morfologÍa de criptÓgamas 2014. los eucariotas en 6 clados
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MORFOLOGÍA DE CRIPTÓGAMAS
2014
LOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOSLOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOS
CHROMOALVEOLATA(Adl et al. 2005)
Cryptophyceae Cryptomonadales, Goniomonadales
Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae
StramenopilaOchrophyta
(=Heterokontophyta)
Bacillariophyta, Bolidomonas,Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Eustigmatales,Pelagophyceae, Phaeophyceae,Phaeothamniophyceae, Pinguiochrysidales, Raphidiophyceae,Synurales, Xanthophyceae
Adl et al. 2012
CRYPTOPHYTACRYPTOPHYTA
http://www.jochemnet.de/fiu/bot4404/BOT4404_15.html
http://cryptomonads.org
NOMBRES EN LA LITERATURANOMBRES EN LA LITERATURA
Cryptophyta Cryptophyta Cryptomonadida Cryptomonadida Cryptomonadidae Cryptomonadidae Cryptophyceae Cryptophyceae Cryptomonadales Cryptomonadales
CryptomonadaceaeCryptomonadaceae
Nombre vulgarNombre vulgar CriptofitasCriptofitas CriptomónadasCriptomónadas
• Hábito: monadoide, un género filamentoso.
• Células asimétricas, aplanadas, con una invaginación en el lado ventral,
• Eyectosomas en número variable según el género
• Con dos flagelos con una o dos hileras de pelos microtubulares
• Uno o dos cuerpos de Maupas en la zona anterior de la célula (posiblemente relacionados con la digestión de productos no deseados para su eliminación)
• Dos flagelos diferentes. El más largo con dos hileras de pelos mientras que el más corto posee sólo una hilera.
Flagelación
WARNING!!!WARNING!!!
cryptomonad teapot open jpg 22 May 2007 13 20 http://www.sos.bangor.ac.uk/plankton/galleries/both/plankton/images?C=S;O=D
• Cubierta celularPeriplasto: rígido, proteico, compuesto de placas
rectangulares o poligonales por dentro y por fuera de la membrana plasmática.
Componente interno
Componente externo
Membranaplasmática
Mitocondrias con crestas planas
• Cloroplastos rodeados por 4 membranas
• Tilacoides ordenados de a pares (a veces de a muchos).
•Pigmentos accesorios-caroteno, aloxantina y otros.
•Pigmentos principales: clorofila a y c2 ficobilinas en los tilacoides, no en ficobilisomas
En cultivos se hallaron al menos ocho tipos En cultivos se hallaron al menos ocho tipos diferentes de ficobilinas, diferentes de las de diferentes de ficobilinas, diferentes de las de las cianobacteriaslas cianobacterias
Sólo se conoce un género sin plastos, Goniomonas (Mignot 1965), que se diferencia del resto tanto en la forma de las células, la invaginación y la estructura flagelar
Hay otras criptofitas incoloras pero todavía contienen leucoplastos (plastos sin pigmentos) y nucleomorfo
Alojado en el espacio periplastidial, generalmente en una depresión, próximo al pirenoide.
nucleomorfo
Se interpreta como el núcleo remanente de la rodofita incorporada por endosimbiosis secundaria
El genoma está altamente reducido tanto en estructura como en capacidad de codificación
NUCLEOMORFONUCLEOMORFO
nucleomorfo
Ribosomas 80S
Almidón
Nucleomorfo
membranas del plasto externas
membranas del plasto
internas
nucleomorfo
Reserva: almidón. El almidón es un α-1,4-glucano compuesto por un 30% de amilosa y amilopectina. Es similar al almidón de las plantas, al de las algas verdes y los dinoflagelados (Antia et al., 1979).
Se almacena dentro del espacio periplastidial, cerca del pirenoide
EyectosomasEyectosomas
Se ubican en la cara ventral de la célula y se descargan por frente a algún tipo de disturbio (predadores, cambios en el pH, en la salinidad, etc.)
