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Tópicos en Ecología Número 1 Primavera 1997

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Alteración Antrópogenica del Ciclo Global del Nitrógeno:Causas y Consecuencias

TITULO ORIGINALHuman Alteration of the Global Nitrogen Cycle: Causes and Consequences

RESUMEN

Las actividades humanas están incrementando a grandes niveles la cantidad de nitrógeno que se intercambia entre losorganismos vivos, el suelo, el agua y la atmósfera. De hecho, los seres humanos ya han duplicado las cantidades denitrógeno que entra al ciclo terrestre del nitrógeno, y esa tasa continúa incrementándose. El cambio global inducido por elhombre está teniendo serios impactos en los ecosistemas del mundo, pues el nitrógeno es esencial para los organismosvivos y su disponibilidad desempeña un papel crucial en la organización y funcionamiento de los ecosistemas del planeta. Enmuchos ecosistemas, marinos y terrestres, el nitrógeno es un factor clave para el control de la naturaleza y diversidadvegetal, de la dinámica poblacional tanto de animales herbívoros como depredadores y de procesos ecológicos vitales comola productividad primaria, la dinámica del ciclo de carbono y de los minerales del suelo. Esto es cierto no sólo en los sistemasnaturales o sin manejo sino también en la mayoría de las tierras cultivadas y plantaciones forestales. La adición excesiva denitrógeno pueden contaminar los ecosistemas y alterar tanto sus funcionamiento ecológico como las comunidades biológicasque sostienen.

La mayoría de las actividades humanas responsables del aumento en las aportaciones globales de nitrógeno se da aescalas locales, desde la producción y uso de fertilizantes nitrogenados hasta la quema de combustibles fósiles en automóviles,plantas de generación de energía e industrias. No obstante, las actividades humanas no sólo han incrementado los aportessino que también han incrementado el movimiento global de diversas formas nitrogenadas a través del aire y el agua. Debidoal aumento de esta movilidad, el exceso de nitrógeno por aportes antropogénicos tiene serias consecuencias ambientales alargo plazo para grandes regiones del planeta.

Los impactos del dominio humano del ciclo del nitrógeno, que hemos identificado con certeza incluyen:

· Incremento en las concentraciones globales de óxido nitroso (N2O), un potente gas de invernadero, en la atmósferaasí como el aumento regional de otras formas de óxidos de nitrógeno (incluyendo óxido nítrico, NO) que conducena la formación de smog fotoquímico;

· Perdida de nutrimentos del suelo, tales como calcio y potasio, que son esenciales para su fertilidad a largo plazo;· Acidificación substancial de suelos y cuerpos de agua ribereños y lacustres de diversas regiones;· Fuertes incrementos en el transporte de nitrógeno por los ríos hacia los estuarios y aguas costeras en donde se

constituye en un contaminante principal.

También estamos seguros que las alteraciones humanas del ciclo del nitrógeno han:

· Acelerado la pérdida de diversidad biológica, especialmente entre plantas adaptadas a suelos pobres en nitrógenoy subsecuentemente, de los animales y microorganismos que dependen de dichas plantas.

· Causado cambios en la vida vegetal y animal, así como en los procesos ecológicos estuarinos y costeros, contribuyendoa la disminución a largo plazo de la producción pesquera marina.

Las políticas nacionales e internacionales deberían esforzarse en disminuir estos impactos a través del desarrollo y ampliadifusión de tecnologías más eficientes de consumo de combustibles fósiles y de prácticas de cultivo que reduzcan la grandemanda y utilización de fertilizantes nitrogenados.


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Alteración Antrópogenica del Ciclo Global del Nitrógeno:Causas y Consecuencias

porPeter M. Vitousek, Chair, John Aber, Roberrt W. Howarth, Gene E. Likens, Pamela A. Matson, David

W. Schindler, William H. Schlesinger, y G. David TilmanINTRODUCCIÓN

Este reporte presenta una revisión actual sobreel entendimiento científico de los cambios poractividades humanas al ciclo global del nitrógeno y susconsecuencias. También aborda políticas y opcionesde manejo que podrían ayudar a moderar estoscambios y sus impactos.

EL CICLO DEL NITRÓGENO

El nitrógeno es un componente esencial de lasproteínas, material genético, clorofila, y de otrasmoléculas orgánicas clave. Todos los organismosnecesitan nitrógeno para vivir. Es el cuarto elementomás abundante en los tejidos vivos después deloxígeno, el carbono e hidrógeno. Sin embargo, elnitrógeno estaba escasamente disponible para la mayorparte del mundo biológico hasta que las actividadeshumanas comenzaron a alterar el ciclo (Figura 1). Comoresultado, el nitrógeno servía como uno de losprincipales factores limitantes que controlaban ladinámica, biodiversidad y funcionamiento de muchosecosistemas.

El 78% de la atmósfera terrestre está constituidopor nitrógeno gaseoso (N2), pero la mayoría de las plantasy animales no lo pueden aprovechar directamente delaire como lo hacen con el carbono y el oxígeno. Encambio, las plantas–y todos los organismos, desde losherbívoros hasta los depredadores y descomponedores,que aseguran su alimentación a través de materialessintetizados por las plantas–deben esperar a que elnitrógeno atmosférico sea “fijado”, esto es, que seaextraído del aire y se enlace a moléculas de hidrógeno uoxígeno para formar compuestos inorgánicos utilizables,principalmente amonio (NH4) y nitrato (NO3).

La cantidad de nitrógeno gaseoso que se fija enun momento dado por procesos naturales representa sólouna pequeña adición al reservorio de nitrógenopreviamente fijado que circula entre los componentesbióticos y abióticos de los ecosistemas terrestres. Aunquegran parte de ese nitrógeno tampoco está disponible, sinoque se encuentra atrapado en la materia orgánica de lossuelos–en restos de material vegetal y animalparcialmente podridos–que deben ser descompuestos pormicroorganismos. Estos liberan el nitrógeno en forma deamonio o nitratos, permitiendo que se recicle a través dela cadena alimenticia. Las dos principales fuentes


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naturales de fijación que constituyen nuevas entradasde nitrógeno gaseoso a este ciclo, son los relámpagosy la actividad de organismos fijadores.

Los organismos fijadores incluyen un númerorelativamente bajo de algas y bacterias. Muchos de ellosviven libremente en el suelo, pero los más importantesson las bacterias que forman asociaciones simbióticasestrechas con plantas superiores. Las bacteriassimbióticas que fijan nitrógeno, como por ejemploRhizobia, habitan y realizan sus actividades en nódulosen las raíces de chícharos, frijoles, alfalfa y otrasleguminosas. Estas bacterias producen una enzima queles permite convertir el nitrógeno gaseoso directamenteen formas útiles para las plantas.

Los relámpagos también pueden transformar demanera indirecta el nitrógeno atmosférico en nitratosque se precipitan al suelo.

