versuch einer klassifizierung der ruderalen agropyron repens- und calamagrostis...

Versuch einer Klassifizierung der ruderalen Agropyron repens- und Calamagrostis epigejos-Gesellschaften unter Anwendung der deduktiven MethodeAuthor(s): Karel KopeckýSource: Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, Vol. 21, No. 3 (1986), pp. 225-242Published by: SpringerStable URL: http://www.jstor.org/stable/4180686 .

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Karel Kopecky

Botanisches Institut der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, 252 43 Pruhonice bei Praha, Tschechoslowakei

Versuch einer Klassifizierung der ruderalen Agropyron repens- und

Calamagrostis epigejos-Geselhcheiften unter Anwendung der

deduktiven Methode

Keywords

Deductive method of syntaxonomic classification, Braun-Blanquet approach, Ruderal commu? nities with Agropyron repens and Calamagrostis epigejos

Abstract

Kopecky K. (1986): The classification of ruderal communities with Agropyron repens and Calamagrostis epigejos by deductive method. ? Folia Geobot. Phytotax., Praha, 21: 225 ? 242. ? Agropyron repens (L.) P. B. and Calamagrostis epigejos (L.) Roth belong to species with a very wide ecological and phytocoenological amplitude which have spread secondarily to anthropogenic habitats of various origin and different ecological properties. With regard to the definition of association adopted by the International Botanical Congress in Amsterdam (1935), the plant communities dominated by these species cannot be typified at the level of association. Using the deductive method of syntaxonomic classification, however, these communities may be referred, as derivate communities, to various higher units of the present system. This method reflects synecological and syngenetic differences among the individual types of communities.

ABGRENZUNG DER PROBLEMATIK

Die syntaxonomische Einschatzung der ruderalen Gesellschaften1) mit Vorherr? schen von Agropyron repens (L.) P. B. bzw. Calamagrostis epigejos (L.) Roth stellt eine beschwerliche und oft diskutierte Aufgabe dar. Beide Arten, die sich in unserer Kulturlandschaft auf verschiedenen, nach Herkunft und Okologie sehr unterschiedlichen anthropogenen Standorten weit ausgebreitet haben, kommen als leitende Bestandteile in verschiedenen Gemeinschaften vor, die man nach der bisher geltenden Definition des Assoziationsbegriffes (botanischer Kongress in Amsterdam, 1935) kaum in der Rangstufe einer Assoziation typisieren konnte.

*) Unter den ?ruderalen Agropyron repens- und Calamagrostis epigejos-Gemeinach&ften" werden die spontan entstehenden Zonosen auf anthropogenen Boden im Sinne von Krippelova (1966) verstanden. Sie entwickeln sich vor allem auf sog. Aufschuttungsboden.

Vol. 21, No 2 (113-224) of the Folia geobotanica et phytotaxonomica was issued 2 June 1986

226 FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA 21, 1986

Im Sinne der sog. deduktiven Klassifikationsmethode (s. Kopecky et Hejny

1978, Westhoff et van der Maarel 1978, dort weitere Literatur), die auf Grund der Postulaten der Braun-Blanquetschen Schule entwickelt wurde, besitzen beide Arten den pflanzensoziologischen diagnostischen Wert von iiber mehrere Klassen des gegenwartigen Systems ubergreifenden Begleitarten mit ziemlich breiter zono-

logischer Amplitude. Trotzdem stellen die Gemeinschaften, in denen A. repens und C. epigejos die dominierenden Bestandteile bilden, synokologisch und syngenetisch ausreichend ausgepragte Gesellschaftstypen dar, die in unserer Kulturlandschaft weit verbreitet sind. ? Die vorgelegte Arbeit stellt einen Versuch dar, diese Ge? meinschaften am Beispiel des in der siidwestlichen Umgebung von Praha gewon- nenen Aufnahmenmaterials unter Anwendung der deduktiven Klassifikationsmethode zu bearbeiten und in das System der hoheren Vegetationseinheiten einzureihen. Im Sinne der angewandten Methode werden die im Untersuchungsgebiet festges- tellten Gemeinschaftstypen fiir Derivatgesellschaften gehalten und zu den entspre? chenden hoheren Vegetationseinheiten (im Einklang mit synokologischen und syngenetischen Bedingungen, unter denen sich ihre spezifische Artenzusammensetzung entwickelt hatte) gestellt. Die Arbeit soil als Diskusionsbeitrag angesehen wer?

den, der in manchen Gesichtspunkten von den ublichen Losungen der betreffenden Problematik in der pflanzensoziologischen Literatur abweicht.

DIE GEMEINSCHAFTEN MIT VORHERRSCHEN VON AGBOPYBON BEPENS

Wenn wir in unserer Flora eine wildwachsende Art suchen, die sich unter dem

JDinfluss der vielfaltigen Tatigkeit des Menschen auf verschiedenen anthropogenen Standorten weit und massenhaft ausgebreitet hat, dann finden wir kaum ein besseres

Beispiel als Agropyron repens. Diese Art, die in einer natiirlichen Landschaft wahr?

scheinlich nur im beschrankten Umkreis von Standorten mit ? beweglicher Boden-

oberflache verbreitet war (Flussanschwemmungen, Hangabbruche usw.), drang schon mit der ersten menschlichen Besiedlung auf entwaldete, beweidete oder fiir

Ackerbau benutzte Flachen, wo auf den zum Teil entblossten und mechanisch zerstorten Boden geeignete Bedingungen fiir eine Neuansiedlung von ?Pionierpflanzen-

gemeinschaften" geschaffen wurden. Keine oder sehr kurze Vegetationsruhe, eine intensive vegetative Ausbreitung die mit der generativen Reproduktion gut synohro- nisiert ist (s. z. B. Wehsarg 1954, Deyl 1956, Hakansson 1975, Prokudin et Tveretinova 1977 u. a.), bieten uberall dort, ausserordentlich gunstige Voraussetzun-

gen fiir eine schnelle Besiedlung des freiliegenden Boden durch diese Art, wo ihre

Diasporen zur Verfiigung stehen. Mit der forschreitenden landwirtschaftlichen Er-

schliessung breitete sie sich auch in klimatisch rauheren Gebieten der submontanen Stufe aus. Si3 gliederte sich als ? steter Bestandteil in verschiedene anthropogene Gemeinschaften ein, angefangen von Gesellschaften der Secalietea, Chenopodietea, iiber die Gesellschaften der Artemisietea vulgaris2), Galio-Urticetea und Plantaginetea

majoris, bis zu einigen Rasengesellschaften der Molinio-Arrhenatheretea und Festuco-

Brometea. Dank ihrer biologischen Eigenschaften gehort die Art zu solchen Pionier-

2) Die Abgrenzung der hoheren Vegetationseinheiten entspricht der in der tjbersicht tiber die Ruderalgesellschaften der Tschechoslowakei (Hejny, Kopecky et al. 1979) angewandten Auffassung. ? Die Pflanzennamen s. Rothmaler et al. (1976).

KOPECKY: AGROPYRON- UND CALAMAGROSTIS-GESELLSCHAFTEN 227

pflanzen, die fahig sind, mechanisch wiederholt zerstorteund entblosste Boden schnell zu besiedelu, jedoch gleichzeitig auch zu Arten, die wahrend der fortschreitenden Sukzession ihre beherrschende Stellung in den entstehenden Gemeinschaften eine relativ lange Zeit erhalten konnen. Sie wird oft erst von auftretenden Strauchern und Baumen der zum Wald fuhrenden Stadien verdrangt.

