allometrische untersuchungen an organgewichten von musteliden

Allometrische Untersuchungen an Organgewichten von Musteliden 35

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Authors' address: Dr. R. M. RIEGER, Department of Zoology, University of North Carolina, Chapel Hill, N. C. 27514, U S A . ; MARLENE MAINITZ, Lehrkanzel fur Mee- resbiologie, WahringerstraSe 17lV1, A-1090 Vienna, Austria

277-289.

Aus dem Znstitut fur Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universitat Kie l - Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. Wolf Herre

Allometrische Untersuchungen an Organgewichten von Musteliden

Von H.-E. DRESCHER

Eingegangen am 27. Januar 1976

A. Einleitung

Diese Arbeit hat zum Ziel, an 9 Arten der Familie Mustelidae die Proportionierung der inneren Organe zu untersuchen, um einen Einblick in die Auspragung von Form und Konstruktion zu erhalten. Durch allometrische Analyse soll gepriift werden, welche Beziehungen bestehen zwischen den beim Vergleich ontogenetischer Endstadien erkenn- baren Proportionstendenzen und den phylogenetischen Zusammenhangen. Die ,,Reihen- regel", welche bei der Beurteilung evolutiver Vorgange oft diskutiert wurde (RENSCH 1948,1971), soll in ihrer Bedeutung fur die Organgroden untersucht werden.

Innerhalb der Familie Mustelidae besitzen die verschiedenen Arten sehr unterschiedliche Korpergroden. So ist Lutra canadensis etwa 100 ma1 schwerer als Mustela niwalis. Fur Proportionsvergleiche ist die Familie deshalb von besonderem Interesse, da die Veranderungen der Korpergrode aus physiologischen Griinden oft auch Proportions- veranderungen zur Folge haben (KLATT 1948; MEUNIER 1959 a). Zur kausalen Form-

2. 2001. Syst. Evo1ut.-ford. 15 (1977) 35-77 @ 1977 Verlag P a d Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3808 I ASTM-Coden: ZZSEAA

36 H.-E. Drescher

analyse bieten sich die Methoden der Allometrieforschung a n (KLATT 1919, 1921; FRICK 1969), durch deren Anwendung sich die GesetzmaBigkeiten der innerartlichen und zwischenartlichen Korper- und Organproportionierung erkennen lassen (ROHRS 1961).

Abweichungen von der ,einfachen Allometrie" (ROHRS 1959), d. h. groaenunabhangige Proportionsunterschiede, sind innerartlich und zwischenartlich zu erwarten, da die adaptive Differenzierung der Musteliden hinsichtlich ihrer Biologie besonders ausgepragt ist. So ist bei den untersuchten Arten semiarboreale, terrestrische und se- miaquatile Lebensweise z u beobachten. Unter funktionellen Gesichtspunkten ist daher zu priifen, ob auftretende Formunterschiede innerhalb oder zwischen den Arten mit deren Biologie in Verbindung gebracht werden kann.

Allometrische Untersuchungen konnen wichtige Gesichtspunkte zur Bewermng systematischer Zusammenhange erbringen (HERRE 1964; ROHRS 1958). Daher sind die Befunde der Formanalyse auch nach ihrer taxonomischen AussagekraR zu bewerten.

B. Material und Methode

1. Material

Rie Grundlage dieser Untersuchung bilden die Gewichte von 237 Individuen 9 verschiedener eeropaischer und nordamerikanischer Arten der Familie Mustelidae. Die nordamerikanischen Tiere sammelte ich wahrend eines Studienaufenthaltes (von September 1971 bis August 1972) in den kanadischen Provinzen Manitoba und Ontario. Mit Ausnahme der Skunks (Mephitis mephitis), die ich selbst fing, und der arktischen Hermeline, erwarb ich die Kadaver ohne Fell wahrend der Fangsaison im Winter von verschiedenen einheimischen Trappern. Bis zur Prapa- ration im Zoologischen Institut der University of Manitoba, Winnipeg, wurden die Tierkorper in Plastiktiiten verpadct tiefgefroren aufbewahrt (vgl. BANKS 1965). - Die europaischen Muste- liden stammen aus Schleswig-Holstein.

Im Einzelnen wurden bearbeitet (Individuenzahl in Klammer) : Mustela nivalis (15), Mu- stela erminea ricbardsonii (19), Mustela erminea arctica (3), Mustela erminea aestiva (22), Mustela &on (42), Mustela putorius (lo), Martes foina (20), Martes pennanti (36), Lutra canadensis (26), Taxidea taxus (41), Mephitis mephitis (3).

Bis auf die Skunks, die im Sommer gefangen wurden, stammen alle Tiere aus den Winter- monaten (November bis MIrz), um saisonale Gewichtsschwankungen weitgehend zu vermeiden. In die Untersuchung gingen auch Tiere ein, die sich aufgrund verschiedener Alterskriterien in ihrem ersten Winter befanden. Zwischen diesen und alteren Individuen einer Art konnten keine signifikanten Gewichtsunterschiede festgestellt werden. Die amerikanischen Dachse wurden aui3erdem in Gruppen mit einjahrigen und mehrjahrigen Tieren eingeteilt, es konnten jedoch keine signifikanten grosenunabhangigen Unterschiede bei den Organgewidxen nachgewiesen yerden. Bei den Mauswieseln, die mehrere Wiirfe im Jahr setzen, wurden Jungtiere aufgrund verschiedener Alterskriterien an Schadel und langen Knohen aussortiert. '

' 1. Kaiavergewicht brutto (Gl): Gewicht des Tierkorpers ohne Fell. 2. Kadavergewicht ohne Eingeweide (G2) : Gewicht des Kadavers ohne Fell und Eingeweide. 3. Kadavergewicht netto (NKG) : Gewicht des Kadavers ohne Fell, Eingeweide, Depotfett,

mit Gehirn. 4, Gehirngewicht. 5. Augengewicht : Durchschnittsgewicht beider Augen. 6, Herzgewicht: Das Herz wurde nach der von MULLER (1883) angegebenen Methode heraus-

getrennt, aufgeschnitten, ausgespiilr und mit einem Papiertuch abgetupft. 7. Niereneewicht links: Gewicht der linken Niere ohne die Caosula renalis.

Fol ende, in dieser Arbeit verwendete Gewichte wurden genommen:

8. Nieren&cht rechts. 9. Lebereewicht : Gallenblase eroffnet, Blut und Gallensaft abeetupft. - -

10. MilzgGwicht. 11. Nebennierengewicht links. 12. Nebennierengewicht rechts.

Allometrische Untersudungen an Organgewichten von Musteliden 37

2. Mathematisch-statistische Auswertung

a. Univariate Analyse

Fur alle Arten wurden, getrennt nach Geschlechtern, folgende statistische Madkenn- zahlen fur jedes Merkmal ermittelt: 1. Variationsbreite (Minimum und Maximum) 2. Das Geometrische Mittel (= GM; Spalte 3-5 in Tab. 4,6-10,12)

n

GM = VXI.XTX~. . . . *Xi* -. 'Xn = exp. [(log xi + log XP +. . . + log xi +. . . + log x,)/n]

3. Der Geometrische Varibilitatskoeffizient (= VK; HELMUTH u. REMPE 1968), der ein relatives Mad fur die individuelle Variabilitat darstellt. Es wird zunachst die Stan- dardabweichung der Logarithmen errechnet, die entlogarithmiert und in Prozente des Geometrismen Mittels umgerechnet wird.

In Spalte 6 de; Tabellen 4, 6-10, -12, ist jeweils der Variabilitatskoeffizient fur die gesamte Unterart bzw. Art angegeben.

b. Divariate Analyse

Die Organgroden stehen zur Gesamtgrode in einer regelhaften Beziehung (KLATT 1921 ; KLATT u. VORSTEHER 1923). Diese Gesetzmafligkeit ist ausschlaggebend dafur, dad in der Auspragung der einzelnen Organgroden ein harmonisch zusammengesetztes Ganzes erhalten bleibt (KLATT 1955 a). Mit der Veranderung der Gesamtgrode konnen Proportionsveranderungen und Proportionsunterschiede der einzelnen Organgroden auftreten. Diese Erscheinungen werden als Allometrien bezeichnet.

In der divariaten Analyse wird das allomterische Verhalten zweier variabler Kor- permade untersucht. Dies sind in der Regel ein Mad fur die Gesamtgrofle (Bezugsmad) und ein Mafl fur eine Teilgrode (Vergleichsmad). In der vorliegenden Arbeit wird das Nettokorpergewicht (NKG) als Bezugsmad zu den Vergleichen herangezogen. Bei diesem ,gereinigten" Korpergewicht (FRICK 1957 a) sind Schwankungen durch unterschiedliche Darmfullung oder Fettanteile ausgeschlossen (vgl. Abschnitt C. 1 .).

Die allometrischen Veranderungen konnen in verschiedenen Grodenreihen unter- schiedlich sein. Deshalb ist eine Trennung in ontogenetische, intraspezifische, interspezifische und evolutionare Allometrien unerladlich (ROHRS 1969). Innerhalb einer solchen Einheit konnen die regelhaften Proportionsveranderungen durch die als ,,Allo- metrieformel' bezeichnete Potenzfunktion y = bxa beschrieben werden (SNELL 1891 ; KLATT 1919; BERTALANFFY 1957; ROHRS 1957). Dabei wird die Organgrode ( y ) als Funktion der Gesamtgrode (x) betrachtet. Die Allometrieformel ist eine Niherungs- gleichung, welche die Vorstellung der harmonischen Zusammensetzung des Gesamtor- ganismus bestatigt (KLATT 1919, 1955 a; BERTALANFFY 1957; FRICK 1957a, 1969; HUXLEY 1932; ROHRS 1959,1961).

In der Praxis wird die Allometrieformel meist in ihrer logarithmierten Form angewandt. Durch diese Transformation ergibt sie in der graphischen Darstellung eine Ge- rade, die Allometriegerade:

oder Y = B + a . X wobei Y = log y, B = log b, X = log x

logy = logb + aelogx

38 H.-E. Drescber

Bei der Auftragung einer Maflkombination im doppeltlogarithmischen Koordina- tensystem erhalt man f u r jede Ar t eine Punktewolke, die durch eine Streuungsellipse so umschrieben wird, dafl sie 95O/o der Wertepaare enthalt (LINDNER 1960, S. 178-181). Der Mittelpunkt der Ellipse wird gebildet aus den Geometrischen Mitteln der beiden untersuhten Mafie.

Z u r Berehnung der Allometriegeraden werden verschiedene Verfahren angewandt, die u. a. REMPE (1962), HOERSCHELMANN (1966) und ZOLITSCH (1969) ausfuhrlich diskutierten. I n dieser Arbeit werden zur Kennzeichnung des allometrischen Verhaltens ,Kanonische Achsen" berechnet. Die mathematische Herleitung der Kanonischen A&- sen wird ausfuhrlich von REMPE (1962 b, Methode 2) beschrieben. W. MOELLER (1968) gibt eine beispielhafte Darstellung der Problematik. Deshalb sol1 im Folgenden nur kurz auf das Prinzip der Kanonischen Achse eingegangen werden.

Die Voraussetzung zur Berechnun einer Kanonischen Achse ist das Vorhandensein mindestens zweier grofienverschiedener Popufationen (Unterarten, Arten 0. a.). Sol1 fur die drei Unter- arten von Mustela erminea die intraspezifische Allometriegerade berechnet werden, wird zunachst fur jede Unterart aus deren Punkteverteilung fiir 8 8 und 99 eine ,Ellipse innerhalb der Unterart" bestimmt. D a m werden die Punktewolken der Mannchen und Weibchen der Unterart auf den Gesamtmittelpunkt der Unterart projiziert und um die so entstehende Ge- samtpunktewolke eine neue Ellipse beschrieben. Sie gibt die durchschnittliche Streuung innerhalb der Geschlechter der Unterart wieder. Sodann wird aus allen drei Unterarten der durch- schnittlirfie Geschlechtsunterschied beredmet. In der graphischen Darstellun ergibt sich jetzt also folgendes idealisierte Bild: Um die Mittelpunkte der 8 8 und 99 jefer Unterart wird deren spezielle ,Ellipse innerhalb' beschrieben, d. h. um die Mittelpunkte der 8 8 und der 99 der Unterart liegen Ellipsen gleicher Form. Der durchschnittliche Geschlechtsunterschied wird bei allen drei Unterarten angewandt, sodai3 die Mittelpunkte der 8 8 und 99 in allen Un- terarten gleichweit entfernt sind.

Zur endgiiltigen Berechnung der Kanonischen Achse wird nun aus den drei verschiedenen Streuungsellipsen der Unterarten eine neue ,Streuungselli se innerhalb der Unterart" berechnet. Sie gibt die durchschnittliche Streuung fur ein Geschicht und eine Unterart wieder. Um die durduchnittliche Variabilitat zwischen den Unterarten zu erhalten, wird um die drei Mit- telpunkte der 8 8 o d e r 99 aller Unterarten die ,Streuungselli se zwischen den Unter- arten" konstruiert. Diese beiden Ellipsen werden so parallel verscholen, dai3 sich ihre Mittel- punkte dedren. Zur Ermittlung der Kanonischen Achse bzw. der Allometriegeraden wird nun d i e Streuungsrichtung der beiden Ellipsen gesucht, bei welcher der Quotient aus den beiden Abstanden ,Mittelpunkt - Punkt der Ellipse zwischen" und ,Mittelpunkt - Punkt der Ellipse innerhalb" maximal wird. Die so gefundene Richtung gibt den Anstieg der Allometriegeraden an (REMPE, pers. Mitt.; vgl. ZOLLITSCH 1969; BUCKNER 1971; WORTMANN 1971).

Der Anstieg (a) der Allometriegeraden gibt jene Veranderungen wieder, die gleichzeitig mit den Veranderungen des Korpergewichtes stattfinden; sie werden daher als ,von der K6r- pergrBi3e abhingig' bezeichnet (KLATT 1919). Um diese Aussage anschaulich zu beschreiben, wird der Anstie (a) in den ,Allometriefu5 A" umgerechnet. Er sagt aus, um wieviel Prozent das Organgewickt (VergleichsmaO y) zunimmt, wenn das Korpergewicht (BezugsmaB x) um 10°/o ansteigt. Die Umrechnung erfolgt na& der Gleichung:

Dabei gilt:

.

A < 10°/o: negative Allometrie (entspricht a<l) A = 10°/o: Isometrie (entspricht a = 1) A > 10°/o: positive Allometrie (entspricht a>l)

A = [exp (a * log 1.1) lOC-lOO] O/o (REMPE 1970, S. 191)

Die groflenunabhangi en Veranderungen eines Vergleichsmai3es beruhen auf den Faktoren, die auger der Korpergroie die Gro5e des Organgewichtes bestimmen (KLATT 1919). Sol1 beispielsweise in der Gattung Mustela uberpruft werden, ob das Organgewicht von Iltis und Nerz grogenunabhangig verschieden ist, werden durch die Mittelpunkte der beiden Arten ,Allome- trieparallelen" (REMPE 1970) mit dem fur die Gattung Mustela ermittelten durchschnittlichen zwis&enartlichen Anstieg gelegt. Beide Geraden unterscheiden sich durch ihre additiven Kon- stanten B ~ l ~ i ~ und By

Der groflenunab angige Unterschied beider Arten druckt sich in der Differenz der additiven Konstanten aus. Sie wird umgerechnet in die ,Prozentuale Abweichung pa:

p = [exp (BI-BZ) 100-1001 O/o (REMPE 1970, S. 192) Die Unterschiede werden mittels F-Test (REMPE 1962 b) auf dem 95 O/o-Niveau auf Signifikanz uberpruft. Signifikante Abweichungen sind durch einen Stern (*) markiert.

