BIOFIZIKA

„..., kai materija organizuota ir gyva,

turi jà veikti kaþkokia ypatinga jëga,

kuri jà, þalià, beformæ ir nejaudrià,

sudëlioja á organinæ formà ir suriða. ...

Neatsiþvelgdami á jos prigimtá,

toliau jà vadinsime organizuojanèiàja,

arba organine, jëga.“

„ORGANINIØ BÛTYBIØ TEORIJA“,

Vilnius-Varðuva1804–1811m.

Vadovëlis skiriamas prof. Andriaus Sniadeckiomolekulinës ir bioinformacinës biologijos

idëjø kilmës Vilniaus universitete200-osioms metinëms

Andrius Sniadeckis

(1768–1837)GYVYBËS ORGANIZUOTOS VEIKLOS

TEORIJOS PRADININKAS

DOBILAS K I R V E L I S

BIOFIZIKAV a d o v ë l i s

VILNIAUS UNIVERSITETO LEIDYKLA, 2007

4

BIOFIZIKA

ISBN 978-9955-33-055-4

© Dobilas Kirvelis, 2007© Vilniaus universitetas, 2007

LIETUVOS RESPUBLIKOS ÐVIETIMOIR MOKSLO MINISTERIJOSAUKÐTØJØ MOKYKLØ BENDRØJØVADOVËLIØ LEIDYBOS KOMISIJOSREKOMENDUOTA

2004-12-10; NR. A-255

APSVARSTË IR REKOMENDAVO SPAUSDINTIVILNIAUS UNIVERSITETO GAMTOS MOKSLØFAKULTETO TARYBA (2002-05-22; NR. 16)

RECENZENTAI:

prof. R. Rakauskasdoc. dr. K. Konstantinavièius

LEIDINIO RENGIMÀRËMË LIETUVOS MOKSLO IR STUDIJØ FONDAS

IÐLEISTA LIETUVOS RESPUBLIKOSÐVIETIMO IR MOKSLO MINISTERIJOS LËÐOMIS

UDK 577.3(075.8) Ki-186

5

TURINYS

1 SKYRIUS. Ávadas 11

1.1. Kas yra biofizika? 121.2. Metodinis poþiûris 191.3. Informacinis uþdarasis kodavimas ir dekodavimas –

gyvybës esmës paradigma 241.4. Uþdarai valdomas kodavimas ir dekodavimas –

informacinës procedûros 281.5. Gyvybë – organizuota sistema 301.6. Gyvybë – tikslingai funkcionuojanti sistema 321.7. Istoriniai biofizikos tarpsniai 331.8. Sistemø biofizikos raida ieðkant organizuotumo

ir organizuojanèiø veiksniø – informacijos 441.9. Þingsniai á neuroinformatikà ir psichofizikà 491.10. Gyvybës savaiminës organizacijos, kilmës, esmës

ir evoliucijos biofizikos pradmenys 53

2 S K Y R I U S . Biologinë sistema termodinamikos poþiûriu 57

2.1. Pagrindinës sàvokos 582.2. Sistemos vidinë energija ir pirmasis termodinamikos dësnis 612.3. Gyvojo pasaulio energjos vyksmai 642.4. Biocheminiø reakcijø darbas 672.5. Energijos apykaita su aplinka 692.6. Heso dësnis – pirmojo termodinamikos dësnio atmaina 712.7. Energijos tvermës dësnis þmogui 752.8. Gyvybës energijos virsmø naudingumo koeficientas 772.9. Laisvoji ir nelaisvoji (suriðtoji) energijos 782.10. Entropija 792.11. Antrasis termodinamikos dësnis (izoliuotajai sistemai) 822.12. Antrasis termodinamikos dësnis. Prigoþino lygtis 842.13. Negráþtamø vyksmø termodinamika 862.14. Fenomenologinës termodinamikos lygtys 872.15. Prigoþino principas 892.16. Gyvybë – disipatyvioji sistema 92

6

BIOFIZIKA

3 SKYRIUS. Biologiniø vyksmø kinetinës organizacijos pagrindai 93

3.1. Cheminiø reakcijø kinetika. Veikianèiøjø masiø dësnis 953.2. Paprasèiausios cheminës reakcijos kinetika 973.3. Paprasèiausios gráþtamosios cheminës reakcijos kinetika 983.4. Ðakotosios cheminës reakcijos kinetika 1003.5. Grandininës cheminës reakcijos kinetika 1023.6. Atvirosios cheminës sistemos kinetika 1033.7. Ciklinës cheminës reakcijos kinetika (ciklai) 1063.8. Cheminiø ir biocheminiø reakcijø greièio

priklausomybë nuo temperatûros 1083.9. Fermentinës reakcijos kinetika 110

3.9.1. Michaelio ir Menten lygtis 1103.9.2. Fermentinës reakcijos, turinèios slopinomàjà kinetikà 113

3.10. Dviejø sàveikaujanèiø vyksmø kinetika. Puankarë modelis 1173.10.1. Dviejø nesusijusiø vyksmø modeliai 1193.10.2. Dviejø susijusiø vyksmø paprasèiausi modeliai 1213.10.3. Dviejø sàveikaujanèiø vyksmø kinetikos bendrasis modelis 1233.10.4. Sàveikaujanèiø vyksmø sistemos kokybinë kinetika 126

3.11. Daugelio vyksmø dinaminë sistema 1333.11.1. Kokybinë dinaminës sistemos matrica 1343.11.2. Hierarchinë ir visiðka plëðra 137

3.12. Netiesinës kinetikos modeliai 1393.13. Disipacinë struktûra 1453.14. Kiti gráþtamieji ryðiai 1463.15. Katastrofos 1473.16. Chaoso sistemos ir fraktalai 148

4 SKYRIUS. Teoriniai organizuotø sistemø pagrindai (Ávadas á kibernetikà) 153

4.1. Uþdarojo kodavimo ir dekodavimo samprata 1564.2. Kodo samprata 1614.3. Organizuota valdoma sistema 1634.4. Reguliatorius – paprasèiausia kodavimo ir dekodavimas sistema 165

4.4.1. Dinaminë sistema plëðrûnas ir auka reguliuoja 1664.4.2. Kibernetinis reguliatorius –

kaip informacijos grandinë – kanalas 1684.4.3. Reguliatorius – disipatyvioji sistema 1714.4.4. Reguliatorius – paprasèiausia organizuota sistema 172

4.5. Informacija reikalinga valdymui 1724.5.1. Informacijos istorija 1734.5.2. Informacija ir jos kiekio samprata 174

7

4.5.3. Informacijos talpis ir dekodavimo medis 1754.5.4. Priimtas ir perduotas informacijos kiekis 1774.5.5. Informacijos perteklius 1804.5.6. Klasikinë kodavimo ir dekodavimo struktûra

(Ðanono ryðio linija) 1804.6. Dekodavimas – kaip valdymas 1874.7. Signalai kaip atspindþiai 190

4.7.1. Signalai ir grandys 1914.8. Integralinës transformacijos – kaip kodavimo

ir dekodavimo procedûros 1944.8.1. Sàsûka – kaip kodavimo ir dekodavimo procedûra 1954.8.2. Diskretusis kodavimas ir dekodavimas 1964.8.3. Laplaso ir Furjë integralinës transformacijos –

kodavimas ir dekodavimas 1984.8.4. Kitos ortogonaliojo transformavimo, arba kodavimo

ir dekodavimo, sistemos 2004.8.5. Kodavimas – diskretizavimas

(Ðanono ir Kotelnikovo teorema) 2024.8.6. Kitokios kodavimo ir dekodavimo sampratos 203

4.9. Organizuotø sistemø valdymo principai 2054.9.1. Valdymo bûdai 205

4.10. Kibernetinës valdymo sistemos, atsiþvelgiant á paskirtá 2074.10.1. Komandiniai (loginiai) automatai 2084.10.2. Reguliavimo sistemos (reguliatoriai ir stabilizatoriai) 2094.10.3. Sekimo sistemos (servosistemos) 2094.10.4. Programinio valdymo sistemos 2104.10.5. Optimalaus reguliavimo sistemos 2114.10.6. Anticipacinës – prognozuojanèiosios sistemos 2144.10.7. Adaptyviosios sistemos 2154.10.8. Savitvarkës (save organizuojanèios) ir kitos

organizuotos sistemos 217

5 SKYRIUS. Làstelë – organizuota sistema 219

5.1. Noimano automatas – làstelës modelis 2225.2. Bendroji biologinës làstelës struktûra 2235.3. Làstelës gyvavimo ciklai – valdymo biologine

informacija procedûros 2255.4. Làstelë – informacinio valdymo organizuota sistema 2275.5. Làstelë – kodavimo ir dekodavimo sistema 2305.6. Genetinis kodas 2325.7. Fosfolipidinës erdvëskyros – làstelës sienos 2375.8. Làstelës – organizuotos sistemos schema 239

8

BIOFIZIKA

5.9. Operonas – molekulinë làstelës biotechnologinëdekodavimo sistema 242

5.10. Matematinis operono veiklos modelis 2455.11. Lac operono schema 2495.12. Operonø sàveika 2505.13. Eukariotinës làstelës genø raiðkos tinklas 2515.14. Làstelës ciklo valdymas 2525.15. Fizikocheminis làstelës modelis (Gibso ir Donano pusiausvyra) 2545.16. Medþiagø pernaða làstelëje 2585.17. Bioelektriniai làstelës potencialai 2605.18. Veikimo potencialo sklidimas (Kabelio teorijos taikymas) 2635.19. Elektriniø membranos savybiø netiesiðkumas 2665.20. Elektrokinetinis potencialas 2675.21. Lasteliø augimo dësniai 2685.22. Apoptoze – programuota lastelës mirtis 271

6 SKYRIUS. Organizmas – organizuota sistema 275

6.1. Daugialàstis organizmas 2786.2. Lasteliø diferenciacijos modelis

(Trigerinë Þakobo ir Mono schema) 2806.3. Organizmø valdymas hormonais 284

6.3.1. Lastelës – taikinio, arba agento, funkcinë organizacija 2876.4. Organizmo valdymas nerviniais tinklais 288

6.4.1. Bendroji nervø sistemos funkcinë struktûra 2896.5. Jutimo organø biofizika 292

6.5.1. Jutimo organø informacijos perdavimo greièiai 2936.5.2. Psichofizikos dësniai 296

6.6. Funkcinë neurono charakteristika 3016.7. Neuronø tinklas 3076.8. Neuronø sluoksniai 3136.9. Mokslusis, arba adaptyvusis, neuronø tinklas 3196.10. Raumenø posistemio veiklos principai 321

7 SKYRIUS. Populiacijø biofizika 327

7.1. Populiacija ir jos didëjimo dësniai 3297.1.1. Eksponentinis, arba Maltuso populiacijos didëjimo dësnis 3307.1.2. Logistinis populiacijos dauginimosi dësnis 3327.1.3. Logistinis populiacijos dauginimosi dësnis vëlinimo atvejui. Hatèinsono modelis 3367.1.4. Populiacijos amþiaus svarba 3367.1.5. Diskretusis logistinis populiacijos dauginimasis 337

9

7.2. Difuziniai populiacijø plitimo modeliai 3417.3. Populiacijø saveikø dësningumai 3457.4. Populiacijø konkurencija 3477.5. Populiacijø simbiozë – mutualizmas ir protokooperacija 3527.6. Populiacijø plëðra ir parazitizmas 3547.7. Bendrieji daugiakomponenèiø populiacijø modeliai 3567.8. Informacinis populiacijø valdymas 358

8 SKYRIUS. Gyvybë – adaptyvi, informacijà kaupianti kodavimo ir dekodavimo sistema 363

8.1. Bendroji gyvybës sudëtingëjimo schema 3658.2. Gyvybë – cheminës evoliucijos tàsa 3698.3. Biologinës raidos veiksniai 3738.4. Sàveikø raidos tendencijos (kompiuterinio modeliavimo iðvados) 3768.5. Konkurencija tik stabilizuoja ir tobulina 3808.6. Kooperacija lemia naujas kokybes 3818.7. Informacija ir valdymas, pagrásta plëðrûno ir aukos sàveika 3838.8. Biomolekulinë simbiogenezë 3848.9. Hiperciklai 3878.10. Genetinio kodo susiformavimas 3908.11. Nukleorûgðèiø ilgëjimas – genetinës atminties didëjimas 3928.12. Pagrindiniai organizmo – làstelës informacijos srautai 3938.13. Baltymai fermentai – dekoderiai 3958.14. Noimano automatas, kuris dauginasi 3978.15. Kinetinis genø atrankos modelis 3998.16. Universalios save gaminanèios sistemos (saizeriai) ir organizmø simbiogenezë 4008.17. Adaptyvioji gyvûnø elgesio evoliucija 404

Ðaltiniai ir rekomenduojama literatûra 409Dalykinë rodyklë 411

10

BIOFIZIKA

11

ÁVADAS1•

12

BIOFIZIKA

1.1. KAS YRA BIOFIZIKA ?

BIOFIZIKA [lot. bios – gyvybë, lot. physis, gr. fusix – gamta] – mokslas apie gyvàjàgamtà, gyvàsias sistemas. Biofizika – kitaip nei beveik tà patá reiðkianti biologija, apra-ðanti ir aiðkinanti gyvàjà gamtà – biologijà modernizuoja, t. y. kuria jà ant tiksliøjømokslø pamato. Ðiuo metu biofizika visus gyvosios gamtos vyksmus bando aiðkintifizikos, chemijos, kibernetikos ir informatikos mokslø sàvokomis ir dësniais, vartoda-ma matematikos kalbà. Ði biofizikos formuluotë gana gerai atitinka prieð ðimtà metøþymaus matematiko, biometrijos kûrëjo, „biofizikos“ vardo autoriaus Karlo Pirsono(Karl Pearson) pateiktà sampratà.