Eine breite zonologische Amplitude von A. repens, die in einer Kulturlandschaft durch die Entstehung zahlreicher, qualitativ abweichender, anthropisch bedingter Artenverbindungen vielfaltig potenziert wurde, fiihrte zu bestimmten Bedenken bei der syntaxonomischen Einschatzung der Gemeinschaften, in denen diese Art als Dominante vorherrscht. Pioniergemeinschaften auf brachliegenden Flachen, Erdaufschuttungen und Schuttplatzen mit zahlreichen Ackerunkraut- und Ruderal- arten einerseits, extrem artenarme Quecken-Bestande der fortschreitenden Sukzes- sionsstadien auf ahnlichen Standorten andererseits, erschweren eine einwandfreie

syntaxonomische Einschatzung dieser Gesellschaften bei Anwendung des Braun-

Blanquetschen Kennartenprinzips. Aus diesem Grunde karn die Aufstellung von hoheren Syntaxa, die einen bestimmten Teil der Quecken-Gemeinschaften zusammen- fassen (Agropyretalia repentis Oberd., Th. Muller et Gors in Oberd. et al. 1967, Agropyretea repentis Oberd., Th. Muller et Gors in Oberd. et al. 1967) erst in den Jahren 1967?1969 zustande (s. Oberdorfer et al. 1967, Muller et Gors 1969), also in einer Zeit, in der das mitteleuropaische pflanzensoziologische System schon fast abgeschlossen war.

Eine Aufzahlung und systematische Eingliederung der Quecken-Gemeinschaf Den veroffentlichten Muller et Gors (1969). Ihre Aufmerksamkeit war vor allem auf ?halbruderale Trocken- und Halbtrockenrasen-Gemeinschaften" mit A. repens gerichtet, deren grundlegende Arten? verbindung von Rhizomgeophyten (A. repens, A. intermedium, Poa angustifolia, Equisetum ar? vense), Wurzelknospengeophyten (Convolvulus arvensis) und einigen Horsthemikryptophyten (Festuca rupicola) bestimmt wurden3). Nach ihrer Artenzusammensetzung und Verbreitung stehen diese Gemeinschaften den Trockenrasengesellschaften der Festuco-Brometea nahe. Sie besiedeln austrocknende, ? tonhaltige Lehmboden in warmeren Gebieten Mitteleuropas. Nach den oben zitierten Autoren wurden sie in eine selbstandige Ordnung Agropyretalia repentis Oeerd., Th. Muller et Gors in Oberd. et al. 1967 eingegliedert. Von dieser Gesellschaftsgruppe trennten Muller et Gors (1969) die relativ feuchtigkeitsliebenden Gemeinschaften ab, deren grundlegende Artenverbindung von auslaufertreibenden Hemikryptophyten der Ordnung Agrostietalia stolo- niferae Th. Muller et Gors apud Gors 1968 einordneten, stellten sie fur die Agropyretalia repentis eine neue Klasse auf, die durch die Kennarten Agropyron repens, Convolvulus arvensis, Poa angustifolia, Equisetum arvense und Cerastium arvense gekennzeichnet sein soil.

Diese Losung wurde von mehreren Pflanzensoziologen ubergenommen. Trotz bestimmter methodischer Einschrankungen (vgl. Gutte et Hilbig 1975, Hejny et al. 1979, Klemm 1966, Lohmeyer et Pretscher 1979, Mucina 1982) fiillte sie ?eine Liicke" im mitteleuropaischen pflanzensoziologischen System aus. Von methodi? scher Sicht des Kennartenprinzips der Braun-Blanquetschen Schule konnten aber dazu einige Ein wande erhoben werden:

1. Mit einer hoheren Stetigkeit in allen Gesellschaften der Klasse sind nur Agro? pyron repens und Convolvulus arvensis vertreten. Diese beiden Arten gehen jedoch in sehr starkem Masse tiber den Rahmen der Klasse hinaus. Sie gehoren zu den steten

3) Die Einreihung einer bestimmten Art zu einer bestimmten Lebensform muss in einigen Fallen als relativ angesehen werden. Auf Standorten, deren Bodenoberflache oft mechanisch gestort oder umgeschichtet wird, miissen wir A. repens den Rhizomgeophyten zuordnen.

Bestandteilen verschiedener Gesellschaften der Secalietea, Chenopodietea, Artemisie? tea vulgaris und Galio-Urticetea. Sie sind in einigen Gesellschaften der Molinio- Arrhenatheretea und Festuco-Brometea vertreten. Dasselbe gilt auch fiir die ufcrigen ?Kennarten" der Klasse, von denen Poa angustifolia mit schwankender Stetigkeit in einigen Gesellschaften der Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris und Fes? tuco-Brometea vorkommt, wahrend sich Cerastium arvense am Gesellschaftsaufbau

einiger Festuco-Brometea- und Molinio-Arrhenatheretea-Gemeinschsii'ten beteiligt. 2. Die ziemlich unterschiedlichen Entstehungs- und Entwicklugsbedingungen

von einzelnen ruderalen Quecken-Gemeinschaften spiegeln sich im abweichenden Vorkommen von Kenn- und Trennarten verschiedener hoherer Einheiten in den

analysierten Bestanden wider. Die Quecken-Populationen eroffnenoft die Vegetations? entwicklung auf entblossten Boden im Bereich von Baustellen, auf Erdaufschiittun-

gen und Schuttplatzen, brachliegenden Ackerboden und uberall dort, wo im umgeschichteten oder neu aufgeschiitteten Boden ihie Diasporen erhalten sind. Zusammen mit weiteten Rhizom- und Wurzelknospengeophyten, die auf den betreffenden Standorten aus abgebrochenen Teilen der Wurzelsysteme regenerieren (Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Car daria draba u.a.), eroffhen sie die weitere Vegetations? entwicklung in Gemeinschaften mit mehreren ein- bis zweijahrigen Unkrautarten der Chenopodietea und Secalietea-JZmheiten (Chenopodium album, Atriplex patula, Capsella bursa-pastoris, Sisymbrium loeselii u. w.). Diese Arten reproduzieren sich entweder aus dem im Boden enthaltenei Diasporenvorrat oder aus Diasporen, die von angrenzendern Flachen eingeschleppt werden. Im weiteren Verlauf der Ve?

getationsentwicklung, gewohnlich schon im dritten Jahre nach der Entstehung der neuen Bodenoberflache, steigt die Deckung von Hemikryptophyten (Artemisia vulgaris) an, wahrend die sich schnell ausgebreitenden Quecken-Polykormone den

grossten Teil der Flachen auf Kosten der Therophyten eingenommen haben. Die

einjahrigen Arten der Chenopodietea- und Secalinetea-Wmheiten verschwinden. Es treten horstige Hemikryptophyten (Festuca rupicola, auf anderen Standorten Dactylis glomerata und Arrhenatherum elatius) auf. Wahrend einer drei- bis fiinfjahrigen Entwicklung stabilisieren sich auf den betreffenden Standorten die Gemeinschaften mit einem im relativen ?Gleichgewicht" stehenden Anteil von Geophyten und Hemi?

kryptophyten, die erst viel spater von auftretenden Strauchern abgebaut werden.