Es difícil pero necesario cuantificar la tasa previaa las alteraciones humanas del ciclo de fijación naturalde nitrógeno atmosférico para evaluar su impacto en elciclo global del nitrógeno. La unidad estándar demedición para analizar el nitrógeno global es elTeragramo (Tg), que equivale a un millón de toneladasmétricas de nitrógeno. Por ejemplo, los relámpagos fijanmenos de 10 Tg de nitrógeno anual a nivel mundial–

y tal vez hasta menos de 5 Tg. Los microorganismosson los principales fijadores naturales de nitrógeno.Antes del cultivo extensivo de leguminosas, losorganismos terrestres fijaban probablemente entre 90y 140 Tg de nitrógeno por año. Un límite superiorrazonable para el índice de fijación natural de nitrógenoen la tierra es de alrededor de 140 Tg por año.

FIJACIÓN DE NITRÓGENO PORACTIVIDADES HUMANAS

Durante el siglo pasado, las actividadeshumanas han acelerado claramente la tasa de fijaciónde nitrógeno en los suelos, duplicando efectivamentela transferencia anual del vasto pero no disponiblereservorio atmosférico hacia formas nitrogenadasbiológicamente asimilables. Las principales fuentes deaumento incluyen procesos industriales para laproducción de fertilizantes, la quema de combustiblesfósiles y los cultivos de soya, chícharo, y otros cultivosque hospedan bacterias simbióticas fijadoras denitrógeno. Además, las actividades humanas estánacelerando la liberación de nitrógeno almacenado alargo plazo en los suelos y materia orgánica.


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Fertilizantes NitrogenadosActualmente la fijación industrial de nitrógeno

para uso como fertilizante alcanza un total de 80 Tg poraño, y representa por mucho la contribución humanamás alta de entrada de nitrógeno al ciclo global (Figura3). Esta cifra no incluye la contribución por abonos uotros fertilizantes orgánicos, que representan unatransferencia de nitrógeno ya fijado de un estado a otro,más no una fijación nueva.

El proceso de fabricación de fertilizantes pormedio de fijación industrial de nitrógeno fue desarrolladopor primera vez en Alemania durante la Primer GuerraMundial, y ésta producción ha crecidoexponencialmente desde 1940. En años recientes, elincremento en la producción y uso de fertilizantesindustriales ha sido verdaderamente asombroso. Lacantidad de nitrógeno fijado por procesos industriales,que se aplicó a los cultivos desde 1980 a 1990 superóla cantidad total aplicada en la historia de la humanidad.

Hasta finales de los 70’s la mayor parte de losfertilizantes industriales se aplicaban en los paísesdesarrollados. El uso en estas regiones ya se haestabilizado, mientras que en los países en vías dedesarrollo ha incrementado dramáticamente. Laculminación del crecimiento poblacional y el incrementode las áreas urbanas garantiza que la producción defertilizantes continúe y aumente durante décadas enfunción de satisfacer la creciente demanda por laproducción de alimentos.

Cultivos Fijadores De NitrógenoCerca de un tercio de la superficie terrestre está

destinada a usos agrícolas y de pastizales, y los

humanos han sustituido extensas áreas de vegetaciónnatural diversa por monocultivos de leguminosas comosoya, frijol y pastizales de forrajeo. Debido a que estasplantas hospedan bacterias fijadoras de nitrógeno,conducen una gran cantidad de nitrógeno directamentede la atmósfera, aumentando grandemente la tasa defijación de nitrógeno que previamente ocurría en lossuelos de esas tierras. También ocurren tasas de fijaciónsustanciales en cultivos de algunas plantas que no sonleguminosas, especialmente en los de arroz. Todo estorepresenta nuevos ingresos de nitrógenobiológicamente asimilable como consecuencia de lasactividades humanas. Sin embargo, resulta más difícilevaluar la cantidad de nitrógeno fijado por cultivos quela por producción industrial. Las estimaciones van desde32 hasta 53 Tg por año. Como promedio, en éste artículose manejaran 40 Tg.

Quema De Combustibles FósilesLa quema de combustibles fósiles como el

carbón y aceites, liberan hacia la atmósfera nitrógenoalmacenado durante muchos años, en formacionesgeológicas, en forma de gases traza como el óxidonitroso. Las combustiones que se dan a altastemperaturas también fijan directamente pequeñascantidades de nitrógeno. En suma, la operación deautomóviles, fábricas, plantas generadoras y otrosprocesos de combustión fijan más de 20 Tg de nitrógenoanualmente. Este es considerado nitrógeno nuevoentrante al ciclo pues ha estado atrapado durantemillones de años y de no ser liberado por las actividadeshumanas, permanecería atrapado indefinidamente.


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Movilización De Nitrógeno AlmacenadoAdemás aumentar la tasa de fijación y liberar el

nitrógeno de las reservas geológicas, las actividadeshumanas también movilizan el nitrógeno almacenadoa largo plazo las reservas de almacenamiento biológicocomo en la materia orgánica de los suelos y los troncosde los árboles así contribuyendo aún más a laproliferación del nitrógeno biológicamente disponible.Las actividades que ejercen este efecto incluyen laquema de bosques, leña y pastizales, las cuales emitenmás de 40 Tg de nitrógeno anualmente; el drenaje dehumedales, que establece el estado de oxidación de lamateria orgánica del suelo, que podría movilizar 10 Tgde nitrógeno al año o más; y el desmonte para tierrasde cultivo, que podrían movilizar hasta 20 Tganualmente.

Existen, sin embargo, substancialesincertidumbres científicas en relación a la cantidad y eldestino del nitrógeno que se moviliza a través de dichasactividades. Tomándolas en consideración, sinembargo, podrían contribuir significativamente a loscambios en el ciclo global del nitrógeno.

Fijación Por Actividades Humanas vs Fijación NaturalEn conjunto, la producción de fertilizantes, los

cultivos de leguminosas y la quema de combustiblesfósiles depositan aproximadamente 140 Tg de nitrógenonuevo hacia los ecosistemas terrestres cada año, cifraque iguala las estimaciones más altas de fijación naturalpor organismos en dichos ecosistemas. Otrasactividades humanas liberan y hacen disponible un 50%más de ésta cantidad de nitrógeno. Con estasevidencias, es justo en concluir que las actividadeshumanas han, por lo menos, duplicado la transferenciade nitrógeno de la atmósfera hacia la fase terrestre delciclo biológico del nitrógeno.

Este nitrógeno adicional se esparce de maneraheterogénea a través de la superficie terrestre: algunasáreas como el norte de Europa están siendo alteradasprofundamente, mientras que otras zonas, comoalgunas regiones remotas del hemisferio sur recibenpoca influencia directa del nitrógeno generado poractividades humanas. Sin embargo, no hay región queno este siendo afectada de alguna manera. Elincremento de nitrógeno fijado que circula en el globo yque llega a los suelos por deposición seca o húmedaes fácil de detectar, inclusive en las muestras de lasperforaciones en el hielo glacial de Groenlandia.

