alimento vivo para peces

43REVISTA FACULTAD DE CIENCIAS B`SICAS

Mario Esteban Muoz Gutirrez, B. Sc.1

ALIMENTO VIVO PARA PECES

1 Bilogo, Universidad Nacional de Colombia.2 Direccin para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

La nutricin es un aspecto relevante en laacuicultura; en ocasiones, se observa que losalimentos suministrados no contienen losnutrientes que las especies requieren para sucrecimiento ptimo, principalmente en losestados de larva, post-larva y alevino, queson los momentos ms crticos en todas lasespecies, debido a su alta probabilidad demortalidad.

En la acuicultura, se utilizan alimentos iner-tes con ingredientes nutritivos bien balancea-dos; pero tambin existe la posibilidad de ali-mentar a los peces con organismos vivos que

posean altos niveles en su contenidonutricional. Dentro de estos organismos, seencuentran los fitoplanctnicos (microalgas),y los zooplanctnicos como los rotferos, pul-gas de agua, coppodos y anfpodos. Tam-bin existen otras especies de invertebradoscomo el gusano del fango (Tubifex tubifex), lamosca de la fruta (Drosophila melanogaster),y la lombriz de tierra. Adicionalmente, se co-noce que la maduracin gonadal y la repro-duccin son mejores, si la dieta de losreproductores incluye por lo menos en parte,alimento vivo.

El objetivo de este artculo se centra en ofre-cerle al lector, una revisin actualizada acer-

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UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA44

ca del conocimiento de los organismos msusados como alimento vivo para peces orna-mentales y su buen desempeo nutricional.

Palabras claves: Acuicultura, alimento vivo,conocimiento actual, nutricin, peces orna-mentales

ABSTRACT

An important aspect in aquaculture is nutri-tion. It is frequently observed that the foodused does not contain the nutrients that thespecies require for optimal growth, mainlyduring larva post larva and alevine which arecritical for all species since the greatest mor-tality occurs at these stages. In aquaculture,inert foods with well balance nutrients areused, but it does exist the possibility of usinglive organisms capable of modify their nutri-tional content. Among these organisms arephytoplankton (microalgae) and the zooplank-ton such as the rotifers, water fleas, copep-ods and amphipods. In addition it does existsother species of invertebrates as mud worm(Tubifex tubifex), fruit fly (Drosophilamelanogaster) and the earth worm. Addition-ally is know that gonadal maduration and re-production are best if the diet of broodstockdoes include live food.

The goal of this paper is to offer a review aboutthe knowledge of the most used organismsas live food for ornamental fish and their im-portance in nutritional performance.

Key words: aquaculture, live food, nutrition,ornamental fish, present knowledge.

INTRODUCCIN

En las ltimas dcadas y en el mbito mundial,se ha tenido un gran progreso en el desarrollode cultivos de organismos utilizados comoalimento vivo para los peces ornamentales.Las primeras experiencias en el escalamientode alimento vivo se desarrollaron en Japn,donde se hicieron policultivos semi-controlados de plancton en estanques detierra preacondicionada. Desde entonces,pases europeos como Espaa, Italia y Por-tugal, entre otros, comenzaron a investigaracerca de pequeos organismos marinoscomo es el caso de Artemia salina e hicieroncultivos controlados de los mismos, paraempezar a adicionarlos en el alimento parapeces ornamentales marinos. En el ao 1978,Conklin & Provasoli enunciaron la importancianutricional que poseen los organismoszooplanctnicos, e iniciaron una serie deestudios para establecer cul es el rol delzooplancton en las cadenas alimenticiasacuticas, con cultivos de microalgas yrotferos. En 1982, Tech empez con losprimeros cultivos en masa de Daphnia sp.,(pulga de agua), aprovechando su granresistencia a las variaciones ambientales, altatasa reproductiva y poca selectividad comoorganismo filtrador, todo lo cual facilita suutilizacin en varias dietas. En el mismo ao,otros investigadores como Nita, comenzarona desarrollar cultivos de Daphnia pulex,utilizando gallinaza y fertilizantes minerales,as como tambin, cultivos experimentales decoppodos.

En los aos noventa, bilogos marinos comoOlivares & Soriano iniciaron cultivosprincipalmente de Daphnia sp., coppodos y


Artemia salina para alimentar a sus peces enel laboratorio. En poca reciente, pases comoMxico, Costa Rica y Brasil han implantadotcnicas intensivas de cultivo de diferentesorganismos adicionales como el gusano rojoTubifex tubifex.

En la actualidad, instructivos como el Manualon the Production and Use of Live Food forAquaculture, publicado por la FAO en 1996,son de gran ayuda para el desarrollo en masade organismos para alimento vivo.

En Colombia, los estudios acerca de este tipoalimento, sus posibles variacionesnutricionales segn las diferentes dietas yprincipalmente su escalamiento, apenas estncomenzando. Se conocen pocos estudios einvestigadores que hayan o estndesarrollando cultivos controlados dediferentes organismos. Por este motivo, elLaboratorio de Acuicultura de la UniversidadMilitar Nueva Granada, como institucinpromotora de investigacin en el pas, haempezado a desarrollar varios estudiospreliminares para la posible produccin enmasa, de organismos tales como Daphnia sp.,Moina sp., Alona sp., Tubifex tubifex, Droso-phila melanogaster, anfpodos y lombriz detierra, y as tener entonces, una alternativade alimento para los piscicultores y amantesde los peces en nuestro pas.

