abordare interdiscip- - eam.ase.roeam.ase.ro/media/default/admitere master/2015/1_110-130.pdf ·...
TRANSCRIPT
Ecologie generală 110
5.1 Conceptul de ecosistem
Conceptul de ecosistem a fost introdus în ştiinţă după ce
ecologia se constituise în ramură de sine stătătoare a biologiei.
Noţiunea de ecosistem aparţine botanistului englez A.G.
Tansley (1935).
Ecosistemul este un complex de organisme şi factori fizici care formează ceea ce numim mediul biomului (Tansley, 1935)
Ecosistemul, ca orice sistem, are o structură unitară.
Microorganismele, plantele şi animalele sunt reunite într-un tot
unitar cu biotopul sub acţiunea unor forţe materiale şi energii ale
realităţii fizico-chimice.
„Unitatea care include toate organismele (comunitatea) de pe un teritoriu dat şi care interacţionează cu mediul fizic în aşa fel încât curentul de energie creează o anumită structură trofică, o densitate de specii şi un circuit de substanţe în interiorul sistemului (schimbul dintre partea biotică şi abiotică) reprezintă un sistem ecologic sau ecosistem”. (Odum, 1971)
Studiul ecosistemelor necesită o abordare interdisciplinară, care să
întrunească într-o „teorie unitară” cunoştinţele despre originea
vieţii (Opariu, 1975; Calvin, 1969; Folsome, 1979) şi dinamica
structurii sau arhitectura ecosistemelor naturale contemporane
(Odum, 1971; Pianka, 1978).
Originea şi evoluţia conceptului de ecosistem sunt importante a
fi cunoscute pentru dezvoltarea viitoare a cercetării ecologice.
Parcurgând istoria conceptului de ecosistem facem cunoştinţă cu
personalităţi ştiinţifice, observăm modul în care disciplinele
ştiinţifice interacţionează sau intră în competiţie sub influenţa
instituţiilor şi societăţilor ştiinţifice (cadrul nr.5-1).
Cadrul nr.5-1, Precursorii conceptului de ecosistem
Biocenoza. Termen formulat de Mobius (1866), prin care înţelege, iniţial numai organisme vii, adăugând ulterior faptul că prin comunitatea vie se înţelege „ansamblul tuturor efectelor de pe un teritoriu, care influenţează parţial proprietăţile şi numărul de specii care se dezvoltă acolo. Aceste efecte sunt determinate şi de caracteristicile chimice şi fizice ale mediului şi, de asemenea, de alte animale şi plante care populează aceeaşi zonă.” Microcosmosul a fost o noţiune introdusă de entomologul american Forbes (1887), care a urmărit evidenţierea caracterului unitar, a integralităţii care se manifestă într-un lac. „Organismele care populează un lac sunt suficient de izolate de domeniul terestru şi suficient de legate între ele pentru a constitui o lume în ea însăşi, un microcosmos”. Se pune accentul pe relaţiile trofice, subliniindu-se faptul că deşi relaţia pradă-prădător este expresia unui conflict, ea va conduce la o „comunitate de interese” între aceştia. O altă idee prin care Forbes concluzionează observaţiile sale este recunoaşterea „puterii benefice a selecţiei naturale”, care impune o ajustare între rata de distrugere şi rata de reproducere a fiecărei specii, astfel că înmulţirea prădătorilor nu va determina dispariţia prăzii.
Abordare interdiscip-linară
Structura ecosistemului 111
Unitatea de viaţă este o altă noţiune formulată în cercetările ecologice ale lacurilor (limnologie) de către Thiemann (1925). Lacul este considerat un organism de ordin superior (supraorganism) ale cărui organe (biocenoza şi biotopul) interacţionează într-un schimb reciproc strâns. Biogeocenoza a fost un termen propus în anii 1940’ de Sukachev pentru a desemna complexul interactiv de organisme şi de mediu al acestora. Ideea de ecosistem este respinsă pentru a scoate în evidenţă unitatea care rezultă din interacţiunea între complexele biologice şi geologice. Biogeocenoza este definită drept o „combinaţie pe o anumită zonă a suprafeţei pământului caracterizată de fenomene naturale omogene (atmosferă, strat mineral, vegetaţie, animale şi viaţă microscopică, umiditate), care prezintă propriile tipuri specifice de interacţiuni între aceste componente, precum şi un anumit tip de schimb de formă şi energie între ele şi cu alte fenomene naturale care reprezintă o unitate dialectică intern-contradictorie fiind în continuă mişcare şi dezvoltare.”
Ecosistemele naturale s-au constituit treptat şi după o anumită
distanţă în timp faţă de apariţia primelor vieţuitoare. După o
concepţie tradiţionalistă, mai mult morfologică decât funcţională,
ecosistemul este alcătuit din două componente: biotop şi
biocenoză. Deşi obiectul care ne interesează mai mult poate fi
organismul, totuşi când încercăm să pătrundem în esenţa
lucrurilor, nu putem separa organismul de mediul său, în
asociere cu care se formează un sistem.
Rezultă astfel sisteme care, din punct de vedere ecologic, sunt
unităţi de bază ale naturii, ale biosferei. Aceste ecosisteme
sunt de cele mai variate feluri şi dimensiuni. Ele formează o
categorie din mulţimea sistemelor universului, de la întregul
univers până la atom.
Aşadar, ecosistemul este un sistem complex, alcătuit din:
biotop – subsistem primar anorganic, respectiv partea
nevie (abiotică) sau cadrul natural cu condiţiile sale
fizice şi chimice;
biocenoză – subsistem biologic, respectiv partea vie
(biotică), formată din populaţiile diferitelor specii,
aflate în interacţiune.
Aceste două componente nu sunt separate fizic în natură.
Biocenoza are funcţie de reglator al metabolismului atomilor
elementelor chimice în biotop, al ciclului biogeochimic local, ca
acumulator şi captator de atomi şi energie solară.
Împreună, cele două componente formează, sub aspect
structural şi funcţional, o arhitectură unică, un sistem deschis.
Acest sistem – ecosistemul – constituie unitatea de lucru a biosferei,
care utilizează constructiv, sub raport dinamic şi structural,
curentul de energie, captat de la Soare sau introdus pe alte căi în
interiorul unităţii.
Biotop şi biocenoză
Ecosistemul unitate de bază a biosferei
Ecologie generală 112
Din punct de vedere termodinamic, ecosistemul este relativ
stabil, intrările fiind constituite din energia solară, precipitaţii şi
din antrenarea unor substanţe chimice, în timp ce cea mai mare
parte din ieşiri este reprezentată de căldură, dioxid de carbon,
oxigen şi materie antrenată de ape. Omogenitatea relativă a părţii
abiotice este însoţită de o anumită omogenitate din punct de
vedere botanic şi zoologic.
În spaţiul ecosistemul sunt grupate, după criterii morfologice,
taxonomice, elementele biotopului şi biocenozei (fig.5-1).