Agropyron repens und teilweise auch Convolvulus arvensis gehoren unter den oben erwahnten Umstanden zu steten Bestandteilen fast aller Sukzessionsstadien, d. h. aller nacheinader folgenden Gemeinschaften, die zu verschiedenen hoheren Ein? heiten zugeordnet werden konnen. In der sud westlichen Umgebung von Praha kann man (in groben Umrissen) zwei Falle unterscheiden:

A. Verlauf der Vegetationsentwicklung auf entblossten, umgeschichteten oder neu aufgeschiitteten Boden mit einem primaren Diasporengehalt von Rhizom- und Wurzelknospengeophyten (Agropyron repens, Convolvulus arvensis, Cirsium

arvense, Cardaria draba):

1. Gemeinschaften mit Geophyten und Therophyten (Chenopodietea, Secalietea, Sisymbrietalia) 2. Gemeinschaften mit Geophyten, zuriickgehenden Therophyten und hinzutretenden Hemi?

kryptophyten* (Einheiten der Artemisietea vulgaris) 3. Gemeinschaften mit Geophyten und horstigen Hemikryptophyten (Festuco-Brometea, Molinio-

A rrhenatheretea)

B. Verlauf der Vegetationsentwicklung auf entblossten Boden ohne primaren Diasporengehalt: 1. Therophyten-Gemeinschaften (Chenopodietea, Suymbrietalia) 2. Gemeinschaften mit hinzutretenden Hemikryptophyten und Geophyten (Einheiten der

Artemisietea vulgaris) 3. Horst hemikryptophyten- und Geophyten-Gemeinsehaften (Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-

Brometea)

Tm Anteil der einzelnen Lebensformen ergeben sich betrachtliche Unterschiede nur zwischen den ersten Gliedern der beiden Sukzessionsreihen. Die Zugehorigkeit der entstehenden Gemeinschaften zu bestimmten hoheren Einheiten weist jedoch keine Unterschiede auf. Ihre Artenzusammensetzung andert sich nur beziiglich dem abweichenden quantitativen Anteil von verschiedenen Lebensformen. In den Gemeinschaften der Reihe ?A" wird aber ein deutlicher Vorsprung in der Entwicklung des Deckungswertes von Quecken-Populationen festgestellt. Zu einem bestimmten

,,Ausgleich" dieser Differenz kommt es in einigen Fallen erst im dritten Glied der beiden Reihen. Auf schweren, starker austrocknenden Lehmboden (besonders auf

Lossboden) bleibt A. repens weiterhin eine bestimmende Dominante, wogegen auf

i leichteren Boden mit gunstigerem Feuchtigkeits- und Luftregime sich einige Horsthemikryptophyten (Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius) starker durch- setzen. tiber Planerkalk, auf siidexponierten Standorten, steigt die Deckung von Festuca rupicola und Poa angustifolia auf.

Wenn wir (im Einklang mit den Klassifikationsprinzipen der Braun-Blanquetschen Schule) als ein entscheidendes Kriterium der syntaxonomischen Klassifikation nur die Stetigkeit von ?Kennarten" der Agropyretea repentis in einzelnen Gemeinschaften der oben angefuhrten Sukzessionsreihen betrachten, dann miissen wir fast aile Glieder beider Reihen (mit Ausnabme des ersten Gliedes der Reihe B) in diese Klasse einreihen. Eine solche Losung verschleiert aber die syngenetischen und synokologischen Unterschiede zwischen den einzelnen Gemeinschaften beider Reihen. Man kann deshalb eine andere Klassifikationsweise der Gemeinschaften mit Vorherrschen von A. repens ohne Rucksicht auf ihre physiognomische Ahnlichkeit erwagen, die durch die hohe Deckung derselben Dominante mit sehr breiter zonologischer Ampli? tude verursacht wird. Im Sinne der deduktiven Klassifikationsmethode gehoren diese Gemeinschaften zu verschiedenen hoheren Einheiten. In groben Umrissen konnen zwei Falle unterscheidet werden:

1. Die Quecken-Populationen sind mit hoher Stetigkeit und schwankendem Deckungswert in verschiedenen anthropogenen Gesellschaftstypen vertreten, deren syntaxonomische Zugehorigkeit zu bestimmten Einheiten genugend ausgepragt ist. Sie gehoren z. B. zu den steten Bestandteilen einiger Assoziationen des Dauco- Melilotion, Arction lappae, Onopordion acanthii usw.

2. Die Quecken-Populationen hilder; den physiognomisch auffallenden, insgesamt dcminierenden Bestandteil einiger Gemeinschaften, die nach ihrer Artenzusammen? setzung keiner Assoziation (nach der bisher geltenden Definition des Assoziationsbe- griffes, Amsterdam 1935) zugeordnet werden konnen. In ihrem Artengefuge setzen sich jedoch einige Arten verschiedener hoherer Einheiten durch (z. B. eiaige Sisym- brietalia-, Arrhenatheretalia- oder Festuco-Brometea-J^exw- und Trennarten), die die syngenetischen und synokologischen Entstehungsbedingungen der betreffenden Bestande widerspiegeln. Man kann sie also kaum in eine einzige hohere Einheit

eingliedern. Eben diese ?syntaxonomisch problematischen" Gemeinschaften konnen mit Hilfe der deduktiven Methode systematisch bearbeitet werden. Im Sinne dieser Klassifikationsmethode wird A. repens (wie auch Convolvulus arvensis) fiir eine

okologisch und zdnologisch sehr plastische Art gehalten, denen diagnostischer Wert einer weit verbreiteten Begleitart entspricht4) Die betreffenden Quecken-Gemeinsehaf- ten werden deshalb als Derivatgesellschaften eingeschatzt. Ihre syntaxonomische Zugehorigkeit wird nach den iibrigen Arten bestimmt, die den konkreten Bestanden

beigemischt sind. Zu den Vorteilen dieser Klassifikationsweise gehort (unter anderem) das Sichtbarwerden syngenetischer Unterschiede zwischen einzelnen Gesellschafts?

typen, die durch das einseitige Vorherrschen einer einzigen Dominante mit sehr breiter zonologischer Amplitude verschleiert werden. Die konkreten Gemeinschafts-

typen werden nach ihrem Artengefiige zu den durch eigene Kenn- und Trennarten ausreichend abgrenzbaren Hoheren Einheiten des Systems (z. B. den Sisymbrietalia, Arrhenatheretalia usw.) als Derivatgesellschaften gestellt, was auch ihrer Entwicklung und Okologie entspricht. Die extrem artenarmen Quecken-Bestande werden als

syntaxonomisch nicht differenzierte, auf der Stufe der Abteilung (Divisio) Convol-

vulo-Chenopodiea Krippelova 1978 einreihbare Gesellschaft typisiert. Eine ahnliche

Auffassung wurde von Husakova (1984) bei der Bearbeitung der extrem artenarmen

anthropogenen Gemeinschaften mit Deschampsia caespitosa geaussert. Eine etwas abweichende Losung schlagt Mucina (1982) vor. Im ?Hilfsnetz" der hoheren Syntaxa des Systems belasst er die Agropyretea repentis-JZinheiten. Die extrem artenarmen

Quecken-Bestande werden dabei als Basalgesellschaft A. repens-[Agropyretea repentis] angesehen.

Bei Anwendung der deduktiven Klassifikationsmethode konnen im untersuchten

?Modelgebiet" der sud westlichen Umgebung von Praha folgende ruderale Quecken- Gemeinschaften unterschieden werden:

Dg. A. repens-[Convolvulo-Chenopodiea]

Eine auf der Stufe der Abteilung (Divisio) Convolvulo-Chenopodiea Krippelova 1978 einreihbare, insgesamt extrem artenarme Gemeinschaft mit hoher Dominanz von A. repens. Unter den ^ sporadisch beigemischten Pflanzen sind mit geringer Deckung und Stetigkeit einige Arten verschiedener hoherer Einheiten und die iiber den Rahmen der Abteilung hinausgehenden Begleiter vertreten. Weil es sich um eine syntaxonomisch nicht differenzierte, hochstens auf der ?Ebene" einer Abteilung einzureihende Gemeinschaft handelt, kann sie vorlaufig nur als ?Gesellschaft'' angesehen werden. Auf Grund der realen zonologischen Amplitude der Gemein- schaftsleitart (A. repens), die die ?Grenze" der Abteilung uberschreitet, wird sie

jedoch als anthropogene Derivatgesellschaft betrachtet. Die ziemlich homotonen Bestande der Gemeinschaft bilden einen relativ scharf

ausgepragten Gesellschaftstyp auf anthropogenen Boden verschiedener Herfkunft und verschiedener Eigenschaften. Sie besiedeln voil besonnte, austrocknende,

4) Agropyron repens kann hochstens als iibergreifende, jedoch hochste Art der Abteilung (Divisio) Convolvulo-Chenopodiea KrippelovA 1978 anglsehen werden. Ihr gegenwartiger Ver? breitungsschwerpunkt liegt eindeutig in anthropogenen Gesellschaften der entwaldeten Kulturlandschaft.

