1

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SACCHAROMYCES CEREVISIAE

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2015

2

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47

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Eumycota, Ascomycetes, Saccharomycetaceae,

Saccharomyces, cerevisiae.

S. cerevisiae -

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var. ellipsoideus S. oviformis ( )

S. cerevisiae ( )

S. cerevisiae. . 1.1.

Lodder & Kreger-van Rij, Lodder Kreger-van Rij

.

4

1.1

Lodder & Kreger-van Rij, 1952 Lodder, 1970 Kreger-van Rij,

1984

Saccharomyces bayanus S. bayanus

S. cerevisiae

S. oviformis

S. pastorianus

S. cerevisiae S. cerevisiae

S. cerevisiae var. ellipsoideus

S. willianus

S. carlsbergensis S. uvarum

S. logos

S. uvarum

S. chevalieri S. chevalieri

S. italicus S. italicus

S. aceti

S. diastaticus

S. marxianus

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10 ; 11 ; 12 ; 13

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-1,6- (. . 5.1). -

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(. 5.2).

46

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2-

2

. 5.2.

47

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2- (. . 5.1).

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(. . 5.1). ,

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2 + -S + 2

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2-,

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48

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+ 2 + +

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5.3.

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(. 5.1).

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36 :

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5.6.1.

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54

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, -6- , -.

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, -

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56

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5.6.2.

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57

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5.6.3.

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58

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59

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5.6.4.

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( 18:0).

(16:1), ( 18:1) -

( 18:2) .

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52 .

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60

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. 17 -

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(Mn+2

).

61

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4 10 . -

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( ).

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(. 5.4).

. 5.4.

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, -

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62

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. -

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63

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3 -

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69 .

6.

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, ,

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(Zn, Mn, Co, Ca, Fe, Cu .);

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-

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, .

, -

,

. , -

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64

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0,039 / .

. , -

0,6 / .

.

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4.

6.1. .

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, (. 6.1). -

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65

. 6.1. S. Cerevisiae

-

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(. . 6.1).

-

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).

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(. 6.2).

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66

. 6.2.

6.2.

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, -

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.

-

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( 977).

( 208175).

67

6.3. . -

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-

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Zn+2

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,

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, ;

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Cu+ ;

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.

.

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, . -

, .

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,

5,5 % .

.

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, 2,4 % .

68

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.

, ,

, . -

-

.

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. , -

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, + .

-.

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. , +, -

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, Mn+2

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+.

54.

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.

, ,

(. 5). -

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.

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. , -

, -

. , -

, , -

, , .

69

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, -

. -

, . -

S4-2

100 1 .

6.3.2.

, .

,

, Zn, Cu, Ca, Mn, Fe, Co.

, : B, Na, Al, Si, Cl, V, Cr,

Ni, As, Se, Mo, Sn, I.

. 6.1.

6.1

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Ca Fe Mn Zn Cu Co Mo

1,0 6,7 20,0 20,0 100 100 100

-

, ,

. 6.1, .

-

, , , -

.

70

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52,5 / .

70 . -

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, ,

. (

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- .

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. 50

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100 0,005 .

71

.

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0,001 .

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,

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, -

. 100

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6.3.3.

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, , . , -

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-

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. : 1, 2, 3,

5, 7, 8, 9, 12, ; : , D, , .

8 (, , ) -

,

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12, -

.

72

. 6.2. ,

.

6.2

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,

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. 6.3

.

6.3

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1 0,75 8,5 815

2 1,66,5 2 8

3 20 70 220

5 300500 30 100

7 0,05 3,6 0,11,0

8 200 500

9 210 510 210

73

, -

-

S.cerevisiae.

6.3.4.

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, -

, 1, 2, 7 8.

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. , -

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-S.

. -

-S-, -

74

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-

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. , -

. , -

1, 2, 3 5, Mg+2

.

, .. -

.

. 2-

-S-, -

.

2-,

-

.

: --

-

.

, ,

, , ,

-SH, Mg+2

.

3

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,

, ,

.

- -

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- .

7

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75

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, -

, .. -

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. -

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, ---

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Zn+2

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(. . 5.1).

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. -

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2. -

, .

-

(. . 5.3).