IMPACTOS SOBRE LA ATMÓSFERA

Una de las principales consecuencias de lasalteraciones antropogénicas sobre el ciclo del nitrógeno

es el cambio químico de la atmósfera, tanto a nivel localcomo global (Figura 4)–específicamente, el aumentoen las emisiones de gases traza nitrogenados, talescomo el óxido nitroso, óxido nítrico y amoníaco (NH3).Aunque dichas emisiones han recibido menos atenciónque el incremento en las emisiones de dióxido decarbono y diversos compuestos sulfurados, los gasestraza nitrogenados tienen efectos sobre el ambiente,tanto desde que se forman en la atmósfera hastadespués de que se depositan en el suelo. En primerlugar, el óxido nitroso tiene un largo período de vida enla atmósfera y contribuye al efecto invernaderoocasionado por el hombre, que probablemente calientala tierra alterando el clima a nivel global. El óxido nítricoes un precursor importante de la lluvia ácida y del smogfotoquímico.

Algunas de las actividades humanas discutidaspreviamente afectan de manera directa a la atmósfera.Por ejemplo, básicamente , el total de los más de 20 Tganuales del nitrógeno que se fija por el uso deautomóviles y el de otras emisiones que involucran laquema de combustibles fósiles, es liberadodirectamente hacia la atmósfera en forma de óxidonítrico. Otras actividades incrementan las emisioneshacia la atmósfera de manera indirecta. La fertilizaciónintensiva de suelos agrícolas incrementa la tasa a laque el nitrógeno en forma de amoníaco se volatilizahacia la atmósfera. También puede incrementar la tasaa la que el amonio y nitratos se rompen por actividadbacteriana, aumentando la liberación de óxido nítrico.Incluso en suelos con vegetación nativa o tierras sinmanejo que reciben vientos provenientes de tierrasagrícolas o áreas industriales, reciben nitrógeno fijadopor actividades humanas a través de lluvia o deposicióneólica, que pueden estimular el aumento de emisionesde gases nitrogenados en los suelos.

Óxido NitrosoEl óxido nitroso es un gas con una gran

capacidad para atrapar calor en la atmósfera, en partedebido a que absorbe radiación infrarroja que sale dela tierra y que no es atrapada por otros gases de efectoinvernadero, por el vapor de agua o por el dióxido decarbono. Al absorber y devolver a la tierra este calor, elóxido nitroso contribuye en un pequeño porcentaje alcalentamiento global por parte de gases de efectoinvernadero.

Aunque el óxido nitroso no es reactivo ni delarga vida en la atmósfera inferior, cuando llega a laestratosfera puede desencadenar reacciones quedesgastan y adelgazan la capa de ozono estratosféricaque protege a la tierra de la nociva radiación ultravioleta.


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La concentración de óxido nitroso en laatmósfera está aumentando a tasas de 0.2 a 0.3%anualmente. Aunque este incremento está biendocumentado, las fuentes o causas siguen siendoinciertas. Tanto la quema de combustibles fósiles comoel impacto directo de la fertilización agrícola sonconsideradas y rechazadas como la principal fuentede emisiones de óxido nitroso hacia la atmósfera. Encambio, se esta desarrollando la tendencia a considerarque muchas de las actividades humanas contribuyensistemáticamente al enriquecimiento del ciclo terrestredel nitrógeno. Esta “fuente dispersa” incluye el uso defertilizantes, el enriquecimiento con nitrógeno de losmantos freáticos, la saturación en nitrógeno de losbosques y su quema, el desmonte de vegetación nativae inclusive la fabricación de nylon, ácido nítrico y otrosproductos industriales.

El efecto neto es el aumento en lasconcentraciones globales de un potente gasinvernadero que también contribuye al deterioro de lacapa de ozono estratosférico.

Óxido Nítrico Y AmoníacoA diferencia del óxido nitroso, que no es reactivo

en la atmósfera inferior, tanto el óxido nítrico como elamoníaco son altamente reactivos y por tanto de vidamás corta. De tal manera que los cambios en suconcentración dentro de la atmósfera pueden serdetectados únicamente a escalas locales o regionales.

El óxido nítrico desempeña diversas funcionescríticas en la química atmosférica, incluyendo la

catalización de smog fotoquímico (o smog café). Enpresencia de luz solar, el óxido nítrico y el oxígenoreaccionan con hidrocarburos emitidos por losautomóviles para formar ozono, el componente máspeligroso del smog. El ozono que se encuentra a nivelde suelo tiene severos efectos determinantes para lasalud humana así como para la salud y productividadde bosques y cultivos.

El óxido nítrico, en conjunto con otros óxidos denitrógeno y sulfuro, pueden transformarse en laatmósfera en ácido nítrico y ácido sulfúrico, losprincipales componentes de la lluvia ácida.

A pesar de que diversas fuentes contribuyen ala liberación de óxido nítrico, la combustión es el procesodominante. La quema de combustibles fósiles emite másde 20 Tg de óxido nítrico cada año. La quema debosques y otros materiales vegetales pueden sumaralrededor de 10 Tg, y las emisiones globales de óxidonítrico por lo suelos, de los cales una fracción substanciales causada por acción humana, es de 5 a 20 Tg anuales.En total, el 80% o más de las emisiones de óxido nítricoa nivel mundial son ocasionadas por actividadeshumanas y en muchas regiones, el resultado es unincremento en las concentraciones de smog y de lluviaácida.

En comparación con el óxido nítrico, el amoníacofunciona como el principal neutralizador de ácidos en laatmósfera, ejerciendo una influencia opuesta a la acidezde los aerosoles, del agua de las nubes, y de las lluvias.Cerca del 70% de las emisiones de amoníaco sonprovocadas por los humanos. Cerca de 10 Tg de


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amoníaco se volatilizan delas tierras de cultivoanualmente; el amoníacoliberado por deshechos deanimales domésticos es deaproximadamente 32 Tg; yla quema de bosques liberacerca de 5 Tg cada año.

EFECTOS SOBRE ELCICLO DEL CARBONO

El incremento en lasemisiones de nitrógenohacia el aire ha inducido unaumento en la deposiciónde nitrógeno en la tierra y losocéanos. Gracias al efectofertilizante del nitrógeno, alestimular el crecimientovegetal, es posible queéstas deposiciones influyanindirectamente sobre laatmósfera alterando el cicloglobal del carbono.

Gran parte de lasuperficie terrestre, laexuberancia del crecimientovegetal y la acumulación adicional de material vegetalhan estado limitados históricamente por aportacionesescasas de nitrógeno, particularmente en las regionestempladas y boreales. La actividad humana haincrementado substancialmente la deposición denitrógeno en gran parte de estas áreas, haciendo quenos planteemos preguntas importantes: ¿cuantocrecimiento vegetal extra ha sido ocasionado por lasadiciones de nitrógeno ocasionadas por el hombre?,en consecuencia, ¿cuanto carbono extra ha sidoalmacenado en los ecosistemas terrestres en lugar decontribuir al incremento en las concentraciones dedióxido de carbono en la atmósfera?

Las respuestas a estas preguntas podríanayudar a explicar el desequilibrio en el ciclo del carbono,que ha llegado a ser conocido como el “sumideroperdido”. Las emisiones de dióxido de carbonoocasionadas por actividad humana, tales como laquema de combustibles fósiles y deforestación,exceden más de los 1,000 Tg de dióxido de carbonoque se sabe que se acumula en la atmósfera cada año.¿Podrían, los incrementos en el crecimiento vegetal,ser el sumidero que explique el destino de la mayorparte de éste carbono perdido?