REPRODUCCIÓNREPRODUCCIÓNPrincipalmente por mitosis (céntrica y abierta) y posterior citocinesis, mientras las células siguen nadando
Durante la preprofase se divide primero el nucleomorfo, sin intervención de microtúbulos, y luego el cloroplasto
La citocinesis se realiza por un surco de clivaje que comienza en el extremo antapical
Pueden producir estadios palmeloides, flóculos
de células flageladas envueltas en mucílago ,
probablemente como protección ante predadores
y algunas especies pueden formar estructuras de
resistencia (Lichtlé 1979, 1980).
• Reproducción sexual conocida en pocas especies, una de ellas con fusión de gametas isógamas.
• En Proteomonas sulcata se ha observado en cultivo que alternan dos formas que difieren en tamaño, en contenido de ADN y tienen distinta estructura del periplasto pero no se ha observado fusión gamética ni meiosis (Hill y Wetherbee, 1986).
0
5
10
15
90 140 190 240 290 340
Haplomorfo
Diplomorfo
Cantidad de ADN, por fluorescencia
• Algunas formas con ciclo probablemente haplodiploide heteromórfico
• La presencia de un ciclo de vida dimórfico en unos
pocos géneros ha complicado los esfuerzos por
producir esquemas taxonómicos confiables
• Es posible que este ciclo de vida sea una característica
antigua en el grupo, heredada de un ancestro
criptofíceo común (Hoef-Emden et al. 2002).
HÁBITAT Y ECOLOGÍAHÁBITAT Y ECOLOGÍA• Se las encuentra libres en ambientes marinos y continentales,
tanto salobres como dulceacuícolas, y aún como
endosimbiontes con dinoflagelados y ciliados.
• Se las ha encontrado en la nieve (Javornický and Hindák 1970).
• Se han observado blooms en aguas antárticas,
correlacionados con el influjo de agua de deshielo de galciares
(Lizotte et al., 1998)
• No hay formas tóxicas entre las fotoautotróficas. Chilomonas
produce una ictiotoxina pero en muy bajas cantidades
• En ambientes marinos son muy diversas aunque no abundantes
pero en ambientes continentales pueden crecer formando densas
poblaciones en las capas de agua más profundas de los lagos (15-
23 m)
• Las ficobiliproteinas les facilitan realizar fotosíntesis con muy bajas
intensidades lumínicas
• Las formas marinas parecen tolerar mejor los cambios en la
salinidad que las no marinas
•El género Cryptomonas realiza migraciones diarias en la columna de agua
desde la termoclina, próxima a la capa anaeróbica del fondo hasta el
epilimnion (Pedrós-Alió et al. 1995; Gervais 1997, 1998).
•Goniomonas es fagotrófico, no nada en la columna de agua sino que se
desliza sobre los sustratos en busca de presas
•Chroomonas pochmanii es mixotrófico e ingiere bacterias por una vacuola
especializada
APLICACIONESAPLICACIONES
•Se utilizan como alimento en criaderos de peces (Pedrós-Alió et al. 1995;
Brown et al. 1997; Pastoureaud et al. 2003; Tirok and Gaedke 2007).
SISTEMÁTICASISTEMÁTICA
• Se conocen varios géneros (entre 12 y 23, según los autores) y 200 especies
(100 marinas y 100 continentales) descriptos utilizando sólo caracteres
morfofógicos visibles con microscopio óptico (Huber-Pestalozzi 1950, Butcher
1967, Starmach 1974).
• Los caracteres utilizados fueron el tamaño celular, el color, la forma, el número
de hileras de eyectosomas, presencia y número de pirenoides y el tipo de
invaginación apical
• El criterio morfológico de especie se basaba en la suposición de que diferentes
caracteres morfológicos indicaban especies diferentes
• Pringsheim (1968), después de examinar muchas cepas de Cryptomonas
llegó a la conclusión de que no era posible aplicar el concepto morfológico de
especies en ese género debido a la falta de caracteres distintivos y la
existencia de numerosas formas de transición
Los estudios moleculares realizados hasta el momento no son consistentes
•Las formas fotosintéticas se subdividen en varios clados
•Varios de estos clados no corresponden a géneros y no todos los géneros definidos morfológicamente forman subgrupos distinguibles dentro de esos clados
Sólo los géneros de agua dulce Cryptomonas y Hemiselmis han sido revisados con detalle
La sistemática de las cryptofitas no está definida aún y se necesitan muchísimos más estudios para completarla
ClasificaciónClasificaciónsegún según Adl et al. 2005Adl et al. 2005
CRYPTOPHYCEAE Pascher 1913, emend. Schoenichen, 1925
[Cryptophyta Cavalier-Smith, 1986]
Cryptomonadales Pascher, 1913
Con cloroplastos o leucoplastos. Campylomonas, Chroomonas, Cryptomonas, Hemiselmis, Rhodomonas.
