Т.В. Меледина, С.Г. Давыденко ДРОЖЖИ saccharomyces...
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-
1
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SACCHAROMYCES CEREVISIAE
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, Mycota,
Eumycota, Ascomycetes, Saccharomycetaceae,
Saccharomyces, cerevisiae.
S. cerevisiae -
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,
, S. arlsbergensis ( ), S. cerevisiae
var. ellipsoideus S. oviformis ( )
S. cerevisiae ( )
S. cerevisiae. . 1.1.
Lodder & Kreger-van Rij, Lodder Kreger-van Rij
.
-
4
1.1
Lodder & Kreger-van Rij, 1952 Lodder, 1970 Kreger-van Rij,
1984
Saccharomyces bayanus S. bayanus
S. cerevisiae
S. oviformis
S. pastorianus
S. cerevisiae S. cerevisiae
S. cerevisiae var. ellipsoideus
S. willianus
S. carlsbergensis S. uvarum
S. logos
S. uvarum
S. chevalieri S. chevalieri
S. italicus S. italicus
S. aceti
S. diastaticus
S. marxianus
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0,0040,1
(Fe23) 0,0050,012
(Si2) 0,020,2
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.
:
6 12 6 + 2 + 2 22 + 2 32 + 2 +
+2 2 + 61
-
45
, 2
. 26 %;
74 %
, .
, -
2436 .
.
5. 2
,
,
,
Mg+2
, Mn+2
+2
-
,
2
, Zn+2
( 1), Zn+2
,
Co+2
, Mg+2
Mn+2
(. . 5.2). , -
-
- Zn+2
,
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( ), -
.
-
, -
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;
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(. 5.2).
-
46
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2 --
-
2-
2
. 5.2.
-
47
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. , ,
2-, ,
. ,
. . ,
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. -
2-,
, -
2- (. . 5.1).
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, -
2- -
(. . 5.1). ,
- , -
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, .
Mg+2
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() ().
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2 + -S + 2
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2-,
.
-
48
-
() :
+ 2 + +
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, .
5.3.
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(. 5.1).
, :
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;
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(. . 5.2),
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, -
36 :
6 126 + 6 2 62 + 6 2 + 36
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49
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,
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. -
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- ,
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B7 ( ).
5.4.
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, -
() , -
.
.
-
51
. 5.3.
-
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-6- -1,6-
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-
- -
, , .
Zn+2
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, ,
. -
1 ()
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-,
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(
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52
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. , -
2 -,
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5.5.
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-
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S.cerevisiae ,
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. -
, , .
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-
. 2 .
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2 + -
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53
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, 35 ,
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.
5.6.
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, , ,
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5.6.1.
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, , .
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. ,
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, -
.
-
54
-
, -1,4
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-
(), -1--
. --- -
-
:
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,
1012 ,
. 30 %
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-
( -
). , ,
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( ) -
. -
-1-, -
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. ;
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,
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55
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, -
, -6- , -.
-
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, .. . -
,
. - -
, ,
, . ,
. -
, ,
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-
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-
56
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- . -
45 , .
, ..
.
:
-
(C, N, P, S ..).
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, . ,
, -
, ,
;
. ,
-
, -
;
-
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. -
-
.
30 C, 45 C.
20 % .
5.6.2.
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.
-
57
.
. , , -
. -
, . ,
,
. -
.
, , ,
-
.
-
, .
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, -
, , .
5.6.3.
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, , , , , , , ,
, , ), (, -
) (, ) -
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58
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. -
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. -
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,
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. ,
-
. -
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-
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, ,
-
. -
. ,
, , ,
. -
, -
, , . -
2- ;
,
.
-
59
. -
, -
-
, , .
-5 .
5.6.4.
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. -
.
16 18 -
.
-
( ).
, ( 16:0)
( 18:0).
(16:1), ( 18:1) -
( 18:2) .
-
, , ,
.
--
,
, , -
, -
..
52 .
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.
,
.
-1-, -, -
.
- .
, 4 10
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() ,
-
60
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. -
8 -,
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.
, -
.
. -
,
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,
-
.
-
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- , -
--, -
, -
14 16 -
. ---
Mn+2
.
, --,
. -
2 .
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2 + + - - ++
(Mn+2
).
-
61
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-
( 1 2), ,
4 10 . -
-
( ).
- -
(. 5.4).
. 5.4.
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. -
-. -
, -
. -
-
62
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(. . 5.4).