E x p e r i m e n t o srealizados en Europa yAmérica indican que lamayor parte del nitrógenoretenido en los bosques,humedales y tundrasestimulan la asimilación yalmacenamiento decarbono. Por otro lado, estenitrógeno también puedeestimular ladescomposición pormicroorganismos y enconsecuencia liberarcarbono de la materiaorgánica del suelo. Sinembargo, la asimilación decarbono a través delcrecimiento vegetal,aparentemente excede laspérdidas de carbono,especialmente en losbosques.

Diversos grupos decientíficos han intentadocalcular la cantidad decarbono que podríaalmacenarse en la

vegetación terrestre gracias al crecimiento ocasionadopor adiciones de nitrógeno en el sistema. Los resultadosestiman un rango de entre 100 y 1300 Tg anualmente.Este número se ha incrementado en investigacionesrecientes, conforme la magnitud de alteración sobre elciclo del nitrógeno por actividades humanas se ha idoaclarando. Los análisis más recientes sobre el cicloglobal del carbono, realizados por el PanelIntergubernamental Sobre Cambio Climático, hanllevado a la conclusión de que la deposición denitrógeno puede representar un componente principaldel “sumidero perdido” de carbono.

Estimaciones más precisas serán posiblescuando se tenga un entendimiento más integral sobrela fracción de nitrógeno fijado por actividades humanas,que actualmente está retenido dentro de diversosecosistemas terrestres.

SATURACIÓN DE NITRÓGENO YFUNCIONALIDAD DE LOS ECOSISTEMAS

Existen límites en relación a cuánto puedeinfluenciarse el crecimiento vegetal por efecto defertilizantes nitrogenados. Hasta cierto punto, cuandolas deficiencias naturales de nitrógeno en los


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ecosistemas han sido totalmente compensadas, elcrecimiento vegetal se ve limitado por la escasez deotros nutrimentos, como el fósforo, calcio o agua.Cuando la vegetación deja de responder a las adicionesde nitrógeno, se dice que el ecosistema alcanzó unestado de “saturación de nitrógeno”. En teoría, cuandoun ecosistema está saturado de nitrógeno y sus suelos,plantas y microorganismos no lo pueden seguirutilizando o reteniendo, todas las nuevas deposicionesdel nutrimento se dispersan a través del agua haciacauces de ríos o se volatilizarán hacia la atmósfera.

La saturación de nitrógeno tiene algunasconsecuencias graves para la salud y funcionamientoadecuado de los ecosistemas. Estos impactos sehicieron presentes por primera vez en Europa, hacecasi dos décadas, cuando los científicos observaronun aumento significativo en la concentración de nitratosen algunos lagos y ríos además de que notaron tambiénuna amarillamiento y pérdida de las acículas en árbolesde Picea y en otros bosques de coníferas sometidos afuertes deposiciones de nitrógeno. Estas observacionescondujeron a la realización de diversos experimentosde campo en los Estados Unidos de Norteamérica yen Europa, que han revelado una compleja cascadade efectos que se desencadenaron por el exceso denitrógeno en los suelos de los bosques.

Conforme se forma amoníaco en los suelos,éste es convertido en nitrato por actividad bacteriana,proceso en el que se liberan iones de hidrógeno quecontribuyen a la acidificación de los suelos. Elincremento de nitratos aumenta las emisiones de óxido

nitroso y provoca la filtración de nitrato altamente solublehacia ríos o agua subterránea. Conforme los nitratoscon cargas negativas se escurren, arrastran con ellosminerales alcalinos de carga positiva como el calcio,magnesio y potasio. Así, las modificaciones en el ciclodel nitrógeno, por las actividades humanas, disminuyenla fertilidad de los suelos pues aumentan la pérdida decalcio y otros nutrimentos que son vitales para elcrecimiento de las plantas. Conforme se remueve elcalcio y el suelo se acidifica, se movilizan iones dealuminio, que eventualmente alcanzan concentracionestóxicas que pueden dañar las raíces de plantas o matarpeces si éste llega a los cuerpos de agua. Los árbolesque crecen en sitios saturados de nitrógeno, perodeficientes en calcio, magnesio y potasio puedendesarrollar un desequilibrio en la concentración denutrimentos en sus raíces y hojas, lo que puede reducirsu capacidad y eficiencia para realizar fotosíntesis,detener su crecimiento e inclusive aumentar su tasa demortandad.

La saturación de nitrógeno esta mucho másavanzada sobre áreas extensas en el norte de Europaque en Estados Unidos, pues la deposición de nitrógenocausada por el hombre es mucho mayor en Europaque en cualquiera de los sitios más deteriorados deNorte América. En los ecosistemas Europeos saturadosde nitrógeno, una fracción substancial de nitratoatmosférico depositado se moviliza de la tierra hacialos cuerpos de agua sin haber sido aprovechado porningún organismo o haber desempeñado algún papelen el ciclo biológico.


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En contraste, en el norte de los Estados Unidos,el aumento en los escurrimientos de nitrato de los suelosy grandes fluctuaciones en las proporciones denutrimentos de las hojas de los árboles, generalmentese han observado sólo en ciertos tipos de bosques.Estos incluyen sitios elevados que reciben grandesdeposiciones de nitrógeno y en sitios con suelossomeros que contienen escasos minerales alcalinos quepuedan amortiguar laacidificación delsuelo. En otros sitiosdel país ya se hanidentificado lasprimeras etapas desaturación denitrógeno enrespuesta a altasentradas denitrógeno en losbosques que rodeanla cuenca de LosÁngeles y en franjafrontal de lasRocallosas deColorado.

A l g u n o sbosques tienen unaalta capacidad pararetener nitrógenoa d i c i o n a l ,e s p e c i a l m e n t eaquellos que seestán recuperandode manejos de talaintensos o repetitivos,actividad queusualmente causapérdidas severas denitrógeno. Además,la capacidad queposeen los bosquespara retenernitrógeno dependede su potencial paracontinuar creciendo ydel la concentraciónde nitrógenodisponible en los suelos. Aunado a esto, los impactosde la deposición de nitrógeno están fuertemente ligadasa otros cambios acelerados causados por lasactividades humanas, tales como el cambio en el usode suelo, el clima, las concentraciones de dióxido decarbono y los niveles de ozono en la atmósfera.