Tab. 1. Die Derivatgesellschaften Agropyron repens-[Convolvulo-Chenopodiea] und Calamagrostis epigejos-[ Convolvulo-Chenopodiea]

Gesellschaft A. repens-[Concolvulo- Chenopodiea]

C. epigejos-[Convol- vulo-Chenopodiea]

Nr. der Aufnahme Aufnahmeflache [rn2] Deckungswert Artenzahl

2 3 4 18 25 20 95 95 100 12 ll 7

5 6 7 8 9 15 18 25 15 15 90 95 100 95 85 13 15 9 7 14

Gesellschaftsleitarten

Agropyron repens (L.) P. B. Calamagrostis epigejos (L.) Roth

Arten der Abt. Convolvulo-Chenopodiea Artemisia vulgaris L. Convolvulus arvensis L. Cirsium arvense (L.) Scop. Equisetum arvense L. Tripleurospermum inodorum (L.)

Schultz-Bip.

tJbrige Arten

Dactylis glomerata L. Poa angustifolia L. Taraxacum officinale Wiggers Achillea millefolium L. Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl Poa compressa L. Solidago canadensis L. TussUago farfara L. Agrostis gigantea Roth Festuca spec. div. Hypericum perforatum L. Leontodon spec. div. Plantago lanceolata L.

5 5 5 5 1

5 1-2. 1 1-2 5 5 5 4-5

+ + . 1 1 + + +

1 1 +?

Nur in einer Aufnahme: Carduus acanthoides L. 6:-; Cerastium holosteoides Fries em. Hyl. 2: +; Chenopodium album L. 5: -?; Chrysanthemum leucanthemum L. 3: +?; Cichorium intybus L. ?1:+; Coronilla varia L. 6:+; Conyza canadensis (L.) Cronquist 9:+; Crepis biennis L. 3:-; Daucus carota L. 2: -; Festuca rubra L. 4: +; Hieracium umbellatum L. 3: +; Hypochoeris radicata L. 2: +; Lolium perenne L. 5: 1; Melilotus officinalis (L.) Pallas 5:-?; Picris hieracioides L. 9:-; Plantago major L. 5:+; Poa cf. palustris L. 2:+; Polygonum aviculare L. s. 1. 5: 1; Bosa spec. div. (jv.) 6: -; Rubus caesius L. 6: 1; Rumex acetosa L. 7: -; Rumex crispus L. 1: -; Senecio viscosus L. 5: -?; Setaria verticillata (L.) P. Beauv 5: +; Trifolium pratense L. 5: +.

Lokalitaten der Vegetationsaufnahmen: 1. Eingeebnete Oberflache einer al ten Erdaufschiittung ostlich vom neuen Krankenhaus in Praha-Motol, 19. VIII. 1980. ? 2. Breiter Wegsaum entlang der Eisenbahnstrecke nicht weit der Station Praha-Cibulka (mit Schlacke und Staub vermischter Lehm), 16. VIII. 1981. ? 3. Eingeebnete Oberflache einer alten Erdaufschiittung in Praha- Jinonice, 19. VIII. 1981. ? 4. Strassenboschung zwischen Stodulky und Jinonice, 20. VIII. 1977. ? 5. Mittelstreifen der Autobahn Smichov-Zbraslav bei Lahovice, 21. VIII. 1981. ? 6. Wegsaum entlang der Eisenbahnstrecke Smichov?Chuchle, 17. VIII. 1977. ? 7. Eigeebnete alte Erdaufschiittung in Praha-Jinonice, 16. VIII. 1981. ? 8. Eine von winterlichen Salzbe- streuungen beeinflusste Strassenboschung in Praha-Jinonice, 16. VIII. 1981. ? 9. Alte eingeeb? nete Erdaufschiittung (mit Schlacke und Schotter vermischter Lehmboden) am Bahnhofgelande Praha-Smichov, 17. VIII. 1977.

_?; verdichtete, extrem humusarme, ^hmhaltige, jedoch auch schlacke- und staub-

haltige Boden auf alten Erdaufschiittungen, alten Aschenhaufen und ahnlichen

brachliegenden Flachen, wie auch Standorte, die von verschiedenen Schadstoffen der chemischen Industrie kontaminiert sind (vgl. Pysek 1976, Kontrisova 1980). Die syntaxonomische Eingliederung der Gesellschaft entspricht also den sehr unter? schiedlichen Bodenbedingungen, unter denen sie sich entwickeln konnte.

Auf den trockenen, ? verdichteten Tonboden ist das Artengsfuge der Gesellschaft ziemlich ?stabil". Auf alten, eingeebneten Erdaufschiittungen im Bereich des Neu- bauviertels Homolka in Praha-Motol wurden solche Bestande ohner deutlichen

Veranderung des Artengefiiges iiber drei Jahre (1979?1982) beobachtet. Eine

Ansiedlung von horstigen Hemikryptophyten mit nachfolgendem Riickgang der

Quecke wird hier wegen der -j- extremen Bodenbedingungen behindert. Man konnte auch allelopathische Beziehungen in den dicht geschlossenen Polykormonen der

Quecke in Betracht ziehen.

In der sud westlichen Umgebung von Praha besiedelt die A. repens[Convolvulo-Chenopodiea]- Gesellschaft einige Samstandorte entlang der Eisenbahnstrecken und Strasse nr assen, alte Ab- lagerungsplatze im Gelande von Industriebetrieben und alte Aufschiittungen mineralischen Unterbodens.

Dg. A. repens-[Sisymbrietalia]

Aus Rhizomgeophyten, Therophyten und einigen Hemikryptophyten zusammen-

gesetzte Ruderalgemeinschaft auf wiederholt umgeschichteten und mechanisch zerstorten Boden (Feuerschutzstreifen entlang der Eisenbahnstrecken, wiederholt

umgeschichtete Boden im Bereich von Baustellen usw.). Die Bestandsphysiognomie wird von Quecken-Populationen bestimmt, die aber dank der mehrfachen mechanischen Zerstorung der Bodenoberflache den freiliegenden Raum nicht vollig einneh- men konnen. In den Lucken zwischen den Quecken-Polykormonen entwickeln sich

Einzelpflanzen und kleine Pflanzengruppen anderer Ruderal- und Unkrautarten. Es setzen sich besonders die Arten der Sisymbrietalia-Einheiten durch (Lactuca serriola, Sisymbrium loeselii, Conyza canadensis, Car daria draba), zusammen mit

Chenopodietea- und Secalietea-Axten (Chenopodium album, Atriplex patula) und steten Begleitern (Tripleurospermum inodorum, Cirsium arvense). Das Artengefiige der Gemeinschaft ist einerseits vom primaren Diasporenvorrat im umgeschichteten Boden abhangig, andererseits wird es durch Diasporenzufuhr von angrenzenden Flachen erganzt. Die Gesamtdeckung von Hemikryptophyten (Artemisia vulgaris, Achillea millefolium, Hypericum perforatum) bleibt standig niedrig.