Nutricin pisccola

Las primeras formulaciones de dietas parapeces, se iniciaron hacia 1926 con ensayosrealizados por Mc Cay, y E. Dilley que usaronhgado de otros animales para alimentacinde especies pisccolas. Slo hasta 1956, se

conoci la primera dieta balanceada para estegrupo de animales.

Dado que existen diferencias anatmicas muynotorias en las distintas especies pisccolas,estas particularidades son de vital importanciacuando se desee establecer el tipo dealimento que se debe suministrar durante lasfases de cultivo, bien sea para mantener elestado nutricional de la especie o para serusado en actividades de produccin de carne(Guillaume et al. 2004).

Fisiologa y principios nutricionales

La fisiologa nutricional de los peces se refiereal funcionamiento de los diferentes rganosy glndulas que intervienen durante el procesodigestivo que se inicia en la boca, desde elmomento cuando el animal captura el alimentohasta cuando es evacuado en forma de fecasa travs del ano. Durante este lapso, elalimento sufre una serie de modificacionesestructurales por accin de diversas enzimasque actan de acuerdo con la composicinqumica del mismo.

En la boca, los carbohidratos por lo general,sufren pocas modificaciones por accin de lascarbohidrasas, mientras que en el estmagoe intestinos, los pptidos y los lpidos sonatacados por peptidasas y lipasasrespectivamente. Para que el pez tome elalimento, ste debe reunir ciertos atributoscomo la palatabilidad y especialmente, un altogrado de atractantes presentes en el mismo.Por lo general, estos compuestos(atrayentes), son aminocidos libres como laalanina, la glicina y la betaina que estimulanel trabajo de los rganos quimiorreceptores


que el organismo tiene distribuidos por todoel cuerpo, y son los responsables de que elpez finalmente identifique y capture elalimento (Guillaume et al. 2004).

Olaya-Nieto (1999), citando a Moyle & Cech(1982), y Lagler et al. (1984), entre otros,consideran que de acuerdo con su hbitoalimenticio, los peces se clasifican en:

o Predadores: son aqullos que sealimentan de presas grandes, tienendientes bien desarrollados, estmagodefinido con secreciones cidas eintestino corto comparado con el delos herbvoros del mismo tamao.

o Ramoneadores: son los que toman sualimento mediante pequeosmordiscos. El ramoneo caracteriza amuchos peces que se alimentan deplancton o de organismos de fondo(bentnicos).

o Filtradores: son los que toman sualimento, filtrando el agua.

o Chupadores: son los peces quesuccionan el sustrato para obtener sualimento. Los peces que habitan losfondos, se alimentan por lo general,en esta forma.

La mayora de los peces tiene una dietapredominantemente de origen animal, aunqueuna menor parte, puede consumir vegetales,y otra, ingerir ambas clases. Segn el tipo dealimento que consumen, los peces seclasifican en: carnvoros, herbvoros,omnvoros, planctvoros y detritvoros(Wedler, 1998).

Requerimientos nutricionales de los peces

Lpez (1992) y Barnab (1996), consideranque los nutrientes que los peces requierenpara su crecimiento, reproduccin, renovacinde tejidos, produccin de hormonas yenzimas, y otras funciones fisiolgicas, sonsimilares a los de los animales terrestres,debido a que necesitan protenas, minerales,vitaminas, factores de crecimiento y fuentesenergticas. Para el caso de organismoshidrobiolgicos de cultivo en los cuales por logeneral, escasea el alimento natural, se debeproporcionar un alimento artificial, que renatodos los nutrientes, segn la fase dedesarrollo y tipo de explotacin.

Los requerimientos nutricionales puedenvariar entre diferentes especies, y an entrelas mismas especies, segn la etapa dedesarrollo del organismo. Las investigacionesal respecto muestran importantes logros y porello, se puede hablar de los requerimientosnutricionales de muchas especies que sonobjeto de cultivo. Para tilapias por ejemplo,New (1987), citado por Barnab (1996), de-scribe algunas de las necesidades nutritivassegn el tamao del pez, y establece que losrequerimientos de protenas estn en el ordendel 50% en alevines menores de 0,5 gramos,y del 30% en peces de 35 gramos, hasta eltamao comercial.

Protenas

En el organismo, las protenas cumplendiversas funciones como por ejemplo: de tipoestructural cuando forman estructuras omembranas en el organismo; catalticacuando las reacciones qumicas se aceleran


por la accin de un tipo de protenas llamadasenzimas. Las protenas son el resultado delencadenamiento de unidades primariasdenominadas aminocidos y se puedenagrupar en dos categoras: las que puedenser sintetizados por los peces a partir de otroscompuestos, llamados no esenciales, y las nosintetizables que se deben incorporar con elalimento (arginina, histidina, isoleucina,leucina, lisina, metionina, entre otros).(Bernab, 1996).

Las protenas son los componentes bsicosde los tejidos animales y por lo tanto,esenciales para el mantenimiento, bien seapara reponer tejidos desgastados, paraproducir enzimas y hormonas, como tambinpara contribuir en el crecimiento. Estoscompuestos pueden considerarse como losnutrientes principales dentro de una dieta parapeces, cuyo valor nutricional no radica sloen las cantidades disponibles, sino en lacalidad y cantidad de aminocidos esencialespresentes, y en el grado de digestibilidad delos mismos (Kardong, 1999). Es importantedestacar que la protena es el componentede mayor valor econmico, de manera queentre ms alto sea el contenido proteico deun alimento, mayor ser su costo.

