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ISSN 373 - 580 X Bol. Soc. Argent. Bot. 27 (3-4):165-171. 1991 ESTUDIOS ANATOMICOS EN LESSONIA VADOSA (PHAEOPHYTA, LAMIN AMALES) DE LA ARGENTINA por RICARDO AUGUSTO SCROSATI' Summary Anatomical studies on Lessonia vadosa (Phaeophyta, Laminarlales) from Argentina. Anatomi¬ cal studies with light microscopy were carried out on Lessonia vadosa Searles from Puerto Deseado, on the patagonlc coast of Argentina. The Internal structure of phylloids and branches Is basically similar, having a merlstoderm, a cortex and a medulla. The cortex has mucilage cavities without trabeculae and shows cells with primary pit fields. The medulla bears trumpet filaments with callus-li.ke positive reaction and lacks "sieve tubes" or perlmedullary sieve filaments. de Puerto Deseado, en la Patagonia argentina, los que fueron fijados en formol 4%. Se depositó, en 'ÿ El género Lessonia Bory es uno de los géneros de seco, un fragmento de un ejemplar de 1,5 m de la familia Lessoniaceae (Laminariales, Phaeophyta) longitud total en el herbario de la Facultad de Cien- presentes en las costas marinas del hemisferio sur. cias Exactas y Naturales de la Universidad de Buc- Sus especies viven en los niveles intermareal y sub- nos Aires, con el siguiente detalle: mareal. \ INTRODUCCION En Sudamérica, actualmente, hay 4 especies rer- conocidas (Scarles 1978, Villouta y Santelices 1986): L. flavicans Bory, distribuida de manera conti- nua desde el canal Trinidad (50° 11' S), Chile, hasta ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Dpto. Deseado, Puer¬ to Deseado, punta Cavendish; 1-1990; Scrosati 1468 (BAFC). Se realizaron cortes histológicos con micrótomo cerca de Puerto Deseado (47-48° S), Argentina, rotatorio, incluyendo previamente el material en pasando por el cabo de Hornos (55° 59' S) e inclu- parafina. Se efectuaron 3 tinciones diferentes, con yendo a las islas Malvinas, azuI dc crcsilo 1% (durante 30s), con rojo de rute- L. nigrescens Bory, que vive desde Moliendo (17° n‘° y con azul de anilina 0,01-0,05%, obscr- S), Perú, hasta el cabo de Hornos, Chile. vando, en este último caso y posteriormente, con L. vadosa Scarles, que se encuentra desde los 49° *uz dc nm' Para detectar la presencia dc calosa S en Chile hasta el canal Beagle y, hacia el norte y P°r fluorescencia. Así, la fig. 2A muestra una por¬ ción dc tejido teñida con rojo de rutenio y la fig. 2D, con azul de anilina, mientras que el resto están coloreadas con azul dc cresilo. por la costa atlántica, hasta las cercanías de Puerto Deseado, incluyendo a las islas Malvinas, y L. trabeculata Villouta et Santelices, desde los 20° S hasta los 40° S en Chile. OBSERVACIONES Scarles (1978) basó la descripción de L. vadosa en características morfológicas externas y ecológicas. En la presente contribución se dan a conocer los resultados dc estudios anatómicos que permiten ampliar los conocimientos sobre la especie y com¬ pararla con otras taxonómicamente afines. Entre las plantas encontradas, el mayor tamaño correspondió a un ejemplar dc 1,5 m de longitud total proveniente del nivel submarcal (fig. 1A). ' Anatomía de las ramas MATERIALES Y METODOS Se analizaron cortes longitudinales y transver¬ sales, distinguiéndose 5 zonas: meristodermo, cor¬ teza externa, media e interna y medula. La "cutícula” recubre el talo, tiñiéndose de color azul con azul de cresilo. El meristodermo, conside¬ rado aquí como una capa monostromática, se com¬ pone de células pequeñas (6-12 pm x 10-25 jjm) Se estudiaron plantas esporofíticas provenien¬ tes del intermareal y del submarcal de la cercanías 1 Universidad de Buenos Aires, Departamento de Ciencias Bio¬ lógicas, 1428 Buenos Aires, Argentina. 165