Aristotelio fizika aiðkino ir gyvàjà, ir negyvàjà gamtà. Negyvoji gamta buvo aiðki-nama remiantis energija (dynamis/potentia, energeya), o gyvoji – dar ir entelechija(entelecheia) – tikslingà, kryptingà veiklà lemianèia jëga. Galilëjaus (Galilei Galileo,1564–1642) laikais fizika bandomaisiais tyrimais ir kiekybiniais matematikos meto-dais daugiau tyrë tik negyvosios gamtos vyksmus. Todël tuo paèiu metu gyvajai gam-

„Reikalinga mokslo ðaka, kuri neorganiniø, arbafizikos, reiðkiniø dësningumus pritaikytø orga-niniø formø raidai aiðkinti. Mokslas, bandantisparodyti, kad biologijos (morfologijos, embrio-logijos ir fiziologijos) duomenys sudaro tikpavienius bendrø fizikos dësniø atvejus, pava-dintas etiologija. Geriau bûtø ðá mokslà vadintiBIOFIZIKA. Ðiuo metu biofizika nepasiekë ryðkiølaimëjimø. Tikimasi, kad jos laukia ypatingaateitis.“

KARLAS PIRSONAS,

„The Grammar of Science“

London, 1892

13

tai nagrinëti atsirado fiziologija (lot. physis, gr. fusix – gamta; lot. logos, gr. l^goz –þodis, sàvoka, protas, mokslas) – gyvosios gamtos fizika. Fiziologija neaprëpë visosgyvosios gamtos, todël Lamarko (Lamarck Jan Batista, 1744–1829) laikais pradëjoformuotis mokslas apie organinæ materijà, organines bûtybes – biologija. Pastebëta,kad gyvybës esmë tarsi slypi specialioje cheminëje medþiagoje, organiniuose dari-niuose – atsirado organinë chemija ir biochemija. Bet ir èia vyravo apraðomasis aiðkini-mas. Galtonui (Galton Francis, 1822–1911) nepakako apraðomosios biologijos ir or-ganinës chemijos – jis pradëjo kurti kiekybinæ biologijà – biometrijà, o jo mokinysPirsonas (Pearson Karl, 1857–1936) Galtono biometrijos turiná pervardino „biofizi-ka“. Vyneriui (Wiener Norbert, 1894–1964) ir Ðanonui (Shannon Claude Elwood,1916–2001 ) gyvosios gamtos, visuomenës ir tam tikrø maðinø veiklai aiðkininti ne-pakako fiziniø medþiagø ir energijos virsmø dësniø. Jie ðalia fizikos ir chemijos sukûrëlygiavertá pamatiná mokslà – kibernetikà ir informatikà – mokslus apie valdymà irvaldanèias sistemas, organizuotumà kurianèias informacines procedûras, kurios ener-gijos, medþiagø ir informacijos srautus nukreipia funkciðkai tikslinga kryptimi, ávedënaujà pamatinæ sàvokà – informacijà – reikalingà valdymui.

Þinynuose, enciklopedijose, daugelyje vadovëliø biofizika apibrëþiama siauriau.Juose biofizika pateikiama kaip mokslas, gyvybës vyksmus aiðkinantis tik fizikos irfizikinës chemijos metodais bei dësningumais. Ði biofizikos samprata sumenkina arnet atmeta kibernetikos ir informatikos (plaèiàja prasme) svarbà. Neatskleidþiami regu-liavimo, valdymo, homeostazës bei informaciniø kodavimo ir dekodavimo vyksmai –kaip savitos savybës, lemianèios biosistemos organizuotumà ir funkcinæ darnà aiðki-nant gyvybës vyksmus. Tokia biofizika pirmumà teikia tik energijos ir medþiagø virs-mams. Tai siauroji biofizikos mokslo samprata, kuriai stinga biofizikos mokslo savitu-mo. Biofizika, kaip biologijos ir fizikos hibridas, dar kitaip vadinama fizikocheminebiologija. Jà sunku atskirti nuo biochemijos, molekulinës biologijos ar fiziologijos moksloðakø, kurios turi didesnæ reikðmæ aiðkinant gyvybës vyksmus. Skirtumas – „siauroji“biofizika gyvybës vyksmus daugiau aiðkina energijos virsmø kalba, o biochemija irmolekulinë biologija – medþiagø virsmais. Tai atspindi fizikos ir chemijos moksløsavitumà: fizika gamtos reiðkinius aiðkina energijos virsmais, chemija – medþiagø vir-smais. Gyvybë gamtoje sukuriama cheminiais ir biocheminiais virsmais, kurie vykdo irenergijos virsmus, taip pat atlieka informacines – signalines valdymo ir reguliavimo(bioinformacines) – procedûras.

Biologijos bandymais neginèijamai nustatyta, kad gyvosios sistemos – tai medþia-gø ir molekuliniø virsmø sistemos, kuriø metu vyksta ir energijos virsmai. Vis daugiaupaþástant gyvybæ, aiðkinantis jos savybes, pastebima, kad daugiausia gyvybës esmælemia informaciniai kodavimo ir dekodavimo, reguliavimo ir valdymo vyksmai bei pro-cedûros. Tai yra kibernetikos mokslø aiðkinimo sritis. Tenka naujai – sistemø teorijos,informacinio valdymo bei kodavimo ir dekodavimo poþiûriais pervertinti ðias teorines

Á v a d a s

14

BIOFIZIKA

biologijos mokslo sampratas, susieti jas su naujausiais bandymø duomenimis. Tai iryra ðiuolaikinës biofizikos paskirtis.

Fizikai, biologai, matematikai, kibernetikai, inþinieriai ir medikai, save vadinan-tys BIOFIZIKAIS, gana skirtingai supranta biofizikos esmæ:

• FIZIKAI BIOFIZIKAI teigia, kad biofizika yra fizikos mokslo dalis, fizikos irfizikinës chemijos metodus taikanti biologiniø objektø, sistemø tyrimams irbiologijos vyksmus aiðkinanti fizikos dësniais. Toks poþiûris labai daþnai at-meta ypaè svarbius gyvosios gamtos informacinius valdymo ir fiziologinius funk-cinio tikslingumo reiðkinius.

• BIOLOGAI BIOFIZIKAI tvirtina, kad biofizika yra biologijos mokslas, kuriopaskirtis – biologijos vyksmus aiðkinti ir tirti fizikos mokslo metodais. Fizikàbiologai biofizikai supranta kaip biologijos mokslo „tarnaitæ“.

• MATEMATIKAI BIOFIZIKAI, apvelkantys biologinius reiðkinius matemati-kos modeliais, biofizikà sutapatina su biometrija ir matematiniu – kompiute-riniu modeliavimu. Pastaraisiais metais jie ðiuos vyksmus átraukia á naujà moksloðakà – bioinformatikà.

• KIBERNETIKAI BIOFIZIKAI gyvàjà gamtà ir jos objektus laiko kibernetineti-nëmis sistemomis ir kibernetinëmis „maðinomis“. Jø manymu, gyvybës esmæ le-mia informacinës kodavimo ir dekodavimo bei valdymo funkcinës organizacijosprocedûros, maþiau svarbiais laiko fizikiniø ir cheminiø mechanizmø aiðkinimà.

• INÞINIERIAI BIOFIZIKAI gyvàjà gamtà vertina technikos poþiûriu – kaipávairiausias sudëtingas energines, chemines, informacines maðinas, ið kuriø se-miasi kûrybos idëjø. Daþnai inþinieriai biofizikà sutapatina su bionika.

• MEDIKAI BIOFIZIKAI biofizikà supranta kaip fizikos ir inþinerijos metodø tai-kymà diagnostikai, gydymui ir kaip atitinkamø biomedicinos prietaisø kûrimà.

Ðios biofizikos sampratos gana gerai atsispindi naujausioje Europos (1991) ir Lie-tuvos (1998) priimtoje penkiø mokslo srièiø („karalysèiø“) klasifikacijos sistemoje.Èia BIOFIZIKA, paþenklinta kodiniu numeriu B002, pripaþinta kaip viena svarbiausiøBIOMEDICINOS (B000) mokslø srities krypèiø. Á jà áeina visos biologijos moksløðakos, taikanèios moderniausius ðio laikotarpio tiksliøjø moksliniø tyrimø metodus. Jidalijama á ðakas: MOLEKULINË BIOFIZIKA (B120), SISTEMØ (FIZIOLOGINË)BIOFIZIKA (B130), KLINIKINË FIZIKA, RADIOLOGIJA, TOMOGRAFIJA,MEDICINOS PRIETAISAI (B140), BRANDUOLINË MEDICINA, RADIO-BIOLOGIJA (B145), KLINIKINË CHEMIJA (B190), AUGALØ BIOCHEMIJA (B191),CITOLOGIJA, ONKOLOGIJA, KANCEROLOGIJA (B200), GENETIKA,CITOGENETIKA (B220), AUGALØ GENETIKA (B), MIKROBIOLOGIJA,BAKTERIOLOGIJA, VIRUSOLOGIJA, MIKOLOGIJA (B230), PIRMUONIØZOOLOGIJA (235), ÞMOGAUS ir GYVÛNØ PARAZITOLOGIJA (B240),ENTOMOLOGIJA ir AUGALØ PARAZITOLOGIJA (B250), HIDROBIOLOGIJA,JÛRØ BIOLOGIJA, VANDENØ EKOLOGIJA, LIMNOLOGIJA (B260). (Þr.: Valstybësþinios, 1998-01-16, Nr. 6, Lietuvos Respublikos ástatymas Nr. 30).

15

BIOMEDICINOS MOKSLAI B 000

Bendrieji biomedicinos mokslai B 001

B 100 Biomedicinos mokslø istorija ir filosofija, teorinë biologija, bendrieji evoliuci-jos aspektai.B 110 Bioinformatika, medicinos informatika, biomatematika, biometrika.B 115 Biomechanika, kibernetika.

Biofizika B 002

B 120 Molekulinë biofizika B 130 Sistemø (fiziologinë) biofizika B 140 Klinikinë fizika, radiologija, tomografija, medicinos prietaisai B 145 Branduolinë medicina, radiobiologija

*** Radiofarmacinë technologija: þr. T 411 *** Genetiniai efektai: þr. B 220 *** Biochemija, metabolizmas: þr. P 004 *** Baltymai, enzimologija: þr. P 310 *** Nukleorûgðtys, baltymø sintezë: þr. P 320 *** Bioenergetika: þr. P 330 *** Lipidai, steroidai, membranos: þr. P 340 *** Biopolimerai: þr. T 390

B 190 Klinikinë chemija *** Hormonai: þr. B 370 ir B 480 *** Endokrinologija: dr. B 480 *** Serologija: þr. B 500

B 191 Augalø biochemija *** Biotechnologija: þr. T 490 *** Azoto fiksacija: þr. B 433

B 200 Citologija, onkologija, kancerologija *** Patologinë anatomija: þr. B 520

B 210 Histologija, làsteliø chemija, histologinë chemija, audiniø kultûra B 220 Genetika, citogenetika

*** Klinikinë genetika: þr. B 790 *** Gyvûnø veisimas: þr. B 400 *** Augalø selekcija: þr. B 390

B 225 Augalø genetika B 230 Mikrobiologija, bakteriologija, virusologija, mikologija

*** Azoto fiksacija: þr. B 433 *** Augalø parazitologija: þr. B 250 *** Þmogaus ir gyvûnø parazitologija: þr. B 240

B 235 Pirmuoniø zoologija B 240 Þmogaus ir gyvûnø parazitologija B 250 Entomologija, augalø parazitologija

*** Fitopatologija: þr. B 390 B 260 Hidrobiologija, jûrø biologija, vandenø ekologija, limnologija.

Á v a d a s

16

BIOFIZIKA

Nagrinëjant naujàjà mokslo klasifikacijà, atkreiptinas dëmesys á daug ið pirmoþvilgsnio atrodanèiø nelogiðkumø. BIOMECHANIKA ir KIBERNETIKA (B115) yrapriskirta prie BENDRØJØ BIOMEDICINOS (B001) mokslø, o ne FIZINIØ (P000)ar TECHNOLOGINIØ (T000), kaip yra áprasta manyti. BIOCHEMIJA (P004) pri-skirta ne prie BIOMEDICINOS, bet prie FIZINIØ MOKSLØ (P000). Suteikiantmokslo vardus ir laipsnius KIBERNETIKA (B115) priskiriama ne tik prie BIOLOGIJOS(01 B), bet ir prie BIOFIZIKOS (02 B) mokslo krypèiø. Daug bendrøjø biomedici-nos mokslo ðakø, ypaè nagrinëjanèiø teorinius biologijos dalykus, pavyzdþiui, BIOIN-FORMATIKA, BIOMATEMATIKA, BIOMETRIKA (B110), TEORINËBIOLOGIJA (B110), neabejotinai priskirtinø prie biofizikos mokslo interesø srities,laikoma tik bendruoju biomedicinos mokslu.