Los requerimientos proteicos de los pecescultivables an se encuentran eninvestigacin. Sin embargo, las formulacionesde las dietas comerciales en muchos casos,se realizan extrapolando informacin deespecies que tienen en comn, algunascaractersticas de tipo biolgico o ecolgico,sin desconocer que tambin se basan enexperimentos desarrollados por las mismascasas productoras de alimentos. Segn

Hepher (1993), la mayora de los pecesrequieren de 35 a 50% de protenas en elalimento, porque el requerimiento de estecomponente orgnico por parte de los peces,est correlacionado con muchos factorescomo condiciones ambientales, procesosfisiolgicos especficos y hbitos dealimentacin, as como la edad y etapa dedesarrollo del pez. Algunos peces tropicalesobjeto de cultivo, normalmente utilizanproductos alimenticios que contienen entre 25a 40% de protenas, como es el caso de lascachamas (Colossoma macropomum yPiaractus brachypomus), durante las distintasfases de cultivo, mientras que en tilapias(Oreochromis niloticus y Oreochromis sp.), seadministra comnmente alimento quecontiene entre 24 a 30% de protenas.Teniendo en cuenta que la protena serequiere primordialmente para la formacin detejidos y por ende, para el crecimiento de lospeces, es lgico suponer que existe unarelacin inversa entre el requerimientoproteico con respecto del estado de desarrollode la especie: se ha comprobado que lospeces en estado de alevines, necesitan mayorcontenido proteico en la dieta, y viceversacuando son adultos (New, 1987).

Carbohidratos

Los hidratos de carbono, carbohidratos oglcidos son compuestos orgnicosconstituidos por Carbono, Hidrgeno yOxgeno, cuya unidad ms sencilla recibe elnombre de monosacrido (glucosa, galactosa,fructosa), disacrido (sacarosa, lactosa,maltosa), si est compuesto por dos ypolisacridos (glucgeno, almidn, celulosa),si estn constituidos por ms de 10


monosacridos ( Lehninger, 1995). La funcinprincipal de estos compuestos es proveerenerga al organismo para el normal desempeofisiolgico de la especie y constituyen una fuenteenergtica de rpido uso.

Lpidos y grasas

Al igual que los carbohidratos, estoscompuestos orgnicos estn constituidos porCarbono, Hidrgeno y Oxgeno, comotambin Fsforo, Nitrgeno y Azufre; aunquebsicamente son una fuente importante deenerga, tienen funciones estructurales,porque hacen parte de hormonas y vitaminasque constituyen el vehculo para la absorcinde vitaminas liposolubles. Los lpidos puedencontener cidos grasos esenciales, cuyorequerimiento en las especies pisccolas deaguas clidas es relativamente pequeo, perosu deficiencia en las dietas puede ocasionartrastornos importantes comodespigmentacin, reduccin del crecimiento,inadecuada conversin alimentaria,mortalidad elevada y aumento del contenidode agua en los msculos ( Lehninger, 1995).

Vitaminas y minerales

Las vitaminas y minerales son compuestosque se necesitan en la dieta para mantener lasalud de los individuos cultivados, y participaren la sntesis de otros compuestos, indispens-ables para el normal desarrollo de los mismos.En las dietas comerciales, estos compuestosse involucran en forma de premezclavitamnica. Segn Halver (1988), losrequerimientos vitamnicos de los peces sonsimilares a los de los animales terrestres, conla excepcin de la vitamina C que no es

sintetizada por los organismos hidrobiolgicos.Se considera que la mayora de los pecesdemanda diversas vitaminas (A, D, E, tiamina,riboflavina, piridoxina, cido patotnico niacina,cido flico, vitamina B12, inositol y colina),cuya deficiencia se evidencia en los peces porsntomas como: prdida de apetito, reduccindel crecimiento e inadecuada conversinalimentaria (Lovell, 1988).

Hepher (1997), considera que los elementosminerales necesarios para los procesosmetablicos de los peces, se clasifican en tresgrupos:

Estructurales: calcio, fsforo, flor y magnesiopara la formacin de huesos.

Respiratorios: hierro y cobre, importantes enla hemoglobina y transferencia de oxgeno enla sangre.

Metablicos: muchos de los elementoscitados.

Tipos de alimentos

Alimento natural

En el ambiente natural, los peces consiguenbalancear su dieta, escogiendo entre los diversosalimentos disponibles, aquellos que mejorsatisfacen sus exigencias nutricionales. En estascondiciones, rara vez se observan seales dedeficiencias nutricionales (Torres, 2004).

De una manera general, la productividad natu-ral de un ecosistema acutico, como alimentopara los peces, posee elevado valorenergtico, altos niveles de protena de


excelente calidad y tambin es fuente devitaminas y minerales.

Todos los organismos, plantas y animales queviven en un estanque, forman la biocenosisque puede servir como alimento para variasespecies de peces que se cultiven all. Esosorganismos interactan unos con otros,especialmente mediante la relacin presa-predador y compiten por el espacio y por elalimento. De esta manera, generan cadenasde alimentos o niveles trficos que forman unapirmide de alimentacin en la cual, labiomasa del nivel ms bajo, constituida porlos productores primarios, es mucho msgrande que las de los niveles superiores.Como alimento para peces, la biocenosis decualquier cuerpo de agua puede ser divididaen varios grupos de acuerdo con su naturaleza(vegetal o animal), y por su tamao.