EFECTOS SOBRE LA BIODIVERSIDAD Y LAMEZCLA DE ESPECIES

Las aportaciones limitadas de nitrógenobiológicamente disponible son determinantes para la

vida en la mayorparte de losecosistemas, ymuchas especiesvegetales nativasestán adaptadas aésta condiciónrestringida. Nuevasaportaciones denitrógeno haciaestos ecosistemaspueden causarc a m b i o sconsiderables sobrelas especiesdominantes einclusive unareducción marcadaen la diversidad delas especies, puesaquellas pocasplantas adaptadaspara aprovechar lasa l t a sconcentraciones denitrógeno, compitenmejor y terminanpor desplazar a lasmenos adaptadas.En Inglaterra, porejemplo, losf e r t i l i z a n t e sn i t r o g e n a d o saplicados a unospastizales, comoparte de une x p e r i m e n t o ,causaron unadominancia de

pocas especies de pastos que soportan altasconcentraciones de nitrógeno en los suelos y a lapérdida de muchas otras especies de plantas. Sobre latasa más alta de fertilización, el número de especiesde plantas bajó más de cinco veces de lo que habíainicialmente. En Norte América, de manera similar, se

Figura 7. Diferentes tasas de adición de nitrógeno llevan a cambiosmarcados en la composición de especies de plantas e insectos yen la diversidad de especies de estos cuadros de pastizal enMinnesota. Cada cuadro es de 4m x 4m (aproximadamente 13 x13 pies) y han recibido cantidades adicionales de nitrógeno (nitratode amonio) como parte de un experimento desde 1982.


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ha observado una reducción dramática de labiodiversidad causada por la fertilización de pastizalesen Minnesota y California (Figuras 7,8 y 9). Se consideraque la gran perdida de diversidad observada endécadas recientes sobre los brézales ricos en especiesdel el Oeste de Europa, fue ocasionada por ladeposición de nitrógeno dirigida por actividadeshumanas.

En los países bajos de Europa la combinaciónde la densidad poblacional alta, las actividadesindustriales y ganaderas intensivas, han generado lastasas más altas de deposición de nitrógeno en elmundo. Una consecuencia bien documentada ha sidola conversión de brézales ricos en especies haciapastizales y bosques de poca riqueza. No solo la riquezade especies del brezal, si no la diversidad biológica delpaisaje ha sido reducida, de manera que lascomunidades vegetales ahora asemejan a lacomposición propia de tierras fértiles. El ensamblajeúnico de especies adaptadas a suelos arenosos, pobresen nitrógeno se está perdiendo en la región.

La pérdida de biodiversidad causada porentradas de nitrógeno a los suelos puede afectartambién otros procesos ecológicos. Experimentosrealizados recientemente en pastizales de Minnesota,mostraron que en aquellos ecosistemas reducidos enriqueza de especies a causa de fertilización, laproductividad primaria se volvió inestable debido alaumento en las sequías. Inclusive en años húmedos,los caprichos normales del clima produjeron unavariación mucho mayor entre años en la productividad

de parcelas de pastizales pobres en especies que enaquellas más diversas.

EFECTOS SOBRE LOSECOSISTEMAS ACUÁTICOS

Cambios Históricos En La Composición Química DelAgua

No es sorprendente, que las concentracionesde nitrógeno en las aguas superficiales aumentenconforme las actividades humanas han acelerado latasa de nitrógeno fijado puesto en circulación. En unestudio reciente, realizado en la cuenca oceánica delAtlántico del Norte por científicos de una docena depaíses, se estimó que la movilización del nitrógenodisuelto total que entra los ríos en zonas templadas dela cuenca se ha incrementado de 2 a 20 veces desdelos tiempos preindustriales (Figura 10). Para los ríosen la región del Mar del Norte, se estima que elincremento en nitrógeno podría ser desde 6 hasta 20veces mayor. Estos aumentos están altamentecorrelacionados con las entradas de nitrógeno a loscuerpos de agua ocasionadas principalmente por lautilización de fertilizantes y por deposición atmosférica.

Durante décadas, las concentraciones de nitratoen muchos ríos y reservas de agua dulce han sidomonitoreados cuidadosamente en las regionesdesarrolladas del mundo, y los análisis de los datosobtenidos confirman un aumento histórico en los nivelesde nitrógeno en las aguas superficiales. En mil lagosde Noruega, por ejemplo, los niveles de nitrato se handuplicado en menos de una década. En el Río


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Mississipi, los nitratos han aumentado en más del dobledesde 1965. En los grandes ríos del Noreste de EstadosUnidos las concentraciones de nitrato se incrementaronde tres a diez veces desde los inicios de 1900, y lasevidencias sugieren una tendencia similar en muchosríos europeos.

Nuevamente, no es sorprendente que lasconcentraciones de nitratos en los ríos más importantesdel mundo se incrementen en relación a la densidadpoblacional que habita cerca de las cuencas. Lasconcentraciones de nitrógeno total disuelto en los ríostambién están correlacionadas con la densidad de lapoblación humana, sin embargo el nitrógeno total nose incrementa tan rápidamente como sucede con lafracción de nitratos. Las evidencias sugieren que conel incremento de las perturbaciones ocasionados porel hombre, una mayor proporción del nitrógeno totaldel agua superficial se compone de nitratos.

El aumento en las concentraciones de nitratotambién han sido observadas en aguas subterráneasde muchas regiones agrícolas, aunque la magnitud deésta tendencia ha sido difícil de determinar exceptuandopor algunos acuíferos muy bien caracterizados. Enresumen, los aportes hacia el agua subterránea,probablemente representen sólo una pequeña fraccióndel aumento total de nitratos transportado por aguassuperficiales. De cualquier manera, el agua subterráneasuele tener largos períodos de residencia en losacuíferos, lo cual implica que la calidad de aguasubterránea continuará declinando en tanto lasactividades humanas sigan teniendo impactossubstanciales sobre el ciclo del nitrógeno.

Los niveles altos de nitratos en el agua potablegeneran preocupaciones importantes sobre la salud

humana, especialmente por los niños. Losmicroorganismos en los estómagos de los niños puedenconvertir los altos niveles de nitratos en nitritos, cuandoésos son absorbidos hacia el torrente sanguíneo, eloxígeno transportado por la hemoglobina es convertidopor el nitrito en una forma poco efectiva llamadametahemoglobina. Altos niveles de metahemoglobina-una condición anémica llamada metahemoglobinemia-puede causar daños cerebrales o la muerte. Estacondición es poco común en los Estados Unidos, peroel potencial dañino existe siempre que lasconcentraciones de nitrato en el agua superen losestándares establecidos por los servicios de saludpública de Estados Unidos (10 miligramos por litro).

Nitrógeno Y Acidificación De Los LagosEl rol del ácido nítrico se vuelve cada vez más

evidente en cuanto a la acidificación de los lagos y ríosbásicamente por dos razones. Por un lado, la mayorparte de los esfuerzos realizados para controlar ladeposición de ácidos –incluyendo lluvia ácida, nieve,niebla, bruma y deposición seca – se han concentradoen reducir las emisiones de dióxido sulfúrico para limitarla formación de ácido sulfúrico en la atmósfera. Enmuchas áreas, estos esfuerzos han sido exitosos enreducir las entradas de ácido sulfúrico en los suelos yagua, mientras que las emisiones de óxidos denitrógeno, los precursores del ácido nítrico, no han sidomonitoreados. La segunda razón, es que muchoscuerpos de agua en zonas de deposición de nitrógenomoderadas a altas están alcanzando sus puntos desaturación, y los suelos que se están acidificando comoconsecuencia, tienen poca capacidad para amortiguarla lluvia ácida antes de que ésta llegue hacia los ríos.


