estructura poblacional de la sierra scomberomorus … · ser reflejo de que la población de sierra...
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ANALISIS GENETICO DE LA SIERRA DEL PACIFICO Scomberomorus
sierra Jordan y Starks, 1895 EN EL PACÍFICO MEXICANO
Dr. Casimiro Quiñonez Velázquez
RESUMEN. El género Scomberomorus incluye 18 especies que se distribuyen en la franja tropical y templada en todos los océanos. En el Pacífico Oriental, se localizan la sierra del Pacífico Scomberomorus sierra (Jordan y Starks 1895), desde la Jolla, California, hasta Paita, Perú y la sierra del golfo Scomberomorus concolor (Lockington 1879) que limita su distribución a la parte norte del Golfo de California. En México, estas especies soportan una importante pesquería con rendimientos promedio de 3,850 t anuales. En el presente trabajo se analiza la estructura poblacional de la sierra del Pacífico con la finalidad de evaluar si la población es una unidad panmíctica ó esta constituida en unidades poblacionales (stocks), este conocimiento es importante en el diseño de planes de manejo que incluyan límites físicos o regionales de los stocks. Se evaluó la estructura de tallas, la talla a la edad y la forma del otolito por zona de pesca en la costa occidental del Pacífico mexicano (i.e. desde Bahía Magdalena, B.C.S. hasta Chacala, Nayarít y Golfo de California). La estructura total de tallas varió entre 230 a 700 mm de longitud furcal (LF) y se detectaron diferencias significativas en talla por sexo, siendo en promedio más grandes las hembras (431 mm LF) que los machos (389 mm LF) (K-S, p<0.05). Para evaluar las diferencias en la estructura de tallas por sexo entre sitios de pesca, se utilizo un ANOVA no parámetrico (Kruskal-Wallis) detectando diferencias significativas en talla entre machos (X2=88.17, p<0.05) y entre hembras (X2=45.19, p<0.05), siendo los organismos recolectados en la Bahía de La Paz (machos 491.3 mm LF, hembras 526.2 mm LF) y Guaymas (machos 346 mm LF, hembras 367 mm LF) los que presentan la mayor variación. En lo que respecta a la edad, se leyeron 1,195 otolitos encontrando grupos de edad desde 1 hasta 9 años, y no se detectaron diferencias significativas en la talla a la edad por sexo (F=0.9, p>0.05). Para las comparaciones entre zona de pesca se seleccionó el grupo 4 de edad, ya que fue el más importante y estuvo presente en todos los sitios de muestreo. Se detectaron diferencias significativas en talla-edad (K-W, X2=93.97, p<0.05), siendo los organismos recolectados en Guaymas los que aportan la mayor variación. Además, se analizó la forma del otolito a través de la morfometría geométrica y estadística multivariada, utilizando los programas IMP (Integrated Morphometrics Programs). Primero con análisis geométrico se estandarizó la forma del otolito eliminando el efecto del tamaño, después a través del análisis de componentes principales se exploró la variación de la forma, explicando los dos primeros componentes el 47% de la variación. Por último, mediante el valor de λ-Wilks del análisis canónico se identificaron cuatro grupos de otolitos con diferente forma, lo que sugiere la presencia de cuatro grupos fenotípicos (stocks) de sierra del Pacífico. Los stocks se asocian a las siguientes zonas de pesca: 1 en Bahía Magdalena, 2 en Guaymas, 3 en Loreto-La Paz-Topolobampo-Mazatlán y 4 en Chacala.
1
INTRODUCCION Los peces del género scomberomorus (Scombridae: Perciformes) se
distribuyen en la franja tropical y templada en todos los océanos. La mayoría
de las especies de ese género realizan grandes migraciones estaciónales
asociadas a la alimentación y a la reproducción (Collete y Nauen, 1983). El
género incluye 18 especies, de las cuales dos se localizan en el Pacífico
oriental y Golfo de California: la sierra del Golfo (S. concolor, Lockington,
1879) y la sierra del Pacífico (S. sierra, Jordan y Starks, 1895) (Collete y
Nauen, 1983). La sierra del Pacífico se distribuye desde la Jolla, California
hasta Paíta, Perú, incluyendo el Golfo de California y las Islas Galápagos;
mientras que la sierra del Golfo esta restringida al Golfo de California
(Collete y Nauen, 1983).
En México estas especies son tradicionalmente demandadas por el mercado
nacional. Su disponibilidad estacional las hace un recurso de oportunidad,
con una importante participación en las capturas de escama de la pesca
ribereña. La tendencia histórica de captura (1964-2001) de sierra en el
Pacífico oriental indica una producción promedio de 5, 300 t anuales. En
estas capturas se registra la producción de Colombia, Nicaragua, Perú,
Panamá y México, aportando este último país (3, 850 t) el 75% de la
producción total (FAO). La producción por estado y orden de importancia es:
Sonora, Sinaloa, B.C.S., B.C., Nayarit y Chiapas (Anuario estadístico de
pesca, 2003).