, -
. ,
1, 3, Mg
Mn (. . 5.4).
-
.
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. -
.
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. -
, -
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. -
, -
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1 1000
100 % .
-
, . -
-2,3-,
-
63
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+- - . -
, . -
3 -
.
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-
. -
69 .
6.
,
, .
,
,
.
, ,
, :
: , , N;
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(Zn, Mn, Co, Ca, Fe, Cu .);
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-
, -
, .
, -
,
. , -
.
, .
, , 800
-
64
Zn+2
/, 52,5 / (),
0,039 / .
. , -
0,6 / .
.
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, (), -
.
-
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6.1. .
-
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.
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D-, D-, D-, D-,
D-. -
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) .
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). , -
, (
). , -
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, (. 6.1). -
(), -
.
,
.
-
65
. 6.1. S. Cerevisiae
-
. -
- (),
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-
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), 1/3 ( -
).
, -
, -
, -
-
(. 6.2).
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, -
.
-
66
. 6.2.
6.2.
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-
. , -
, . -
.
, -
.
,
, ,
.
-
( ), .
( 1087373), ( 851575)
( 977).
( 208175).
-
67
6.3. . -
,
.
-
, . -
,
.
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,
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, ;
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6.3.1.
, , ,
.
.
, , ,
, . -
, .
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,
5,5 % .
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, 2,4 % .
-
68
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.
, ,
, . -
-
.
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.
,
. , -
, -
, + .
-.
+
+ -
. , +, -
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, Mn+2
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+.
54.
, 1 54 .
.
, ,
(. 5). -
.
540 1
.
:
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. , -
, -
. , -
, , -
, , .
-
69
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, -
. -
, . -
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100 1 .
6.3.2.
, .
,
, Zn, Cu, Ca, Mn, Fe, Co.
, : B, Na, Al, Si, Cl, V, Cr,
Ni, As, Se, Mo, Sn, I.
. 6.1.
6.1
, /
Ca Fe Mn Zn Cu Co Mo
1,0 6,7 20,0 20,0 100 100 100
-
, ,
. 6.1, .
-
, , , -
.
-
70
-
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/,
52,5 / .
70 . -
, -
, ,
, ,
. (
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- .
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, , -
,
, -
, . -
:
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, (
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6 /100 . -
0,08 .
, -
-
-
.
, -
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100 0,005 .
-
71
.
.
100 /, .. 100
0,001 .
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, , , , .
,
.
, -
. 100
0,005 Mn+2
.
6.3.3.
,
-
, , .
, , -
. ,
, .
, -
, , . , -
;
, , -
, .. , -
.
-
, .
. : 1, 2, 3,
5, 7, 8, 9, 12, ; : , D, , .
8 (, , ) -
,
.
12, -
.
-
72
. 6.2. ,
.
6.2
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1 ,
(3)
( 5)
, 1
()
(6)
(7)
,
,
(8)
, -
.
. 6.3
.
6.3
, /100
1 0,75 8,5 815
2 1,66,5 2 8
3 20 70 220
5 300500 30 100
7 0,05 3,6 0,11,0
8 200 500
9 210 510 210
-
73
, -
-
S.cerevisiae.
6.3.4.
, -
, -
, 1, 2, 7 8.
, ,
-
.
(1)
, .
. , -
, -S-,
.
, , -
, , ..
2- ,
, -
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). -
, ,
, --SH
. -
, -
3.
3
-
, , , -
-S.
. -
-S-, -
-
74
.
,
, -
-
Mg+2
;
,
. , -
. , -
1, 2, 3 5, Mg+2
.
, .. -
.
. 2-
-S-, -
.
2-,
-
.
: --
-
.
, ,
, , ,
-SH, Mg+2
.
3
3 -
(. . 5.4). - -
, , . -
,
, ,
.
- -
, . ,
- .
7
Mn+2
.
,
3 ,
D.
-
75
-
,
.
, -
, .. -
.
. -
(--) -
, .
, ---
.
-
,
.
Zn+2
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. ,
, ()
(. . 5.1).
. -
- , - ,
. -
,
.
,
2. -
, .
-
(. . 5.3).
, .
,
-
76
: , -
.
, . -
- , --
, -
, - -
14 16 .
,
, ,
, .
. -
: -
.
.
-
, ,
0,25 1
25 %. , -
,
-
. -
.
, -
, -
.
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(-
) .
200 500 /100 .