Fig.5-1, Grupările biotopului şi biocenozei în ecosistem
Structura reflectă alcătuirea internă a unui sistem, caracterizată
prin natura şi însuşirile elementelor componente, prin dispoziţia
lor spaţială şi prin legăturile şi interacţiunile lor reciproce.
Ecosistemul reprezintă o unitate funcţională a biosferei în cercetarea căreia se
identifică, din punct de vedere structural, diverse componente , corelat cu criteriile
folosite în delimitarea lor. Aceste componente se organizează, la rândul lor, ca
subsisteme sau sunt rezultatul unei delimitări spaţiale fără ca aceasta să se
suprapună unei individualităţi integraţioniste.
Aşa cum am văzut, studiul ecologic se concentrează pe două componente
delimitate pe criterii artificiale, respectiv alinierea lor în raport cu demarcaţia
dintre organic şi anorganic. Adesea, această disociere este înţeleasă drept viaţă şi
mediu de viaţă, deşi mediul de viaţă nu este un spaţiu pustiu, lipsit de „vecini”.
În acest context, identificăm sub raport structural două perspective: una
determinată de funcţiile îndeplinite de componente, practic următorul nivel de
organizare, inferior ecosistemului; şi al doilea spaţial, determinat de ordonarea
componentelor în funcţie de particularităţile spaţiului de viaţă, respectiv
neomogenitatea biotopului.
ECOSISTEM
ELEMENTELE BIOTOPULUI
ELEMTENELE BIOCENOZEI
Apă Particule solide
Substanţşe organice
Substanţe m i n e r a l e
Animale Plante Protozoare Bacterii şi c i u p e r c i
Ordonare spaţială şi funcţională
Structura ecosistemului 113
5.2 Structura funcţională
Organizarea ecosistemului cuprinde elemente care îndeplinesc
funcţii specifice – mediu de viaţă, caracterizat de parametri fizici,
chimici, biologici, resurse de substanţe, resurse de apă, fixarea
energiei, mineralizarea substanţei organice etc. Identificarea
subsistemelor devine astfel un demers cu multiple posibilităţi de
finalizare. În vederea sistematizării cercetării ecologice se acceptă
concepţia conform căreia biotopul îndeplineşte funcţia de mediu
de viaţă, în timp ce biocenoza este subsistemul care are rolul de a
menţine particularităţile specifice unui sistem viu la acest nivel de
organizare, prin intermedierea fluxului material.
5.2.1 Biotopul
Biotopul constituie, conform accepţiunii generale, partea nevie
a ecosistemului, reprezentând mediul fizic şi chimic al unei
comunităţi. Biotopul reprezintă un sistem abiotic sau abiogen, format dintr-un complex de factori ecologici prezenţi într-o anumită porţiune a suprafeţei Pământului sau a părţii lui subterane care asigură mijloacele materiale necesare biocenozei (Pârvu, 2001)
Mediul fizic trebuie considerat drept spaţiul ocupat de
diversele populaţii ale speciilor alcătuitoare, precum şi locul care
ar putea fi ocupat de viaţă în ansamblu şi este analizat prin prisma
caracteristicilor pe care le înregistrează următoarele componente
(factori ecologici):
Lumina constituie principala sursă de energie a vieţii. Originea ei este cosmică,
devenind accesibilă prin radiaţia solară. Lumina este formată din radiaţia vizibilă,
respectiv radiaţii cu lungimi de undă cuprinse între 0.39 şi 0.76μ. Accesibilitatea
luminii depinde de poziţia geografică (latitudine, altitudine), nebulozitate,
transparenţa apei, înclinarea şi expoziţia pantei etc. Intensitatea iluminării suportă
un ritm circadian (zi-noapte), dar şi unul anual, în funcţie de poziţionarea planetei
Pământ în raport cu „astrul zilei”. „Ecologic lumina permite perceperea lumii
înconjurătoare, face posibilă comunicarea între indivizii populaţiilor, între populaţiile unui
ecosistem (...) şi serveşte ca sursă de energie pentru ecosistem.”1 Accesibilitatea
resurselor de lumină se apreciază pe baza duratei de strălucire potenţială şi
efectivă a Soarelui, valoare care se va corecta în funcţie de caracteristicile
mediului de viaţa.
Temperatura, respectiv energia necesară pentru realizarea unui anumit nivel
termic este atât alogenă (radiaţia solară), cât şi autogenă – fenomene geotermale,
biologice, antropice etc. Cantitatea de energie calorică ajunsă la suprafaţa
1 Pârvu, C. (2001), Ecologie generală, Ed.Tehnică, Bucureşti, p.45
Spaţiul, topografia teritoriului, topoclima
Funcţii şi subsisteme
Ecologie generală 114
ecosistemelor depinde de constanta solară, unghiul de incidenţă a razelor solare,
grosimea şi coeficientul de transparenţă a atmosferei. Cantitatea de căldură
absorbită depinde şi de capacitatea calorică a mediului de viaţă – uscatul se
încălzeşte de două ori mai mult decât apa; solul uşor (nisipos) se încălzeşte mai
repede decât solul argilos, greu. Temperatura variază în funcţie de fluctuaţiile
radiaţiei solare, înregistrând valori foarte diferite de la o regiune la alta sau de la
un moment la altul. Pentru o regiune, regimul termic constituie cel mai constant
parametru al mediului climatic, având în vedere faptul că pe perioade mari de
timp abaterile faţă de valorile medii au amplitudini relativ scăzute (<20%). 2
Pentru evaluarea resurselor termice se analizează temperaturi medii ale
aerului, apei sau solului pentru diferite intervale de timp (zi, lună, an),
temperaturile extreme (minime absolute, maxime absolute), amplitudinea
termică, suma gradelor de temperatură etc .
Focul este un factor ecologic rezultat în urma supraîncălzirii terestre sau
descărcărilor electrice. Incidenţa lui nu are caracter de regim decât în foarte puţine
regiuni, sau în situaţia în care se abordează scări de timp mari. Efectele sunt
nefavorabile, semnificând distrugere în cazul pădurilor, sau favorabile – bălţile cu
stufării din Delta Dunării, savanele africane.3
Gravitaţia reprezintă forţa de atracţie a Pământului pentru toate corpurile din aer,
de pe suprafaţă sau din interiorul său. Neuniformitatea valorilor gravitaţiei rezidă
în structurile diverse care alcătuiesc scoarţa terestră. Astfel, acceleraţia
gravitaţională variază în funcţie de relief (invers proporţional cu altitudinea), dar şi
de latitudine (este mai mare la poli şi scade spre Ecuator). Sub influenţa gravitaţiei
au loc procese geomorfologice actuale (prăbuşiri de roci, alunecări de teren,
eroziune), mişcarea şi stratificarea apei.
Orografia este dată de neuniformităţile suprafeţei terestre sau ale fundului
oceanic. Configuraţia depinde acţiunea contradictorie a forţelor endogene
(constructive) – mişcări orogenice, epirogenetice, cutremure, vulcanism, deplasarea
plăcilor – şi exogene (sculpturale) – eroziune pluvială, nivală, eoliană, biologică.