En la Carta Nacional Pesquera (DOF-2004) se clasifico a S. concolor y S.
sierra como una unidad pesquera de manejo (UPM), con el criterio que son
especies que tienen afinidad de hábitat, también recomiendan obtener
mayor conocimiento de su biología y dinámica poblacional, con la finalidad
de evaluar su estado actual como recurso pesquero. La única medida de
manejo en la pesquería de sierra, es el control del esfuerzo pesquero en
número de embarcaciones, la cual es insuficiente para garantizar un
adecuado uso del recurso. Montemayor y Cisneros (2000) indican que la
pesquería de sierra esta a un nivel de aprovechamiento máximo con riesgo.
Por consecuencia para implementar otras medidas de manejo que
garanticen la sustentabilidad del recurso sierra, es necesario desarrollar
2
investigación científica aplicada, pero tal investigación debe primero ser
dirigida a la identificación de stocks ya que es un prerrequisito para que la
evaluación de poblaciones pesqueras sean mas confiables, ya que la
mayoría de los modelos poblacionales asumen que los grupos de individuos
tienen parámetros biológicos homogéneos (ej. crecimiento, madurez y
mortalidad) y un ciclo de vida cerrado en el cual los peces jóvenes fueron
producidos por generaciones previas en el mismo grupo (Cadrin, et al.
2005). El conocimiento científico que se genere podrá contribuir a la
recomendación de mejores medidas de manejo que vengan acorde con el
uso sustentable del recurso sierra en México.
El presente proyecto se evaluó las diferencias en la población de sierra con
la finalidad de identificar potenciales unidades poblacionales (stocks),
cubriendo el Pacífico mexicano, que representa el 40% del área de
distribución de la sierra y donde se extrae el 75% de la captura del Pacífico
Oriental. Para lograr el anterior es posible utilizar herramientas moleculares
y datos morfométricos. La primera de ellas ha sido de gran utilidad para
detectar el pasado, presente y futuro de una población; mientras que el
análisis morfométrico aporta información sobre las posibles diferencias
fenotípicas que han sido inducidas por el ambiente donde residen las
especies a lo largo de su distribución geográfica. Ricker (1972, citado en
Booke, 1981), ha explicado que los stocks de peces probablemente tienen
individualidad genética, y menciona que muchos biólogos han estado
consientes de los componentes genéticos y ambientales que afectan al
expresión del fenotipo de un carácter; también, reconoce que un stock de
peces es una entidad medible que es mantenida (completando el ciclo de
vida) y sostenida (reproducción). Sin embargo, una definición mas precisa
de stock debe de considerar una medida genética que pueda ser reconocida
durante el desarrollo de una generación.
Booke (1981) reconoce a un stock como una población de peces que
mantiene y sostiene el equilibrio de Hardy-Weinberg, es decir, que el stock
debe de tener una frecuencia de genes constante para un carácter particular
en cada generación. Cuando estas características genotípicas no son
posibles de identificar, se deben de evaluar las posibles diferencias a través
3
de las características fenotípicas, de esta forma es posible reconocer y
definir como un grupo o población de peces, mantiene ciertas características
las cuales son expresadas en una o mas formas dependiendo del ambiente
donde reside. Un stock fenotípico puede ser definido por las diferencias en
color, en la tasa de crecimiento, o en algún carácter que lo haga definible e
identificable.
ANTECEDENTES
En lo que respecta a estudios sobre el género scomberomorus se han
realizado numerosas investigaciones biológico-pesqueras para las especies
de importancia comercial en el Golfo de México; sin embargo, ha sido menor
el esfuerzo de investigación aplicado sobre las dos especies que se explotan
en el Golfo de California y Océano Pacífico. La pesca se realiza de octubre a
junio, con volúmenes de captura mayores durante invierno y principios de
primavera.
Los trabajos dirigidos hacia el recurso sierra tratan sobre aspectos generales
de su alimentación y las épocas de captura en la parte sur del Golfo de
California (Lizárraga-Rodríguez, 1984, costas de Nayarit; Arámburo-Páez, et
al. 1985 y Pérez-Ramos, 1994, costas de Mazatlán). Además, resultados de
la comparación de la talla de ejemplares muestreados entre las zonas de
Mazatlán, Guaymas y La Paz, evidencian que no existen diferencias
significativas en talla en las primeras dos zonas mencionadas, mas no así
en La Paz, donde se recolectaron organismos más grandes en talla a la
misma edad (Cervantes-Escobar, 2004; Medina-Gómez, 2006), esto puede
ser reflejo de que la población de sierra este estructurada en grupos
poblacionales siendo afectados de manera diferente por la pesca ó por la
forma como se realiza esta (artes), de tal modo que la especie adopte
estrategias para su sobrevivencia. Aguirre-Villaseñor et al. (2006),
investigando algunos indicadores biológicos de la pesquería de sierra del
Pacífico S. sierra al sur de Golfo de California y encontrando que la talla de
primera captura ocurre a los 378 mm longitud furcal (LF) (2 años) y la de
primera madurez a los 478 mm LF (3 años) por lo que el 70 % de la captura
comercial de esa zona estuvo representada por hembras de LF menor que
4
la talla de primera madurez, entre sus recomendaciones mencionan que la
pesquería de sierra requiere de una estimación de la mortalidad por pesca
que sea aplicable al mantenimiento del stock vulnerable. Tal información, ha
servido como referencia biológica de la especie, sin embargo, se requiere un
mayor esfuerzo a documentar su distribución geográfica y definir las
unidades de stock dentro del Golfo de California y el Pacífico mexicano.