Ásigilinus nesunku suvokti, kad ðias mokslo klasifikacijos keistenybes lemia biolo-gijos mokslø raidos neapibrëþtumas. Tai akivaizdþiai rodo, kad biofizika, kaip ir visaðiuolaikinë biologija, gyvena virsmø laikotarpá. Biofizikos mokslo kryptis pakeliama ávienà svarbiausiø biomedicinos ir apskritai ðio laikotarpio gamtos mokslø lygmená.Biofizika vertinama kaip pagrindinis gyvosios gamtos mokslas, grindþiamas tiksliai-siais mokslais. Visos biomedicinos mokslo ðakos, priskirtos prie biofizikos, ið tikrøjøpriklauso biofizikai, jei tradicinës tø biologijos ðakø tyrimai ir aiðkinimai yra pagrástitiksliøjø fizikos, fizikochemijos bei kibernetikos metodais. Tiesa, EKOLOGIJA (B 003),iðskiriama kaip savarankiðka biomedicinos mokslo ðaka, taip pat kaip ir BIOFIZIKA(B 002), o paliekamos tradicinës biologijos mokslo ðakos – BOTANIKA (B 004),ZOOLOGIJA (B 005), MEDICINA (B 007).

Biologiniø sistemø medþiagø ir energijos virsmai skiriasi nuo áprastø negyvosiosgamtos mokslø objektuose vykstanèiø – fizikø „idealiøjø dujø inde“ ar chemikø „ho-mogeniðkoje terpëje“. Gyvosioms sistemoms bûdinga savita medþiagø ir energijos vir-smø darna, tikslinga vyksmø organizacija. Ji ir lemia gyvybës savybes, kuriø neturitradicinë fizika ir chemija – negyvosios gamtos mokslø tiriami objektai. Iðkyla poreikismàstyti darniø – organizuotø – sistemø apibrëþtimis. Ne atsitiktinai nuo seniausiølaikø biologai vartoja terminà o r g a n i z m a s , pabrëþdami biologiniø sistemø organi-zuotumo svarbà. Iðkyla poreikis, aiðkinant gyvàsias sistemas, pasitelkti mokslà apieorganizuotas sistemas – k i b e r n e t i k à . Kibernetika organizuotumà aiðkina savomisinformacinëmis kodavimo ir dekodavimo bei reguliavimo ir valdymo sàvokomis. Josvisiðkai skiriasi nuo fizikos ir chemijos medþiagø bei energijos virsmø. Bûtent, infor-maciniai valdymo vyksmai ir procedûros suteikia organizuotoms sistemos tvarkingos irkryptingos veiklos savitumo, o biologinëms – reguliacijos, homeostazës, koordinaci-jos, funkcinio tikslingumo savybiø.

Biologijos vyksmai, organizmai, jø populiacijos bei biosfera ir evoliucija aiðkinamitik fizikos ir chemijos dësniais, o tyrimai pagrásti tik fizikos ir chemijos metodais –akivaizdus ribotumas. Gyvajam pasauliui bûdinga tvarkinga veikla – organizuotumas.

17

Kad organizuota veikla yra savita gyvøjø sistemø savybë, taip pat rodo biologijos moksloauðroje, t. y. prieð du ðimtus metø, plaèiai vartotas terminas organinis, arba gyvas,kurio ðiandieninë prasmë – organizuotas. Atitinkamai sàvoka „neorganinis“, „neorga-nizuotas“ suprantama – negyvas. Ið tø laikø sampratos apie gyvybæ iðliko organinëschemijos pavadinimas, kuris mûsø laikais evoliucionavo á biochemijà.

Kaip raðyta, daugelyje biofizikos vadovëliø biofizika suprantama labai siaurai, tikkaip fizikocheminë biologija. Tai biofizika siauràja prasme, kurios esmë vaizdþiai pa-teikta 1.1 paveiksle.

Siauràjà biofizikà tenka apvilkti specialiu funkcinio tikslingumo, sisteminiu or-ganizuotos veiklos informacinio kodavimo ir dekodavimo bei reguliavimo ir valdy-mo moksliniu aiðkinimu – kibernetikos mokslu (1.2 pav.). Siaurosios sampratosbiofizika, papildyta kibernetikos ir informatikos moksliniais poþiûriais, tampa moksluapie organizuotas sistemas. Ji ágauna savitumo ir virsta gana savarankiðku mokslu –

1.1 pav. Biofizikos samprata siauràja prasme – kaip fizikocheminë biologija

1.2 pav. Biofizika plaèiàja prasme –mokslas apie biologines organizuotas sistemas

GYVYBĖ

? GYVA

SISTEMA

C H E M I J A

(MEDŽIAGŲ VIRSMAI)

F I Z I K A

(ENERGIJOS VIRSMAI)

GYVYBĖ ?

GYVA SISTEMA

C H E M I J A

(MEDŽIAGŲ VIRSMAI)

F I Z I K A

(ENERGIJOS VIRSMAI)

KIBERNETIKA, INFORMATIKA (VALDYMAS, VALDYMO PROCEDŪROS,

INFORMACIJA ir SIGNALAI)

Á v a d a s

18

BIOFIZIKA

visaverte biofizika, biofizika plaèiàja prasme. Tokia biofizika aiðkina gyvybæ, gyvàsiassistemas, funkcinæ jø organizacijà, savybes ir virsmus. Ji darniu kibernetikos poþiû-riu sujungia cheminius medþiagø ir fizikinius energijos virsmus á organizuotà siste-minæ veiklà. Èia didelæ átakà turi informacinës procedûros: informacija suprantamakaip organizuotumà lemiantis veiksnys, kaip koordinavimà, reguliavimà bei valdy-mà vykdanti „jëga“. Informaciniø procedûrø bei mechanizmø aiðkinimas informati-kos ir signalø, o konkreèiau – bioinformaciniø procedûrø ir biosignaliniø mechaniz-mø teorija tampa ypaè svarbia suprantant ir aiðkinant biologiniø sistemø funkciona-vimà bei savybes. Informacija ir jos neðikliai – biologiniø sistemø signalai yra nemaþiau svarbûs, o gal net ir svarbesni uþ medþiagø ir energijos virsmø – metaboli-nius vyksmus.

Ðiuo poþiûriu galima formuluoti biofizikos mokslo plaèiàja prasme apibrëþtá:

BIOFIZIKA – tai tikslusis gyvosios gamtos mokslas, gyvojo pasaulio vyksmusaiðkinantis fizikos, chemijos ir kibernetikos bei informatikos mokslø dësniaisir juos tyrinëjantis ðiø mokslø metodais. Biofizika – tai mokslas, kuris organi-zuotø sistemø teorijos (kibernetikos) poþiûriu aiðkina funkciðkai tikslingai,kryptingai vykstanèius energijos ir medþiagø virsmus, informacines gyvøjøsistemø valdymo procedûras, bei kibernetikos, fizikos ir chemijos mokslø me-todais vykdo biologiniø vyksmø tyrimus.

Tokios sampratos biofizika labai keièia biologiniø mokslø raidos kryptá – sampra-tos pagrindas perkeldamas ið materialiøjø virsmø á informaciniø procedûrø sritá. Ki-bernetika ir informatika tampa jungiamuoju besiskaidanèios biologijos mokslu. Pavie-nës siauros biologijos mokslo ðakos gyvuoja trumpai, nes plëtojantis biologijai, josneágyja savitumo ir iðtirpsta bendresniø mokslø terpëje: biofizika siauràja prasme –kiekybinëje biochemijoje, biochemija – molekulinëje biologijoje, biokibernetika ir fi-ziologija – plaèiosios sampratos biofizikoje. Biofizika, organizuotas sistemas pa-grindþianti kibernetika bei fizika ir chemija, gali visiðkai pakeisti biologijos mokslà.Pirmumà teikiant ne tiek medþiagø ir energijos virsmams, bet informaciniams kodavi-mo ir dekodavimo bei reguliavimo (valdymo) procedûroms kuriamas kiekybinis gyvo-sios gamtos mokslas, kurio pagrindas – biofizika. Medþiagø ir energijos virsmai gyvo-siose sistemose suprastini tik kaip priemonës ir mechanizmai, vykdant informacinesvaldymo programas, esanèias biologiniø valdymo posistemiø struktûrose (genetinëse,hormonø, nervinëje, feromonø ir pan.). Toks biofizikos posûkis visiðkai keièia biofizi-kos mokslo esmæ. Jam ásitvirtinus biologijoje iðsipildytø K. Pirsono pranaðystë, kadbiofizikos laukia ypatinga ateitis.

Tokia biofizikos samprata jà sutapatina su teorine ir bendràja biologija, teorinefiziologija, biokibernetika, bioinformatika (plaèiàja prasme). Ðiuo metu biofizikos var-das daugiau paplitæs nei teorinës ir bendrosios biologijos, yra trumpesnis, be to, ap-

19

ima ir bandomuosius tyrimus. Tikëkime, kad jis ir liks – BIOFIZIKA, kaip t i k s -l u s i s gyvosios gamtos esmæ aiðkinantis mokslas.

1.2. METODINIS POÞIÛRIS

Gyvosios gamtos ávairovë – daugybë gyvybës rûðiø, kuriose vis atrandama dar didesnëvyksmø ir naudojamø mechanizmø ávairovë. Geometrine progresija daugëja bandy-mais nustatomø duomenø kiekis. Taip pat tam tikrø elementø sàveikø deriniø gausaverèia ieðkoti bendresniø moksliniø tyrimø ir aiðkinimo metodiniø poþiûriø nei tradi-cinis, gyvavæs kelis ðimtus metø. Ypaè sëkmingas negyvosios gamtos fizikos ir chemijostaikomas indukcinis gamtos paþinimo kelias yra neiðsamus. Ðis biofizikos vadovëlis yrabandymas ieðkoti naujø bûdø þengiant á gyvojo pasaulio esmës paþinimo, gyvosiosgamtos dësningumø labirintus. Per apibendrintà teorinæ sampratà ir funkciná kiber-netikos sisteminá poþiûrá galima nenagrinëjant, neatsiþvelgus á daugelá bandymo duo-menø – dedukciniu bûdu gauti mokslui naudingas iðvadas. Tai metodas, kuriuo gy-vybë vertinama BIOSISTEMØ teorijos poþiûriu – kaip SISTEMØ (FIZIOLOGINË)BIOFIZIKA (B130), sistemø biologija. Tradiciná pozityvystiná metodiná poþiûrá ten-ka keisti neopozityvystiniu.

Tradiciniai gamtamoksliniai, fizikos, chemijos ir biologijos vado-vëliai prigrûsti gausybës faktø apraðymø. Faktø nagrinëjimas ver-èia skaitytojà apibendrinti ir daryti iðvadas. Tai analitinis induk-

cinis tyrinëjimo, paþinimo ir daþnai mokymo metodas. Juo siekiama mokslinës tiesoseinant keliu: bandymø duomenys => faktai => apibendrinimas => hipotezës => teorijos=> dësniai, t. y. mokslinës tiesos ieðkojimo metodas, apibendrinantis konkreèius duo-menis. Ðio metodo pagrindas – FAKTAS, „jo didenybë BANDYMAS – EKSPE-RIMENTINIS F A K T A S “. Toks mokslinio paþinimo metodas, pradëtas Galilëjaus,tinkamas negyvosios gamtos – fizikos ir chemijos – dësningumams aiðkinti. Þinoma, jistaikomas ir tradicinei bei molekulinei biologijai, taèiau iðkyla metodologiniø sunkumø.Ypaè bandant iðsiaiðkinti gyvøjø organizmø, dar gerai nepaþintø jø informaciniø valdy-mo struktûrø bei posistemiø – genø, hormonø, nervø – veiklà. Tokie biologijos vadovë-liai yra labai didelës apimties, prikimðti gausybës faktø, ilgainiui apauganèiø papildomais.Vadovëliai storëja ir storëja. Pavyzdys gali bûti bendrosios biologijos ar biochemijos kny-gos. Ypaè – pastarojo deðimtmeèio làstelës molekulinës biologijos knygos. Vienam tyri-nëtojui ar studentui net visø làstelës vyksmø aprëpt nebeámanoma. O dar organizmø irpopuliacijø ávairovë, pilna skirtybiø, biosfera ir evoliuciniai procesai. Visi ðie faktai vienassu kitu dar ir susijæ. Tenka ieðkoti kitokiø moksliniø gamtos aiðkinimosi ir aiðkinimometodø. Vienas jø, pradëtas plëtoti po Antrojo pasaulinio karo, yra neopozityvistinë moks-linio paþinimo metodologija.

Pozityvistinis

poþiûris.

Á v a d a s

20

BIOFIZIKA

Greitas bûdas áþengti á sudëtingø sistemø moksliná paþinimà galibûti dedukcinis metodas, reiðkinius aiðkinant hipotezëmis – te-orijomis, o bandymø duomenis vartoti tik kaip iliustracijas. Pozi-

tyvistinë metodika yra mokslinis paþinimas bandymø duomenis apibûdinant bendrai-siais dësniais ir sampratomis, einant nuo paprasto ir konkretaus prie bendro. Neopozity-vistinio metodo esmë – prieðingos nuostatos. Pradedama nuo problemos – nuo sudëtin-go sugalvoto sisteminio poþiûrio, ið virðaus, pagal sumanytà iðankstinæ teorinæ – hipote-tinæ nuostatà. Kitas þingsnis – konkretaus hipotezæ atmetanèio bandymo planavimas.Laikoma, kad vertinga tik ta hipotezë, kurià galima bandymu atmesti (falsifikuoti). Ban-dymais nustatyti duomenys ir faktai nagrinëjami taikant logikos dësnius. Remiantis jais,koreguojama duomenø analizë ir apibendinimai, keièiamos hipotezës. Taip studentassusipaþásta su teorine paþinimo ir mokslinës kûrybos samprata. Tokiu bûdu formuoja-ma sava teorinio màstymo sistema. Tai kuriamasis (konstruktyvusis) mokymasis, o mo-kymo metodas vadinamas „konstruktyviàja edukologija“.

