élevage destinées au repeuplement

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 146-168 - 146 -

N e é t a n t l 'effectif génét ique (ou effectif efficace) de l 'échanti l lon On l 'obtient en calculant d'abord l'effectif ef f icace de reproducteur pour chaque sexe :

CHAPITRE 5

ASPECTS GÉNÉTIQUES DE LA CONSTITUTION DE POPULATIONS D'ÉLEVAGE DESTINÉES AU REPEUPLEMENT

B. C H E V A S S U S

Laboratoire de Génétique des poissons I.N.R.A. - 78350 JOUY-EN-JOSAS (FRANCE)

Le développement d'une pol i t ique de repeuplement implique la créat ion et l 'entretien de s tocks de reproducteurs en captivi té. L' intervention de la génétique dans ce domaine est généralement envisagée sous l'angle de l 'amél iorat ion d e s p e r f o r m a n c e s , par sélect ion, croisement ou manipu la t ions diverses. Par contre, la nécessité de mettre en place une g e s t i o n g é n é t i q u e d e s s t o c k s , même en l 'absence d'object i fs d'améliorat ion clairement identifiés, est souvent méconnue. Il nous a donc semblé nécessaire de développer ce thème, en montrant en part icul ier en quo i divers aspects de la génét ique peuvent intervenir dans la création de ces stocks.

Deux cas seront dist ingués : — l 'échant i l lonnage à partir d 'une seule populat ion source,

— la créat ion de stocks composi tes à partir de plusieurs populat ions.

Enf in , nous examinerons dans une troisième partie les problèmes liés à la conservat ion de ces stocks en captivi té pendant plusieurs générations.

I. CAS D'UNE POPULATION SOURCE

Dans un certain nombre de cas, on peut souhaiter ne const i tuer les stocks qu'à partir d'une seule popu la t ion source. Il peut s'agir par exemple de l'existence de garanties sanitaires par t iculières sur une populat ion, de la volonté de sauvegarder une populat ion donnée dans une opt ique de repeuplement (cas du saumon de l'Allier ou de l 'esturgeon de la Gironde) ou du choix dél ibéré d'une popula t ion sur la base de performances qui se sont révélées satisfaisantes.

La quest ion qui se pose alors est de col lecter une f ract ion aussi large que possible de la var iabi l i té génét ique de la populat ion. Empir iquement, il est clair que l 'échanti l lon prélevé devra présenter un effectif important et ce problème est souvent considéré comme l imitant, notamment lorsque la populat ion source est di f f ic i lement accessible ou de faibleeffecti f . Cependant, en termes génét ique, la not ion de tail le de l 'échanti l lon peut être notablement dif férente de cel le de son effectif numér ique et il importe de la préciser.

1 . D É F I N I T I O N D E L ' E F F E C T I F G É N É T I Q U E

L' in t roduct ion se fait le plus souvent au stade d'oeufs fécondés issus de quelques reproducteurs. Si N est l'effectif numér ique de cet échant i l lon, on peut estimer la part de variance génét ique de l 'échant i l lon par rapport à cel le de la populat ion source par la formule (KIMURA et CROW, 1963 ; LACAVA et HUGHES, 1984) :

N „ , K

m — <•

N = (2) ™ V

K — 1 + — m

N, K, — 2

N e . = v7 ( 3 )

K, — 1 + K,

Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1989010

ull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 146-168 — 147 —

— N g m e t N e f s o n t les e f f e c t i f s e f f i c a c e s d e s r e p r o d u c t e u r s m â l e s et f e m e l l e s , N m et N f é t a n t l es

n o m b r e s rée ls d e r e p r o d u c t e u r s m â l e s et f e m e l l e s u t i l i s é s .

— K m e t K, r e p r é s e n t e n t la m o y e n n e d u n o m b r e d e d e s c e n d a n t s pa r r e p r o d u c t e u r m â l e s e t f e m e l l e s . A i n s i , s i l ' é c h a n t i l l o n c o m p r e n d a u t o t a l N i n d i v i d u s , o n a

N N K m = — (4) K, = — (5)

N m N,

V m e t V ( s o n t l es v a r i a n c e s d e c e s n o m b r e s d e d e s c e n d a n t s e n t r e r e p r o d u c t e u r s m â l e s e t f e m e l l e s .

E n f i n , l ' e f fec t i f e f f i c a c e d e l ' é c h a n t i l l o n es t o b t e n u p a r :

E n c o m b i n a n t les d i f f é r e n t e s r e l a t i o n s , o n p e u t é c r i r e é g a l e m e n t :

2 . F A C T E U R S D E V A R I A T I O N

E x a m i n o n s p l u s p r é c i s é m e n t les c o n s é q u e n c e s d e c e t t e f o r m u l e . T r o i s p a r a m è t r e s v o n t d o n c j o u e r u n r ô l e i m p o r t a n t p o u r m a x i m i s e r N e p o u r u n e v a l e u r d o n n é e d e N :

— le n o m b r e d e r e p r o d u c t e u r s u t i l i sés: p o u r u n é c h a n t i l l o n i n t r o d u i t d ' u n e f f e c t i f d o n n é , c e n o m b r e p e u t e n e f f e t v a r i e r d a n s d e s p r o p o r t i o n s c o n s i d é r a b l e s c h e z les e s p è c e s a q u a t i q u e s à f o r t e f e r t i l i t é . U n s e u l c o u p l e p e u t ê t r e à l ' o r i g i n e d ' u n é c h a n t i l l o n d e p l u s i e u r s m i l l i o n s d e j u v é n i l e s . Il c o n v i e n t d o n c d ' a c c o r d e r u n e g r a n d e i m p o r t a n c e à c e p a r a m è t r e q u i j o u e u n r ô l e b e a u c o u p p l u s c a p i t a l q u e l ' e f fec t i f n u m é r i q u e d e l ' é c h a n t i l l o n i n t r o d u i t . A i n s i , e n s u p p o s a n t q u e c h a q u e

r e p r o d u c t e u r c o n t r i b u e d e la m ê m e m a n i è r e à l ' é c h a n t i l l o n , o n a ( v o i r p l u s l o i n ) — = 1 , d 'où : K

P o u r u n é c h a n t i l l o n d e 10.000 i n d i v i d u s i s s u s d e 4 m â l e s e t 4 f e m e l l e s , o n a u r a K m = K, = 2.500 d ' o ù N e ^ 8 a l o r s q u e p o u r u n é c h a n t i l l o n d e s e u l e m e n t 100 i n d i v i d u s i s s u s d e 5 m â l e s e t 5 f e m e l l e s , K = K — 20, d ' o ù N = 9,8.

— la p r o p o r t i o n d e s s e x e s d a n s le s t o c k d e r e p r o d u c t e u r s uti l isés : la f i g u r e 1 i l l u s t r e c e t a s p e c t . Il a p p a r a î t q u e s i u n n o m b r e r e l a t i v e m e n t f a i b l e d e r e p r o d u c t e u r s es t s u f f i s a n t l o r s q u e le r a p p o r t d e s s e x e s es t é q u i l i b r é , l ' e x i s t e n c e d ' u n d é s é q u i l i b r e i m p o s e d e r e c o u r i r à u n e f f e c t i f b e a u c o u p p l u s é l e v é . A i n s i la v a r i a b i l i t é c o l l e c t é e es t p l u s f a i b l e a v e c 5 f e m e l l e s et 95 m â l e s ( so i t 100 r e p r o d u c t e u r s ) q u ' a v e c 10 f e m e l l e s et 10 m â l e s , s o i t s e u l e m e n t 20 r e p r o d u c t e u r s (97,2 c o n t r e 97,5%). L e p l u s s o u v e n t le n o m b r e d e f e m e l l e s c o n s t i t u e e f f e c t i v e m e n t u n f a c t e u r l i m i t a n t , du fa i t s o i t d e la d i f f i c u l t é d e c a p t u r e r l es a n i m a u x a u b o n m o m e n t , s o i t d e la v o l o n t é d e n e p a s t r o p a m o i n d r i r le p o t e n t i e l r e p r o d u c t e u r d e la p o p u l a t i o n s o u r c e . C e p e n d a n t , la c o m p e n s a t i o n p a r le r e c o u r s à u n n o m b r e i m p o r t a n t d e m â l e s n 'est q u e p a r t i e l l e : la f o r m u l e (6) m o n t r e e n e f fe t q u e q u e l s q u e s o i e n t le n o m b r e Nmde m â l e s u t i l i s é s e t la t a i l l e d e l ' é c h a n t i l l o n , l ' e f f e c t i f g é n é t i q u e s e r a d o n c t o u j o u r s infér ieur à 4 f o i s le n o m b r e d e f e m e l l e s ut i l isées.

N ~ N N , e em et

( K m + - ) + (K, + - ) - 2 4_ K m K,

N e " N - 2

4 (N — 2) N =

K + K,

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 - 148

f i g u r e 1 : Par t d e la v a r i a n c e génét ique ( e n %) t o t a l e d e la p o p u l a t i o n i n t r o d u i t e d a n s u n é c h a n t i l l o n i s s u d e N r r e p r o d u c t e u r s c o n t e n a n t u n e p r o p o r t i o n v a r i a b l e d e f e m e l l e s . 1/1 s e x r a t i o équ i l ib rée 1 o" /1 o 1/3 3 m â l e s p o u r u n e f e m e l l e 1/9 9 m â l e s p o u r u n e f e m e l l e

f i g u r e 1 : Par t o f t h e t o t a l g e n e t i c v a r i a n c e o f t h e i n i t i a l p o p u l a t i o n ( in %) c o l l e c t e d i n a s a m p l e r e s u l t i n g f r o m a g r o u p o f N r s p a w n e r s w i t h v a r i o u s sex r a t i o s . 1/1 m a l e f o r 1 f e m a l e 1/3 3 m a l e s f o r 1 f e m a l e 1/9 9 m a l e s f o r 1 f e m a l e .

— la v a r i a n c e d e la t a i l l e d e s f a m i l l e s , l iée à la c o n t r i b u t i o n d e c h a q u e r e p r o d u c t e u r à la c o n s t i t u t i o n d e l ' é c h a n t i l l o n d e j u v é n i l e s . D a n s le cas t h é o r i q u e o ù t o u s les r e p r o d u c t e u r s a p p o r t e n t u n e c o n t r i b u t i o n é g a l e à la c o n s t i t u t i o n d e la n o u v e l l e g é n é r a t i o n , o n p e u t a s s i m i l e r la c o n s t i t u t i o n d e l ' é c h a n t i l l o n à u n t i r a g e a l é a t o i r e d é c r i t p a r u n e d i s t r i b u t i o n d i t e " d e P o i s s o n " , q u i p o s s è d e la p r o p r i é t é i n t é r e s s a n t e d ' a v o i r u n e v a r i a n c e é g a l e à s o n e s p é r a n c e . La f o r m u l e (8) p e u t d o n c ê t r e u t i l i s é e . C e p e n d a n t , c e t t e h y p o t h è s e a p p a r a î t p e u r é a l i s t e c h e z les e s p è c e s a q u a t i q u e s . E n p a r t i c u l i e r , la q u a l i t é d e s o v u l e s c o l l e c t é s p e u t ê t r e i n é g a l e d ' u n e f e m e l l e à l ' au t re e t les t a u x d e f é c o n d a t i o n e t d ' é c l o s i o n p e u v e n t var ie r d a n s d e s p r o p o r t i o n s c o n s i d é r a b l e s . De c e fa i t , les

V c o n t r i b u t i o n s de c h a q u e f e m e l l e à l ' é c h a n t i l l o n s o n t d i f f é r e n t e s et le r a p p o r t — p e u t a l o r s ê t r e

t r è s s u p é r i e u r à 1 , d ' o ù u n e e d u c t i o n m a r q u é e d e l ' e f fec t i f e f f i c a c e f e m e l l e ( t a b l e a u I, c a s C ) . P o u r m i n i m i s e r c e p h é n o m è n e , il est d o n c s o u h a i t a b l e d e c o n s e r v e r s é p a r é m e n t les d i f f é r e n t e s p o n t e s p e n d a n t t o u t e la p é r i o d e o ù des v a r i a t i o n s i m p o r t a n t e s d e s u r v i e l iées à la f e m e l l e p e u v e n t s e m a n i f e s t e r ( d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e , é c l o s i o n et r é s o r p t i o n v é s i c u l a i r e et s i p o s s i b l e d é b u t d e l ' a l i m e n t a t i o n e x o g è n e ) . A l ' issue d e c e t t e p h a s e , o n p o u r r a r e g r o u p e r les l o t s e n p r é l e v a n t d a n s c h a c u n d ' e n t r e e u x :

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 — 149 —

T a b l e a u I : E f fe t d e la v a r i a n c e d e la t a i l l e d e s f a m i l l e s s u r l ' e f f e c t i f g é n é t i q u e .

N — 2 L 'e f fec t i f e f f i c a c e é t a n t d o n n é p a r n =

k — 1 + y _

K le c a s A représente u n e d i s t r i b u t i o n a léato i re i s s u e d ' u n t i r a g e o ù l e s f e m e l l e s s o n t é q u i r e p r é s e n t é e s . L ' e f f e c t i f e f f i c a c e est p e u infér ieur à u n c a s d 'égal i té p a r f a i t e ( B ) . Le c a s C i l l u s t r e l ' e f fe t d ' u n e p a r t i c i p a t i o n t rès i n é g a l e d e s f e m e l l e s . L 'e f fec t i f e f f i c a c e e s t d e u x f o i s p l u s f a i b l e a l o r s q u e l ' e f f e c t i f N e s t p l u s i m p o r t a n t . L e s c a s D à F i l l u s t r e n t d e u x s t ra tég ies d e t r o n c a t u r e a p p l i q u é e a u c a s C ( v o i r f i g u r e 2 ) .

T a b l e I : E f f e c t o f t h e v a r i a n c e o f f a m i l y s i z e o n t h e v a l u e of t h e e f f e c t i v e n u m b e r N — 2

(see t h e t e x t ) is — i + _ v _ K

A i s t h e c a s e o f a r a n d o m d i s t r i b u t i o n w i t h t h e s a m e p r o b a b i l i t y o f o c c u r e n c e f o r e a c h f e m a l e , B t h e e f f e c t i v e n u m b e r is s l i g h t l y h i g h e r i n t h e c a s e of p e r f e c t e q u a l i t y o f f a m i l y s i ze , C w h e n t h e o c c u r r e n c e o f t h e f e m a l e s a r e v e r y u n e q u a l , t h e e f f e c t i v e s i ze c a n b e h i g h l y r e d u c e d , D, E, F, see f i g u r e 2 .