Zur Kennzeichnung der individuellen Variabilitat eines Magpaares innerhalb einer defi-


nierten Gruppe wurde der ,DifferenZenquotient w" (REMPE 1970) beredmet. Dieser gibt an, um wieviel Prozent durchschnittlich zwei Individuen einer Population in ihrem OrganmaB, bei gleicher GroBe des BezugsmaBes, voneinander abweichen (REMPE 1970, S. 207). Er ist also ein Mag fur die durhschnittliche g r o 13 e n u nab h an g i g e Abweichung zweier Individuen, die unter Beriidcsichtigung der innerartlichen GroBenabhangigkeit beredmet wird. Die intraspezifischen Differenzenquotienten der Arten bzw. Unterarten sind in Spalte 10 der Tabellen 4, 6-10,12, aufgefiihrt.

Im einzelnen wurden fur die verschiedenen Madkombinationen folgende Allome- trien berechnet : 1. Intraspezifische Allometrie von Mustela erminea 2. Interspezifische Allometrie der Gattung Mustela (4 Arten) 3. Interspezifische Allometrie der Gattung Martes (2 Arten) 4. Phylogenetische Allometrie der Familie Mustelidae. Zu 1. Fur die 3 Unterarten wird die innerartliche Allometriegerade von Mustela erminea berechnet. Anhand des so gewonnenen intraspezifischen Anstiegs werden folgende Fragen iiberpruft : a. Bestehen grodenunabhangige Unterschiede zwischen den Geschlechtern innerhalb der Unterarten? b. Bestehen grodenunabhangige Unterschiede zwischen den Unterarten? Hierzu wird jede Unterart mit der fur M. erminea bestimmten durchschnittlichen Artnorm verglichen, d. h. die grodenunabhangige Abweichung von der M. erminea-Geraden wird berechnet. Diese Werte sind in Spalte 8 der Tabel- len 4, 6-1 0, 12 angegeben. c. Bestehen grodenunabhangige Unterschiede zwischen den Geschlechtern der anderen Arten? Dabei nehme ich an, dai3 die innerartliche Groden- abhangigkeit der verschiedenen Arten gleich ist derjenigen, die fur M. erminea bestimmt wurde. Die grodenunabhangigen Geschlechtsunterschiede sind in Spalte 7 der Tabellen 4,610, 12 aufgefuhrt.

Wenn innerhalb einer Art signifikante grodenunabhangige Differenzen zwischen den Geschlechtern auftreten, kann das folgende Grunde haben, auf die bereits hier hingewiesen werden soll: 1. Diese Art besitzt eine andere grodenabhangige Allometrie als die fur M. erminea berechnete. 2. Die Auswahl der untersuchten 8 8 und Q? dieser Art ist nicht reprasentativ. 3. Es treten tatsachlich signifikante Geschlechtsunterschiede auf, deren Ursache einer genaueren Analyse bedarf.

Zu 2. Fur jede Madkombination wird die interspezifische Allometriegerade der Gat- tung Mustela berechnet. Der damit bestimmte Allometrieexponent (Allometriefud) wird auch zum zwischenartlichen Vergleich der anderen Arten angewandt. Ich be- schreite dabei den folgenden Weg : Die Mustela-Gerade wird durch den gemeinsamen Mittelpunkt aller Mustela-Arten gelegt und in den oberhalb von Mustela liegenden Korpergroflenbereich extrapoliert (gestrichelter Teil der Geraden auf den Abb.). Die so definierte Allometriegerade reprasentiert einen d u r c h s c h n i t t 1 i c h e n M u s t e 1 a - Typ . Es wird nun uberpriift: a. ob innerhalb der Gattung Mustela deren einzelne Ar- ten von der Mustela-Norm abweichen, b. wie sich die Arten der anderen Gattungen zum Mustela-Typ verhalten (die grodenunabhangigen Abweichungen von der Mustela- Norm sind in Spalte 9 der Tabellen 4, 6-10, 12, angegeben). Diese Betrachtungsweise erscheint mir aufgrund dreier Punkte als gerechtfertigt: 1. Die Grodenabhangigkeit eines Merkmals innerhalb der Gattung Mustela wird anhand 4 stark groi3enverschie- dener Arten berechnet. Dies verhindert Fehler und macht eine genauere Wiedergabe des biologischen Sachverhaltes wahrsheinlich. 2. Die Gattung Mustela ist eine schon fruh entstandene Erscheinungsform der Familie Mustelidae, die sich wahrend ihrer Stammesgeschichte nur wenig differenziert hat und daher als ursprunglich angesehen werden darf (THENIUS 1969). 3. Aus Griinden der Anschaulichkeit wird jede andere Art mit dem Mustela-Typ verglichen, da ein Vergleich jeder Art mit jeder anderen die Ubersichtlichkeit beeintrachtigt hatte. Im ubrigen kann man sich von einem ,Mustela- Typ", der aus Wieseln, Iltis und Nerz entstanden ist, relativ leicht ein Bild machen. Sollen zwei Arten direkt miteinander verglichen werden, so gibt die Differenz ihrer

40 H.-E. Drescber

G1 G2

GM 1 VK 1 GM 1 VK

(aus den Tabellen zu entnehmen) groflenunabhangigen prozentualen Abweichungen den Unterschied in ,,Mustela-Einheiten" an. Durch diesen Bezug auf Mustela ist es also moglich, auch die groflenunabhangigen Unterschiede zwischen den Arten zu erkennen.

Zw 3. und 4. Durchschnittliche, interspezifische Allometriegeraden wurden ebenfalls berechnet fur die Gattung Martes, sowie fur die gesamte Familie Mustelidae, bei der alle untersuchten Arten zusammen berudrsichtigt wurden. Es zeigte sich jedoch, dai3 sowohl innerhalb Martes, als auch zwischen den verschiedenen Arten der Mustelidae z. T: starke, groflenunabhangige Unterschiede bestehen, die sich auf die Berechnung der Groaenabhangigkeit verfalschend auswirken wurden. Aus diesem Grund wurde auf eine Diskussion dieser Allometriegeraden verzichtet.

Die innerartlichen und zwischenartlichen Allometriefufle bzw. Allometrieexponen- ten sind in Tab. 3 wiedergegeben.

C. Ergebnisse

NKG GM I VK

1. KiirpergriiBe

Fur die Durchfuhrung einer vergleichenden Proportionsanalyse, bei der Groflenein- flusse und groflenunabhangige Einfliisse getrennt erkannt werden sollen, mussen die Mafle der Organe auf ein die Grofle der Art reprasentierendes Ma5 bezogen werden. KLATT (1956) wies darauf hin, dafl alle Gewichts-, Volumen- und Langenmaie nur ,,Indices der Gesamtgrofle" darstellen, die abhangig sind von der physiologischen Ge- samtleistungsfahigkeit des Organismus (KLATT 191 3 a). Nur diese konne als Gesamt- grofle verstanden werden. Eine solme Gesamtgrofle ist jedoch nicht meflbar, und es mug

Tabelle 1

Geometrische Mittel (GM, in Gramm) und VariabilitIitskoeffizienten (VK) der Kiirpcrgrwi&te

7

2 84 5

$4 2 $4 l;

84 8

Mustela nivalis

M. erm. rrctica

M. erm. rich.

M. enn. aestiva

M . vison

6

M . pwtorixs

Martes foina

Ma. pennanti

Mephitis m.

Taxidea taxas

Lxtra canad.

5 2 8 4 21 14 1 2 24 17 14 9

49.2 28.5 139 73.1 102.3 39.4 173.7 115.7 720.5 445.3 1001 61 1 1362 1031 2977 1694 4654 3063 5925 5607 5914 5523

12.6 6.6 - -

27.3

15.1 16.6 23.6 19.9 21 17.5 13.4 8.9 23 10.8

-

- -

27.6 33.6 29.5 18.5

37.7 21.7 103 56 78.5 29.3 142.8 92.6 539.5 326.2 758.4 421.4

748.7 1059

2405 1332 3462 2284 4685 4657 4328 4177

14.0 8.0 - -

27.5

14.7 13.8 25.5 20.8 20 20.4 11.8 10.1 23.9 10.5

-

- -

26.7 36.2 33.8 19.4

36.8 21.7

55.2 77.3 29.3 142.0 92.3 527.3 320.7 728.3 369.2

736.3

101

1044

2301 1324 1589 1220 3865 3560 3937 3665

14.0 14.0 -

- 27.4

13.5 13.1 23.4 19.6 16.8 21.6 10.9 10.0 21.2 10.5

-

- -

20.8 2.0.7 28.2 14.0


intraspczihch Orgahgewidr I A l a

daher ein MaB gefunden werden, das am ehesten der GesamtgroBe entspricht und moglichst nur von ihr beeinflufit wird (BOHLKEN 1962). Fur die Beziehungen zwischen Kor- per- und Organgewicht fordert FRICK (1957 a), dai? fur das Organgewiht beziehungs- lose Schwankungen des BezugsmaBes so weit wie moglih eliminiert werden miissen.

inrerspezifism

A l =

u. Korpergewicht

Bei allometrischen Untersuchungen von Organgewichten ist es sinnvoll, diese auf ein Korpergewicht zu beziehen (KLATT 1948; FRICK 1969). In Tabelle 1 sind die Geome- trishen Mittelwerte und die Variabi1.-Koeffizienten fur die verschiedenen Korper- gewichte der untersuchten Arten, getrennt nach Geschlechtern, zusammengestellt. Es wird deutlich, dai? die Variabilitat, ausgedriickt durch die Variabi1.-Koeffizienten, ihre niedrigsten Werte beim NKG erreicht (Ausnahme: Mustela nivulis, Murtes foinu 99). Bei diesem ,gereinigten" Korpergewicht (FRICK 1957 a) sind solche Schwankungen aus- geshlossen, die z. B. durch unterschiedliche Darmfullung beim G 1 oder durch unregel- mal3igen Depotfettanteil beim G 2 verursacht werden. Das NKG sol1 daher als Be-

Tabelle 2

Prozentuale GescfiletAtsunterschiede der KSrpergewichte

(99 in O/o der 8 6)

I G 1 I G 2 I NKG Art

Mwstela nivalis M. erminea arctica M. erminea richardsonii M . erminea aestiva M. vison . M . putorrus Mattes f oina Martes pennanti Mephitis mephitis Tawidea tawus Lutra canadensis

-42.0' -51.3' -61.5' -33.4' -39.3' -39.0' -24.3' -42.2' -34.2 - 5.4 - 6.6

* Geschlechtsunterschied signifikant auf dem 95 O/o-Niveau.

-41.8' -52.4' -62.8' -35.1' -39.5' -44.4' -29.4' -43.7' -34.1 - 0.6 - 3.5

-39.3' -57.7' -62.4' -35.0' -39.2'

-29.2' -45.6'

-42.5' -23.2 - 7.8 - 6.9

Art

N

P

N

Gr.

una

bh.

Gr.

una

bh.

Gr.

una

bh.

Intr

as e

z.

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U.

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hitis

mep

hitis

Ta

xide

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xus

Lutr

a ca

nade

nsis

12

1.45

2.72

2 2.33

5.64

17

2.09

4.51

14

5.54

7.59

33

4.61

5.22

33

20.49

32.45

7 40.67

67.84

11

49.53

67.9

33

65.59

114.75

3 151.88

201.0

37

158.55

184.4

23

254.73

309.9

2.095

3.625

4.3 1

6.485

4.37

27.07

58.61

61.13

94.22

166.8

172.7

287.0

41.4

86.8

39.4

40.2

36.2

41.3

37.1

30.9

42.3

24.9

32.1

29.2

-13.77

-

4.42

.-8.56

12.0

2.88

7.9

3.2

5.22

-

-0.73

-

4.29

-

0.97

-

-4.3

-

-3.92

-

- 7.26

-

- 12.28

-

12.87'

-

-

-

-15.29'

-19.11'

-19.76'

- 42.04*

-48.9'

-17.88"

20.79'

48.68'

12.55

7.09

4.42

5.28

34.67

5.91

34.53

5.71

34.13

5.72

36.43

6.25

40.74

9.58

35.95

6.58

27.33

5.0

20.74

12.51

29.87

4.65

30.2

7.5

' Sig

nifik

ant a

uf d

em 95 O

/o-N

iveau

.


zugsmad bei den Vergleichen herangezogen werden. Ich befinde mi& hierbei in Ober- einstimmung mit verschiedenen anderen Autoren allometrischer Arbeiten (SEELIGER 1960; CLASS 1961; NORD 1963; SCHIRMER 1967; ZEHNER 1967; FRAHM 1973), die das gleiche Mad z. T. als ,NKG 111" bezeichnen.

b. Geschlechtsdimorphismus

Bei allen Arten ist ein Geschlechtsdimorphismus der Korpergewichtsmade zu beobachten (Tab. 1). Alle $29 sind leichter als die 6 8 ihrer Art. Die grodten Geschlechtsunter- schiede im NKG treten bei Mustela putorius und Martes pennanti auf (Tab. 2): Iltis- weibchen und Fischermarderweibhen sind um 45.6 O/o (*) bzw. 42.5 a/o (*) leichter als die Mannchen. Fur die Gattung Mustela kann festgestellt werden, dad das NKG der $29 durchschnittlich urn ein Drittel geringer als das NKG der 8 8 ist. Bei der Gattung Martes ist es ahnlich, obwohl die Variabilitat der Geschlechtsunterschiede groder ist. Bei Taxidea taxus und Lutra canadensis ist der Sexualdimorphismus weniger stark ausgepragt. Das NKG der Dachsweibchen ist urn 7.80/0, das der Otterweibchen urn 6.9Vo leichter als jenes der Mannchen (beide Werte sind nicht signifikant).

Von verschiedenen Autoren wurde auf die Auswirkung des Geschlechtsunterschiedes der Korpergrode auf die innerartliche Allometrie des einzelnen Organs hingewiesen (MEUNIER 1951 ; BAHRENS 1959). HOERSCHELMANN (1966) diskutierte diese Problema- tik ausfuhrlich. Bei der Berechnung der intraspezifischen Allometrieverhaltnisse durch die kanonische Analyse wird diesem Sachverhalt Rechnung getragen. Sie berucksich- tigt neben der Variabilitat der Unterarten auch die Variabilitat innerhalb und zwischen den Geschlechtern. Fur jede Art ist im einzelnen zu prufen, ob die mittleren intraspezifischen Allometrieparallelen der 8 6 und $'? einen signifikanten grodenunabhangigen Geschlechtunterschied anzeigen.

2. Organgewichte

a. Lebergewicht

Intraspezifische Allometrien. Innerartlich kann beim Lebergewicht fur Mustela erminea negative Allometrie festgestellt werden. Der Allometriefud A = 9.056 (a = 0.9095) gibt an, dad innerhalb der Art die groieren Tiere relativ kleinere Lebern haben. Dies bestatigt die Grodenregel fur den innerartlichen Bereich, die schon RICHET (1891) fur verschiedene Haushundrassen konstatierte. Alle Unterarten weichen nur unbedeutend von der M.-em.-Geraden ab (Tab. 4). Das relativ geringe Lebergewicht der arktischen Form kann die Vermutung von RENSCH (1948) nicht bestatigen, nach der Formen aus kuhleren Klimaten ein relativ groderes Lebergewicht aufweisen sollen. Die grodenunabhangigen Geschlechtsunterschiede sind bei keiner Art signifikant. Mit Ausnahme von Hermelin, Iltis und Steinmarder kann festgestellt werden, da8 die $29 grodenunabhangig relativ geringere Lebergewichte besitzen als die 8 8 .

