afinidades paleobiogeográficas de los invertebrados cretácicos de la cuenca neuquina-aguirre...

Introducción

A lo largo del Cretácico la Cuenca Neuquina re-gistra dos momentos distintivos de rocas marinas,

uno que abarca el lapso Berriasiano-Barremiano tem-prano y otro, más restringido, que abarca el Maas-trichtiano. En ambos intervalos se conocen abundan-tes faunas de invertebrados que han sido estudiadaspor más de cien años, lo que ha permitido tener unrazonable conocimiento desde el punto de vista sis-temático. Sin embargo, no existe información actua-lizada sobre sus afinidades paleobiogeográficas. Es-tas afinidades están íntimamente ligadas a la evolu-ción geodinámica de la Cuenca Neuquina. Duranteel Cretácico temprano la cuenca estaba conectadacon el océano Pacífico a través de un arco de islas,permitiendo la llegada de faunas norandinas y te-thyanas a lo largo del margen occidental de Sudamé-

AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 45 (3): 593-613. Buenos Aires, 30-09-2008 ISSN 0002-7014

©Asociación Paleontológica Argentina AMGHB2-0002-7014/08$00.00+.50

1Laboratorio de Bioestratigrafía de Alta Resolución, Departa-mento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Na-turales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, 1428Buenos Aires. [email protected], [email protected],[email protected], [email protected] de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de LaPampa, Av. Uruguay 151, 6300 Santa [email protected]

Afinidades paleobiogeográficas de los invertebrados cretácicos de la Cuenca Neuquina

M. Beatriz AGUIRRE-URRETA1, Silvio CASADÍO2, Marcela CICHOWOLSKI1, Darío G. LAZO1

y Débora L. RODRÍGUEZ1

Key words. Mollusks. Decapod crustaceans. Echinoids. Tethyan. Wedellian. Andean. Endemic.

Palabras clave. Moluscos. Crustáceos decápodos. Equinoideos. Tethyano. Wedelliano. Andino. Endémico.

Abstract. PALEOBIOGEOGRAPHIC AFFINITIES OF THE CRETACEOUS INVERTEBRATES OF THE NEUQUÉN BASIN. Paleobiogeographicaffinities of Cretaceous marine invertebrates of the Neuquén Basin are analyzed based on a recent systematic revision.Two different marine intervals are considered. The first one corresponds to the Berriasian-Early Barremian when the ba-sin was connected to the Pacific Ocean through a volcanic arc. The second is restricted to the Maastrichtian, when the ba-sin was open to the Atlantic Ocean. During the first, the nautilids are monospecific showing Andean affinities. The am-monoids are represented by six families of tethyan affinities. Twenty genera and subgenera are replaced in time throughimmigration events, alternating between Andean and pandemic forms. The bivalve fauna has tethyan affinities, althougha significant number of taxa are endemic. The decapods show similarities with others from England and Germany. Theechinoids are represented by seven genera of different paleogeographic distribution, including endemic or Andeanforms and others with a nearly cosmopolitan distribution. Maastrichtian mollusk faunas show affinities with theWeddellian Province. Near the K/P boundary and during the Danian the weddellian forms were replaced by warm-wa-ters taxa from northern Brazil, the Caribbean and northern Africa. It is proposed that during the Early Cretaceous, pale-otemperatures in the Neuquén Basin were similar to those in the Tethys, but probably not so high, whereas for theMaastrichtian, a global cooling would have caused the northern expansion of Weddellian forms. Finally, around the K/Pboundary, a new global warming probably enhances the replacement of these faunas by other typical from low latitu-des. Resumen. Sobre la base del conocimiento sistemático de las faunas de invertebrados marinos de la Cuenca Neuquina seanalizan sus afinidades paleobiogeográficas durante los dos intervalos marinos del Cretácico. El primero corresponde alBerriasiano-Barremiano temprano, durante el cual la cuenca estuvo conectada con el océano Pacífico a través de un arcovolcánico. El segundo, más acotado, corresponde al Maastrichtiano, momento en el cual la cuenca estuvo conectada conel océano Atlántico. Durante el primer intervalo los nautílidos son monoespecíficos y muestran afinidades puramenteandinas a este nivel, mientras que los amonoideos están representados por seis familias de afinidades tethyanas. Se en-cuentran 20 géneros y subgéneros que van reemplazándose a través del tiempo mediante eventos de inmigración, al-ternando entre formas andinas y pandémicas. La fauna de bivalvos tiene afinidades principalmente tethyanas, aunqueexiste una cantidad significativa de formas endémicas. Los decápodos registrados presentan similitudes con otros deAlemania e Inglaterra. Los equinoideos están representados por siete géneros de variada distribución geográfica, siendoalgunos endémicos o andinos, mientras que otros tienen una distribución casi cosmopolita. Por otra parte, las faunas demoluscos del Maastrichtiano presentan afinidades con la Provincia Weddelliana. Hacia fines del período y más clara-mente en el Daniano, éstas fueron reemplazadas por taxones de aguas cálidas, afines a otros del norte de Brasil, Caribey norte de África. A partir de las afinidades existentes puede sugerirse que en la Cuenca Neuquina las paleotemperatu-ras durante el Cretácico temprano fueron algo más bajas que las del Tethys. Para el Maastrichtiano un enfriamiento glo-bal habría causado la expansión hacia el norte de formas weddellianas. Por último, hacia el límite Cretácico-Paleógeno,un nuevo aumento en la temperatura posibilitaría el reemplazo de esta fauna por otra típica de bajas latitudes.

M.B. Aguirre-Urreta, S. Casadío, M. Cichowolski, D.G. Lazo y D.L. Rodríguez594

rica. En cambio, en el Cretácico tardío con el levanta-miento de los Andes, la cuenca estuvo conectada úni-camente al océano Atlántico y fue sometida a impor-tantes cambios relativos del nivel del mar. La suce-sión sedimentaria generada durante este intervalocontiene una fauna de invertebrados constituida porformas inmigrantes de altas latitudes como laProvincia Weddelliana y especies con afinidadestethyanas.

Es por ello que el objetivo del presente trabajo esanalizar las relaciones paleobiogeográficas de las fau-nas de invertebrados marinos del Cretácico tempra-no y del Cretácico tardío y discutir las mismas en uncontexto paleogeográfico y paleoclimático actualiza-do.

Esta contribución está basada en las investigacio-nes en el Cretácico inferior de varios autores (MBA-U, MC, DGL y DLR) y en el Cretácico superior deuno de ellos (SC) y el orden de autoría es alfabético.

Marco geodinámico y reseña estratigráfica

La Cuenca Neuquina se ubica en el margen cen-tro-oeste de Argentina entre los 32º-40º de latitud surabarcando parte de las provincias de Mendoza, Neu-quén, Río Negro y La Pampa. Al sur de los 35º lacuenca se expande ampliamente hacia el este for-mando el denominado engolfamiento Neuquino deunos 600 km de extensión en sentido norte-sur y 300-400 km en sentido este-oeste. En su totalidad regis-tra un relleno de más de 7.000 metros de potencia derocas sedimentarias marinas y continentales queabarcan desde el Triásico superior al Paleoceno(Legarreta y Gulisano, 1989; Legarreta y Uliana,1991). A fines del Triásico el margen centro-oeste es-tuvo sometido a procesos tectónicos extensionalesasociados al desmembramiento de Pangea. Como re-sultado de dichos procesos se formaron hemigrábe-nes de rumbo noroeste que progresivamente se fue-ron interconectando durante la etapa de enfriamien-to térmico, con el predominio de depósitos conti-nentales (Uliana y Biddle, 1988). A comienzos delJurásico temprano se restableció en el margen occi-dental del Gondwana un sistema de subducción, de-sarrollando el primer arco magmático mesozoico,dominado por un régimen extensional que controlóla formación de cuencas de intrarco y retroarco, ca-racterizadas por un ambiente marino. Este régimenen la cuenca de retroarco neuquina perduró desde elJurásico medio hasta el Cretácico temprano, concen-trando la subsidencia regional. Hacia fines delCretácico temprano la Cuenca Neuquina se convier-te en una cuenca de antepaís debido al incipiente le-vantamiento de la Cordillera de los Andes asociadoa la formación de la faja plegada y corrida del Agrio.

Este proceso produjo el retiro definitivo de los maresdel Pacífico y permitió la primera transgresión mari-na procedente del Atlántico. La reactivación de la fa-ja plegada y corrida durante el Mioceno marcó laculminación de la estructuración de la cuenca(Ramos, 1999; Ramos y Folguera, 2005).

Durante el Cretácico temprano se reconoce unagran área marina andina conectada al Pacífico a tra-vés del arco volcánico, la cual está representada denorte a sur por la Cuenca de Chañarcillo (Chile) y laCuenca Neuquina conformada por dos depocentros:la plataforma del Aconcagua y el engolfamientoNeuquino (figura 1.1). Por otro lado, durante el Cre-tácico tardío la depositación marina ocurrió en el en-golfamiento Neuquino debido a transgresiones delAtlántico (figura 1.2).