9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 N V

A 9 5 4 7 6 3 1 4 5 6 50 0 , 8 8 9 , 8 3

B 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 50 0 12

C 2 7 25 10 8 4 2 1 1 1 1 80 1 1 , 3 4 , 3 7

D 2 7 25 10 8 4 2 - - - - 76 7 , 5 7 3 , 9 5

E 12 10 10 8 4 2 1 1 1 1 50 3 , 6 4 6 , 2 8

F 8 8 8 8 4 2 1 1 1 1 42 2 , 4 7 7 , 0 5

- des effectifs égaux si les pontes ont été fécondées chacune par un même nombre de mâles,

- des effectifs proport ionnels à leur effectif génétique si les pontes ont été fécondées par des mélanges de spermes issus de mâles différents*. Cette prat ique peut apparaître paradoxale car elle conduit à ajuster les prélèvements sur le lot ayant présenté la plus faible survie au lieu de regrouper tous les survivants des différentes pontes. Cette stratégie de troncature par le haut (tableau I, E et F) est cependant à recommander, l'effectif eff icace étant beaucoup plus sensible à la variance de la tail le de famil le qu'à leur effectif moyen (f igure 2).

D'autre part, il peut s'avérer uti le de répartir dans le temps l'effort d'échantillonnage. Cela peut permettre d'une part de collecter un effectif génétique plus important, notamment lorsque le nombre de femelles consti tue un facteur l imitant, d'autre part de tenir compte d'éventuelles "hétérogénéités" de la populat ion de reproducteurs . L'ensemble des reproducteurs présents au même endroit ou matures au même moment peut en effet, même si son effectif est important , ne représenter qu'une fract ion de la variabilité totale, notamment dans les populat ions de migrateurs présentant un " h o m i n g " (retour au lieu de naissance) précis. L'échantillonnage gagnera d o n c à être réparti sur la période de reproduct ion ou répété pendant plusieurs années consécutives ou non.

* ainsi, si l'on dispose de trois pontes A, B, C fécondées respectivement par 5,10 et 20 mâles, les effectifs géné-4 N m

tiques de ces pontes ( N e = ) sont respectivement de 3,20; 3,64 et 3,81. On regroupera donc par N m + 1

exemple 320 alevins issus de la ponte A, 364 issus de la ponte B et 381 issus de la ponte C.

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 314 : 146-168 150

f i g u r e 2

E x e m p l e d 'évolut ion d e l 'e f fect i f g é n é t i q u e N e e n f o n c t i o n d e d e u x stratégies d 'égal isat ion d e la t a i l l e d e s f a m i l l e s . H éga l isa t ion p a r le h a u t ( réduct ion d e l ' e f f e c t i f d e s f a m i l l e s les p l u s n o m b r e u s e s , cas E et F) B éga l isa t ion p a r le b a s (é l iminat ion d e s f a m i l l e s les m o i n s n o m b r e u s e s , c a s D ) Les d o n n é e s d e dépar t c o r r e s p o n d e n t a u c a s C d u t a b l e a u I.

E f f e c t o f t w o a l t e r n a t i v e s t r a t e g i e s f o r e q u a l i z i n g f a m i l y s ize . T h e i n i t i a l s i t u a t i o n is c a s e C ( T a b l e I ) . H r e d u c t i o n o f t h e s i ze o f the m o r e n u m e r o u s f a m i l i e s ( c a s e s E a n d F ) . T h e e f f e c t i v e s ize N e Increases. B e l i m i n a t i o n o f t h e less n u m e r o u s f a m i l i e s ( c a s e D ) . T h e e f fec t ive size Nedecreases.

3. C O N C L U S I O N

S i l 'on r e v i e n t à la f o r m u l e (1 ) , i l es t c l a i r q u ' e n r e s p e c t a n t les p r é c a u t i o n s d é f i n i e s p r é c é d e m m e n t , i l es t r e l a t i v e m e n t a isé d e c o l l e c t e r u n e f r a c t i o n i m p o r t a n t e d e la var iabi l i té géné t ique d e la p o p u l a t i o n s o u r c e ( f i g u r e 3 ) : s i l ' o n f i x e c o m m e o b j e c t i f " s t a n d a r d " d ' i n t r o d u i r e 95 % d e la v a r i a b i l i t é i n i t i a l e , ce bu t est p a r e x e m p l e a t t e i n t a v e c u n é c h a n t i l l o n d e 1 0 0 i n d i v i d u s i ssus d e 3 f e m e l l e s f é c o n d é e s c h a c u n e p a r 5 m â l e s d i f f é r e n t s . A v e c 15 f e m e l l e s é g a l e m e n t f é c o n d é e s p a r 5 mâles , la p e r t e d e v a r i a b i l i t é n 'est q u e d e 1 %. C e s p r i n c i p e s d e v r a i e n t d o n c ê t r e l a r g e m e n t d i f f u s é s a u p r è s d e s g e s t i o n n a i r e s d ' é c l o s e r i e .

f i g u r e 3 : N o m b r e d e r e p r o d u c t e u r s mâ les ( N m ) e t f e m e l l e s ( N j ) nécessa i res p o u r i n t r o d u i r e r e s p e c t i v e m e n t 9 5 % e t 9 9 % d e la var iabi l i té g é n é t i q u e t o t a l e d e la p o p u l a t i o n . L e s n o m b r e s m i n i m u m s d e f e m e l l e s nécessa i res d a n s c e s d e u x c a s s o n t r e s p e c t i v e m e n t d e 3 et 15 p o u r u n n o m b r e d e m â l e s s u p é r i e u r à 5 0 .

f i g u r e 3 : N u m b e r o f m a l e ( N m ) a n d f e m a l e ( N f ) s p a w n e r s r e q u i r e d t o c o l l e c t a t l e a s t 9 5 o r 9 9 % o f t h e t o t a l g e n e t i c v a r i a n c e o f t h e s o u r c e p o p u l a t i o n : f o r a n u m b e r o f m a l e s l a r g e r t h a n 5 0 , t h e m i n i m a l n u m b e r s of f e m a l e s a r e r e s p e c t i v e l y 3 a n d 15 .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 — 152 -

II. CAS DE PLUSIEURS POPULATIONS-SOURCES

Il es t f r é q u e n t q u e p l u s i e u r s p o p u l a t i o n s , n a t u r e l l e s o u d ' é l e v a g e , p u i s s e n t ê t r e i d e n t i f i é e s a u s e i n d e l ' e s p è c e et l a s t r a t é g i e à a d o p t e r pou r c r é e r u n s t o c k d e r e p r o d u c t e u r s d e v i e n t p l u s c o m p l e x e . F a u t - i l ne c h o i s i r q u ' u n e p o p u l a t i o n (e t d a n s c e cas l a q u e l l e ? ) o u au c o n t r a i r e réa l i se r u n e p o p u l a t i o n " s y n t h é t i q u e " e n m é l a n g e a n t p l u s i e u r s d e ces p o p u l a t i o n s ? D a n s la p l u p a r t des c a s les i n f o r m a t i o n s d i s p o n i b l e s s u r ces p o p u l a t i o n s s o n t l i m i t é e s à d e s d o n n é e s h i s t o r i q u e s s o u v e n t i m p r é c i s e s ( p o r t a n t s u r l ' o r i g i n e d e s p o p u l a t i o n s d ' é l e v a g e , les é c h a n g e s é v e n t u e l s e n t r e p o p u l a t i o n s ) o u à d e s o b s e r v a t i o n s b i o l o g i q u e s / n situ ( c r o i s s a n c e , m o r p h o l o g i e , p é r i o d e d e r e p r o d u c t i o n ) d o n t l ' i n t e r p r é t a t i o n e n t e r m e s d e d i f f é r e n c i a t i o n g é n é t i q u e e s t p r o b l é m a t i q u e . I l e s t d o n c d a n s c e c a s n é c e s s a i r e d e préc iser l ' o r g a n i s a t i o n d e la variabi l i té g é n é t i q u e i n t r a et i n t e r p o p u l a t i o n s p o u r d é f i n i r la s t r a t é g i e d ' é c h a n t i l l o n n a g e .

1 . L E S M É T H O D E S D E D E S C R I P T I O N

L e s m é t h o d e s de d e s c r i p t i o n d e la v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e o n t é t é d é c r i t e s p r é c é d e m m e n t .

R a p p e l o n s q u ' e l l e s p e u v e n t c o n c e r n e r :

— l es c a r a c t è r e s " q u a n t i t a t i f s " d i r e c t e m e n t o b s e r v a b l e s c o m m e la p i g m e n t a t i o n , la m o r p h o l o g i e , la f é c o n d i t é . . . D a n s c e c a s , il es t n é c e s s a i r e d e p o u v o i r c o m p a r e r les p o p u l a t i o n s a p r è s i n t r o d u c t i o n d a n s le m ê m e m i l i e u , o p é r a t i o n l o n g u e , c o û t e u s e et n e f o u r n i s s a n t q u ' u n e r é p o n s e p a r t i e l l e à la q u e s t i o n d u r ô l e d e s f a c t e u r s g é n é t i q u e s sur l a d i f f é r e n c i a t i o n o b s e r v é e in situ ( vo i r l ' a r t i c le d e F. K R I E G d a n s c e n u m é r o ) . N o u s r a p p e l l e r o n s s e u l e m e n t ic i q u e les p r i n c i p e s d é f i n i s a u p a r a g r a p h e p r é c é d e n t s ' a p p l i q u e n t m ê m e a u cas d ' u n e i n t r o d u c t i o n t r a n s i t o i r e d ' u n e p o p u l a t i o n à d e s f i n s d e t e s t a g e . E n e f f e t , l ' é c h a n t i l l o n d o i t p r é s e n t e r u n e v a r i a b i l i t é s u f f i s a n t e p o u r ê t r e r e p r é s e n t a t i f d e la p o p u l a t i o n . O n m o n t r e en e f f e t q u e p o u r u n é c h a n t i l l o n d e t a i l l e N et d ' e f f e c t i f g é n é t i q u e N e la p r é c i s i o n a [ e n % ) o b t e n u e sur la va leu r g é n é t i q u e d e la p o p u l a t i o n d ' o r i g i n e v a u t :

C V e s t le c o e f f i c i e n t d e v a r i a t i o n o b s e r v é d u c a r a c t è r e c o n s i d é r é , h 2 e s t l ' h é r i t a b i l i t é d e c e c a r a c t è r e ( p r o p o r t i o n d e la v a r i a n c e o b s e r v é e l iée à la v a r i a t i o n g é n é t i q u e e n t r e i n d i v i d u s ) . A i n s i , p o u r u n c a r a c t è r e c o m m e la p e r f o r m a n c e d e c r o i s s a n c e , p r é s e n t a n t u n c o e f f i c i e n t d e v a r i a t i o n d e l ' o r d r e d e 3 0 % e t a v e c u n e va l eu r d ' h é r i t a b i l i t é d e 0 ,2 , i l f a u d r a a u m o i n s 100 i n d i v i d u s i s s u s d e 5 m â l e s e t 5 f e m e l l e s p o u r e s t i m e r la v a l e u r g é n é t i q u e a v e c u n e p r é c i s i o n d e 5 %, c e q u i e s t f a i b l e . P o u r o b t e n i r u n e p r é c i s i o n s u p é r i e u r e , l ' e f fec t i f e f f i c a c e N e c o n s t i t u e r a g é n é r a l e m e n t le f a c t e u r l i m i t a n t . A i n s i , il f a u d r a a u m o i n s a t t e i n d r e N e — 60 ( 3 0 m â l e s et 3 0 f e m e l l e s p a r e x e m p l e ) p o u r q u e la p r é c i s i o n a t t e i g n e 2 % m ê m e e n m e s u r a n t 1.000 i n d i v i d u s .

— d e s c a r a c t è r e s n o n s e n s i b l e s à l ' a c t i o n d i r e c t e d u m i l i e u c o m m e c e u x o b t e n u s pa r l es é t u d e s c a r y o l o g i q u e s o u m o l é c u l a i r e s , d é c r i t s d a n s les a r t i c l e s p r é c é d e n t s . R a p p e l o n s s e u l e m e n t q u e c e s é t u d e s f o u r n i s s e n t t r o i s t y p e s d e p a r a m è t r e s g l o b a u x :

• L a v a r i a t i o n g é n é t i q u e i n t r a p o p u l a t i o n , m e s u r é e p a r la f r é q u e n c e m o y e n n e d ' i n d i v i d u s h é t é

r o z y g o t e s p o u r l ' e n s e m b l e d e s g è n e s é t u d i é s ;

• L a d i f f é r e n c i a t i o n e n t r e l e s p o p u l a t i o n s , q u i p e r m e t d e m e t t r e e n é v i d e n c e les p o p u l a t i o n s

v o i s i n e s e t les g r a n d s g r o u p e s b i o g é o g r a p h i q u e s ;

• L e t a u x d e d i f f é renc ia t ion d e l 'espèce, o b t e n u e n c o m b i n a n t les d e u x i n f o r m a t i o n s p r é c é d e n t e s ( R a p p o r t d e la v a r i a t i o n g é n é t i q u e m o y e n n e i n t e r - p o p u l a t i o n s à la v a r i a t i o n g é n é t i q u e t o t a l e ) .