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Un factor adicional en muchas áreas, es que elácido nítrico predomina entre los contaminantes quese acumulan en la nieve de invierno. Mucho de ésteácido nítrico es liberado con los primeros deshielos lallegar la primavera, causando una lixiviación repentina,se da entonces un “pulso ácido” en los lagosvulnerables.

Agregar nitrógeno inorgánico a los ecosistemasde agua dulce que también son ricos en fósforo puede

acidificación conllevan a la pérdida debiodiversidad de especies vegetales yanimales. Las poblaciones de peces,en particular, se han visto reducidas oeliminadas en muchos lagosacidificados en Escandinava, Canadáy en el Noreste de los Estados Unidos.

Debido a que la saturación pornitrógeno de los ecosistemas continúaincrementándose, junto con ladeposición de nitrógeno generada porel hombre, sólo el control sobre lasemisiones de dióxido sulfúrico no serásuficiente para disminuir la lluvia ácidao prevenir sus efectos dañinos sobreríos y lagos. Los gobiernos Europeosya han reconocido la importancia delnitrógeno en la acidificación de lossuelos y agua y los esfuerzosintergubernamentales se están

encaminando a reducir las emisiones ydeposición a niveles regionales.

Eutrofización En Estuarios Y Aguas CosterasUna de las consecuencias mejor

documentadas y comprendidas sobre lasalteraciones humanas al ciclo del nitrógeno esla eutrofización de estuarios y zonas costerasmarinas (Figuras 11 y 12). Es discutiblemente,la mayor amenaza humana a la integridad delos ecosistemas costeros.

En contraste con la mayoría de loslagos templados, en donde el fósforo es elprincipal nutrimento que limita de laproductividad primaria de algas y otras plantasacuáticas y controla la eutrofización, en lamayoría de los estuarios templados y en aguasmarinas costeras, estos procesos soncontrolados por el nitrógeno. Esto se debeprincipalmente a que, en condiciones naturales,el flujo de nitrógeno hacia estas aguas y lastasas de fijación de nitrógeno por parte de

organismos planctónicos son relativamente bajos,mientras que los microorganismos en los sedimentosmarinos liberan nitrógeno constantemente hacia laatmósfera.

Cuando las altas tasas de deposición denitrógeno causan eutrofización en aguas estratificadas–donde una gradiente de temperatura dado evita que semezclen aguas superficiales cálidas con aguasprofundas más fríase–l resultado puede ser la anoxia(ausencia de oxígeno) o hipoxia (bajas concentracioneseutrofizar el agua además de acidificarla. Generalmente

tanto la eutrofización como la


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de oxígeno) de aguas profundas. Ambas condicionesse están volviendo prevalecientes en muchos estuariosy zonas costeras. Hay evidencia suficiente indicandoque desde la década de 1950 ó 1960, se haincrementado la anoxia en el Mar Báltico y en la Bahíade Chesaepeake. Incrementos en los períodos dehipoxia han aumentado en Long Island Sound, en elMar del Norte y en Kattegat, resultando en pérdidassignificativas de especies de peces y mariscos.

La eutrofización también está ligada con lapérdida de biodiversidad, tanto de las comunidadesbentónicas marinas–incluyendo algas marinas, pastosmarinos y corales–como de los organismosplanctónicos. En aguas eutróficas, por ejemplo, las algasproblemáticas pueden llegar a dominar lascomunidades fitoplanctónicas. Durante décadasrecientes se han observado crecimientos explosivos dealgunas especies de algas tóxicas en muchos estuariosy zonas costeras marinas alrededor del mundo. Durantela década de 1980, los afloramientos tóxicos dedinoflagelados y organismos de marea café provocaronmuertes extensivas de peces y mariscos en muchosestuarios. Aunque las causas de éstos fenómenos nose conocen detalladamente, hay evidenciasconvincentes de que el enriquecimiento de las zonaspor nutrimentos es, por lo menos en parte, responsablede dichos afloramientos.

INCERTIDUMBRES IMPORTANTES

Aunque éste reporte está enfocado hacia lo quese sabe sobre los cambios en el ciclo del nitrógenoprovocados por las actividades humanas, aún quedanmuchas dudas al respecto. Algunas de ellas hanquedado plasmadas en secciones anteriores delartículo. Esta sección, sin embargo, está enfocada aprocesos importantes que aún son tan pococomprendidos que se dificulta distinguir los impactosprovocados por el hombre o poder predecir susconsecuencias.

Fijación De Nitrógeno En El MarPoco se sabe sobre el ciclo del nitrógeno no

modificado, en condiciones naturales, en mar abierto.Estimaciones conservadoras sobre las tasas de fijaciónde nitrógeno en el mar abierto, varían desde menos de30 hasta más de 300 Tg anuales. Algunas evidenciassugieren que las modificaciones al ciclo del nitrógenopor actividades humanas podrían alterar procesosbiológicos en mar abierto, pero no hay ningún marcode referencia sólido contra el cual evaluar cambiospotenciales dirigidos por el hombre sobre la fijación denitrógeno en el mar.

Cambios En Recursos LimitantesUna consecuencia de las alteraciones

antropogénicas del ciclo nitrógeno global, es el cambio


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en los recursos que limitan los procesos biológicos demuchas áreas. Actualmente grandes cantidades denitrógeno son depositadas en muchos ecosistemas quefueron alguna vez deficientes en este nutrimento. Lasespecies dominantes en estos sistemas pudieron haberevolucionado bajo condiciones limitadas en ladisponibilidad de nitrógeno, así, la forma en la quecrecen y entablan relaciones simbióticas puede ser unreflejo de sus adaptaciones a ésta condición restringida.Eliminando dicha limitante, las especies deben operarbajo nuevas restricciones, como podrían ser elsuministro de agua o fósforo inadecuado. Ahora bien,¿Cómo se ven afectados el desempeño de losorganismos y sus roles en procesos ecológicos másamplios, cuando se dan cambios en el entorno químicoa los cuales no poseen antecedentes evolutivos y noestán adaptados?

Capacidad Para Retener NitrógenoLos bosques y humedales difieren

substancialmente en su capacidad para retenernitrógeno. Algunos factores que interactúan influyendosobre ésta capacidad incluyen la textura de los suelos,el grado de erosión química de los suelos, historial deincendios, la tasa a la cual se acumula material vegetaly el uso de pastizales por parte del hombre. De cualquierforma, aún carecemos de información fundamental queayude a comprender cómo y por qué varían losprocesos de retención de nitrógeno entre losecosistemas- menos aún sabemos cómo han cambiadoy continuarán haciéndolo en el futuro.