Prin însuşirile lor, formele de relief influenţează, în special în spaţiul subaerian
terestru, caracteristicile climei, reprezentând unul din factorii genetici ai acesteia –
suprafaţa subiacentă activă. Parametrii de analiză sunt reprezentaţi de energia
reliefului, înclinarea şi expoziţia pantelor, fragmentarea, altitudinea etc.
Precipitaţiile constituie a doua categorie de factori climatici. Regimul lor este
extrem de variabil în timp, valorile medii fiind arareori înregistrate pentru diferite
perioade analizate. Ploaia şi ninsoarea reprezintă formele cele mai cunoscute, la
care se adaugă bruma, chiciura, ceaţa, roua, grindina. Cantitatea de precipitaţii
înregistrată într-o regiune se realizează din ploi determinate de circulaţia generală
2 Ioan, Ildiko (2003), Resursele agroclimatice ale podgoriilor din România, Ed.ASE, Bucureşti, p.70 3 Pârvu, C. (2001) – Op.cit., p.48
Structura ecosistemului 115
a atmosferei (ploi ciclonale sau frontale) şi ploi determinate de particularităţile
suprafeţei active. Astfel, în regiunea Subcarpaţilor de Curbură, pe pantele
exterioare cantitatea de precipitaţii anuală delimitează o enclavă topoclimatică4
datorită valorilor mai mici înregistrate aici ca urmare a manifestării fenomenului
de foehn (încălzirea adiabatică a aerului descendent în perioada circulaţiei vestice).
Presiunea atmosferică rezultă din greutatea cu care apasă aerul asupra suprafeţei
terestre. Sistemele biologice individuale echilibrează presiunea atmosferică prin
presiunea interioară a corpului lor. Variaţia presiunii se realizează, în general, ca
regim, fiind corelată cu variaţia temperaturii, respectiv densităţii. Diferenţele de
presiune pe verticală influenţează accesibilitatea oxigenului. Astfel, dacă la nivelul
mării presiunea este de 760 mm Hg, la 5 500 m scade la 380 mm, aerul fiind mai
rarefiat, mai puţin concentrat în oxigen. Diferenţierea presiunii pe orizontală se
realizează ca urmare a diferenţelor de temperatură. Deasupra regiunilor cu
temperaturi ridicate se formează zone depresionare, de joasă presiune (cicloni), în
timp ce deasupra regiunilor reci se formează zone de mare presiune (anticiloni),
fapt care determină circulaţia generală a maselor de aer, cu influenţă determinantă
asupra climei locale şi regionale, care va modifica inclusiv configuraţia determinată
de bilanţul radiativ.
Presiunea hidrostatică este dependentă a grosimea coloanei de apă, respectiv de
adâncimea la care ne situăm faţă de suprafaţa apei. În apele dulci, la temperatura
de 4°C, presiunea hidrostatică creşte cu o atmosferă la fiecare 10.3 m, iar în apele
marine, după fiecare 9.88 m.
Prin interacţiunea dintre biocenoză şi suportul ei se formează
mediul chimic. Starea mediului chimic este reflectată de compoziţia
chimică a solurilor, a bazinelor acvatice şi chiar a atmosferei, astfel:
Aprovizionarea cu macroelemente (N, P, K etc.) este un parametru folosit în
caracterizare fertilităţii solului, dar şi a troficităţii apei. Nivelul înregistrat de
concentraţia elementelor nutritive depinde de caracteristicile stării solide (complex
argilo-humic, respectiv substrat), activitatea microorganismelor, curenţii de
adâncime şi migraţia organismelor pe verticală etc. „Procesul ecologic de circulaţie a
elementelor chimice în natură prin intermediul materiei vii, începe la interfaţa rădăcină –
sol – soluţia solului.”5 Se evaluează atât concentraţia absolută a elementelor
nutritive, cât şi proporţia lor relativă. Reacţia ionică sau pH-ul influenţează direct accesibilitatea elementelor minerale pentru plante, devenind un factor ecologic şi pentru animale numai la valori foarte îndepărtate de valoarea specifică mediului neutru (7),valori care determină arsuri la nivelul ţesuturilor. Modificarea pH-ului poate determina şi mobilizarea unor ioni cu efecte toxice pentru majoritatea organismelor (aluminiu, plumb, mercur ş.a.).
4 Bogdan, Octavia, Niculescu, Elena (1996), Caracteristici climatice ale regiunii subcarpatice de la
Curbură şi specificul utilizării terenurilor, Analele Universităţii „Ştefan cel Mare”, Suceava, V, p.56 5 Pârvu. C. (2001), - Op.cit., p.85
Ecologie generală 116
Chimismul apei se apreciază prin numeroşi indicatori, respectiv concentraţii ale
elementelor chimice. Caracteristicile generale, pentru apa mediu de viaţă sunt date
de salinitate (concentraţia de săruri solvite) şi de concentraţia de oxigen. Primul
factor diferenţiază net biocenozele care populează ape dulci, respectiv saline, fiind
la rândul său determinat geologic şi puţin influenţat ca dinamică de prezenţa sau
absenţa comunităţilor vii. Concentraţia de oxigen depinde, pe de altă parte, de
ritmul dizolvării din aer, dar şi de prezenţa algelor fotosintetizante. Asigurarea
echilibrului între intrările şi ieşirile de oxigen este un factor cheie pentru
menţinerea capacităţii de autoepurare a apelor din râuri, lacuri şi a celor marine.
Compoziţia atmosferei reflectă o stare departe de echilibru, în care oxigenul se
menţine la concentraţii foarte ridicate – 20.95%. Alte gaze sunt azotul (78%) şi
gazele rare (argon, hidrogen, kripton, xenon, neon heliu, radon), respectiv gaze
compozite (dioxid de carbon, metan, amoniac, dioxid de sulf, oxizi de azot etc.).
Rolul ecologic al azotului este diminuarea puterii de oxidare a aerului, în timp ce
prezenţa oxigenului permite eliberarea energiei necesare susţinerii proceselor vitale
şi proceselor ecologice prin respiraţie (oxidare biochimică). Dioxidul de
carbon constituie resursă de substanţă pentru plante şi factor al echilibrului
termic la nivel planetar. Astfel, dioxidul de carbon face posibi lă menţinerea
unei temperaturi mai mari la suprafaţa Pământului şi atenuează
amplitudinile termice diurne şi sezoniere.
Biotopul adună într-un tot unitar factorii fizici şi chimici dintr-
un spaţiu limitat, asociat unei scurgeri infinite a timpului.
Biotopul, prin mulţimea particularităţilor sale fizice, chimice şi
biologice formează un puternic filtru în structura speciilor care
urmează să-l populeze.
Constituirea unei biocenoze într-un spaţiu dat nu poate să aibă
loc decât prin intermediul filtrului de biotop. Acesta conferă
speciilor adaptate la o anumită ambianţă multiple şanse de
supravieţuire, pe când cele neadaptate au şanse minime, care
tind spre zero.