Las características morfométricas de los peces y de sus partes duras han
mostrado ser de gran utilidad en estudios de identificación de stocks o
unidades poblacionales y de manera mas precisa el estudio de la forma de
los otolitos ha sido de gran utilidad debido a que su crecimiento esta
relacionado con el incremento de la talla del pez, que por lo general sigue un
incremento alométrico en dimensiones. Por consiguiente, las diferencias en
los patrones de desarrollo de los otolitos han sido asociadas con variaciones
en la tasa de crecimiento y han sido utilizadas para la separación de stocks.
En este contexto DeVries et al. (2002) utilizaron un análisis de la forma de
los otolitos para distinguir entre los stocks de Scomberomorus cavalla en la
parte oriental del Golfo de México y los del Atlántico. Mencionan que durante
el invierno estos stocks se mezclan al sureste de la Florida donde soportan
una importante pesquería que administrada por el Consejo de Manejo para
las pesquerías del Atlántico Sur en EUA y Golfo de México. El plan original
fue administrarla como un solo stock desde Carolina del Norte a Texas. Para
1985 se reconocieron la existencia de stocks separados o grupos
migratorios y esto fue posible a la revisión de datos de marcado realizados
por el Departamento de Protección al Medio Ambiente (DEP por sus siglas
en ingles). La información se evaluó a través del análisis de Fourier
encontrando que la forma de los otolitos mostraba diferencias las cuales
permitían distinguir individuos del stock del Golfo de México y del Atlántico,
así como también fue posible estimar la proporción del stock del Golfo de
México en la pesquería donde los stocks se mezclan. Existe a la fecha
bastante investigación aplicada que utiliza tanto la forma del cuerpo del pez
así como la forma de los otolitos para evidenciar diferencias de una misma
especie en diferentes zonas, la finalidad ha sido detectar variaciones
fenotípicas para enfocarse a dar medidas de manejo acorde con cada uno
5
de los stocks identificados y de acuerdo a sus parámetros biológicos. Esto
ha permitido que las medidas de manejo tengan mayor certidumbre y que
los rendimientos pesqueros sean sustentables.
JUSTIFICACIÓN
La sierra del Pacífico, S. sierra, se distribuye en una extensa área, por lo
cual es importante conocer si se encuentra estructurada en uno o varios
stocks. En México la sierra del Pacífico es considerada como Unidad
Pesquera de Manejo (UPM) por lo cual el desconocimiento de la existencia
de posibles stocks puede tener repercusiones importantes en los
rendimientos de la pesquería y en el estado de salud de la especie a largo
plazo.
PROBLEMA
El desarrollo de una estructura interna en una especie es promovido por
diversos factores, entre ellos se encuentran los requerimientos ecológicos y
su ciclo de vida. Por lo tanto la diferenciación genética en peces marinos
esta altamente influenciada por su capacidad de dispersión, a la fecha no se
conoce nada sobre las áreas de reproducción, desove, comportamiento
migratorio de la sierra del Pacifico a lo largo de su distribución y el hecho de
que su manejo en México sea considerado como UPM, lo que considera una
sola población que presenta las mismas características, puede tener
repercusiones importantes en los rendimientos de la pesquería.
Cuando una población de peces es explotada en una gran área de
distribución es importante conocer si la población consiste de uno o varios
stocks, y si cada uno se mantiene en una zona determinada, o si existe
alguna mezcla entre ellos (Clark, 1947). El concepto de stock que se
considera es de acuerdo a la definición de Booke (1981): grupo de
individuos de una especie que mantiene caracteres comunes que son la
expresión del ambiente donde reside y de su genotipo.
6
HIPOTESIS
Debido a la amplia distribución de la sierra del Pacifico, su población esta
estructurada en unidades (stocks) poblacionales, que presentaran
características propias en respuesta a la presión de la pesca y del ambiente.
OBJETIVO GENERAL
Evaluar la estructura de la población de sierra del Pacífico Scomberomorus
sierra en la costa occidental mexicana, a través del análisis morfométrico-
genético.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
• Analizar la estructura por tallas y edades de la sierra del Pacífico
• Evaluar las diferencias morfológicas de los otolitos de la sierra del
Pacífico para comprobar la existencia de stocks fenotípicos.
MATERIALES Y METODOS
Colecta de información
Los ejemplares de sierra del Pacífico Scomberomorus sierra han sido
recolectados desde la parte central del Golfo (ambas costas) y Bahía
Magdalena hasta Puerto Madero (Chiapas). Los sitios de muestreo son:
Loreto-Muleje (LRT), La Paz (BLP) y Bahía Magdalena (BM) en B.C.S.,
Guaymas, Sonora (GYM), Topolobampo (TOP) y Mazatlán (MZT) en
Sinaloa., Chacala (CH), Nayarit., Manzanillo (MZO), Colima., Lázaro
Cárdenas (LC), Michoacán., Zihuatanejo-Acapulco (ACA), Guerrero., Salina
Cruz (SC), Oaxaca y Puerto Madero (PM), Chiapas.