2 . L E S R É S U L T A T S

L ' a r t i c l e d e R. G U Y O M A R D f o u r n i t u n e x e m p l e d é t a i l l é d e s r é s u l t a t s o n t e n u s c h e z la t r u i t e f a r i o . E n c o m b i n a n t c e s r é s u l t a t s à d e s é t u d e s c o n d u i t e s c h e z d ' a u t r e s s a l m o n i d é s ( S T A H L , 1981 et G U Y O M A R D , 1987 c h e z le s a u m o n a t l a n t i q u e ; A L L E N D O R F e t L E A R Y , 1 9 8 8 c h e z la t r u i t e g o r g e c o u p é e ; M I N D A R et al., 1 9 8 8 c h e z l ' o m b l e a r c t i q u e ) , il e s t p o s s i b l e d ' a v a n c e r p l u s i e u r s c o n c l u s i o n s d e p o r t é e g é n é r a l e :

— l a v a r i a b i l i t é a u s e i n d ' u n e p o p u l a t i o n n a t u r e l l e d o n n é e d é p a s s e l e p l u s s o u v e n t 5 0 % d e la va r iab i l i t é t o t a l e d e l 'espèce. S a n s d i s c u t e r ic i d e s m é c a n i s m e s é v o l u t i f s p e r m e t t a n t d ' e x p l i q u e r u n t e l r é s u l t a t , il c o n v i e n t d o n c d ' a b a n d o n n e r d é f i n i t i v e m e n t u n e c o n c e p t i o n s e l o n l a q u e l l e u n e p o p u l a t i o n l o c a l e s e r a i t c o n s t i t u é e d ' i n d i v i d u s t o u s i d e n t i q u e s e n t r e e u x et d i f f é r e n t s d e c e u x

Vh 2 2 — h 2

— + N e 2N

d ' u n e a u t r e p o p u l a t i o n . C e t t e n o t i o n d e " p u r e t é g é n é t i q u e " d ' u n e r a c e l o c a l e d o i t ê t r e r e m p l a c é e p a r u n e v i s i o n s e l o n l a q u e l l e u n e p o p u l a t i o n n a t u r e l l e p e u t p r é s e n t e r c e r t e s u n e c e r t a i n e o r i g i n a l i t é g é n é t i q u e m o y e n n e m a i s c o n s t i t u e a v a n t t o u t , sau f e x c e p t i o n , u n e n s e m b l e p o l y m o r p h e p o s s é d a n t u n e r é s e r v e i m p o r t a n t e d e v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e .

— la var iabi l i té a u s e i n d e s s t o c k s d o m e s t i q u e s n 'es t p a s s y s t é m a t i q u e m e n t in fé r ieure à c e l l e observée c h e z les p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s ( t a b l e a u I I ) . S i d e s c a s d e r é d u c t i o n m a r q u é e d e v a r i a b i l i t é p e u v e n t ê t r e o b s e r v é s , c e r t a i n s s t o c k s p e u v e n t é g a l e m e n t p r é s e n t e r u n e v a r i a b i l i t é é l evée , l iée é v e n t u e l l e m e n t à l e u r o r i g i n e c o m p o s i t e .

T a b l e a u II : C o m p a r a i s o n d e l 'hé térozygot ie i n t r a p o p u l a t i o n d a n s d e s p o p u l a t i o n s s a u v a g e s et d o m e s t i q u e s d e s a l m o n i d é s . L e t a b l e a u d o n n e la v a l e u r m o y e n n e d e l 'hétéroz y g o t i e ( H ) , l e n o m b r e e t l ' o r i g i n e d e s p o p u l a t i o n s e t les v a l e u r s e x t r ê m e s d 'hétéro-z y g o t i e observées d a n s c e s p o p u l a t i o n s . ( R ) * l ' hé té rozygot ie es t c a l c u l é e s u r u n é c h a n t i l l o n d e l o c u s p o l y m o r p h e s et e s t d o n c s u r e s t i m é e .

T a b l e I I : C o m p a r i s o n o f i n t r a p o p u l a t i o n h e t e r o z y g o s i t y i n w i l d a n d d o m e s t i c p o p u l a t i o n s o f s a l m o n i d s . T h e t a b l e g i v e s t h e m e a n v a l u e o f h e t e r o z y g o s i t y ( H ) , t h e n u m b e r a n d o r i g i n o f t h e p o p u l a t i o n s a n d t h e e x t r e m e s v a l u e s o b s e r v e d i n t h o s e p o p u l a t i o n s .

* h e t e r o z y g o s i t y is e s t i m a t e d w i t h a s e t of p o l y m o r p h i c l o c i a n d t h u s o v e r e s t i m a t e d .

Species wild populations domestic populations References

Salmo clarkli H 2,2 (1, USA) 2,7 (1, USA) ALLENDORF and LEARY, 1988

Salmo gairdneri H

31,0 (1, USA) 18,0 (9, USA)

(8.6 - 29,5)

31,2 (6, FRANCE)

(24,1 - 34,8)

in GUYOMARD, 1981*

Salmo salar H

2,8 (9, SWEDEN)

(2,2 - 3,5)

21,8 ( 1 , IRELAND)

2.2 (9, SWEDEN)

(1.5 - 3,1)

17,3 (1, IRELAND)

STÂHL, 1983

* CROSS and KING, 1983

Salmo trutta H

6,79 (19, WEST EUROPE)

(1.8 - 10.8)

4.41 (13, SOUTH FRANCE)

(0,0 - 8.2)

7,94 (5, FRANCE) r.UYOMARD, 1989

— les d i f fé renc ia t ions g é n é t i q u e s observées e n t r e les p o p u l a t i o n s n e c o n f i r m e n t p a s t o u j o u r s d e s h y p o t h è s e s b a s é e s s u r d e s o b s e r v a t i o n s é c o é t h o l o g i q u e s . A i n s i , o n a c c o r d e s o u v e n t c h e z les s a l m o n i d é s u n e i m p o r t a n c e m a j e u r e a u c a r a c t è r e m i g r a t e u r o u s é d e n t a i r e d e s p o p u l a t i o n s , v o i r e à l e u r m o d e d e v ie ( p o p u l a t i o n s l a c u s t r e s o u d e r i v i è r e ) , a u p o i n t p a r f o i s d e c o n s i d é r e r c o m m e d e s s o u s - e s p è c e s c e s d i f f é r e n t s é c o t y p e s . L e c a s d e l ' o m b l e a r c t i q u e (salvelinus alpinus) d é m o n t r e c l a i r e m e n t ( M I N D A R ef al., 1988) q u e c e s d i f f é r e n c i a t i o n s é c o l o g i q u e s a p p a r a i s s e n t g é n é t i q u e m e n t m i n i m e s p a r r a p p o r t à la d i f f é r e n c i a t i o n g é o g r a p h i q u e e n t r e p o p u l a t i o n s d e m ê m e é c o t y p e . I n v e r s e m e n t , l e c a s d e la t r u i t e f a r d é e (salmo clarkii) i l l u s t r e la n é c e s s i t é d e g é r e r p a r f o i s c o m m e d e s s o u s - e s p è c e s d i f f é r e n t e s d e s p o p u l a t i o n s é c o l o g i q u e m e n t p r o c h e s ( A L L E N D O R F et L E A R Y , 1988 ) . L e s r é s u l t a t s o b t e n u s s u r la t r u i t e f a r i o a p p o r t e n t d e s c o n c l u s i o n s t o u t - à - f a i t s i m i l a i r e s .

— la s t r u c t u r e g é n é t i q u e d e l 'espèce ( t a u x d e d i f f é renc ia t ion ) p e u t v a r i e r d e m a n i è r e i m p o r t a n t e m ê m e e n t r e e s p è c e s p r o c h e s e t n é c e s s i t e d o n c à c h a q u e f o i s u n e é t u d e p a r t i c u l i è r e A i n s i , p a r m i 5 4 p o p u l a t i o n s H ' u n s a u m o n e u P a c i f i q u e (Oncorhynchus keta), le t a u x d e d i f f é r e n c i a t i o n n 'est q u e d e 2 % (98 % d e v a r i a t i o n i n t r a p o p u l a t i o n ) . C e t a u x a t t e i n t p a r c o n t r e 70 % chez la

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 — 1 5 4 —

t r u i t e f a r d é e (Salmo clarkii) a l o r s q u ' i l es t s e u l e m e n t d e 16 % d a n s u n e e s p è c e t rès v o i s i n e , la t r u i t e a r c - e n - c i e l (Salmo gairdneri) ( G U Y O M A R D , 1 9 8 9 ) .

3. I N T E R P R É T A T I O N E T A P P L I C A T I O N S

C o m m e n t p r e n d r e en c o m p t e c e s d o n n é e s p o u r la c o n s t i t u t i o n d ' u n s t o c k d e r e p r o d u c t e u r s ? D e m a n i è r e g é n é r a l e , l ' i n t é rê t d e c o n s t i t u e r un s t o c k p r é s e n t a n t a u d é p a r t u n e l a r g e v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e s e j u s t i f i e p a r d e u x t y p e s d ' a r g u m e n t s :

— A c o u r t t e r m e , il p e u t e x i s t e r u n e c e r t a i n e r e l a t i o n e n t r e la var iabi l i té g é n é t i q u e d ' u n s t o c k et s e s p e r f o r m a n c e s e n é levage . Q u o i q u e n o n s y s t é m a t i q u e s , d e t e l l e s r e l a t i o n s o n t é t é m i s e s en é v i d e n c e à p l u s i e u r s r e p r i s e s c h e z d e s e s p è c e s a q u a c o l e s et n o u s e n d o n n e r o n s q u e l q u e s e x e m p l e s . A i n s i , u n e é t u d e d e la d u r é e d u d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e d a n s 6 p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s d e t r u i t e a r c - e n - c i e l (salmo gairdneri) c o n d u i t e p a r F E R G U S S O N ef al. (1985) m e t e n é v i d e n c e u n e r e l a t i o n p o s i t i v e e n t r e l ' h é t é r o z y g o t i e m o y e n n e d e la s o u c h e et sa r a p i d i t é d e d é v e l o p p e m e n t ( f i g u r e 4 ) . L ' é c a r t es t d ' e n v i r o n 4 j o u r s (10 % ) l o r s q u e les n i v e a u x d ' h é t é r o -z y g o t i e p a s s e n t d e 4 à 8 %. C e s v a r i a t i o n s se r e t r o u v e n t é g a l e m e n t c h e z c e t t e e s p è c e l o r s q u e l ' on é t u d i e a u s e i n d ' u n e p o p u l a t i o n les r e l a t i o n s e n t r e l ' h é t é r o z y g o t i e i n d i v i d u e l l e , m e s u r é e pa r l es m a r q u e u r s e n z y m a t i q u e s , et la p r é c o c i t é d ' é c l o s i o n ( D A N Z M A N N ef al., 1986 ) . D e m ê m e , c h e z l es m o l l u s q u e s , d e s r e l a t i o n s n e t t e s ont é t é m i s e s e n é v i d e n c e à p l u s i e u r s r e p r i s e s e n t r e la v i t e s s e d e c r o i s s a n c e et l ' h é t é r o z y g o t i e i n d i v i d u e l l e ( Z O U R O S et F O L T Z , 1987 p o u r u n e r e v u e ) . L a f i g u r e 5 d o n n e u n e x e m p l e d e ce p h é n o m è n e .

f i g u r e 4 : R e l a t i o n e n t r e la d u r é e d u d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e D ( e n j o u r s ) e t l 'hétéroz y g o t i e m o y e n n e H d a n s s i x p o p u l a t i o n s d e t r u i t e a r c - e n - c i e l Salmo gairdneri. Le r e c t a n g l e i n d i q u e l 'écar t - type (d 'après F E R G U S O N e f al., 1 9 8 5 ) .

f i g u r e 4 : R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e d u r a t i o n of e m b r y o n i c d e v e l o p m e n t D ( i n d a y s ) a n d t h e m e a n h e t e r o z y g o s i t y H i n s i x p o p u l a t i o n s of r a i n b o w t r o u t Salmo gairdneri. T h e r e c t a n g l e g i v e s t h e s t a n d a r d d e v i a t i o n a r o u n d t h e m e a n ( f r o m F E R G U S O N ef a/., 1 9 8 5 ) .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 146-168 — 155 —

HETEROZYGOSITY

f i g u r e 5 : D e u x e x e m p l e s d e r e l a t i o n s p o s i t i v e s e n t r e l 'hétérozygot ie (est imée par le n o m b r e d e s y s t è m e s e n z y m a t i q u e s à l'état h é t é r o z y g o t e d a n s u n i n d i v i d u d o n n é ) et l e p o t e n t i e l d e c r o i s s a n c e c h e z les m o l l u s q u e s . A p o i d s d e s i n d i v i d u s à 1 a n c h e z l ' h u i t r e a m é r i c a i n e Crassostrea virginica ( F O L T Z et al., 1 9 8 3 ) B l o n g u e u r d e la c o q u i l l e à la f i x a t i o n c h e z Mulinia lateralis ( K O E H N et al., 1988)

f i g u r e 5 : T w o e x a m p l e s o f p o s i t i v e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n i n d i v i d u a l h e t e r o z y g o s i t y ( es t i m a t e d b y t h e n u m b e r of l o c i w h i c h a re h e t e r o z y g o u s i n a g i v e n i n d i v i d u a l ) a n d g r o w t h p o t e n t i a l i n M o l l u s c s . A w e i g h t of i n d i v i d u a l s at 1 y e a r of a g e i n t h e a m e r i c a n o y s t e r Crassostrea virginica ( F O L T Z etal., 1983) B l e n g t h o f t h e s h e l l at s e t t l e m e n t in Mulinia lateralis ( K O E H N et al., 1 9 8 8 ) .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 - 1 5 6 -

L ' e f f e t d e l ' h é t é r o z y g o t i e p e u t se révé ler é g a l e m e n t n o n pas su r la v a l e u r m o y e n n e d u c a r a c t è r e m a i s sur sa v a r i a b i l i t é . U n e m e i l l e u r e " s t a b i l i t é d e d é v e l o p p e m e n t " ( d e v e l o p m e n t a l s t a b i l i t y o u g e n e t i c h o m e o s t a s i s d e L E R N E R , 1954) s e t r a d u i r a i t c h e z les h é t é r o z y g o t e s p a r u n e p l u s f a i b l e v a r i a n c e des c a r a c t è r e s . L ' é t u d e d e F E R G U S S O N et al. ( 1985) d é j à c i t é e ( f i g u r e 4 ) m o n t r e n o t a m m e n t u n p l u s f a i b l e é t a l e m e n t d e la p é r i o d e d ' é c l o s i o n c h e z les p o p u l a t i o n s les p l u s h é t é r o z y g o t e s . D e m ê m e M I T T O N ( 1 9 7 8 ) a p u d é m o n t r e r c h e z u n p o e c i l i d a e , fundulus heteroclitus, q u e la v a r i a n c e i n t e r i n d i v i d u e l l e des c a r a c t è r e s m é r i s t i q u e s ( n o m b r e d ' é c a i l l é s , n o m b r e de r a y o n s des n a g e o i r e s ) é t a i t g é n é r a l e m e n t p l u s f a i b l e chez les i n d i v i d u s h é t é r o z y g o t e s . C e t t e n o t i o n a é té p a r t i c u l i è r e m e n t d é v e l o p p é e c h e z les v e r t é b r é s p a r les é t u d e s p o r t a n t su r la d i s s y m é t r i e b i l a t é r a l e d e c e s c a r a c t è r e s : à p a r t i r d u d é n o m b r e m e n t d e c a r a c t è r e s e x t e r n e s pa i r s ( n o m b r e d e r a y o n s des n a g e o i r e s , d e b r a n c h i o s p i n e s , d ' é c a i l l é s su r la l i g n e la té ra le ) , o n p e u t c a r a c t é r i s e r c h a q u e i n d i v i d u o u c h a q u e p o p u l a t i o n p a r u n i n d i c e d e d i s s y m é t r i e s u p p o s é m e s u r e r sa " s t a b i l i t é d e d é v e l o p p e m e n t " e t r e l i e r c e t i n d i c e a u x m e s u r e s b i o c h i m i q u e s d ' h é t é r o z y g o t i e . P l u s i e u r s e x e m p l e s ( f i g u r e 6) i l l u s t r e n t la p e r t i n e n c e d e c e t t e d é m a r c h e e n m e t t a n t en é v i d e n c e u n e a u g m e n t a t i o n de l ' i n d i c e d e d i s s y m é t r i e q u a n t l ' h é t é r o z y g o t i e d i m i n u e ( L E A R Y et al., 1983 ) , 1984 , 1985a ) .

f i g u r e 6 A

R e l a t i o n e n t r e le n o m b r e d e l o c u s à l'état h é t é r o z y g o t e N n et le n o m b r e m o y e n

d e carac tè res p résen tan t u n e d issymétr ie g a u c h e - d r o i t e ( A s ) d a n s u n e p o p u l a t i o n

d e t r u i t e a r c - e n - c i e l Salmo gairdneri (d 'après L E A R Y et al., 1 9 8 3 ) .