Biotopul se caracterizează printr-o omogenitate de structură,
topologie, climaterică şi biochimică care induce o anumită
tipologie a plantelor şi animalelor, cunoaşterea acestora servind
scopului propus al ecologiei de a gospodări raţional natura.
5.2.2 Biocenoza
Reprezintă partea vie a ecosistemului (comunitatea), fiind
formată din totalitatea diferitelor specii cuprinse în trei sectoare
interdependente:
fitocenoza (comunitatea plantelor), cu o contribuţie
determinantă la biomasa ecosistemului;
Selecţia speciilor
Filtrul de biotop
Structura ecosistemului 117
zoocenoza (comunitatea animalelor) şi
microbiocenoza (comunitatea microorganismelor).
Cele trei sectoare ale ecosistemelor sunt grupări de vieţuitoare
reunite în virtutea apartenenţei lor la marile unităţi ale sistematicii
biologice. Ele au roluri structurale şi funcţionale bine definite în
arhitectura de ansamblu a ecosistemelor.
Indivizii speciilor care alcătuiesc biocenoza nu trăiesc izolaţi, ci
formează populaţii cu densităţi materiale după împrejurări. Prin
intermediul nivelului de integrare sau de organizare
populaţională, indivizii diferitelor specii se află în permanente
relaţii de influenţă reciprocă. Totalitatea relaţiilor de
interdependenţă dintre indivizii diferitelor populaţii formează o
reţea, mai mult sau mai puţin densă de interacţiuni, iar speciile
alcătuitoare comunică prin intermediul ei la diverse niveluri.
Existenţa reţelei de interacţiune deosebeşte atât biocenozele, cât
şi ecosistemele de o mulţime oarecare de elemente alăturate, fără
dependenţe reciproce între ele.
Interacţiunile care se stabilesc între indivizii şi populaţiile
diferitelor specii dintr-o comunitate constituie un puternic filtru de
selecţie pentru speciile provenite din ecosistemele învecinate.
Reţeaua de interacţiuni a unei biocenoze poate să favorizeze sau să
defavorizeze aclimatizarea şi integrarea unei specii alohtone în
interiorul sistemului deja constituit.
Respingerea unei specii nou venite într-o biocenoză se poate
datora fie unui factor din biotop cu acţiune restrictivă, adeseori în
conformitate cu legea toleranţei (filtru de biotop), fie reţelei de
interacţiuni a biocenozei, conform legii lui Gause:
Legea lui Gause Într-un ecosistem, indiferent de configuraţia lui, două specii nu pot să ocupe în acelaşi timp aceeaşi nişă ecologică, adică să îndeplinească exact aceleaşi funcţii într-o configuraţie dată.
Într-o biocenoză, este foarte importantă cunoaşterea speciilor,
atât din punct de vedere cantitativ, cât şi din punct de vedere al
influenţei pe care o exercită asupra celorlalte populaţii şi asupra
biotopului. În acest sens, se calculează o serie de indici care reflectă
structura biocenozei.
Indicii de structură ai biocenozei6
Frecvenţa speciilor exprimă secvenţa de probe în care se
găseşte o specie dată faţă de totalul numărului de probe şi
6 Botnariuc, N, Vădineanu, A. (1982), Ecologie, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti, p.121-131
Reţea de interacţiuni cu efect selectiv asupra speciilor
Ecologie generală 118
aduce informaţii în legătură cu densitatea, respectiv
omogenitatea sau eterogenitatea unei specii pe întinderea
biocenozei.
Abundenţa se calculează ca raport între numărul indivizilor
unei specii, faţă de numărul indivizilor din celelalte specii.
Termenii folosiţi pot fi numărul de indivizi sau biomasa,
acest din urmă mod fiind considerat mai potrivit pentru a
exprima bogăţia de indivizi a unei specii în cadrul
biocenozei.
Constanţa este, de obicei, un indice exprimat prin frecvenţă.
Se consideră că speciile a căror frecvenţă este mai mare de
50% sunt componente constante (specii permanente); cele cu
frecvenţă cuprinsă între 50 şi 25% sunt specii accesorii, iar
cele cu frecvenţă sub 25% sunt specii accidentale.
Caracteristica biocenozei este dată de speciile constante.
Dominanţa speciilor încearcă să exprime rolul mai mare sau
mai mic jucat de o specie în cadrul biocenozei, rolul speciei
în transferul substanţei şi energiei într-un ecosistem.
Speciile cu frecvenţă mare şi abundenţă numerică ridicată
în biocenoză sunt considerate specii cu rol esenţial în
determinarea structurii şi funcţionării biocenozei, respectiv
specii dominante.
Fidelitatea exprimă intensitatea legăturilor unei specii cu
biocenoza din care face parte, gradul de obligativitate al
relaţiilor cu aceasta. Există astfel specii caracteristice (legate
strict de o anumită biocenoză), preferenţiale (care pot trăi
îndeosebi în anumite biocenoze); străine (care nu aparţin
biocenozei) şi ubicviste (care se găsesc în ecosisteme foarte
variate). Într-o biocenoză, cele mai puţine sunt speciile
caracteristice (adaptate strict) şi cele mai multe speciile
preferenţiale.
Cadrul nr.5-2, Speciile caracteristice
Problema speciilor caracteristice are importanţă practică mare deoarece permite stabilirea faptului că pentru anumite biocenoze este tipică prezenţa unei anumite specii. Această specie devine indicator al stării unei biocenoze. Gradul de poluare al unui ecosistem poate fi stabilit pe baza speciilor caracteristice biocenozelor. Din punct de vedere al toleranţei ecologice, aceste specii sunt, în general, stenoice faţă de cel puţin un factor ecologic.
Echitabilitatea exprimă modul cum este distribuită
abundenţa relativă a speciilor unei biocenoze.
Echitabilitatea ar fi ideală când toate speciile din biocenoză
Frecvenţă >50% - specii constante
Specii caracteris-tice – specii indicator
Frecvenţă mare Abundenţă numerică ridicată
Structura ecosistemului 119
ar avea un număr egal de indivizi.7 Biocenozele au în
general puţine specii cu indivizi numeroşi şi multe specii cu
indivizi puţini.
Diversitatea – exprimă raportul dintre numărul speciilor şi
numărul de indivizi dintr-o biocenoză. Diversitatea
maximă se realizează atunci când speciile dintr-o biocenoză
sunt cât mai apropiate ca frecvenţă. În cazul în care
comparăm două biocenoze care au echitabilitate maximă
(proporţii egale între specii), diversitatea va fi mai mare
acolo unde numărul speciilor va fi mai mare.
