istorijat i uvod diverzitet mikroorganizama · kroz veličinu i morfologiju (oblik) ćelije,...

Istorijat i uvod

Diverzitet mikroorganizama

Prof. dr Slaviša Stanković

Prof. dr Tanja Berić

Počeci mikrobijalne ekologije

▪ Ekologija - naziv dolazi od grčkih reči oikos (=

dom) i logos (= nauka)

▪ nauka koja proučava odnose između organizama i

njihove biotičke i abiotičke sredine i mehanizme

preživljavanja i prilagođavanja

▪ Ernest Haeckel (1866) je prvi predložio ovaj naziv

▪ mikrobiolozi fokusirani na čiste kulture

▪ velike metodološke poteškoće

▪ pravi „otac“ mikrobijalne ekologije Winogradsky

(kraj 19. veka) - pokazao fundamentalnu ulogu

mikroorganizama u putevima transformacije

mineralnih jedinjenja

▪ prvi govori o "mikrobiologiji prirodnih staništa" Sergei Winogradsky (1856-1953)

▪Winogradsky razvija rane koncepte ekologije mikroorganizama

▪ seminalna knjiga izdata 1949. Soil Microbiology: Problems and

Methods se i danas smatra klasičnim udžbenikom iz ove oblasti

▪ dugotrajna i plodna karijera

▪ 1. Hemolitotrofni prokarioti zasnivaju svoj metabolizam na oksidaciji

neorganskih jedinjenja kao što su amonijak ili nitriti, povezujući je sa

oslobađanjem energije.

▪ 2. Hemolitotrofni prokarioti su autotrofi.

▪ 3. Demonstracija fiziološkog procesa azotofiksacije bakterija koju je

otkrio Beijerinck 1888.

▪ Bez potcenjivanja čiste kulture, smatrao je da su takvi uslovi

limitirajući i nemogući u prirodi i da je nemoguće istraživati dinamiku

populacija.

▪ Druga škola mikrobiologije zemljišta razvijena je

paralelno u Holandiji - Martinus Beijerinck

▪ otkrio je azotofiksirajuće bakterije (simbiotske i

nesimbiotske)

▪ ukazao je na važnost procesa kruženja sumpora i

azota u zemljištu i na njihovu ulogu u plodnosti

zemljišta

▪ Beijerinck je prvi razvio metode obogaćivanja kako

bi izolovao željene mikroorganizme iz uzoraka iz

prirode

Martinus Beijerinck (1851-1931)

Čime se bavi ekologija?

▪ Neumorno opisivanje očiglednog.

▪ Lako je uočiti obrasce u prirodi ali je teško objasniti zašto obrasci

postoje – ekolozi odgovaraju na ovakva pitanja.

▪ Ekolozi proučavaju možda i najpromenljiviji subjekt uopšte –

prirodu.

▪ Priroda je inherentno „neuredna“ i promenljivost je pravilo.

▪ Ne postoje dva identična ekosistema ni dva uzorka, bez obzira

koliko blizu (u vremenu i prostoru) uzeta.

▪ Lepota kontrolisanog eksperimenta koji može da se ponovi je

nemoguća u ekološkim istraživanjima.

▪ Izuzeci, krajnje pojednostavljeni postoje: eksperimenti u

staklenicima i istraživanja mikrokosmosa i mezokosmosa.

▪ Promenljivost prirode se kontroliše simplifikacijom.

Čime se bavi ekologija mikroorganizama?

▪ Najznačajnija pitanja koja se postavljaju u ekologiji

mikroorganizama su uvek ista samo se menjaju alati koje koristimo

kako bismo na njih odgovorili

▪ Koji su mikroorganizmi prisutni?

▪ Koja je uloga svake vrste mikroorganizama?

▪ Koje interakcije se odvijaju u sredini koja okružuje

mikroorganizme?

▪ Kako mikroorganizmi menjaju okolinu?

Diverzitet mikroorganizama

▪ Diverzitet mikroorganizama prisutan danas rezultat je gotovo 4 milijarde godina evolucije

▪ Komparativnim rRNK sekvenciranjem otkriveno je da na Zemlji postoje samo tri filogenetski razdvojene evolutivne linije – domeni

▪ svi prokarioti nisu filogenetski srodni i arhee su, u stvari, srodnije eukariotima nego bakterijama

▪ Raznovrsnost mikroorganizama se može posmatrati osim filogenetski i kroz veličinu i morfologiju (oblik) ćelije, fiziologiju, pokretljivost, patogenost, adaptacije na ekstremne uslove sredine...