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Page 1: ANATOMICOS LESSONIA VADOSA (PHAEOPHYTA, LAMIN DE fileThe medulla bears trumpet filaments with callus-li.ke positive reaction and lacks"sieve tubes" or perlmedullary sieve filaments

ISSN 373 - 580 X

Bol. Soc. Argent. Bot. 27 (3-4):165-171. 1991

ESTUDIOS ANATOMICOS EN LESSONIA VADOSA (PHAEOPHYTA,

LAMINAMALES) DE LA ARGENTINA

por RICARDO AUGUSTO SCROSATI'

Summary Anatomical studies on Lessonia vadosa (Phaeophyta, Laminarlales) from Argentina. Anatomi¬cal studies with light microscopy were carried out on Lessonia vadosa Searles from Puerto Deseado, on thepatagonlc coast of Argentina. The Internal structure of phylloids and branches Is basically similar, having amerlstoderm, a cortex and a medulla. The cortex has mucilage cavities without trabeculae and shows cellswith primary pit fields. The medulla bears trumpet filaments with callus-li.ke positive reaction and lacks "sievetubes" or perlmedullary sieve filaments.

de Puerto Deseado, en la Patagonia argentina, losque fueron fijados en formol 4%. Se depositó, en 'ÿ

El género Lessonia Bory es uno de los géneros de seco, un fragmento de un ejemplar de 1,5 m dela familia Lessoniaceae (Laminariales, Phaeophyta) longitud total en el herbario de la Facultad de Cien-presentes en las costas marinas del hemisferio sur. cias Exactas y Naturales de la Universidad de Buc-Sus especies viven en los niveles intermareal y sub- nos Aires, con el siguiente detalle:mareal. \

INTRODUCCION

En Sudamérica, actualmente, hay 4 especies rer-conocidas (Scarles 1978, Villouta y Santelices1986):

L. flavicans Bory, distribuida de manera conti- •

nua desde el canal Trinidad (50° 11' S), Chile, hasta

ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Dpto. Deseado, Puer¬to Deseado, punta Cavendish; 1-1990; Scrosati 1468(BAFC).

Se realizaron cortes histológicos con micrótomo

cerca de Puerto Deseado (47-48° S), Argentina, rotatorio, incluyendo previamente el material en

pasando por el cabo de Hornos (55° 59' S) e inclu- parafina. Se efectuaron 3 tinciones diferentes, con

yendo a las islas Malvinas, azuI dc crcsilo 1% (durante 30s), con rojo de rute-

L. nigrescens Bory, que vive desde Moliendo (17° n‘° y con azul de anilina 0,01-0,05%, obscr-

S), Perú, hasta el cabo de Hornos, Chile. vando, en este último caso y posteriormente, con

L. vadosa Scarles, que se encuentra desde los 49° *uz dc nm' Para detectar la presencia dc calosa

S en Chile hasta el canal Beagle y, hacia el norte y P°r fluorescencia. Así, la fig. 2A muestra una por¬ción dc tejido teñida con rojo de rutenio y la fig.2D, con azul de anilina, mientras que el resto estáncoloreadas con azul dc cresilo.

por la costa atlántica, hasta las cercanías de PuertoDeseado, incluyendo a las islas Malvinas, y

L. trabeculata Villouta et Santelices, desde los 20°S hasta los 40° S en Chile.

OBSERVACIONESScarles (1978) basó la descripción de L. vadosa encaracterísticas morfológicas externas y ecológicas.En la presente contribución se dan a conocer losresultados dc estudios anatómicos que permitenampliar los conocimientos sobre la especie y com¬pararla con otras taxonómicamente afines.

Entre las plantas encontradas, el mayor tamañocorrespondió a un ejemplar dc 1,5 m de longitudtotal proveniente del nivel submarcal (fig. 1A).

' Anatomía de las ramas

MATERIALES Y METODOSSe analizaron cortes longitudinales y transver¬

sales, distinguiéndose 5 zonas: meristodermo, cor¬teza externa, media e interna y medula.