El detritus constituido por partculas no vivas,suspendidas en el agua o acumuladas en elfondo, tambin ha sido incluido, puesto queadems de servir como alimento paradiferentes organismos, puede estar pobladopor un gran nmero de bacterias yprotozoarios con alto nivel nutricional.Diferentes especies de peces puedenalimentarse cada una, de una cierta porcinde la biocenosis. Esta porcin que incluyetodos los organismos que el pez puedeconsumir, conforma su base trfica o dealimentacin que se determina por sus hbitosde alimento y por la anatoma de su sistemadigestivo. La base trfica de un pez puedecambiar durante las diferentes etapas dedesarrollo. Por ejemplo, muchas especies depeces durante el estado larval y de pre-alevinaje se alimentan bsicamente de

zooplancton, auncuando su hbito alimenticiodefinitivo sea carnvoro o herbvoro. Por estarazn, la utilizacin del alimento natural enpiscicultura, es mayor durante las fasesiniciales de desarrollo de la mayora de pecesy durante toda la vida, slo para las especiescon capacidad de filtracin de plancton(Guillame, et al. 2004).

Adicional a todo lo mencionado, el alimentovivo tiene cualidades que no tiene un alimentoinerte: el movimiento que estimula seratrapado por el predador; el color que esatractivo para su captura; la calidad nutritivaporque los organismos que se aprovechancomo alimento y que se cultivan, contienen lacantidad y la calidad de nutrimentos indispens-ables para el adecuado crecimiento de lasespecies en el agua. Por otra parte, elalimento vivo tiene la cualidad de no afectarla calidad del agua, debido a que esconsumido antes de llegar al fondo, sin causaralgn tipo de descomposicin, a diferencia delalimento inerte que si no posee una buenaflotabilidad, se ir al fondo, donde sedescompone y afecta el medio, causando aveces una mortalidad total del acuario oestanque.

Alimentos suplementarios

Aqul que se usa como alternativa adicionalal alimento natural presente en el estanque,por lo general est constituido por diferentesproductos de origen animal o vegetal oresiduos de cocina que se utilizanprimordialmente para conseguir aumentos debiomasa de manera econmica. Aunque estosalimentos no llegan a satisfacer lasnecesidades nutricionales de las especies, s


aportan importantes nutrientes en bajaproporcin, para el normal crecimiento de lasespecies. Entre dichos alimentos se destacan:guayaba, sorgo, maz, auyama, yuca, hojasde bore, hojas de yuca, vsceras de animales,totumo, aj, etc. (Wedler, 1998).

Alimentos balanceados

Son aqullos que tradicionalmente se lesdenomina concentrados, su principalfortaleza consiste en que son productoselaborados con base en los requerimientosnutricionales de cada especie, y sus bondadeshan sido probadas en distintos tipos decultivos. Contienen variadas materias primasvegetales y animales, as como otroscomponentes qumicos de difcil acceso en elestanque (vitaminas y minerales). En elmercado, se puede adquirir diferentesproductos alimenticios balanceados paraalimentacin en piscicultura; independiente-mente de quin los fabrique, se debe tenerpresente el contenido proteico del mismo, ascomo otras caractersticas de tipo cualitativocomo el olor a fresco.

Importancia nutricional del alimento vivoEn los ecosistemas naturales acuticos, lacontinuidad de las especies depende delequilibrio establecido entrelos diferentes niveles de latrama trfica. As, eldesarrollo y supervivencia delarvas y juveniles dependede la presencia deorganismos que conformanel fitoplancton y elzooplancton, que a su vez seproducen en presencia delos nutrientes adecuados.

Es de gran importancia, conocer lacomposicin qumica de los alimentos vivos,porque utilizar un recurso pobre en nutrientesesenciales, puede causar el desarrolloanormal y muerte masiva de las especies encultivo. Se ha hecho una gran cantidad deestudios para conocer la composicin de lasespecies de alimento vivo ms utilizados enAcuicultura en diferentes condiciones y condiferentes tipos de nutrientes (tablas 1 y 2).

Estos trabajos han revelado que el contenidonutricional de estas especies est en funcindirecta de su alimento (Fogg, 1975; Watanabeet al. 1978, 1983; Hirata et al. 1985).

De acuerdo con lo anterior, es importanteconocer y manejar las diferentes tcnicas decultivo del alimento vivo, para establecer lascondiciones ms adecuadas que permitanobtener un alimento de alto contenidonutricional, principalmente rico enaminocidos y cidos grasos esenciales en-tre otros nutrientes, que favorezcan eldesarrollo y la supervivencia de las diferentesespecies de crustceos, moluscos y pecesque se obtienen por Acuicultura (tabla 3).

Tabla 1

Porcentaje de protenas, carbohidratos y grasas en algunas microalgasutilizadas en Acuicultura (Fogg, 1975). Datos obtenidos de FAO, 1989.


Para obtener este enriquecimiento, existen diferentes tcnicas que van desde la manipulacinde parmetros fsicos, como son la temperatura y el fotoperodo; los parmetros qumicoscomo la concentracin y tipo de macronutrientes, hasta la adicin de fuentes orgnicas(aminocidos, vitaminas, etc.), en bajas concentraciones.

La composicin reportada corresponde a resultados de cultivo en condiciones fisicoqumicas ynutricionales similares para las especies.

Tabla 2

Composicin mineral de cinco especies de alimento vivo de mayor uso en Acuicultura, Watanabe et al., 1983.Datos obtenidos de FAO, 1989.