Mensualmente, de cada sitio de muestreo a un máximo de 100 ejemplares
seleccionados al azar de la captura comercial se les midió la longitud furcal
(LF ± 0.5 cm) y se agruparon en intervalos de 2.5 cm. De cada intervalo de
longitud se seleccionaron hasta tres peces para integrar una sub-muestra
biológica. A los peces de la sub-muestra se les midió la LF, se pesaron (total
y eviscerado ± 1 g), se les determinó el sexo y el estadio de madurez, se le
7
extrajeron los otolitos y se recolecto 1 cm3 de tejido de la zona próxima a la
cabeza. Los otolitos se almacenaron en seco y el tejido en alcohol etílico al
96%.
Procesamiento de datos
Estructura de tallas y edades
Para describir la estructura de tallas de la sierra del Pacífico por sitio de
recolecta, la LF se agrupó en intervalos de 10 mm y para la estructura de
edades se agruparon los ejemplares por un año de edad. Se analizó la
normalidad de las distribuciones utilizando una prueba K-S. Las
distribuciones de talla y edad por zona se contrastaron utilizando estadística
no paramétrica de acuerdo al resultado de la prueba de normalidad. Con la
finalidad de describir áreas de pesca en función a la longitud y edad de la
sierra del Pacífico.
Determinación de edad
Para la determinación de la edad, primeramente los otolitos se limpiaron del
exceso de tejido con solución jabonosa y se procedió a contar el número de
marcas de crecimiento en los otolitos, esto último se hizo por dos lectores de
manera simultánea utilizando un estereoscopio con luz reflejada. Bajo estas
condiciones se apreciaron zonas claras (opacas) y zonas hialinas. El
conjunto de una marca opaca seguido por una banda hialina representó una
marca de crecimiento y le corresponde un año de edad, de acuerdo a la
prueba de periodicidad de las marcas de crecimiento de Medina-Gómez
(2006).
Morfometría de los otolitos
A cada par de otolitos se les digitalizó la imagen usando un estereoscopio
adaptado a una cámara de video. Estas imágenes fueron catalogadas
dependiendo la zona y la fecha de recolecta.
Para evaluar la forma de los otolitos entre las zonas se utilizo el programa
en versión beta realizado por el Dr. David Sheets para morfometría
geométrica, este paquete IMP (Integrated Morphometrics Programs) consta
8
de diferentes herramientas para digitalizar y escalar imágenes de tal manera
que las diferencias no sensibles al ojo humana puedan ser evaluadas,
además que también incluye herramientas de estadística multivariada para
el análisis de los datos.
Una de las premisas del programa es que cada una de las imágenes que se
pretende comparar sean semejantes y digitalizadas con una referencia de
medida. Los otolitos de la sierra del Pacífico fueron digitalizados con el
mismo aumento y con su respectiva referencia de medida (1 mm), lo que si
varió fue la orientación de las imágenes, pero el programa cuenta con una
herramienta para resolver esta diferencia y se describe mas adelante.
Una vez que se tuvieron las imágenes a comparar catalogadas y
etiquetadas son ubicaron en un mismo archivo y se procedió de la siguiente
manera:
1. Se digitalizaron los puntos homólogos (Landmarks) en cada otolito,
estos tienen que ser consistentes y ubicarse en el mismo punto en
todos los otolitos (Fig. 1a). Posterior a la ubicación de los puntos
homólogos se construyo el abanico, el cual tiene la finalidad de
digitalizar el contorno del otolito (Fig. 1b).
2. Una vez que se ha construido el abanico sobre cada uno de los
otolitos, se digitalizo cada uno de los puntos que definieron la forma del
otolito (Fig. 2).
3. Como cada imagen digitalizada del otolito puede variar su posición,
rotación y escala dependiendo de cómo haya sido capturada, fue
necesario reducir este error.
En este caso se utilizo el método de Procrustes mediante el cual cada punto
digitalizado en el otolito es transformado a coordenadas x, y a coordenadas
comunes x, y. Procrustes minimiza la variación entre los puntos homólogos
mediante tres procesos geométricos, realizando ajuste en la traslación,
rotación y escala de los otolitos, un ejemplo de sobreposición se describe en
la figura 3 en la que se tiene una imagen con tres puntos homólogos (A, B y
C) el caso de un triangulo en un plano de coordenadas x-y.
9
a) b)
Figura 1. a) Puntos homólogos marcados en el otolito de la sierra del Pacífico de izquierda a
derecha. Punta del anti-rostrum, foco del otolito y parte superior derecha del otolito.
b) Abanico construido sobre el otolito con el programa MakeFan.
Figura 2. Puntos digitalizados sobre el abanico construido en el otolito de la sierra del
Pacífico, con la finalidad de dar forma al contorno del otolito.
Primero realiza una traslación donde el punto A lo traslada al origen del eje
(0), (Fig. 3a) posteriormente hace una rotación (Fig. 3b, c), situando a B en
posición horizontal con el eje x, y al punto C en coordenadas comunes,
después lo escala hasta un tamaño estándar (Fig. 3d). Un proceso similar se
hace y se repite para cada uno de los otolitos que se someten al análisis,
reduciendo la variación entre todos los puntos considerados y haciendo la
sobreposición de todas las imágenes, teniendo como resultado una imagen
estándar con la que se hace la comparación de la forma con estadística
multivariada.