Interspezifische Allometrien. Zwischenartlich ist die Groienabhangigkeit charakterisiert durch eine leicht positive Allometrie (Abb. 1). Der Allometriefud betragt A = 1O.8l0/o (A = 1.0768). Dieser Befund kann die Grodenregel fur zwischenartliche Vergleiche, wie sie von WELCKER und BRANDT (1903) aufgestellt und von RENSCH (1948) unterstutzt wurde, nicht bestatigen. Allerdings zeigen sich, selbst innerhalb der Gattung Mustela, starke grodenunabhangige Abweichungen von der Mustela-Norm (Tab. 4). So haben Mauswiesel mit 12.87O/o und Iltis mit 20.79O/0 signifikant schwerere Lebern als die Mustela-Norm. Bei Mustela erminea ist ein durchschnittlich um 15.290/0 (*) geringeres Lebergewicht festzustellen. Ebenso weichen auch die Nerze mit - 19.1 1 O/O

44 H.-E. Drescher

t / / A M 0

Must& nivaLi

M. errninea arctica

M m . riihardsoni

M.erm. aestiva

Merm.(gesamt)

@ M.vison

@ ~.putorius

Mustela (gesamt 1

A Martes fo'na

A Martes penrunti

A Martes Cgesamt)

Mephitis mephitis

Taxidea taxus

Lutra canadensis

Abb. 1. Korrelation Lebergewicht zu Nettokorpergewicht; interspezifischer AllometriefuB der Gattung Musrela: A = 10.81 O/o. (Die Zeimenerklarung gilt fur die Abb. 1-8)

(") signifikant von der Mustela-Geraden ab. Die beiden Marderarten besitzen beide relativ geringere Lebergewichte als Mustela: beim Steinmarder sind sie urn 19.76O/o (*) leichter, beim Fischermarder gar um 42.04 O/O (*). Bei dem hohen Fettanteil der Skunks ist es verstandlich, da5 diese Art ein hoheres Lebergewicht besitzt. Die hellere Farbe ihrer Lebern deutete schon bei der Praparation auf eine starkere Fetteinlagerung im Vergleich zu den anderen Arten hin. Die Otter haben ein um -17.88@/0 (") geringeres Lebergewicht im Vergleich zu Mustela. Das relativ geringste Lebergewicht im Ver- gleich zu Mustela aber besitzen die amerikanischen Dachse. Sie weichen groi3enunab- hangig um -48.9O/o (*) von der Mustelageraden ab. Insgesamt gesehen zeigt sich, da5 zwischen den Arten groiSe Unterschiede in ihrem relativen Lebergewicht bestehen.

Erorterung des Lebergewichts Zum Lebergewicht von Musteliden liegen einige Angaben in der Literatur vor. Bei

RENSCH (1948) finden sich Werte zum Lebergewicht von Mauswiesel, Hermelin und Iltis. SCHUTZE (1936) gibt fur Iltisse und ,Marder" die Variationsbreiten sowie die Durchschnittsgewichte getrennt fur 8 c3 und 99 an, jedoch geht nicht klar hervor, zu welcher Jahreszeit diese Tiere erlegt wurden.

SCHUTZE'S Werte lassen eine relativ hohe innerartliche Variabilitat der Leberge- wichte, selbst innerhalb der Geschlechter einer Art erkennen. Au& FRICK (1957 b) fand bei athiopischen Saugern eine erhebliche Variabilitat in den Arten und meint, da5 diese z. T. durch den unterschiedlichen Blutgehalt der Organe bedingt ist.

Allometrische Untersuchungen an Organgewiichten von Musteliden 45

Eine ausgepragte innerartliche Variabilitat der Lebergewichte wird auch fur die Musteliden durch die hohen Variabilitatskoeffizienten bestatigt, die fur die versdie- denen Arten, mit Ausnahme von Mephitis und Lutru, alle uber 30°/o liegen (Tab. 4). Dafl die innerartliche Variabilitat z. T. nur groflenbedingt ist, lassen die bei der divariaten Analyse gewonnenen intraspezifischen Differenzquotienten erkennen, die, aus- genommen Iltis und Steinmarder, geringer oder nahezu gleich sind den Variabilitats- koeffizienten (Tab. 4).

Fur das ,Ausmafl" der innerartlichen Abhangigkeit des Lebergewichts von der Korpergrofle wurden bei Kleinsaugern meist positive Allometrien bestimmt (NORD 1963; LOBMANN 1968; RUNZHEIMER 1969; EBINGER 1972) I.

Aus dem Hundematerial von RICHET (1891) berechneten KLATT und VORSTEHER (1923) und FRICK (1957b) mit a = 0.5 bzw. a = 0.613 stark negativ allometrische Werte, jedoch auflern die Autoren starke Bedenken gegenuber der Genauigkeit von RICHET'S Gewichtsangaben. Aufgrund dieses Materials kam RICHET jedoch zu der oben erwahnten ,Groflenregel". FRICK (1957 b) ermittelte dagegen den innerartlichen Allo- metrieexponenten des Lebergewichts fur Hunde anhand eines exakt vermessenen Ma- terials. Es ist bemerkenswert, dafl sein durchschnittlicher ,,somatiscber Leberexponent" mit a = 0.91 mit demjenigen identisch ist, der fur Mustela ermineu bestimmt wurde.

ROTHE (1934), RENSCH (1948) und FRICK (1957 b) betonen, dad sich ein Geschlechts- unterschied im Lebergewicht der von ihnen untersuchten Arten feststellen laflt: die 99 Tiere besitzen die relativ schwereren Lebern. Fur die Musteliden kann dies insofern bestatigt werden, als durch die innerartliche negative Allometrie und dem bei den meisten Arten ausgepragten Korpergroflenunterschied es zwangslaufig auch bei ihnen so sein mufl. Es mufl jedoch unterstrichen werden, dafl es sich nur um einen groflenbedingten Geschlechtsunterschied handelt. Vergleicht man dagegen die groflenunabhangigen Ge- schlechtsunterschiede, kann fur die meisten Arten sogar festgestellt werden, dafl die 99 zu den geringeren Lebergewichten neigen. Diese Geschlechtsunterschiede sind jedoch in keinem Fall signifikant (Tab. 4). . Beim zwischenartlichen Vergleich der Groflenabhangigkeit des Lebergewichts kamen die verschiedenen Autoren zu unterschiedlichen Ergebnissen. QUIRING ermittelte (1939) fur afrikanische Huftiere den Allometrieexponenten a = 0.92. Diesen Wert gibt auch FRICK (1957) als durchschnittlichen Exponenten fur mehrere Arten afrikanischer Sau- ger an. Als Durchschnittswert fur verschiedene Kleinsauger (Insectivora, Rodentia, Lagomorpha, Mustelidae) errechnete RENSCH (1948) einen Exponenten von a = 0.88. Auch BRODY (1945) und ADOLPH (1949) geben rnit a = 0.87 einen ahnlichen interspezifischen Leberexponenten an.

Nicht nur fur die Leber in ihrer Gesamtheit ist eine deutliche zwischenartliche Gro- Benabhangigkeit festzustellen, sondern ebenfalls fur Teilkomponenten des Organs. So wurden interspezifisch fur das Trockengewicht der Leber a = 0.82 ermittelt (SMITH 1956), fur den DNA-Gehalt a = 0.845 (KOSTERLITZ 1958), fur Trockengewicht und Anzahl der Mitochondrien a = 0.77 bzw. a = 0.72 (SMITH 1956). Diese Werte wurden, wie das Beispiel von RENSCH (1948) am deutlichsten zeigt, fur z. T. sehr verschiedene und systematisch entfernt stehende Arten berechnet. Zwischen diesen Arten werden mit grofler Wahrscheinlichkeit auch starkere groflenunabhangige Faktoren wirksam, die jedoch bei diesen Arten unberucksichtigt bleiben und sich unkontrollierbar auf den Exponenten auswirken. FRAHM (1971) ermittelte dagegen fur eine naher verwandte

1 Es sei an dieser Stelle mit Nachdruck darauf hingewiesen, dai3 no& in der heutigen Allome- trieforschung die versmiedenen Smulen unrerschiedlime Bererhnungsmethoden anwenden (zur Zusammenstellung dieser Methoden vgl. HOERSCHELMANN [ 19661 und ZOLLITSCH [1969]). Die zitierten Allometrieexponenten fur die Organgewichte konnen deshalb, bis auf diejenigen von FRAHM (1971), nur Anhaltspunkte beim Vergleim rnit meinen Werten liefern.

46 H.-E. Dresder

Gruppe, namlich fur versmiedene Hamsterarten, die interspezifischen Allometrien. Fur Hamster- (3 6 erhielt er den Allometriefua A = 7.682, fur 99 A = 7.345.

Die innerhalb der Gattung Mustela festgestellte Grodenabhangigkeit des Leberge- wichts von A = 10.81 bzw. a = 1.077 weicht erheblich von den oben zitierten Allome- trieexponenten ab. Auch das kann daran liegen, dad trotz starker innerartlicher Va- riabilitat dennoch alle Mustelu-Arten ein deutlich eigenes allometrisches Verhalten aufweisen, das sich in groaenunabhangigen zwischenartlichen Unterschieden manifestiert (Abb. 1). So zeigen die Iltisse gegenuber den anderen Mustelu-Arten eine wesentliche Vergroaerung des Lebergewichu. Diese starken grogenunabhangigen Einflusse wirken sich zu einem gewissen Grade auch bei der Berechnung der Allometriegeraden aus, so dai3 der relativ hohe Allometriefua fur die Gattung Mustela verstandlich wird. In solchen Fallen, in denen selbst zwischen nahe verwandten Arten erhebliche grofienunab- hangige Differenzen auftreten, ist die Berechnung einer gemeinsamen Allometriege- raden fraglich, da ihr Anstieg bzw. Allometriefua nicht nur durch groaenabhangige Faktoren beeinfluat wird.

Wie kann man sich das ausgepragte arttypische Verhalten des Lebergewichts erkla- ren? Da es sich um Wildtierarten handelt, kann angenommen werden, dai3 die Unter- schiede im Lebergewicht in erster Linie genetisch bedingt sind. Daneben ist die Leber bis zu einem gewissen Grade durch Umwelteinflusse modifizierbar (KOSTERLITZ 1958). Es ist bekannt, dai3 sich in der Leber z. T. erhebliche Fettmengen einlagern konnen (LOLIGER 1970; DRESCHER 1975). Diese Feststellung kann mit Sicherheit fur den Skunk angenommen werden. Dessen Leber wies, wie oben schon erwahnt, eine hellere Farbe auf als die ,Normalleber". Der Fettanteil am Korpergewicht kann aber nicht ausschliealich ausschlaggebend fur das Lebergewicht sein, da beispielsweise Tuxideu neben einem relativ hohen Korperfettanteil das groaenunabhangig geringste Leberge- wicht aufweist.

RENSCH (1948) brachte Unterschiede im Lebergewicht mit der Speicherfunktion der Leber in Verbindung. Alle kanadischen Arten, aui3er Tuxidea, waren wahrend der Fangzeit dem harten kanadischen Winterklima ausgesetzt. Diese Tatsache konnte sich insofern im Lebergewicht bemerkbar machen, als dadurch erhohte Anforderungen an die Leber als Stoffwechselorgan gestellt werden. ALEKSIUK und FROHLINGER (1971) fanden bei der Bisamratte, die wahrend des Win- ters in ihrer Burg unter dem Eis lebt, deutlich verminderte Lebergewichte in dieser Saison gegenuber den anderen Jahreszeiten. Sie fuhren dies auf die verminderte korperliche Aktivitat und die damit auch eingeschrankte Stoffwechselaktivitat der Bisam- ratte wahrend dieser Jahreszeit zuruck. Hier kann eine Parallele zu Tuxidea tuxus gefunden werden. Dime Art halt eine Winterruhe, so dad auch hier eine Verringerung der Stoffwechselaktivitat wahrend dieser Zeit angenommen werden kann. Dadurch wird die Leber weniger beansprucht, und dies drudct sich in einer jahreszeitlich bedingten Reduktion des Lebergewidtes aus.

b. Nierengewicht

Die Nieren aller untersuchten Musteliden sind, mit Ausnahme von Lutru cunudensis, vom einfachen, glatten Bautypus. Die Gattungen Mustela und Martes besitzen einwar- zige Nieren, do& ist die Papille bei Mustela vison (= Lutreola vison) etwas abgeflamt und weist seitliche Wulste auf (SPERBER 1944). Bei Meles meles ist eine zweiteilige Pa- pille vorhanden (GERHARDT 1914), und auch bei Tuxidea tuxus (= Meles tuxus) treten mehrere Papillen auf (BROEK 1938). Die Nieren von Lutru sind Renculinieren. Die An- zahl der Renculi scheint innerhalb der Gattung Lutru zu variieren. So gibt SPERBER (1944) fur zwei Individuen von Lutra lutru die Anzahlen 11 und 13 an. Bei Lutra cunudensis ermittelte ich einen Durchschnittswert von 52 Renculi pro Niere.


Die rechte Niere liegt mehr cranial als die linke. Auch treten in den meisten Fallen Gewichtsunterschiede zwischen rechter und linker Niere auf. Fur die Musteliden gilt jedoch nicht die von ARW (1973 a) vertretene Ansicht, dad im Allgemeinen die r e c h t e Niere die voluminosere und damit die schwerere sei. Tab. 5 verdeutlicht, dad dies nur fur Mustela nivalis und Mustela erminea zutrifft. Bei diesen Arten ist auch der Anteil von Individuen mit gleichschweren Nieren relativ hoch. Beim Iltis konnten schwerere linke und rechte Nieren in gleicher Haufigkeit beobachtet werden. In allen anderen Fallen ist haufiger die l i n k e Niere schwerer als die rechte. Die Gewichtsunterschiede zwischen linker und rechter Niere betrugen bis zu 15 O/o des Durchschnittsgewichts beider Nieren. Hier konnte eine Korpergrodenabhangigkeit des Gewichtsunterschiedes zwischen den Arten festgestellt werden: bei kleineren Arten war der prozentuale Ge- wichtsunterschied zwischen beiden Nieren groder als bei Arten mit hoherem Korper- gewicht. Bei der folgenden allometrischen Analyse wird nur die linke Niere beruck- sichtigt.

Tabelle 5

Prozentuale Verteilung der Gewichtsunterschiede zwischen rechter und linker Niere

1 linkc Niere sd-twercr I kein Gcwichtounrerschied 1 rechtc Nicre rchwercr I Mustela nivalis Mustela erminea Mustela vison Mustela putorius Martes foina Martes pennanti Taxidea taxus Lutra canadensis

11@/0 15 79 43 67 74 62 57

39O/o 24 2

14 - - 2 -

50°/o 61 19 43 33 26 36 43

Intraspezifische Allometrien. Der innerartliche Allometriefud fur das Nierengewicht von Mustela erminea betragt A = 9.6580/0 (a = 0.9673). Zwischen den drei Unter- arten treten nur zufallige grodenunabhangige Unterschiede auf. Ein groderer groden- unabhangiger Geschlechtsunterschied tritt nur bei M. erm. richardsoni auf, jedoch diirfte er, wie auch der hohe Wert von M. erm. arctica, auf das relativ geringe Material zu- ruckzufuhren sein. Innerhalb aller anderen Arten sind die auftretenden grodenunabhangigen Geschlechtsunterschiede nicht signifikant (Tab. 6).

Interspezifische Allometrien. Als zwischenartlicher Allometriefud wurde fur die Gattung Mustela A = 8.819O/o (a = 0.8868) berechnet. Von der durchschnittlichen Mustela-Norm fur das Nierengewicht weichen Mustela nivalis (+ 12.71 010, *) und Mustela erminea (-13.220/0, *) signifikant ab (Tab. 6, Abb. 2). Wahrend von den Martes-Arten der Steinmarder in seinem Nierengewicht rnit der Mustela-Norm uber- einstimmt, besitzt Martes pennanti ein um - 12.2 9/0 (*) grodenunabhangig geringeres Nierengewicht. Taxidea taxus liegt deutlich unter der Mustela-Geraden und zeigt mit - 30.88 */o (*) die grodte negative Abweichung. Damit besitzt der amerikanische Dachs das relativ geringste Nierengewicht aller Arten. Beim Skunk ist das Gewicht der Nieren um 25.59*/0 (*) grodenunabhangig erhoht gegenuber Mustela. Am deutlihsten wird das Nierengewicht des Otters von grodenunabhangigen Faktoren beeinfludt. Es liegt um 74.140/0 (*) uber der Mustela-Geraden. Eine der Hauptursachen hierfur. ist sicher die unterschiedliche Bauweise der Nieren.