La "cutícula” recubre el talo, tiñiéndose de colorazul con azul de cresilo. El meristodermo, conside¬rado aquí como una capa monostromática, se com¬

pone de células pequeñas (6-12 pm x 10-25 jjm)

Se estudiaron plantas esporofíticas provenien¬tes del intermareal y del submarcal de la cercanías

1 Universidad de Buenos Aires, Departamento de Ciencias Bio¬lógicas, 1428 Buenos Aires, Argentina.

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Fig. 1.- A: Vista general de un fragmento de una planta de 1,5 m de largo total. B, C y D: Corte transversal de rama. B:meristodermo (me) con "cutícula", corteza externa (ce) y corteza media (cm). C: Cavidades con mucílago de la cortezamedia (cm) más corteza interna (ci). D: Corteza interna, mostrando campos de puntuación primarios dispuestos periféri¬camente en paredes transversales. Escalas: 40 cm (A), 100 pm (B-C) y 50 pm (D).

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R. A.Scrosati, Lessonia vadosa

con feoplastos, las que se ven de forma cúbica a transversales (fig. 2C). Las paredes laterales sonrectangular, en corte, y con la cara externa redon- delgadas. Por medio de la tinción con azul de anili¬

na y posterior fluorescencia a 365 nm, se detectó laLa corteza externa mide unos 500 pm de ancho presencia de una sustancia, que podría ser calosa,

y posee 16-20 células de espesor, las que se orde- depositada en diferente medida en las paredesnan en filamentos radiales que se observan ramifi- transversales y laterales de los filamentos trompetacándose al acercarse a la superficie del talo. Poseen (fig. 2D).

feoplastos, pero el rasgo más distintivo es la pre¬sencia de una sustancia pardo-dorada en el cito- Anatomía de los filoidesplasma de células fijadas, la que se colorea de tur¬quesa con azul de cresilo. Dicha coloración tam¬bién se observa en el meristodermo.

deada.

Los filoides mayores encontrados alcanzan 60cm de largo, 5,8 cm de ancho máximo y 850 pm de

La corteza media mide 1300 pm de ancho y grosor, en una planta de1,5 m de longitud total. Entiene 30-35 células de espesor. Hay un cambio el momento de la recolección, eran de color pardoabrupto en la coloración con respecto a la corteza claro. Internamente, pueden reconocerse 3 zonas:externa, ya que aquí no se encuentra la sustancia meristodermo, corteza y médula (fig. 3A).

pardo-dorada antes mencionada (fig. IB). Las célu¬las, con numerosos feoplastos, se orientan radial¬mente, aunque de manera menos ordenada que enla corteza externa.Miden17-33 pm x 24-81 pm.Sus de 14-17 células de espesor, las que miden 26-60paredes celulares son delgadas y presentan cam- pm x 21-100 pm. Las 2 ó 3 capas celulares máspos de puntuación primarios aparentemente dis- externas, junto con el meristodermo, presentan lapuestos al azar, siendo más frecuentes en las pare- sustancia pardo-dorada antes mencionada para lasdes tangenciales que en las radiales. Hacia el inte- ramas. Las células de la porción cortical media sonrior de esta capa, se observan cavidades con mucí- casi rectangulares longitudinalmente y poligonaleslago de forma elipsoidal, alargadas radialmente y transversalmente. Están ordenadas en filamentosque miden 170-240 pm x 400-550 pm (fig. 1C).

El meristodermo y la "cutícula" son similares alos observados en las ramas.

La corteza mide 300-400 pm de ancho y consta

longitudinales, formado una capa de 8-11 célulasLa corteza interna tiene 500 pm de ancho. Sus de grosor, presentando feoplastos sólo las más ex¬

células son alargadas (14-31 pm x 24-86 pm), ubi- ternas. En la zona cortical más interna, se distin-cándose las de mayor longitud hacia la médula, guen filamentos longitudinales con células másformando filamentos longitudinales, mientras que, alargadas que las anteriores. Las paredes celulareshacia la corteza media, se van ordenando paulati- son delgadas y, generalmente, tienen campos de •

namente en hileras radiales. En general, poseen puntuación primarios dispuestos sin un patrónpocos feoplastos y sus paredes celulares presentan netamente definido en las paredes longitudinalescampos de puntuación primarios. En las paredes (fig. 3B) y periféricamente o al azar en las transver-transversales, éstos se orientan periféricamente sales. Al igual que en las ramas, también aquí hay(fig. ID), mientras que en las paredes longitudina- cavidades con mucílago.les están dispuestos al azar (fig. 2A), generalmente.Estos filamentos también se contactan entre sí por abundante matriz intercelular amorfa, teñida demedio de prolongaciones laterales cortas de sus violáceo con azul de cresilo. Dispersos en esa ma-paredes celulares. Además, están relacionadas con triz se encuentran filamentos ramificados princi-la médula a través de ramificaciones filamento- pálmente longitudinales, los que se conectan con