10
0 10 1
A
B
CTraslación
0 1
A
B
CTraslación Rotación
A
B
C
Rotación
A
B
C
0 1
A B
C
0 1
A B
C
Escalamiento
0
A B
C
1
Escalamiento
0
A B
C
10
A B
C
1
a) b)
c) d)
Figura 3. Ejemplo del procedimiento de sobre posición.
Análisis de los datos de forma con estadística multivariada
Una vez que se tienen todas las imágenes en sobreposición, el programa
IMP cuenta con herramientas de estadística multivariada que son útiles en la
descripción de la diversidad de formas en una muestra: el análisis de
componentes principales (ACP) y el análisis de variables canónicas (AVC).
El primero de ellos es utilizado como una herramienta para simplificar las
descripciones de variación entre los individuos, mientras que el AVC
describe la variación entre grupos. Ambos análisis producen un nuevo juego
de variables que son las combinaciones lineales de las variables originales.
La diferencia más importante entre ACP y AVC es que el primero construye
variables que pueden ser utilizadas para examinar las diferencias entre los
individuos dentro de una muestra, mientras que AVC construye variables
para describir las posiciones relativas de grupos (o subconjuntos de
individuos) en la muestra.
11
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Estructura de tallas y edades
La distribución de frecuencia de tallas del total de organismos de sierra del
Pacífico desde Bahía Magdalena, B.C.S. hasta Chacala, Nayarit, varió entre
230 a 700 mm LF con un promedio de 401 mm LF, estando la mayoría de
los organismos distribuidos en los intervalos de 300 a 420 mm LF (Figura 4).
0
1
2
3
4
5
6
7
150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800
Longitud furcal (mm)
Frec
uenc
ia re
lativ
a (%
)
n=6069
Figura 4. Distribución de frecuencia de tallas del total de sierra del Pacífico recolectada en
la costa mexicana del Pacífico.
Para evaluar el efecto del sexo en la longitud, se contrasto la estructura de
tallas por sexo mediante una prueba K-S. Las diferencias en longitud fueron
significativas (p<0.05), encontrándose que las hembras son mas grandes
(LFprom= 431 mm) con respecto a los machos (LFprom= 389 mm), además de
notarse como las hembras son mas abundantes en los intervalos de tallas
mayores, mientras que los machos están presentes en los intervalos
menores a los 560 mm LF (Fig. 5). Tales diferencias entre sexos coinciden
con las reportadas por Cervantes-Escobar (2004), Medina-Gómez (2006) y
Aguirre-Villaseñor et al. (2006). Para la sierra del Pacífico, al parecer es
evidente al igual que en otros scombridos que las hembras alcanzan tallas
más grandes con respecto a los machos (Claereboudt et al. 2004, McIlwain
et al. 2005).
12
0
1
2
3
4
5
6
7
8
200 240 280 320 360 400 440 480 520 560 600 640 680 720 760
Longitud furcal (mm)
Frec
uenc
ia re
lativ
a (%
)Machos n=1202Hembras n=1359
Figura 5. Distribución de frecuencia de tallas por sexo de la sierra del Pacífico.
Al observar estas diferencias en la estructura de tallas por sexo se evaluaron
las distribuciones por sexo y por zona de recolecta mediante un ANOVA no
parámetrico de Kruskal-Wallis. Primero se evaluó la distribución de
frecuencia de tallas de los machos detectándose diferencias significativas
(X2=88.17, p<0.05). y para conocer cual de las distribuciones contribuyó de
manera considerable a la diferencia encontrada en la prueba estadística, se
realizó un análisis de comparación múltiple de medias utilizando el programa
Statistica®, encontrando que las diferencias más notorias en el análisis
estaban siendo aportadas por los machos de BLP y GYM (tabla 1), esto
también pudo comprobarse al observar los valores de la media para cada
zona, encontrando que los machos de BLP presentan la talla promedio mas
alta (491.3 mm LF) con respecto a las otras zonas, mientras que los machos
con la talla promedio mas baja se encontraron en GYM (346.2 mm LF) (Fig.
6).
13
Tabla 1. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para machos recolectados en la región norte de México
Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CHBM 0.19 0.08 0.10 0.17 1.00BLP 0.07LRT 0.19 1.00 1.00GYM 0.08 1.00TOP 0.10 0.07 1.00 1.00MZT 0.17 1.00CH 1.00 1.00 1.00
0.000.00 0.03 0.00 0.00 0.00
0.03 0.01 0.000.00 0.00 0.00 0.00
0.00 0.000.00 0.00 0.00 0.000.00 0.00 0.00
300
350
400
450
500
550
rcal
(mm
) 491.3
BM BLP LRT GYM TOP MZT CH
Long
itud
fu
346.2
Figura 6. Promedio de la longitud por zona de pesca de la sierra del Pacífico.