-
77
,
, ,
20 % , -
. -
, , -
( ), -
.
8 4,5 %,
1,6 % . -
, , -
( ),
-
.
-
,
.
-
, -
, -
(. 6.4).
6.4
/ () / ()
Ca 176 176
0,752,5 1,0
2000 5000 4000
1 ,
-
0,5 / .
7.
,
. -
-
78
: -
-
.
7.1.
,
. , ,
, , ,
,
.
. -
-
.
, -
, .
, () -
Saccharomyces
.
-
.
.
,
.
-
. -
-
. -
.
.
,
-
. , -
6,6 .
-
79
.
,
, ,
. ,
.
.
, ,
,
, .
7.2.
, , -
.
, -
, .
.
,
, -
. -
.
-
, , -
.
: ,
, ,
.
-
.
7.3.
:
-
;
-
80
, ,
-
.
. -
, ,
, .
.
, . , 0,01 %
-
1727 % . -
, -
.
(), ,
, .
.
,
. ,
, , -
.
,
, , -
.
-
, .
p--
().
, , -
, -
.
70- -
- (), -
, -
.
-
, ,
-
81
. , -
, , -
- .
, .
7.4.
,
, -
, , .
, -
, ,
.
. . . 7.1 -
.
.
,
-, , . -
- .
5,54 / 1,4 /
.
7.1
, %
40
3,0
0,5
2227
1525
25 0,50,6
0,7
12 /
-
82
. , -
. -
,
.
, .
, -
, ,
: pH = 8,0 , t = 35 , .
, -
, .
40 50 % . -
100 %.
8. -
8.1.
,
, ,
, , , ,
-
.
.
.
().
-
.
-
, ..
-
83
. ,
, ,
, -
.
, ,
, .
, S.cerevisiae 38 -
-
, 30 .
,
,
.
, -
,
:
lnK = ln /RT,
K ; R ;
; , -
; ,
.
, -
, R , , ln = f(1/).
,
, -
. ,
, , 30 .
8.2.
, - , , -
.
-
84
: -
,
. ,
,
, -
4,6.
, -
.
, -
,
, .
, , ,
, -
, -
. ,
, , -
.
,
.
-
, -
:
, ,
.
.
, -
,
. -
( N+
4) ,
.
-
85
1. .., .., .. -
. .: , 1981. 253 .
2. ..
. .: , 1993. 224 .
3. . .
. .: , 1976. 957 .
4. ., . . .: ,
1980. 341.
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3
2. ............. 4
2.1. . 5
3. . 8
3.1. ........... 10
3.1.1. ... 11
3.1.2. ... 12
3.1.3. . 14
3.1.4. 15
3.2. ().. 15
3.3. 16
3.4. . 18
3.5. .. 19
3.6. . 25
3.7. ........... 27
3.7.1. 27
3.7.2. 28
3.7.3. , 29
3.7.4. . 29
3.7.5. . 30
3.7.6. . 30
4. ... 31
4.1. . 31
4.2. 32
4.3. . 35
4.4. 36
4.5. . 37
4.6. 38
5. . 38
5.1. . 40
5.2. . 44
5.3. 48
5.4. ... 50
5.5. . 52
-
87
5.6. 53
5.6.1. ... 53
5.6.2. 56
5.6.3. 57
5.6.4. . 59
6. . 63
6.1. . ... 64
6.2. . 66
6.3. . - .. 67
6.3.1. . 67
6.3.2. . 69
6.3.3. ... 71
6.3.4. . 73
7. ... 77
7.1. 78
7.2. ... 79
7.3. ... 79
7.4. ... 81
8. -
....................................................................... 82
8.1. ... 82
8.2. ... 83
85
-
88
Saccharomyces cerevisiae
, ,
..
..
..
..
24.12.2015. 6084 1/16 . . . 5,12. . . 5,5. .-. . 5,38
50 . 74
. 197101, -, ., 49
- 191002, -, . , 9
-
89
2009 ,
12 ,
.
20092018 .
2011 -
-
, .
-
(),
(
2209 17 2011 .) 2012
- -
, .
31 1931 -
,
, ,
.
6500 . -
900 ,
82 , ; 40 -
.
6 :
;
-
90
;
;
;
;
.
. -
20
: -
; ;
; , -
; ; ;
, ; ;
; -
; ;
; -
; -, -
; -
; - - -
; ; -
; ; -
.
- ,
, , -
, , -
. -
, -
, .
, -
, - .
-
, , -
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