Cadrul nr.5-3, Biodiversitatea
Ecosistemele cu diversitate maximă sunt reprezentate de asociaţiile coraliere şi pădurile de mangrove în ocean, iar dintre cele terestre intră în această categorie pădurile pluviale ecuatoriale (tropicale). Valorile minime ale biodiversităţii se realizează pentru ecosistemele agricole, dintre cele artificiale şi în cele deşertice, subterane (cavernicole, de ape subterane etc.) dintre cele naturale.8
Într-o biocenoză, fondul de specii din care este alcătuită aceasta
corespunde cu condiţiile de existenţă din biotop. Unitatea biotop-
biocenoză este scoasă în evidenţă mai ales în ecosistemele marine.
Biocenoza este un element activ al ecosistemului, care influenţează
biotopul prin modificările geochimice în sol, apă şi aer, precum şi
la nivelul microclimatului (cadrul nr.5-4).9
Cadrul nr.5-4, Unitatea biotop-biocenoză
În zonele semiaride, de exemplu, în Sahel, arbuştii formează o insulă a fertilităţii, de acumulare a apei, cu o structură granulară a solului şi cu numeroase substanţe minerale.
Insulele plutitoare de plaur din Delta Dunării concentrează un pământ fertil, cu o vegetaţie care funcţionează ca bază trofică pentru vânat, cât şi pentru acumularea nămolului bogat în elemente nutritive (sapropel), cu o faună bentonică care dirijează energia ecosistemului.
Ordinea biocenotică în ecosistem
Biocenoza funcţionează ca un sistem autonom de populaţii.
Lupta pentru existenţa speciei este întemeiată pe autonomia
biocenozei în raport cu biotopul. Adaptarea speciilor nu serveşte la
conservarea şi supravieţuirea biocenozei, speciile respective
7 Neacşu, P. (1984), Ecologie generală, Universitatea Bucureşti, p.134 8 Tufescu, V., Tufescu, M. (1981); Ecologia şi activitatea umană, Ed. Albatros, Bucureşti, p.119 9 Bran, Florina (2002), Ecologie generală şi protecţia mediului, Ed.ASE, Bucureşti, p.57
Biodiversi-tate
Unitatea biotop-biocenoză
Ecologie generală 120
depinzând de baza genetică a lor. Cele mai multe specii preferă
diferite biotopuri.
Structura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie a
biotopului, ci o construcţie produsă de câmpul intern de forţe al
biocenozei. Edificarea biocenozei este realizată de mulţimile de
indivizi şi specii, mulţimi exprimate prin forme biotice şi grupări
ecologice, număr de indivizi, diversitate ecologică.10
Analiza capacităţii de saturaţie a biotopului, prin realizarea
listelor de specii, constituie o posibilitate empirică de descriere a
ecosistemelor. Cu cât numărul de specii este mai mare, în
biocenoză sunt mai multe reţele de interacţiuni, multe dintre ele
formând biosisteme.
Dacă suprafaţa ecosistemului este mai mare, creşte şi numărul
speciilor. De exemplu, în Sicilia, cu o suprafaţă de 25 708 km2 s-au
inventariat circa 2 600 de specii de plante, iar în Madeira (796 km2)
s-au identificat numai 499 de specii de plante.
Diversitatea ecologică a speciilor este, aşa cum am menţionat, o
funcţie de relaţie între numărul de indivizi şi numărul de specii
din ecosistem. Pe baza acestei conexiuni, Thiemann (1956) a
enunţat principiile biocenotice:
Principiile biocenotice I. Cu cât sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atât va fi mai mare şi numărul de specii în biocenoza care îi aparţine; II. Abaterea de la condiţiile de existenţă dintr-un biotop conduce la scăderea numărului de specii, crescând numărul de indivizi din fiecare specie.
Numărul mare de specii al covorului vegetal se explică prin incapacitatea
speciilor dominante de a asimila în întregime resursele mediului şi de a-l exploata
până la epuizare.11
În biotopurile cu condiţii ecologice extreme predomină forme puternic
specializate. De exemplu, în Elveţia, în zona adâncă a lacului Neuchatel a fost
identificată o singură specie, cauza constituind-o condiţiile de biotop uniforme şi
nefavorabile altor specii.
Structura trofică
Este determinată de interacţiunea dintre specii pe o bază
funcţională legată de una din cele mai importante laturi ale
acestuia – relaţiile privind hrana sau relaţiile trofice.
10 Stugren, B. (1994), Ecologie teoretică, Ed. Sarmis, Cluj-Napoca, p.107 11 Thienemann, A. (1956), Lebel und Umwelt, Rowohlt, Hamburg, p.109
Câmpul intern de forţe al biocenozei
Trofoecologia Ecologia nutriţiei
Structura ecosistemului 121
Partea ecologiei care se ocupă cu studiul structurii trofice,
compoziţia şi volumul de hrană al diferitelor specii, constituie
trofoecologia sau ecologia nutriţiei.12
Categoriile trofice care definesc această structură sunt
reprezentate de:
a. Producători (primari)
Sunt organisme capabile să producă substanţe organice pornind
de la substanţe anorganice prin utilizarea unei surse de energie de
natură nebiologică (organisme autotrofe).13
În economia ecosistemului cele mai importante sunt plantele
superioare (cu clorofilă), care produc substanţă organică prin
fotosinteză. Acestora li se adaugă microorganisme cum sunt
bacteriile fotosintetizante şi chemosintetizante (care folosesc
energia chimică a unor reacţii de oxidare anorganice).
Prezenţa acestei categorii este condiţia intrinsecă a existenţei
ecosistemului, întrucât activitatea lor contracarează efectele
procesului de entropizare a energiei libere. La aceasta se adaugă
rolul jucat în circuitul substanţei, mai ales prin eliberarea
oxigenului necesar pentru obţinerea de energie prin procesele
respiratorii ale organismelor.
b. Consumatori (producători secundari)
Produc substanţă organică proprie pornind de la substanţe organice preexistente (organisme heterotrofe). În marea lor majoritate sunt reprezentate de animale, dar şi microorganisme parazite.
În funcţie de regimul de hrană se deosebesc mai multe categorii, astfel:
primari (organisme erbivore sau fitofage); secundari şi terţiari (organisme carnivore sau zoofage).
c. Descompunători (reducători) Au ca bază trofică substanţa organică moartă (ţesuturi moarte,
frunze căzute, cadavre, excremente etc.), pe care o transformă în substanţă anorganică prin aşa numitul proces de mineralizare.
Sunt reprezentaţi de microorganisme (bacterii, ciuperci saprofage) care degradează succesiv resturile organice rezultate din activitatea celorlalte categorii de organisme.
Constituie o verigă funcţională deosebit de importantă pentru menţinerea echilibrului, pe de o parte prin eliminarea „reziduurilor” (a căror acumulare ar afecta celelalte specii prin
12 Idem, p.88 13 Pârvu, C. (2001), Op.cit., p.162
Plantele verzi Contraca-rează efectul entropic
Organisme heterotrofe
Eliminarea „reziduuri-lor” Refacerea resurselor
Ecologie generală 122
toxicitate, ocuparea spaţiului etc.), iar pe de altă parte prin reconstituirea fondului de resurse de substanţă, fiind astfel veriga care asigură caracterul ciclic al circulaţiei substanţei în ecosistem.