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Taxi

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12

0.247

2 0.45

19

0.29

14

0.74

35

0.641

33

2.39

7 3.16

12

4.9

33

6.88

3 10.35

38

13.08

23

33.34

95 V

o-N

ivea

u.

0.379

0.52

0.526

0.987

0.612

3.79

4.77

6.67

11.99

15.81

39.2

11.5.

0.317

0.484

0.5 1

0.837

0.567

3.16

4.24

6.02

9.81

10.35

14.59

36.79

28.1

10.8

29.1

28.1

25.3

34.3

31.2

29.4

41.3

13.8

32.3

31.9

8.69

132.0

41.01"

13.75

24.7"

2.99

19.57

2.13

-0.81

-9.13

-8.88

10.18

-

-5.25

-6.45

2.94

-

12.71"

- -

- 13.22"

0.51

2.64

3.96

- 12.2'

25.59'

-30.88'

75.14'

13.69

81.83

23.82

24.15

27.14

25.55

39.02

28.26

31.84

13.32

34.06

34.54

10.73

7.05

6.95

7.54

7.42

7.3

6.93

6.47

5.23

7.77

3.89

9.61

49 Allometrische Untersuchungen an Organgewichten von Musteliden

Abb. 2. Korrelation Nierengewicht (li.) zu NKG; interspezifismer AllornetriefuB der Gattung Mustela: A = 8.819O/o

Erorterung des Nierengewichts

Fur die i n n e r a r t 1 i c h e Korpergroflenabhangigkeit des Nierengewichts wurden fur verschiedene Arten alle Moglichkeiten allometrischen Verhaltens festgestellt. SO ermittelten KLATT und VORSTEHER (1 923) bei Haushunden verschiedener Korpergroae gleichbleibende relative Nierengewichte; dies entspricht einer Isometrie. Das gleiche allometrische Verhalten des Nierengewichts fand EBINGER (1972) bei der Wanderratte. Bei verschiedenen anderen Nagern ergab die innerartliche allometrische Analyse des Nierengewichts positive Allometrien (NORD 1963; LOBMANN 1968 ; RUNZHEIMER 1969). Dagegen konnte FRAHM (1973) bei Hamstern nur wahrend der Jugendentwicklung eine positive Allometrie nachweisen; fur adulte Hamster herrscht innerartlich negative Allometrie. Das gleiche gilt auch fur die Waldmaus (KLEMMT 1960), sowie fur Haus- kaninchen und -schafe (SCHILLING 195 1). Ein negativ allometrisches Verhalten des Nie- rengewichts ergibt auch die innerartliche Analyse der drei Unterarten von Mustela erminea. Diese starken Differenzen der intraspezifischen Allometrie-Exponenten verdeutlichen, da8 eine allgemeine und einheitliche GroGenregel fur das Nierengewicht im innerartlichen Bereich nicht existiert. Es bestehen erhebliche zwischenartliche Unterschiede der innerartlichen Variabilitat

des Nierengewichts. Die innerartliche Variabilitat kann wiederum auf grogenabhangigen oder groaenunabhangigen Faktoren beruhen. KLATT und VORSTEHER (1923) geben an, dai3 die Hunde- 8 8 relativ schwerere Nieren besitzen. Da sich andererseits innerartlich isometrisches Verhalten erkennen laat (s. o.), mug es sich hierbei urn grogen-

50 H.-E. Drescber

unabhangige Geschlechtsunterschiede handeln. Auch Katzen- 8 8 haben relativ schwerere Nieren als die 99 (ARVY 1973 a), jedoch ist nichts uber die innerartliche Allometrie bekannt. Bei den Musteliden ergeben sich zwar zwischen den Geschlechtern Propor- tionsverschiebungen ihrer Nierengewichte, diese sind jedoch, wie schon beim Leberge- wicht, groflenbedingt, da die groaenunabhangigen Geschlechtsunterschiede, sowie die groaenunabhangigen Unterschiede zwischen den Mustela-erminea-Unterarten, nur zu- fallig sind (Tab. 6).

Die z w i s c he n a r t 1 i c h e n groaenabhangigen Proportionsunterschiede des Nie- rengewichts sind ausschliefllich negativ allometrisch. QUIRING (1939) bestimmte fur afrikanische Huftiere den Exponenten a = 0.866, wahrend der Durchschnittswert fur zwei afrikanische Affenarten mit a = 0.92 etwas hoher liegt (FRICK 1957 b). Der von RENSCH (1 948) fur die unterschiedlichsten Kleinsauger berechnete Exponent betragt a = 0.76. Dieser Wert entspricht weitgehend dem AllometriefuB von A = 7.50/0, den FRAHM (1973) fur drei Hamstergattungen berechnete. RENSCH bestimmte fur zwei Ein- zelindividuen zweier stark groaendifferenter Musteliden, namlich Mauswiesel und Iltis, den Nierenexponenten a = 0.90. Dieser Wert kann zwar nur als Schatzwert angesehen werden, dennoch kommt er dem interspezifischen AllometriefuB A = 8.819O/o (a = 0.8868) der Gattung Mustela recht nahe. Somit bestatigen auch meine allometrischen Untersuchungen zum Nierengewicht der Musteliden die allgemeine Gultigkeit der WELCKERSchen Groaenregel, nach der kleinere Arten gegenuber den groderen ein relativ hoheres Nierengewicht besitzen.

Die grogenabhangigen Proportionsunterschiede werden, selbst innerhalb der Gat- tung Mustela, d u d groaenunabhangige Proportionsanderungen (ROHRS 1959) erwei- tert. Das Nierengewicht von Mustela nivalis liegt zwar deutlich uber der Mustela-Ge- raden (Abb. 2), do& fallt diese Art durch ihre geringe innerartliche Variabilitat (Tab. 6) no& voll in den (grogenunabhangigen) Variationsbereich der Streuungsellipsen der anderen Mustela-Arten (Abb. 2). Zwischen den Gattungen Mustela und Martes lassen sich aufgrund der groaenunabhangigen Abweichungen keine eindeutigen Zusammen- hange erkennen. Der Steinmarder besitzt nahezu die gleichen Nierenproportionen wie Nerz und Iltis. Zwischen Steinmarder und 11th konnte auch SCHUTZE (1936) keine we- sentlichen Unterschiede im (relativen) Nierengewicht finden. Martes pennanti setzt sich dagegen deutlich von der Mustela-Norm und a u h vom Steinmarder ab. Die deutlichsten zwischenartlichen Abweichungen im Nierengewicht, sowohl untereinander als auch zu den Arten der Gattungen Mustela und Martes, weisen Mephitis, Taxidea und Lutra auf. Es kann somit festgestellt werden, dai3 auch die Nierenproportionen bei den Wild- formen der Musteliden eine deutliche, arteigene Auspragung erfahren. Diese durfte in erster Linie durch erbliche Unterschiede bedingt sein (SCHILLING 1951). Inwieweit ZU-

satzlich modifikatorische Veranderungen auf das Organ einwirken konnten, sol1 im folgenden diskutiert werden.

Bei vergleichenden Untersuchungen zum Nierengewicht glaubte MAGNAN (191 2) das relative Nierengewicht mit der Ernahrungsweise in Verbindung bringen zu konnen. Danach sollen die relativen Nierengewichte in folgender Reihenfolge zunehmen: Herbivore, Piscivore, Omnicarnivore, Granivore, Carnivore, Insectivore, Frugivore, Omnivore. Die Zusammensetzung der von ihm untersuchten Arten zeigt jedoch, daa die relativen Nierengewichte vie1 deutlicher mit der Korpergroae korrelieren, und dad die obige Reihenfolge nur aufgrund von Durchschnittswerten der stark variierenden relativen Nierengewichte fur die entsprechenden Ernahrungstypen entstand (vgl. auch ARVY 1973 a, Tab. 11, p. 618). Die Korpergroflenabhangigkeit der relativen Nieren- gewichte wird besonders deutlich bei den Werten, die MAGNAN fur verschiedene Mu- steliden-Arten angibt: sie variieren in der gesamten Breite der Durchschnittswerte, die der Autor fur die obige Ernahrungstypenreihe angibt. Ein Zusammenhang zwischen dem Nierengewicht und der Zusammensetzung der Ernahrung kann fur die Wildfor-


men der Musteliden, auch bei Beriicksichtigung des Korpergrofleneinflusses, nicht gefunden werden.

Bei Wildtieren treten jahreszeitliche Schwankungen im Nierengewicht auf. So hat Ondatra zibethica zu Zeiten verstarkten Stoffwechsels, namlich im Friihjahr und Som- mer, ein hoheres Nierengewicht als im Winter, wenn die Art weniger aktiv ist (ALEK- SIUK und FROHLINGER 1971). Die Autoren machen hauptsachlich den verringexten Pro- teinstoffwechsel fur das geringere Nierengewicht im Winter verantwortlich. Tatsachlich spielt die Eiweiflernahrung und die korperliche Aktivitat eine wesentliche Rolle fur das Nierengewicht. Ausschliefllich mit Fleisch gefutterte Labormause besitzen ein hoheres Nierengewicht als die Kontrolltiere (MOLL 1967). Auch SCHILLING (1962) stellte beim Rind nach langerer Eiweiflfutterung ein erhohtes Nierengewicht fest. Umgekehrt fuhrt der Entzug jeglichen Proteins zu einer Verringerung des Nierengewichts (SID- RANSKY und RECHCIGL 1962). Die verstarkte korperliche Aktivitat ist mit einem in- tensivierten Stoffwechsel verknupft, auf den die Niere mit einer Vergroflerung reagiert (CLASS 1961)P. Diese Beispiele verdeutlihen, dai3 die Niere in gewissem Umfang durch auflere Einflusse modifizierbar ist. Mephitis mephitis und Taxidea taxus halten beide Winterruhe und sind daher unter physiologischen Gesichtspunkten durchaus vergleich- bar. Die Skunks wurden im Sommer gefangen, in der Jahreszeit also, in der sie sehr aktiv sind und eine gute Ernahrungsgrundlage besitzen. Die Dachse wurden dagegen wahrend ihrer weniger aktiven Zeit im Winter gefangen. Im Vergleich zu dem oben Ge- sagten ist es daher moglich, dafl diese Faktoren das hohere Nierengewicht von Mephitis und das niedrigere von Taxidea mitbeeinflussen.

c. Nebennierengewiabt

Zwischen rechter und linker Nebenniere treten oftmals Gewichtsunterschiede auf. Diese spiegeln die Formunterschiede zwischen beiden Organen wieder und werden meist durch die artspezifische topographische Lage verursacht (BACHMANN 1954), jedoch konnen auch andere Faktoren wirksam werden (K. GORGAS 1967).

Bisherige Untersuchungen ergaben meist ein grofleres Gewicht der linken Neben- niere (DONALDSON 1919; RUDD und MULLEN 1963; BAILEY und SCHROEDER 1967; K. GORGAS 1967; HEINRICH 1972), doch fand BAKER (1937) bei Hunden keine signifikante Bevorzugung der linken oder rechten Nebenniere. Bei Pferden konnte NEHLS (1958) nachweisen, dafl die rechte Nebenniere die schwerere ist. Fur die Musteliden liegen Angaben vor fur die beiden domestizierten Formen: beim Farmnerz ist die linke Nebenniere die schwerere (BMRENS 1959), wahrend das Frettchen deutlich schwerere rechte Nebennieren besitzt (HOLMES 1961).

Fur die untersuchten Musteliden kann zu den Rechts-Links-Differenzen Endgultiges nur zu den Arten gesagt werden, von denen groflere Individuenzahlen in die Unter- suchung eingingen. Fur Martes pennanti konnte keine eindeutige Bevorzugung einer Seite festgestellt werden: bei 37O/o der Individuen war die linke Nebenniere die schwerere, bei 41 O/o die rechte, bei 22 O/o war das Gewicht beider Drusen gleich. Dagegen war bei Mustela vison, Lutra canadensis und Taxidea taxus deutlich haufiger die linke Ne- benniere schwerer als die rechte: bei Lutra c. in 69O/o der Falle, gegeniiber 250/0 mit schwererer rechter Nebenniere und 6 O/o rnit gleichschweren Nebennieren; bei Mustela vison hatten 56 O/o der Individuen ein grofleres linkes Nebennierengewicht, bei 22 O/O

war die rechte Nebenniere schwerer und ebenfalls 22 O/o zeigten keinen Gewichtsunter- schied.

Die Nieren hy ertrophieren weniger durch Neubildung von Gewebe (unter Mitosen), als d u d die Vergroierung und Erweiterung der Nephronen und Nierenkanalchen (v. M~LLEN- DORFF 1930).

52 H.-E. Dresder

Der deutlichste Gewichtsdimorphismus zwischen linker und rechter Nebenniere ergab sich fur die Art Taxidea taxus. Bei den 39, auf diese Besonderheit hin untersuchten Individuen wiesen 900/0 ein hoheres Gewicht der linken Druse auf, und nur bei 7.50/0 war das rechte Organ schwerer. In einem Fall (2.5 O/o) konnte kein Gewichtsunterschied ermittelt werden. DaS die Gewichtsunterschiede bemerkenswert grod sein konnen, verdeutlicht Abb. 3. Der durchschnittliche Gewichtsunterschied zwischen linker und

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Abb. 3. Relative Gewimtsuntersmiede zwismen remter und linker Nebenniere bei Taxidea taxus

rechter Nebenniere betragt fur die Art Taxidea taxus 18.6 010 des Durchschnittsgewichts beider Nebennieren. Betrachtet man nur die 90°/o der Individuen, deren linke Neben- nieren schwerer sind, ist die durchschnittliche Abweichung zwischen beiden Organen mit 19.30/0 no& hoher. Fur einzelne Individuen war die linke Nebenniere bis zu 45Vo schwerer als die rechte. Diese starken Gewichtsdifferenzen zwischen beiden Organen verdeutlichen die Notwendigkeit, bei Gewichtsbestimmungen, besonders zu intra- und interspezifischen Vergleichen, das unterschiedliche Verhalten beider Nebennieren zu berucksichtigen. Bei den nachfolgenden allometrischen Untersuchungen wird, wie beim Nierengewicht, nur das linke Organ beriidcsichtigt.

Intraspezifische Allometrien. Bei Mustela erminea ergibt sich fur das Nebennieren- gewicht innerartlich mit A = 8.671Vo (a = 0.8724) eine negativ allometrische Groden- abhangigkeit. Da in diese Berechnung nur zwei Unterarten eingingen, weichen diese groaenunabhangig nur unwesentlich voneinander ab (Tab. 7). Die grodenunabhangigen Geschlechtsunterschiede sind bei Iltis und Steinmarder relativ hoch, j e d d sind sie nicht signifikant. Auch bei den anderen Arten treten keine signifikanten Geschlechts- unterschiede auf.

Interspezifische Allometrien. Fur die Gattung Mustela wurde ein zwischenartlicher AllometriefuS von A = 8.187'/0 (a = 0.8257) berechnet. Von den Mustela-Arten weicht nur der 11th mit +47.04O/o (") signifikant ab (Tab. 7, Abb. 4). Auch liegt der Durchschnittswert von Mustela nivalis um 40.1 1 Q/o uber der Mustela-Norm, jedoch ist wegen der starken innerartlichen Variabilitat dieser Wert nicht signifikant. Der Durch- schnittswert von Martes foina weicht mit 13.29O/o ebenfalls nicht signifikant ab, die Art zeigt jedoch eine starke innerartliche grofienunabhfngige Variabilitat. Das Neben-

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54 H.-E. Drescber

nierengewicht des Fischermarders ist um - 19.06O/o (*) groflenunabhangig geringer als die Mustela-Norm. Stark vergroflerte Nebennieren gegenuber der Mustela-Norm besitzen Mephitis (+ 169.5 O/o,*), Tanidea taxus (+ 81.64"/0,*) und Lutra canadensis (H1.36 O/o,*).