Alteración En La DesnitrificaciónEn las grandes cuencas, probablemente la

mayor proporción de nitrógeno entrante estransformado por actividad de bacteriasdesnitrificadoras y posteriormente liberado hacia laatmósfera en forma de nitrógeno gaseoso u óxido denitroso (N2O). Se sabe poco de el sitio exacto en dondese lleva a cabo la mayor proporción de esta actividad,aunque sabemos que en áreas ribereñas y humedaleses un proceso de suma importancia. Las actividadeshumanas como aquellas que generan grandesdeposiciones de nitratos, la construcción de presas ylos cultivos de arroz probablemente han generado unaumento en la taza de desnitrificación, mientras que aldrenar humedales y alterar los ecosistemas ripariosprobablemente se ha causado una disminución de éstaactividad bacteriana. Sin embrago, el efecto neto de lainfluencia humana a éste respecto continúa siendoincierta.

Ciclo Natural Del NitrógenoLos registros sobre deposición y pérdidas de

nitrógeno, anteriores a las extensivas alteracioneshumanas al ciclo, aún están incompletos. En parte, estorefleja el hecho de que, por lo menos en algún grado,la totalidad del globo terráqueo ha sido alterado por lasactividades humanas. Sin embargo, estudios realizadosen regiones remotas del Hemisferio Sur, ilustran queaún hay información valiosa por recopilar en aquellossitios que han sufrido alteraciones mínimas por lasactividades del hombre.

PERSPECTIVAS FUTURAS YOPCIONES DE MANEJO

Uso De FertilizantesLos aportes de nitrógeno más grandes, dirigidos

por actividades humanas, están ligadas con lasactividades relacionadas con la alza en la producciónde alimentos. Las actividades agrícolas intensivasrequieren grandes cantidades de fertilizantesnitrogenados; la humanidad, a su vez, requiere deactividades agrícolas intensivas para poder soportar elcrecimiento poblacional que se tentativamente seduplicará para finales del próximo siglo. Enconsecuencia, la producción y utilización de fertilizantesnitrogenados ha aumentado exponencialmente y lastasas de mayor uso de fertilizantes actualmente seobservan en algunos países en desarrollo que poseenlas tasas más altas de crecimiento poblacional. Unestudio predice que para el año 2002, la producciónglobal de fertilizantes nitrogenados aumentará del nivelactual de cerca de 80 Tg hasta 134 Tg por año.

Disminuir el incremento en la producción deéstos fertilizantes será un desafío difícil. Sin embargoexisten formas para frenar el uso de fertilizantes einclusive es posible reducir la movilidad–y por tanto losimpactos regionales y globales–del nitrógeno que esaplicado en los suelos.

Un manera de disminuir la cantidad defertilizantes utilizados es aumentando su eficiencia.Comúnmente, por lo menos la mitad del fertilizanteaplicado en los suelos se pierde hacia la atmósfera oel agua. Estas fugas representan tanto un desperdiciocostoso para los agricultores como un conductorsignificativo del cambio ambiental. Se han identificadoactividades de manejo que pueden reducir la cantidadde fertilizante utilizado y que disminuyen la pérdida denitrógeno hacia el aire o agua sin tener que sacrificarlos beneficios o ganancias (y en algunos casosincrementándolos). En primera instancia, en unaplantación de caña de azúcar en Hawai se logró reducir


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el uso de fertilizantes en un tercio y la pérdida denitrógeno en forma de óxido nitroso y óxido nítrico fuehasta diez veces menor al diluir el fertilizante en aguade irrigación, aplicándolo por debajo de la superficiedel suelo y de manera intermitente en relación a lasnecesidades del cultivo. Este manejo intensivo-conciente también probó ser más viable que aquellosmétodos en los que se aplican grandes cantidades defertilizante, en menor número de ocasiones, sobre lasuperficie del suelo. La implementación de éste tipo demanejo, particularmente en regiones desarrolladas,debería ser una prioridad para los agrónomos así comopara los ecólogos, ya que el mejoramiento en lasprácticas de manejo proveen la oportunidad de reducirlos costos en la producción de alimentos mientras quese frena la velocidad a la que se da de cambio global.

También existe la forma de prevenir que elnitrógeno que se lixivia de tierras de cultivo llegue a losríos, estuarios y costas marinas, en donde contribuyeal proceso de eutrofización. En muchas regiones, lastierras agrícolas se han expandido mediante lacanalización de ríos, el desmonte de bosques ripariosy al drenar el agua de los humedales. Aún así, estasáreas sirven como importantes trampas naturales denitrógeno. La restauración de humedales y áreas ripariase inclusive el establecimiento de humedales artificialeshan demostrado ser efectivos en evitar que el excesode nitrógeno entre a los cuerpos de agua.

Quema De Combustibles FósilesLa segunda fuente principal de nitrógeno fijado

por el hombre está representada por la quema decombustibles fósiles. Esta actividad, al igual que el usode fertilizantes, se incrementara de manera marcada aprincipios del próximo siglo, particularmente en lospaíses en vías de desarrollo del mundo. Un estudiosugiere que la producción de óxidos de nitrógeno a partirde combustibles fósiles aumentará en más del dobledentro de los siguientes 25 años, desde 20 Tg hasta 46Tg por año. Reducir estas emisiones exigirá mejorasen la eficiencia de la combustión así como en laintercepción de subproductos de la combustión que segeneran en la atmósfera. Igual que en el caso del usode fertilizantes, será particularmente importantetransferir las tecnologías para combustión eficiente alos países en desarrollo conforme su industria yeconomía se incrementen.

CONCLUSIONES

Durante el siglo pasado, las actividadeshumanas han incrementado al doble la tasa a la cualse fija el nitrógeno, y el paso tiende a acelerarse. Serias

consecuencias en el medio ambiente ya se han hechopresentes. En la atmósfera, las concentraciones degases de efecto invernadero, como el óxido nitroso ylos precursores del smog y la lluvia ácida se estánincrementando. Los suelos en muchas regiones seestán acidificando además de que están perdiendonutrimentos esenciales para su fertilidad. Las aguasde ríos y lagos en éstas regiones, también se estánviendo afectados y el exceso de nitrógeno está siendotransportada por los ríos hacia los estuarios y costasmarinas. Es muy probable que éstas aportaciones denitrógeno sin precedentes haya contribuido ya de algunamanera a la disminución a largo plazo en la producciónpesquera y en la aceleración de la pérdida de diversidadde plantas y animales tanto en los ecosistemasacuáticos como en los terrestres. Es urgente que segeneren políticas nacionales e internacionales dirigidasal control en el manejo del nitrógeno, a reducir lavelocidad del cambio global y a moderar sus impactos.

INFORMACION FUTURA

Este reporte resume los descubrimientos denuestro panel. Nuestro reporte completo, el cual estasiendo publicado en la revista Journal of EcologicalApplications (Volumen 7, Agosto de 1997), en él sediscuten y citan más de 140 referencias relacionadascon las publicaciones científicas más importantes sobreel tema. De esa lista hemos elegido las que seencuentran abajo, consideramos que son las másilustrativas de las publicaciones científicas y resúmenesen que nos basamos para crear éste reporte.

Aber, J.D. 1992. Nitrogen cycling and nitrogen saturationin temperate forest ecosystems. Trends in Ecology andEvolution 7:220-223.