Al realizar la comparación de la distribución de frecuencia de tallas para las
hembras por zona de recolecta, el ANOVA de Kruskal-Wallis detectó
diferencias significativas (X2= 45.19, p<0.05) en talla entre las zonas. Y de
igual forma que para los machos, se realizo un análisis de comparación
múltiple de medias, encontrando un patrón similar al de los machos,
evidenciándose que las hembras de BLP son las que aportan la mayor
variación, ya que son las mas diferentes en talla (526.2 mm LF) con
respecto a las otras zonas y de igual forma las hembras mas pequeñas
fueron encontradas en la zona de GYM (367.1 mm LF) (Tabla 2) (Fig. 7).
14
Tabla 2. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para hembras recolectadas en la región norte de México.
Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CHBM 0.00
0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.000.00 0.000.00 0.00 0.00 0.000.00 0.020.00 0.000.00 0.00
0.73 0.60 1.00 1.00 1.00BLPLRT 0.73 1.00 1.00 1.00GYM 0.60 0.06TOP 1.00 1.00 1.00 1.00MZT 1.00 1.00 1.00 1.00CH 1.00 1.00 0.06 1.00
300
350
400
450
500
550
BM BLP LRT GYM TOP MZT CH
Long
itud
furc
al (m
m)
526.2
367.1
Figura 7. Promedio de la longitud por zona de pesca de las hembras de sierra del Pacífico.
Determinación de edad y comparación de talla a la edad
Se recolectaron 2632 otolitos y se leyeron 1195, pero se asignó edad al
resto (1437) utilizando una clave edad-longitud por sitio de recolecta. En el
conteo de las marcas de crecimiento presentes en los otolitos se
identificaron 9 grupos de edad (1 a 9), siendo más abundante los ejemplares
de 3, 4 y 5 años para todas las zonas con excepción en BLP (Fig. 8). Estos
resultados coinciden con los de Medina-Gómez (2006), que encontró que el
grueso de la población de sierra en las zonas de Guaymas y Mazatlán esta
representada por organismos de 3 y 4 años, y en La Paz, por organismos a
edades mayores de 4 años.
15
0
25
50
1 2 3 4 5 6 7 8 9Edad (años)
(%) A
paric
ión
0
25
50
0
25
50
0
25
50
1 2 3 4 5 6 7 8 9
0
25
50
0
25
50
0
25
50
1 2 3 4 5 6 7 8 9
BM
BLP
LRT
GYM
TOP
MZT
CH
Figura 8. Porcentaje de aparición de los grupos de edad por zona de pesca de la sierra del
Pacífico.
Una vez definidos los grupos de edad por zona de pesca, se realizo un
análisis de la talla a la edad. Para esto se seleccionó el grupo de edad de 4
años debido a que estuvo presente en todas las zonas, y se hizo esta
comparación teniendo como hipótesis que la sierra del Pacífico no presenta
diferencias en la talla a la edad, intentando demostrar con esto que la sierra
del Pacífico es una sola población que se distribuye de manera homogénea.
Al aplicar el ANOVA no parámetrico de Kruskal- Wallis se detectaron
diferencias significativas (X2= 93.97, p<0.05) en la talla a la edad 4.
Al hacer la comparación múltiple de medias para los ejemplares de la edad
4, el análisis detectó diferencias significativas en los organismos de GYM
16
(tabla 3), siendo los mas diferentes con respecto a las otras zonas, en esta
zona se detectaron los organismos mas pequeños en talla a la edad 4
(379.9 mm LF) teniendo el promedio mas bajo de de todas las zonas (Fig.
9).
Tabla 3. Valores de significación del análisis de comparación múltiple de medias para los ejemplares de talla a la edad 4 en la región norte de México.
Zonas BM BLP LRT GYM TOP MZT CHBM 1.00 1.00 0.00
0.000.00 0.00 0.00
0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.000.00 0.03
0.00 0.00 0.030.00
1.00 1.00 1.00BLP 1.00 1.00 1.00 0.26 1.00LRT 1.00 1.00 1.00GYMTOP 1.00 1.00 1.00 1.00MZT 1.00 0.26 0.19CH 1.00 1.00 1.00 1.00 0.19
350
400
450
BM BLP LRT GYM TOP MZT CH
Long
itud
furc
al (m
m)
379.9
Figura 9. Promedio de la longitud a la edad 4 de la sierra del Pacífico por zona de pesca.
Se encontró en la estructura de tallas total y por sexo que la mayoría de los
organismos estaban representados en los intervalos por encima de la talla
de primera madurez de 443 mm LF (Aguirre-Villaseñor et al., 2005), excepto
en Mazatlán y Guaymas donde se capturaron los ejemplares con tallas
menores a la de madurez, debido a que son las zonas donde tiene mas
demanda del recurso, esto también es provocado porque los pescadores no
respetan la luz de malla permitida en las artes de pesca que es de 3 y 3.5”,
cuando el recurso es abundante en invierno reducen la luz de malla para
17
que la captura sea mas redituable. A pesar de lo anterior, las diferencias en
talla de los organismos de Mazatlán y Guaymas con respecto a los de La
Paz ya habían sido detectadas por otros autores, y la evidencia de los
estadios de madurez revela que en Mazatlán y Guaymas solo se capturan
organismos inmaduros, esto ha tenido repercusiones importantes en los
rendimientos de la pesquería y en el promedio en talla de la captura, ya que
ha bajado de 411 mm LF en 2001 a 333 mm LF en 2005.