Tiesa, ðis metodas yra subjektyvus dël pasirenkamosteorinës nuostatos. Taèiau turint lakià kûrybinæ fantazijà,greièiau galima atrasti faktus jungianèiø loginiø ryðiø sis-temà, pastebëti prieþastingumus ir prieðtaravimus. Be to,tenka pripaþinti, kad tyrëjø bandymø duomenys daþnaipateikiami remiantis subjektyviomis nuostatomis, Mato-ma tai, kas norima matyti. Dedukcinë paþinimo sistemapatikrina faktus savu loginës sistemos poþiûriu ir daþnaifaktø reikðmæ ávertina kitaip. Gana daþnai kitoks vertini-mas ir paskatina keisti sampratà, kuri ir bûna naujo moks-linio paþinimo impulsas, prasidedantis virsmu – mokslinerevoliucija. Tai XX ðimtmeèio antrosios pusës filosofø,mokslo metodologø Karlo R. Poperio (Karl Raimund Pop-per) (1.3 pav.) neopozityvistinës bei Tomo Kûno (TomasKuhn) mokslo revoliucijø sukurtos sampratos, vis daugiautaikomos gyvosios gamtos ir visuomenës mokslams. Pradë-ta plaèiai kalbëti apie naujø mokslo idëjø atsiradimo prie-þastis ir kelius – paradigmas (1.4 pav.).

Paradigma (gr. paradeigma – pavyzdys) – tai tam tikras poþiûris, màstymo mode-lis, subjektyvi aiðkinimo schema, padedanti suprasti ir aiðkinti vyksmus. Paradigminësnuostatos lemia mokslo þurnale spausdinamø straipsniø atitikimà – þurnalo paradigmà.Galima teigti, kad visi þurnalai atspindi tam tikrà mokslo paradigmà. T. Kûnas taipaiðkina bûdingus paradigmos keitimosi elementus:

� kitaip màstoma aiðkinant naujus klausimus;� gali bûti atrandamas tam tikras naujas principas (nauja hipotezë, aksioma),

kuris visada gyvavo, taèiau nebuvo þinomas (nebuvo suformuluotas);

Nepozityvistinis

poþiûris.

1.3 pav. Karlas RaimundasPoperis (1902–1994)

Neopozityvistinio gamtos mok-slinio paþinimo metodologijospradininkas

21

� naujos paradigmos neámanoma priimti, jeigu neatsisakoma senosios;� naujos paradigmos visada susilaukia prieðiðkumo.Pavyzdþiui, Dþono D. Votsono (James Dewey Watson) ir Fransio H. Kriko (Francis

Harry Crick) mokslo straipsnis „Nukleorûgðèiø molekulinë struktûra“ (Nature, 1953)visiðkai pakeitë biologijos mokslo raidà. Gyvosios gamtos vyksmø mokslinis aiðkinimaspradëjo skaidytis – biologai ir kiti gamtamokslininkai (fizikai, chemikai, matematikai,kibernetikai), tyrinëjantys gyvybæ, remdamiesi màstymo samprata, pradëjo skirstytis átris mokslines nuostatas – paradigmas:

� tyrimø metu vadovaujamasi tradicinëmis nuostatomis apie gyvybæ (tradici-nës biologijos samprata, „animalistinë“ paradigma). Teigiama, kad biologijayra savarankiðkas mokslas. Jis yra daug savarankiðkesnis uþ fizikà ir chemijà.Todël gyvybës vyksmus pakanka aiðkinti savais, biologijos, dësningumais.Nei chemija, nei fizika, nei kibernetika, nei informatika gyvybës vyksmamsaiðkinti nereikalingos;

� gyvybës esmë paaiðkintina molekuliniais biocheminiais mechanizmais ir jø virs-mais (molekulinë, „carbonðovinistinë“ paradigma). Tikima, kad gyvybë – mo-lekuliniø virsmø sistema, ir visus gyvybës vyksmus galima paaiðkinti moleku-liniais (papildþius ir energijos) virsmais;

1.4 pav. Neopozityvistinë moksliniø tyrimø metodologijos schema. (Sudarytaremiantis K. Poperiu ir G. Ivanickiu)

FAKTAS

BANDYMO

PLANAVIMAS

LYGINIMAS

G Y V Y B Ė

? GYVA SISTEMA

DUOMENYS

A

N

A

L

I

Z

Ė

S

I

N

T

E

Z

Ė

KOREGAVIMAS

DĖSNIS

TEORIJA HIPOTEZĖ

MODELIS

I

N

D

U

K

C

I

J

A

D

E

D

U

K

C

I

J

A

FANTAZIJA BANDYMAS

POVEIKIAI

Á v a d a s

22

BIOFIZIKA

� gyvybës esmë – savitos informacinio valdymo procedûros (kibernetinë biofizi-ka, „kibervitalistinë“ paradigma). Ðiuo poþiûriu gyvybë, biosfera yra informa-cijà kaupianti sistema, o medþiagø ir energijos virsmai – tik technologinëspriemonës, mechanizmai bioinformacinëms organizuotai valdomos veiklos pro-cedûroms ágyvendinti.

Neopozityvistinë gamtos mokslinio paþinimo schema pateikta 1.4 pav. Atsiþvel-giant á jà, mokslo paþinimo esmë – ne duomenø nustatymas, bet teorijø, grindþiamøhipotezëmis, aiðkinanèiomis gamtà, kûrimas. Mokslo kûrybos vyksmas suprantamaskaip hipoteziø iðkëlimas ir jø atmetimas (falsifikavimas) bandymais nustatytais duo-menimis, vëliau naujø hipoteziø këlimas ir atmetimas. Vertingomis laikomos tos hi-potezës, kurios numato bûsimus naujus faktus ir gali bûti bandymais falsifikuotos,t. y. atmestos. Tik tokios hipotezës verèia teorijas tobulëti ir kartu ieðkoti naujø, tiks-lesniø paaiðkinimø, naujø idëjø. Ir taip artëjama prie vis geresnio ir tikslesnio teoriniopaaiðkinimo – geresnës teorijos.

Bandymø duomenys, atitinkantys (verifikuojantys) hipotezæ – teorijà, moksliniunepozityvistiniu poþiûriu yra laikomi menkaverèiais, nes nekelia poreikio ieðkoti nau-joviø, naujø hipoteziø, o kartu ir naujø faktø. Tvirtai teigiama, kad hipotezë gali bûtitik atmetama (falsifikuojama) ar verifikuojama, bet niekada negali bûti árodyta! Tei-giama, kad bandymø duomenys neturi didelës átakos hipoteziø kûrimui. Pripaþásta-ma, kad idëjø ir hipoteziø kûryba yra subjektyvi tam tikrø asmenybiø kûrybinë savy-bë. Todël mokslinei kûrybai ypaè svarbi vaizduotë. Vertingiausia sumanyta hipotezëlaikoma ta, kuri bandymø keliu atmetama, nes reikalaujama ið esmës keisti teorijà. Taiir yra moksliniø revoliucijø – perversmø esmë.

Toks mokslinio tyrimo vyksmas yra nuolatinis objektyvios tikrovës lyginimas suteoriniais (virtualiais) modeliais. Neopozityvistinis mokslinis tyrimas suprantamas kaipnepabaigiamas cikliðkas vyksmas per naujø hipoteziø kûrimà vis tobulinant modelius– hipotezes, teorijas – juos atmetant bandymais. Modelio neatitikimas tikrovës, prieð-taravimai verèia keisti analizæ ir sintezæ arba parengti ir atlikti kontrolinius bandymus.Kontroliniai bandymai, kaip ir visi bandymai, yra vertinami kaip gamtai uþduodamiklausimai. Neopozityvistiniu poþiûriu bandymai atliekami tik labai pagrástais atvejais,aiðku, naudojant bandymo planavimo procedûras. Bandymø rezultatai – duomenys –pagrindþia faktus, kurie vartojami hipotetiniø modeliø kûrybos laisvei riboti. Ðis uþdarasir cikliðkas mokslinës tiesos ieðkojimo vyksmas ðiuo metu laikomas gamtos, ypaè labaisudëtingos – gyvosios gamtos, þmogaus ir visuomenës – paèiu veiksmingiausiu moks-linio paþinimo nuosekliu keliu.

Mokslinës tiesos ieðkojimo metodologinei slinkèiai nuo pozityvistiniø bandymø áneopozityvistiná – teoriná – modeliavimà, reikia ir specialiø modeliavimo priemoniø.Tradiciniai teorinio tyrimo metodai, labai sëkmingai taikomi fizikai ir fizikochemijai,

23

buvo matematika. Daugiausia – tai tiesiniai matematikos modeliai. Gyvajai gamtaiaiðkinti tiesiniai matematiniai modeliai veiksmingi tik iðimties atvejais. Bendrieji gy-vosios gamtos matematiniai modeliai – labai sudëtingos netiesinës daugiakomponen-tës dinaminiø lygèiø sistemos, susijusios daugeliu netiesiniø gráþtamøjø ryðiø. Taisudëtingos sistemos, kurioms tirti bûtina pritaikyti chaoso, katastrofø ir kitokiø sudë-tingø sistemø tyrimo matematika bei kompiuterijos metodus. Klasikinës matemati-kos metodai yra maþai veiksmingi. Taèiau kompiuterija yra nepamainomas biosiste-mø tyrimo metodas parodant (verifikuojant), atmetant (falsifikuojant) ir tikslinanthipotezes (teorijas).

Modernus mokslinis tyrimas neámanomas be naujøjø informaciniø technologijø,kompiuterijos priemoniø. Neopozityvistiniu poþiûriu, kompiuteris mokslinio tyrimometu turi ir vykdo bandymo sumanymà; jutikliais (receptoriais), prijungtais prie ti-riamojo, nustato reakcijos duomenis ir juos nagrinëja; atlieka visus kiekybinius verti-nimus, dokumentuoja bandymà; pagal programà stebi bandymo eigà ir siunèia duo-menis tyrëjui – stebëtojui – apie bandymo eigà ir jo nukrypimus nuo programos.Nukrypimo atvejais teikia tyrëjui rekomendacijas dël bandymo eigos keitimo. Tyrinë-tojui paliekama tik eigos kontrolë ir ásikiðimas neáprastomis aplinkybëmis. Visa veiklagali bûti visiðkai programuota ir ágyvendinta kompiuteriniu valdymu. Taip atrododabartinis visiðkai automatizuotas bandymas.

Tyrinëjui, biofizikui lieka pagrindinis – kûrybinis – jokiam kompiuteriui ar kom-piuterio programai neámanomas þingsnis – naujø hipoteziø kûrimas ir bandymo su-manymo sudarymas. Be to, ðiuo metu, be interneto ir kompiuterijos metodø, beBIOINFORMATIKOS (siauràja prasme) ar kitokiø informaciniø technologiniø prie-moniø, jau neámanomi atlikti bandymø, daugelio biologiniø tyrimø duomenø nagri-nëti ir derinti.

Neopozityvistiðkai vertinant mokslinio paþinimo vyksmà apskritai, taip pat reikianeopozityvistiðkai vertinti ir biologijos, ir juo labiau – biofizikos mokslo raidà. Ðiuoatveju pirmasis ir svarbiausias þingsnis, kurá tenka atlikti tyrinëtojui – pasirinkti po-þiûrá – hipotetinæ nuostatà, pasirinkti paradigmà. Atsiþvelgiant á tris pateiktas biologi-nes paradigmas, kiekvienos nuostatos atstovai pasirenka atitinkamà tyrimø metodolo-gijà. Pirmoji – tradicinë biologija – pasyvius gamtos stebëjimus ir jø apibendrinimus.Antroji – molekulinë biologija – daug sudëtingø ir aktyviø bandymø bei aukðto lygiostatistinës analizës metodus.

Treèioji – kibernetinë-informacinë – grindþiama savitais, informaciniais meto-dais, tam tikro naujo màstymo poþiûriu. Jis kyla ið sampratos, kad gyvoji gamta pervisà evoliucijos procesà yra ágijusi visiðkai naujø savybiø, kuriø nëra ir negali bûtinatûralioje negyvojoje gamtoje. Tai tam tikras dualistinis poþiûris. Jis, aiðkinant gyvàjápasaulá, suderina materialiøjø ir nematerialiøjø vyksmø sambûvá, kaip uþdarojo koda-vimo ir dekodavimo principais funkcionuojantá organizmà – organizuotà sistemà.

Á v a d a s

24

BIOFIZIKA

1.3. INFORMACINIS UÞDARASIS KODAVIMASIR DEKODAVIMAS – GYVYBËS ESMËS PARADIGMA

Biologijai ir tradicinei biofizikai taikant kibernetikà ir informatikà nesunkiai galimapastebëti ðiuos mokslus jungianèià bendrybæ – informacines uþdarojo kodavimo irdekodavimo procedûras. Jos iðryðkintos remiantis biofiziko Roberto Rosen’o (RobertRosen) (1985) ir sistemø teoretiko Johano Kasti’o (John L. Casti, 1988) modeliavimosamprata – „Modeling Relations“ koncepcija (1.5 pav.). Ði koncepcija teigia, kad gamtospaþinimo ir þmogaus smegenø funkcionavimo vyksmai paþástant aplinkà, tikràjà gam-tà, tikràsias N sistemas, yra modeliavimas – informacinës uþdarojo kodavimo ir de-kodavimo procedûros, t. y. tikrojo medþiaginio objekto, materialios N sistemos at-spindëjimas (kodavimas) formalioje atminties loginëje struktûroje tokia abstrakèiasimboliø forma F, ið kurios bûtø galimas visavertis atvirkðtinis gráþimas – dekodavi-mas. Kitaip tariant, tikrosios N sistemos analizë (kodavimas) ir uþraðymas atmintyjemodelio F forma, ir gráþtamoji – tikrosios materialios sistemos N sintezë (dekodavi-mas) pagal formalø jos F modelá.