Berendse, F., R. Aerts, and R. Bobbink. 1993.Atmospheric nitrogen deposition and its impact onterrestrial ecosystems. Pp. 104-121 in C.C. Vos and P.Opdam (eds), Landscape Ecology of a StressedEnvironment. Chapman and Hall, England.

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DOE (Department of Environment, UK). 1994. Impactsof Nitrogen Deposition in Terrestrial Ecosystems.Technical Policy Branch, Air Quality Div., London.


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Traducción De Este NúmeroAlejandra G. Vovides Tejeda, Posgrado del Instituto deEcología A.C., Kilómetro 2.5 antigua Carretera aCoatepec, Congregación el Haya, Xalapa 91070,Veracruz, México

Galloway, J. N., W. H. Schlesinger, H. Levy II, A.Michaels, and J. L. Schnoor. 1995. Nitrogen fixation:atmospheric enhancement-environmental response.Global Biogeochemical Cycles 9:235-252.

Howarth, R. W., G. Billen, D. Swaney, A. Townsend, N.Jaworski, K. Lajtha, J. A. Downing, R. Elmgren, N.Caraco, T. Jordan, F. Berendse, J. Freney, V. Kudeyarov,P. Murdoch, and Zhu Zhao-liang. 1996. Regionalnitrogen budgets and riverine N & P fluxes for thedrainages to the North Atlantic Ocean: Natural andhuman influences. Biogeochemistry 35: 75-139.Nixon, S. W., J. W. Ammerman, L. P. Atkinson, V. M.Berounsky, G. Billen, W. C. Boicourt, W. R. Boynton, T.M. Church, D. M. Ditoro, R. Elmgren, J. H. Garber, A. E.Giblin, R. A. Jahnke, N. P. J. Owens, M. E. Q. Pilson,and S. P. Seitzinger. The fate of nitrogen and phosphorusat the land-sea margin of the North Atlantic Ocean.Biogeochemistry 35: 141-180.

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Vitousek, P. M. and R. W. Howarth. 1991. Nitrogenlimitation on land and in the sea: How can it occur?Biogeochemistry 13:87-115.

Sobre El Panel De CientíficosEste reporte representa el consenso alcanzado

por un panel de ocho científicos elegidos para incluiruna amplia gama de expertos en el área. Este reportefue sometido a revisión y fue aprobado por el equipo deredactores de Issues in Ecology. Las afiliaciones de losmiembros del panel de científicos son:

Dr. Peter M. Vitousek, Panel Chair, Department ofBiological Sciences, Stanford University, Stanford, CA94305

Dr. John Aber, Complex Systems Research Center,Institute for the Study of Earth, Oceans and Space,University of New Hampshire, Durham, NH 03824-3525

Dr. Robert W. Howarth, Section of Ecology andSystematics, Corson Hall, Cornell University, Ithaca, NY14853

Dr. Gene E. Likens, Institute of Ecosystem Studies, CaryArboretum, Millbrook, NY 12545

Dr. Pamela A. Matson, Soil Science, University ofCalifornia, Berkeley, Berkeley, CA 94720

Dr. David W. Schindler, Department of BiologicalSciences, University of Alberta, Edmonton, Alberta, T6G2E9, CANADA

Dr. William H. Schlesinger, Departments of Botany andGeology, Duke University, Durham, NC 27708-0340

Dr. David Tilman, Department of Ecology, Evolution andBehavior, University of Minnesota, St. Paul, MN 55108-6097

Sobre El Escritor científicoYvonne Baskin, una escritora científica, editó el

reporte del panel de científicos para asegurar unacomunicación más efectiva de sus descubrimientos conlectores no científicos.


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AgradecimientosEsts serie está inspirada en el Dr. Ron Pulliam,

quien primero propuso la idea, y en la Dr. Judy Meyerquien presidió el comité de una Sociedad EcológicaAmericana, el cual creó el concepto y convenció a laESA de realizarlo. Agradecemos profundamente suscontribuciones. También agradecemos a Faith Kearnspor su apoyo en el diseño y producción de éste número.

Comité Editorial De Issues in EcologyDr. David Tilman, Editor-in-Chief, Department of Ecology,Evolution and Behavior, University of Minnesota, St.Paul, MN 55108-6097. E-mail: [email protected]

Miembros Del ComitéDr. Stephen Carpenter, Center for Limnology, University

of Wisconsin, Madison, WI 53706Dr. Deborah Jensen, The Nature Conservancy, 1815

North Lynn Street, Arlington, VA 22209Dr. Simon Levin, Department of Ecology & Evolutionary

Biology, Princeton University, Princeton, NJ08544-1003

Dr. Jane Lubchenco, Department of Zoology, OregonState University, Corvallis, OR 97331-2914

Dr. Judy L. Meyer, Institute of Ecology, The Universityof Georgia, Athens, GA 30602-2202

Dr. Gordon Orians, Department of Zoology, Universityof Washington, Seattle, WA 98195

Dr. Lou Pitelka, Appalachian Environmental Laboratory,Gunter Hall, Frostburg, MD 21532

Dr. William Schlesinger, Departments of Botany andGeology, Duke University, Durham, NC 27708-0340

Copias AdicionalesPara recibir copias adicionales de este reporte ($5 dólares cadauno) o artículos anteriores de Issues in Ecology, favor de contactar:

Ecological Society of America1707 H Street, NW, Suite 400

Washington, DC 20006(202) 833-8773, [email protected]

La serie Issues in Ecology está también disponibleelectrónicamente en

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Sobre Issues In EcologyIssues in Ecology es una edición diseñada para

reportar, en un lenguaje claro para el público en general,el consenso de un panel de expertos científicos sobretemas relevantes al medio ambiente. Issues in Ecologyes financiada por el programa “Pew Scholars inConservation Biology” y por la Sociedad Americana deEcología (ESA por sus siglas en inglés). Se publicaperiódicamente, conforme se completan los reportes.Todos los reportes son sometidos a revisión y debenser aprobados por un comité editorial antes de serpublicados.

Acerca de Issues in Ecology

Issues in Ecology está diseñado para reportar, en lenguaje comprensible para no-científicos,el consenso de un panel de científicos expertos en temas ambientales relevantes. Issues inEcology son financiados por el Programa “Pew Scholars in Conservation Biology” y por laEcological Society of America –ESA- (la Sociedad Norteamericana de Ecología). Este espublicado en intervalos irregulares, conforme los reportes se completan. Todos los reportesestán sujetos a una detallada revisión y deben ser aprobados por el Consejo editorial antesde su publicación. Ninguna responsabilidad por la opinión expresada por los autos en laspublicaciones de ESA es asumida por los editores o la editorial de la Ecological Society ofAmerica.

Issues in Ecology es una publicación oficial de la Sociedad Americana de Ecología, lasociedad nacional de profesionales líder de ecologistas. Fundada en 1915, ESA buscapromover la aplicación responsable de principios ecológicos para la solución de problemasambientales. Para mayor información, contactar a la Ecological Society of America, 1707 HStreet, NW, Suite 400, Washington, DC, 20006. ISSN 1092-8987.

997 ciclo global del nitrógeno: causas y … · alteración antrópogenica del ciclo global del...

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