Categoriile funcţionale menţionate, aşa cum s-a subliniat, au
roluri bine definite în raport cu transferul materiei sub cele trei
forme ale sale – substanţă, energie, informaţie.
Structura trofică a ecosistemului poate fi analizată folosind
două modalităţi de abordare: piramida trofică şi reţeaua trofică.14
Piramida trofică (eltoniană, ecologică)
Reprezintă o modalitatea ştiinţifică de ilustrare a diferenţierii
funcţionale, sub aspect trofic, într-o biocenoză. Metoda a fost pusă
la punct de zoologul britanic Charles Elton. Cadrul nr.5-5, C.S. Elton
Elton, Charles Sutherland (1900-1991), zoolog britanic. Profesor universitar la Universitatea Oxford. Fondator al biologiei populaţiilor. A formulat conceptele fundamentale ale trofoecologiei: lanţ trofic, nişă ecologică, reţea trofică, piramida numerelor şi biomasei, numită şi eltoniană.
Realizarea piramidei trofice are la bază observaţia că există o
diferenţiere între organisme pe baza regimului de hrană.
Totalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei şi prin poziţia lor faţă de producătorii primari (acelaşi număr de intermediari) constituie un nivel trofic.
Dacă producătorii primari constituie, în ansamblul lor, un
singur nivel trofic, pentru consumatori există o diferenţiere pe mai
multe niveluri.
Piramida trofică rezultă din reprezentarea, într-un sistem de
axe rectangulare (pe ordonată notând nivele trofice, la intervale
egale şi pe abscisă numărul de indivizi) a fiecărui nivel trofic.
Forma caracteristică rezultă din scăderea numărului de indivizi de
la un nivel la altul. Mărimea fiecărui nivel se poate exprima nu
numai prin număr de indivizi, ci şi prin biomasa sau energia
înglobată în aceasta, rezultând astfel trei tipuri de piramide:
numerică, a biomaselor şi energetică (fig.5-2).
Explicaţia constă în faptul că nivelele inferioare – plantele, apoi
animalele mici – posedă un potenţial de înmulţire mai ridicat
comparativ cu animalele mari, precum şi faptul că un animal mare
consumă mai multe animale mici.
14 Tufescu, V., Tufescu, M., Op.cit., p.110
Reprezenta-rea grafică a nivelelor trofice
Piramidă numerică Piramida biomaselor
Structura ecosistemului 123
Înregistrând biomasa nivelurilor trofice succesive, constatăm
faptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasă,
erbivorele însumează o cantitate mai mică, pentru ca la
consumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fie
cantitatea cea mai mică de biomasă. Este logică această micşorare a
biomasei, deoarece nivelurile inferioare servesc drept hrană
nivelurilor superioare şi, aşa s-a cum arătat, nu toată substanţa
ingerată prin hrană este convertită în biomasă proprie; o parte din
hrană nu este digerată, iar o altă parte este transformată în
cataboliţi.
Fig.5-2, Numărul de indivizi, biomasa şi cantitatea de energie din diverse nivele trofice ale unui
ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale (după Strahler, 1974)
Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecare
nivel, corespunzând randamentului de transfer a energiei la fiecare
nivel (10%). În aceeaşi ordine de idei, se poate realiza o altă
schematizare, pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile
PRODUCĂTORI PRIMARI
CONSUMATORI C3 C2 C1
1 individ/ha
10 indivizi/ha
100 indivizi/ha
10 000 indivizi/ha
0.1% 0.1% 1% 98%
A. PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂ
PRODUCĂTORI PRIMARI
CONSUMATORI C3 C2 C1
102 g/m2
103 g/m2
104 g/m2
106 g/m2
0.01% 0.1% 1% 98%
B. PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELOR
PRODUCĂTORI PRIMARI
CONSUMATORI C3 C2 C1
20 kcal/m2/an
200 kcal/m2/an
2 000 kcal/m2/an2
20 000 kcal/m2/an
0.01% 0.% 1% 98%
C. PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂ
Ecologie generală 124
spaţiale şi cele trofice. Astfel, piramida inversă de biotop
(fig.5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de pe
niveluri trofice superioare, care se deplasează pentru
procurarea hranei pe suprafeţe mai mari, tranzitând mai
multe biotopuri. Astfel de informaţii sunt necesare pentru
stabilirea limitelor, respectiv dimensiunilor minime necesare
pentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie, prin
instaurarea unui regim de protecţie.
Fig.5-3, Piramida inversă de biotop
Reţeaua trofică
Oferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizează
între populaţiile dintr-o biocenoză. În fapt, reprezintă căile de
vehiculare a materiei în ecosistem.
Căile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuri trofice.
Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm în considerare un fapt
obişnuit: un organism este mâncat de un alt organism, acesta de un
alt organism şi aşa mai departe. Dacă aşezăm diferitele populaţii
într-o linie, în ordinea în care sunt mâncate unele de altele,
constatăm că hrana circulă în biocenoze numai de la stânga la
dreapta, respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigi
ale unui lanţ.
Luând în considerare categoriile trofice menţionate anterior,
structura trofică poate fi reprezentată astfel: plantă autotrofă (P)
animal erbivor (CI) animale carnivor de ordinul I (CII) animal
carnivor de ordinul II (CIII) (fig.5-4); sau materie organică moartă
(detritus) detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimice
substanţă anorganică.
Fig.5-4, Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic
Păşune Fâneaţă Arabil Pădure Intravilan
Fâneaţă Arabil Pădure
Fâneaţă Arabil
Fâneaţă
Consumatori terţiari
Consumatori secundari
Consumatori primari
Producători
Plantă a u t o t r o f ă
Erbivore Carnivore
de ordinul I Carnivore
de ordinul II
Lanţuri trofice
Piramida inversă de biotop
Structura ecosistemului 125
Astfel, într-un lanţ trofic, un organism dintr-o anumită specie,
situat pe un nivel trofic oarecare, se hrăneşte cu un organism situat
pe un nivel trofic precedent. Circulaţia în sens invers, de la dreapta
la stânga, este imposibilă. Organismele de pe nivelurile trofice
inferioare nu au posibilitatea de a captura şi consuma organisme
de pe niveluri trofice superioare. Cadrul nr.5-6, Lanţuri trofice
Exemple de lanţuri trofice
în stepă: graminee gărgăriţe şopârla de câmp şoim
în păduri: frunze omidă păroasă ciocănitoare uliul păsărelelor
în bălţi şi lacuri: diatomee răcuşori boul de apă pasăre de baltă (gâscă, raţă) uliul de baltă
în mări: diatomee crustacee rechin
Nici omul este străin de lanţurile trofice. Uneori poate fi situat,
după hrana consumată, pe nivelul trofic al fitofagelor, alteori pe cel
al zoofagelor. Toate lanţurile trofice, inclusiv cele care includ omul,
pornesc de la o bază vie, plantele verzi.