I n d i v i d u a l r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n u m b e r of h e t e r o z y g o u s l o c i N h a n d m e a n

n u m b e r of a s s y m e t r i c c h a r a c t e r s A s in a r a i n b o w t r o u t p o p u l a t i o n ( f r o m

L E A R Y et al., 1983 )

f i g u r e 6 B : R e l a t i o n e n t r e l 'hétérozygot ie m o y e n n e d e la p o p u l a t i o n H et l 'assymétrie bi latérale c h e z 14 p o p u l a t i o n s d e lézard Uta stansburiana (d 'après S O U L E , 1979 ) .

f i g u r e 6 B : R e l a t i o n s h i p b e t w e e n m e a n h e t e r o z y g o s i t y a n d a s y m e t r y c o e f f i c i e n t a m o n g 14 p o p u l a t i o n s of t h e l i z a r d Uta stansburiana ( f r o m S O U L E , 1 9 7 9 ) .

f i g u r e 7 : D e u x e x e m p l e s d e r e l a t i o n s e n t r e la var iabi l i té g é n é t i q u e et les capac i tés évolut ives c h e z les d r o s o p h i l e s . A R é p o n s e à l o n g t e r m e à u n e sé lec t ion p o u r l ' a u g m e n t a t i o n d u n o m b r e d e s o i e s s t e r n o p l e u r a l e s e n f o n c t i o n d e l ' e f fec t i f e f f i c a c e ( J O N E S ef al., 1969 ) B E v o l u t i o n d é m o g r a p h i q u e d e d e u x p o p u l a t i o n s e x p é r i m e n t a l e s . S S es t u n e p o p u l a t i o n p u r e , M u n e p o p u l a t i o n i s s u e d u m é l a n g e d e p l u s i e u r s l ignées . Le t a u x d ' a c c r o i s s e m e n t est d e u x f o i s p l u s é levé p o u r M ( A Y A L A , 1965 ) .

f i g u r e 7 : T w o e x a m p l e s o f r e l a t i o n s h i p b e t w e e n g e n e t i c v a r i a b i l i t y a n d " e v o l u t i v e c a p a c i t y " in d r o s o p h i l a e .

A l o n g t e r m r e s p o n s e t o s e l e c t i o n f o r t h e n u m b e r o f s t e r n o p l e u r a l b r i s t l e s . N g is t h e e f f e c t i v e s ize of t h e s e l e c t e d p o p u l a t i o n a t e a c h g e n e r a t i o n B D e m o g r a p h i c e v o l u t i o n o f t w o e x p e r i m e n t a l p o p u l a t i o n s : SS is a s i n g l e s t r a i n p o p u l a t i o n , M a " s y n t h e t i c " s t r a i n r e s u l t i n g f r o m a m i x i n g o f d i f f e r e n t s t r a i n s . T h e a v e r a g e r a t e of i n c r e a s e in p o p u l a t i o n s i z e is a b o u t t w i c e l a r g e r i n the M p o p u l a t i o n ( f r o m A Y A L A , 1965 in F r a n k e l a n d S o u l e , 1981 ) .

Bull. Fr. Pêche Piscic. ( 1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 - 1 58 —

Il v a d e s o i q u e d e t e l l e s a p p r o c h e s ne p e u v e n t p r é t e n d r e r e m p l a c e r u n e é v a l u a t i o n d i r e c t e d e s p e r f o r m a n c e s d e s i n d i v i d u s o u d e s p o p u l a t i o n s : ces r e l a t i o n s n e s o n t pas s y s t é m a t i q u e s ( vo i r n o t a m m e n t M e A N D R E W et al. 1986) c h e z la p l i e pleuronectes platessa. B E A C H A M et W I T H L E R ( 1 9 8 5 ) c h e z le s a u m o n r o s e Oncorhynchus gorbuscha p o u r des r é s u l t a t s n é g a t i f s ) , ne c o n c e r n e n t q u e c e r t a i n s c a r a c t è r e s et les c o r r é l a t i o n s o b s e r v é e s e n t r e p e r f o r m a n c e et h é t é r o z y g o t i e , l o r s q u ' e l l e s s o n t s i g n i f i c a t i v e s , n ' e x p l i q u e n t g é n é r a l e m e n t q u ' u n e f a i b l e p a r t i e (10 à 3 0 %) d e la v a r i a b i l i t é t o t a l e d u c a r a c t è r e . Il n 'es t d o n c pas q u e s t i o n d e r e m p l a c e r u n e a m é l i o r a t i o n d i r e c t e des c a r a c t è r e s p a r des m é t h o d e s v i s a n t à m a x i m i s e r l ' h é t é r o z y g o t i e . C e p e n d a n t , c e s i l l u s t r a t i o n s n o u s s e m b l e n t s u f f i s a n t e s p o u r j u s t i f i e r le c h o i x a p r i o r i d e p o p u l a t i o n s p r é s e n t a n t u n e h é t é z o z y g o t i e é l e v é e .

— A p l u s l o n g t e r m e , l a c a p a c i t é d e réponse d ' u n e p o p u l a t i o n à u n c h a n g e m e n t d ' e n v i r o n n e m e n t e s t c l a s s i q u e m e n t re l iée à s o n n i v e a u de var iabi l i té g é n é t i q u e . O r la d o m e s t i c a t i o n , q u ' e l l e s ' a c c o m p a g n e o u n o n d ' u n e s é l e c t i o n c o m p l é m e n t a i r e p o u r c e r t a i n s c a r a c t è r e s , c o n s t i t u e u n e " é p r e u v e a d a p t a t i v e " i m p o r t a n t e d o n t le r é s u l t a t f i n a l p e u t d é p e n d r e e n p a r t i e d e l a d i v e r s i t é g é n é t i q u e i n i t i a l e d e la p o p u l a t i o n . La r é a l i s a t i o n e x p é r i m e n t a l e d e t e l l e s é t u d e s n 'es t g u è r e e n v i s a g e a b l e d a n s le c a s d e s e s p è c e s a q u a c o l e s m a i s la f i g u r e 7 f o u r n i t u n e x e m p l e d e te l l es é v o l u t i o n s chez la d r o s o p h i l e .

D a n s c e s c o n d i t i o n s , la c o n s t i t u t i o n de s t o c k s à p a r t i r d u r e g r o u p e m e n t d ' u n g r a n d n o m b r e d e p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s p o u r r a i t a p p a r a î t r e c o m m e u n e s o l u t i o n à p r é c o n i s e r s y s t é m a t i q u e m e n t . C e p e n d a n t , i l n o u s s e m b l e n é c e s s a i r e d e m o d u l e r n o t a b l e m e n t c e t t e p r o p o s i t i o n . En e f f e t :

— D a n s le c a s d ' u n e e s p è c e p résen tan t u n f a i b l e t a u x d e d i f fé renc ia t ion , le c h o i x d ' u n e p o p u l a t i o n p r é s e n t a n t u n e f o r t e h é t é r o z y g o t i e p e r m e t d é j à d e c o l l e c t e r u n e f r a c t i o n i m p o r t a n t e d e la v a r i a b i l i t é t o t a l e . A la l i m i t e , l o r s q u e l ' h é t é r o z y g o t i e v a r i e de m a n i è r e i m p o r t a n t e e n t r e les p o p u l a t i o n s , on p e u t m ê m e m o n t r e r q u e l e c h o i x d e la p o p u l a t i o n a y a n t le p l u s f o r t t a u x d ' h é t é r o z y g o t i e c o n d u i t à d i s p o s e r d ' une v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e p l u s l a r g e q u e c e l l e d ' u n e p o p u l a t i o n s y n t h é t i q u e r e g r o u p a n t s y s t é m a t i q u e m e n t t o u t e s les p o p u l a t i o n s d i s p o n i b l e s . O n p e u t d o n c se c o n t e n t e r d u r e g r o u p e m e n t des d e u x o u t r o i s p o p u l a t i o n s les p l u s h é t é r o z y g o t e s , c e q u i p e r m e t e n o u t r e d ' a l l é g e r l 'e f fo r t d e c o l l e c t e . L e r e g r o u p e m e n t d ' a n i m a u x v i v a n t s es t e n e f f e t s o u v e n t n e t t e m e n t p l u s p r o b l é m a t i q u e q u e les p r é l è v e m e n t s d ' é c h a n t i l l o n s d e s t i n é s à l ' ana l yse b i o c h i m i q u e . D a n s c e t t e d é m a r c h e u n t e s t a g e des p e r f o r m a n c e s des q u e l q u e s p o p u l a t i o n s i n t é r e s s a n t e s p e u t c o n s t i t u e r u n c r i t è r e d e c h o i x c o m p l é m e n t a i r e .

— D a n s le c a s d 'espèces p r é s e n t a n t u n f o r t t a u x d e d i f fé renc ia t ion , la r é a l i s a t i o n d e p o p u l a t i o n s s y n t h é t i q u e s p e u t c o n d u i r e à d e s c o n s é q u e n c e s n é g a t i v e s à p l u s o u m o i n s l o n g t e r m e q u ' i l c o n v i e n t d ' é v a l u e r . A u p a r a v a n t , u n c o m m e n t a i r e est s a n s d o u t e n é c e s s a i r e s u r la n o t i o n d e f o r t t a u x d e d i f f é r e n c i a t i o n . E n e f fe t , u n m o d è l e s i m p l e c o n n u s o u s le t i t r e d " ' h o r l o g e m o l é c u l a i r e " ( N E I , 1 9 7 5 ) p e r m e t d e re l i e r la d i s t a n c e g é n é t i q u e e n t r e d e u x p o p u l a t i o n s et l ' a n c i e n n e t é d e l e u r d i f f é r e n c i a t i o n . A i n s i d a n s l ' e x e m p l e d e la f i g u r e 8 A , t i r é e d ' u n e c o m p a r a i s o n d e c i n q p o p u l a t i o n s de s a u m o n a t l a n t i q u e s u é d o i s e s , les d i s t a n c e s g é n é t i q u e s m o y e n n e s e n t r e p o p u l a t i o n s s o n t de l ' o r d r e d e 0,3 % et c o r r e s p o n d r a i e n t à u n i s o l e m e n t d ' e n v i r o n 15 .000 ans . O n p o u r r a i t d o n c ê t r e t e n t é d ' a d o p t e r une a t t i t u d e d e g r a n d e p r u d e n c e v i s - à - v i s d u b o u l e v e r s e m e n t é v e n t u e l c r é é p a r le r e g r o u p e m e n t d e t e l l e s p o p u l a t i o n s . C e p e n d a n t , p l u s i e u r s e x e m p l e s c o n d u i s e n t à s ' i n t e r r o g e r s u r la v a l i d i t é d e c e t t e a p p r o c h e . En p a r t i c u l i e r les e x p é r i e n c e s d ' i n t r o d u c t i o n d e s a l m o n i d é s a u x î les K e r g u e l e n , c o n d u i t e s d e p u i s u n e q u a r a n t a i n e d ' a n n é e s o n t d o n n é l i eu à p a r t i r d ' u n e m ê m e p o p u l a t i o n i n i t i a l e à des s t o c k s p r é s e n t a n t a c t u e l l e m e n t d e s n i v e a u x de d i f f é r e n c i a t i o n d u m ê m e o r d r e ( f i g u r e 8 B ; G U Y O M A R D , 1984 ) . Il s e m b l e d o n c d i f f i c i l e d ' a c c o r d e r u n e s i g n i f i c a t i o n é v o l u t i v e m a j e u r e à d e s n i v e a u x d e d i f f é r e n c i a t i o n d e l ' o r d r e d e 1 à 2 %, à m o i n s q u ' i l s n e so ien t c o n f o r t é s pa r l ' e x i s t ence , p o u r c e r t a i n s s y s t è m e s e n z y m a t i q u e s , d ' a l l è l e s m a r q u e u r s s p é c i f i q u e s d e c e r t a i n e s p o p u l a t i o n s .

A i n s i d a n s u n e é t u d e su r d e u x p o p u l a t i o n s d e t r u i t e f a r i o c o e x i s t a n t d a n s u n m ê m e lac et p r é s e n t a n t u n e d i s t a n c e g é n é t i q u e r e l a t i v e m e n t f a i b l e (2,5 % ) , A L L E N D O R F et al. ( 1976) o n t p u m o n t r e r q u e c h a q u e p o p u l a t i o n p o s s é d a i t pou r u n s y s t è m e e n z y m a t i q u e ( L D H 1 ) u n a l l e l e s p é c i f i q u e ( c o m m u n à t o u s les i n d i v i d u s d ' u n e p o p u l a t i o n et a b s e n t d a n s l 'au t re ) q u i a t t e s t a i t l ' a b s e n c e d e r e p r o d u c t i o n c r o i s é e e n t r e c e s d e u x p o p u l a t i o n s . U n te l p h é n o m è n e , s' i l d o i t ê t r e p r i s e n c o m p t e d a n s u n e o p t i q u e d e g e s t i o n d e s p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s , ne d o i t pas ê t r e i n t e r p r é t é c o m m e u n e i n c o m p a t i b i l i t é g é n é t i q u e e n t r e les d e u x s tocks . L ' i s o l e m e n t r e p r o d u c t e u r p e u t r é s u l t e r d e p h é n o m è n e s é c o - é t h o l o g i q u e s v a r i é s ( d é c a l a g e des p é r i o d e s o u des z o n e s d e p o n t e p a r e x e m p l e ) e t s e u l e u n e é t u d e e x p é r i m e n t a l e p e r m e t t r a i t d e c o n c l u r e à la p o s s i b i l i t é o u n o n d ' o b t e n i r u n e d e s c e n d a n c e v i a b l e e n c r o i s a n t c e s p o p u l a t i o n s .