Atsiþvelgiant á ðià sampratà, kodavimas gali bûti suprastas kaip tikrosios sistemosanalizë, o dekodavimas – tikros sistemos sintezë remiantis modeliu (projektu, planu,programa). Tai sukuria hipotetinæ nuostatà – paradigmà, kad gyvybë, organizmai,gyvosios biologinës sistemos yra uþdarojo kodavimo ir dekodavimo sistemos. Pasiren-kama aiðkinimo hipotezë, kad prieð 3,8 milijardø metø Þemëje cheminës raidos metususiformavo tikrosios molekulinës uþdarojo kodavimo ir dekodavimo technologijà ágy-vendinusios sistemos. Jos biologinës evoliucijos metu vis tobulëjo ir sukûrë gyvybæ,naujas biologines rûðis, biosferà, þmogø ir noosferà. Naudodamas tokias paèias uþda-rojo kodavimo ir dekodavimo informacines procedûras, Þmogus, þmoniø visuomenësukûrë moksliná gamtos, paties savæs – þmogaus – bei visuomenës paþinimà.

Uþdarojo kodavimo ir dekodavimo esmës schema parodyta 1.5 pav. Tai tikrojopasaulio atspindëjimas abstrakèiàja formaliø simboliø erdvëje ar jà atitinkanèioje at-minties struktûroje taip, kad bûtø ámanomas gráþtamasis atspindëjimas – atkûrimas iðabstrakèios formos vël tikroje erdvëje, materialiame pasaulyje. Ðis abstraktusis pasau-lis, atspindëjimai ir vykstanèios procedûros daþnai vadinamos virtualiu, simboliø, in-formaciniu pasauliu ar teoriniais (virtualiais) – informaciniais reiðkiniais. Tokia siste-minë samprata panaði á Aristotelio ir Dekarto (Renë Descartes) bei kitø, vëlesniolaikotarpio biologijos teoretikø dualistines mokslines koncepcijas. Jomis remiantis nu-statomi ne tik materialieji medþiagø ir energijos gyvybës virsmai, bet ir nematerialieji –Aristotelio ir Hanso A. E. Dryðo (Hans Adolf Eduard Driesch) entelechijos, Dekartoatspindþiai sieloje („refleksijos“), A. Sniadeckio (Jedrzei Sniadecki) organinës, organi-zuojanèios jëgos ir pan. Dabar ðis dualistinis poþiûris suprantamas kaip fenotipas ir

25

genotipas (genetika), smegenys ir sàmonë (neuropsichologija), kûnas ir siela (þmogauspsichobiologija), aparatûra (hardware) ir programinë áranga (software) (kompiuterija),biosfera ir noosfera (ekologija, antropologija). Vadinasi, gyvajame pasaulyje, neatsieja-mai vienas nuo kito gyvuoja ne tik materialieji medþiagø ir energijos virsmai, bet irnematerialûs informaciniai veiksniai. Darnus jø sambûvis suteikia tikslingo funkcio-navimo savybiø. Taèiau informacines procedûras ágyvendinanèios struktûros taip patyra sudarytos dvejopai (dualistiðkai) – ið materialiosios ir nematerialiosios daliø: signa-lø ir informacijos. Signalai suprantami kaip nematerialios vertybës (informacijos) –materialioji informacijos iðraiðka. Dël kodavimo procedûrø tikrovë, materialûs vyks-mai atspindimi ir verèiami signaliniais, taip pat materialiaisiais vyksmais, bet skirtaisjau nematerialioms informacinëms valdymo procedûroms ágyvendinti. Dekodavimo

1.5 pav. Informacinë uþdarojo kodavimo ir dekodavimo procedûrø schema, sudaryta pagal R. Rosen’oir J. Casti’o Modeling Relations koncepcijà. Plonomis rodyklëmis (deðinëje) rodomos nematerialiosios –informacinës vertybës

Á v a d a s

-

26

BIOFIZIKA

procedûros prieðingai – nematerialius informacinius veiksnius, taip pat materialiai-siais neðikliais – signalais – paverèia valdomaisiais veiksniais ir reikiama kryptimi krei-pia materialiuosius veiksmus – medþiagø ir energijos virsmus, t. y. valdo materialio-sios sintezës vyksmus. Tai bûdinga visoms kibernetinëms – organizuotoms – siste-moms. Jø daugiausia suformuota biosistemose.

Jau nuo ðeðtojo XX amþiaus deðimtmeèio kalbama apie kodavimo ir dekodavimosvarbà biologinëms sistemoms. Jos plaèiai taikomos informacinëms visuomenës ryðiøir kitoms informacinëms technologijoms. Taèiau nëra aiðkios bendros formuluotës,rodanèios ðiø procedûrø svarbà ne tik gamtai, bet ir kasdieniam þmogaus gyvenimui.Juk be kodavimo ir dekodavimo procedûrø nevyksta joks gyvybës ir þmogaus gyveni-mo þingsnis.

Mokslo paþinimo vyksmas (1.4 pav.) gali bûti tapatinamas supateikta uþdarojo kodavimo ir dekodavimo schema (1.5 pav.).Mokslas gamtos ar technologinius jos vyksmus bei procedûras(medþiagø ir energijos virsmus) atspindi abstraguota (virtua-lia, tarsi tikra) þodþiø, þenklø, simboliø, matematine ar kom-

piuterio programø forma taip, kad tà simbolikà suprantanèiam þmogui abstrakèiàformà bûtø ámanomas paversti realia. Kaip anksèiau raðyta, perëjimas ið tikrosioserdvës á teorinæ (virtualià) vadinamas kodavimu, o ið teorinës (virtualios) á tikrovæ(realià) – dekodavimu. Akivaizdþiausia kodavimo procedûra – raðytinio, matemati-nio, kompiuterinio modeliø sukûrimas. Aiðku, visi gamtos ar technologinio jos pro-ceso modeliai yra ðio tikrojo medþiagø ir energijos virsmø proceso atspindys atmin-ties struktûroje arba kodinis jo uþraðas bei to vyksmo projektas. Jeigu ðis projektas(sumanymas) atitinka tam tikrus reikalavimus ir gana tiksliai atspindi tikrovës savy-bes, tai jis gali sukurti gana tikslø atvirkðtiná atspindá – dekodavimà arba tikrovëssintezæ.

Tokiu bûdu kodavimas susijæs su tikrovës reðkiniø analize ir modeliavimu, o de-kodavimas – su sinteze arba informaciniu technologinio proceso valdymu. Koduotastikrovës atspindys – modelis ið tikrøjø yra projektas (sumanymas). Juo remiantis, kaippagal architektûros ar inþinerijos projektà, yra statomi ir kuriami tikri objektai. Ðiuopoþiûriu moksliniai tyrimai, bandymø duomenø gavimas ir moksliniø teorijø kûri-mas gali bûti vertinamas kaip kodavimas. Teorijø teisingumo árodymai bandymais irmokslo duomenimis sukurtø technologiniø projektø ágyvendinimas – gali bûti verti-namas kaip dekodavimas.

Per uþdaràsias kodavimo ir dekodavimo procedûras gali bûti valdomi visi techno-loginiai tikrovës veiksmai, tarp jø ir natûralûs biotechnologiniai vyksmai bei gyvybësraida.

Gamtos paþinimo

vyksmas per koda-

vimo ir dekoda-

vimo procedûras.

27

Uþdarojo kodavimo ir dekodavimo schema gali bûti vertinamair gyvybë, vienalàstis ar daugialàstis organizmas, populiacija arnet biosferos raida (1.6 pav.).

Paprasèiausias gyvasis organizmas – prokariotinë (bebran-duolë) làstelë, kodavimo ir dekodavimo poþiûriu, yra speciali-zuotas biotechnologinis vyksmas, kurá vykdo organizuotos fer-

mentinës reakcijos. Ðá fermentø – biotechnologiniø gamybos priemoniø (stakliø) –buvimà lemia jø „projektai“ (sumanymai) uþraðyti patvariose molekuliø struktûrose –nukleorûgðtyse (NR), biologø vadinamuose genuose. Gyvybës gyvavimas – tai nuola-tinë dekodavimo procedûra, specialiø fermentiniø reakcijø kompleksø gamyba remiantisgenetinëmis programomis (genetiniais sumanymais), o ðie fermentø kompleksai, esantiðtekliams ir vykdydami biochemines reakcijas, atlieka reikalingus veiksmus. Kaip su-sidaro biotechnologinio vyksmo genetinis „projektas“ (sumanymas, genomas) – at-spindys nukleorûgðtyse, ðiandien dar neaiðku. Neabejojama, kad jis egzistuoja ir susi-daro per biologinës evoliucijos vyksmà. Manoma, kad tai biologinës molekuliø evoliu-cijos padarinys.

Nukleorûgðtys biologinëse làstelëse ne tik saugo ir skleidþia biotechnologinio procesokoduotà atspindá – „projektà“, taip pat já daugina bei keièia. Visa tai atlieka deoksiri-bonukleorûgðtys (DNR). Daugialàsèiuose organizmuose kodavimo ir dekodavimo pro-cedûros pildomos hierarchiðkai funkcionuojanèiomis hormonø ir nervø struktûromis.Populiacijose veikia dar aukðtesnio hierarchinio lygio – feromonø, vabzdþiø ar paukð-

Gyvybë – uþdaro-

sios organizacijos

kodavimo ir deko-

davimo biotechno-

loginis vyksmas.

1.6 pav. Uþdarojo kodavimo ir dekodavimo procedûrø schema (NR – nukleorûgðtys, E – fermentinësreakcijos)

VEIKSMAI

STABILIŲJŲ BŪSENŲ INFORMACINIS

POSISTEMIS

(NR)

DINAMINIŲ METABOLINIŲ VYKSMŲ POSISTEMIS

(E)

IŠTEKLIAI

DEKODAVIMAS KODAVIMAS

Á v a d a s

28

BIOFIZIKA

èiø ðokiø, garsø bei kitos kodavimo ir dekodavimo informacinës procedûros. Jomisvykdoma organizuota veikla – populiacijø valdymas.

Tikëtina, kad gyvybë gamtos raidos (evoliucijos) metu prasidëjo atsiradus koky-biðkai naujos uþdarojo kodavimo ir dekodavimo sàveikoms. Tolesnë biologinë evoliu-cija buvo uþdarøjø kodavimo dekodavimo procedûrø dauginimasis, plëtra ir tobulini-mas, t. y. natûraliø bioinformaciniø technologijø raidos vyksmas. Ði uþdarojo kodavi-mo ir dekodavimo raida vyko organizuotai, funkciðkai tikslingai, arba kibernetikospoþiûriu – valdomai. Todël prasminga biofizikos, kaip biosistemø teorijos, pagrindinededukcine paradigma – hipoteze – pasirinkti valdomà uþdarojo kodavimo ir dekodavi-mo organizaciná principà.

1.4. UÞDARAI VALDOMAS KODAVIMASIR DEKODAVIMAS – INFORMACINËS PROCEDÛROS

Atsiradus kibernetikai mokslas pasipildë nauja pamatine vertybe – informacija. Ji yratiesiogiai susijusi su sistemø organizuotumu ir valdymu. Informacija, kaip sumaþintasar panaikintas sistemos bûsenos neapibrëþtumas, rodo tikslingà jos veikà, sistemostikslingos funkcinës veiklos tendencijas. Akivaizdu, kad biosistemos yra organizuotos,funkciðkai tikslingos sistemos. Todël informacija ir valdymas yra neatsiejama gyvybëssavybë.

Yra trys pagrindinës sistemø teorijos vertybës – medþiaga, energija ir informa-cija. Jomis remiantis aiðkinamos sistemø savybës, formuluojami dësniai. Aiðkinantnegyvosios gamtos, neorganizuotø sistemø vyksmus pakanka dviejø pirmøjø – me-dþiagø ir energijos – virsmø. Chemija aiðkina medþiagø virsmus, konkreèiai apibrëþia„medþiagos“ sàvokà, moka kiekybiðkai vertinti ir matuoti jos kiekius, formuluoti jøvirsmø dësnius ir jø pagrindu kurti chemines technologijas. Analogiðkai fizika sistemøveiklà aiðkina energijos virsmais. O kibernetika, kurios objektas yra organizuotos siste-mos – sistemø veiklà aiðkina naudodamasi treèiàja vertybe – informacinëmis valdymoprocedûromis.

Pateikta uþdarojo kodavimo ir dekodavimo procedûrø schema (1.5 pav.) padedasuprasti informacijos esmæ – kaip kodiná tikrovës atspindá tam tikrø sistemø specia-liose atminties struktûrose. Kodavimas ir dekodavimas yra informacinës procedûros.Kodavimas, kaip informacijos suformavimas, yra vienos sistemos atspindëjimas kitojetam tikrø simboliø kalba, o dekodavimas – informacijos, iðreikðtos tam tikrais abstrak-èiais simboliais, þenklais uþraðytos (atspindëtos) sistemos atmintyje gráþtamasis at-spindëjimas pirmojoje sistemoje. Tokiu bûdu informacija suprantama kaip glaustaspirmosios, kitaip sakant þemesnio lygio, sistemos (ar posistemio) atspindys aukðte-

29

sniojo lygio sistemoje (posistemyje). Informacijos samprata, kuri neatsiejama nuo at-minties, kodavimo ir dekodavimo procedûrø, yra vertinama dvejopai. Fizikos poþiûriu –struktûrinë informacija susiejama su sistemos entropija – jos energinës bûsenos ne-apibrëþtumo matu. Tam tikrais atvejais tokia informacija vertinamos atminties struk-tûrø savybës. Kibernetikos poþiûriu – santykinë informacija susijusi su galimybe irtikslumu atkurti pirminæ sistemà pagal informaciná uþraðà atmintyje, t. y. dekodavi-mu arba valdanèiuoju poveikiu – valdymu.