Tabla 3

Composicin de aminocidos esenciales en cinco especies de zooplancton de mayor uso en Acuicultura. Datosobtenidos de FAO, 1989. Expresado en g/100 g protena cruda (Watanabe et al. 1978).


Por otra parte, el tamao del alimentodetermina qu individuos pueden versefavorecidos para su consumo. A continuacin,se muestran las diferentes tallas del alimentoy sus posibles predadores:

o Diferentes especies de microalgas de2 a 20 m para: rotferos, coppodos,Daphnia sp., y larvas de peces.

o Rotferos (Brachionus sp., Rotaria sp.),entre 50 y 200 m para: Daphnia sp.,coppodos y larvas de peces.

o Presas entre 400 y 800 m (Daphniasp., coppodos), para: peces juvenilesy peces adultos.

o Especies con tamaos mayores a1.000 m (Tubifex tubifex, Drosophilasp., anfpodos y lombriz de tierra),para: peces adultos.

En los ecosistemas naturales acuticos, lacontinuidad de las especies depende delequilibrio establecido entre los diferentesniveles de la trama trfica. As, el desarrollo ysupervivencia de larvas y juveniles dependede la presencia de organismos que conformanel fitoplancton y el zooplancton que a su vez,se producen en presencia de los nutrientesadecuados.

Dentro de los grupos que se utilizan paraalimento vivo, se destacan:

Microalgas

Dentro de las microalgas se incluye a una grancantidad de especies que constituyen elfitoplancton que abarca desde organismosauttrofos hasta microflagelados y

microciliados. Estas especies aportan un altocontenido nutricional para peces, crustceosy moluscos, adems de ofrecer facilidades demanejo en sistemas de cultivo tanto enlaboratorio como en produccin a gran escalacon fines comerciales. El cultivo de microalgases uno de los ms usados para mantenerinvertebrados que despus servirn comoalimento a los peces y para alimentar a lar-vas de peces, en sus primeros estadios dedesarrollo.

No todas las especies de algas son tiles paraalimentar los cultivos, y deben tener unascaractersticas que se relacionan con eltamao y la digestibilidad de los animales queson alimentados, y la posibilidad de sercultivados en masa (Wedler, 1998). En laactualidad, existen ms de 40 tipos demicroalgas cultivadas en sistemas intensivos,en forma de monocultivos. En la tabla 4, semuestran algunos gneros de microalgascultivadas en la industria de alimento vivo paraAcuicultura.

Tabla 4


Por lo general, los recipientes de cultivo msusados, son de materiales no txicos como lascajas de Petri, matraces Erlenmeyer, matracesFerenback, carboys o garrafas, etc.,adecuados para cultivos de laboratorio. Encultivos a gran escala, los recipientes deplstico, madera y concreto son los msr e c o m e n d a b l e s ,incluidos los estanquesrsticos que en reasrurales, son los sistemasms econmicos.

En cultivos masivos, laaireacin es un factormuy importante para lahomogenizacin de losnutrientes y para evitarla sedimentacin de lasmicroalgas. Otro factordestacado es la

penetracin de la luz, puesto que en loscultivos masivos, la profundidad es tan grandeque la intensidad de la luz incidente no essuficiente para que la fotosntesis llegue hastael fondo del tanque. En los cultivos masivos ala intemperie, la penetracin de la luz es msefectiva, pero se debe reducir la intensidad dela luz fuerte, cubriendo los estanques con unamalla. En cultivos a gran escala, esrecomendable la inyeccin de CO2 (0.5%), paracontribuir al proceso fotosinttico (FAO, 1989).

Las clorofceas pueden soportar altastemperaturas. Un ejemplo es el cultivo masivoa la intemperie de Chlorella saccharophila, cuyastemperaturas oscilan entre 12.5 30C (Hirataet al. 1974, 1975, 1977; Torrentera, 1983).

El crecimiento y la divisin celular se afectanpor la intensidad de la luz y el fotoperodo(horas de iluminacin y oscuridad), en relacintambin con la temperatura. En la tabla 5, semuestran las caractersticas de algunas delas especies de microalgas unicelulares quese utilizan en Acuicultura para la nutricin demoluscos y crustceos.

Gneros de microalgas ms populares en el desarrollode alimento vivo. Datos obtenidos de FAO, 1989.

Tabla 5

Caractersticas de algunas de las especies de algas unicelulares utilizadas enAcuicultura (Coll-Morales J., 1983). Datos obtenidos de FAO, 1996.


Estas especies se han utilizado en Acuicultura,debido a su valor nutritivo y digestibilidad,adems de su capacidad para crecer encultivos masivos. Tanto la duracin del ciclocelular como los requerimientos detemperatura, son susceptibles de variacin,mediante la seleccin de variedades. En latabla 6, se exponen los requerimientosprincipales de los cultivos de microalgas y susvalores aproximados (Kinne, 1979).

por la divisin de la clula. La epidermiscontiene una capa densamente empaquetadade protenas similar a la queratina,denominada loriga. El cuerpo del rotfero sediferencia en tres partes distintas: cabeza,tronco y pie. La cabeza lleva el rganorotatorio o corona que es reconocidofcilmente por sus cilios anulares. La coronaretrctil asegura la locomocin y unmovimiento del agua en forma de remolino

que facilita la captacin de pequeaspartculas alimentarias(principalmente algas y detrito).(Barnes, 1996).