Las rocas del Cretácico inferior se agrupan en elciclo Ándico definido por Groeber (1946). Este granciclo comprende las rocas mayormente marinas delGrupo Mendoza así como también las rocas de am-bientes transicionales a continentales del Grupo Ba-jada del Agrio (ex Grupo Rayoso). El Grupo Mendo-za abarca la transgresión marina del Pacífico de edadtithoniana-neocomiana y está integrado por las si-guientes unidades (figura 2):Formación Tordillo. Esta unidad definida por Groe-ber (1946) en el sur de Mendoza, comprende una se-cuencia de areniscas, conglomerados y fangolitas ro-jizas y verdosas de espesor muy variable. Estas rocasrepresentan sistemas fluviales efímeros, asociados acampos eólicos y a depresiones de barreal (Legarretay Uliana, 1999) y su edad es kimmeridgiana. Formación Vaca Muerta. Fue definida por Weaver(1931) en la sierra de Vaca Muerta en el centro-oestedel Neuquén. Estos depósitos, de edad tithoniana-valanginiana temprana, comprenden pelitas negrascon alto contenido en materia orgánica depositadasen ambientes de cuenca interna, con fondos poco oxi-genados, que especialmente en su sección inferiorcontienen numerosos nódulos calcáreos portadoresde amonoideos y reptiles marinos en excelente esta-do de preservación. Esta unidad grada hacia arribay/o se interdigita con carbonatos de las FormacionesQuintuco o Picún Leufú que corresponden a sedi-mentitas de plataforma (Leanza, 1973; Gulisano et al.,1984). Formación Mulichinco. Esta unidad fue definida porWeaver (1931) en la región del cerro Mulichinco enNeuquén (38°S), donde sobrepasa los 200 metros depotencia. Está representada por areniscas y conglo-merados fluviales en el centro del Neuquén, y porareniscas y pelitas de plataforma somera interdigita-das con coquinas de ostras en el norte del Neuquén.Su equivalente temporal en el sur de Mendoza co-rresponde aproximadamente a la rampa carbonáticade la Formación Chachao. La Formación Mulichinco,

AMEGHINIANA 45 (3), 2008

Paleobiogeografía de invertebrados cretácicos de Neuquén 595

de edad valanginiana temprana, representa un episo-dio de desecamiento parcial del sistema marino, conlos sistemas depositacionales migrando hacia el cen-tro de cuenca (Gulisano et al., 1984; Gulisano y Gutié-rrez Pleimling, 1994). Formación Agrio. Una importante fase transgresivadiacrónica se registra a fines del Valanginiano tem-prano con la depositación de las pelitas, limolitas,areniscas y calizas de la Formación Agrio (Valan-giniano temprano - Barremiano temprano). Esta uni-dad, definida por Weaver (1931) en la sección del ríoAgrio, corresponde a la parte superior del GrupoMendoza. En la localidad tipo casi alcanza los 1.200metros de potencia y se la divide en tres miembros:inferior, Avilé y superior, actualmente conocidos co-mo Pilmatué, Avilé y Agua de la Mula (Leanza y Hu-go, 2001). Tanto el Miembro Pilmatué como el Miem-bro Agua de la Mula son de origen marino, mientrasque el Miembro Avilé es de origen continental. ElMiembro Pilmatué (aprox. 650 metros) está com-puesto por pelitas y areniscas intercaladas con delga-

das capas de packstones y wackestones con un abun-dante contenido de invertebrados marinos tales co-mo moluscos diversos, crustáceos, equinodermos ycorales. El Miembro Avilé, generalmente de 15 a 40metros de espesor, está representado por areniscasamarillentas con estratificación entrecruzada las cua-les son una excelente capa guía ya que forman undistintivo resalto topográfico. No contiene fósilesmarinos y en la mayor parte de su extensión com-prende facies fluviales y eólicas (Gulisano y Gutié-rrez Pleimling, 1988; Veiga et al., 2002). El MiembroAgua de la Mula (aprox. 500 metros), con un conte-nido fosilífero parcialmente similar al del MiembroPilmatué, está mayormente compuesto de pelitas ensu parte inferior y pelitas calcáreas intercaladas conareniscas, areniscas calcáreas y calizas en la parte su-perior.

Por encima del Grupo Mendoza se desarrolla elGrupo Bajada del Agrio, así nominado por Méndez etal. (1995). La unidad inferior corresponde a la Forma-ción Huitrín que marca una fuerte regresión del mar.


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Figura 1. Paleogeografía de la Cuenca Neuquina. 1, durante el Cretácico temprano, mostrando la ubicación y extensión del engolfa-miento Neuquino, su continuación hacia el norte en la plataforma del Aconcagua, su conexión con la Cuenca de Chañarcillo y la ubica-ción del arco volcánico; 2, durante el Cretácico tardío, mostrando la ubicación y extensión del engolfamiento Neuquino, su conexión conla Cuenca del Colorado y la ubicación del arco volcánico (modificada de Malumián et al., 1983) / paleogeography of the Neuquén Basin. 1,during the Early Cretaceous, showing the location and extension of the Neuquén embayment, its continuation to the north in the Aconcagua plat-form, its connexion with the Chañarcillo Basin and the location of the volcanic arc. 2, during the Late Cretaceous, showing the location and extensionof the Neuquén embayment, its connexion with the Colorado Basin and the location of the volcanic arc (modified from Malumián et al., 1983).



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Figura 2. Columna estratigráfica de la Cuenca Neuquina en el Cretácico. Escala en millones de años de Ogg et al. (2004). Las áreas en grisindican los intervalos analizados en este trabajo / stratigraphic column of the Neuquén Basin in the Cretaceous. Scale in millon years after Ogget al. (2004). The grey areas indicate the intervals analyzed in this paper.


Esta podría correlacionarse con el miembro superiorde la Formación Nantoco de la Cuenca deChañarcillo que registra un evento similar (Cisternasy Díaz, 1990; Mourgues, 2004), inmediatamente porencima de niveles equivalentes al Agrio cuspidal.

Por la parte inferior de la Formación Huitrín se re-conocen areniscas fluviales, eólicas, evaporitas y pe-litas lacustres del Miembro Troncoso, seguidas porpaquetes de calizas marinas del Miembro La Tosca.En estas rocas se reconocieron foraminíferos y otrosfósiles indicadores de fuerte estrés ambiental, en unambiente marino marginal somero sujeto a variacio-nes de salinidad (Ballent et al., 2005). Le siguen laspelitas varicolores y evaporitas del Miembro Salinaque marcan la desconexión de la Cuenca Neuquinacon el océano Pacífico durante el Barremiano tardío.La potente Formación Rayoso, definida por HerreroDucloux (1946), identifica a las capas rojas compren-didas entre la Formación Huitrín y el Grupo Neu-quén. Se apoya en paraconcordancia sobre el Miem-bro Salina (Formación Huitrín) y está separada de laFormación Candeleros (Grupo Neuquén) por unaimportante discordancia a la que se atribuye unaedad inter-cenomaniana (figura 2). Actualmente sedivide a la Formación Rayoso en cuatro miembros enel ámbito central y meridional del engolfamientoNeuquino y su rango de edad abarcaría el Aptianosuperior-Albiano (Leanza, 2003).

Un segundo ciclo definido por Groeber (1946) co-rresponde al Riográndico y está representado pordos subciclos: el inferior comprende los depósitoscontinentales del Grupo Neuquén (Cenomaniano-Campaniano), mientras que el segundo subcicloabarca los depósitos transicionales, marinos y conti-nentales del Grupo Malargüe, que comienzan condudas en el Campaniano tardío y llegan al Paleóge-no. Aquí se registran los primeros depósitos marinosde origen atlántico en la cuenca (Windhausen, 1926;Weaver, 1927; Uliana y Dellapé, 1981) (figura 1.2).Litoestratigráficamente el Grupo Malargüe, afloranteen la provincia del Neuquén (aprox. 600 metros deespesor), está integrado por las siguientes formacio-nes (figura 2):Formación Allen. Esta unidad se dispone discordan-te sobre la Formación Anacleto y está compuesta pormargas varicolores intercaladas con areniscas, calizasy yesos. Estas rocas se depositaron en ambientes ma-rinos litorales (Uliana y Dellapé, 1981) y su contenidofosilífero comprende bivalvos, gastrópodos, pecesdipnoos, tortugas, plesiosaurios, cocodrilos y dino-saurios de edad campaniana tardía?-maastrichtianatemprana.Formación Jagüel. Se apoya transicionalmente sobrela unidad anterior y está compuesta por limolitas yarcilitas amarillento-verdosas, con micro y macrofó-siles tales como nanoplancton calcáreo, foraminíferos

bentónicos y planctónicos, ostrácodos, bivalvos yequinodermos. Estas rocas se habrían depositado enplataformas marinas con buena circulación. Los mi-crofósiles presentes, especialmente el nanoplanctoncalcáreo, indicarían una edad maastrichtiana en elnorte y maastrichtiana-daniana en las áreas central ysur de la cuenca (Casadío et al., 2005). Formación Roca. Esta unidad representa un depósi-to, al igual que el que constituye la FormaciónJagüel, diacrónico más antiguo en el norte de lacuenca (Casadío et al., 1998). Se apoya en transicióne interdigita con la Formación Jagüel y está com-puesta por calizas y arcilitas calcáreas con un abun-dante contenido fosilífero de bivalvos, gastrópodos,briozoarios, equinodermos, crustáceos, ostrácodos,foraminíferos y nanoplancton calcáreo, así comorestos de peces. La edad de esta sucesión enNeuquén abarca el intervalo Maastrichtiano-Daniano (Casadío et al., 1998). El Grupo Malargüeculmina con los depósitos continentales de laFormación El Carrizo de edad paleocena.