P o u r d e s t a u x d e d i f f é r e n c i a t i o n s u p é r i e u r s (5 à 10 % ) , les c o n s é q u e n c e s é v e n t u e l l e s d u m é l a n g e d e p o p u l a t i o n s s o n t d e d e u x o r d r e s :

— L e s i n d i v i d u s d e p r e m i è r e g é n é r a t i o n issus d u c r o i s e m e n t e n t r e les p o p u l a t i o n s , p e u v e n t p r é s e n t e r u n e v i a b i l i t é r é d u i t e . C e p h é n o m è n e est c o n n u d a n s le c a s d e s h y b r i d e s i n t e r s p é c i f i q u e s ( v o i r n o t a m m e n t C H E V A S S U S , 1983) . P a r c o n t r e , les e x e m p l e s d a n s le cas de c r o i s e -

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 314 : 146-168 — 159

G E N E T I C D I S T A N C E

o.oi o.oo5 ao distance g é n é t i q u e

f i g u r e 8 : D e u x e x e m p l e s d e d i f fé renc ia t ion e n t r e p o p u l a t i o n s d e sa lmon idés . A Salmo salar e n S u è d e ( R Y M A N , 1 9 8 1 )

B Salmo trutta a u x I les K e r g u e l e n ( I n t r o d u c t i o n u n i q u e e n 1950 , G U Y O M A R D

et al., 1984 ) .

f i g u r e 8 : T w o e x a m p l e s of g e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e n s a l m o n i d s p o p u l a t i o n s . A Salmo salar i n S w e d e n ( R Y M A N , 1 9 8 1 )

B Salmo trutta in K e r g u e l e n I s l a n d s ( p o p u l a t i o n s r e s u l t i n g f r o m t h e s a m e i n t r o

d u c t i o n a r o u n d 1950 , G U Y O M A R D e f a/., 1 9 8 4 ) . merits intraspécif iques sont plus réduits et non systémat iques (voir notamment FRANKEL et SOULE, 1981, p. 152 pour une discussion) et les essais réalisés notamment entre les groupes at lantiques et méditerranéens de truite fario (d i f férenciat ion d'environ 10 %) ne semblent pas condui re à de tels phénomènes. De même chez la t ru i te fardée (Salmo clarkii) l 'existence dans la nature, à la suite de repeuplements, d ' indiv idus hybr ides entre les différentes populat ions, voire avec la truite arc-en-ciel , espèce voisine, ind ique que la viabil i té de ces hybr ides n'est pas notablement inférieure, même si des mesures plus f ines mettent en évidence de légères dépressions pour certains caractères (LEARY et al. 1985b; FERGUSON et al. 1988). A l'inverse, ces cro isements peuvent révéler des per formances intéressantes : c'est l'effet d'hétérosis (vigueur hybride) i l lustré notamment chez la carpe (WOHLFARTH et al. 1975) et le poisson-chat américain (PLUMB ef al. 1975). Il faut donc concevoir les relations entre di f férenciat ion et performances des croisements selon un modèle de courbe en cloche ("opt imum outcrossing d is tance" de BATESON, 1978) qu'i l conviendrai t d 'étalonner dans chaque cas.

— Les indiv idus de seconde générat ion peuvent à leur tour présenter des problèmes de viabil i té, même lorsque la première générat ion s'est révélée viable, voire plus performante que les populat ions parentales. Ce phénomène peut résulter notamment de la format ion d'anomalies chromosomiques lorsque les chromosomes de deux populat ions présentent un certain nombre de di f férences structurel les. Dans ce cas extrême, les indiv idus de première générat ion peuvent

Riv. Chateau anadrcme

sédentaire Val Studer anadrome

sédentaire

distance g é n é t i q u e

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 314 : 1 4 6 - 1 6 8 - 160 —

ê t r e v i a b l e s mais s t é r i l e s et a u c u n i n d i v i d u de s e c o n d e g é n é r a t i o n n 'est p r o d u i t . O n p e u t c e r t e s e s p é r e r v o i r d i s p a r a î t r e p r o g r e s s i v e m e n t les i n d i v i d u s les m o i n s v i ab l es s o u s l 'e f fet d e la s é l e c t i o n n a t u r e l l e o u a r t i f i c i e l l e m a i s c e r t a i n s m o d è l e s t h é o r i q u e s i l l u s t r e n t la p o s s i b i l i t é d ' i n s t a u r e r u n e d é p r e s s i o n d u r a b l e d e la f e r t i l i t é des i n d i v i d u s à l ' i ssue d e t e l s c r o i s e m e n t s . L à a u s s i les e x e m p l e s s o n t à p r e n d r e e n d e h o r s des e s p è c e s a q u a t i q u e s ( F R A N K E L et S O U L E , 1 9 8 1 , p. 152 p o u r u n e r e v u e ) m a i s s u f f i s e n t à i l l us t re r la n é c e s s i t é d e p r e n d r e en c o m p t e c e p r o b l è m e .

4 . P R O P O S I T I O N S C O N C R È T E S

F a c e a u x d i f f é r e n t s a r g u m e n t s é v o q u é s p r é c é d e m m e n t , le g e s t i o n n a i r e se t r o u v e d o n c f a c e à u n e c o n t r a d i c t i o n é v e n t u e l l e e n t r e l ' i n té rê t de r e g r o u p e r u n e l a r ge v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e et le r i s q u e d ' ê t r e c o n f r o n t é à d e s p h é n o m è n e s n é g a t i f s liés à u n r e g r o u p e m e n t d ' u n i t é s g é n é t i q u e s i n c o m p a t i b l e s . E n o u t r e le c a r a c t è r e r e l a t i v e m e n t d i sc re t et d i f f é r é d a n s le t e m p s d e c e s p h é n o m è n e s ( a p p a r i t i o n e n d e u x i è m e g é n é r a t i o n ) r i s q u e de les r e n d r e d i f f i c i l e m e n t d i a g n o s t i q u a b l e s s a n s q u e l e u r i m p a c t n e so i t n é g l i g e a b l e p o u r a u t a n t . En r e s t a n t d a n s le cas d e p o s s i b i l i t é s e x p é r i m e n t a l e s l i m i t é e s , il n o u s a p p a r a î t s o u h a i t a b l e d ' a d o p t e r u n e s t r a t é g i e t r i p l e :

— L a c o n s t i t u t i o n d ' u n e " p o p u l a t i o n d e ré férence" à pa r t i r d ' u n e p o p u l a t i o n o u d u r e g r o u p e m e n t d e p o p u l a t i o n s e x t r ê m e m e n t p r o c h e s (de l ' o r d r e d e q u e l q u e s %o), c e t t e p r o x i m i t é é t a n t en o u t r e c o n f i r m é e p a r d e s c o n s i d é r a t i o n s g é o g r a p h i q u e s o u h i s t o r i q u e s . C e t t e o u ces p o p u l a t i o n s s e r o n t c h o i s i e s p a r m i ce l l es p r é s e n t a n t un n i v e a u é levé d ' h é t é r o z y g o t i e .

— L a c o n s t i t u t i o n d ' u n e " p o p u l a t i o n synthé t ique e x p é r i m e n t a l e " à p a r t i r d ' u n c h o i x p l u s v a s t e d e p o p u l a t i o n s m o d é r é m e n t d i f f é r e n c i é e s .

C e s d e u x u n i t é s s e r o n t e n t r e t e n u e s de m a n i è r e s i m i l a i r e et l eu r s p e r f o r m a n c e s d e su r v i e , c r o i s s a n c e e t f e r t i l i t é é v a l u é e s p e n d a n t a u m o i n s d e u x o u t r o i s g é n é r a t i o n s , s u r t o u t si la d o m e s t i c a t i o n s ' a c c o m p a g n e d ' u n e s é l e c t i o n v o l o n t a i r e d e c e r t a i n s c a r a c t è r e s . A l ' i ssue d e c e t t e p é r i o d e , l ' u n e d e s d e u x u n i t é s p o u r r a ê t r e é v e n t u e l l e m e n t é l i m i n é e , e n p a r t i c u l i e r s i l e u r s p e r f o r m a n c e s d i f f è r e n t d e m a n i è r e m a r q u é e . Par c o n t r e , si les p e r f o r m a n c e s s o n t v o i s i n e s , la c o n s e r v a t i o n des d e u x u n i t é s é v e n t u e l l e m e n t d a n s d e u x é c l o s e r i e s d i f f é r e n t e s , c o n s t i t u e r a u n e s é c u r i t é p r é c i e u s e et p e r m e t t r a d e d é v e l o p p e r é v e n t u e l l e m e n t d e s s t r a t é g i e s d e g e s t i o n et d ' a m é l i o r a t i o n o r i g i n a l e s . Il est c l a i r q u ' u n e t e l l e " p o p u l a t i o n s y n t h é t i q u e " ne c o n s t i t u e q u ' u n e r é p o n s e p a r t i e l l e a u p r o b l è m e d e la c o n s e r v a t i o n g é n é t i q u e . E n e f fe t , d a n s l 'état a c t u e l des m é t h o d e s d e la g é n é t i q u e , i l n 'es t pas e n v i s a g e a b l e d e r e c r é e r les c o m p o s a n t e s q u i a u r o n t é té m é l a n g é e s d a n s la p o p u l a t i o n s y n t h é t i q u e . U n e p o p u l a t i o n s y n t h é t i q u e c o n s t i t u e d o n c u n e " b a s e d e d é p a r t " p o u r u n e o p é r a t i o n n o u v e l l e b e a u c o u p p l u s q u ' u n e o p é r a t i o n " r é v e r s i b l e " de c o n s e r v a t i o n . E l le p o u r r a i t ê t r e u t i l i s é e n o t a m m e n t p o u r p e u p l e r d e s m i l i e u x " v i e r g e s " o ù d e s c a p a c i t é s d ' a c c u e i l a u r a i e n t é té r e s t a u r é e s et o ù l ' i n t r o d u c t i o n d ' u n e p o p u l a t i o n à b a s e g é n é t i q u e large p o u r r a i t p e r m e t t r e u n e m e i l l e u r e a d a p t a t i o n à l o n g t e r m e d e la p o p u l a t i o n .

— L 'é tude e x p é r i m e n t a l e d e s c r o i s e m e n t s e n t r e p o p u l a t i o n s représentat ives d e s g r o u p e s f o r t e m e n t d i f fé renc iés . C o m p t e t e n u d e la n é c e s s i t é d e p o u r s u i v r e c e t t e é t u d e j u s q u ' à la d e u x i è m e g é n é r a t i o n , e l le n e p o u r r a p o r t e r q u e s u r un n o m b r e r e s t r e i n t de " c o u p i e s " et d e v r a ê t r e c o n d u i t e e n p a r a l l è l e avec les d e u x p r e m i è r e s o p é r a t i o n s . E l le p e u t c e p e n d a n t p e r m e t t r e d e d é c e l e r des e f f e t s d ' h é t é r o s i s , d ' i d e n t i f i e r des c a r a c t é r i s t i q u e s o r i g i n a l e s u t i l i s a b l e s u l t é r i e u r e m e n t et d e p r é c i s e r les l i m i t e s d e s u n i t é s b i o g é o g r a p h i q u e s à p r o t é g e r i m p é r a t i v e m e n t .

III. GESTION GÉNÉTIQUE DES STOCKS

U n e f o i s c o n s t i t u é u n s t o c k e n p i s c i c u l t u r e , d e u x cas p e u v e n t s e p r é s e n t e r :

— le s t o c k es t " f e r m é " , a u t r e m e n t d i t , o n s o u h a i t e r a n e p l u s réa l i se r d e n o u v e l l e s i n t r o d u c t i o n s d a n s c e t t e p o p u l a t i o n . C e t t e p o l i t i q u e p e u t ê t r e j u s t i f i é e n o t a m m e n t p o u r des r a i s o n s s a n i t a i r e s , pa r d e s d i f f i c u l t é s p r a t i q u e s d ' a c c è s a u x s t o c k s n a t u r e l s f o n d a t e u r s o u p a r la v o l o n t é d e m e t t r e en p l a c e u n p r o g r a m m e d e s é l e c t i o n a u s e i n de la p o p u l a t i o n p o u r lu i c o n f é r e r d e s c a r a c t é r i s t i q u e s o r i g i n a l e s ;

— le s t o c k r e s t e " o u v e r t " , e t d e n o u v e l l e s i n t r o d u c t i o n s à p a r t i r des s t o c k s n a t u r e l s s o n t p r é v u e s ; il i m p o r t e d a n s c e c a s d ' en d é f i n i r les bases t h é o r i q u e s .

1 . L E C A S D E S S T O C K S F E R M É S

a) f a c t e u r s d 'évo lu t ion

L e s p r o c e s s u s p o u v a n t c o n d u i r e à l ' é v o l u t i o n g é n é t i q u e d ' u n s t o c k f e r m é o n t é t é d é f i n i s d a n s l ' a r t i c l e d e R. G U Y O M A R D : m u t a t i o n s e t r e c o m b i n a i s o n s p o u r r o n t c r é e r d e n o u v e l l e s c o m b i n a i -

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 314 : 146-168 — 161

s o n s g é n é t i q u e s , d é r i v e et s é l e c t i o n m o d i f i e r o n t la s t r u c t u r e g é n é t i q u e d e la p o p u l a t i o n e t c o n d u i

r o n t é v e n t u e l l e m e n t à u n e p e r t e d e v a r i a b i l i t é . N o t o n s q u e l 'on d é s i g n e p a r f o i s à t o r t l ' e n s e m b l e d e

c e s p r o c e s s u s d ' é v o l u t i o n s o u s le t e r m e d e " d é r i v e " , a l o r s q u e la d é r i v e a u s e n s s t r i c t n ' es t que l ' un

d ' e n t r e e u x .