Clasificarea lanţurilor trofice
La nivelul ecosistemului, lanţurile trofice se diferenţiază în
funcţie de lungime, caracteristicile primei verigi şi importanţă.
a. Lungime
Lungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopului.
Astfel, substanţa şi energia aduse de producător limitează uneori
numărul de verigi într-un lanţ trofic, existând situaţii în care acesta
se reduce la producător consumator primar. O atare simplificare
poate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului, aşa
cum se întâmplă în ecosistemele agricole unde consumatorii
secundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folosite
pentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primari.
Supraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului de
verigi într-un lanţ trofic. Un exemplu poate fi perna de muşchi de
pe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung: briofită (muşchi)
rotifere tardigrade nematode larve de diptere chiţcan.
b. Caracteristicile primei verigi
Prima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de mai
multe tipuri de organisme. Pe această bază se diferenţiază:
lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P C I
C II C III, prima verigă fiind reprezentată de plantele
verzi, urmate de animale erbivore (fitofage) şi animale
carnivore (zoofage). În aceste lanţuri, nevertebratele sunt pe
poziţia a doua, reprezentând prada vertebratelor. Adeseori
Favorabili-tatea biotopului
Plantele verzi
Ecologie generală 126
vertebratele sunt prada, iar nevertebratele prădătorul şi
astfel poziţia de vârf este ocupată de un nevertebrat.15 De
exemplu, scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertul
Sahara vânează şi consumă şopârla de ziduri (Podarnis
muralis). În America de Sud, pasărea colibri este distrusă de
păienjenii uriaşi (Avicularis, Atrax etc.);
lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor), în care
prima verigă este reprezentată de materia organică moartă
(detritus). În solul şi frunzarul din pădure există numeroase
lanţuri de acest gen, la fel ca şi în ecosistemele acvatice
(detritus copepod salmonid). Detritusul este colonizat
de bacterii, astfel că detritivorele sunt şi bacterivore. Există
însă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii. Astfel,
în sol, în pelicula de apă, protozoarele consumă bacterii
formând un lanţ trofic bacterivor;
lanţuri trofice parazitice, care au ca punct de plecare
organismul gazdă, transferul realizându-se apoi spre
parazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori. De
exemplu, spic de grâu rugina grâului (Puccinia graminis)
bacteria Xanthomonas uredovorus bacteriofage. Unele
lanţuri trofice sunt formate însă numai din două verigi
(cartof mana cartofului; cartof Rhisochtonia solani şi
Fusarium solani, care trebuie să atace concomitent).16 În
lanţurile trofice parazitice erbivore, plantele sunt atacate de
animale erbivore, care, la rândul lor, sunt atacate de
paraziţi. De exemplu, dud (Morus) omida fluturelui de
mătase (Bombyx mori) virus.
Lanţuri trofice derivate (minore). Din lanţurile trofice erbivore
sunt derivate câteva tipuri de lanţuri trofice speciale prin
hrana utilizată, astfel:
Lanţuri trofice granivore, care lucrează pe baza energiei din
seminţele plantelor superioare. Schimbul de energie
depinde de energia depozitată în fondul de seminţe
exploatat, care este caracteristic, după specie. De
exemplu, seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel mai
înalt conţinut de energie, iar seminţele de graminee cel
mai redus.17 Mamiferele granivore asimilează 80% din
15 Stugren, B. (1994), Op.cit, p.193 16 Dommergues, Y., Mangenot, F. (1970), Ecologie microbienne du sol, Masson Paris, p.168 17 Tudorancea, C. (1969), Comparison of the Population of Unio tumidus Philippson from the
Complex of Crapina – Jijila Marshes, Ekol.Pol, 17, p.185-204
Materia organică moartă
Sistemul gazdă - parazit
Seminţele plantelor superioare Nectar
Structura ecosistemului 127
consum, furnicile numai 20%. Astfel, prin consumul de
seminţe se îmbunătăţeşte randamentul energetic;
lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energiei
conţinute în nectarul florilor. Nectarul reprezintă un
important „combustibil” pentru zborul insectelor. Unele
specii de insecte sunt deosebit de eficiente în utilizarea
energiei obţinute din această sursă (cadrul nr.5-7).
Cadrul nr.5-7, Eficienţa energetică în lanţurile nectarivore
Albinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar. Ele prezintă un comportament energetic foarte rentabil. Pentru a întreţine un kilogram de albine lucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0.042 kg de miere de albine şi 0.0031 kg polen floral. Necesarul de hrană zilnic creşte până la 0.154 kg miere de albine şi 0.0557 kg polen floral pentru întreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui.18
În păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată în
glucide, care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri. Excesul
de glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci
(„roua de miere”), valorificate ca sursă de energie.
lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor
(muşchi). Într-o pădure, numeroase specii de păsări şi
mamifere utilizează ca hrană briofitele şi lichenii;
lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumării
macromicetelelor (ciuperci cu pălărie);
lanţuri trofice bazate pe plante carnivore. Energia poate
circula şi de la animal la plantă (spre producători). Se
deosebesc trei categorii de plante carnivore: prădători de
nematode (ciuperci carnivore), prădători de insecte
(roua cerului – Drosera rotundifolia) şi planctonofage. În
bugetul energetic al biocenozelor aceste plante sunt
neînsemnate
c. Importanţă
În funcţie de importanţa lor se disting lanţuri trofice principale,
alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şi care au un
rol esenţial în transferul de substanţă şi energie în ecosistem.
Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri trofice secundare,
conectate la ele prin verigi care sporesc sau, dimpotrivă, anulează
o parte din productivitate, formând, în ambele cazuri, reţeaua
trofică a biocenozei.
Numeroase lanţuri trofice din biocenoză se întretaie în anumite
noduri. În natură, sunt specii cu un regim alimentar
18 Turcek, F.J. (1969), On Some Functional Aspects of Biological Production, Ekol.Pol., 15, p.31-35
Muşchi, ciuperci, plante carnivore
Lanţuri trofice principale şi secundare
Nectar
Ecologie generală 128
diversificat şi de aceea pot funcţiona în mai multe lanţuri trofice.
De exemplu, furnicile devorează orice material organic, viu sau
mort; buha, cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumă
broaşte, şopârle, păsări, mamifere mici etc. Datorită nodurilor,
lanţurile trofice alcătuiesc, în ansamblul lor, o reţea trofică.
Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului de
materie în ecosistem. Fiecare biocenoză posedă trăsături trofice
particulare, configuraţia reţelei trofice putând fi reprezentată, în
principiu, independent de particularităţile locale, printr-un model
comportamental, care permite o privire generală asupra stărilor şi
transformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismul
substanţei şi energiei.
Stabilitatea reţelei trofice, conservarea structurii sale este o
premisă pentru stabilitatea ecosistemului, întrucât prin lanţurile
trofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelor.