Las faunas de invertebrados del Cretácicotemprano

Cefalópodos

Los cefalópodos del Cretácico temprano de laCuenca Neuquina se hallan representados por nautí-lidos y amonoideos, siendo notable la total ausenciade belemnites y otros coleoideos. Los nautílidos sehayan representados únicamente por la especie Cy-matoceras perstriatum (Steuer) (figura 3). El géneroCymatoceras Hyatt tiene una distribución paleogeo-gráfica cosmopolita, como ocurre con muchos géne-ros de nautílidos post-triásicos. Sin embargo, este noparece ser el patrón común observado en los taxonesespecíficos. En estos casos, parece haber diferenciasregionales, con las especies limitadas a una determi-nada cuenca, o a un grupo de cuencas relativamentecercanas (Kummel, 1956; Shimansky, 1975). Esto con-trasta con lo observado en los amonoideos, para loscuales existen algunas especies con distribución real-mente cosmopolita (Matsumoto et al., 1984; Rawson,2000). Esta diferencia en los límites de distribución enlas especies de ambos grupos podría relacionarse conla diferencia que tienen los mismos en el primer esta-dío de vida, durante el cual los amonoideos tienenuna fase planctónica, que les permitiría la dispersiónpor acción de corrientes, careciendo los nautílidos deuna etapa equivalente (Cichowolski, 2003). Cymato-ceras perstriatum, al igual que Nautilus Linnaeus ac-tualmente, eclosionaba con una conchilla idéntica ala del adulto pero más pequeña (3 cm de diámetro)(Cichowolski, 2003). Estos organismos recién eclosio-




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nados poseían el mismo hábito de vida nectobentó-nico que los adultos, por lo que la dispersión por me-dios propios se veía limitada desde un primer mo-mento. La conchilla dividida en cámaras con aire im-plica una restricción a altas profundidades, lo que su-mado a una necesidad de frecuentar el fondo (porejemplo para alimentarse dado el hábito principal-mente carroñero característico del grupo), determinala circunscripción de las especies a ciertas regiones,dependiendo del origen de las mismas.

En este contexto se puede analizar lo que ocurrecon la especie en cuestión en el sur de Sudamérica.Cymatoceras perstriatum se encuentra en estratos delTithoniano-Hauteriviano superior de la CuencaNeuquina y en rocas de edad tithoniana tardía-be-rriasiana temprana en la plataforma del Aconcaguade la vertiente chilena (Formación Lo Valdés) (Cor-valán, 1959; Biró-Bagóczky, 1964). También ha sidocitada su presencia por Segerstrom (1960) en la For-mación Abundancia (Valanginiano superior-Hau-teriviano inferior) y por Hofstetter et al. (1957) en laFormación Pabellón de edad barremiana tardía-al-biana temprana en la Cuenca de Chañarcillo. Re-cientemente, restos asignados con reservas a C. pers-triatum se encontraron en esta última cuenca, en es-tratos del Barremiano superior de la Formación To-toralillo (Cichowolski et al., 2004). Durante el Valan-giniano-Hauteriviano tardío, ambas cuencas habrí-an estado conectadas, de acuerdo a su situación pa-leogeográfica en el margen pacífico de América delSur (Uliana y Biddle, 1988), lo que explicaría las afi-nidades entre sus faunas de amonoideos (Mour-gues, 2004; Aguirre-Urreta et al., 2007). Por otra par-te, tanto en el Hauteriviano medio, como aparente-mente en el Barremiano tardío (a nivel global), se re-gistró un ascenso importante en el nivel del mar(Rawson, 2000), lo que favorecería la dispersión deestos organismos.

En estratos hauterivianos y barremianos de laCuenca Austral se hallaron ejemplares muy similaresa C. perstriatum (Cymatoceras sp. A en Cichowolski,2003). Estos fósiles coinciden con dicha especie en va-rios rasgos morfológicos, como la forma de la conchi-lla, la posición del sifúnculo y las proporciones de losseptos. Sin embargo, hay características que no pue-den observarse en el material de la Cuenca Austral.Esta cuenca también se encontraba en conexión conel océano Pacífico para entonces, y a través de éstehabría estado comunicada con la Cuenca Neuquina.Por lo tanto es posible que ambos taxones estuvieranemparentados evolutivamente.

Los amonoideos del Cretácico inferior compren-den 20 géneros/subgéneros agrupados en seis fami-lias, todas de afinidades con formas del Reino Te-thyano. Diversos rasgos caracterizan a esta fauna.Uno de ellos es la ausencia de taxones que han sido

siempre interpretados como de hábitos pelágicos (ór-denes Lytoceratina y Phylloceratina) y que probable-mente no pudieron ingresar al relativamente someroengolfamiento Neuquino. Otra peculiaridad es su ba-ja diversidad, ya que raramente se encuentra más deun género en un determinado nivel. Y una tercera ca-racterística sobresaliente es la alternancia y reempla-zo de representantes de distintas familias a lo largodel tiempo. Estos reemplazos están generalmenteasociados a eventos de inmigración. En algunos ni-veles, los inmigrantes son taxones andinos mientrasque en otros son formas pandémicas y en varias oca-siones arriban especies muy similares o aún idénticasde géneros tethyanos como Karakaschiceras Thieuloy,Olcostephanus Neumayr, Spitidiscus Kilian y Criocera-tites Léveillé (Rawson, 1999). Estas últimas faunasproveen excelentes niveles de correlación a nivel glo-bal, facilitando la correlación con las zonaciones es-tándares de la Provincia del Mediterráneo occidental(Aguirre-Urreta et al., 2005, 2007).

Esta fauna muestra fuertes similitudes con aque-llas coetáneas de otras cuencas andinas, en especial laCuenca de Chañarcillo, en determinados intervalos alo largo del Valanginiano-Hauteriviano-? Barremia-no temprano (Aguirre-Urreta et al., 2007).

La fauna de "Thurmanniceras" Cossmann, que ca-racteriza las rocas del Valanginiano inferior de laFormación Vaca Muerta junto con especies de"Neocomites" Uhlig, deriva probablemente de neoco-mítidos berriasianos ya presentes en la cuenca. La re-pentina y breve aparición de Valanginites argentinicusLeanza y Wiedmann, es un horizonte de inmigraciónsignificativo (figura 3). Su presencia en la CuencaNeuquina precede a su aparición en la Provincia Me-diterránea del Reino Tethyano donde su edad es va-langiniana tardía. Probablemente sea un género deorigen andino o caribeño, registrándose también enColombia donde se lo ha identificado en diferentesniveles asociado a Lissonia Gerth, AcantholissoniaLeanza y Raimondiceras Spath (Etayo-Serna, 1985;Aguirre-Urreta y Rawson, 1999a).

Lissonia y Acantholissonia son géneros típicamenteandinos que se conocen además en Chile, Perú y Co-lombia. En la Cuenca Neuquina caracterizan la partesuperior de la Formación Vaca Muerta y derivaríande la fauna de "Thurmanniceras" precedente (Aguirre-Urreta y Rawson, 1999a). Estos neocomítidos sonabruptamente reemplazados por Olcostephanus (Ol-costephanus) atherstoni (Sharpe), una especie de distri-bución casi cosmopolita que se registra en el techo dela Formación Vaca Muerta, en la FormaciónMulichinco, en la Formación Chachao o en la base dela Formación Agrio, dependiendo de su ubicación enla cuenca (figura 3).

Hacia el tope del rango estratigráfico de O. athers-toni se reconoce otro horizonte de inmigración, mar-



cando la reaparición de los neocomítidos, esta vez re-presentados por Karakaschiceras y Neohoploceras Spath(figura 3). Estos dos géneros tienen una distribuciónpaleogeográfica casi tan cosmopolita como O. athers-toni y una especie como K. attenuatum (Behrendsen)es muy similar, si no co-específica, con especies euro-peas de amplia distribución en la Provincia Medite-rránea (Aguirre-Urreta, 1998). De este modo, la apa-rición súbita de O. atherstoni, seguido por la incursiónde Karakaschiceras y Neohoploceras proveen una claracorrelación con el Valanginiano "medio" de Europa.O. atherstoni es muy similar, si no idéntica con O.guebhardi Kilian, especie que en el sudeste de Franciatiene su acmé en la parte inferior de la zona de Bus-nardoites campylotoxus (Aguirre-Urreta et al., 2005).Por otra parte Karakaschiceras y Neohoploceras apare-cen en la parte media de dicha zona y se encuentranrepresentados a lo largo de toda la zona de Saynocerasverrucosum.