los filamentos corticales más internos. Los tamañosLa médula, aplanada vista en corte transversal, de sus células, de forma cilindrica, varían entre 4-

mide 600 pm de ancho. Está constituida, principal- 15 pm x 22-97 pm. También aquí se encuentranmente, por filamentos ramificados, muy sinuosos, filamentos trompeta (fig. 3C), orientados longitu-entremezclados y orientados en varias direcciones, dinalmente de manera sinuosa. Están ramificados,midiendo 7-24 pm de ancho. Sus células poseen pues, en ocasiones, existen contactosentre3célulaspequeños feoplastos. En los filamentos más delga- trompeta a nivel de sus paredes transversales, las '

dos, las paredes celulares laterales son gruesas, que son delgadas y alcanzan hasta 29. pm de diá-dejando poco lumen. Además, se encuentran fila- metro. La sustancia que, presumiblemente, es calo-mentos trompeta (fig.2B), cuyas paredes transver- sa se encuentra en las células trompeta en menoressales son muy delgadas y alcanzan hasta 48 pm de acumulaciones que en las ramas. Dichas célulasdiámetro. Su orientación principal es longitudinal pueden llegar a medir hasta 710 pm de largo. Exis-y son sinuosos y ramificados. En ocasiones, 3 célu- ten, además, conexiones laterales cortas que con-las trompeta se contactan entre sí por sus paredes tactan filamentos medulares cercanos (fig. 3D).

1.a médula, de 130-Í60 pm de ancho, posee una

sas.

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Fig. 2.— Cortes longitudinales de rama. A: Células de la corteza interna, mostrando campos de puntuación primarios(flechas). B: Médula, mostrando filamentos trompeta y filamentos menores. C: Médula, mostrando una conexión entre 3células trompeta a nivel de sus paredes transversales. D: Microfotografía de fluorescencia, mostrando la ubicación de la

posible calosa en los filamentos trompeta medulares. Escalas: 50 pm.

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R. A. Scrosati, Lessotiia vadosa

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Fig. 3.— A: Corte transversal de filoide, mostrando, meristodermo (me), corteza (c) y médula (m). B, C y D: Cortelongitudinal defiloide. B: Células corticales, mostrando campos de puntuación primarios (flechas). C: Filamento trompe¬ta de la médula. D: Conexión lateral entre 2 filamentos de la médula (flecha). Escalas: 50 pm.

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DISCUSION Y CONCLUSIONES hecho observado en otras especies de Lessoniaceae,como L. nigrescens (Skottsberg 1907), Macrocystis

Ascnsi (1973) estudió el ciclo de vida de plantas vyrifera (0iiver 1887/ Sykes 1908 y Bárrales et al.de Puerto Deseado por él denominadas L. fasces- 1981), Nereocystis luetkeana (Oliver 1887, Smithcens Bory, pero, puesto que encontró ejemplares 1939 y Nicholson 1976) y Pelagophycus porra (Le-con canales de mucílago y otros sin ellos, Searles man) Setchell y P. giganteus (Aresch.) Aresch. (Par-(1978) dedujo que realmente debería de haber tra¬bajado con L. flavicans (= L. fuscescens) y con L.vadosa al mismo tiempo. Este reporte confirmaefectivamente la presencia de L. vadosa en la costapatagónica argentina.

La estructura anatómica de las ramas y de losfiloides es básicamente similar, aunque se observauna mayor complejidad en las ramas. La sustancia AGRADECIMIENTOSde color pardo-dorado encontrada en el meristo-dermo y en la corteza externa también fue observa¬da, aparentemente, por Hay (1987) en la cortezaexterna de ramas de L. adamsiae Hay. Además,Moe y Silva (1989) hallaron células "subcorticales"de Desnmrestia antárctica Moe et Silva conteniendo

ker y Fu 1965). En estudios posteriores, será nece¬sario determinar el grado de deposición de estasustancia en los filamentos de L. vadosa, pues suimportancia radica en su posible relación con eltransporte de compuestos a lo largo del talo.