Tikslingai funkcionuojanti uþdarojo kodavimo ir dekodavimo tikrovës sistema tu-ri bûti sudaryta bent ið dviejø posistemiø. Vienas jø – informacinis, arba valdantysis,turi turëti pastoviø, diskreèiøjø bûsenø savybiø. Kitas – valdomasis, medþiagø ir ener-gijos virsmø posistemis – nepastoviø, tolydþiai kintamø bûsenø. Abi tarpusavy susi-jungusios tam tikrais kodavimo ir dekodavimo ryðiais jau gali virsti kibernetine, tiks-lingai funkcionuojanèia organizuota sistema. Tokiai sistemai taikytina santykinës in-formacijos, informacijos – kaip valdanèiojo veiksnio (faktoriaus) samprata.

Jei viena sistema (arba posistemis) lemia kitos sistemos (ar posistemio) elgsenà,laikoma, kad pirmasis valdo antràjá, arba pirmasis perduoda antrajam informacijà.Taip informacijos ir valdymo santyká aiðkina kibernetika. Tokia santykinë arba kiber-netinë informacijos samprata yra labai svarbi aiðkinant gyvybës vyksmus (1.6 pav.).Manoma, kad paèioje gyvybës raidos pradþioje, susidarius fermentiniø (E) reakcijøposistemiui ir informacinei nukleorûgðèiø (NR) simbiozei, kaip tik ir susiformavo tikrojiuþdarojo kodavimo ir dekodavimo sistema. Fermentiniø reakcijø posistemis – tai dina-minis medþiagø bei energijos virsmø (technologinis) posistemis, o nukleorûgðèiø – sta-biliøjø bûsenø arba atminties posistemis. Suprantama, tokia tarpusavio gráþtamosiossàveikos kodavimo ir dekodavimo sistema, esant DNR – sugebanèiai komplamentariairedublikuotis, ir sudarë gyvosios organizacijos iðtakas. Daugialàsèiø organizmø valdy-mo hormonø ir nervø posistemiø susiformavimas taip pat vertintinas kaip hierarchi-nës uþdarojo kodavimo ir dekodavimo sistemos tolesne raida.

Informacinës kodavimo ir dekodavimo procedûros yra ágyvendinamos konkre-èiomis medþiagø ir energijos virsmø priemonëmis, vadinamomis signalø virsmø vyks-mais (signalø transformacijomis). Signalais vadinami materialûs (medþiagø ir ener-gijos) virsmai, atliekantys informacijos neðikliø funkcijas. Biologinëse sistemose –tai nukleorûgðtys, hormonai, nerviniø impulsø siuntos, feromonai, kvapai, garso beivaizdo ir kiti panaðûs reiðkiniai. Signalams ir jø virsmams taikytini fizikos ir chemi-jos dësningumai. Jiems galioja ir pagrindiniai termodinamikos, tarp jø materijostvermës dësnis. Taèiau jø perneðamai informacijai, turinèiai sistemos bûsenos tiki-mybinæ prasmæ, kuri yra visiðkai kitokia kokybë, materijos tvermës dësnis netaikyti-nas. Informaciniams procesams taikomi visiðkai kitokie – informaciniai dësningu-mai, kurie ið esmës skiriasi nuo materialiøjø signaliniø virsmø. Ðiuo poþiûriu infor-macija yra nemateriali.

Á v a d a s

30

BIOFIZIKA

Sistemoms, kuriose vyksta medþiagø ir energijos, taip pat informacinës kodavimoir dekodavimo procedûros, bûdingos savitos organizuotø sistemø savybës. Tokiø orga-nizuotø sistemø klasei priklauso ir gyvybë.

1.5. GYVYBË – ORGANIZUOTA SISTEMA

Neabejotina, kad gyvasis pasaulis, organizmai ir populiacijos, sistemø teorijos poþiû-riu, priklauso sudëtingø (complex) sistemø klasei. Tai netiesinës dinaminës, tikslingaifunkcionuojanèios sistemos. Jos dar vadinamos antrosios eiles kibernetinëmis ar biose-miotinëmis sistemomis, kuriose cirkuliuoja ávairiausi valdomi medþiagø, energijos irinformacijos srautai.

Tradicinë fizikos, chemijos, biochemijos ir biologijos moksliniø tyrimø metodo-logija yra pagrásta prieþasties ir padarinio aiðkinimu (1.7 pav.). Sudëtinga sistemaskaldoma á maþiausias sudedamàsias grandis (elementus), kurios yra paprastoms klasi-kinës áëjimas/iðëjimas sudëtinës dalys, o jø funkcionavimui aiðkinti pritaikomi me-dþiagø ir energijos virsmø dësningumai. Tokiø neorganizuotø fizikiniø ar cheminiøsistemø tyrimø metu nustatomi ir aiðkinami prieþastiniai ryðiai tarp reakcijos (R) irpoveikio sistemai (P). Visa tai yra medþiagø ir/ar energijos virsmai, todël tyrimo duo-menys formuluojami materialiøjø virsmø dësniais.

Gyvàsias sistemas nagrinëjant uþdarojo kodavimo ir dekodavimo principais, atski-rai tirti medþiagø ir energijos apykaitos virsmus ir informacinius valdymo signaliniussrautus neámanoma. Tenka taikyti organizuotø sistemø, teorinius valdymo metodus,kurie abu posistemius sujungia darnaus veikimo schema. Tokiø sistemø savybes lemiane paprastas fiziniø posistemiø prieþastingumas, bet informaciniai valdymo veiksniai –informacija.

Biologijos duomenys, net ir paèiø paprasèiausiø gyvybës apraiðkos formø, yraakivaizdþiai susijæ su informacinëmis procedûromis. Gyvybei bûdinga veiksmai, elgse-

1.7 pav. Neorganizuotos „áëjimas / iðëjimas“ sistemos sampratos schema

Reakcijos R(t)

Poveikiai P(t)

S S S S I I I I S S S S T T T T E E E E M M M M AAAA

MEDŽIAGOS

ENERGIJA MEDŽIAGOS

ENERGIJA

Priežastis Padarinys

DĖSNIAI

VIRSMAI

31

na, kaip tikslingos funkcijos. Biosistemose yra informacinës valdymo struktûros, ku-riose yra signalai, valdantys medþiagø ir energijos virsmus (1.8 pav.). Tai specialiosstruktûros – valdymo posistemiai. Jiems bûdinga atmintis, funkcinis tikslingumas,programos, t. y. tokios struktûrinës ir funkcinës dedamosios, kurios ið esmës keièiatradicinës neorganizuotos fizikinës ir cheminës sistemos sampratà. Ðie posistemiailemia organizuotus medþiagø ir energijos virsmus. Jie dël valdanèiojo dekodavimovyksmo lemia funkciðkai tikslingus veiksmus. Tai kitokio tipo sistema – organizuo-ta sistema, kurioje vyksta darnûs, sujungti á abipusæ visumà, materialieji medþiagøir energijos virsmai, valdomi nematerialiøjø informaciniø procesûrø funkciðkai tiks-lingai veiklai.

Organizuota sistema visada yra sudaryta ið dviejø, skirtingø funkciniø paskirèiøposistemiø: valdanèiojo ir valdomojo. Antrasis – valdomasis – tai áprastinë medþia-gø ir/arba energijos virsmø sistema (posistemis), turinti informaciniam jø valdymuireikalingus signalinius mechanizmus (dekoderius, efektorius). Informacinius signa-linius poveikius teikia valdantysis posistemis. Jis, siøsdamas signalus valdomojo po-sistemio grandims perduoda informacijà, kada ir kurios grandys turi atlikti savofunkcijas, lemia tam tikrà konkreèià sistemos bûsenà. Tai ir yra valdymo informacijaprocedûros esmë.

Bendruoju atveju organizuotose sistemose paprastais koderiais (sensoriais, recep-toriais) valdanèiajam posistemiui siunèia informacijà apie tikràjà valdomojo posiste-mio bûsenà. Tai ypaè ryðku gráþtamojo ryðio principais funkcionuojanèiuose regulia-toriuose.

1.8 pav. Bendroji organizuotos sistemos schema

VALDANTYSIS POSISTEMIS

TIKSLAI

PROGRAMOS

ATMINTIS

VALDOMASIS POSISTEMIS

MEDŽIAGŲ ir ENERGIJOS VIRSMAI

IŠTEKLIAI

VALDANČIOJI INFORMACIJA

GAUNAMA INFORMACIJA

VEIKSMAI

TARŠA

A P L I NKA

A P L I NKA

Á v a d a s

32

BIOFIZIKA

Tokiu bûdu organizuotø, tarp jø ir biologiniø – sistemø veikla yra nulemta cir-kuliuojanèiø informacijos srautø. Biologinës sistemos yra kibernetinës informacinëssistemos, taip pat jos yra ir tikslingai funkcionuojanèios sistemos.

1.6. GYVYBË – TIKSLINGAI FUNKCIONUOJANTI SISTEMA

Fiziniai mokslai, aiðkinantys negyvàjà gamtà, atmeta tikslingumà – kaip nemokslinæsampratà. Neorganizuotoms sistemoms, kuriose nëra valdymo veiksmø ir kuriø savy-bes lemia termodinamikos dësniai, informacija nereikalinga. Todël jose nëra ir negalibûti funkcinio tikslingumo. Siauroji biofizika ir molekulinë biofizika tikslingumà at-meta taip pat. Jø poþiûriu gyvieji organizmai yra sudaryti ið materialiøjø medþiagø irenergijos virsmus vykdanèiø dedamøjø. Ðiuo poþiûriu joms bûdingi áprasti fiziniai –temodinamikos dësniai, kuriø pakanka gyvybës reiðkiniams aiðkinti, ir todël „tikslin-gumo“ sàvoka yra nereikalinga. Nors informacija, aiðkinant gyvybës vyksmus, neatme-tama, bet suprantama tik kaip fizikinë – sistemos energinës bûsenos entropija.

Gyvybei, kaip organizuotai sistemai, informacija yra valdantysis veiksnys, o valdy-mas nesuprantamas be funkcinio tikslo ar visos tikslø sistemos. Tokia metodinë nuo-stata padeda atmesti biologiniø vyksmø aiðkinimo nesusipratimus – skeptiðkà fizikinápoþiûrá á tikslingumà.

Gyvosioms organizuotoms sistemoms „funkcinio tikslingumo“ sàvokos taikymas,aiðkinant biologines sistemas ir jose vykstanèius reiðkinius, tampa norma ir padedapanaikinti daug nesusipratimø. Tiksliøjø mokslø srities „tikslingumo“ sàvokà ávedëN. Vyneris (N. Wiener) nagrinëdamas kibernetines, tarp jø biologines, psichologinesir socialines sistemas. Toks poþiûris suteikia teisæ keisti metodines biofizikos dëstymonuostatas. Sisteminiu poþiûriu galima formuluoti bendrà hipotetinæ biofizikinio po-þiûrio nuostatà, kad:

GYVYBË yra hierarchiðkai susidaranti informacinë uþdarojo kodavimo ir de-kodavimo principais funkcionuojanti tikslingos veiklos organizuota sistema.

Ðis poþiûris neáprastas fizikinio ir cheminio màstymo metodologijos specialistams,nors fizikos mokslas, aiðkindamas gyvybës esmæ, nuo Aristotelio laikø rëmësi dualisti-niu materijos ir „dvasios-sielos“ poþiûriu. Dualistinë nuostata tai iðkildavo, tai iðnyk-davo, ir buvo vadinama vitalizmu. Organizuotos sistemos, uþdarojo kodavimo ir de-kodavimo poþiûriu – ðià nuostatà galima vadinti kibernetiniu vitalizmu. Aristotelioentelechijos, vitalinës, organizuojanèios, valdanèios jëgos, be kuriø negalëjo gyvybësaiðkinti daugybë autoritetingø gyvosios gamtos tyrinëtojø, vienokia ar kitokia forma

33

matomos visose organizuotose, tarp jø ir biolo-ginëse sistemose. Tai informacinës kodavimo irdekodavimo procedûros, tikslingai veikiantys –valdantieji veiksniai. Jie yra tikri, nes yra ágyven-dinami konkreèiø struktûrø (fermentø E, nu-kleorûgðèiø NR, hormonø, feromonø, nervø)vykdomais vyksmais fizikinëmis cheminiø virsmøpriemonëmis. Jose nematerialià informacijà, rei-kalingà valdyti, priima, saugo, perdirba ir siun-èia materialûs neðikliai – signalai. Signalams ga-lioja fizikos ir chemijos dësningumai, o infor-macija yra nauja kokybë, turinti visiðkai kitokiusdësningumus nei fizikiniai ar cheminiai energi-jos bei medþiagø virsmø dësniai. Tuo ir pasi-reiðkia informacijos nematerialumas. Informaci-jos esmë yra elementø, vadinamø simboliais,kombinacijos, deriniai ir funkcinë jø reikðmë.