Viluceras Aguirre-Urreta y Rawson, un subgénerode Olcostephanus, reemplaza completamente a Kara-kaschiceras en Neuquén (figura 3). Este subgénero,que inicialmente sólo se conocía en esta cuenca, ha si-do recientemente registrado en la Cuenca de Chañar-cillo (Mourges, 2004; Aguirre-Urreta et al., 2007). Va-rias especies de Viluceras, un taxón andino, estánacompañadas por Olcostephanus mingrammi (Leanza),un olcostefánido evoluto muy similar a O. nicklesiWiedmann y Deni (Aguirre-Urreta y Rawson,1999b). La fauna de O. (Viluceras) permolestus (Lean-za) es correlacionada con la zona de Neocomites pere-grinus (Aguirre-Urreta et al., 2007). Esta última espe-cie, que se asocia con Viluceras en la Cuenca de Cha-ñarcillo, ha sido considerada el probable ancestro dePseudofavrella Leanza y Leanza, por Rawson (2007).Este último género, que aparece súbitamente en laCuenca Neuquina y que se encuentra asociado conlos últimos representantes de Viluceras, marca otrorecambio faunístico importante, donde los neocomí-tidos reemplazan completamente a los olcostefáni-dos. Esta rica y variada fauna que abarca la zona dePseudofavrella angulatiformis del Valanginiano tardío(figura 3) está caracterizada por faunas endémicas enla parte inferior. En la parte media, la fauna de Cha-cantuceras Aguirre-Urreta y Rawson, tiene una distri-bución andina más amplia, desde el ámbito de la pla-taforma del Aconcagua (Aguirre-Urreta, 2002) hastala región de Tres Lagunas en el engolfamiento de RíoMayo, al norte de la Cuenca Austral (Aguirre-Urretay Rawson, 1999c). La parte superior de esta zona es-tá caracterizada por neocomítidos aún no estudiadosen detalle, aunque muy similares a las formas euro-peas del grupo de Neocomites (Teschenites) pachydicra-nus (Thieuloy).

El techo de la zona de Pseudofavrella angulatiformisestá marcado por el reemplazo de los neocomítidos

por los primeros holcodíscidos que invaden la cuen-ca y que se hallan representados por el género Hol-coptychites Douvillé (figura 3). A pesar que este géne-ro se conoce hasta el momento sólo en el engolfa-miento Neuquino y en la plataforma del Aconcagua,ha sido considerado como una contraparte regionalde Jeanthieuloyites Cooper, el primer holcodíscido delhemisferio norte (Aguirre-Urreta y Rawson, 2003).

Una muy breve y súbita invasión de Oosterella Ki-lian, un género típicamente mediterráneo, se registracon los últimos "Neocomites" y con los primeros Hol-coptychites (figura 3) (Aguirre-Urreta y Rawson, 1996,2003). Este último género es completamente reem-plazado por la reaparición de los olcostefánidos en lacuenca, en este caso con la especie O. (O.) laticosta(Gerth) la que se halla asociada a O. (O.) boesei (Rie-del) y O. (Jeannoticeras) agrioensis Aguirre-Urreta yRawson (Aguirre-Urreta y Rawson, 2001a). Esta últi-ma especie es muy similar a la especie tipo del sub-género O. (Jeannoticeras) jeannotii (d'Orbigny). Estesubgénero combina un rango temporal muy cortocon una muy amplia distribución geográfica desdelas regiones marginales del Reino Boreal en el noro-este de Europa y la Provincia Mediterránea para lle-gar hacia el sur a Tanzania, México y Perú (Rawson,2007).

El siguiente recambio faunístico es el reemplazode Olcostephanus nuevamente por un neocomítido,Hoplitocrioceras Giovine, que parece ser endémico dela Cuenca Neuquina con la posible excepción de ma-terial inédito de Colombia. Sólo dos ejemplares deOlcostephanus (O.) cf. variegatus (Paquier) (figura 3)que caracterizan la base de la zona de Lyticoceras no-dosoplicatum en la Provincia Mediterránea, se regis-tran en las capas con Hoplitocrioceras (Aguirre-Urretay Rawson, 2001b).

La llegada a la Cuenca Neuquina de WeavericerasLeanza y Wiedmann, el primer desmocerátido quereemplaza completamente a Hoplitocrioceras (figura3) es un evento particularmente importante ya quedetermina un gran cambio en la composición de lasfaunas de amonoideos. Por debajo de estos nivelesdel Hauteriviano inferior, con la sola excepción deHolcoptychites, las faunas de amonoideos consistíanen una alternancia de olcostefánidos y neocomítidos.Luego de la llegada de Weavericeras, que caracterizaal techo del Miembro Pilmatué de la FormaciónAgrio, las faunas están conformadas por desmocerá-tidos, holcodíscidos, ancylocerátidos y douvilleicerá-tidos (Rawson, 2007).

Un nuevo pulso transgresivo, rápido y de ampliadistribución, que caracteriza a la base del MiembroAgua de la Mula de la Formación Agrio, marca la lle-gada de Spitidiscus, un género tethyano, de gran dis-tribución geográfica. Las especies neuquinas de estegénero son muy similares a las especies europeas co-



etáneas y proveen uno de los puntos de correlaciónmás fuertes de todo el Cretácico inferior. En la partealta de su rango, Spitidiscus se encuentra asociado aCrioceratites Léveillé (figura 3), que luego lo reempla-za rápida y completamente. Tiene una distribuciónpandémica y las primeras especies presentes en laCuenca Neuquina, C. apricum (Giovine) y C. schla-gintweiti (Giovine), son prácticamente indistinguiblesde las europeas C. nolani (Kilian) y C. duvalii Léveillé.

Crioceratites está representado por especies talescomo C. diamantensis Gerth y C. andinus Gerth, quesuceden a las anteriores y esta última también se co-noce de la Cuenca de Chañarcillo (Mourgues, 2004).Este género persiste a lo largo de casi todo el desa-rrollo del Miembro Agua de la Mula con otras espe-cies aún no estudiadas y que serían nuevas para lacuenca. Estas últimas formas se encuentran asociadasa Paraspiticeras Kilian, un douvilleicerátido tempranotambién reconocido en la Cuenca de Chañarcillo, re-presentado por P. groeberi Aguirre-Urreta y Rawsonen Neuquén (figura 3).

La presencia del género Sabaudiella Vašicek yHoedemaeker en unas pocas localidades, por encimade la fauna de Paraspiticeras, implicaría que la edadde estas asociaciones sería del Hauteriviano terminal,quizás llegando al Barremiano basal, si se las compa-ra con las descriptas por Busnardo et al. (2003) yVašicek y Hoedemaiker (2003). Es interesante desta-car que en la Cuenca de Chañarcillo, ambas formas seencuentran asociadas (Mourgues, 2007; Aguirre-Urreta et al., 2007). Sabaudiella se halla en la base delúltimo intervalo de pelitas negras que caracterizan altecho de la Formación Agrio y que representan losúltimos niveles marinos normales del Cretácico infe-rior de la Cuenca Neuquina.

Bivalvos

Las faunas de bivalvos marinos del Cretácico tem-prano sólo se conocen parcialmente debido a que lamayoría de los estudios publicados se han basado so-bre colecciones realizadas en el hemisferio norte. Lasprincipales contribuciones provienen de Europa,Norteamérica y Japón; sin embargo éstas no son sufi-cientes para encarar un estudio paleobiogeográficoglobal. Además es importante destacar el hecho deque si bien hay mucha información disponible, mu-chas colecciones necesitan ser revisadas y actualiza-das en su taxonomía (véase Dhondt y Dieni, 1989).

En contraposición, las faunas del hemisferio surhan sido poco estudiadas, a pesar de que son tan di-versas y abundantes como las del hemisferio norte.Las faunas mejor conocidas corresponden a estudiosrealizados en Sudamérica (Weaver, 1931; Feruglio,1936-1938), Sudáfrica (Kitchin, 1908; Rennie, 1936),

Península Antártica (Crame, 1985; Kelly, 1995, 1996)y Nueva Zelanda (Crampton, 1996). En concordanciacon estos aspectos el estado del conocimiento de losbivalvos del Cretácico temprano de Argentina distade ser el adecuado. El grupo más analizado en el Cre-tácico inferior ha sido el Orden Trigonioida (véaseLeanza, 1993). Otros grupos de bivalvos como lospteriomorphios y heterodontos han sido poco estu-diados a pesar de tener un registro significativo.Tópicos como la tafonomía y paleoecología de lasasociaciones de bivalvos tampoco han sido desarro-llados. Por lo tanto la información disponible es in-completa y se restringe a aspectos taxonómicos y es-tratigráficos de trigonioideos en muchos casos de po-ca precisión.

En particular las faunas del Cretácico tempranode la Cuenca Neuquina están muy bien representa-das en distintas unidades del Grupo Mendoza y porlo tanto se presentan como una oportunidad idealpara subsanar la falta de información existente en laliteratura. Bajo esta premisa se ha trabajado en laFormación Agrio en Neuquén durante los últimosseis años. Como producto de dichos trabajos se ha co-lectado una suficiente cantidad de materiales fósilesacompañados de un detallado relevamiento tafonó-mico y sedimentológico de las rocas portadoras (La-zo, 2006, 2007a). Además se han realizado compara-ciones con materiales de diferentes colecciones: (1)Colección Pictet y Campiche (1864-1871) depositadaen el Museo de Historia Natural de Ginebra y MuseoGeológico de Lausana; (2) Colección Pictet y Roux(1847-1853) depositada en los mismos museos y (3)Colección Weaver (1931) alojada en el Museo Burkede Seattle.