N o u s n o u s p l a c e r o n s d a n s le c a s o ù le g e s t i o n n a i r e d u s t o c k f e r m é s o u h a i t e c o n s e r v e r s o n

s t o c k " g é n é t i q u e m e n t p r o c h e " d u s t o c k n a t u r e l . C ' e s t n o t a m m e n t le cas p o u r d e s s t o c k s d e s t i n é s a u

r e p e u p l e m e n t . C e l a i m p l i q u e d o n c :

— q u ' i l ne p r a t i q u e pas d e s é l e c t i o n v o l o n t a i r e p o u r m o d i f i e r u n c a r a c t è r e d o n n é ( d a n s le c a s

c o n t r a i r e , v o i r l ' a r t i c le d e K R I E G e t C H E V A S S U S s u r les s c h é m a s d ' a m é l i o r a t i o n g é n é t i q u e ) ;

— q u e ses m é t h o d e s d ' é l e v a g e s o i e n t s u f f i s a m m e n t m a î t r i s é e s p o u r é v i t e r la m i s e e n p l a c e d ' u n e s é l e c t i o n n a t u r e l l e " c a c h é e " a u s e i n d e l ' é l evage . C e l a s u p p o s e u n t a u x d e s u r v i e s a t i s f a i s a n t , les r é d u c t i o n s d ' e f f e c i f n é c e s s a i r e s se f a i s a n t " a u h a s a r d " , et u n e b o n n e m a î t r i s e d e la m a t u r a t i o n s e x u e l l e e n c a p t i v i t é , p o u r év i t e r l ' e n t r e t i e n d u s t o c k a v e c les s e u l s i n d i v i d u s q u i " a c c e p t e n t d e se r e p r o d u i r e " . ( D a n s le c a s c o n t r a i r e , il s e r a p r é f é r a b l e d e r e n o n c e r à l ' o p t i o n d e s t o c k f e r m é , a u m o i n s p o u r u n e n t r e t i e n à l o n g t e r m e ) .

S i c e s c o n d i t i o n s s o n t r e m p l i e s , le p r i n c i p a l f a c t e u r q u i va g o u v e r n e r l ' é v o l u t i o n d u s t o c k s e r a

la d é r i v e g é n é t i q u e d o n t n o u s a l l o n s m a i n t e n a n t p r é c i s e r les c o n s é q u e n c e s .

b ) Dér ive e t p e r t e d e var iabi l i té g é n é t i q u e

C o m m e p o u r la c o n s t i t u t i o n i n i t i a l e , l ' e n t r e t i e n d ' u n s t o c k f e r m é ne f e r a a p p e l à c h a q u e

q é n é r a t i o n q u ' à u n n o m b r e r e s t r e i n t d e r e p r o d u c t e u r s . O n p e u t d o n c c a l c u l e r c o m m e dans a

p r e m i è r e p a r t i e u n e f f e c t i f e f f i c a c e N e à c h a q u e g é n é r a t i o n . L o r s q u e ce t e f f e c t i f e s t c o n s t a n t , la

v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e r é s i d u e l l e Vt au b o u t d e t g é n é r a t i o n s es t d o n n é e p a r :

Vo é t a n t la v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e i n i t i a l e .

L o r s q u e l ' e f fec t i f e f f i c a c e va r i e d ' u n e g é n é r a t i o n à l ' au t re , la f o r m u l e p r é c é d e n t e es t v a l a b l e e n

p r e m i è r e a p p r o x i m a t i o n , l ' e f f e c t i f e f f i c a c e N e é tan t éga l à la m o y e n n e h a r m o n i q u e d e s e f f e c t i f s

e f f i c a c e s à c h a q u e g é n é r a t i o n .

L a f i g u r e 9 i l l u s t r e les c o n s é q u e n c e s d e c e t t e f o r m u l e d a n s q u a t r e s i t u a t i o n s d i f f é r e n t e s . E l l e

m o n t r e n o t a m m e n t :

— q u ' i l n e f a u t p a s s u r e s t i m e r l e p r o b l è m e d e l ' échant i l lonnage i n i t i a l a u d é t r i m e n t d e l ' e n t r e t i e n

u l t é r i e u r ;

— q u e d e s " g o u l o t s d ' é t r a n g l e m e n t " r é p é t é s ( e x e m p l e D ) c o n d u i s e n t à u n e p e r t e i m p o r t a n t e d e v a r i a b i l i t é , m ê m e l o r s q u ' i l s s o n t s é p a r é s p a r d e s g é n é r a t i o n s à f o r t e f f ec t i f g é n é t i q u e ;

— q u ' u n e g e s t i o n r a t i o n n e l l e d e s s t o c k s p e r m e t d e m i n i m i s e r l e p h é n o m è n e à m o y e n t e r m e : a i n s i , la c r é a t i o n et l ' e n t r e t i e n d ' u n e p o p u l a t i o n f e r m é e a v e c u n e v i n g t a i n e de " c o u p l e s " d e

r e p r o d u c t e u r s , u t i l i sés s e u l e m e n t à l ' âge d e 4 a n s , p e r m e t au b o u t d e 30 a n s d ' a v o i r c o n s e r v é p l u s

d e 90 % d e la v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e i n i t i a l e d e la p o p u l a t i o n .

D a n s la p r a t i q u e , l ' é t ude d u p o l y m o r p h i s m e e n z y m a t i q u e p e r m e t d e s u i v r e l ' é v o l u t i o n d e la

v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e au se in des p o p u l a t i o n s , à c o n d i t i o n d e c o n n a î t r e l eu r v a r i a b i l i t é i n i t i a l e . C ' e s t

p o u r q u o i les r é s u l t a t s d u t a b l e a u II d o i v e n t ê t r e i n t e r p r é t é s a v e c p r u d e n c e c a r i ls n e c o n s t i t u e n t

q u ' u n e é t u d e " i n s t a n t a n é e " d e p o p u l a t i o n s n o n s u i v i e s d e p u i s l eu r f o n d a t i o n .

c) Dér ive e t c o n s a n g u i n i t é

L ' u n e d e s c o n s é q u e n c e s d e la g e s t i o n d e p o p u l a t i o n s f e r m é e s d ' e f f e c t i f l i m i t é e s t l ' a p p a r i t i o n

d ' u n c e r t a i n n i v e a u d e c o n s a n g u i n i t é a u s e i n d e la p o p u l a t i o n .

t 1 1 1

= "N 1 + "rT?+ " + N,

V, = V (1 ) 2 N

f i g u r e 9 : Per te d e variabil i té après 5 générat ions p o u r d i v e r s e s évolut ions d e l 'e f fect i f e f f i c a c e . A E f fec t i f c o n s t a n t N e = 2 0 B e f f e c t i f f o n d a t e u r f a i b l e (10) p u i s N e = 5 0 C Ef fec t i f f o n d a t e u r i m p o r t a n t (50 ) p u i s N e 10 D E f f e c t i f f l u c t u a n t d e N e = 100 à N e __ 5

f i g u r e 9 : L o s s of g e n e t i c v a r i a b i l i t y after 5 g e n e r a t i o n s f o r d i f f e r e n t e v o l u t i o n s of e f f e c t i v e n u m b e r

A C o n s t a n t e f f e c t i v e n u m b e r N e = 20 B L o w i n i t i a l n u m b e r (10 ) t h e n N e - 50 C H i g h i n i t i a l n u m b e r (50) then N e 10 D E f f e c t i v e n u m b e r f l u c t u a t i o n s b e t w e e n 5 a n d 100

L e c o e f f i c i e n t d e c o n s a n g u i n i t é F, dé f in i c o m m e la p r o b a b i l i t é q u e les d e u x g è n e s d ' u n i n d i v i d u s o i e n t i s s u s d ' u n a n c ê t r e c o m m u n , est e n e f f e t d i r e c t e m e n t re l ié à la p e r t e d e v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e p a r la f o r m u l e :

V Ft = 1 — —

C e t t e a u g m e n t a t i o n d e c o n s a n g u i n i t é se t r a d u i t g é n é r a l e m e n t pa r u n e b a i s s e n o t a b l e d e s p e r f o r m a n c e s d e s i n d i v i d u s . La f i g u r e 10 en d o n n e u n e x e m p l e c o n c e r n a n t la c r o i s s a n c e d e s s a l m o n i d é s . P o u r u n e a u g m e n t a t i o n d e c o n s a n g u i n i t é d e 1 %, la c r o i s s a n c e es t d é p r i m é e d ' e n v i r o n 0 ,6 à 0,8 % .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 — 163 -

f i g u r e 1 0 : Dépress ion d e la c r o i s s a n c e e n f o n c t i o n d u c o e f f i c i e n t d e consangu in i té F chez les sa lmonidés . A C r o i s s a n c e p r é c o c e (à l 'âge d ' e n v i r o n 6 m o i s ) B C r o i s s a n c e t a r d i v e (à l 'âge d e 1 à 3 a n s ) .

f i g u r e 10 : G r o w t h d e p r e s s i o n as a f u n c t i o n o f i n b r e e d i n g c o e f f i c i e n t F i n s a l m o n i d s . A E a r l y g r o w t h (6 m o n t h s o f a g e ) B L a t e r g r o w t h (1 t o 3 y e a r s o f a g e ) 1 & 2 K i n c a i d , 1976 Salmo gairdneri 3 K i n c a i d , 1983 Salmo gairdneri 4 G j e r d e et al., 1983 Salmo gairdneri 5 C o o p e r , 1961 Salvelinus fontinalis.

P o u r l i m i t e r c e s e f f e t s d e c o n s a n g u i n i t é , p l u s i e u r s m e s u r e s s o n t e n v i s a g e a b l e s :

— a u g m e n t e r l ' e f fec t i f e f f i c a c e ( v o i r p a r a g r a p h e p r é c é d e n t ) ;

— o p é r e r u n e " c o n t r e sé lec t ion" e n n e c o n s e r v a n t q u e les i n d i v i d u s les p l u s p e r f o r m a n t s p o u r les c r i t è r e s a f f e c t é s . C e t t e s o l u t i o n d o i t ê t r e u t i l i s é e a v e c p r u d e n c e ; d ' a u t r e p a r t e l l e ne p e r m e t t r a e n t h é o r i e q u e d e c o r r i g e r les e f f e t s s u r les c a r a c t è r e s les p l u s f a c i l e m e n t o b s e r v a b l e s . L o r s q u ' i l s ' ag i t d e p o p u l a t i o n s d e s t i n é e s a u r e p e u p l e m e n t , il ne s e r a d o n c pas p o s s i b l e e n p a r t i c u l i e r d e c o r r i g e r les e f f e t s d é l é t è r e s é v e n t u e l s s u r le c o m p o r t e m e n t e n m i l i e u n a t u r e l . D ' a u t r e par t , c e t t e s é l e c t i o n p e u t c o n d u i r e à a u g m e n t e r la p e r t e d e v a r i a b i l i t é , s o i t e n r é d u i s a n t d a v a n t a g e l ' e f fec t i f r e p r o d u c t e u r , so i t en c o n s e r v a n t p r é f é r e n t i e l l e m e n t des i n d i v i d u s " g é n é t i q u e m e n t p r o c h e s " a u l i eu d ' i n d i v i d u s t i r é s a u h a s a r d ;

— m o d i f i e r l e p l a n d e c r o i s e m e n t d e s r e p r o d u c t e u r s ; e n e f fe t les f o r m u l e s p r é c é d e n t e s s o n t v a l a b l e s l o r s q u e l ' a p p a r i e m e n t d e s r e p r o d u c t e u r s se fa i t au h a s a r d . L o r s q u e l 'on c o n n a î t la g é n é a l o g i e des i n d i v i d u s , il est p o s s i b l e d ' é l a b o r e r des s c h é m a s d ' a c c o u p l e m e n t m i n i m i s a n t le

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 - 164 —

p r o g r è s d e la c o n s a n g u i n i t é . C e p e n d a n t il es t g é n é r a l e m e n t d i f f i c i l e d e c o n s e r v e r c e t t e i n f o r m a t i o n g é n é a l o g i q u e c h e z les p o i s s o n s , du f a i t d e s d i f f i c u l t é s d ' u n m a r q u a g e i n d i v i d u e l p r é c o c e . O n p e u t d a n s c e c a s a v o i r r e c o u r s à la c r é a t i o n d e s o u s - g r o u p e s u t i l i s é s d a n s u n s y s t è m e d e c r o i s e m e n t " r o t a t i f " ( f i g u r e o u K I N C A I D 1977). O n p e u t é g a l e m e n t s c i n d e r la p o p u l a t i o n e n d e u x s o u s - p o p u l a t i o n s e n t r e t e n u e s i n d é p e n d a m m e n t et p r o d u i s a n t à c h a q u e g é n é r a t i o n d e s i n d i v i d u s "cro isés" des t inés à ê t re "exportés" . C e t t e s t r a t é g i e est r e n d u e p o s s i b l e pa r la g r a n d e f é c o n d i t é d e s p o i s s o n s . C o m m e la dé r i ve d é p e n d b e a u c o u p p l u s d u n o m b r e de r e p r o d u c t e u r s u t i l i s é s q u e d u n o m b r e d e d e s c e n d a n t s pa r r e p r o d u c t e u r , o n p e u t s c i n d e r la p o n t e d e c h a q u e f e m e l l e e n d e u x p a r t i e s :

— la g r o s s e m a j o r i t é d e s œ u f s s e r a f é c o n d é e p a r d e s m â l e s d e l ' au t re s o u s - p o p u l a t i o n . Les p r o d u i t s o b t e n u s s e r o n t d o n c n o n c o n s a n g u i n s et f o u r n i r o n t les i n d i v i d u s d e s t i n é s à la p r o d u c t i o n d e s u j e t s d e r e p e u p l e m e n t ;

— u n e p e t i t e p a r t i e se ra f é c o n d é e p a r d e s m â l e s d e la m ê m e s o u s - p o p u l a t i o n et s e r v i r a à l ' e n t r e t i e n d e c e t t e s o u s - p o p u l a t i o n . La c o n s a n g u i n i t é é v o l u e r a c e r t e s p l u s r a p i d e m e n t a u s e i n d e c e t t e s o u s - p o p u l a t i o n q u e d a n s u n e p o p u l a t i o n b r a s s a n t t o u s les r e p r o d u c t e u r s m a i s les e f f e t s d e c e t t e c o n s a n g u i n i t é s e r o n t l i m i t é s a u x su je t s m a i n t e n u s e n c a p t i v i t é .

d ) D é r i v e et m o d i f i c a t i o n d e s f réquences g é n i q u e s

U n e a u t r e m a n i f e s t a t i o n p o s s i b l e d e la d é r i v e es t l ' é v o l u t i o n a l é a t o i r e d e s f r é q u e n c e s g é n i q u e s . L a f i g u r e 11 d o n n e u n e x e m p l e d e ce p h é n o m è n e . P o u r d e u x s y s t è m e s e n z y m a t i q u e s d i f f é r e n t s , o n o b s e r v e d a n s u n c a s ( C P K 1 ) que ( 'a l le le le p l u s f r é q u e n t a vu sa f r é q u e n c e d i m i n u e r a l o r s q u e le p h é n o m è n e es t i n v e r s e p o u r l 'aut re s y s t è m e ( A G P 2 ) . Il e n r é s u l t e g l o b a l e m e n t u n e d i s j o n c t i o n i m p o r t a n t e e n t r e l es s t o c k s n a t u r e l s e t les s t o c k s d o m e s t i q u e s q u i s o n t c e n s é s les " s o u t e n i r " .