Goniomonadales Novarino and Lucas, 1993
Sin cloroplastos Goniomonas.
LOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOSLOS EUCARIOTAS EN 6 CLADOS
RHIZARIA Cavalier-Smith, 2002
Células con pseudopodios (filopodios) delicados, simples, ramificados, anastomosados o sostenidos por microtúbulos (axopodios).
La mayoría son heterótrofos, un único grupo fotosintético
ChlorarachniophytaChlorarachniophytaHábito rizopodial solitario o agregado formando una red; flagelado o cocoide
Grupo monofiléticoGrupo monofilético
Hay formas autotróficas y mixotróficasHay formas autotróficas y mixotróficas
No hay mancha ocularNo hay mancha ocular
Distribución de las especies Distribución de las especies conocidas de Chlorarachniophytaconocidas de Chlorarachniophyta
Hábitat: mares cálidos y templados (agua, arena, rocas, corales, etc.)
Uno o varios cloroplastos con 4 membranas; sin Uno o varios cloroplastos con 4 membranas; sin conexión con el núcleoconexión con el núcleo
Clorofilas a y b, violoxantinaClorofilas a y b, violoxantina
Sust. de reserva
Pirenoide grande, proyectado hacia el centro de la Pirenoide grande, proyectado hacia el centro de la célula; asociado a la sustancia de reserva (célula; asociado a la sustancia de reserva (ß- 1, 3 ß- 1, 3 glucano)glucano)
Nucleomorfo en el espacio periplastidialNucleomorfo en el espacio periplastidial
Mitocondrias con crestas tubularesMitocondrias con crestas tubulares
Reproducción sexual no conocida
Reproducción asexual por formación de zoosporas uniflageladas o multiplicación vegetativa
Lotharella
División Chlorarachniophyta Hibberd et Norris 1984
Clase Chlorarachniophyceae Hibberd et Norris 1984
1. Chlorarachnion Geitler 1930 C. reptans Geitler 1930
2. Cryptochlora Calderon-Saenz et Schnetter 1987C. perforans Calderon-Saenz et Schnetter 1987
3. Gymnochlora Ishida et Y. Hara 1996G. stellata Ishida et Y. Hara 1996
4. Lotharella Ishida et Y. Hara 1996L. globosa (Ishida et Y. Hara) Ishida et Y. Hara 1996L. amoebiformis Ishida et Y. Hara 2000L. polymorpha Dietz et al. 2003L. vacuolata Ota et Ishida 2005
5. Bigelowiella Moestrup 2001B. natans Moestrup 2001B. longifila S. Ota et Ishida 2007
6. Partenskyella S. Ota et al. 2008P. glossopodia S. Ota et al. 2008
Secuencias de aminoácidos
Nucleomorfo
Núcleo vestigial alojado dentro del cloroplasto de dos
grupos de algas eurcariotas.
nucleomorfo
Chlorarachniophyta Cryptophyta
Ameba tecada con un endosimbionte cianofíceo
Endosimbiosis y el flujo de información genética
Las flechas señalan el movimiento de genes desde el genoma plastidial al núcleo del endosimbionte y al núcleo del hospedador (H) y del plasto y el nucleomorfo (E) hacia el hospedador.
El resultado de esta transferencia de genes es que el genoma del hospedador es un mosaico de genes cyanobacteriales (rojo), del nucleomorfo (azul ) y propios (gris).
Las proteinas producidas por genes del PL=cloroplasto; EN = endosimbionte; HN = núcleo del hospedador tienen el potencial de actuar en varios compartimientos celulares, incluyendo el citosol (CY), mitocondrias (MT) y rutas secretoras (SP) de la célula huésped, así como el plasto y el citosol del endosimbionte (eCY).
Lane & Archibald (2008) Trends in Ecology and Evolution Vol.23 No.5
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