Morfometría de los otolitos
Como se menciono en el apartado de metodología, el programa IMP se
utiliza para hacer la sobreposición de todos los otolitos sometidos al análisis,
y una vez que se obtiene una imagen estándar, se utiliza estadística
multivariada para el análisis de los individuos y de los grupos.
Los otolitos de sierra del Pacifico es que son muy frágiles y al momento de
su extracción y es común que se rompan de la parte del rostrum, de tal
manera que del material recolectado poco menos del 50% presento alguna
imperfección lo que traería como consecuencia que el tamaño de muestra
de otolitos completos se vería reducida, por lo que se realizo un ejercicio
comparativo del material completo y el roto, reduciendo el numero de
marcas en este último debido a la falta del nostrum. Los resultados
obtenidos fueron semejantes lo que nos permitió mezclar la información y
considerar un tamaño de muestra de hasta 50 otolitos para cada una de las
zonas.
Análisis de la forma del otolito con estadística multivariada
Al realizar los otolitos utilizandol análisis de componentes principales para
evaluar la variación entre los individuos se observo una nube de puntos que
nos describen la distribución de la variación en la forma de cada otolito (Fig.
10. El primer componente describe el 33% de la varianza donde esta
incluido el tamaño, mientras que el segundo componente representa el 14%
de la variación, es importante notar la variación en la forma de los otolitos
entre los individuos, esto puede notarse en el gráfico, mientras mas
18
cercanos estén a 0 en el cruce de los ejes X, Y, se aproximan al promedio
de la forma, pero mientras mas alejados existe mayor variación en la forma.
0.04
0.030.020.01
0
-0.01
-0.02
-0.03
-0.04
-0.05
-0.08 -0.06 -0.04 -0.02 0 0.02 0.04
BMBLP
LRTGYMTOPMZTCH
Figura 10. Análisis de componentes principales para los otolitos de sierra del Pacífico.
Para evaluar la variación antes encontrada por el ACP, se procedió a
desarrollar un análisis de variables canónicas (AVC) el cual analiza la
variación de la forma entre grupos, obteniendo un valor de lamda de Wilks
(λ) el cual mientras mas cercano sea de 0 la discriminación entre los grupos
es perfecta. Al analizar los otolitos de la sierra del Pacífico por zona de
pesca, el AVC encontró 3 variables canónicas significativas, evidenciando la
presencia de tres grupos de acuerdo con la forma del otolito, el primer grupo
con un λ= 0.23 donde se distingue el grupo de BM, un segundo grupo con
un λ= 0.38 donde ubica a GYM y un tercer grupo con un λ= 0.59 donde
ubica a los ejemplares de BLP, LRT, TOP, MZT y CH (Fig. 11).
19
0.015
0.01
0.005
0
-0.005
-0.01
-0.02 -0.015 -0.01 -0.005 0 0.005 0.01
BMBLPLRTGYMTOPMZTCH
0.015
Figura 11. Análisis de variables canónicas para los otolitos de sierra del Pacífico.
La matriz de clasificación del AVC muestra el número de otolitos analizados
por sitio de recolecta y se observa como los ejemplares de BM tiene una
buena discriminación como lo señalo el valor de λ, de los 35 otolitos
sometidos al análisis 25 de ellos concuerdan con la forma de los ejemplares
de BM (71.4%) y los ejemplares de GYM con 57.1%, en esta clasificación se
muestra como los ejemplares de BLP y CH también presentan una
clasificación significativa con el 65.7 y 66.6% respectivamente (tabla 4).
Tabla 4. Matriz de clasificación de grupos del AVC para los otolitos de sierra del Pacífico.
BM BLP LRT GYM TOP MZT CH nBM 25
23
28
30
1 0 2 5 1 1 35BLP 2 3 3 3 0 1 35LRT 6 11 11 0 3 6 13 50GYM 6 4 1 4 2 4 49TOP 3 3 3 4 6 3 4 26MZT 6 8 10 7 5 6 8 50CH 1 2 2 2 2 6 45
El AVC entre sus bondades nos permite observar la variación en la forma de
los otolitos analizados mediante una imagen estándar sobre una gradilla de
20
deformación, es evidente como los otolitos presentan una convexidad en la
parte del núcleo o foco del otolito y también es evidente una concavidad en
la parte del antirostrum del otolito (Fig. 12).
Figura 12. Gradilla de deformación de los otolitos de la sierra
del Pacífico.
Al evidenciar por medio del AVC las diferencias en la forma de los tres
grupos anteriores, se realizo un AVC a posteriori omitiendo a BM y GYM
debido a que fueron los que mostraron ser más diferentes y estar más
dispersos en el plano bidimensional. Al realizar este análisis se encontró una
variable canónica significativa con un λ= 0.40 sobresaliendo el grupo de CH
como distinto al de BLP, LRT, TOP y MZT que permanecieron como uno
mismo (Fig. 13).
Al observar la matriz de clasificación del AVC se observa como los
ejemplares de CH tienen una clasificación de 71%, mientras que los de BLP
mantienen su porcentaje de clasificación con respecto al análisis anterior
(Tabla 5), por otra parte, al observar la gradilla de deformación se puede
apreciar como se mantiene la convexidad de la parte del foco, pero ahora
esta dirigida a la parte superior izquierda del otolito y se puede observar que
la concavidad del antirostrum ahora esta menos pronunciada y también es
de notarse una nueva concavidad en la parte ventral izquierda del otolito
(Fig. 14).