L e s m é t h o d e s p o u r l i m i t e r c e p h é n o m è n e s o n t les m ê m e s q u e c e l l e s é v o q u é e s p o u r r é d u i r e la p e r t e d e v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e o u l ' é v o l u t i o n de la c o n s a n g u i n i t é .

f i g u r e 11 : C o m p a r a i s o n d e s f réquences de l'allèle m a j o r i t a i r e p o u r 2 l o c u s d a n s 3 p o p u l a t i o n s s a u v a g e s suédoises d e t r u i t e f a r i o (Salmo trutta) d e la rivière S k e l l e f t e a l v e n ( W ) e t d a n s 4 s t o c k s d'écloserie (D) fondés à p a r t i r d e r e p r o d u c t e u r s d e c e t t e rivière (d 'après R Y M A N , 1981) .

f i g u r e 11 : C o m p a r i s o n of t h e f r e q u e n c i e s of the m o s t c o m m o n a l l e l e f o r t w o l o c i in 3 w i l d p o p u l a t i o n s ( W ) o f b r o w n t r o u t (Salmo trutta) f r o m t h e River S k e l l e f t e a l v e n ( S w e d e n ) a n d i n 4 h a t c h e r y s t o c k s ( D ) f o u n d e d w i t h s p a w n e r s f r o m t h i s r iver ( f r o m R Y M A N , 1981 ) .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 — 165

2. L E C A S D E S S T O C K S O U V E R T S

Si la g e s t i o n r a t i o n n e l l e d e s t o c k s f e r m é s p e u t p e r m e t t r e à m o y e n t e r m e d e les m a i n t e n i r p r o c h e s d e s p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s c o n s t i t u t i v e s , il es t c e p e n d a n t c l a i r q u e d e s é c h a n g e s g é n é t i q u e s a v e c c e s p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s p e u v e n t c o n s t i t u e r u n f a c t e u r d ' h o m o g é n é i s a t i o n c o m p l é m e n t a i r e a u q u e l il p e u t ê t r e s o u h a i t a b l e d e r e c o u r i r .

a) a s p e c t s t h é o r i q u e s

S o i t u n e p o p u l a t i o n c a p t i v e d ' e f f e c t i f g é n é t i q u e N e i ssue d ' u n e p o p u l a t i o n n a t u r e l l e s u p p o s é e d e g r a n d e t a i l l e . N o u s s u p p o s e r o n s q u ' à c h a q u e g é n é r a t i o n K i n d i v i d u s i s s u s d e la p o p u l a t i o n

n a t u r e l l e s o n t i n t r o d u i t s d a n s la p o p u l a t i o n c a p t i v e . O n d é s i g n e r a p a r m — — le t a u x d e r e n o u

v e l l e m e n t de la p o p u l a t i o n c a p t i v e .

L a f r é q u e n c e f d ' u n a l l e l e d o n n é d a n s la p o p u l a t i o n c a p t i v e va é v o l u e r s o u s l 'e f fet d e d e u x p h é n o m è n e s :

— la d é r i v e l iée à la t a i l l e l i m i t é e d e la p o p u l a t i o n ,

— l ' i n t r o d u c t i o n d ' a n i m a u x à c h a q u e g é n é r a t i o n .

O n m o n t r e q u e si fo es t la f r é q u e n c e d e l ' a l lè le d a n s la p o p u l a t i o n n a t u r e l l e , la f r é q u e n c e f ne s ' é c a r t e r a e n m o y e n n e q u e d ' u n e v a l e u r :

( C R O W et K I M U R A , 1970)

O n c o n s t a t e d o n c q u e c e t é c a r t d é p e n d u n i q u e m e n t d u p r o d u i t N e m , a u t r e m e n t dit, d e

l ' e f fec t i f K d ' i n d i v i d u s m i g r a n t d ' u n e p o p u l a t i o n à l ' au t re , q u e l l e q u e s o i t la t a i l l e d e la p o p u l a t i o n

c a p t i v e .

A i n s i p o u r u n e f f e c t i f K = 10 et u n a l l e le r e l a t i v e m e n t f r é q u e n t (f = 0 ,7 ) , l ' écar t r es te ra e n m o y e n n e d ' e n v i r o n 0 ,14 . I l s u f f i t d o n c e n t h é o r i e d ' u n n o m b r e r e s t r e i n t d ' i n d i v i d u s m i g r a n t s p o u r a s s u r e r u n e r e l a t i v e h o m o g é n é i t é g é n é t i q u e e n t r e u n e p o p u l a t i o n d ' é l e v a g e e t u n e p o p u l a t i o n n a t u r e l l e , q u e l l e q u e s o i t l a t a i l l e d e la p o p u l a t i o n d 'é levage .

U n e a u t r e c o n s é q u e n c e d e la m i g r a t i o n es t d e l i m i t e r l 'évolut ion d e la c o n s a n g u i n i t é . En e f f e t ,

a u l ieu d ' é v o l u e r d e m a n i è r e c o n t i n u e c o m m e d a n s le c a s d ' u n e p o p u l a t i o n f e r m é e , le c o e f f i c i e n t d e

c o n s a n g u i n i t é a t t e i n t u n e v a l e u r d ' é q u i l i b r e :

O n vo i t é g a l e m e n t q u ' u n n o m b r e f a i b l e de m i g r a n t s s u f f i t à l i m i t e r c o n s i d é r a b l e m e n t l ' évo lu t i o n d e la c o n s a n g u i n i t é . A i n s i p o u r u n e p o p u l a t i o n f e r m é e d ' e f f e c t i f N e = 50 , la c o n s a n g u i n i t é é v o l u e r a d ' e n v i r o n 1 % p a r g é n é r a t i o n . S i l ' on i n t r o d u i t K = m N e = 5 n o u v e a u x a n i m a u x à c h a q u e g é n é r a t i o n , e l l e r e s t e r a à u n e v a l e u r d ' é q u i l i b r e d ' e n v i r o n 5 %.

b ) A s p e c t s p r a t i q u e s

D a n s la p r a t i q u e , c e f l u x g é n é t i q u e p e u t ê t r e a s s u r é e n p r é l e v a n t d e s r e p r o d u c t e u r s ou d e s g a m è t e s m â l e s o u f e m e l l e s d a n s la p o p u l a t i o n n a t u r e l l e . Il i m p o r t e c e p e n d a n t d e v é r i f i e r q u e c e t t e o p é r a t i o n c o n d u i t b i e n à a p p o r t e r u n rée l f l u x g é n é t i q u e v e r s la p o p u l a t i o n d ' é l e v a g e . E n effet d e n o m b r e u x p h é n o m è n e s p e u v e n t r é d u i r e l 'e f fe t d e c e t t e p r a t i q u e :

— les r e p r o d u c t e u r s p e u v e n t p r é s e n t e r u n e f a i b l e s u r v i e e n c a p t i v i t é ;

— la q u a l i t é d e s g a m è t e s p r é l e v é s p e u t ê t r e m é d i o c r e , n o t a m m e n t d u fa i t d e l ' i g n o r a n c e d e la d a t e

d ' o v u l a t i o n d e s f e m e l l e s :

— les a l e v i n s p r o d u i t s p e u v e n t p r é s e n t e r u n e c r o i s s a n c e et u n e s u r v i e p l u s f a i b l e s . La f i gu re 12 i l l u s t r e u n e x e m p l e d e c e p h é n o m è n e d a n s le c a s d ' u n c r o i s e m e n t e n t r e u n e s o u c h e d ' u n e

t - f = 2 \ h n - f) W 1 + 4 m N e

1 + 4 m N

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 168 - 166

X GO EL

G O s = 9 0 , 4 s = 6 0 , 2

p = 4 , 3 8 P = 3 , 1 9

EL s = 6 3 , 6 s = 2 9 , 2

P = 3 , 6 5 P = 1 . 9 9

f i g u r e 12 : A T a u x d e s u r v i e s et p o i d s m o y e n p à 180 j o u r s d e 4 g r o u p e s d e t r u i t e s f a r i o Salmo trutta i s s u e s d u c r o i s e m e n t d ' u n e s o u c h e d o m e s t i q u e G O et d ' u n e s o u c h e s a u v a g e EL . B S i m u l a t i o n d e l 'évolution de la p r o p o r t i o n d e s 4 g é n o t y p e s e n f o n c t i o n d e la s u r v i e à 80 et 180 j o u r s et d 'une sé lect ion S é l iminant à 180 J les a n i m a u x d e m o i n s d e 4 g ( 6 3 % d 'é l iminat ion) (d'après G U Y O M A R D , 1 9 8 9 ) .

f i g u r e 12 : A S u r v i v a l ra te s a n d m e a n w e i g h t p at d a y 180 f o r 4 g r o u p s of b r o w n t r o u t r e s u l t i n g f r o m c r o s s e s b e t w e e n a d o m e s t i c s t r a i n G O a n d a w i l d s t r a i n EL . B E v o l u t i o n o f t h e p r o p o r t i o n of t h e 4 g r o u p s as a r e s u l t o f s u r v i v a l ra te at 80 a n d 180 d a y s a n d a f t e r a s e l e c t i o n S e l i m i n a t i n g t h e s m a l l e s t a n i m a l s ( less t h a n 4 g , 6 3 % o f e l i m i n a t i o n ) ( f r o m G U Y O M A R D , 1 9 8 9 ) .

p i s c i c u l t u r e d e r e p e u p l e m e n t b r e t o n n e ( G O ) e t d e s a n i m a u x s a u v a g e s i ssus de l ' E L O R N . S i les 4 g r o u p e s s o n t m é l a n g é s , les e f fe t s c o m b i n é s d e la p l u s f a i b l e s u r v i e et d ' u n t r i su r la c r o i s s a n c e p e u v e n t é l i m i n e r p r e s q u e t o t a l e m e n t les i n d i v i d u s i ssus d e la s o u c h e s a u v a g e .

N o u s s u g g é r o n s d o n c d ' o r g a n i s e r le f lux g é n i q u e e n d e u x t e m p s :

— d a n s u n p r e m i e r t e m p s , o n r é a l i s e r a u n c r o i s e m e n t e n t r e d e s f e m e l l e s d o m e s t i q u e s et d e s m â l e s

s a u v a g e s . C e c i p e r m e t d e d i s p o s e r d 'ovu les d e q u a l i t é c o n n u e et d e n e pas p o n c t i o n n e r i n u t i

l e m e n t les s t o c k s n a t u r e l s , le s p e r m e p o u v a n t ê t r e p r é l e v é s u r les m â l e s in situ. C e lot " h y b r i d e "

s e r a é l e v é j u s q u ' a u s t a d e m a r q u a b l e . Pendan t c e t t e p é r i o d e , o n p o u r r a d o n c o b s e r v e r la s u r v i e et

la c r o i s s a n c e de c e s a n i m a u x et p r a t i q u e r en o u t r e d ' é v e n t u e l s e x a m e n s s a n i t a i r e s ;

— d a n s u n d e u x i è m e t e m p s , i n t é g r a t i o n d ' u n n o m b r e d o n n é d e c e s m â l e s et f e m e l l e s h y b r i d e s dans le s t o c k d e r e p r o d u c t e u r s d e la p o p u l a t i o n d o m e s t i q u e .

C e t t e o p é r a t i o n e n d e u x t e m p s es t u n p e u p l u s c o m p l e x e m a i s p r é s e n t e d e b i e n m e i l l e u r e s

g a r a n t i e s de r é u s s i t e . E l le p e u t d ' a i l l e u r s n 'ê t re r é a l i s é e q u e d e m a n i è r e e s p a c é e , la p o p u l a t i o n é tan t

e n t r e - t e m p s g é r é e c o m m e u n e p o p u l a t i o n f e r m é e .

CONCLUSION GÉNÉRALE

P o u r d e s p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s , le r e c o u r s à l ' é l evage es t s o u v e n t c o n s i d é r é c o m m e u n " a b â t a r d i s s e m e n t " i r r é m é d i a b l e . C e m o d e d e p e n s é e es t s a n s d o u t e e n p a r t i e i n f l u e n c é par les o b s e r v a t i o n s su r les m a m m i f è r e s c a p t i f s , o ù la t r a n s m i s s i o n " c u l t u r e l l e " ( e n p a r t i c u l i e r par l a mère) d e c e r t a i n s c o m p o r t e m e n t s p e u t j o u e r u n r ô l e i m p o r t a n t d a n s l ' a d a p t a t i o n d u j e u n e a u m i l i eu n a t u r e l . La r u p t u r e d u l i e n a v e c le m i l i e u n a t u r e l p e u t d o n c d a n s c e c a s e f f e c t i v e m e n t c o n d u i r e à u n e p e r t e d i f f i c i l e m e n t r é v e r s i b l e d ' a d a p t a t i o n . Il est c e p e n d a n t p e u p r o b a b l e q u e d e t e l s p h é n o m è n e s p u i s s e n t j o u e r c h e z les p o i s s o n s u n r ô l e n o t a b l e . U n e a u t r e c a u s e d ' " a b a t a r d i s s e m e n t " p e u t ê t r e c o n s t i t u é e p a r le d é v e l o p p e m e n t d e p a t h o l o g i e s f a c i l i t é e s p a r l ' é l evage i n t e n s i f et t r a n s m i s s i b l e s à la d e s c e n d a n c e . C e p h é n o m è n e n e d o i t p a s ê t r e n é g l i g é e t j u s t i f i e la m i s e e n p l a c e d e s u i v i s s a n i t a i r e s p r é c i s d a n s c e s é l e v a g e s . R e s t e l ' a b â t a r d i s s e m e n t a u s e n s g é n é t i q u e d u t e r m e . Le p r é s e n t pap ie r ava i t p o u r b u t d e m i e u x e n p r é c i s e r les m é c a n i s m e s et d e m o n t r e r q u e d e s m e s u r e s s i m p l e s p o u v a i e n t à m o y e n t e r m e ( 1 0 - 2 0 a n s ) e n l i m i t e r c o n s i d é r a b l e m e n t la p o r t é e . I l e s t d o n c p o s s i b l e à n o t r e a v i s d e f a i r e na î t re à p a r t i r d e r e p r o d u c t e u r s m a i n t e n u s e n capt iv i té d e p u i s p l u s i e u r s généra t i o n s d e s s u j e t s a y a n t c o n s e r v é d e s carac tér is t iques g é n é t i q u e s p r o c h e s d e s s u j e t s " s a u v a g e s " . I l c o n v i e n t b i e n sûr e n s u i t e d e déf in i r l e u r m o d e d 'é levage e t d ' u t i l i s a t i o n , m a i s c ' e s t là u n t o u t a u t r e s u j e t .