El autor agradece especialmente a la Dra. Elena Anci-bor por lá desinteresada y valiosa ayuda brindada, a laDra. María Susana Vigna por la orientación general deltrabajo, a la Lie. Carmen Pujáis por su constante colabora¬ción y a la Red Latinoamericana de Botánica, que financióuna estadía en la Universidad de Concepdón, Chile, endonde se completaron algunas observaciones.un material pardo-dorado o pardo-rojizo en plan¬

tas preservadas en formol, el que se coloreaba deturquesa al teñir con azul de toluidina, señalandoque podría ser de naturaleza polifcnólica. Sus con¬clusiones podrían aplicarse al presente caso, dondeel azul de crcsilo, que posee efectos similares al ASENSI, A. 0.1973. El ciclo de vida del alga marina Lessoazul de toluidina, también coloreó de turquesa a lasustancia en cuestión.

BIBLIOGRAFIA

nia fuscescens Bory (Phaeophyta, Laminariales). Darwi-niana 18: 162-172, fig. 1-2, lám. 1-2.

BARRALES, 11. L., R. L. PETERSON, D. J. GRENVILLE & J.La particular disposición de los campos de pun¬tuación primarios en la corteza de las ramas permi¬te suponer cómo se desarrolla el pasaje de sustan¬cias entre los contenidos citoplasmáticos de suscélulas. En la corteza media, el transporte seríaprincipalmente en dirección radial, mientras queen la corteza interna sería fundamentalmente lon¬gitudinal.

La médula de L. vadosa carece de "tubos cribo-

F. GERRATII. 1981. Use of clearing and fluorescencetechniques in anatomical studies of the sporophyte ofMacrocystis (Phaeophyceae, Laminariales). Phyculogia 20(4): 392-396, fig.1-6.

ESAU, K.1969. Vie phloem. En: K. LINSBAUER (Ed,),Uand-

buch der Pfianzenanatomie 5 (2). Gebrudcr Borntraeger, •

Berlin.

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empleado por Esau 1969), al menos, tal como los NICHOLSON, N. L. 1976. Anatomy of the medulla of Ne-

presentan otras 2 especies de la familia reocystis. Bot. Mar. 19: 23-31, fig.1-23.

Lessoniaceae, Macrocystis pyrifera (L.) C. Ag. y Ne- NUNEZ'°' V K' ALVEAE V' ’9f' Estructurns criba'

reocystis luetkeana (Mcrt.) Post, et Rupr., en donde(1 4). 371 378 14

se pueden ver placas cribosas con poros distingui- MOE/ R y P.¿SILVA' 1989. Desmarestis antárctica (Pesma-blcs al microscopio óptico (Oliver 1887, Sykes resliates, Phaeophyceae), a new «guíate antarctic spe-1908, Smith 1939 y Nicholson 1976). En cambio, al cies with an endophytic gametophyte. Pl. Syst. Lzxil.igual que todas las Laminariales, presentan filamen- 164: 273-283, fig. 1-13.tos trompeta (filamentos cribosos medulares, se- OLIVER, F. W. 1887. On the obliteration of the sieve-tubes

gun Esau 1969). Aquí no se logró observar poroalguno en las paredes transversales de filamentos BARKER, B. C. y M. FU. 1965. The internal structure of the

medulares con microscopía óptica. En L. ttigres- clk ko'P (Pelagophycus spedes). Can. J. Bot. 43: 1293-

cens, Núñez O. y Alveal V. (1988) encontraron po-__ P*'*"Z „ , .

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ros de entre 100-170 um de diámetro en células , . . . . . .? „r Laminariales) m southern Chile and Argentina. Br.medulares con microscopía optica de transmisión. phycol ; 13; 361.381/ fig ,_11# t -¡.2.

Por otro lado, las paredes de los filamentos SKOTTSBERG, C. 1907. Zur Kenntnis der subantarktischentrompeta de L. vadosa, especialmente las transver- Und antarktischen Meeresalgen. 'l. Phaeophyceen. En: O.sales, mostraron la posible presencia de calosa, NORDENSKJÒLD (Ed.), Wissenschaftliche Ergebnis-

in Laminarieae. Ann. Bot.1 (2): 95-117, pl. 8-9.

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