Die spezifische Artenzusammensetzung der Gemeinschaft ist nur unter der sich

periodisch wiederholenden mechanischen Zerstorung der. Bodenoberflache zu einer

mehrjahrigen Reproduktion fahig. Man kann unterscheiden: 1. Bestande auf umgeschichteten und gelockerten Boden. ? Die Rhizom- und

Wurzelknospengeophyten regenerieren aus den im Boden gebliebenen BruchteUen der Wurzelsysteme. Die Bestandsliicken werden von auskeimenden ein- und zwei?

jahrigen Ruderalarten zusammen mit einigen Hemikryptophyten besiedelt. Es entsteht eine charakteristische, jedoch labile Artenverbindung, die hochstens zu einer zweijahrigen Reprodukton fahig ist. Sie erneuert sich infolge einer sich wiede-

holenden Umschichtung oder Auflockerung der Bodenoberflache. Auf stabilisierten Standorten fiihrt die weitere Entwicklung zu den Derivatgesellschaften A. repens- [Arrhenatheretalia] oder A. repens-[Festuco-Brometea].

2. Die Bestande erneuern sich wiederholt auf solchen Standorten, deren Ober? flache infolge periodischer Aufschiittung geringer Lehmmengen und anorganischen Abfallmaterials (z. B. Asche) allmahlich erhoht wird. Die zugeschutteten Wurzel-

systeme von A. repens wachsen ?etagenformig" nach oben, wahrend die neu ent- standene Bodenoberflache zum Teil von auskeimenden Arten der Sisymbrietalia und Chenopodietea besiedelt wird. Solche Bestande entwickeln sich auf kleinen Mull- und Schuttplatzen in der Vorstadt. Ihre mehrjahrige Reproduction ist von der sich

periodisch wiederholenden "Oberschictftung der Bestande durch neue Bodenschichten

abhangig. Auf ?toten" Mull- und Schuttplatzen verlauft die weitere Vegetations? entwicklung ahnlich wie im vorhergehendem Falle.

Die A. repens-[Sisymbrietalia]-Best&nde sind teilweise mit dem Lepidio drabae-Agropyreturn repentis Muller et Gors 1969 vergleichbar. Ein starkeres Auftreten von Begleitern wird durch die spezifischen Entstehungsbedingungen der Bestande leicht erklarbar. Es handelt sich um eine voriibergehend auftretende Gemeinschaft, die vor allem in der Umgebung von Neubauviertein vorkommt.

Dg. A. repens-[Dauco-Melilotion]

Die Gemeinschaft gehort zu einem der Sukzessionsstadien auf lehmhaltigen Erdauf?

schiittungen im Bereich der grosseren Baustellen an der ehemaligen Stadtperipherie. Sie entwickelt sich auf alteren Aufschiittungen, deren Oberflache neu umgeschichtet und eingeebnet wurde. Ahnlich wie in den vorhergehenden Fallen erneuern sich die

Quecken-Populationen aus den im Boden erhalten gebliebenen Rhizomteilen. Gleich-

zeitig wird die neue Bodenoberflache von auskeimendea Arten der friiheren Sukzes? sionsstadien besiedelt. Neben den einjahrigen Pflanzen der Chenopodietea gehoren zu den steten Bestandteilen der neu entstehenden Bestande die Dauco-Melilotion- und Onopordetalia-Arten. Die Entwicklung der Gemeinschaft wurde auf einer neu

umgeschichteten und eingeebneten, ursprunglich fiinf bis sechs Jahre alten Erdauf?

schiittung beim ehemaligen Dorf Stodulky (Praha 5) beobachtet. Die weitere Ent?

wicklung fiihrt hier zu der A. repens-[Arrhenatheretalia]-T}eTivs,tgeselhchsit.

Dg. A. repens-[Festuco-Brometea]

Eine ?halbruderale" Rasengesellschaft mit zerstreuten mehrjahrigen Stauden, die sich als relativ stabilisiertes Sukzessionsglied in spateren Stadiender Vegetations? entwicklung auf umgeschichteten, ^ kalkhaltigen Lehmboden (bes. iiber Loss und Planerkalk) im massig warmen siidwestlichen Prager Gebiet entwickelt. Einen steten Bestandteil bilden die horstigen Hemikryptophyten (Festuca rupicola, weniger haufig Dactylis glomerata und Arrhenatherum elatius). Syntaxonomisch massgebend ist das stete Vorkommen von Kenn- und Trennarten der Festuco-Brometea-JZinheiten, die die Eingliederung der Gesellschaft im ?Hilfsnetz" des Systems bestimmen. Im

Einklang mit der pflanzensoziologischen Diagnostik wird sowohl der Gesellschafts- leitart (A. repens) als auch den beigemischten Arten Convolvulus arvensis und Poa

angustifolia der diagnostische Wert von weit iibergreifenden Begleitern zugesprochen.

Synmorphologisch ist die Schichtung der unterirdischen Pflanzenmasse der Bestande interessant. Die Wurzelsysteme horstiger Hemikryptophyten bilden die obere ,,luckenhafte" Wurzelschicht, die gleich auf der Bodenoberflache die Wurzel- stocke von Poa angustifolia durchwachsen. Das Netz der Quecken-Wurzelstocke nimmt vor allem die Lucken zwischen den horstigen Hemikryptophyten ein, was sich in einer mosaikformigen Struktur des oberirdischen Teils der Bestande wider-

spiegelt. Die untere Wurzelschicht bilden die Wurzelsysteme einiger tiefwurzelnder Pflanzen (Falcaria vulgaris, Convolvulus sepium u. w.) in einer Tiefe von 20 bis 40

(50) cm. Der quantitative Anteil von Horsthemikryptophyten ist von den Bodeneigen-

schaften der betreffenden Standorte abhangig. Auf schweren, tonhaltigen Boden bleibt er standig niedrig. Eine allmahliche Verdrangung der Quecke durch die sich ausbreitenden Horsthemikryptophyten kann auf relativ leichteren (skeletthaltigen) Lehmboden beobachtet werden, und zwar mit folgender Entwicklungstendenz:

1. Auf austrocknenden, skeletthaltigen Lehmboden der sudexponierten Flachen, bes. tiber Planerkalk oder Tonschiefer, werden die Quecken-Polykormonen von sich a usb reit ender Festuca rupicola teilweise iiberwachsen und abgebaut.

2. Auf etwas feuchteren, lehmigen bis lehmig-sandigen Boden tiber Schiefer, seltener tiber Planerkalk der nord- und nordwestexponierten Flachen herrscht wahrend einer mehrjahrigen Entwicklung Arrhenatherum elatius vor.

Eine scharfe Grenze zwischen beiden oben genannten Fallen kann man jedoch kaum ziehen.

Die Gesellschaft entwickelt sich als ein relativ stabilisiertes Sukzessionsglied auf Weg- und Strassenboschungen, alten Erdaufschiittungen, alten Brachflachen und ahnlichen Standorten in dem ladwirtschaftlichen Hinterland der Stadt. Die Gesellschaftsvariante mit Falcaria vulgaris, die auf sudexponierten Standorten iiber Loss und Planerkalk bei Jinonice, Stodulky und Slivenec etwas haufiger verbreitet ist, entspricht dem in der Assoziationsrangstufe beschriebenen Falcario vulgaris-Agropyretum repentis Muller et Gors 1969.

Dg. A. repens-[Arrhenatheretalia] Kopecky 1978

Sie wird durch das stete Vorkommen von einigen Arrhenatheretalia- und Molinio- Arrhenatheretea-Arten gekennzeichnet. Sie bevorzugt massig warme und etwas feuchtere Gebiete. Im kontinental getonten, niederschlagsarmeren Gebiet der stid- westlichen Umgebung von Praha ist sie deshalb auf _t lehmige Boden tiber Schiefer der west- und nordexponierten Standorte gebunden. Ofter kommt sie auf Strassen?

boschungen vor. Grossere Bestande entwickelten sich auf den in den ftinfziger Jahren ftir Bauzwecke ausgegliederten und lange brachliegenden Ackerboden im westlichen Teil des Stadt viertels Kosif e. In jtingeren Entwicklungsstadien herrschten hier die Quecken-Populationen vor. Spater wurden sie teilweise von mesophilen horstigen Hemikryptophyten verdrangt. Auf einigen Flachen entstanden dann fast reine Arrhenatherum elatius-Hestande.