Reţelele trofice nu sunt sisteme izolate, deoarece lanţurile
depăşesc limita ecosistemelor. Prin deplasarea consumatorilor în
mai multe ecosisteme se realizează conexiuni trofice
interbiocenotice, conform piramidei inverse de biotop.
Cadrul nr.5-8, Conexiuni trofice interbiocenotice
Lăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă într-un ecosistem agricol; acestea, la rândul lor, vor servi drept hrană de păsărilor insectivore din ecosistemele învecinate cu ecosistemele agricole invadate.
Uliul, consumator terţiar, îşi procură hrana din păşuni, fâneţe, terenuri arabile, păduri sau chiar din intravilan. Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vânate de ulii. Acestea se deplasează în terenurile cultivate, păşuni realizând „conectări” trofice între ecosistemele respective.
La limita dintre lacuri şi uscat, lanţurile trofice conduc materia şi energia în ambele direcţii.
Astfel, lanţul nevertebrate acvatice raţe uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranzitează
energia de la apă spre uscat, iar lanţul insecte terestre broasca verde de lac (Rana ridibunda)
şarpe de apă (Natrix tessellata), transferă energia în sens invers.
Desigur, caracterizarea structurii unui ecosistem sub raport
funcţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiile
de hrană. Practic, fiecare specie îndeplineşte un anumit rol prin
interacţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ale ecosistemului,
astfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologică.
Nişa ecologică reprezintă funcţia unei specii, câmpul ei de activitate, relaţiile sale cu comunitatea de specii în care se află, cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte, cui serveşte drept hrană.
Diversifica-rea regimului alimentar
Reglarea efectivelor populaţiilor
Structura ecosistemului 129
Odum (1971) consideră că habitatul unei specii corespunde cu
„adresa” ei, în timp ce nişa ecologică arată „profesia” acesteia.
Dimensiunile nişei pot fi largi sau înguste. Primele includ
păsările răpitoare, care se hrănesc din mai multe biotopuri, în timp
ce a doua categorie îşi procură hrana numai dintr-un singur biotop.
Conform legii lui Gause, două specii nu pot exista într-o nişă
decât segregate ecologic. Mulţimea condiţiilor ecologice, cu opţiuni
pentru mai multe specii apropiate (dar care diferă între ele prin
anumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor. Apariţia
unor condiţii ecologice limitate, cu posibilităţi de satisfacere, în
egală măsură, a mai multor sau cel puţin a două specii, face ca
speciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să înlocuiască
speciile convieţuitoare, mai puţin adaptate. Practic, în ecosistemele
naturale nu există nişe libere.
Sub aspect geografic, în biocenozele amplasate diferit, pot să
apară nişe echivalente. De exemplu, cerbul european – cerbul
Wapiti (Canada); gorunul (Europa) – stejarul roşu (America de
Nord) îndeplinesc funcţii similare, cu toate că aparţin unor
biocenoze amplasate diferit din punct de vedere geografic. Cadrul nr.5-9, Coevoluţia
Plante – animale fitofage. Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiunii continue din partea fitofagelor. Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri: păşunat, distrugerea seminţelor, transformarea solului. De exemplu, suprapăşunatul mamiferelor sălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal. În diferite zone ale globului, s-a observat că păşunatul selectiv în pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţii covorului vegetal. Un efect similar are şi invazia rozătoarelor, care contribuie la eliberarea covorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetale. Plante – polenizatori. Atinge punctul culminant în situaţia în care dezvoltarea unor plante este legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori. De exemplu, pasărea colibri este adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală. Cele 20 de specii de colibri se interconectează cu 45 de specii de plante. Smochinul, yucca sunt plante polenizate numai de o singură specie de insecte. Plante – microorganisme. Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră, ca un subsistem aparte al ecosistemului. Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele minerale necesare plantelor. Astfel, multe specii de plante formează micorize, simbioze cu ciuperci inferioare – lămâi, leandru, orhidee etc. Animale – microorganisme. În diferite aparate şi sisteme ale organismului animal se dezvoltă bacterii şi ciuperci care concură în metabolism. Astfel, furnicile attide din Brazilia cultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradarea celulozei. Termitele sunt dependente de ciuperci, fiindcă nu sunt capabile să digere lignina, bogat reprezentată în hrana lor.
În ansamblul lor, relaţiile interne din biocenoză, în special cele
trofice, constituie factori ecologici dependenţi de comunitatea
Segregare ecologică
Nişe ecologice echivalente
Ecologie generală 130
de specii, respectiv factori biotici. Acţiunea lor interdependentă
generează, la nivelul ecosistemului, coevoluţia. 19 Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor, specii care sunt ecologic conectate între ele, fără însă să schimbe între ele gene.
Ordinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sisteme de
relaţii de tipul: plante – animale fitofage; plante cu flori – animale
polenizatoare; plante – microorganisme; animale –
microorganisme; sisteme gazdă – parazit; sisteme patogene;
concurenţă interspecifică; relaţia pradă – prădător (cadrul nr.5-9).
5.2.3 Ecologia populaţiei
Populaţia reprezintă ultimul nivel al organizării sistemice a
vieţii care face obiectul cercetărilor ecologice. Este, în acelaşi
timp, ansamblul sistemic supraindividual cu integralitatea cea
mai bine exprimată. Populaţia este un grup de indivizi aparţinând aceleiaşi specii, care se individualizează prin interacţiuni într-un spaţiu dat, relativ omogen, reprezentând biotopul unui ecosistem sau numai un fragment al acestuia (habitatul).
La nivelul populaţiei „se intersectează” sistematică biologică şi
sistematica ecologică. Delimitarea populaţiei în cadrul biocenozei
se realizează prin bariera reproductivă. Populaţia este, în acelaşi
timp, subordonată şi speciei, reprezentând o grupare delimitată
spaţial, astfel încât nu poate să mai intre în interacţiune cu ceilalţi
indivizi aparţinând aceleiaşi specii, faţă de care nu se manifestă
însă bariera reproductivă.
Specia şi populaţia se pot însă suprapune în cazul
endemismelor. Existenţa acestora se explică fie prin apariţia relativ
recentă a speciei, astfel încât nu a trecut timp suficient pentru
dispersare, fie prin barierele geografice care au împiedicat
dispersare – habitate insulare, lanţuri muntoase, cursuri de apă etc.
Studiul populaţiilor împrumută numeroase noţiuni şi tehnici
din demografie. De altfel, astfel de cercetări sunt reunite şi sub
denumirile de demoecologie sau ecologie demografică.
Pentru caracterizarea populaţiei se folosesc două mari categorii
de indicatori. Prima categorie surprinde populaţia la un moment
dat (statica populaţiei sau caracteristici cantitative), iar a doua se
referă la dinamica populaţiei, evaluată prin modele de
19 Pianka, E. (1979), Evolutionary Ecology, Harper&Row, New York – San Francisco – London, p.38
Specie
Populaţie
Biocenoză
Statica populaţiei Dinamica populaţiei