Erorterung des Nebennierengevichts

Die Analyse der Gewichte der linken Nebennieren der Musteliden lai3t eine ausgepragte innerartliche Variabilitat dieses Organs deutlich werden. Die hohen intraspezifischen Differenzquotienten (Tab. 7) und die Form der Streuungsellipsen (Abb. 4) lassen

Abb. 4. Korrelation Nebennierengewicht (li.) zu NKG; interspezifischer Allometriefu5 der Gattung Mustela: A = 8.187O/o

erkennen, dai3 es hauptsachlich grosenunabhangige Faktoren sind, die das innerartliche Verhalten der Nebenniere beeinflussen 3. Die groaenunabhangigen Einflusse mussen besonders innerhalb der Geschlechter wirksam werden, da zwischen den Geschlechtern keine signifikanten groflenunabhangigen Unterschiede auftreten. Es ist bemerkenswert, dai3 aui3er bei Hermelin und amerikanischem Dachs, die 99 grofienunabhangig hohere Nebennierengewichte aufweisen (Tab. 7). Durch die negative innerartliche Allometrie und die geringere KorpergroSe besitzen die 99 relativ groflere Nebennieren, doch wird diese Tatsache durch die groaenunabhangigen Abweichungen no& verstarkt. Eindeutig

Dabei mu13 beriicksihtigt werden, da i die geringen Nebennierengewichte der kleineren Ar- ten ( M . niv., M . e m . ) naturgema13 anfalliger gegeniiber Me5fehlern sind.

A[[ometris&e Untersuollungen an Organgewicbten von Musteliden 55

grbfienunabhangig hohere Nebennierengewichte besitzen die 99 adulter Wanderratten (EBINGER 1972; CHRISTIAN 1967). HEINRICH (1972) konnte bei Caniden keinen Ge- schlechtsdimorphismus des Nebennierengewichts nachweisen. Allgemein kann festgestellt werden, dai3 bei Saugern in den meisten Fallen die 99 Tiere ein hoheres (relatives) Nebennierengewicht besitzen als die 8 8 ihrer Art (BACHMANN 1954).

Zur innerartlichen und zwischenartlichen Grogenabhangigkeit der Nebenniere liegen wenige allometrische Analysen vor. Bei adulten caviomorphen Nagetieren nimmt innerartlich wie zwischenartlich das Nebennierengewicht relativ schneller zu als das Korpergewicht (K. GORGAS 1967). Ebenfalls fur die Wanderratten gilt intraspezifisch positive Allometrie (EBINGER 1972). Bei Caniden stellte HEINRICH (1972) innerartlich, selbst fur verschiedene Wachstumsphasen, wie auch zwischenartlich, Isometrie fest. Wer- den diese Befunde durch die negativ allometrischen innerartlichen und zwischenartlichen Befunde an Musteliden erganzt, wird deutlich, dai3 zwischen den systematischen Gruppen erhebliche Differenzen in der Groaenabhangigkeit bestehen. Solche Unter- schiede konnen schon im engeren Verwandtschafiskreis, z. B. zwischen zwei Arten gleicher Gattung, auftreten (CHRISTIAN 1967). Es kann daher keine einheitliche Reihen- regel, weder intraspezifisch no& interspezifisch, fur das Nebennierengewicht aufgestellt werden. Fur jede zu untersuchende Art ist die GroGenabhangigkeit im einzelnen festzustellen.

HEINRICH (1972) betont, daf3 die innerartliche Variabilitat des Nebennierengewichts auch genetische Ursachen hat. Er raumt aber ein, dai3 eine funktionelle Beeinflussung der verschiedenen Strukturmerkmale charakteristisch fur die Nebenniere ist. Die in- nersekretorische Aktivitat der Nebenniere, die sich in der Grofle der Drusen ausdruckt (MOSIER 1957), wechselt jahreszeitlich innerhalb der Art (GOERTZ 1965; SHEPPARD 1968 ; ALEKSIUK und FROHLINGER 1971) und wird durch die vielfaltigen Strecfaktoren beeinfluat (vgl. BACHMANN 1954; ARVY 1973 b). Bei der Betrachtung verschiedener Ar- ten ist es schwierig, zwischen genetischen Unterschieden und modifikatorischen Veran- derungen des Nebennierengewichts zu trennen, leben do& die Arten, auch zur gleichen Jahreszeit, unter sehr unterschiedlichen Bedingungen. CHRISTIAN (1967) fuhrt das stark unterschiedliche groi3enunabhangige Verhalten des Nebennierengewichts zweier Pero- myscus-Arten auf physiologische und Verhaltensunterschiede zwischen beiden Arten zuruck. Das deutet darauf hin, daf3 diese tiefgreifenden Unterschiede der Drusen in erster Linie genetisch bedingt sein mussen. Zur Klarung dieser Problematik ist die alleinige Kenntnis der Gewichtsverhaltnisse der Nebennieren nicht ausreichend. K. GOR- GAS (1967) fordert, dai3 zusatzlich andere Untersuchungsmethoden hinzugezogen werden mussen, speziell histologischer Art. Zur Histologie der Nebennieren von Muste- liden liegen Untersuchungen vor fur Mauswiesel (KOLMER 191 8), Steinmarder (KOL- MER 1918; BACHMANN 1941; HEINRICH 1972) und Frettchen (HOLMES 1961).

Der zwischenartliche Vergleich der Nebennierengewichte zeigt, dai3 sich die Martes- Arten nicht eindeutig vom Variationsbereich der Mustela-Arten absetzen. Ein deutlich artspezifisches allometrisches Verhalten ihrer Nebennierengewichte dagegen zeigen Lutra c., Taxidea t. und Mephitis m. Sie befinden sich zwar noch im groi3enunabhan- gigen Variationsbereich der Mustela-Norm, setzen sich jedoch deutlich von der Mustek- Geraden ab (Abb. 4). Bemerkenswert ist das im Vergleich zu den anderen Arten (auier Mephitis m.) so deutlich erhohte Nebennierengewicht von Taxidea taxus. Da die Ne- benniere eng mit dem Stoffwechsel verknupfl ist (Voss 1956), bliebe im Vergleich zu den Befunden an Leber und Niere zu erwarten, dai3 auch das Nebennierengewicht wahrend der Zeit des eingeschrankten Stoffwechsels zuruckgeht. Es ist jedoch auch moglih, dai3 die linke Nebenniere aufgrund des ausgepragten Rechts-Links-Unterschiedes bei dieser Art (s. 0.) aufl6rgewohnlich vergroflert ist. Fur Mephitis mephitis kann das Ne- bennierengewicht wiederum mit dem jahreszeitlich bedingt erhohten Stoffwechsel kor- reliert werden.

56 Allometrisde Untersuchungen an Organgewichten von Musteliden

d. Milzgewicht Intraspezifische Allometrien. Innerartlich ist die Grofienabhangigkeit des Miltgewichts durch den Allometriefufi A = 8.282O/o (a = 0.8348) charakterisiert. Von den Mustela- erminea-Unterarten weist M. erm. arctica das grogenunabhangig hochste Milzgewicht auf. Die Abweichungen der Unterarten von der M. erm.-Geraden sind nicht signifikant (Tab. 8).

Innerhalb der Gattung Mustela wurden fur Mauswiesel und Nerz signifikante gro- Genunabhangige Geschlechtsunterschiede bestimmt (Tab. 8) : das Milzgewicht der Maus- wiesel-99 ist um -22.75O/o (*), das der Nerz-99 um -27.03O/o (") geringer als das der 8 8 . Auch bei den Arten der anderen Gattungen treten relativ hohe grofienunab- hangige Geschlechtsunterschiede auf, jedoch ist der Wert nur bei Mephitis mephitis signifikant (- 71.09°/o,*).

Interspezifische Allometrien. Die zwischenartliche Grofienabhangigkeit in der Gat- tung Mustela ist mit A = 10.6@/0 (a = 1.0573) leicht positiv allometrisch (Abb. 5).

Abb. 5 . Korrelation Milzgewicht zu NKG; interspezifischer Allometriefu5 der Gattung Mustela: A = 10.6@/0

AuBer M. erminia und Mephitis weichen alle Arten signifikant von der Mustela-Norm ab (Tab. 8). Das durchschnittliche Milzgewicht des Iltis liegt um 64.0Z0/o (*) uber der Mustela-Norm. Martes pennanti setzt sich mit -66.90/0 (") am deutlichsten von der Mustela-Norm ab. Auch zwischen den beiden Martes-Arten bestehen erheblihe grofien- unabhangige Unterschiede, da der durch die Streuungsellipsen gekennzeichnete Vari- ationsbereich beider Arten sich nur geringfiigig uberschneidet.

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58 H.-E. Drescher

Erorterung des Milzgewichts

HERRATH (1939,1958) unterscheidet bei Saugetieren zwischen den Milztypen Spei- chermilz und Stoffwechselmilz. Die Obergange zwischen beiden Typen sind flieflend. Die Milz der Raubtiere ist in der Regel eine Speichermilz (SCHNEIDER 1967). Bei ihr ist die rote Pulpa anteilmaflig stark erhoht gegenuber der weiflen Pulpa. Diese Aussage, so- fern sie Raubtiere betrifft, stiitzt sich hauptsachlich auf Untersuchungen bei Hund und Katze. COHRS und SCHULZ (1958) fanden diesen Sachverhalt aber auch bei Frettchen und europaischem Nerz (Mustela lutreola) verwirklicht. Die Speicherfunktion der Milz macht sich in einer erheblichen Gewichtsvariabilitat bemerkbar. Alle Musteliden-Arten zeichnen sich durch eine starke i n n e r a r t 1 i c h e V a r i a b i 1 i t a t des Milzgewichts aus, die sich in den hohen Variabilitatskoeffizienten fur dieses Organgewicht ’ nieder- schlagt (Tab. 8). Die hohen Werte der Differenzquotienten (Tab. 8) und die Form der Streuungsellipsen (Abb. 5) verdeutlichen, dafl innerartlich das Milzgewicht bedeutend d u d groflenunabhangige Faktoren beeinfluflt wird. Es ist daher zu erwarten, dafl groflere prozentuale Differenzen der groflenunabhangigen Geschlechtsunterschiede auftreten. Dies ist bei nahezu allen Arten der Fall (Tab. 8).

Aufgrund der hohen Variabilitat der Milz ist es 06 schwierig zu erkennen, ob das Organ eine i n n e r a r t l i c h e G r o f l e n a b h a n g i g k e i t zeigt (FRICK 1957b). HER- RATH (1939) spricht der Stoffwechselmilz eine enge Beziehung zur Korpergrofle ab, jedoch wird diese These durch verschiedene innerartliche Untersuchungen an Nagern, die diesen Milztyp besitzen, widerlegt : bei ihnen verhalt sich das Milzgewicht positiv allometrisch (SEELIGER 1961; NORD 1963; EBINGER 1972). Dagegen weist die Speichermilz nach HERRATH (1958) eine Beziehung zu Korpergewicht und Herzgewicht auf. Die Groflenabhangigkeit des Milzgewichts geht mit der HEssEschen Reihenregel (HESSE 1921) parallel. Der innerartliche Allometriefufl (A = 8.282 O/o) des Milzgewichts von Mustela erminea bestatigt die Reihenregel : groflere Individuen der Art besitzen relativ geringere Milzgewichte.

Fur die z w i s c h e n a r t l i c h e G r o f l e n a b h a n g i g k e i t stellte FRAHM (1973) bei Hamstern negative Allometrie fest. Der Untersdied zu dem leicht positiv allometrischen Verhalten des Milzgewichts der Mustela-Arten ist sicher auch in dem unterschiedlichen Organtyp (Stoffwechselmilz-Speichermilz) begrundet. Es mufl jedoch betont werden, dafl die berechnete Groflenabhangigkeit der Gattung Mustela nur Anhaltspunkt sein kann, da alle Arten, insbesondere Mustela putorius, stark von der durchschnittlichen Norm abweichen. Ein klares Bild fur die Groflenabhangigkeit der Milz im zwischenartlichen Bereich bei Saugern konnen auch die Daten von WELCKER und BRANDT (1903) nicht vermitteln. Es besteht also auch eine Variabilitat der interspezifischen Gro- flenabhangigkeit des Milzgewichts. Daher kann fur dieses Organ keine zwischenartlich allgemein giiltige Groflenregel aufgestellt werden.

Die starke innerartliche und zwischenartliche Variabilitat des Milzgewichts der Mu- steliden ist teils genetisch bedingt, doch wird das Organ erheblichen, z. T. kurzfristigen Modifikationen unterworfen (TISCHENDORF 1968). Bei der allometrischen Analyse dieses Organs mug daher bedacht werden, dai3 das Milzgewicht nicht als alleinige Funktion des Korpergewichts aufgefaflt werden kann, sondern dafl vielfaltige groflenunabhangige Faktoren das Milzgewicht stark zu beeinflussen vermogen. Dadurch kann die Korpergroflenabhangigkeit uberdeckt werden und es besteht die Gefahr einer Fehl- deutung der Groflenabhangigkeit dieses Organs.

e. Herzgewicht

Intraspezifische Allometrien. Innerartlich ergibt sich bei Mustela ermined mit A = 7.876 (a = 0.7955) negative Allometrie. Damit bestatigt die allometrische Analyse fur

Allometrische Untersuchungen an Organgewichten yon Musteliden 59

diese Art die Gultigkeit der Reihenregel (HESSE 1921), nach der groflere Individuen der gleichen Art relativ geringere Herzgewichte besitzen. Innerhalb der Art besitzt Mustela erminea arctica das groflenunabhangig hochste Herzgewicht (Tab. 9).

Fur Martes foina wurde ein signifikanter groflenunabhangiger Gesddechtsunterschied ermittelt: das Herzgewicht der 99 ist um -17.26O/o (*) geringer als das der $ $. Bei allen anderen Arten ist der groaenunabhangige Geschlechtsunterschied nicht signifikant (Tab. 9).

Interspezifisie Allometrien. Auch zwischenartlich laflt sich fur das Herzgewicht negative Allometrie nachweisen. Die Groflenabhangigkeit innerhalb der Gattung Mu- stela wird durch den AllometriefuB A = 8.682V0 (a = 0.8735) charakterisiert (Abb. 6). Damit bestiitigt sich auch fur die Gattung Mustela die Gultigkeit der WELcKERschen Regel.

Abb. 6. Korrelation Herzgewimt zu NKG; interspezifismer AllornetriefuB der Gattung Mustela: A = 8.68Z0/0

Unter den Mustela-Arten zeigt der Nerz ein urn 5.79% (*) groflenunabhangig hoheres Herzgewicht als die Mustela-Norm (Tab. 9). Das Herzgewicht von Martes foina liegt - 11.550/0 (*) unter der Mustela-Geraden; diese Abweichung durfte dur& den erheblichen Geschledmunterschied mitverursacht werden. Dagegen besitzt Murtes pennanti ein um 14.5 O/o (") groflenunabhangig schwereres Herzgewicht als die Mustela- Norm. Groflenunabhangig leichtere Herzen sind bei Mephitis (- 15.4To/o,*) und Taxidea taxus (- 1 1.15°/o,*) nachweisbar. Bei Lutra canadensis ist das Herzgewicht um 40.26 O/o (*) groflenunabhangig erhoht gegenuber Mustela. Damit besitzt diese Art das relativ groflte Herzgewicht aller untersuchten Arten.

60 H.-E. Drescher

Erorterung des Herzgewichts

Die i n n e r a r t 1 i c h e G r o fl en a b h a n gi g k ei t des Herzgewichts formulierte HESSE (1921) in der Reihenregel. Neuere Untersuchungen zeigen, dad es offenbar auch Ausnahmen von dieser Regel geben kann (LOBMANN 1968; EBINGER 1972). Das Ergeb- nis des Analyse des Herzgewichts von Mustela erminea reiht sich ein in die Befunde der Mehrzahl der Untersuchungen, welche die intraspezifische negative Allometrie dieses Organs bestatigen (KLATT 1919; KLATT und VORSTEHER 1923; FRICK 1957a, b; KLEMMT 1960; SEELIGER 1960; NORD 1963).