21
2
0
-2
-4
-6
-8
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
4
6
x 10-3
BLP
LRT
TOPMZTCH
Figura 13. Análisis de variables canónicas para los otolitos de la sierra del
Pacífico de BLP, LRT, TOP, MZT y CH.
Tabla 5. Matriz de clasificación de grupos por AVC para los otolitos de sierra de BLP, LRT, TOP, MZT y CH.
BLP LRT TOP MZT CH n
BLP 22
32
4 5 3 1 35LRT 13 8 6 10 13 50TOP 11 2 4 7 2 26MZT 7 6 6 14 17 50CH 2 2 2 7 45
Por último, se procedió a realizar otro AVC omitiendo al grupo de CH, no
encontrándose diferencias significativas en la forma de los otolitos de BLP,
LRT, TOP y MZT (λ= 0), comportándose como un grupo que mantiene
características homogéneas en cuanto a la forma de los otolitos (Fig. 15).
22
2
0
-2
-4
-6
-8
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
4
6
x 10-3
BLP
LRT
TOPMZT
Figura 14. Gradilla de deformación de los otolitos de la sierra
del Pacífico de BLP, LRT, TOP, MZT y CH.
Figura 15. Análisis de variables canónicas para los otolitos de la
sierra del Pacífico de BLP, LRT, TOP y MZT.
Al observar la gradilla de deformación para los otolitos de BLP, LRT, TOP y
MZT, se puede identificar que mantiene cierta semejanza con la del análisis
anterior, solo que en esta gradilla la concavidad de la parte ventral izquierda
del otolito es mas pronunciada y existe una mayor distancia entre los puntos
(Fig. 16).
23
Figura 16. Gradilla de deformación de los otolitos de sierra
del Pacífico de BLP, LRT, TOP y MZT.
Los resultados de la morfometría geométrica nos evidencian la presencia de
cuatro stocks de acuerdo con las características de la forma del otolito, que
son un reflejo del fenotipo de la sierra del Pacífico en la costa occidental del
pacífico mexicano, el stock de Bahía Magdalena, el stock de Guaymas, el
stock de Bahía de La Paz, Loreto-Mulege, Topolobampo y Mazatlán., y por
último el stock de Chacala, Nayarit (Fig. 17).
Es de gran relevancia que el análisis de morfometría geométrica identifique
cuatro stocks de sierra en la costa del Pacífico mexicano, que son el reflejo
del ambiente donde reside la especie, a pesar de que la sierra del Pacífico
es un pelágico migratorio y se pudiese pensar que por estas características
pertenece a una sola población.
Se ha demostrado en otros pelágicos altamente migratorios que pueden
presentar una estructura integrada en stocks y ser poblaciones que se han
adaptado a condiciones locales (Hoolihan y Premanandh, 2004), incluso
para un escombrido, se ha documentado que una corriente oceánica puede
ser la limitante física para que los stocks no se mezclen entre si,
evidenciando diferencias significativas en su estructura genética (Begg et al.,
1998).
24
BM
BLP, LRT, TOP, MZT
GYM
CH
Océano Pacífico
Figura 17. Ubicación geográfica de los stocks de la sierra del Pacífico
identificados con el análisis de la forma de sus otolitos.
En el presente trabajo se evidencio un grupo de organismos de la sierra del
Pacífico acorde con la forma del otolito representativo de Bahía Magdalena,
el cual puede estar influenciado por las características ambientales
prevalecientes en la zona, la de mayor relevancia es la presencia de agua
templada de la corriente de California, la cual varía a lo largo del año en
influencia e intensidad y define las características de enriquecimiento a la
costa occidental de Baja California (Badan, 1997; Arias-Aréchiga, 1998). El
stock de Guaymas situado en el Golfo de California (límite de distribución de
la especie en el golfo), también localizado en una zona que muestra la
presencia de fenómenos oceanográficos de enriquecimiento durante la
temporada de captura de la especie, fenómenos que tienen un gran impacto
sobre la abundancia de la presa principal de la sierra del Pacífico (Arias-
Aréchiga, 1998). El stock de Bahía de La Paz, Loreto-Muleje, Topolobampo
y Mazatlán, esta influenciado por las características de la boca del Golfo de
California, las cuales suelen ser muy variables debido a la influencia de
25
varias masas de agua, esto da la peculiaridad de ser una de las zonas mas
productivas y de mayor diversidad de especies (Arias-Aréchiga, 1998) y por
último el stock de Chacala, Nayarit que también es una zona donde se
presentan fenómenos oceanográficos de enriquecimiento, la zona de las
Islas Marías es considerada como una de las mas importantes en la
agregación a atunes, por lo cual el hecho de la formación de estos cuatro
stocks soporta el hecho que cada uno de ellos debe ser tratado de manera
independiente, ya que pueden presentar parámetros biológicos distintos y
por lo cual las evaluaciones pesqueras deben ser dirigidas en este sentido
para que sean mas confiables y las medidas de manejo para cada uno de
ellos sean mas eficientes.
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