Die A. repens-[Arrhenatheretelia]-T)g. gehort im untersuchten Gebiet zu den verhaltnismassig selten und vorubergehend vorkommenden Quecken-Gemeinschaften. Zum erstenmal wurde sie aus.der kollinen bis submontanen Stufe Nordostbohmens beschrieben (Kopeck^ 1978).

KOPECK^: AGROPYRON- UND CALAMAGROSTIS-GESELLSCHAFTEN 235

DIE GEMEINSCHAFTEN MIT VORHERRSCHEN VON CALAMAGROSTIS EPIGEJOS

Vom syntaxonomischen Standpunkt aus gesehen, bilden die ruderalen C. epigejos- Gemeinschaften eine ahnliche Problematik wie die Quecken-Gesellschaften. Unsere

Dartellung wird deshalb kurz gefasst. Im Sinne der Klassifikationsvorgange der Braun-Blanquetschen Schule kann den

relativ artenarmen Ruderalgemeinschaften mit C. epigejos kaum der Assoziationsrang zugesprochen werden. In der pflanzensoziologischen Literatur werden sie insgesamt als ?Gesellsehaften", ?Entwicklungsstadien" oder einfach als ?Bestande" mit

Vorherrschen von C. epigejos bezeichnet, und zwar ohne Rucksicht auf Unterschiede in ihrer Zusammensetzung und Entstehung (vgl. Banasova 1976, Meisel 1978, Klemm 1966, Ozaplewska 1980, 1981, Kepczynski 1975, Kepczynski et Zien- kiewicz 1974, Pysek 1976, Pysek et Sandova 1979 u. a.). Eine solche Auffassung entspricht voil und ganz den Postulaten der Braun-Blanquetschen Schule. Doch kann sie einigermassen die Unterschiede zwischen den Zonosen derselben Dominante mit breiter okologischer Amplitude auf abweichenden Standorten verschleiern. Neben den sehr artenarmen Zonosen, die nach ihrer realen Artenzusammensetzung nur auf der Ebene der Abteilung (Divisio) Convolvulo-Chenopodiea Krippelova 1978

einzuglieden sind, entstehen auf Standorten mit bestimmten okologischen Eigen- schaften die C. epigejos-Bestsmde, deren Artengeftige eine konkrete Einreihung zu einer bestimmter Klasse, Ordnung oder zu bestimmten Verbande ermoglicht (eigehen- der s. Kopecky 1978). Die syntaxonomische Einschatzung dieser Gemeinschaften richtet sich nach den beigemischten Arten, die trotz seiner niedrigen Deckung die

syngenetischen und synokologischen Unterschiede zwischen einzelnen Gemein-

schaftstypen genugend zum Ausdruck bringen. So entsprechen z. B. die von Ozap? lewska (1981) veroffentlichten Aufnahmen der eisenbahnbegleitenden C. epigejos- Bestande aus der Umgebung der Stadt To run (Polen) der Derivatgesellschaft C.

tpigejos-[Dauco-Melilotion], die auch in warmeren Niederungen Mittelbohmens und Ostbohmens lokal verbreitet ist. Eine treffende syntaxonomische Auswertung der ruderalen C. epigejos-Best&nde, die ftir die Vegetation der Bahnhofe Mitteleuropas typisch sind, wurde von Brandes (1983)publiziert. In Ubereinstimmung mit unseren Aufnahmen aus Mittel- u. Ostbohmen unterscheidet Brandes (1983) die Derivat?

gesellschaften C. epigejos-[Convolvulo-Agropyrion/Dauco-Melilotion] und C. epigejos? ie onvolvulo-Agropy rion], was unter der Anwendung eines Hilfsnetzes von hoheren

Syntaxa mit Agropyretea repentis-Emheiten (Verb. Convolvulo-Agropyrion) eine einwandfreie Losung darstellt. Dagegen miissen wir die strassenbegleitenden C.

epigejos-Bestsmde in ktihleren und feuchteren Gebieten der oberen kollinen Stufe Nordostbohmens (Vegetationsaufnahmen in Kopecky 1978: 68?69) den Derivat?

gesellschaften C. epigejos-[Arrhenatheretalia] und C. epigejos-[Molinio-Arrhenathe- retea] zuordnen. Im warmen Gebiet Mittelbohmens bei Kladno, auf basenreichen

Flugasche-Kippen, wurde eine C. epigejos-[Onopordetalia]-ldQT\v&tgese\\$ch&it beob?

achtet, die sich spater, in fortschreitender Sukzession, zur artenarmen C. epigejos- [CMvolvulo-Chenopodiea]-Gememscha,ftentwickelte.

Ahnlich wie die Gemeinschaften mit Vorherrschen von Agropyron repens, besiedeln die Gesellschaften mit C. epigejos Standorte mit sehr unterschiedlichen okologischen Parametern. Sie entwickeln sich auf Boden mit verschiedenen chemischen und physi-

Tab. 2. Die Derivatgesellschaften mit Agropyron repens

Gesellschaft Agropyron repens- [Sisymbrietalia]

A. repens- [Dauco- var# mjt; Falcaria vulgaris Melilotion]

Agropyron repens-[Festuco-Brometea] var. mit Poa angustifolia

Agropyron repens- [ A rrhenathereta- lia]

Nr. der Aufnahme Aufnahmeflache, m2 Deckungswert Artenzahl

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ll 12 13 14 25 20 25 20 30 30 20 20 25 30 25 30 25 25 98 95 100 100 100 100 100 98 98 98 98 100 100 100 19 16 15 16 19 15 14 17 13 15 ll 14 13 14

15 16 17 18 19 25 30 20 25 8 98 100 100 100 100 14 18 17 12 ll

Gesellschaftsleitart

Agropyron repens (L.) P. B.

Arten der Sisymbrietalia- Einheiten

Car dar ia draba (L.) Desv. Lactuca serriola L. Sisymbrium loeselii L. Cqnyza canadensis (L.) Cro. Poa compressa cf. subsp.

langeana (Rchb.) Hegi Bromus sterilis L. Descurainia sophia (L.)

Webb ex Prantl

Arten der Kl assen Chenopodietea, Secalietea und der Abt. Convolvulo- Chenopodiea

Cirsium arvense (L.) Scop. Tripleurospermum inodorum

(L.) Schultz.-Bip. Cirsium vulgare (Savi) Ten. Fallopia convolvulus (L.)

Lowe Chenopodium album L. Viola arvensis Murray Atriplex patula L.

4-5 4-5 4-5 4-5 4-5 4-5 4-5 4 4-5

Arten der Klasse Artemisietea vulgaris, Ordung Onopordetalia und des Verb. Dauco-MelUotion

Artemisia vulgaris L. (tibergr.)

Carduus acanthoides L. Daucus carota L. (dif.) MelUotus alba Med. Cichorium intybus L. MelUotus officinalis L. Oenothera biennis L. s. str. Echinops sphaerocephalus L.

Arten der Festuco- Brometea- Einheiten

Falcaria vulgaris Bernh. Festuca rupicola Heuffel Coronilla varia L. (lok. dif.) Galium verum L. (lok. dif.) Achillea collina J. Becker

ex Koch Centaurea scabiosa L. (lok.

dif.) Eryngium campestre L. Erysimum odoratum Ehrh.

Arten der Molinio- Arrhenatheretea und Arrhenatheretalia

Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl

Crepis biennis L. Galium mollugo L. Phleum pratense L. Geranium pratense L. Fectuca rubra L. Lathyrus pratensis L.