Toks poþiûris jau buvo Aristotelio laikais.Aristotelio mokytojas Platonas pripaþino tik dva-siná ir idëjø, ðiandien vadinamà virtualiu ar in-formaciniu, pasaulá (1.9 pav.). Aristotelio fizika

deduktyviai aiðkindama gyvàjà gamtà teigë, kad pasaulis yra dualistinis – susideda iðmaterialiøjø ir nematerialiøjø, organizuojanèiø veiksniø – entelechijø, kurias galimavadinti informacinëmis valdymo procedûromis. Ðie poþiûriai ryðkûs tyrinëjant biofizi-kos raidos istorijà.

1.7. ISTORINIAI BIOFIZIKOS TARPSNIAI

Biofizikos, kaip fizikos ir organizuotø biologiniø sistemø teorijos, pradininku, taikiu-siu dedukcijos metodà, galima laikyti Aristotelá (Gr. Aristot#lhV, 384 – 322 pr. m. e.).Fizikos – mokslo apie gamtà – pradininkas neskyrë gyvosios gamtos nuo negyvosios.Aiðkindamas gyvybës vyksmus, reikalavo remtis funkciniu tikslingumu ir savitomisgyvybës savybëmis – entelechijomis. Aristotelis teigë, kad mokslas, tyrinëjantis gamtà(gyvàjà ir negyvàjà) – fizika, turi atsakyti á 3 klausimus, pavyzdþiui:

1. Ið ko padarytas lapas (augalo)?2. Kaip auga lapas?3. Kokiam funkciniam tikslui (paskirèiai) skiriamas lapas?

1.9 pav. Platonas pripaþásta tik dvasiná –idëjø pasaulá, o Aristotelis – dedukciniogamtos paþinimo metodo ir gyvosios gam-tos dualistinës sampratos pradininkas ro-do dar ir á – þemiðkàjá – materialø pasaulá(427–322 pr. m. e.). (Rafaelio freska)

Á v a d a s

34

BIOFIZIKA

Biologijos vyksmus vertinti matematiðkai pradëjo Leonardas Pizietis, pravardþiuotasFibonaèiu – Gerojo sûnaus pravarde (Leonardo Pisano, 1180–1240). Jis 1202 m.paskelbë pirmàjá idealizuotos triuðiø populiacijos augimo dësná (ðiuo metu vadinamàFibonaèio skaièiø eilæ, tada pradëjæs kompiuteriø naudojamà rekursyvinio skaièiavimometodà).

Organizuotø biosistemø teoriniu poþiûriu ypatingo dëmesio vertos plaèiai þi-nomo viduramþiø gydytojo – stebukladario Paracelso (Paracelsus; tikr. Filip Teof-rastus Bombastus von Hohenheim, 1493–1541) teiginiai, kad kiekviename orga-nizme slypi gyvybës pradmuo – „archaeus“. Ðis „archaeus“ reguliuoja (valdo) plau-èiø, ðirdies ir kitø organø veiklà. XVII a. fiziologas Helmontas (Johan Baptista vanHelmont, 1579–1644), plëtodamas Paracelso idëjas, árodinëjo, kad yra visa hierar-chinë „archaeus“ sistema – visi organai turi savus „archaeus“, kurie valdo.

1.10 pav. Pirmojo mechanicistinës biofizikos veikalo, Emilio Borelio knygos „De motu animalium“(1680) viena iliustracija

35

Mechanistinës biofizikos mokslo pradþia yra 1680-ieji metai. Tuo metu Italijojepasirodë Dþiovanio Borelio (G. Borelli, 1608–1679) dviejø tomø knyga „Apie gyvû-nø judëjimà“ („De motu animalium“). Galilëjaus mokinys Borelis, kartu su mokytojupagrindë fizikos bandymais pradþià ir þengë þingsná biofizikos kryptimi. Pirmajametome apraðë þmogaus ir gyvuliø raumenø, griauèiø struktûras bei formà. Antrajametome – fizikiniø mechanizmø, mechanikos, hidraulikos kalba aiðkino raumenø susi-traukimà, griauèiø mechanizmà, ðirdies judëjimà, kraujo cirkuliacijà ir virðkinimo me-chanikà (1.10 pav.). Tai pamatinis biomechanikos veikalas. Tiesa, „biofizikos“ vardoðiame veikale nerasime. Jis pasirodys tik po 200 metø, bet biofizikinë dvasia ðvieèiabeveik visuose ðio veikalo skyriuose.

Vëliau, kelis ðimtus metø buvo publikuoti tik keli pavieniai mechanicistinës bio-fizikos darbai. Matematinæ hidrodinaminæ kraujotakos teorijà yra kûræs matematikasLeonardas Oileris (Leonhard Euler, 1707–1783). 1768 m. prancûzø hipologas Bur-delis (Bourdelle) iðleido taikomosios biomechanikos veikalà „Arklio eksterjeras“, ku-riame buvo pateikti tam tikrø arklio parametrø vertinimo matematikos metodai taiky-tini ávairioms arkliø panaudojimo reikmëms. (Tai tuo metu buvo taip pat aktualu,kaip ðiandien automobiliø duomenys).

Biofizikines teorines koncepcijas skelbë prancûzas Renë Dekartas (Rene Descartes,1596–1650), lotyniðkai vardijamas kaip Renualdas Kartezijus. Dar pirmojoje XVII am-þiaus pusëje jis publikavo „Traktatà apie þmogø“. Jame pateikë hipotetinius teorinius

1.11 pav. Renë Dekartas (1596–1650).Dedukcinio gamtos paþinimo metodolo-gijos ir dualistinës gyvybës sampratos kû-rëjas, atspindëjimo (reflection) gyvojojegamtoje teorijos pradininkas

Á v a d a s

36

BIOFIZIKA

aiðkinimus apie raumens susitraukimà, „reflekso“ lankà, regëjimà, nervø sistemos irsmegenø veikimo mechanizmus. Jis sukûrë ir pritaikë mechanicistiná poþiûrá biologi-jos vyksmams. Jam priklauso plaèiai þinomas filosofinis posakis, apibûdinantis dualis-tiná màstymo ir materijos (smegenø) poþiûrá: „Mintis – tai ne materija. Materija – taine mintis.“ Tai jis yra atspindëjimo teorijos pradininkas, pradëjæs aiðkinti „atspindëji-mo sielas bei dvasias“ ir jø reakcijas, iki ðiol vadinamas refleksais. Dekarto pateiktasmegenø veiklos schema vaizduoja to laikotarpio aplinkos atspindþio smegenyse sam-pratà, gráþtamàjá valdantájá poveiká ir smegenø hidraulinës skilveliø veiklos bei kanko-rëþinës liaukos svarbà (1.11 pav.).

Dekarto biofizikinës sampratos buvo daugiau sumanytos ir silpnai pagrástos ban-dymais. Já galima laikyti ne tik tikruoju sisteminës ir dedukcinës biofizikos pradinin-ku, bet ir organizuotø biologiniø sistemø, kurioms labai didelæ átakà turi „dvasiniaiatspindþiai“ (reflections), informacinio kodavimo ir dekodavimo metmenø idëjiniu au-toriumi. Jo teorijos gana ilgai buvo dëstomos visuose Europos universitetuose, tarp jøir Vilniaus.

XVIII a. dël fiziko Galilëjaus ir filosofo Fransio Bekono (Francis Bacon) darbøátakos gamtos moksluose suklestëjo bandymø metodas, átvirtinæs indukcinio analizi-nio gamtos paþinimo metodologijà. Galilëjus kvietë gamtos tyrëjus „Matuoti tai, kasmatuojasi, o tai, kas nesimatuoja – padaryti matuojamu.“ Mokslinës tiesos pagrindutapo „jo didenybë bandymø faktas“. Jø duomenimis remiantis, buvo formuluojamidësniai. Apsiribojus tik negyvosios gamtos paþinimu ið fizikos mokslo buvo iðmestasAristotelio treèiasis, funkcinio tikslingumo, reikalavimas. Ði metodologija labai ásitvir-tino negyvosios gamtos moksluose, suformavo ðiandieninës fizikos ir chemijos mokslø,mokslø apie negyvàjà gamtà bandymais paþinimo paradigmà ir atitinkamus moksliniotyrimo metodinius pagrindus. Tiesa, tai suteikë galimybæ sukurti gana adekvaèiusmaterijos ir medþiagø virsmø kiekybinius, matematiniais modeliais apraðytus dësnius.Tai sudarë pramoninës (industrinës) visuomenës naujø technologijø idëjiná pamatà.

Klestinti negyvosios gamtos fizika á antràjà vietà nustûmë gyvosios gamtos fizikà.Todël ne atsitiktinai jau XVII ðimtmetá anatominæ gyvûnø struktûrà siejant su funk-cijomis atsirado fiziologija. Ji, reiðkianti tà patá kaip ir fizika – mokslas apie gamtà –tiria ir aiðkina tik gyvøjø organizmø vyksmus. Pirmuoju fiziologu laikytinas ViljamasHarvëjus (Willam Harvey, 1578–1657), nustatæs uþdaruosius kraujotakos ratus irfunkcinæ ðirdies paskirtá. Pagrindinis to laikotarpio publikuotas fiziologijos darbas bu-vo ðveicaro Albrechto fon Halerio (Albrecht von Haller, 1708–1777) aðtuoniø tomø„sugyvintos anatomijos“ veikalas – „Þmogaus kûno fiziologijos elementai“. Atsiradonaujas, kaip ir fizika, artimas biofizikai mokslas – fiziologija. Fiziologija biofizikai bu-vo artima savo interesais, o to meto fizika – savo kiekybine metodologija.

Kartu su fiziologija buvo plëtojamos ir teorinës gyvybës sampratos. 1794–1796 m.Erazmas Darvinas (Erasmus Darwin, 1731–1802), Èarlzo Darvino senelis, publikavo

37

veikalà „Zoonomija arba organinës gyvybës dësniai“. Ja-me iðkëlë palaipsninio gyvûnø evoliucijos ir tobulëjimoteorijà. Tuo metu biologijos vardas dar nebuvo þino-mas. Vietoje „biologijos“ termino buvo vartojama „or-ganinës gamtos“, „organinës materijos“, „organiniø bû-tybiø“ sàvokos.

Ryðkiausias XVIII amþiaus pabaigos biofizikos moks-lo pradþios reiðkinys – italø anatomo ir fiziologo LuidþioGalvanio (Luigi Galvani, 1737–1798) (1.12 pav.) ir jaunofiziko Aleksandro Voltos (Alessandro Giuseppe AntonioAnastasio Volta, 1745–1827) (1.13 pav.) mokslinis gin-èas dël „gyvûnø elektros“. 1791 m. Galvanis paskelbëknygà „Traktatas apie elektrines jëgas judant raume-nims“ ir 1795 m. iðdëstë hipotezæ, kad raumenyse kau-piasi elektros krûvis. Jis aiðkino, kad uþsidarius grandi-nei, nervais atsklidusi elektros srovë ir sukelia raumenssusitraukimà. Bandymai buvo atlikti Bolonës universi-tete su varlës nervo ir raumens preparatais.

Taèiau Volta, nesutikdamas su Galvanio aiðkini-mu ir negalëdamas pripaþinti „gyvûninës elektros“, at-kakliai kûrë ávairiausias visa tai paneigianèias alternaty-vias teorijas. 1794 metø geguþës 5 d., po daug kartoti-niø bandymø, jis pripaþino Galvanio tiesà. Taèiau po 9parø vël pradëjo naujà puolimà, aiðkindamas, kad elek-tra atsiranda dël skirtingø metalø sàlyèio savybiø. Abu mokslininkai ánirtingai gynësavas tiesas, pagrásdami jas vis naujais savais bandymø duomenimis. Tuo metu atrodë,kad ginèà laimëtojo Volta. Mums jau þinoma, kad jie abu teisûs. Ðiø dviejø mokslovyrø ginèo padarinys – elektrofiziologija, elektrochemija, termoelektros mokslas. Vol-ta, kurdamas bioelektros elemento modelá, sukûrë „Voltos stulpà“, taip atsirado irelektrocheminis ga lvanini s e lementas .

Ðis mokslinis ginèas nebuvo svetimas Vilniaus universitetui. Vilniaus universitetofizikos profesorius Steponas Stubulevièius (1762–1814) dëstydamas elektrà ir mag-netizmà, visada atkreipdavo dëmesá á elektros ir gyvøjø organizmø ryðá. Jis 1802–1804 m.laikotarpiu staþavosi Austrijos, Vokietijos, Prancûzijos ir Italijos universitetuose, irne atsitiktinai yra paraðæs veikalà, „Elektros átaka gyvûnø bûsenai“. Jame, iðdëstæselektrofizikos teorinius pagrindus, apraðo elektrostatiniø priemoniø naudojimà tamtikroms ligoms gydyti.

Beveik tuo paèiu metu, keleriais metais anksèiau, Ðiaurës Italijos Paduvos univer-sitete studijavo ir kitas Vilniaus universiteto profesorius Andrius Sniadeckis. Po kele-

1.13 pav. Aleksandras Volta(1745–1827), fizikas

1.12 pav. Luidþis Galvanis(1737–1798), fiziologas

Á v a d a s

38

BIOFIZIKA

riø metø, dar staþavæsis Edinburgo universitete pas au-galø fiziologà Braunà, gráþæs á Vilniø jis naujausius moks-lo laimëjimus dëstë Vilniaus universiteto medikams irgamtininkams. 1804–1861 m. A. Sniadeckis iðleido trijøtomø teorinës biologijos veikalà, kuris buvo to metoteorinës biologijos, chemijos, biochemijos ir biofizikosvadovëlis „Organiniø bûtybiø teorija“ (1.14 pav.). Ðiknyga atspindëjo naujausias to meto Europos moksloþinias, ir net pralenkë laikmetá. Vadovëlis buvo iðvers-tas á prancûzø ir vokieèiø kalbas.