El tronco contiene el tracto digestivoque consiste en un mstax quemuele las partculas ingeridas, elesfago, el estmago con glndulasgstricas y el intestino. El rganogenital es impar (Monogononta), opareado en los rdenes Seisonideay Bdelloidea; la apertura del conjuntoexterno de la vescula y el oviductose llama cloaca.

El pie es una estructura anilladaretrctil, sin segmentacin que

termina en uno o cuatro dedos y poseeglndulas pedales que segregan unasustancia adhesiva en rotferos reptantes yssiles (Wedler, 1998).

Ciclo de vida y desarrollo

El ciclo de vida de los rotferos presenta dosmodos de reproduccin. Durante lapartenognesis, las hembras amcticasproducen huevos amcticos (diploides,cromosomas 2n), que se desarrollan

Requerimientos principales de los cultivos de microalgas. Datosobtenidos de FAO, 1989.

Tabla 6

Tabla 6

Rotferos

Rotatoria (= Rotifera). Incluyen a los mspequeos metazoarios que rara vez alcanzan200 m. en la longitud del cuerpo. Los ma-chos tienen un tamao reducido y son menosdesarrollados que las hembras; algunosmiden tan slo 60 m. El cuerpo de todas lasespecies consiste de un nmero constante declulas y las diferentes especies deBrachionus contienen aproximadamente1.000 clulas. El crecimiento del animal seasegura por el aumento de citoplasma y no


nuevamente en hembras amcticas. Esta es lamanera ms rpida de reproduccin y por lotanto, la ms importante para la produccinintensiva de rotferos (Barnes, 1996). Sin em-bargo, el ciclo de vida puede convertirse en unareproduccin sexual ms complicada, debido acondiciones ambientales desfavorables.

Durante la reproduccin sexual, se producenlas hembras mcticas y amcticas. Aunqueambas, morfolgicamente no son diferentes,las hembras mcticas producen huevoshaploides (n cromosomas). (Barnes, 1996).El lapso de vida de los rotferos depende dela temperatura del cultivo, pero en unambiente controlado (25C), el perodo de vidase ha estimado en 3.4 a 4.4 das. Por lo gen-eral, las larvas llegan a ser adultas despusde 0.5 a 1.5 das, por lo cual las hembrascomienzan a poner huevos aproximadamentecada cuatro horas. Se cree que las hembraspueden producir diez generaciones deprogenie antes de que ellas eventualmentemueran. La actividad de reproduccin deBrachionus depende de la temperatura delambiente (FAO, 1996).

Alimento

Los rotferos pertenecientes a estos gneros,son filtradores no selectivos que puedeningerir partculas de alimento de 20-30 m.En la naturaleza, consumen microalgas,bacterias, levaduras y protozoarios. Losanimales cultivados se alimentan mayormentede algas unicelulares y/ o levaduras.Nannochloropsis es una de las microalgasutilizadas usualmente como alimento delrotfero; tiene un tamao de 2-3 m; sin em-bargo, Tetraselmis e Isochrysis tambin sonde alta calidad nutricional y adems, la

levadura de pan ha sido empleada en el cultivode rotferos. Desde hace algunos aos,existen dietas artificiales y de enriquecimientoen el mercado que nutricionalmente soncompletas y pueden reemplazar totalmenteel uso de algas y/ o levadura (Wedler, 1998).

Coppodos

Aunque la mayora de coppodos sonplanctnicos, existen otros que son bentnicosy parsitos. Las formas planctnicas alcanzanen general, un tamao de entre 0.5 y 3 mm.Los machos se encuentran en menor nmeroen la poblacin y para reproducirse, se fijan alas hembras con sus segundas antenas quetienen forma de ganchos, y colocan paquetesde esperma como hilos en la apertura genitalfemenina; el esperma entra y se acumula enuna bolsa que posee la hembra. Los huevosse fecundan en el momento de la postura y enla mayora de los casos, se acumulan en sacosen el abdomen de las hembras, donde serealiza su desarrollo embrionario. Al nacer, losnauplios tienen un tamao cercano a 50 m yconstituyen, junto con los rotferos y Daphniaspequeas, el alimento ms importante paramuchos animales acuticos en su primera fasede vida. A medida que crecen, presentan unamplio espectro en tamao, muy ventajosopara la alimentacin de animales de cultivo endiferentes etapas de desarrollo. Los coppodosque viven en regiones con cambios muybruscos de temperatura, ponen huevospermanentes que estn enquistados con unacutcula (Krauter, 1987).

El cultivo en masa de coppodos para finesde Acuicultura, no se ha intentando conmuchas especies. La mayora de losexperimentos se ha realizado con especies


marinas como Calanoideos (Calanus sp.,Acartia sp., etc.), y de Harpacticoideos (comoel Tigriopus japonicus); debido a la facilidad ensu manejo, estos ltimos son los ms utilizados.

Son muy pocos los estudios sobre eldesarrollo de coppodos de agua dulce encultivo masivo y las condiciones que hoyexisten para un tipo de cultivo en masa, estndeterminadas para especies marinas. Sinembargo, el Laboratorio de Acuicultura de laUniversidad Militar Nueva Granada,actualmente est estudiando elcomportamiento de especies pertenecientesal gnero Cyclops sp., para su posibleescalamiento en cultivos con caractersticasmuy parecidas a las de las pulgas de agua.

El valor nutricional de los coppodos estrelacionado fuertemente con el tipo dealimento que se les suministre. A continuacin,en la tabla 7 se muestra la composicin min-

eral de una especie marina alimentada condos tipos de alimento.