1-2 1-2 + 2 1

1-2 2-3 + + + + +

+ . + +

3-4 2-3 +

1 1 1 + 1 1 - +

Fortsetzung der tab. 2

Gesellschaft Agropyron repens- [Sisymbrietalia]

Agropyron repens-[Festuco-Brometea] A. repens- [Dauco- var# -nit Falcaria vulgaris var. mit Poa Melilotion] angustifolia

Agropyron repens- [Arrhenathereta- lia]

tTbrige Arten Convolvulus arvensis L. Achillea millefolium L. Dactylis glomerata L. Poa angustifolia IL. Lathyrus tuberosus L. Taraxacum officinale

Wiggers Calamagrostis epigejos (L.)

Roth A vena fatua L. Galium aparine L. Medicago sativa L. Poa trivialis L. Rosa spec. div. (juv.) Rumex crispus L. Vicia cracca L.

1 . + 1

+ 1 1 +? + 1 1-2

1-2 + +

2 1 + . + 1 + . + . + + +? . 1 1 11+1-2. .1 1-2

1 2-3 2-3 1-2 2. + - . 1 1 . - 1

1-2 + 1

tTbrige Arten mit geringer Stetigkeit: Agrostis spec. div. 3: +, 5: 1; Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. 18: +?; Apera spica-venti (L.) P. B.

3:1; Arenaria serpyllifolia L. 3: +; Arctium lappa L. 5: +; Artemisia campestris L. 8: +; Astragalus deer L. 9: 1; Atriplex nitens Schkuhr 2: +?, 7: ?; Camelina microcarpa Andrz. ex DC 8: +; Centaurea jacea L. 18: +; Dianthus carthusianorum L. 8: +; Heracleum sphondyliumL. 9: +, 18: +; Lamium album L. 7: -; Leonurus cardiaca L. 2: +; Linaria vulgaris Mill. 15: ?, 17: 1; Medicago lupulina L. 5: +; Pastinaca sativa L. 17: +; Poa compressa subsp. compressa 1: 1, 17: 1; Picris hieracioides L. 13: -; Sisymbrium officinale (L.) Scop. 7: -; Tanacetum

vulgare L. 17: 1-2; TussUago far far a L. 4: 1; Vicia sativa L. 3: +, 15: -; Vicia tetrasperma 3: +, 16: +.

Lokalitaten der Vegetationsaufnahmen: 1. Ein periodisch gepflegter Feuerschutzstreifen entlang der Eisenbahnstrecke Jinonice-Ci- bulkain Praha 5, 27. VII. 1977. ? 2. Eingeebnete Oberflache einer Erdaufschiittung am Ablagerungsplatz zwischen Ko?ife und Jinonice, Praha 5, 28. VI. 1977. ? 3. Zweijahrige Brachflache beim Dorf Stodulky, 27. VI. 1977. ? 4. Ablagerungsplatz bei Jinonice, Praha 5, 23. VII. 1977. ? 5. Eingeebnete Oberflache einer alten Erdaufschiittung bei Stodulky in Praha 5, 23. VII. 1977. ? 6. Eingeebnete Erdaufschiittung im Bereich der Baustelle in Stodulky, Praha 5, 27. VII. 1978. ? 7. Alte Erdaufschiittung in Praha-KoSire, 23. VI. 1977. ?? 8. B6schung eines Fahrwegs am Siidhang von Vidoule, Praha 5, 29. VI. 1977. ? 9. Strassenboschung bei Jinonice, Praha 5, 29. VI. 1977. ? 10. Strassenb6schung bei Jinonice, Praha 5, 29. VI. 1977. ? ll. Fahrwegssaum am Siidhang bei Jinonice, 21. VII. 1980. - ll. Siidhang bei der Strasse Klukovice - SIivenec, 31. VII. 1980. - 13. Alte Erdaufschiittung bei fteporyje, 18. VIII. 1978. ?

14. Feldrein bei Klukovice, Praha 5, 19. VIII. 1978. - 15. Alte Brachflache tiber Planerkalk bei Smukyfka, Praha 5, 19. VIII. 1978. -

16. Erdaufschiittung bei Stodulky, Praha 5, 23. VII. 1977. - 17. Alte Erdaufschiittung in Lochkov-Radotin, 27. VII. 1977. -

18. Strassenboschung bei Stodulky, 21. VI. 1978, ? 19. Wegsaum neben einem Gartenzaun in Lochkov, Praha 5, 25. VIII. 1978.

kalischen Eigenschaften, einschliesslich der Boden, die durch Schadstoffe der chemischen Industrie kontaminiert werden (s. z. B. Pysek 1976, KontriSova 1980). Eine betrachtliche okologische Variabilitat steht also im vollen Einklang mit der

vorgeschlagenen Klassifizierung dieser Gemeinschaften, die nur zu hoheren Einheiten des Systems eingereiht werden konnen.

Die Ausbreitung des Reitsgrases im Untersuchungsgebiet realisiert sich mit Hilfe von vegetativen Diasporen. Die abgebrochenen Teile der Polykormone von C. epigejos werden durch auf- geschuttetes Erdmaterial in der Umgebung von Baustellen und neuen Strassentrassen verbreitet. Die Bedingungen, unter denen C. epigejos tm einer effektiven generativen Ausbreitung fahig ist (in Jahren 1979?1980 wurden auf untersuchten Pflanzen keine entwickelten Grasfriichte gefunden), erfordern eine weitere Untersuchung. So beschrankte Ausbreitungsmoglichkeiten beeinflussen sicher die Gesamtverbreitung von C. ep^e/os-Gemeinsehaften, die im untersuchten Gebiet nur an anthropogenem Neuland (auf Aufschuttungsboden) relativ selten und nur in bestimmten ?Verbreitungs-Brennpunkten" vorkommen.

In der sud westlichen Umgebung von Praha konnen folgende Gesellschaftstypen unterschieden werden:

Dg. C. epigejos-[Convolvulo-Chenopodiea]

Eine artenarme Gemeinschaft mit hoher Dominanz von C. epigejos. Ein starker Konkurrenzdruck der Leitart ermoglicht nur eine beschrankte Koexistenz mit

einigen beigemischten Arten, die insgesamt zu Pflanzen mit breiter okologischer Amplitude gehoien. Auf mehreren Standorten, z. B. auf salzhaltigen Boden entlang der Strassen, ist die Artenarmut der Bestande edaphisch bedingt.

Die Gemeinschaft besiedelt anthropogene Boden verschiedener Herkunft und verschiedener Eigenschaften. Fiir ihre Entstehung ist ein hinreichender Diasporen- vorrat der Leitart im neu aufgeschiitteten Boden entscheidend. Dieim Boden erhalten

gebliebenen Bruchteile der Wurzelsysteme entwickeln sich zu neuen Reitgras- Polykormonen, die relativ schnell die freiliegende Flache besiedeln konnen. Die Bestande der Gemeinschaft entwickeln sich also vor allem auf neu aufgeschiitteten Strassendammen, entlag der Eisenbahnstrecken und im Bereich der Baustellen wo die vegetativen Diasporen von C. epigejos beim Erdmassentransport ausgebreitet werden. Sie besiedeln sowohl die lehm- und tonhaltigen, als auch die sand- und schlak-

kehaltigen anthropogenen Boden der voil besonnten und austrocknenden Standorten.

Entlang der Strassen weisen sie eine geniigende Toleranz gegenuber dem erhohten

Salzgehalt im Boden auf. Auf dem Gelande einiger Industriebetriebe bewachsen sie stark austrocknende, verdichtete, mit verschiedenen anorganischen Abfallen ver- mischte Tonboden, also solche Standorte, die fiir eine Ansiedlung etwas anspruchs- vollerer Pflanzen sehr ungiinstige Bedingungen bieten. Die geschlossenen C. epigejos- Polykormone gewahrleisten eine relative Stabilitat des Artengefiiges der Gemein? schaft, die an betreffenden Standorten jahrelang ohne Veranderung bebarren kann.