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,

76

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- , --

, -

, - -

14 16 .

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, ,

, .

. -

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.

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,

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. -

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, -

, -

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200 500 /100 .

77

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, ,

20 % , -

. -

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( ), -

.

8 4,5 %,

1,6 % . -

, , -

( ),

-

.

-

,

.

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, -

(. 6.4).

6.4

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2000 5000 4000

1 ,

-

0,5 / .

7.

,

. -

78

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-

.

7.1.

,

. , ,

, , ,

,

.

. -

-

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, -

, .

, () -

Saccharomyces

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-

.

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,

.

-

. -

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. -

.

.

,

-

. , -

6,6 .

79

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. ,

.

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, ,

,

, .

7.2.

, , -

.

, -

, .

.

,

, -

. -

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-

, , -

.

: ,

, ,

.

-

.

7.3.

:

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80

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-

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, ,

, .

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-

1727 % . -

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, .

.

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, , -

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, , -

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, .

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, -

.

70- -

- (), -

, -

.

-

, ,

81

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- .

, .

7.4.

,

, -

, , .

, -

, ,

.

. . . 7.1 -

.

.

,

-, , . -

- .

5,54 / 1,4 /

.

7.1

, %

40

3,0

0,5

2227

1525

25 0,50,6

0,7

12 /

82

. , -

. -

,

.

, .

, -

, ,

: pH = 8,0 , t = 35 , .

, -

, .

40 50 % . -

100 %.

8. -

8.1.

,

, ,

, , , ,

-

.

.

.

().

-

.

-

, ..

83

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, ,

, -

.

, ,

, .

, S.cerevisiae 38 -

-

, 30 .

,

,

.

, -

,

:

lnK = ln /RT,

K ; R ;

; , -

; ,

.

, -

, R , , ln = f(1/).

,

, -

. ,

, , 30 .

8.2.

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.

84

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,

. ,

,

, -

4,6.

, -

.

, -

,

, .

, , ,

, -

, -

. ,

, , -

.

,

.

-

, -

:

, ,

.

.

, -

,

. -

( N+

4) ,

.

85

1. .., .., .. -

. .: , 1981. 253 .

2. ..

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1. ,

3

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2.1. . 5

3. . 8

3.1. ........... 10

3.1.1. ... 11

3.1.2. ... 12

3.1.3. . 14

3.1.4. 15

3.2. ().. 15

3.3. 16

3.4. . 18

3.5. .. 19

3.6. . 25

3.7. ........... 27

3.7.1. 27

3.7.2. 28

3.7.3. , 29

3.7.4. . 29

3.7.5. . 30

3.7.6. . 30

4. ... 31

4.1. . 31

4.2. 32

4.3. . 35

4.4. 36

4.5. . 37

4.6. 38

5. . 38

5.1. . 40

5.2. . 44

5.3. 48

5.4. ... 50

5.5. . 52

87

5.6. 53

5.6.1. ... 53

5.6.2. 56

5.6.3. 57

5.6.4. . 59

6. . 63

6.1. . ... 64

6.2. . 66

6.3. . - .. 67

6.3.1. . 67

6.3.2. . 69

6.3.3. ... 71

6.3.4. . 73

7. ... 77

7.1. 78

7.2. ... 79

7.3. ... 79

7.4. ... 81

8. -

....................................................................... 82

8.1. ... 82

8.2. ... 83

85

88

Saccharomyces cerevisiae

, ,

..

..

..

..

24.12.2015. 6084 1/16 . . . 5,12. . . 5,5. .-. . 5,38

50 . 74

. 197101, -, ., 49

- 191002, -, . , 9

89

2009 ,

12 ,

.

20092018 .

2011 -

-

, .

-

(),

(

2209 17 2011 .) 2012

- -

, .

31 1931 -

,

, ,

.

6500 . -

900 ,

82 , ; 40 -

.

6 :

;

90

;

;

;

;

.

. -

20

: -

; ;

; , -

; ; ;

, ; ;

; -

; ;

; -

; -, -

; -

; - - -

; ; -

; ; -

.

- ,

, , -

, , -

. -

, -

, .

, -

, - .

-

, , -

.

-

11 .

, -

.

.

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91