Los bivalvos son el grupo bentónico más abun-dante en el Miembro Pilmatué. Los corales, serpúli-dos y gastrópodos son abundantes sólo en forma lo-cal y en algunos intervalos estratigráficos particula-res (Lazo, 2006). En total se han registrado 31 taxonesde bivalvos representados por 24 géneros. Sólo 18 deellos han podido ser identificados a nivel específicoquedando el resto en nomenclatura abierta (Lazo,2007b). Diez (32%) de los taxones identificados co-rresponden a formas de distribución cosmopolita (fi-gura 4). Los registros aparecen desde la costa oestede Sudamérica hasta la costa este de África, pasandopor Europa y Asia Central. Ejemplos de formas cos-mopolitas son: Cucullaea (Noramya) gabrielis Leyme-rie; Modiolus subsimplex (d'Orbigny); Pinna (Pinna) ro-binaldina d'Orbigny; Gervillella aviculoides (J. Sower-by); Trigonia carinata Agassiz y Pholadomya gigantea (J.de C. Sowerby). Algunas formas incluso llegan hastaJapón: Isognomon (Isognomon) ricordeanus (d'Or-bigny); Mimachlamys robinaldina (d'Orbigny) y Pano-pea gurgitis (Brongniart en Cuvier y Brongniart). Ger-villaria alatior (Imlay) es una forma algo más restrin-




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Gervillella aviculoides (J. Sowerby)

Cucullaea (Noramya) gabrielisLeymerie

Modiolus subsimplex(d’Orbigny)

Gervillaria alatior(Imlay)

Pinna robinaldinad’Orbigny

Eriphyla argentinaBurckhardtIsognomon (Isognomon)

lotenoensis (Weaver)

Aphrodina (Aphrodina)quintucoensis (Weaver)

Isognomon(Isognomon)ricordeanus(d’Orbigny)

Ptychomya koeneniBehrendsen

Steinmanella transitoria(Steinmann)

Steinmanellapehuenmapuensis

Leanza

Sphaera koeneni(Behrendsen)

TrigoniacarinataAgassiz

Pholadomya gigantea(J. de C. Sowerby)

Panopea gurgitis(Brongniart)

Mimachlamys robinaldina(d’Orbigny)

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Myoconcha transatlantica Burckhardt


gida en su distribución ya que se la encuentra enArgentina, México y posiblemente Europa.

Otros ocho taxones (26%) son endémicos de laCuenca Neuquina (figura 4), aunque posiblementetambién se encuentren en la Cuenca de Chañarcillo.Ambas mantuvieron una conexión marina franca du-rante el Cretácico temprano. Estas formas son: Isog-nomon (I.) lotenoensis (Weaver); Steinmanella pehuen-mapuensis Leanza; S. transitoria (Steinmann); Sphaerakoeneni (Behrendsen); Myoconcha transatlantica Burc-khardt; Eriphyla argentina Burckhardt; Ptychomya koe-neni Behrendsen y Aphrodina (Aphrodina) quintucoen-sis (Weaver). El resto de los taxones (13, 42%) hanquedado en nomenclatura abierta ya que probable-mente sean especies nuevas y por lo tanto merecenuna cuidadosa comparación con otras especies publi-cadas en la bibliografía.

Sobre la base del esquema planteado porKauffman (1973) se puede ver que la fauna delNeuquén comparte muchas similitudes con la faunade bivalvos del Reino Tethyano y con la Provincia deEuropa del Norte del Reino Templado del Norte. Sinembargo, en Argentina no se han registrado rudistas,los cuales son muy comunes en el Tethys. En parti-cular la fauna descripta posee muchas similitudescon aquellas del Cretácico temprano de Francia, In-glaterra, Sardinia, Suiza, Bulgaria, región del Cáu-caso, Turkmenistán, norte de África, México, Colom-bia y Chile. Hasta el momento no se han registradoafinidades con Norteamérica, Rusia, Antártida, Nue-va Zelanda ni Australia. Según estos datos el gradode endemismo de la región neuquina alcanza un26%, lo cual es relativamente alto en comparación al

obtenido por Kauffman (1973, p. 374, <5%). Por latanto es muy posible que cambie la distribución geo-gráfica de reinos y provincias biogeográficos para elCretácico.

Dado que los adultos de los bivalvos son organis-mos relativamente sedentarios y con muy poca capa-cidad de movimiento, la migración de las especiescosmopolitas se produjo fundamentalmente a travésde la fase larval planctónica. Durante dicha fase laslarvas velígeras quedan una cierta cantidad de tiem-po disponibles para ser transportadas por las co-rrientes oceánicas. De esta forma la CuencaNeuquina permitió el intercambio de larvas con elocéano abierto a partir de una conexión relativamen-te franca con el Pacífico por detrás del arco volcánicodiscontinuo ubicado en el margen oeste de la cuenca.

Crustáceos decápodos

Los crustáceos decápodos del Cretácico tempranode la Cuenca Neuquina comprenden representantesde Astacidea, Palinura y Thalassinidea.

Los Astacidea están representados por Erymidaey Nephropidae. Eryma sp. (figura 5) se registra sal-tuariamente en la Formación Mulichinco y en la par-te media del Miembro Pilmatué de la FormaciónAgrio, mientras que Hoploparia M'Coy se reconoce ennumerosos niveles de la Formación Agrio, mayor-mente representada por quelípedos aislados, lo queimposibilita su asignación específica. Una especie, H.dentata (Roemer) (figura 5) se restringe a la parte cus-pidal del Miembro Agua de la Mula de la Formación


Figura 4. Afinidades paleobiogeográficas de la fauna de bivalvos de la Formación Agrio, Cretácico inferior de Cuenca Neuquina/Paleobiogeographic affinities of the bivalve fauna of the Agrio Formation, Lower Cretaceous of the Neuquén Basin. Formas cosmopolitas /Cosmopolitan taxa: 1, Gervillella aviculoides (J. Sowerby); CPBA 19744.3 en vista lateral derecha, Agua de la Mula, zona deHoplitocrioceras gentilii, Hauteriviano temprano. 2, Pholadomya gigantea (J. de C. Sowerby); CPBA 20121.3 en vista lateral derecha,Cerro Birrete, subzona de "Neocomites" sp., Valanginiano tardío. 3, Gervillaria alatior (Imlay); CPBA 19739.7 en vista lateral izquierda,Bajada del Agrio, zona de Hoplitocriceras gentilii, Hauteriviano temprano. 4, Trigonia carinata Agassiz; CPBA 19719.1 en vista lateralizquierda con Amphidonte (Ceratostreon) sp. como incrustante, Agua de la Mula, subzona de Holcoptychites agrioensis, Hauterivianotemprano. 5, Pinna (Pinna) robinaldina d'Orbigny; CPBA19761 dos ejemplares en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, zona deHoplitocrioceras gentilii, Hauteriviano temprano. 6, Modiolus subsimplex (d'Orbigny); CPBA 19788 en vista lateral derecha, Bajada delAgrio, subzona de Holcoptychites neuquensis, Hauteriviano temprano. 7, Isognomon (Isognomon) ricordeanus (d'Orbigny); CPBA 20090.1en vista lateral derecha, zona de Paraspiticeras groeberi, Hauteriviano tardío-Barremiano temprano. 8, Panopea gurgitis (Brongniart);CPBA 19940.4 en vista lateral derecha, Bajada del Agrio, subzona de Pseudofavrella angulatiformis, Valanginiano tardío. 9,Mimachlamys robinaldina (d'Orbigny); CPBA 19893 en vista lateral derecha, Agua de la Mula, zona de Hoplitocrioceras gentilii,Hauteriviano temprano. 10, Cucullaea (Noramya) gabrielis Leymerie; CPBA 19884.6 en vista lateral izquierda, Salado Sur, subzona deOlcostephanus (O.) laticosta, Hauteriviano temprano. Formas endémicas / Endemic taxa: 1, Steinmanella pehuenmapuesis Leanza; CP-BA 19686.10 en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, subzona de Chacantuceras ornatum, Valanginiano tardío. 2, Myoconcha tran-satlantica Burckhardt; CPBA 19906.1 en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, subzona de Holcoptychites agrioensis, Hauterivianotemprano. 3, Sphaera koeneni (Behrendsen); CPBA 20091 en vista lateral izquierda, Bajada del Agrio, subzona de Holcoptychites neu-quensis, Hauterivian temprano. 4, Steinmanella transitoria (Steinamnn); CPBA 19712.1 en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, sub-zona de de Olcostephanus (O.) laticosta, Hauteriviano temprano. 5, Isognomon (Isognomon) lotenoensis (Weaver); CPBA 20089.1 envista lateral derecha, Agua de la Mula, zona de Paraspiticeras groeberi, Hauteriviano tardío-Barremiano temprano. 6, Eriphyla argentinaBurckhardt; CPBA 19912.1 en vista lateral derecha, Agua de la Mula, zona de Hoplitocrioceras gentilii, Hauteriviano temprano. 7,Aphrodina (Aphrodina) quintucoensis (Weaver); CPBA 19923 en vista lateral izquierda, Bajada del Agrio, subzona de Chacantuceras or-natum, Valanginiano tardío. 8, Ptychomya koeneni Behrendsen; CPBA 19920.3 en vista lateral izquierda, Agua de la Mula, zona deHoplitocriceras gentilii, Hauteriviano temprano. Especímenes blanqueados con cloruro de amonio / specimens whitened with ammoniumchloride. Escala aproximada / approximate half size x 0,5.


Agrio, de edad hauteriviana tardía-barremiana tem-prana, en coincidencia con sus registros delHauteriviano superior de Speeton (McCoy, 1849;Woods, 1931) y del Hauteriviano del norte de Ale-mania (Roemer, 1840; Stolley, 1924) y de Suiza (Tri-bolet, 1874-1875).