HESSE (1921) wies nachdrucklich darauf hin, dai3 ,das H e r z v e r h a 1 t n i s (von mir gesperrt) . . . innerhalb der Art in nicht engen Grenzen (variiert)" (S. 326). Diese allgemeine Aussage zur i n n e r a r t 1 i c h en V a r i a b i 1 i t a t des Herzgewichts kann fur die Musteliden naher analysiert werden. Die Variabilitatskoeffizienten, deren Werte ein Ma5 fur die Variabilitat der absoluten Gewichte darstellen, schwanken beim Herz- gewicht fur alle Arten um den Durchschnittswert von 26V0 (Tab. 9). Damit bewegen sie sich im Rahmen der Variabilitatskoeffizienten, die fur die bisher besprochenen Or- gangewichte von Leber, Niere und Nebenniere beredmet wurden. Wahrend die intraspezifischen Differenzenquotienten bei diesen Organgewichten nur wenig geringer, nahezu gleich oder grofler als die Variabilitatskoeffizienten sind, ist fur das Herzge- wicht bei allen Arten eine deutliche Verringerung des Differenzenquotienten gegenuber dem Variabilitatskoeffizienten zu beobachten (Tab. 9). Die Berechnung des intraspezifischen Differenzenquotienten erfolgt unter Berudssichtigung der innerartlichen Groflenabhangigkeit. Es kann daher gefolgert werden, dad die innerartliche Variabili- tat des Herzgewichts stark durch die Korpergrofle beeinfluflt wird und groflenunabhangige Faktoren nur in geringem Mafle wirksam werden. Die geringe groflenunabhangige innerartliche Variabilitat des Herzgewichts der Musteliden, d. h. die enge Bindung der Werte an die jeweilige innerartliche Allometriegerade, wird auch durch die schlanke Form der Streuungsellipsen belegt (Abb. 6).

Bei 7 der 9 Arten der untersuchten Musteliden weisen die 8 8 groflenunabhangig hohere Herzgewichte auf (Tab. 9)! HESSE (1921) fand bei den 8 8 von Iltis und Her- melin ein hoheres (relatives) Herzgewicht. Pihnliche geschlechtsgebundene Unterschiede konnten bei anderen Saugern nachgewiesen werden (ROTHE 1934; KOPEC 1939; KLATT 1919; FRICK 1957 b). FRICK bezeichnete diese Erscheinung als ,Widerspruch gegen die Reihenregel" (S. 310). Die allometrische Analyse des Herzgewichts der Musteliden zeigt, dad der groflenunabhangige Geschlechtsunterschied nur beim Steinmarder signifikant ist, und bei den anderen Arten die Reihenregel daher nur unwesentlich beein- flu& wird.

Fur die z w i s c h e n a r t 1 i c h e G r o fl en a b h a n g i g k e i t wurde durch alle bis- herigen Untersuchungen die 'WELCKERSche Regel bestatigt. Es treten jedoch Unter- schiede im Ausmafl der Groflenabhangigkeit auf. Der fur die Gattung Mustela bestimmte Wert liegt mit A = 8.6820/0 (a = 8.735) uber der von anderen Autoren ermittelten Groflenabhangigkeit fur verschiedene Sauger. KLATT (1919), RENSCH (1948) und FRICK (1957b) ermittelten einen durchschnittlichen Exponenten von a = 0.83. Fur afrikanische Huftiere betragt der Wert 0.85 (QUIRING 1939). FRAHM (1973) berechnete fur Hamster den Allometriefufl A = 8.146O/o (a = 0.822). Die Herzexpo- nenten variieren also in einem relativ engen Bereich. Der durchschnittliche interspezifische Allometrieexponent fur das Herzgewicht der Sauger durfte somit ,nicht weit von 0.83 Piegen" (FRICK 1957b, S. 313), do& scheinen a u h die einzelnen systematischen Einheiten oberhalb des Artniveaus eigene Grodenabhangigkeiten fur dieses Or- gangewicht zu besitzen. Ware nur die Korperoberflache entsprechend der RUBNERSchen Oberflachenregel fur das relative Herzgewicht madgebend, wurde der Allometrieex- ponent bei a = 0.66 liegen. Ursache zur Erhohung des Exponenten auf Werte um 0.83

Allometrische Untersucbnngen an Organgewichten von Musteliden 61

kann ,die Erschwerung bzw. Erleichterung der Durchblutung einer groi3eren oder kleineren Korpermasse" (RENSCH 1948, S. 361) sein oder der intensivere Stoffwechsel und deshalb relativ hohere Sauerstoff verbrauch der kleineren Arten (KAESTNER 1934; BLANK 1934; HEINE 1970).

Die Herzgroi3e einer Saugetierunterart, -art oder -gattung ist sicher in deren Erb- anlage festgelegt, doch ist sie daruberhinaus von einer Reihe von Faktoren abhangig, wie Schlagvolumen, Pulszahl, Sauerstofiverbrauch, Blutdrudr (PUTTER 19 18 ; HEINE 1970, 1973). Innerhalb enger Verwandtschafisgruppen, wie Unterart oder Art kann fur das Herz der untersuchten Vertreter die Ahnlichkeit dieser physiologischen Fak- toren angenommen werden, so dai3 sie bei der vergleichenden Betrachtung des Herz- gewichts vernachlassigt werden konnen. Es sei jedoch darauf hingewiesen, dai3 bei Haustieren besondere Verhaltnisse vorliegen konnen. HESSE (1921) erweiterte diese Annahme auf groi3ere systematishe Einheiten und gesteht grundsatzlich auch den Ver- gleich verschiedener Gattungen zu. Als Beispiel gibt er zudem den Vergleich von ,mar- derartigen Raubtieren" an (S. 345). Nach Untersuchungen von SIMIC (1938) zeigt das Herz der Musteliden eine weitgehende morphologische Ahnlichkeit. Nimmt man auch die physiologische Ubereinstimmung der Herzen der untersuchten Musteliden an, kann man die Veranderung des Gewichts ,,ah Indikator dafur nehmen, dai3 auf (das) Herz besondere Einflusse gewirkt haben" (PUTTER 1918, S. 409).

Die modifikatorische Beeinfldbarkeit des Herzmuskels, und damit des Herzge- wichts, kann verschiedene Ursachen haben. Sie kann in der unterschiedlichen Bean- spruchung zur Erhaltung der Eigentemperatur des Korpers begrundet sein (HESSE 1921). Innerhalb der Art treten z. B. jahreszeitliche Veranderungen des Herzgewichts auf (ALEKSIUK und FROHLINGER 1971): im Winter ist das Herzgewicht bei Bisamratten erhoht. Auch im Experiment 1ai3t sich durch die Kaltehaltung eine VergroGerung des Herzgewichts gegenuber Kontrolltieren herbeifuhren (BAUERMANN 1973). Die Rudr- fuhrung von Albinomausen vom Labor in ein Freigehege bewirkte eine Vergroaerung des Herzgewichts (ZEHNER 1967). Bei nahe verwandten Arten warmerer und kalterer Gegenden ist bei letzteren ein hoheres relatives Herzgewicht festzustellen (KLATT 191 3 ; HESSE 1921; RENSCH 1956). Ferner ist nach Andauern der korperlichen Arbeit eine Ver- groi3erung des Herzgewichts nachweisbar (CLASS 1961, dort weitere Literatur). Eine starkere Belastung des Herzens durch eine Vergroaerung des dem Blut entgegengesetz- ten Reibungswiderstandes im Organismus, z. B. durch Graviditat oder durch pathologische Prozesse bewirkt ebenfalls eine Herzvergroi3erung (PUTTER 191 8 ; HESSE 1926; FRICK 1962). Gerade dieses letzte Beispiel verdeutlicht, dai3 allein vom Herzgewicht aus nicht ohne weiteres auf die Gute der Durchblutung geschlossen werden darf (PUT- TER 1918).

Die Gewichtszunahme des Herzmuskels, die physiologische Hypertrophie, ist auf die Massenzunahme der Herzmuskelfasern zurudrzufuhren, wobei deren Zahl unver- andert bleibt (BARGMANN 1963). Doch sind dem Herzzuwachs Grenzen gesetzt. Was dariiber hinaus geht, beispielsweise bei krankhafter Belastung, fuhrt zu pathologischen Erscheinungen bei einer ,Vermehrung der Herzmuskelfasern unter direkter Kerntei- lung- (BARGMANN 1963, S. 103).

Das Gewicht des Herzens kann als Maastab fur den Grad der funktionellen Anpas- sung des Organs gelten, das sich, wie jeder andere Muskel, auf die geforderte Leistung einstellt (HESSE 1921). Dabei konnen die g r o 13 e n u n a b h a n g i g e n Abweichungen von der Art- oder Gattungsnorm nach ihrer Ursache allgemein zu zwei Punkten zu- sammengefai3t werden: 1. Innere, organisch bedingte Ursachen, die eine vermehrte Arbeit des Herzens ver- langen. Beispiele: pathologische Erscheinungen, Schwangerschafishypertrophie usw. 2. Exogene Faktoren, die auf den Gesamtorganismus einwirken, und die eine vermehrte oder verminderte Stoffwechselaktivitat bewirken. In diesem Fall wird das

62 H.-E. Drescher

Herzgewicht zum Madstab fur die Intensitat des Stoffwechsels (HESSE 1926). Dabei richtet sich die Grode des Herzens nach dem jeweiligen E n e r g i e b e d a r f des Indivi- duums, damit eine ausreichende Zirkulation des Energietragers Blur zur Ver- sorgung der Gewebe gewahrleistet wird. Beispiele: Klima, korperliche Belastung, Le- bensweise, Sauerstofimangel usw. Hierbei durfte bei Wildtieren die Erhaltung der Korpertemperatur eine wesentliche Rolle spielen (HESSE 1921 ; STIEVE 1936). Die physiologische und leistungsbedingte Herzhypertrophie driidrt sich, wie HEINE (1970) an Soricidae nachwies, neben der Herzgrode auch in den einzelnen Strukturen der Kam- mern aus.

Fur die untersuchten Musteliden kann der erste Punkt ausgeschlossen werden. Es kann daher angenommen werden, daa die auftretenden g r o 13 e n u n a b h a n gig e n U n t e r s c h i e d e des Herzgewichts hauptsachlich durch exogene Faktoren, d. h. durch den unterschiedlichen Energiebedarf der jeweiligen Unterart bzw. Art, bewirkt werden. So weisen die untersuchten Individuen der arktischen Unterart von Mustela erminea ein um 100/0 groflenunabhangig hoheres Herzgewicht auf als M. e. richardsoni und M. e. aestiva. Die kanadischen Arten Mustela vison, Martes pennanti, Lutra canadensis besitzen signifikant groaenunabhangig hohere Herzgewichte als die europaischen Ar- ten. Sie sind wahrend des Winters bedeutend niedrigeren Temperaturen ausgesetzt, so dad ihr Energiebedarf zur Aufrechterhaltung der Korpertemperatur und zur Nah- rungsbeschaffung grofler sein durfte als beispielsweise bei den mitteleuropaischen Ar- ten und bei Mephitis (im Sommer gefangen). Das relativ niedrige Herzgewicht von Taxidea taxus kann wiederum mit der geringen Aktivitat und dem iiberwiegenden Aufenthalt im schutzenden Bau wahrend dieser Jahreszeit in Verbindung gebracht werden (vgl. in diesem Zusammenhang die Herzgewichtsunterschiede zwischen Hase und Kaninchen: HESSE 1921, S. 349-350,359-360).

Die Beispiele von Mustela errninea arctica, M. vison und Martes pennanti zeigen, dai3 die beobachteten Untetschiede im Herzgewicht zu den nachsten Angehorigen der Art bzw. Gattung erheblich sein konnen, so dad z. T. die engeren systematischen Zu- sammengehorigkeit uberdedrt werden konnen. Der, wie oben beschrieben, hauptsachlich durch physiologische Faktoren bedingten modifikatorischen Beeinflussung des Herzgewichts stehen die ni+t-modifikatorischen Eigenheiten, besonders in der Morpho- logie des Herzens gegenuber (vgl. FRICK 1956). Wie die Literatur zur vergleichenden Anatomie des Saugetierherzens zeigt, lassen sich deutliche art- bzw. gruppenspezifische Merkmale im Bau des Herzens erkennen (ALBRECHT 1957; BADER 1958; DAVIS 1964; EHRAT 1944; FRICK 1956,1960; HEINE 1973; LOHE 1957; MOHR 1945; MULLER 1941; SIMIC 1938; SCHILLER 1959). Dennoh ist auch hierbei eine gewisse Variabilitat erkennbar, auf die HEINE (1970 und 1973) nachdrudrlich hinweist. Erst die Bewertung der vergleichend-anatomischen Befunde unter der Berudrsichtigung, dad ,jede Struktur des Herzens in die Stammesgeschichte dieses Organs sowie des Gesamtorganismus ein- bezogen ist und jede Struktur im Verlauf der Phylogenese einen Funktions- und Ge- staltwandel erfahren kann", ladt ,Aussagen zur Funktion von Organstrukturen sowie deren Einpassung in den Gesamtorganismus" und damit auch Fragen ,zur systematischen Stellung der jeweiligen Art im System" zu (HEINE 1973, S. 2).

f . Gehirngewicht und Augengewicht

Die Berechnung der innerartlichen Groaenabhangigkeit des Hirn- und Augengewichts ergab fur Mustela errninea keine zuverlassigen Werte, da fur diese Organe kein aus- reichendes Material der Art zur Verfugung stand. Bei der Berechnung ergaben sich relativ hohe Exponenten (Tab. 3), die von den bisher fur andere Arten bestimmten erheblich abweichen. Die intraspezifische Grodenabhangigkeit des Gehirngewichts variiert fur die Arten um a = 0.25 (vgl. ROHRS 1973), und auch fur das Augengewicht

Allometrische Untersudungen an Organgewinbten won Musteliden 63

ist sie negativ allometrisch (EBINGER 1972). Zur i n t r a s p e z i f i s c h e n allometrischen Analyse des Hirn- und Augengewichts werden daher die fur verschieden grode Pudel- schlage (Canis lupus f. fam.) bestimmten Allometrieexponenten benutzt (HERRE, mundl. Mitt.).

1. Hirngewicht

Intraspezifische Allometrien. Unter Zugrundelegung des Allometriefufles fur das Hirn- gewicht von Pudeln (A = 2.236 O/o; a = 0.232), ergibt sich ein signifikanter grodenun- abhangiger Unterschied zwischen den M. erm.-Unterarten (Tab. 10). - Mit Ausnahme der Hermeline besitzen bei allen Arten die 99 grodenunabhangig leichtere Hirnge- wichte. Diese Unterschiede sind bei M. nivalis, M. vison, M. putorius, Ma. pennanti und Me. mephitis signifikant (Tab. 10).

HIRNGEWWT

10

,466. 7. Korrelation Hirngewicht zu NKG; interspezifischer AllometriefuB der Gattung Mustela: A = 5.41go/o

Interspezifische Allometrien. Fur die Mustela-Arten kann eine zwischenartliche Grodenabhangigkeit des Hirngewichts von A = 5.4180/0 (a = 0.5536) bestimmt werden (Abb. 7). Der interspezifische Allometriefufl fur die Gattung Martes, berechnet aus den Hirngewichten von Ma. foina und Ma. pennanti, sei hier ebenfalls angegeben, da relativ wenig zur i n t e r s p e z i f i s c h e n Grodenabhangigkeit innerhalb e i n e r G a t - t u n g bekannt ist. Mit A = 6.505 o/o (a = 0.6612) ist der Allometriefud von Martes etwas hoher als der fur Mustela bestimmte Wert.