CladcerosDe todos los posibles organismos de aguadulce que se utilizan como alimento vivo, loscladceros pulgas de agua son los msestudiados en su ciclo de vida y reproduccin.Al mismo tiempo, es el grupo del que mssistemas de cultivo existen para suescalamiento, debido a su uso como alimentoy bioindicador de toxicidad de las aguas.Existen dos gneros de cladceros de aguadulce de gran importancia en Acuicultura,Daphnia y Moina que se localizan en diversosmedios (FAO, 1989).

Los cladceros son microcrustceosfiltradores de pequeo tamao que en el casodel gnero Daphnia, vara para los ejemplaresadultos entre 1 y 3 mm de longitud. Lascaractersticas de los cladceros que loshacen aptos para su empleo en Acuicultura,se derivan de sus mltiples ventajas: pequeotamao y ciclo de vida relativamente corto,pues maduran y se reproducen en pocos das(Barnes, 1996). Debido a que su reproduccinpuede ser limitada a la produccin de hembraspor partenognesis, es posible mantenercultivos con constancia gnica. A lasanteriores caractersticas, debemos agregarsu valor nutritivo de cerca de 60% decontenido proteico constituido por protenasde elevada calidad biolgica.

Algunos datos sobre la biologa de Daphnia(Anderson y Jenkins, 1942; Hebert, 1978), serelacionan a continuacin:

Longevidad: entre 910 y 1.030 horas(aproximadamente entre 38 y 43 das).

Tabla 7

Composicin mineral de Tigriopus japonicus. Debido ados tipos de alimentacin. Datos obtenidos de FAO, 1989.


Alimentacin: Daphnia se alimenta debacterias, hongos, protozoarios y desechosorgnicos que se filtran y concentran mediantela accin de conjuntos de sedas situados enlos apndices torcicos; el tamao promediode las partculas ingeridas, es entre 1 y 60m. Varios autores han confirmado que losdetritos (encapsulados por bacterias), son elprincipal componente de la dieta de Daphnia(Nadin Hurley & Duncan, 1976; Tappa, 1965),y las microalgas son importantes, nicamentedurante el perodo de floraciones (blooms).(Nadin Hurley & Duncan, 1976).

Slo los adultos pueden alimentarse deprotozoarios, debido a que su tamao con-siderable impide que los estadios juveniles delcladcero los ingieran. Tiempo atrs, sedemostr la incapacidad de Daphnia pulexpara reproducirse cuando se cra sobrecultivos bacterianos puros (Tezuka, 1971citado en Tezuka, 1974).

Reproduccin: Las especies del gnero Daph-nia se reproducen, mediante partenognesiscclica u obligada o por poblacionesconstituidas ntegramente por hembras; apartir del quinto estadio, producen una nuevacamada despus de cada muda. Los huevosse depositan y desarrollan dentro de la cmarade cra, de donde las cras se liberan comoversiones en miniatura de los adultos. Elnmero de cras por camada vara entre 1 y300, y depende del tamao del individuo y dela alimentacin del mismo (Barnes, 1996).El nmero de huevos que produce la hembraadulta, depende de la ingesta alimenticia. Sila ingesta slo es suficiente para balancearlos requerimientos energticos, no habrproduccin de huevos; los individuos no sereproducen o lo hacen a tasas muy reducidas.

Importancia nutricional

Las especies ms estudiadas en relacin consu aporte nutricional para la Acuicultura sonDaphnia y Moina. La tabla 8 nos muestra elcontenido de aminocidos reportado paraDaphnia, y la tabla 9 su composicin mineral.

Tabla 8

Estas dos especies de cladceros de aguadulce, han sido seleccionadas dentro delgrupo de zooplancton que ofrece altocontenido nutricional y facilidades deproduccin en cultivo (tabla 9).

Contenido de aminocidos en Daphnia (Irleva IV, 1973.Datos obtenidos de FAO, 1996.

Composicin mineral de Daphnia. Datos obtenidos deFAO, 1989.

Tabla 9


Es importante tener en cuenta que elcontenido nutricional de estas especies esten funcin directa con el sustrato donde sedesarrollan. La tabla 3 muestra la composicinde aminocidos esenciales de estas cincoespecies seleccionadas y dentro de ellas,Moina tiene un buen aporte.

Anfpodos

Ms de 6.000 especies de anfpodosconstituyen el mayor grupo dentro de losperacridos. El orden incluye una grandiversidad de especies distribuidas en unas100 familias. Casi todos los anfpodos sonmarinos, pero hay muchas especiesdulceacucolas y una familia de formasterrestres (Barnes, 1996).

Los anfpodos dulceacucolas sonesencialmente habitantes del fondo, pero lamayora puede nadar. Existen algunosherbvoros, aunque la mayora se alimenta dedetritos o de materia orgnica endescomposicin. Recogen el barro y los restosanimales o vegetales con los gnatopodios, ylos detritos los rastrillan del fondo con elsegundo par de antenas (Barnes, 1996).

Con respecto de la reproduccin, los anfpodostienen las gnadas pareadas y tubulares. Losgonporos masculinos se abren al final de unpar de largas papilas peneanas en el extremodel ltimo segmento torcico, mientras que losoviductos de las hembras lo hacen en las coxastorcicas del sexto par de patas. En algunasespecies dulceacucolas, el macho transportaa la hembra por delante de l durante variosdas, sujetando la regin torcica de la hembrapor las placas coxales con sus gnatopodios(Barnes, 1996).