R É F É R E N C E S

A L L E N D O R F F.W. a n d L E A R Y R.F., 1988 . C o n s e r v a t i o n a n d d i s t r i b u t i o n o f g e n e t i c v a r i a t i o n in a p o l y t y p i c s p e c i e s , t h e c u t t h r o a t t r o u t . C o n s e r v a t i o n B i o l o g y , 2, 1 7 0 - 1 8 4 .

A L L E N D O R F F.W., R Y M A N N. , S T E N N E K A. a n d S T A H L G. , 1976 . G e n e t i c v a r i a t i o n in S c a n d i n a v i a n b r o w n t r o u t (Salmo trutta) : e v i d e n c e o f d i s t i n c t s y m p a t r i e p o p u l a t i o n s . H e r e d i t a s , 83, 73-82 .

A Y A L A F.J., 1965 . R e l a t i v e f i t n e s s o f p o p u l a t i o n s o f Drosophlla serrata a n d Drosophila birchii.

G e n e t i c s , 57 , 5 2 7 - 5 4 4 .

B A T E S O N P., 1978. S e x u a l i m p r i n t i n g a n d o p t i m a l o u t b r e e d i n g . N a t u r e , 273, 6 5 9 - 6 6 0 .

B E A C H A M T . D . a n d W I T H L E R R.E., 1985. H e t e r o z y g o s i t y a n d m o r p h o l o g i c a l v a r i a b i l i t y o f c h u m s a l m o n (Oncorhynchus keta) in s o u t h e r n B r i t i s h C o l u m b i a . H e r e d i t y , 54, 3 1 3 - 3 2 2 .

C H E V A S S U S B., 1983. H y b r i d i z a t i o n in f i shes . A q u a c u l t u r e , 33, 2 4 5 - 2 6 2 .

C O O P E R E.L., 1 9 6 1 . G r o w t h of w i l d a n d h a t c h e r y s t r a i n s of b r o o k t r o u t . T r a n s . A m . F i sh . S o c , 90,

4 2 4 - 4 3 8 .

C R O S S T . F . a n d K I N G J . , 1983 . G e n e t i c e f f e c t s o f h a t c h e r y r e a r i n g in A t l a n t i c s a l m o n . A q u a c u l t u r e ,

33, 3 3 - 4 0 .

C R O W J .F . a n d K I M U R A M. , 1970. A n I n t r o d u c t i o n t o p o p u l a t i o n g e n e t i c s t h e o r y . H a r p e r a n d R o w ,

p u b l i s h e r s . N e w - Y o r k .

D A N Z M A N N R.G. , F E R G U S O N M M . , A L L E N D O R F F.W. a n d K N U D S E N K.L. , 1986. H e t e r o z y g o s i t y a n d d e v e l o p m e n t a l ra te in a s t r a i n of r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneri). E v o l u t i o n , 40, 86 -93 .

F E R G U S O N M M . , D A N Z M A N N R.G. a n d A L L E N D O R F F.W., 1985 . D e v e l o p m e n t a l d i v e r g e n c e a m o n g h a t c h e r y s t r a i n s o f r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneri). I. P u r e s t r a i n s . C a n . J . G e n e t . C y t o l . , 27, 2 8 9 - 2 9 7 .

F E R G U S O N M M . , D A N Z M A N N R.G. a n d A L L E N D O R F F.W., 1988 . D e v e l o p m e n t a l s u c c e s s o f h y b r i d s b e t w e e n t w o t a x a o f s a l m o n i d f i s h e s w i t h m o d e r a t e s t r u c t u r a l g e n e d i v e r g e n c e .

C a n a d i a n J o u r n a l o f Z o o l o g y , 66, in p r e s s .

F O L T Z D.W., N E W K I R K G.F . a n d Z O U R O S E., 1983. G e n e t i c s o f g r o w t h ra te in t h e A m e r i c a n oys te r :

a b s e n c e o f i n t e r a c t i o n s a m o n g e n z y m e l o c i . A q u a c u l t u r e , 33, 157 -165 .

F R A N K E L O . H . a n d S O U L E M.E. , 1 9 8 1 . C o n s e r v a t i o n a n d e v o l u t i o n . C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P ress .

G J E R D E B., G U N N E S K. a n d G J E D R E M T. , 1983. E f f e c t o f i n b r e e d i n g o n s u r v i v a l a n d g r o w t h in

r a i n b o w t r o u t . A q u a c u l t u r e , 34, 3 2 7 - 3 3 2 .

G U Y O M A R D R., 1 9 8 1 . E l e c t r o p h o r e t i c v a r i a t i o n in f o u r t r e n c h p o p u l a t i o n s of d o m e s t i c a t e d r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneri). C a n . J . G e n e t i c . C y t o l . , 23, 3 3 - 4 7 .

Bull. Fr. Pêche Piscic. (1989) 3 1 4 : 1 4 6 - 1 6 8 - 168 —

G U Y O M A R D R., 1987 . D i f f é r e n c i a t i o n g é n é t i q u e des p o p u l a t i o n s d e s a u m o n a t l a n t i q u e : r evue et i n t e r p r é t a t i o n des d o n n é e s é l e c t r o p h o r é t i q u e s et q u a n t i t a t i v e s . M. T H I B A U L T et R.

B I L L A R D , e d . R e s t a u r a t i o n d e s r iv ières à s a u m o n s , c o l l o q u e B e r g e r a c . I N R A , 298 -308 .

G U Y O M A R D R., 1989 . D i v e r s i t é g é n é t i q u e et g e s t i o n des p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s d e t r u i t e c o m m u n e .

C o l l o q u e s u r la t r u i t e c o m m u n e , Le Parac le t ( F r a n c e ) , s e p t e m b r e 1988 , ( s o u s p r e s s e ) .

G U Y O M A R D R., G R E V I S S E C , O U R Y F X , DA V A I N E P., 1984. E v o l u t i o n d e la v a r i a b i l i t é g é n é t i q u e i n t e r e t i n t r a p o p u l a t i o n d e p o p u l a t i o n s d e s a l m o n i d é s i ssues d e m ê m e s p o o l s g é n i q u e s .

C a n . J . F i sh . A q u a t . S c i . , 41, 1024-1029.

H I N D A R K., R Y M A N N. a n d S T A H L G. , 1988. G e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o n a m o n g loca l p o p u l a t i o n s a n d

m o r p h o t y p e s o f a r c t i c c h a r r , Salvelinus alpinus. B i o l . J . L i n n . S i c . ( i n p r e s s ) .

J O N E S L.P., F R A N K H A M R., B A R K E R J.S.F., 1968. T h e e f f ec t o f p o p u l a t i o n s ize a n d s e l e c t i o n i n t e n s i t y in s e l e c t i o n f o r a q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r in D r o s o p h i l i a . I I . L o n g t e r m r e s p o n s e t o

s e l e c t i o n . G e n e t . Res . , 12, 2 4 9 - 2 6 6 .

K I M U R A M . a n d C R O W J .F . , 1963 . T h e m e a s u r e m e n t o f e f f e c t i v e p o p u l a t i o n n u m b e r . E v o l u t i o n , 17, 2 7 9 - 2 8 8 .

K I N C A I D H.L , 1976 b. I n b r e e d i n g in r a i n b o w t r o u t (Salmo gairdneri). J . F i sh . Res . B o a r d C a n . , 33,

2 4 2 0 - 2 4 2 6 .

K I N C A I D H.L. , 1977 . R o t a t i o n a l l i n e c r o s s i n g : a n a p p r o a c h t o t h e r e d u c t i o n o f I n b r e e d i n g a c c u m u l a t i o n in T r o u t B r o o d s t o c k s . P r o g . F i s h . Cu l t . , 39, 1 7 9 - 1 8 1 .

K I N C A I D H.L . , 1983 , I n b r e e d i n g in f i s h p o p u l a t i o n s u s e d f o r a q u a c u l t u r e . A q u a c u l t u r e , 33, 215 -227 .

K O E H N R.K., D I E H L W . J . a n d S C O T T T.M. , 1988. T h e d i f f e r e n t i a l c o n t r i b u t i o n by i n d i v i d u a l e n z y m e s o f g l y c o l y s i s a n d p r o t e i n c a t a b o l i s m t o t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n h e t e r o z y g o s i t y a n d g r o w t h ra te i n t h e c o o t c l a m . , Mulinia lateralis. G e n e t i c s , 778, 1 2 1 - 1 3 0 .

L A C A V A J . a n d H U G H E S J . , 1984 . D e t e r m i n i n g m i n i m u m v i a b l e p o p u l a t i o n leve ls . W i l d S o c . B u i . ,

72, 3 7 0 - 3 7 6 .

L E A R Y R.F., A L L E N D O R F F.W. a n d K N U D S E N K.L., 1983. D e v e l o p m e n t a l s t a b i l i t y a n d e n z y m e

h e t e r o z y g o s i t y in r a i n b o w t r o u t . N a t u r e , 3 0 7 , 71 -72 .

L E A R Y R.F., A L L E N D O R F F.W. a n d K N U D S E N , 1984. S u p e r i o r d e v e l o p m e n t a l s t a b i l i t y o f e n z y m e

h é t é r o z y g o t e s in s a l m o n i d f i s h e s . A m e r i c a n N a t u r a l i s t , 724, 5 4 0 - 5 5 1 .

L E A R Y R.F., A L L E N D O R F F.W. a n d K N U D S E N K.L. , 1985 a. D e v e l o p m e n t a l i ns tab i l i t y as a n i nd i ca to r o f r e d u c e d g e n e t i c v a r i a t i o n in h a t c h e r y t r o u t . T r a n s a c t i o n s o f t h e A m e r i c a n F i s h e r i e s S o c i e t y , 7 74, 2 3 0 - 2 3 5 .

L E A R Y R.F., A L L E N D O R F F.W. a n d K N U D S E N K.L., 1985 b. D e v e l o p m e n t a l i n s t a b i l i t y a n d h i g h

m e r i s t i c c o u n t s in i n t e r s p e c i f i c h y b r i d s of s a l m o n i d f i s h e s . E v o l u t i o n , 39, 1 3 1 8 - 1 3 2 6 .

L E R N E R J . M . , 1954. G e n e t i c h o m e o s t a s i s . D o v e r P u b l i c a t i o n s , N e w Y o r k .

M c A N D R E W B.J . , W A R D R.D. a n d B E A R D M O R E J.A. , 1986. G r o w t h ra te a n d h e t e r o z y g o s i t y in t h e

p l a i c e , Pleuronectes platessa. H e r e d i t y , 57 , 171-180 .

M I T T O N J . B . , 1978. R e l a t i o n s h i p b e t w e e n h e t e r o z y g o s i t y f o r e n z y m e l oc i a n d v a r i a t i o n o f m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r s in n a t u r a l p o p u l a t i o n s . N a t u r e , 273, 6 6 1 - 6 6 2 .

N E I M., 1975 . M o l e c u l a r p o p u l a t i o n g e n e t i c s a n d e v o l u t i o n . N o r t h H o l l a n d , A m s t e r d a m a n d N e w

Y o r k , 2 2 8 p p .

N E I M. , 1978 . E s t i m a t i o n o f a v e r a g e h e t e r i z y g o s i t y a n d g e n e t i c d i s t a n c e f r o m a s m a l l n u m b e r o f

i n d i v i d u a l s . G e n e t i c s , 89, 5 8 3 - 5 9 0 .

P L U M B J .A . , G R E E N O . I . , S M I T H E R M A N R.O. a n d P A R D U E G.B . , 1975 . C h a n n e l c a t f i s h v i r u s

e x p e r i m e n t s w i t h d i f f e r e n t s t r a i n s o f c h a n n e l c a t f i s h . T r a n s . A m . F i s h S o c . 704, 140 -143 .

R Y M A N N. , 1981 b. C o n s e r v a t i o n o f g e n e t i c r e s o u r c e s : e x p e r i e n c e s f r o m t h e b r o w n t r o u t (Salmo trutta). In : N. R Y M A N ( E d i t o r ) , F i s h G e n e P o o l s . E c o l . B u l l . ( S t o c k h o l m ) , 34, 6 1 - 7 4 .

S T A H L G. , 1 9 8 1 . G e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o n a m o n g na tu ra l p o p u l a t i o n s o f a t l a n t i c s a l m o n (Salmo

salar) in n o r t h e r n S w e d e n . E c o l . B u l l . ( S t o c k h o l m ) , 34, 9 5 - 1 0 5 .

S T A H L G. , 1983 . D i f f e r e n c e s in t h e a m o u n t and d i s t r i b u t i o n o f g e n e t i c v a r i a t i o n b e t w e e n n a t u r a l

p o p u l a t i o n s a n d h a t c h e r y s t o c k s o f A t l a n t i c s a l m o n . A q u a c u l t u r e , 33, 2 3 - 3 2 .

W O H L F A R T H G. , M O A V R. a n d H U L A T A G. , 1975. G e n e t i c d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e C h i n e s e a n d t h e E u r o p e a n r a c e s o f t h e c o m m o n c a r p . II. M u l t i c h a r a c t e r v a r i a t i o n : a r e s p o n s e t o t h e d i ve r se

m e t h o d s o f f i sh c u l t i v a t i o n in E u r o p e and C h i n a . H e r e d i t y , 34, 341 -350 .

Z O U R O S E. a n d F O L T Z D.W., 1987 . T h e u s e of a l l e l i c i s o z y m e v a r i a t i o n f o r t h e s t u d y o f h e t e r o s i s . I s o z y m e s : C u r r e n t T o p i c s in B i o l o g i c a l a n d M e d i c a l R e s e a r c h , 73, 1-59.

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