Los Palinura están representados por tres géne-ros: Meyerella Simpson, Astacodes Bell y GlyphaeaMeyer. El primero de ellos se conoce por la especieMeyerella rapax (Harbort) (figura 5) reconocida en elengolfamiento Neuquino en la Formación Chachao yen el Miembro Pilmatué de la Formación Agrio, don-de se encuentra asociada a amonoideos de las subzo-

nas de Karakaschiceras attenuatum y Olcostephanus(Viluceras) permolestus de edad valanginiana tardía(Aguirre-Urreta, 1989, 2003). Esta especie se registratambién en regiones marginales del Reino Boreal enel noroeste de Europa: en el Valanginiano inferior deWestfalia, Alemania (Harbort, 1905; Glaessner, 1932)y en el Hauteriviano de Speeton y otras localidadesde Inglaterra (Woods, 1928). Otro palinúrido corres-ponde a Glyphaea sp. (figura 5). Esta especie se limitaen la Cuenca Neuquina a la parte superior del Miem-bro Agua de la Mula de la Formación Agrio. El tercerregistro corresponde a Astacodes falcifer Bell, taxónrestringido a las pelitas cuspidales de la Formación


‘ ’ sp.Neocomites

Pseudofavrellaangulatiformis

Pseudofavrellaangulatiformis

Karakaschicerasattenuatum

O. (Viluceras)permolestus

( )OlcostephanusO. atherstoni

Olcostephanus(Olcostephanus)

atherstoni

Neocomiteswichmanni

Chacantucerasornatum

Lissonia riveroi

ZONA SUBZONA

BIOESTRATIGRAFÍAAguirre-Urreta . 2005et al

Holcoptychitesneuquensis

Olcostephanus(O.) laticosta

Holcoptychitesagrioensis

Holcoptychitesneuquensis

Hoplitocriocerasgentilii

Hoplitocriocerasgentilii

Hoplitocriocerasgiovinei

Weavericerasvacaense

CrioceratitesdiamantensisCrioceratitesschlagintweiti

Paraspiticerasgroeberi

Spitidiscusriccardii

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RANGO DE ESPECIES DE EQUINOIDEOSY CRUSTÁCEOS DECÁPODOS

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Figura 5. Zonación bioestratigráfica de la Cuenca Neuquina del Cretácico inferior con el rango estratigráfico de los taxones de equinoi-deos y crustáceos decápodos presentes. M = Formación Mulichinco / lower Cretaceous biostratigraphic zonation of the Neuquén Basin basedon ammonoids and stratigraphic range of echinoid and decapod crustacea taxa. M = Mulichinco Formation.


Agrio, de edad hauteriviana tardía-barremiana tem-prana. Esta especie sólo se conoce además del Haute-riviano de Speeton y otras localidades de Inglaterra(Bell, 1863; Woods, 1925).

Los Thalassinidea están representados por Pro-taxius Beurlen (figura 5), aunque cuando sólo se pre-servan los quelípedos, la asignación a este género esproblemática y parte de los fósiles podrían pertene-cer a Protocallianassa Beurlen (Aguirre-Urreta, 2003).Aunque son los crustáceos decápodos más abun-dantes de la Formación Agrio no han sido estudia-dos en detalle y permanecen aún en nomenclaturaabierta.

Equinoideos

Los equinoideos del Cretácico temprano de laCuenca Neuquina comprenden representantes desiete géneros de variada distribución geográfica. En-tre los taxones correspondientes al grupo de los equi-noideos regulares se registran Codechinus Desor yLeptosalenia Smith y Wright, mientras que los irregu-lares corresponden a Coenholectypus Pomel, PygurusAgassiz, Pygopyrina Pomel, Clypeopygus d'Orbigny yPygorhynchus Agassiz.

A nivel genérico, cada uno de estos taxones tienerepresentantes en otras regiones del mundo. Es asíque Codechinus se conoce entre el Aptiano y elEoceno de Europa y norte de África (Smith, 2006),mientras que en la Cuenca Neuquina se registramuy escasamente en el Miembro Agua de la Mulade la Formación Agrio del Hauteriviano tardío (fi-gura 5). Especies de Leptosalenia han sido reconoci-das en el Barremiano-Cenomaniano de Europa,India, norte de África, Estados Unidos y Brasil(Smith y Bengtson, 1991; Smith, 2006). La especieLeptosalenia prestensis (Desor) de amplia distribuciónen la Provincia Mediterránea del Tethys, se registraen Argentina acotada a la zona de Paraspiticeras gro-eberi del Miembro Agua de la Mula de la FormaciónAgrio en el Hauteriviano tardío-Barremiano tem-prano (figura 5).

Coenholectypus posee una distribución geográficacasi cosmopolita ya que se conoce de Europa, Amé-rica del Norte, Central y del Sur (Perú, Brasil y Ar-gentina), norte de África, Oriente medio (Irán, Tur-quía y Península Arábica), India, Paquistán y Mada-gascar en el lapso Valanginiano-Maastrichtiano.Coenholectypus planatus Roemer var. numismalis Gabb(figura 5) se conoce del Valanginiano temprano alBarremiano temprano en las Formaciones Mulichin-co y Agrio de la Cuenca Neuquina y del Aptiano-Al-biano del Perú (Sommermeier, 1913).

Pygopyrina ha sido reconocido entre elOxfordiano y el Maastrichtiano de Europa y China

(Pons et al., 1994; Smith, 2006). Pygopyrina gerthi(Weaver) es una especie endémica a la CuencaNeuquina donde se restringe al Valanginiano tardío-Hauteriviano temprano (figura 5). Pygurus poseeuna distribución casi cosmopolita y su biocrón abar-ca del Oxfordiano al Cenomaniano (Kier, 1962;Smith y Wrigth, 2000). Dentro de este género se dis-tinguen tres subgéneros, dos de los cuales se han re-conocido en la Cuenca Neuquina. Pygurus(Mepygurus) sp. se registra en rocas tithonianas,mientras que Pygurus (Pygurus) sp. se reconoce nosólo en el Tithoniano sino también en el intervaloBerriasiano tardío a Valanginiano en la FormaciónChachao de la Cuenca Neuquina surmendocina (fi-gura 5). En la vertiente occidental de la plataformadel Aconcagua, otra especie de Pygurus: P. (P.) andi-nus Larraín y Biró-Bagóczky ha sido descripta delTithoniano de Chile central (Larraín y Biró-Bagóczky, 1985). Clypeopygus es un género de ampliadistribución en el Cretácico inferior de Europa (Kier,1962; Smith y Wright, 2000). La especie C. robinaldi-nus (d'Orbigny) comparte la misma amplia distribu-ción geográfica del género y ha sido reconocida en elValanginiano tardío-Hauteriviano temprano de laCuenca Neuquina (figura 5). Finalmente el géneroPygorhynchus ha sido registrado en Europa, África yAmérica del Norte durante el Valanginiano-Albiano(Kier, 1962; Smith, 2006). La especie P. obovatus (Aga-ssiz) (figura 5) que es la especie tipo del género, seencuentra en Argentina restringida al Hauterivianotardío-Barremiano temprano.

Para comprender la distribución geográfica deestos equinoideos de hábitos bentónicos, hay quepuntualizar que las larvas equinopluteus sonplanctónicas, cuentan con seis pares de brazos lar-varios y tienen la capacidad de nadar y alimentarsedurante varios meses y recién hacia el final de la fa-se larvaria comienza el desarrollo de las primerasplacas (genitales y oculares) del endoesqueleto(Ruppert y Barnes, 1996). Este tipo de larva proba-blemente haya permitido la migración de las espe-cies tethyanas logrando una amplia dispersión,hasta alcanzar la Cuenca Neuquina. Las posiblesvías migratorias habrían sido dos. La primera deellas correspondería a una vía por el Tethys occi-dental, debido a los registros de Leptosalenia,Coenholectypus y Pygorhynchus en América delNorte, mientras que la segunda vía sería por elTethys oriental y este de Gondwana, basado en lapresencia de equinoideos en el norte de África,India y finalmente Argentina. Esta vía queda evi-denciada por los registros de Leptosalenia,Coenholectypus y Pygurus. Los géneros Codechinus,Pygopyrina y Clypeopygus poseen una distribuciónrestringida a la región europea y no es posible infe-rir posibles rutas migratorias.



AMEGHINIANA 45 (3), 2008Fi 6 A i U l

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4

F

8

Camptonectes tutoraeCasadío, Griffin y Parras

Arca sp.

RoudaireiapampaensisLeanza y Hünicken

1

6

2Plicatula georgianaFritzsche

1

2

34

5

6

Pacitrigonia sobraliLeanza y Casadío

Austrotrigoniapampeana

Leanza y Casadío

Cucullaea sp.

Lahillia L. luisacf. (Wilckens)

Neilo N. ornatacf. (Sowerby)

Australoneilo A. caseicf.Zinsmeister y Macellari

3

Lobulata lobulataFeldmann, Casadío,

Chirino-Galvezy Aguirre-Urreta

7


Las faunas de invertebrados del Cretácico tardío

Durante el Cretácico tardío y el Paleógeno, Aus-tralia, Nueva Zelanda, Antártida y América del Sur sehallaban separadas por mares someros. Esta circuns-tancia favoreció el mantenimiento de afinidades entrelas comunidades de moluscos de estas regiones. Elorigen de dichas afinidades es anterior a la últimafragmentación de Gondwana, ocurrida durante elPaleógeno temprano (Zinsmeister, 1982). Esta caracte-rística de las faunas fue advertida muy temprana-mente por Ihering (1907), Steinmann y Wilckens(1908) y Wilckens (1910, 1911). Recientemente nume-rosos autores contribuyeron a precisar las similitudesde las asociaciones faunísticas de finales del Cretácicoen diferentes localidades del hemisferio sur (Griffin,1991; Griffin y Hünicken, 1994; Stilwell, 2000, 2003;Zinsmeister y Griffin, 1995 y Henderson et al., 2000).