La importancia nutricional que aportan comoalimento vivo, se muestra en la tabla 10, dondelos valores se expresan como porcentaje depeso.

Drosophila

El gnero Drosophila es rico en especies, muydiverso y se encuentra ampliamentedistribuido desde el nivel del mar hasta lasgrandes alturas; desde los trpicos a la tun-dra, en bosques, planicies, sabanas ydesiertos; pero los habitat de mayor eleccin,son los bosques maderables y las selvas, porsu gran variedad y abundancia de alimentos.Los diversos habitat hicieron posible lavariabilidad de los Drosoflidos primitivos, aspor ejemplo: Basden report en 1954 que D.suboscura se alimenta en forma natural desavia de olmo, sauce y sicamora, raz de iris,hongos, frutas fermentadas y agallas de roble.No es improbable que los drosoflidosprimitivos tuvieran la oportunidad de explorarmuchos recursos alternativos con tipos decomida bsica, desde flores hasta algunasformas parsitas (Acua, 2001).

En estado silvestre, aunque depende de lanutricin, su cuerpo tiene cerca de 3 mm de

Porcentaje de algunos componentes nutricionalespresentes en los anfpodos Datos obtenidos de A.G.J.Tacn (1989).

Tabla 10


largo y 1.2 mm de ancho, con un pesopromedio de 0.6 mg. Los promedios enlongitud, peso y masa bajan por los sucesivoscruzamientos. En condiciones idnticas demantenimiento, las hembras alcanzan mayortamao que los machos (Barnes, 1996).

El ciclo de vida incluye los estadios de larva,pupa y adulto o imago. La duracin del ciclode vida vara en relacin con la temperatura;por ejemplo: a 20C el perodo de huevo esde 8 das y el perodo pupal de 6.3 das; a25C los perodos de huevo a larva duran 5das y pupal 4.5 das. Es decir, que a 20C, elciclo se completa en 15 das y a 25C, en 10das. El mantenimiento de los cultivos a 30C,puede esterilizar o matar a las moscas, y lastemperaturas bajas alargan el ciclo de vida.As por ejemplo: a 10C, es de 57 das y a15C, es de 23 (Acua, 2001).

La tabla 11 muestra una aproximacin de lacronologa de desarrollo de la Drosophila:

la gentica, pero la mutacin vestigial quetiene alas y balancines muy reducidos, es laque se cultiva para ser suministrada comoalimento vivo, por no tener posibilidad de volar.Los estudios de la importancia nutricional deestos organismos y su efecto en los peces,no se han desarrollado an con profundidad.La informacin que existe es muy pobre y poreste motivo, el Laboratorio de Acuacultura dela Universidad Militar Nueva Granadadesarrollar estudios de crecimiento dealgunas especies de peces alimentadas conDrosophila melanogaster.

Lombriz de tierra

Es el nombre que se aplica a ms de 1.000especies de gusanos pertenecientes a unaclase de Filum Anlidos. La lombriz de tierraposee un cuerpo cilndrico ahusado,segmentado y presenta diminutas cerdasllamadas quetas. Aunque existen diferenciasde tono entre las partes superior e inferior delcuerpo, las lombrices de tierra son en gen-

eral, de color uniforme, casisiempre rojo plido quepuede variar del rosa mateal castao. Muchasespecies alcanzan unalongitud de unos pocoscentmetros, pero ciertasespecies tropicales llegan amedir hasta 3,3 m delongitud.

Las lombrices de tierradesempean un importantepapel en la ecologa delsuelo, que al ser removido

y aireado por la accin de las lombrices detierra, se vuelve ms frtil. Las lombrices de

Posible cronologa de desarrollo de D. melanogaster silvestre a 25C.

Tabla 11

D. melanogaster posee varias mutacionesque son tema de estudios relacionados con


tierra son tambin una fuente de alimento paramuchos animales y constituyen el principalalimento de los topos y las musaraas(Wedler, 1998).

La lombriz de tierra es un buen suplementoalimenticio para los peces, debidoprincipalmente a su buena fuente de protenaanimal de excelente calidad. En la tabla 12se muestran algunos componentesnutricionales de la lombriz de tierra.

(Wedler, 1996). Es un animal muy aceptadocomo alimento por los organismos acuticos,y picado en trozos pequeos, se puede dartambin a las cras, porque tiene un altocontenido de protenas y cidos grasos. Serecomienda no proporcionarlo en grandescantidades y mezclarlo siempre con otro tipode alimento, porque sus restos daanrpidamente el agua.

En la tabla 13, se muestran algunoscomponentes nutricionales de esteorganismo:

Porcentaje de algunos componentes nutricionalespresentes en la lombriz de tierra. Datos obtenidos deA.G.J. Tacn (1989).

Tabla 12

Tubifex

El gusano rojo del fango, el oligoqueto Tub-ifex tubifex, vive en el fondo de aguascorrientes, enterrado en tubos dentro delfango rico en materia orgnica. El tubifex seencuentra en lodos cenagosos de aguas casiputrefactas, donde pocos organismos soncapaces de desarrollarse debido a lacontaminacin y por lo tanto, se conviertenen vectores directos de multitud deenfermedades que podran manifestarse congran virulencia en nuestros peces; sin em-bargo, en condiciones de cultivo controlado,se pueden obtener poblaciones limpias

Porcentaje de algunos componentes nutricionalespresentes en Tubifex tubifex. Los datos presentadosfueron obtenidos de A.G.J. Tacon (1989).

Tabla 13

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alimento vivo para peces

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