Innerhalb der Gattung Mustela besitzt M. putorius bei einer grodenunabhangigen Abweichung von - 10.5O/o (*) von der Mustela-Norm das relativ geringste Hirnge- wicht (Tab. 10). M. erminea (6.lU/0,*) und M. vison (8.90/0,*) liegen grodenunabhangig uber der Mustela-Norm. - Mit -2To/o (*) Abweichung besitzen die Skunks die relativ geringsten Hirngewichte aller untersuchten Arten. - Die Martes-Arten weisen ein groflenunabhangig deutlich hoheres Hirngewicht gegeniiber den Mustela-Arten auf. Nach

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Allometriscbe Untersuchungen an Organgewichten von Musteliden 65

Murter foinu

SCHUMACHER (1963) ist das Gehirn der Marder durchschnittlich um 8O0/0 schwerer. Diesem Wert kommt die berechnete durchschnittliche groflenunabhangige Hirngewichts- erhohung der beiden Martes-Arten von +76.8 O/o ('$) gegenuber der Mustela-Norm recht nahe (Tab. 10). Dabei ist das Hirngewicht von Ma. foina um 66.90/0 (*), das von Ma. pennanti um 820/0 (*) gegenuber Mustela erhoht. Gegenuber Ma, foina zeigt also auch Ma. pennanti noch eine signifikante groflenunabhangige Hirngewichtserhohung (Tab. 11). - Lutra canadensis und Taxidea taxus zeigen eine weitere groflenunabhangige Erhohung des Hirngewichts (Abb. 7). Die betragt gegeniiber der Mustela-Norm beim kanadischen Otter + 112.5 O/o (*) und beim amerikanischen Dachs + 130.2O/o (*).

Mutter penn. Martes (ges.) Mephitis Taxidea Lutru

Erorterung des Hirngewichts

Die Differenzenquotienten (Tab. 10) lassen erkennen, dafl die i n n e r a r t 1 i c h e V a r i a b i 1 i t a t des Hirngewichts, im Vergleich zur Variabilitat der bisher besprochenen Organgewichte, relativ gering ist. Bei Lutra canadensis tritt eine groflenunabhangige Variabilitatserhohung des Hirngewichts auf, die jedoch auf die Materialaus- wahl zuriickzufuhren sein diirfte. THIEDE (1966) wies bei verschiedenen Musteliden eine Variabilitat der Hirnform und -furchung nach, konnte dabei jedoch keine Be- ziehung zur Korpergrofle feststellen. - Die, mit Ausnahme der Hermeline, regelmagig groflenunabhangig geringeren Hirngewichte der QQ deuten darauf hin, dai3 der be- nutzte innerartliche Allometriefufl moglicherweise fur die Arten der Musteliden etwas zu niedrig ist und er deshalb das groflenunabhangige Verhalten des Hirngewichts innerhalb dieser Arten nicht ganz korrekt wiedergibt.

Die z w i s c h e n a r t l i c h e G r o 13 e n a b h a n g i g k e i t des Hirngewichts der Mu- stela-Arten von A = 5.418O/o bzw. a = 0.5536 zeigt eine gute Obereinstimmung mit dem von THIEDE (1966, 1973) fur die gleiche Gattung bestimmten Wert von a = 0.56. ROHRS (1964) erhielt fur sudamerikanische Fiichse der Gattung Dusicyon einen hoheren Wert (a = 0.75).

Als Exponenten fur Vertreter verschiedener G a t t u n g e n bestimmten KLATT (1955 a), WIRZ (1950) und ROHRS (1958) fur europaische und afrikanische Caniden Werte im Groflenbereich von a = 0.56. Auch bei Hamstern verschiedener Gattungen ist der Hirnexponent mit a = 0.54 sehr ahnlich (FRAHM 1973). Die zwischenartliche Groflenabhangigkeit des Hirngewichts ist etwas hoher bei ,,basalen Insectivora", (a = 0.63), Prosimia (a = 0.68) und Simia (a = 0.69) (STEPHAN 1967; BAUCHOT und STEPHAN 1969). Es zeigt sich, dafl die interspezifischen Allometrieexponenten des Hirn- gewichts, sowohl bei Arten derselben Gattung als auch fur Arten verschiedener Gat- tungen variieren. Diese Variabilitat bewegt sich jedoch im gleichen Groflenbereich.

66 H.-E. Drescher

Durch die g r o a e n u n a b h a n g i g e n A b w e i c h u n g e n von der Mustela-Norm lassen sich deutliche gruppenspezifische Tendenzen der Hirngewichtsauspragung erkennen. SCHUMACHER (1963) nimmt an, dai3 das hohere Hirngewicht des Hermelins gegeniiber Iltis und Mauswiesel Ausdruck einer hijheren phylogenetischen Stellung ist. Das hohere Hirngewicht der Marder gegeniiber den Mustela-Arten wird von SCHU- MACHER (1963) zu Verhalten und Lebensweise in Beziehung gesetzt. Sie kommt zu dem Schlud, dai3 ,eine Obereinstimmung zwischen dem hohen Cephalisationsgrad der Mar- der und seinen komplizierten Verhaltensformen" (S. 154) besteht. Ob es sich bei dem Hirngewichtsunterschied zwischen Ma. f oina und Ma. pennanti tatsachlich urn gro5en- unabhangige Differenzen handelt oder ob innerhalb der Gattung Martes die starkere Groaenabhangigkeit (s. 0.) dafiir ausschlaggebend ist, mui3 offenbleiben. Zur Berech- nung der interspezifischen Groaenabhangigkeit sollten mehr als zwei Arten herangezogen werden, da groaenunabhangige Faktoren das Ergebnis sonst starker beeinflussen konnten.

Innerhalb der Unterfamilie M e p h i t i n a e bestehen groaenunabhangige Unter- schiede zwischen den Hirngewichten der verschiedenen Gattungen. Die Conepatus- Arten C. humboldti und C. Ainga liegen in ihrem Hirngewicht groaenunabhangig zwischen den Mustela- und Martes-Arten (THIEDE 1966, 1973). Es besteht somit ein erheblicher groaenunabhangiger Unterschied im Hirngewicht zwischen Conepatus und Mephitis (vgl. Abb. 7). Auch in der Gehirnmorphologie lassen sich zwischen Conepatus, Mephitis und Spilogale Differenzen nachweisen (RADINSKY 1973).

Die Vertreter der M e 1 i n a e zeigen ebenfalls starke Unterschiede hinsichtlich Ge- wicht bzw. Volumen des Gehirns. Der Progressionsindex 4 fur das Gesamthirnvolumen von Meles meles liegt genau zwischen den Mustela-Arten und Martes foina (THIEDE 1973). Im Hirngewicht zeigt Taxidea taxus gegeniiber Martes foina nahezu die dop- pelte groaenunabhangige Abweichung von der Mustela-Norm (Tab. 10, Abb. 7).

Der Vergleich zeigt, da13 Meles meles demnach ein wesentlich geringeres Hirnge- wicht bzw. Hirnvolumen als T. taxus besitzt, dessen Ursache auf groaenunabhangige Faktoren zuriickzufiihren ist. Auch im Vergleich zu anderen Dahsarten zeigt Taxidea taxus ein groaenunabhangig hoheres Hirnvolumen (HERAN 1973, Fig. 1, S. 164). Es kann dies der Ausdrudc einer systematischen Sonderstellung der Gattung Taxidea (mit 1 Art) sein, die von POCOCK (1921) in eine eigene Unterfamilie Taxidiinae gestellt wurde und deren Abtrennung von LONG (1965) erneut gefordert wird.

Einen hohen Cephalisationsgrad innerhalb der Mustelidae besitzen die L u t r i n a e (HERAN 1973). Lutra lutra (HERAN 1973) und Lutra canadensis liegen dabei no& im unteren Bereich der groaenunabhangigen Hirnvergroaerung dieser Unterfamilie. Bei Saugern besteht ein Zusammenhang zwischen der ausgepragten Hirnentwicklung und ihrer semiaquatilen Lebensweise ( JELGERSMA 1934; THIEDE 1966). Dies zeigte sich besonders bei ans Wasserleben angepaaten Insektivoren (STEPHAN und BAUCHOT 1959 ; STEPHAN und SPATZ 1962; BAUCHOT und STEPHAN 1968). In diesem Zusammenhang ist bemerkenswert, daa Mustela lutreola (HERAN 1973) und Mustela vison, die beide ebenfalls eine Anpassung in Richtung auf die aquatile Lebensweise haben, innerhalb der Gattung Mustela die relativ groaten Hirnvolumina bzw. -gewichte aufweisen.

Innerhalb des Gehirns zeigen sich bei semiaquatilen Saugern gleichgerichtete Ver- anderungen homologer Hirnstrukturen (BAUCHOT und STEPHAN 1968), die auch bei den Lutrinae nachweisbar sind (THIEDE 1966). Dabei konnen folgende charakteristi-

4 Der Progressionsindex driidrt die gro5enunabhangige Zunahme eines quantitativen Hirn- merkmals im Vergleich zu einer Bezugsnorm aus (STEPHAN 1967). Beispiel: Die gro5enunab- hangigen Zunahmen 'des Hirngewidxs von Mu. foina und T. tams gegeniiber der Mustela- Norm betragen 66.9 O/o bzw. 130 O/o (Tab. 10). Die entspreAenden Progressionsindices sind fur Mu. foinu: (66.9 + 100): 100 = 1.7, fur T. tuxus: (130 + 100): 100 = 2.3. Das bedeutet, da5 die Gehirne 1.7 bzw. 2.3 ma1 so schwer sind als die Gehirne der Mustela-Arten.


sche Veranderungen festgestellt werden: ,Regression der olfaktorischen Zentren, Ver- groderung der akustischen Zentren und der taktilen Anteile des Trigemismus, Ver- groderung der Zentren, die mit der Motorik und der motorischen Koordination in Ver- bindung stehen, Vergroflerung der neocorticalen Gebiete, insbesondere wohl der Asso- ziationszentren" (BAUCHOT und STEPHAN 1968, S. 270).

2. Augengewicht

Intraspezifische Allometrien. Unter Benutzung der intraspezifischen Groaenabhangig- keit des Augengewichts bei Pudeln (s. 0.) ergeben sich starke, grodenunabhangige Un- terschiede zwischen den M. erm.-Unterarten (Tab. 12). Die europaische Unterart besitzt dabei das hochste Augengewicht. - Signifikante groflenunabhangige Geschlechts- unterschiede sind nur bei Mustela vison festzustellen (Tab. 12): das Augengewimt der 09 ist um 16.80/0 (*) geringer. - Die innerartlichen Differenzenquotienten lassen eine erhohte groflenunabhangige innerartliche Variabilitat erkennen. Diese kann jedoch auch durch eine Vergroflerung der Fehlerwahrscheinlichkeit bei den kleinen Organen mitverursacht worden sein.

Interspezifische Allometrien. Zwischenartlich ergibt sich fur die Grodenabhangig- keit des Augengewichts innerhalb der Gattung Mustela der Allometriefufl A = 5.755O/o (a = 0.587). Zwischen der Groaenabhangigkeit von Gehirn- und Augenge- wi&t besteht somit nur ein geringer Unterschied. - Von den Mustela-Arten weichen Mauswiesel, Hermeline und Nerz signifikant von der Gattungsnorm ab (Tab. 12, Abb. 8). Deutlich hohere Augengewichte als die Mustela-Norm besitzen die Marder, wobei Ma. foina mit + 170.5 O/o (*) MU. pennanti (+42.2 O/o, *) weit ubertrifft. Das Gewicht der Augen von Mephitis mephitis ist um - 37.9 O/o (*) groaenunabhangig geringer als

1

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0.1

0.05

Abb. 8. Korrelation Augengewicht zu NKG; interspezifischer Allometriefua der Gattung Mustela: A = 5.755%

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26.9

26.6

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die Mustela-Norm. Die Augengewichte von Taxidea tams und Lutra canadensis sind der Mustela-Norm identisch.

Zur Augengrofle sind relativ wenig Angaben publiziert worden. KLATT und VOR- STEHER (1923) berechneten fur die i n n e r a r t l i c h e G r o f l e n a b h a n g i g k e i t des Augengewichts bei Hunden den Exponenten a = 0.25. Fur Wanderratten und Labor- ratten erhalt EBINGER (1972) unterschiedliche Augenexponenten (a = 0.4334 bzw. a = 0.6498). Als z w i s c h e n a r t 1 i c h e Groflenabhangigkeit des Augendurchmessers der verschiedensten Saugetiere ermittelt RENSCH (1948) den Exponeten a = 0.72.

Die Ahnlichkeit der fur Mustela berechneten interspezifischen Groaenunabhangig- keit von Augengewicht und Hirngewicht spiegelt die enge Beziehung beider Organe zueinander wieder. Eine Ahnlichkeit der zwischenartlichen g r o 13 en u n a b h a n g i g e n Abweichungen beider Organe von der Mustela-Norm laflt sich nur fur die Martes- Arten und Mephitis nachweisen. Dabei kann die Grofle der Augen als Maflstab fur deren Leistungsfahigkeit gelten (WIGGER 1939). So stellte VERTS (1967) bei Mephitis mephitis ein relativ schlechtes Sehvermogen fest, welches mit dem geringen Augenge- wicht (Abb. 8) in Verbindung gebracht werden kann. Bemerkenswert ist das hohe Augengewicht von Ma. foina. SCHUTZE (1936) finder bei ,,Mardern" etwa viermal so hohe Augengewichte als beim Iltis, bei nur geringer Korpergroflendifferenz. Nach SCHMIDT (1943) und SCHUMACHER (1963) zeichnet sich von den beiden mitteleuropaischen Mardern der Steinmarder durch seine erhebliche Augengroae aus. Er besitzt ein gutes Formunterscheidungsvermogen (GEWALT 1959), so dai3 er sich beim Beuteer- werb vorwiegend optisch zu orientieren vermag (RABER 1944). Der Iltis dagegen jagt vorwiegend nach Geruch und Gehor (EIBL-EIBESFELD 1956; GOETHE 1940). Die Dachse Meles meles (NEAL 1948; GOETHE 1964) und Taxidea taxus (JACKSON 1961) orten ihre Beute ebenfalls auf diese Weise. Der (europaische) Otter ist hauptsachlich ein Sicht- jager (ERLINGE 1968), doch durfte bei ihm auch der Tastsinn eine wesentliche Rolle beim Beuteerwerb spielen (vgl. BAUCHOT und STEPHAN 1968).

D. SchluSbetra&tung

Diese Arbeit ging von der Fragestellung aus, ob Unterschiede der Organproportionen zwischen den Wildarten der Musteliden festzustellen sind. Dabei sind die Beziehungen zwischen innerartlicher Ausformung und zwischenartlichen Formunterschieden in evo- lutions-theoretisher Sicht von besonderem Interesse (HERRE 1964), denn die phylogenetische Entwicklung stellt selten eine geradlinige Fortsetzung der Ontogenie dar, und nicht immer konnen Unterarten als die Vorstufen der Artbildung gelten (HERRE 1968; MAYR 1967; RENSCH 1971; ROHRS 1961).

Da die Musteliden sowohl innerartlich als auch zwischenartlich starke Unterschiede in der Korpergrofle aufweisen, ist zu klaren, inwiefern -die Korpergrofle sich auf die Proportionierung auswirkt. Durch die Anwendung der allometrischen Methode kann zwischen den durch groaenabhangige und groflenunabhangige Faktoren ausgelosten Proportionsunterschieden beim Vergleich von Unterarten bzw. Arten unterschied- licher Korpergrofle unterschieden und in ihrer Bedeutung beurteilt werden. Dies ermoglicht einen Einblick in zugrundeliegende planmaflige Ordnungen von Form und Konstruktion (KLATT 1948 a). Die Berechnung der Allometrien fur ein Organmafl hat allerdings dort ihre Grenzen, wo starke grogenunabhangige, durch mannigfaltige genetische oder modifikatorische Eigenheiten bedingte Unterschiede zwischen den untersuchten Unterarten bzw. Arten bestehen. In solchen Fallen wird die berechnete Gro- flenabhangigkeit zu stark von groflenunabhangigen Faktoren beeinfluat. Es stellt sich hierbei die Frage, ob die b e r e c h n e t e, durchschnittliche Groflenabhangigkeit des

70 H.-E. DresAer

Organs auch wirklich die t a t s a c h 1 i c h e Grodenabhangigkeit reprasentiert (vgl. die interspezifische Allometrie des Lebergewichts). Aufgrund dieser Bedenken wurde auf die Diskussion einer ,,Gesamtallometriegeraden" der F a m i 1 i e Mustelidae verzichtet ; denn je groder die untersuchte systematische Einheit ist, umso vielfaltiger sind die Spe- zialisierungen, d. h. die gro5enunabhangigen Abweichungen der Untereinheiten untereinander.