Fleming (1963) propuso el término paleoaustral pa-ra aquellos taxones registrados en esta región desdeantes del Paleógeno. Por su parte, Kauffman (1973) in-trodujo, basado en la distribución de los bivalvos cre-tácicos, la Provincia Austral, la que incluía el sur de laPatagonia, el margen oriental de India, Australia,Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y Antártida.

Hacia el Maastrichtiano, la Provincia Austral sefragmentó. Entre las nuevas provincias resultantesestaba la que Zinsmeister (1979) denominó Wedde-lliana, cuyo margen sur coincidió con el borde orien-tal del cratón Antártico-Australiano, mientras que elmargen septentrional correspondió al borde de laplataforma continental antártica. La fauna de molus-cos procedentes del Cretácico superior de la Patago-nia indica que algunos elementos pertenecientes a laProvincia Weddelliana extendieron su distribucióndurante el Maastrichtiano hacia el norte hasta laCuenca Neuquina.

La presencia de bivalvos representantes de NeiloAdams, Australoneilo Zinsmeister, Cucullaea La-marck, Lahillia Cossmann, Austrotrigonia Skwarko yPacitrigonia Marwick (figura 6), en el Maastrichtianode la Cuenca Neuquina, manifiesta vinculaciones

con la Provincia Weddelliana. Por otra parte, es lla-mativa la ausencia, tanto en el Chubut como en laCuenca Neuquina, de amonites kossmaticerátidos,los que están presentes en la isla Quiriquina deChile, ubicada a una latitud similar a la de la CuencaNeuquina. Este patrón de distribución podría expli-carse, tal como sostuvo Macellari (1985), como unaconsecuencia de factores oceanográficos particularesrelacionados con condiciones de mar más abierto y laexistencia de aguas más frías en el margen pacíficodonde se ubica la localidad chilena. A partir delMaastrichtiano tardío y más claramente en el Dania-no temprano, esta fauna weddelliana fue reemplaza-da en el norte de la Patagonia, por taxones de aguascálidas, que manifiestan una clara afinidad con otrosde igual edad presentes en el norte de Brasil, Caribey norte de África.

Para comprender las modificaciones paleobiogeo-gráficas registradas durante la transición Cretácico-Paleógeno y su relación con los cambios paleoam-bientales es necesario poner mayor detalle en el aná-lisis de la sucesión que incluye a las Formaciones Ja-güel y Roca. En este sentido, se percibe que duranteel Maastrichtiano tardío (Zona CC26) la presencia deespecies de géneros australes en la Cuenca Neuquinacoincidió con el registro de nanofósiles calcáreos típi-cos de altas latitudes (Concheyro y Villa, 1996). Porsu parte, Gasparini et al. (2003) señalaron que los ple-siosaurios elasmosáuridos presentes en el norte de laPatagonia están estrechamente relacionados con es-pecies de la misma edad de la Península Antártica yNueva Zelanda.

El registro de representantes weddellianos en lati-tudes medias de América del Sur durante el Maas-trichtiano tardío posiblemente coincidió, en el hemis-ferio norte, con el desplazamiento hacia latitudesmás bajas de especies de foraminíferos adaptadas aaguas más frías (Gerstel et al., 1986). En la misma lí-nea, Kollmann (1979) señaló que en el norte de Áfri-ca se registró, durante el Maastrichtiano, el reempla-zo de especies de gastrópodos tropicales por inmi-grantes de altas latitudes. El desplazamiento de es-pecies de altas latitudes hacia latitudes medias pudo


Figura 6. Afinidades paleobiogeográficas de la fauna de bivalvos de las Formaciones Jagüel y Roca, Cretácico superior de la CuencaNeuquina / paleobiogeographic affinities of the bivalve fauna of the Jagüel and Roca Formations, Upper Cretaceous of the Neuquén Basin. Formastethyanas /tethyan taxa: 1, Roudaireia pampaensis Leanza y Hünicken; GHUNLPam 288 (aprox. x1), Barda Baya, Maastrichtiano tardío.2, 3, Arca sp.; GHUNLPam 677 (aprox. x 1), Salitral de La Amarga, Maastrichtiano tardío. 4, Plicatula georgiana Fritzsche; GHUNLPam686 (aprox. x2), Salitral de La Amarga, Maastrichtiano tardío. 5, 6, Lobulata lobulata Feldmann, Casadío, Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta; GHUNLPam 7011 (aprox. x1), General Roca, Daniano. 7, Camptonectes tutorae Casadío, Griffin y Parras; GHUNLPam 1521(aprox. x1), Salitral de La Amarga, Maastrichtiano tardío. Formas weddellianas / weddellian taxa: 1, Pacitrigonia sobrali Leanza yCasadío, GHUNLPam 399 (aprox. x1), Barda Baya, Maastrichtiano tardío. 2, Austrotrigonia pampeana Leanza y Casadío, GHUNLPam400 (aprox. x1), Barda Baya, Maastrichtiano tardío. 3, Australoneilo cf. A. casei Zinsmeister y Macellari, GHUNLPam 684 (aprox. x 2,5),Barda Baya, Maastrichtiano tardío. 4, Neilo cf. N. ornata (Sowerby), GHUNLPam 4993 (aprox. x 2), General Roca, Daniano. 5, Cucullaeasp., GHUNLPam 571 (aprox. x1), Salitral de La Amarga, Maastrichtiano tardío. 6, Lahillia cf. L. luisa (Wilckens), GHUNLPam 521(aprox. x 1), Barda Baya, Maastrichtiano. Especímenes blanqueados con cloruro de amonio / specimens whitened with ammonium chloride.


estar relacionado con el período de enfriamiento delas aguas marinas tanto profundas como superficia-les registrado durante el intervalo Campaniano-Maastrichtiano (Barrera et al., 1987; Barrera y Huber,1990; D`Hondt y Arthur, 1996).

Los análisis isotópicos sobre foraminíferos planc-tónicos y bentónicos de diferentes localidades delmundo indican que las aguas oceánicas se enfriaronentre los 75 y 65,4 Ma. Li y Keller (1998) calcularonpara el Sitio ODP 690 un enfriamiento de 5ºC del


Figura 7. Afinidades paleobiogeográficas de los invertebrados cretácicos en la Cuenca Neuquina. 1, Reconstrucción paleogeográfica delCretácico temprano donde se muestra las principales conexiones marinas de la Cuenca Neuquina y sus estrechas afinidades con el Reinodel Tethys. Nótese la casi total ausencia de afinidades con América del Norte y el Reino Templado del Sur. 2, Reconstrucción paleogeo-gráfica del Cretácico tardío donde se muestran las conexiones marinas de la Cuenca Neuquina y su posición intermedia entre laProvincia Weddelliana y el Reino del Tethys. Mapas base de Smith et al. (1994), reinos de Kauffman (1973) / paleobiogeographic affinitiesof the Cretaceous invertebrates of the Neuquén Basin.1, Paleogeographic reconstruction of the Early Cretaceous with the main marine connections ofthe Neuquén Basin and their close links with the Tethyan realm. Note the nearly absence of affinities with North America and the Southern Temperaterealm. 2, Paleogeographic reconstruction of the Late Cretaceous with the marine connections of the Neuquén Basin and its intermediate position bet-ween the Weddellian province and the Tethyan realm. Base map from Smith et al. (1994), realms from Kauffman (1973).


agua superficial para el intervalo que va entre los 70y los 67 Ma. Este período de enfriamiento terminó rá-pidamente a los 65,4 Ma, momento en el que se re-gistra un incremento global de la temperatura de lasaguas oceánicas de aproximadamente 2ºC (Barrera ySavin, 1999). Esto coincide con lo expuesto por Li yKeller (1999) quienes señalaron un enfriamiento delas latitudes medias del Atlántico Sur durante los úl-timos dos millones de años del Maastrichtiano que seinterrumpió por un calentamiento rápido de lasaguas de aproximadamente 3ºC al comienzo delCron 29R (65,4 Ma).

En la Cuenca Neuquina, al final del Cron 30N(aprox. 66 Ma), asociadas con especies de afinidadesaustrales se registran algunas formas endémicas en-tre las que se encuentran los representantes más an-tiguos de las ostras Cubitostrea Sacco y TurkostreaVyalov (Griffin et al., 2005). Al mismo tiempo, apare-cen en la cuenca los primeros inmigrantes con afini-dad al Reino Tethyano. Este cambio en la fauna de in-vertebrados pudo estar relacionado con el incremen-to de la temperatura registrada a los 65,4 Ma y a unrápido ascenso relativo del nivel del mar que convir-tió al extremo austral de América del Sur en un ar-chipiélago durante el límite entre el Cron 30N y 29R.

Entre los inmigrantes de latitudes bajas Casadío etal., (2005) y Parma y Casadío (2005) mencionaron arepresentantes de los bivalvos Arca Linnaeus, AtrinaGray, Amphidonte Fischer de Waldheim, GyrostreaMirkamalov, Roudaireia Munier-Chalman, PlicatulaLamarck y Camptonectes Agassiz y del equinodermoGomphechinus Pommel (figura 6). Entre los crustáceosdecápodos, Feldmann et al. (1995) señalaron la pre-sencia de especies de los géneros Lobulata Schweitzer,Feldmann y Gingerich y Rocacarcinus Schweitzer,bien representados en la región atlántica y tethyanadel hemisferio norte.