▪ Diverzitet staništa

Mikroorganizmi na UFS

Metabolički diverzitet

Bacteria

Archaea

Eukariotski mikroorganizmi

• Evolucioni i taksonomski smisao

• Fundamentalni koncept

• Reprezentativni: biološki, fenetički, evolucioni

(filogenetski) koncept vrste

• Biološki koncept vrste je jedan od najstarijih i najviše

razvijenih koncepata

•Koncept koji isključuje većinu živih oblika na Zemlji, sve

prokariote kao i klonalne i partenogenetske organizme

Koncept vrste prokariota

•Fenetički koncept vrste se zasniva na numeričkoj

taksonomiji

•Najniža taksonomska kategorija je operaciona taksonomska

jedinica (OTU, operational taxonomic unit)

•Mnogi morfološki i molekularni koncepti vrsta su u osnovi

fenetički

• Primarno operacioni koncept

• Prokariotsku vrstu čini grupa sojeva koji su filogenetski

bliski na osnovu sekvenciranja DNK više gena a različiti po

istim osobinama od druge grupe sojeva

Operativni kriterijum za definiciju prokariotske vrste

≥ 70% DNK-DNK hibridizacije + ≥97% identičnosti sekvence

16SrRNK

Koncept vrste prokariota

• Evolucioni (filogenetski) koncept vrste proširuje biološki

koncept vrste kroz vreme

• Vrste predstavljaju grupe jedninki koje su nezavisno

evoluirale od druge slične grupe i poseduju sopstvene

evolutivne tendencije i istorijske sudbine

• Vrsta je najmanji klaster individualnih organizama koji može

da se dijagnostikuje a između kojih postoji nasledni obrazac

od predaka ka potomcima

• Vrsta lako uočljiva kao terminalni organizam u predačkoj

liniji

Koncept vrste prokariota

• Tako identifikovana prokariotska vrsta zapravo predstavlja

skup srodnih ali ekološki različitih populacija – ekotipova

• Ekotipovi treba da budu priznati kao osnovne jedinice

prokariotske sistematike, ekologije i evolucije

• Za već opisane vrste trebalo primeniti trinomijalnu

nomeklaturu gde bi svaki ekotip posle imena vrste nosio

epitet „ecovar“

Šta kažu mikrobijalni ekolozi?

Specijacija kod prokariota

• Ekotip – populacija ćelija koje dele određeni resurs

• različiti ekotipovi mogu koegzistirati u jednom staništu

• do bakterijske specijacije može doći kroz kombinaciju ponovljene

periodične selekcije za favorizujuću osobinu u okviru ekotipa i lateralnog

genskog transfera

Ekologija

▪ Tri nivoa izučavanja: - jedinka

- populacija

- zajednica

Nivoi biološke organizacije

Izučavanje individua

▪ Autoekologija predstavlja izučavanje populacija jedne vrste

i uticaja sredinskih faktora na tu vrstu.

▪ Autoekologija mikroroganizama zahteva da individue budu

izolovane i odgajene kako bi mogli da se rasvetle procesi koji

kontrolišu rast i funkciju tih jedinki.

▪ Sinekologija predstavlja izučavanje odnosa između sredine i

populacija različitih vrsta organizama koji čine biološki

kompleks na jednom lokalitetu.

Šta je individua?

▪ U mikrobijalnoj ekologiji, uglavnom, ne postoji potreba za

određivanjem individualnosti - evaluaciju ukupnih

mikrobioloških procesa.

▪ Izuzeci uključuju medicinsku i industrijsku mikrobiologiju kao i

sistematiku mikroorganizama.

Šta je individulni mikroorganizam?

▪ Numerička jedinka je predstavnik vrste koji može biti izbrojan kao

nezavisna (diskretna) jedinica.

▪ Genetička individua ili genet predstavlja jednu genetičku jedinicu.

▪ Diploidni organizama: individua (numeričke jedinke) = genet.

▪ Ne se može primeniti na mikroorganizme, klonalne beskičmenjake

i klonalne biljke.

▪ U jednoj koloniji mikroorganizama, sve jedinke su iste, klonovi.

▪ To znači da svaka jedinka nije istovremeno i genet.

▪ Ramet je deo geneta ali je sposoban za nezavisan život.

▪ Kolonija predstavlja genet a delovi kolonije su rameti.