Die allometrische Analyse ergibt, da5 sowohl innerartlich bei Mustela erminea wie zwischenartlich in der Gattung Mustela die Organma5e eine deutliche Beziehung zur KorpergroSe aufweisen5. Der Vergleich der Allometriefu5e bzw. -exponenten der einzelnen OrganmaBe zeigt, da5 zwischen den intra- und interspezifischen Werten Unter- schiede bestehen. Dieser Sachverhalt untermauert die von MEUNIER (1959 a, b) und ROHRS (1961) vertretene, und von FRAHM (1973) bestatigte Ansicht, dad die intraspezifischen und interspezifischen Allometrien grundsatzlim verschiedener Natur sind. Besonders beim Gehirngewicht wird die Andersartigkeit von innerartlicher und zwischenartlicher Allometrie deutlich (ROHRS 1961). MEUMER (1959 a, b) bezeichnet die Unterschiedlichkeit der zwischenartlichen Allometrie als ,kompensatorische Transpo- sition", welche die grodere Art bei gleichbleibender innerartlicher Allometrie aus der Allometriekurve der kleineren Art heraushebt (transponiert), eventuell transponieren mu5, weil die weitere Foruetzung ins ,,Abseits" fuhrt (MEUNIER 1959 b). Dabei wurde in manchen Fallen die Korpergrodenzunahme ohne eine entsprechende Zunahme des Organs zwangslaufig dazu fuhren, dad die Art nicht mehr existenzfahig ist. Es kann umgekehrt Falle geben, bei der die Art auch bei einer Korpergrodenzunahme ohne eine enuprechende Vergroderung des bestimmten Organs existenzfahig bleibt, obwohl die Art bestimmte Fahigkeiten verliert. Ein Beispiel hierfur ist der Verlust des Flugver- mogens bei Straud und Riesenalk (MEUNIER, mundl.). Die Transposition der groderen Art ist nicht als stammesgeschichtliches Hervorgehen der einen Art aus der anderen zu verstehen, sondern sie entspricht einer ,,GroBenabhangigkeit hoherer Ordnung (MEU- NIER 1959 b). Hiervon die echten, grodenunabhangigen Veranderungen des Gehirnge- wichts zu unterscheiden, namlich die Veranderungen des Cephalisationsgrades, ist schwierig. Dazu miissen weiterfuhrende Analysen der inneren Anatomie durchgefuhrt werden. Nur ,entgegengesetzte" Versetzungen, wie beim Hirngewicht von Mephitis mephitis (Abb. 7), konnten als echte, gro5enunabhangige Abnahmen bezeichntet werden.

In der Literatur iiber Korper-Organgewichtsbeziehungen sind haufig R e 1 a t i v - w e r t e angegeben, die das Organmad in Prozent des Korpermades wiedergeben. Wie der Vergleich der allometrisch ermittelten Befunde zu den OrganmaBen der Musteliden und den entsprechenden Relativwerten (Tab. 4, 6-10, 12, Spalte 11) erkennen ladt, geben die Letzteren das wirkliche Verhaltnis des Organs zum Gesamtkorper nur un- genau wieder. Dies wurde besonders bei der quantitativen Untersuchung des Sexual- dimorphismus der stark gro5enunterschiedlichen Geschlechter der verschiedenen Mu- stelidenarten deutlich. Auch .bier mud zwischen grobenabhangigen, durch die intraspezifische Allometrie charakterisierten Geschlechtsunterschieden, und grodenunabhangigen Geschlechtsunterschieden getrennt werden.

Die intraspezifisch zwischen den Mustela-erminea-Unterarten fur die verschiedenen Organmafie auftretenden groaenunabhangigen Unterschiede sind n i h t signifikant. Wie grod die innerartliche Variabilitat durch grodenunabhangige Unterschiede fur verschiedene Organmade bei Musteliden sein kann, zeigt der Vergleich zwischen Mustela vison und seiner domestizierten Form (DRESCHER 1975).

Die Groi3e eines Organs kann weitgehend als Ma5stab fur dessen Leistungsfahig- keit angesehen werden (WIGGER 1939; STEPHAN 1951; HERRATH 1958; MOSIER 1957;

Ausnahme: interspezifisch fur das Lebergewicht.


EBINGER 1972). Zweifellos ist die Organgroae fur jedes Individuum erblich bestimmt, do& ist fur jedes Organ innerhalb der Population ein Variabilitatsspielraum vorhanden. Die Variabilitat des Phanotyps kann erstens auf Unterschieden im Erbgut, besonders bei Polygenie, beruhen. Zweitens kann sie aufgrund verschiedenartiger auiSerer Einflusse modifikatorisch bedingt sein. Oft ist die Variabilitat jedoch auf eine Kombi- nation beider Ursachen zurudrzufuhren, welche ihre Beurteilung erschwert. Diese drei Ursachen der Variabilitat erganzen oder wandeln als groflenunabhangige Faktoren die grofienbedingte Proportionierung des Organmaaes ab. Die durch die Methoden der Allometrieforschung erkennbar werdenden groaenunabhangigen Abwandlungen der Organe geben Bauplananderungen wieder, die als Umkonstruktionen von evolutiver Bedeutung sind und von der Umproportionierung durch bloi3e KorpergroiSenzunah- men zu u n t e r d e i d e n sind. Die allometrische Analyse, durchgefuhrt a n moglichst vie- len Organen der zu untersuchenden Gruppe, stellt daher eine Voraussetzung zum Er- kennen von Evolutionsvorgangen dar.

Danksagung

Herrn Dr. UDO REMPE danke ich fur seine freundliche Unterstutzung bei der statistischen Auswertung der Daten. Alle Berechnungen wurden nach seinen Programmen am Rechenzen- trum der Universitat Kiel durchgefuhrt.

Zusammenfassung

1. Die Organproportionierung adulter Musteliden wird mit dem Ziel untersucht, einen Ein- blidr in die innerartliche und zwischenartliche Auspragung von Form und Konstruktion zu erlangen. In die Untersuchung gingen folgende Arten ein: Mustela nivalis, Mustela erminea, Mustela vison, Mustela putorius, Martes f oina, Martes pennanti, Mephitis mephitis, Taxidea taxus und Lutra canadensis.

2. Aufgrund der innerartlichen und zwischenartlichen Heterogenitat der Korpergrode der untersuchten Arten bietet sich zur kausalen Formanalyse die allometrische Methode an, die eine Unterscheidung von grodenabhangigen und grodenunabhangigen Formveranderungen ermoglicht. Als Grundlage zur Berechnung der intraspezifischen Allometrien dienen drei Unterarten von Mustela erminea; die interspezifischen Allometrien werden anhand der vier Mustela-Arten bestimmt. Als Bezugsgrode fur die allometrischen Untersuchungen erwies sich das Nettokorpergewicht (NKG) als am geeignetsten.

3. Die Unterschiede zwischen den fur die einzelnen Organgewichte erhaltenen intra- und interspezifischen Allometriefuden bzw. -exponenten bestatigen die besonders von MEUNIER (1959a, b) und ROHRS (1961) vertretene Ansicht, dad die intra- und interspezifischen Allo- metrien grundsatzlich verschiedener Art sind. Dies sollte bei evolutionstheoretischen Erwa- gungen starker bedacht werden.

4. Die grodenunabhangigen Differenzen zwischen den Arten sind beim Leber-, Nieren-, Ne- bennieren-, Milz- und Herzgewicht z. T. betrachtlich und konnen teils mit vorwiegend erblich gesteuerten Besonderheiten, teils mit modifikatorisch wirksam werdenilen Einflussen in Verbindung gebracht werden.

5. Deutliche gattungsspezifische Tendenzen lassen sich beim Hirngewicht durch die zwischenartlichen grodenunabhangigen Abweichungen erkennen. Mit zunehmender Korpergrode zeigen die Gattungen, mit Ausnahme von Mephitis, starke grodenunabhangige Hirnge- wichtszunahmen. Die Problematik der ,,Transposition" (MEUNIER 1959 a, b) wird diskutiert.

Summary

Allometric investigations on organ weights in mustelids 1. The organ weight -body weight relations are investigated in adult mustelids to study form

and construction within and between the species. The species recognized are: Mustela nivalis, Mustela erminea, Mustela vison, Mustela putorius, Martes foina, Martes pennanti, Mephitis me hitis Taxidea taxus, and Lutra canadensis.

2. Because of t i e inha- and interspecific heterogeneity of body size in the species investigated, the allometric method can be used, which enables the differentiation of size-dependant and

72 H.-E. Drescher

size-independant changes in shape. The basis to compute the intraspecific allometrics are three subspecies of Mustela erminea, and the four species of Mustela for the interspecific allometrics. As dimension of the whole, the body weight without skin, organs, and fat was used.

3. There are differences in the intra- and interspecific allometric exponents of the same organ weight. This confirms the opinion mainly supported by MEUNIER (1959a, b) and R ~ H R S (1961) that intra- and interspecific allometrics are basically different. This has to be con- sidered in the discussion on evolution theory.

4. There are great size-independant differences between some species in liver, kidney, adrenal gland, spleen, and heart wei ht. They can be explained partly by genetically effected characteristics, partly by modifcations.

5. In the brain wei ht, a tendency for distinct size-inde endant differences can be noticed. By increasing bofiy weight, the genera exhibit a consi%erable increase in brain weight (exception: Mephitis). The problem of 'Transposition" (MEUNIER 1959 a, b) is discussed.

Resume

RCcherches allomCtriques sur le poids des organes des MustClidCs 1. On examine la proportion des organes des Mustklidks adultes dans l'intention d'ktudier la

forme et la construction dans l'espbce et entre les diffkrentes espkces. Les espbces suivantes ont k tk examinbes: Mustela nivalis, Mustela erminea, Mustela vison, Mustela putorius, Marter foina, Martes pennanti, Mephitis mephitis, Taxidea taxus et Lutra canadensis.

2. Par suite de l'hktkrogenitk intra- et interspkcifique de la taille du corps des espbces examinkes on peut utiliser la mkthode allomktrique, qui permet de faire la diffkrence entre des chan- gements de forme dkpendent de la taille et non-dkpendent de la taille. Trois sous-espkces de Mustela erminea servent de base au calcul des allomktries intraspkcifiques; on dktermine les allomktries interspkcifiques au moyen des quatre espkces du genre Mustela. Comme unitk de comparaison, on a utilisk le poids du corps sans la peau, les organes et la graisse.

3. I1 existe des diffkrences entre les exponents allomktriques intra- et interspkcifiques du poids du meme organe. Cequi confime l'opinion principalement soutenue par MEUNIER (1959 a, b) et ROHRS (1961), selon laquelle les allomktries intra- et interspkcifiques sont fondamentale- ment diffkrentes. I1 faudrait considkrer ceci daventage dans la discussion sur la thkorie de l'kvolution.

4. Les diffkrences indkpendantes de la taille entre les espbces sont en partie considkrables en cequi concerne le oids du foie, des reins, des surrknales, de la rate et du coeur. On peut expli uer ces diff&rences en partie par des charactkristiques gknktiques, dn partie par des modi&ations.

5. En cequi concerne le poids du cerveau, on note de nettes tendences spkciales au genre A travers les diffkrences indkpendantes de la taille entre les espkces. Avec une augmentation de la taille du corps, les genres indiques, A l'exception de Mephitis, des augmentations considkrables du poids du cerveau indkpendant de la taille. On discute le problkme de la *Transpositions (MEUNIER 1959 a, b).

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Anschrift des Verfassers: Dr. H.-EBERHARD DRESCHER, Institut fur Haustierkunde, Neue Uni- versitat, Olshausenstr. 40-60, D-2300 Kiel

B U C H B ES P R E C H U N G E N

VOGEL, CH. : Ukologie, Lebensweise und Sozialverhalten der grauen Languren in verscfiiedenen Biotopen Indiens. Heft 17 der Schriftenreihe ,Fortschritte der Verhal- tensforschung". Berlin und Hamburg: Paul Parey 1976. 160 S., 40 Abb. (51 Einzel- bilder), 14 Tab., kart. DM 44,-. Da Ergebnisse der Verhaltensforschung vielfaltig in moderne systematische Betrachtungen ein- bezogen werden, ist es bedeutungsvoll, Kenntnisse uber die innerartliche Variabilitat auch bei hoheren Saugetieren zu besitzen. VOGEL hat eine Langurenart ausgewahlt, welche sowohl in immergriinen feuchten Regenwaldern als auch in offenen Trodrenlandschaften durch Popu- lationen vertreten ist. Es zeigen sich eine Reihe beachtlicher Unterschiede in Lebensweise von Populationen aus zwei ausgewahlten Gebieten. Teilweise ist eine Deutung auf adaptiver Basis moglich. W. HERRE, Kiel

LUCKETT, W. P., SZALAY, F. S.: Phylogeny of the Primates. A Multidisciplinary Ap- proach. N e w York and London: Plenum Press 1975. $47.40.

Fragen der Stammesgeschichte der Primaten wurden durch Studien unterschiedlichster Fach- rimtung gefordert. Dies erschwert einzelnen Forschern einen Uberblidr und es ist schwierig, die Einzeldaten kritisch zu werten. Daher ist es auderordentlich zu begriifien, dai3 ein Werk vor- liegt, in welchem die mannigfachsten Gesichtspunkte zusammengestellt sind. Es handelt sich um die Vortrage und Erorterungen, welche beim Wenner-Green-Symposion Nr. 61 auf Burg War- tenstein vorgetragen wurden. Hier mufi ein Hinweis auf Autoren und Themen genugen. SIMPSON, G. G. : Moderne Fdrtschritte in den Methoden phylogenetischer Forschung. MCKENNA, M. C.: Uber die phylo enetisme Klassifikation der Saugetiere. EISENBERG, J. F.: Uber Phylo- enie, Verhalten und Uiologie von Saugetieren. CHARLES-DOMINIQUE, P. : Nachtleben und Tag-

feben, eine okologische Interpretation dieser beiden Lebensformen durch die Analyse der hiihe- ren Wirbeltierfauna eines tropischen Waldokosystems. SZALAY, F. S. : Uber die Phylogenie der hoheren Taxa von Primaten auf der Grundlage des Basicraniums. STARCK, D.: Uber die Ent- widdung des Chondrocraniums bei Primaten. LUCKETT, W. P.: Uber die Ontogenie der FO- talmembranen und der Placenta. CAMPELL, C. B.: Uber das zentrale Nervensystem. NOBACK, C. R.: Uber das Lichtsinnensystem bei Primaten. GOODMAN, M. : Uber die Proteinsequenzen und immunologische Spezifitat. KOHNE, D. E.: Uber Daten zur DNA Evolution und ihre Be- deutung fur die Stammesgeschichte der Saugetiere. MARTIN, R. D: Uber die Bedeutung des Fortpflanzungsverhaltens und der Ontogenie in der Phylogenie der Strepsirhini. TATTERSALL, I.; SCHVARTZ, J. H.: Uber die Beziehungen der Madagassischen Lemuren auf der Grundlage von Schadel und Zahnbesonderheiten. CARTMILL, M. : Uber die Basicranialrtrukturen der Strepsirhini und ihre Beziehungen zu den Cheiro aleidae. SZALAY, F. S.: Uber die Phylogenie, die Anpassungen und die Verbreitung der tarsiiformen Primaten. DELSON, E.; ANDREWS, P. : Uber die Evolution und die Verwandtschaftsbeziehungen der catarrhinen Primaten. TUTTLE, R. : Uber Parellelismus Brachiation und die Stammesgeschichte der Hominoiden. Insgesamt ein aufierordentlich wertvolles und anregendes Werk. W. HERRE, Kiel

allometrische untersuchungen an organgewichten von musteliden

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