A partir del Daniano temprano, la fauna de mo-luscos de la Cuenca Neuquina estuvo dominada porespecies de aguas cálidas de estrechas afinidades conformas coetáneas del norte de Brasil y el norte deÁfrica (Casadío et al., 1999; 2005). Asimismo, Baron-Szabó et al. (2003) describieron un arrecife de coralesescleractínidos en niveles inferiores de la FormaciónRoca (Daniano temprano) expuestos en el oeste de LaPampa. Otra evidencia de aguas cálidas la constituyela presencia de cangrejos asignados a los génerosThaumastoplax Miers y Costacopluma Collins y Morris(Feldmann et al., 1995).

Consideraciones finales

Sobre la base de lo expuesto acerca de las faunasde invertebrados del Cretácico temprano se puedever claramente que hubo un intercambio importante

de taxones entre la Cuenca Neuquina y el reino delTethys (sensu Kauffman, 1973). Tanto la fauna de bi-valvos como los equinoideos y amonoideos poseenclaras afinidades tethyanas, lo cual demuestra que laCuenca Neuquina permitió un franco intercambiocon aguas oceánicas a pesar de estar parcialmente ce-rrada por la presencia de un arco volcánico en sumargen oeste. Por otro lado demuestra que las pale-otemperaturas reinantes en los mares de la cuencaeran tales que permitieron el ingreso de formas ecua-toriales del Tethys. Sin embargo, las temperaturashabrían sido más bajas que en el Tethys dado que allíexistía una zona de muy altas temperaturas denomi-nada "Supertethys" definida a través de modeladosclimáticos y caracterizada por un amplio desarrollode las facies de rudistas (véase Kauffman y Johnson,1988; Gale, 2000). Esto apoya la idea de algunos au-tores que el clima en el Cretácico no fue uniforme-mente cálido si no que experimentó cambios latitudi-nales y temporales. Debido probablemente a diferen-cias de paleotemperaturas y/o ausencia de conexio-nes marinas o presencia de barreras migratorias no seregistraron afinidades paleobiogeográficas significa-tivas con la Cuenca Austral de Argentina, Antártidani Australia. Como excepción se pueden mencionarafinidades entre algunos pocos amonoideos y nautí-lidos, aunque serían sólo a nivel genérico o subgené-rico.

En el Cretácico temprano la corriente oceánicamás importante es la que se desarrolló globalmentesobre el ecuador entre el mar del Tethys y el océanoPacífico central dirigida hacia el oeste (Gordon,1973). Las asociaciones faunísticas similares a uno yotro lado de Centroamérica demuestran la existenciade esta corriente este-oeste en el Cretácico temprano,la cual dispersaba a la fauna tethyana y uniformabalas condiciones marinas en todo el Tethys. Esta co-rriente ecuatorial habría intervenido como vía de co-nexión entre el Tethys y el margen oeste de Sudamé-rica. Dicha corriente ecuatorial se encontraba con unacirculación antihoraria en el Pacífico sur. También esplausible la presencia de una conexión marina desdeel Tethys a través del margen este de África. Dichaconexión estaría facilitada por una corriente equiva-lente a la actual de Mozambique y Agulhas, que re-corría probablemente la costa este de África hacia elsur (Gordon, 1973).

En el Cretácico tardío, a diferencia de lo observa-do para el Cretácico temprano, la fauna de moluscosregistrados en la Patagonia indica que algunos ele-mentos de estirpe austral extendieron su distribucióndurante el Maastrichtiano hasta la Cuenca Neuquina.El intervalo de enfriamiento del agua oceánica regis-trado entre los 75 y 65,4 Ma pudo ser la causa de ladispersión hacia el norte de los representantes típica-mente weddellianos. El calentamiento registrado du-



rante el Cron 29R junto a la existencia de un patrónde circulación oceánica antihorario en el AtlánticoSur habrían favorecido la inmigración de especiesprocedentes de latitudes bajas (Casadío, 1998). El pri-mer registro de estas especies en la Cuenca Neuquinacoincidió con el inicio de la sedimentación carbonáti-ca en el sur de Mendoza.

Un mecanismo de circulación oceánica similar fuepropuesto para explicar las afinidades de las faunasde moluscos (Zinsmeister, 1982; Macellari, 1987) ycrustáceos decápodos (Feldmann, 1986; Feldmann etal., 1995) durante el Cretácico tardío y el Paleógenoen el margen pacífico de América del Sur, PenínsulaAntártica y Nueva Zelanda.

La influencia de aguas cálidas en el litoral atlánti-co patagónico habría llegado, durante el Daniano, almenos hasta los 45º de latitud sur, como lo indicanlos crustáceos decápodos presentes en la FormaciónSalamanca en la Cuenca de San Jorge (Feldmann,1986; Feldmann y Bice, 1996; Feldmann et al., 1997 ay b), en coincidencia con la información paleoam-biental aportada por los foraminíferos (Malumián yCaramés, 1995), vegetales (Petriella y Archangelsky,1975) y vertebrados (Volkheimer, 1971).

Agradecimientos

Los autores desean expresar su agradecimiento a H. Leanza(Museo Argentino de Ciencias Naturales) y A. Mourgues (ServicioNacional de Geología y Minería, Chile) por la revisión de este tra-bajo. Fuentes parciales de financiamiento corresponden aANPCYT Pict 00189, Conicet PIP 5960 y Ubacyt x-001 (a MBA-U),ANPCYT Pict 32985 (a DGL) y ANPCYT-UNLPam Picto 7-30785 yANPCYT Pict 26057 (a SC).

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Recibido: 2 de agosto de 2007.Aceptado: 7 de marzo de 2008.


Comentario bibliográfico614

The rise of animals. Evolution and diversifica-tion of the kingdom animalia. 2007 Fedonkin,M., Gehling, J. Grey, K. Narbonne, G. y Vickers-Rich, P. The Johns Hopkins University Press. 326pp. Baltimore. USA.

De reciente aparición este libro enfoca diversosaspectos que hacen al conocimiento de los tiemposEdiacaranos en diferentes puntos del globo. Conabundante y actualizada información y excelentesilustraciones constituye una obra necesaria paraquienes se encuentren interesados en este momentodel tiempo geológico. Sus autores son expertos inter-nacionales de esta temática y, como tal, abordan losdistintos aspectos que hacen a esta temática de unamanera simple y comprensiva. La misma se enfocacuatro aspectos que son fundamentales:1) Una intro-ducción en la que se describen diferentes aspectos dela estratigrafía y fósiles que se reconocen desde elArqueano al Proterozoico (Entre 4.5 M.a. y 542 M.a)el cual es desarrollado por P. Vickers-Rich y M.Fedonkin para luego abordar 2) las diferentes locali-dades que, en el mundo, tienen rocas del Ediacarano.G. Narbonne, J. Gehling y P. Vickers-Rich se refierena los afloramientos de Terranova y su fauna fósil.Luego P. Vickers-Rich, describe los afloramientos ybiota que se encuentra en Namibia para luego, juntoa J. Gehling, abordar las rocas y fauna que se re-conoce en el área tipo en las montañas Ediacara, enAustralia. P. Vickers-Rich junto a M. Fedonkin en cu-atro capítulos tratan la biota que se reconoce en dis-tintas localidades de Rusia ( Mar Blanco, Podolia, laTundra Siberiana y los Urales). A Guy Narbonne letocó desarrollar lo referente al Ediacarano de laCordillera Canadiense, mientras que nuevamente M.Fedonkin y P. Vickers-Rich retoman descriptiva-mente otros puntos del mundo donde están pre-sentes rocas de esta edad. En este punto hay que

destacar que en un capítulo se hace expresa mencióna la Formación Puncoviscana cuyos afloramientosson notables en las provincias del noroeste argentino.De igual manera se tratan algunas localidades deEuropa, Estados Unidos y China. En ésta última con-tando con la participación de Xiao Shu-hai. Talvezuno de los capítulos importantes de este libro lo con-stituye el Atlas de Metazoarios del Precámbrico quedispone abundantes ilustraciones y descripciones delmaterial paleontológico que se ha reconocido endiferentes localidades del mundo que se atribuyen alEdiacarano. Debe señalarse que para cada especie, ensu mayoría cuerpos fósiles, hay una ilustración, de-scripción de su morfología y edad en la que se re-conoce. En esta contribución, a los autores ya men-cionados se agregan M. Leonov, A. Yu, Ivantsov, P.Komarower, M. Fuller, S. Jensen, N. Hunt, E.Vnukovskaya, E. Serezhnikova, M. Leflamme, D.Rice y J. Stiwell.

En sus 326 páginas de formato 26 x20 cm, e im-presa gran parte en colores puede contarse con un ex-celente auxiliar para los estudios que se desarrollanen nuestro país, especialmente para la identificacióndel material que se encuentra dentro de la FormaciónPuncoviscana.

Florencio G. AceñolazaLUGAR


Distribución y venta: Departamento de Publicaciones del CSIC.C/ Vitruvio, 8. 28006 Madrid. Telef. 0034 91 5612833/ 0034 915159742. FAX 0034 91 5629634. e-mail [email protected]. www.publica-ciones.csic.es

afinidades paleobiogeográficas de los invertebrados cretácicos de la cuenca neuquina-aguirre...

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