Tuo metu buvo pradëti formuoti populiacijø au-gimo dësniai, vartojant net Izaoko Niutono (Isaac New-ton, 1643–1727) diferencialiniø lygèiø matematinækalbà. 1798–1803 m. anglikonø baþnyèios pastoriusTomas Robertas Maltus (Thomas Robert Malthus,1766–1834) paskelbë pamatiná darbà „Patirtis apie gy-

ventojø augimo dësná“. Jame matematine diferencialiniø lygèiø kalba árodinëjo, kadþmonës ir kiti gyvieji dauginasi geometrine progresija, o maisto kiekis didëja aritmeti-ne progresija. Taip jis pagrindë „kovos uþ bûvá“ neiðvengiamumà, kuris turëjo reikð-mës Darvino evoliucijos teorijai. Ðis darbas yra bene pirmasis, kuriame Niutono klasi-kinës mechanikos màstymo diferencialiniø lygèiø kalba buvo pritaikyta biologiniamsdësningumams aiðkinti.

Tiesa, matematikos metodø taikymas biologiniø populiacijø kiekybiniam vertinimui(matematinis kodavimas) buvo pradëtas daug anksèiau, dar 1202 m. Leonardo Pizieèio.

1835 m. Briuselyje belgø matematikas, Laplaso mokinys Adolfas Ketlë (AdolpheQuetelet, 1796–1874) publikavo knygà „Apie þmogø ir jo sugebëjimø vystymàsi,arba socialinës fizikos patirtis“. Ðiame veikale populiacijø kitimas pateikiamas tikimy-biø teorijos, matematinës statistikos kalba, sujungiant antropometrijos ir socialinësstatistikos metodus. 1848 m. iðleistame veikale „Apie socialinæ sistemà ir jà valdanèiusdësnius“ A. Ketlë nagrinëja þmoniø bendruomenæ ne kaip paprastà individø sumà, okaip sistemà, paklûstanèià tam tikriems gamtos dësniams, nepriklausomiems nuo þmo-niø valios. 1871 m. darbe „Antropologija“ A. Ketlë parodë statistiniø dësningumøreikðmæ ne tik þmoniø visuomenei, bet ir visoms biologinëms populiacijoms. 1869metais papildytas pirmasis veikalas „Socialinë fizika, arba tyrimø apie þmoniø sugebë-jimø, vystymàsi patirtis“, A. Ketlë, pagrásdamas didþiuliais statistiniø tyrimø duome-nimis parodë, kad þmoniø savybëms ir elgsenai apraðyti taikytini tikimybiø teorijosmetodai, dësniai, ypaè tokie kaip K. F. Gauso (Carl Friedrich Gauss) ir Laplaso (Pier-re-Simon, Marquis de Laplace). A. Ketlës darbai padëjo pagrindà ðiuolaikinei biomet-rijai ir biostatistikai.

1.14 pav. Andrius Sniadeckis(1768–1837). Organizmø orga-nizuotos veiklos teorijos ir biofizi-kos bei biochemijos mokslø pra-dininkas Vilniaus universitete

39

Kai kuriuose vadovëliuose biofizikos gimimo data þen-klinama 1841 metais, mediko Juliaus Roberto Majerio(Julius Robert Mayer, 1814–1878) paskelbtu darbu, apieþmogui galiojantá energijos tvermës dësná (1.15 pav.). Lai-vo gydytojas, keliaudamas Karibø jûra, atkreipë dëmesá,kad arterinio kraujavimo metu sunku ið kraujo spalvosatskirti arteriná kraujà nuo veninio. Nagrinëdamas ðá fak-tà, jis suprato, kad ðiltuosiuose kraðtuose organizmui rei-kia maþiau deguonies negu ðaltuosiuose, ir suvartotasdeguonies kiekis rodo sudeginto biologinio „kuro“ kie-ká. J. R. Majeris suprato – þmogui galioja energijos pu-siausvyra – energijos tvermës dësnis.

Tiesa, energijos tvermës dësnio formuotei lemiamosreikðmës turëjo anglø fiziko Dþeimso Preskoto Dþaulio(James Prescott Joule, 1818–1889) ir mokslininko uni-versalo, vieno didþiausiø biofizikos autoritetø HermanoLiudviko fon Ferdinando Helmholco (Hermann Lud-wig Ferdinand von Helmholtz, 1821–1894) darbai(1.16 pav.). Pastarajam priklauso ne vien energijos tver-mës dësnis. H. L. F. Helmholcas 1850 metais iðradooftalmoskopà ir sukûrë originalià fiziologinës optikos stu-dijà. Tais paèiais metais pamatavo nervinio suþadinimosklidimo varlës nervu greitá, o 1867 metais – þmogaus nervu.Sukûrë rezonansinæ klausos teorijà ir ausies modelá. Neatsitiktinai kai kurie biofizikos autoritetai Helmholcà lai-ko pagrindiniu tikru biofizikos pradininku. Nors biofizi-kos vardu jis nëra paskelbæs në vieno darbo.

Energijos tvermës dësná þmogui bandymais, kalori-metrijos metodu, patikrino Maksas Rubneris (Max Rub-ner) – 1894 m. ir U. Atwater’is (W. Atwater) – 1904 m.

Biometrijos mokslà, kaip kiekybinæ biologijà, taip pat„biometrijos“ bei „biofizikos“ sàvokas ávedë anglai – Frencis Galtonas ir Karlas Pirso-nas. Jø darbai turëjo didelës reikðmës bandymø (eksperimentinei) biologijai. Pa-pildydami Darvino evoliucijos teorijà jie kûrë biologiná kiekybiná màstymà. Tuo metuvyravo kokybinë K. Linëjaus (Karl Linnë-Linnaeus) ir Þ. Kiuvjë (Baron Georges LéopoldChrétien Frédéric Dagobert Cuvier) gyvojo pasaulio klasifikavimo dvasia – fenotipiðkojisistematika ir lyginamoji anatomija.

Kaip raðyta, K. Pirsonas yra ir „biofizikos“ vardo autorius. 1892 m. iðleistamefilosofijos veikale „Mokslo gramatika“ jis iðtaiso mokytojo Fr. Galtono nevisiðkai tikslià

1.15 pav. Julius Robertas Ma-jeris (1814–1878), energijostvermës dësnio þmogui ir visiemsgyviesiems organizmams idëjosautorius

1.16 pav. Hermanas L. F. Helm-holcas (1821– 1894), daugeliobiofizikos idëjø ir eksperimentøpradininkas

Á v a d a s

40

BIOFIZIKA

biometrijos mokslo apibrëþtá. Nurodë, kad biologijà,sukurtà ant tiksliøjø mokslø pamato, prasminga vadin-ti ne biometrija, o BIOFIZIKA.

Vëliau kiekybinius biologiniø tyrimø – biometri-jos – metodus plëtë danø biologas genetikas VilheimasJohansenas (Willheim Johannsen, 1857–1927). Jis rei-kalavo atsargiai vertinti statistikà, pirmumà tiekti bio-loginei esmei. Aiðkindamas gyvybës esmæ, jis 1909 m. su-galvojo „genotipo“ ir „fenotipo“ sàvokas. Jas biologaipripaþino tik 1953 m., nustaèius molekulinæ DNRstruktûrà.

K. Pirsono mokinys V. S. Gosetas (William SealyGosset, 1876–1937) (1.17 pav.), tyrinëjæs mieliø popu-liacijø augimo vyksmus rûgstant alui, sukûrë matavimo irstatistinio vertinimo metodus. Juos ðiuo metu taiko visityrëjai. Dauguma tyrëjø, vartojantys Stjudento koeficien-tà, Stjudento t kriterijø, net ir neþino, kad naudojasiV. S. Goseto sukurta matematinio màstymo metodika.

Anglø matematikas Ronaldas Fiðeris (Ronald AylmerFisher, 1890–1962) (1.18 pav.), visà gyvenimà nagrinë-jæs biologijos klausimus, sukûrë biologinës atrankos (se-lekcijos) metodus, bandymø (eksperimentø) planavimà,dispersinæ analizæ ir daug kitø biometrijos metodø. Jieðiuo metu plaèiai taikomi ávairiausioms technologijoms,tarp jø ir biotechnologijai. Taip pat jis sukûrë daugveiksmingø sisteminio màstymo naujoviø, ypaè biosis-temø modeliavimo metodø, pateikë originalø R. Fiðeriokiekybiná informacijos vertinimà.

1.19 pav. L. Michaelis (1875–1949)ir M. Menten (1879–1960). Fer-mentiniø reakcijø kinetikos matema-tinio modelio autoriai

1.17 pav. Viljamas S. Gosetas(1876–1937), jo darbai paskelb-ti Stjudento slapyvarde

1.18 pav. Ronaldas E. Fiðeris(1890–1962), daugelio biomet-rijos ir sistemø modeliavimo me-todø autorius

41

Matematinius biologijos metodus nuo XX a. pradþios kûrë daug ávairiausiø kryp-èiø tyrinëtojø. Vienas svarbesniø to metu sukurtø matematiniø modeliø buvo Leono-ro Michaelio (Leonor Michaelis, 1875–1949) ir Maudos Menten (Maud LeonoraMenten, 1879–1960) (1.19 pav.) iðvesta fermentinës reakcijos kinetinë lygtis. 1917 m.anglas d’Arci W. Thompsonas (D’Arcy Wentworth Thompson, 1860–1948) iðleidodidþiulá veikalà „Apie augimà ir formà“. Jame pateikë gyvøjø organizmø transformaci-jø teorijà, taikytinà gyvybës formos kaitai vertinti gyviesiems organizmams augant, beioriginalø optimalumo principà.

Pamatiniai raumens susitraukimo biofizikiniai tyrimai ir matematiniai modeliai1922 m. Nobelio premija buvo ávertinti A. V. Hilio (Ar-chibald Viviano Hill, 1886–1977) darbai (1.20 pav.).

1924 m. amerikietis Alfredas J. Lotka (Alfred JamesLotka, 1880–1949) publikavo pirmàjá siaurosios biofizi-kos sampratos veikalà „Fizikinës biologijos elementai“. Ðiknyga buvo to meto originali matematiniais aiðkinimo me-todais pagrásta fizikinë gyvybës chemija. 1931 m. Paryþiujeþymus italø matematikas Vitas Voltera (Vito Volterra,1860–1940) paskelbë darbà „Kovos uþ bûvá matematinëteorija“. Jame tokiomis paèiomis matematinëmis lygtimiskaip ir A. J. Lotka aiðkino biologiniø populiacijø kitimodësningumus. Beveik tuo paèiu metu Paryþiuje buvo pa-skelbtas ir rusø mokslininko G. F. Gauzës (Ãåîðãèé Ôðà-íöåâè÷ Ãàóçå, 1910–1986) ekologinës konkurencijos sà-veikø monopolizacijos dësnis.

Ryðkiausi pirmieji pokario biofizikos laimëjimai, su-formavæ sampratà apie làstelës biofizikà, buvo elekrofi-ziologiniai ir joniniai tyrimai, sukurti fiziniai ir matema-tiniai nervinio impulso modeliai. Juos garsiojoje Kemb-ridþo universiteto fiziologijos laboratorijoje atliko A. L. Hodþ-kinas (Alan Lloyd Hodgkin, 1914–1998) ir A. F. Hakslis(Andrew Fielding Huxley, 1917) (1.21 pav.). Uþ ðiuostyrimus 1963 m. jiems buvo suteikta Nobelio premija.

Matematinës biofizikos pionieriumi, skleidëju ir ty-rëju laikytinas rusø mokslininkas, visà laikà dirbæs Ilino-jaus universitete – Nikolas Raðevskis (Nicholas Rashev-sky, 1899–1972). Emigravæs á JAV po rusø revoliucijos,jis ten sukûrë matematinës biofizikos mokyklà, paraðë ma-tematinës biofizikos ir biologijos vadovëlius ir 1938 m.

1.20 pav. A.V. Hilis (1887–1977). Raumens susitraukimobiofizikos pagrindëjas. Nobe-lio premija 1922 m.

1.21 pav. A. F. Hakslis (1917)ir A. C. Hodþkinas (1914–1998). Nobelio premija uþnervinio impulso tyrimus beimodelius 1963 m.

Á v a d a s

42

BIOFIZIKA

pradëjo leisti mokslo þurnalà The Bulletin of Mathema-tical Biophysics. Vëliau N. Raðevskio matematinë biofi-zikos mokykla, vadovaujama R. Rozeno (Robert Rosen,1934–1998) persikëlë á Bufalo universitetà (JAV), kurtoliau vytë matematinæ biofizikà ir biologijà. Èia 1985m. buvo suformuluota „Modeling Relation“ samprata,publikuota knygose „Anticipatorinës sistemos“, o vë-liau „Life as Itself“.

Kitas rusø emigrantas – biofizikas Ilja Prigoþinas(Ilya Prigogine, Èëüÿ Ðîìàìíîâè÷ Ïðèãîæèí, 1917–2003) (1.22 pav.) Briuselyje sukûrë ir plëtojo nepu-siausviriøjø disipatyviøjø sistemø teorijos kryptá, kuritermodinamikos poþiûriu aiðkino gyvybës esmæ, sukûrëplaèiai þinomà Briuselio mokyklà. Uþ ðiuos nuopelnusbuvo apdovanotas Nobelio premija (1977).

Dar kitas rusø emigrantas JAV buvo plaèiai þino-mas daugelio originaliø ávairiø mokslo srièiø idëjø au-torius, matematikas Georgas (Jurijus) Gamovas (Geor-gy Antonovich Gamov, 1904–1968), kuris su Marty-nu Yèu (Martynas Yèas,