In der sudwestlichen Umgebung von Praha wurde die Gemeinschaft am Bahnhofgelande Praha-Smichov, entlang der Eisenbahnstrecke Praha-Hostivice, entlang einiger Strassentrassen, auf alten Erdaufschiittungen im Gelande der ZPA- und Motorlet-Fabrik und im Bereich von einigen Baustellen beobachtet.

Dg. C. epigejos-[Arrhenatheretalia] Kopecky 1978

Die spezifischen Standortsbedingungen spiegeln sich in der syntaxonomischen Zugehorigkeit der Gesellschaft wider, die auf Grund einer hoheren Stetigkeit der

beigemischten ? mesophilen Wiesenarten der Arrhenatheretalia zu dieser Ordnung gestellt wurde. Es handelt sich um einen Gesellschaftstyp, der vor allem entlang der Strassentrassen in massig warmen und etwas regenreicheren Gebieten der kollinen bis submontanen Stufe Bohmens verbreitet ist (s. Kopecky 1978). Die abgebrochenen Wurzelstoeke von C. epigejos wurden an den betreffenden Standorten gewohnlich mit neu aufgeschuttetem Boden wahrend der Strassenbauarbeiten eingeschleppt. Dank der Konkurrenzfahigkeit der entstehenden C. epigejos-Polykormone werden sie von den sich etwas spater ausbreitenden Arrhenatheretalia-Arten nicht abgebaut, sondern treten mit ihnen in eine Artenverbindung ein, die auf den betreffenden Standorten ohne deutliche Veranderungen mehrere Jahren iiberdauert.

Im untersuchten Gebiet gehort die C. epigejos-[Arrhenatheretalia]-T>g. zu den relativ selten vorkommenden Gesellschaftstypen. Ihre Artenzusammensetzung ergibt sich aus folgender Aufnahme: Strassenboschung bei Jinonice (Praha 5), Gesamtdeckung 95 %, ca 16 m2, August 1977. Calamagrostis epigejos 5, Arrhenatherum elatius 2, Dactylis glomerata 1 ? 2, Poa angustifolia 1, Festuca pratensis 1, Vicia cracca 1, Taraxacum officinale 1, Galium mollugo 1, Lathyrus pratensis 1, Onobrychis sativa 1, Crepis biennis -f- Heracleum sphondylium -\- (jv.), Rubus caesius 1, Plantago lanceolata 1, Convolvulus arvensis -f-, Plantago major -f-? Poa compressa +, Crataegus spec, (jv.) -.

ZUSAMMENFASSUNG

Eine syntaxonomische Klassifizierung der Pflanzengesellschaften, die nur aus Arten mit breiter okologischer und zonologischer Amplitude zusammengesetzt sind, stosst auf bestimmte methodische Schwierigkeiten. Wenn wir folgerichtig die Klassifika-

tionsprinzipien der Braun-Blanquetschen Schule respektieren wollen, konnen wir diesen Gemeinschaften kaum den Assoziationsrang (im Sinne der bisher geltenden, am botanischen Kongress im Amsterdam 1935 vereinbarten Definition dieser Ein?

heit) zusprechen. Agropyron repens und Calamagrostis epigejos, die sich in unserer Kulturlandschaft

weit ausgebreitet haben, treten als Dominanten in verschiedene anthropisch bedingte Artenverbindungen ein. So gehort z. B. die Quecke zu den steten Arten zahlreicher Gemeinschaften der Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea, Planta- ginetea majoris, Festuco-Brometea und Molinio-Arrhenatheretea.

Die vorgelegte Arbeit stellt einen Versuch dar, die ruderalen A. repens- und C.

epzge/os-Gesellschaften unter Anwendung der sog. deduktiven Klassifikationsmethode systematisch zu bearbeiten. Im Sinne dieser Methode werden sie als Derivatgesell? schaften angesehen, die zu verschiedenen, durch eigenen Kenn- und Trennarten genugend abgrenzbaren hoheren Einheiten des gegenwartigen Systems gehoren. Die extrem artenarmen, als relativ stabilisierte Stadien der fortschreitenden sekun- daren Sukzession entstehenden Gemeinschaften mit hochdominierenden A. repens oder C. epigejos, werden in der Ebene der Abteilung (Divisio) Convolvulo-Chenopodiea Krippelova 1978 eingereiht. Die iibrigen, okologisch und entwicklungsmassig ?enger spezialisierten" Gemeinschaften werden nach ihrem realen Artengefiige

zu verschiedenen hoheren Einheiten (z. B. Sisymbrietalia, Onopordetalia, Dauco-

Melilotion, Arrhenatheretalia, Festuco-Brometea) gestellt. In der siidwestlichen Umgebung von Praha wurden folgende Gesellschaftstypen

abgetrennt: A. repens-[Sisymbrietalia] auf mechanisch oft gestorten und periodisch umgeschichteten Boden; A. repens-[Dauco-Melilotion] auf alteren, neu umgeschichte? ten und eingeebneten Erdaufschiittungen im Bereich von grossen Baustellen; A. repens-[Festuco-Brometea] auf stark austrocknenden Aufschiittungsboden der

Weg- und Strassenboschungen, alteren Brachflachen und ahnlichen Standorten in den warmsten Teilen des untersuchten Gebietes; A. repens-[Arrhenatheretalia] auf massig austrocknenden bis frischen Boden alterer Brachflachen, Strassen?

boschungen usw; C. epigejos-[Arrhenatheretalia] auf Aufschiittungsboden der Strassen?

boschungen. Die extrem artenarmen A. repens- wad C. epigejos-Besh&nde auf Auf?

schiittungsboden verschiedener Eigenschaften werden als syntaxonomisch nicht differenzierte A. repens-[Convolvulo-Chenopodiea] und C. epigejos-[Convolvulo- C^eno^>ofea]-Gesellschaftengehalten.

SUMMARY

The syntaxonomic classification of plant communities composed of species with a wide ecologi - cal and phytocoenological amplitude often runs into trouble. With regard to the classification principles of Braun-Blanquet school, these plant communities cannot be typified at the association level (in the sense of the definition agreed at the International Botanical Congress in Amsterdam in 1935).

Agropyron repens and Calamagrostis epigejos, which have spread secondarily to a variety of anthropogenic habitats in the cultural landscape, enter various species combinations as dominants. For instance, A. repens is represented in a number of communities of the classes Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris, Galio-Urticetea, Festuco-Brometea and Molinio-Arrhenatheretea. These communities colonize anthropogenic habitats of various origin and various ecological parameters.

The present paper is an attempt to classify ruderal plant communities with A. repens and C. epigejos using the deductive method of classification (Kopecky et Hejny 1978, Westhoff et van der Maarel 1978). These communities with predominating A. repens and C. epigejos are considered to be derivate communities referable to various higher syntaxonomic units. Species-poor stands dominated by A. repens or C. epigejos, originating as relatively stabilized succession stages in various anthropogenic habitats, may be classified at the level of division Convolvulo-Chenopodiea Krippelova 1978. The other plant communities, more specialized synecologically and syngenetically, belong (in agreement with their species composition) to various lower units. In the area of S. W. Prague, the following belong here: Derivate community A. repens-[Sisymbrietalia] on mechanically injured soils; derivate community A. repens-[Dauco- Melilotion] on mineral soils of earth deposits in large bulding sites; derivate community A. repens-[Festuco-Brometea] on drying-Up clayey soils of road banks, road cuts and old fallow fields in the warmest part of the area studied; derivate community A. repens-[Arrhenatheretalia] on moderately dry to fresh soils of old fallow fields and roadsides; derivate community C. epigejos- [Arrhenatheretalia] on moderately dry mineral soils of road and railway banks.

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Eingegangen am ll. Mai 1983

versuch einer klassifizierung der ruderalen agropyron repens- und calamagrostis...

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