25......................................................................راش ختهيآم يها درختان راش در جنگل اتيح ديبر تجد يپوشش تاج يها روشنه يها مشخصه ريتأث

يها درختان راش در جنگل اتيح ديتجد بر يپوشش تاج يها روشنههاي تأثير مشخصه

آميخته راش

4، راينهارد موزاندل3، وحيد اعتماد2مهاجر ، محمدرضا مروي*1كيومرث سفيدي

13/2/93تاريخ پذيرش: 3/10/92تاريخ دريافت:

چكيده

عنوان آشوب اثرگذار در فرايند تجديد حيات طبيعي ها به هاي روشنه اين پژوهش باهدف بررسي ويژگي

ها هاي روشنه مشخصه هاي راش در بخش گرازبن جنگل آموزشي و پژوهشي خيرود انجام گرفت و تمامي توده

طور گيري شدند. نتايج نشان داد به ها هستند، اندازه هاي توده كه در ارتباط با روشنه و نيز ساير مشخصه

كند و درمجموع مترمربع تغيير مي 1250 تا 19ها از كه مساحت آن روشنه در هر هكتار وجود دارد 3متوسط

%) داراي سطحي كمتر 58ها ( شود، اغلب روشنه ا شامل مير موردمطالعههاي جنگلي از سطح كل توده 3/9%

مترمربع داراي شكل نامنظم بودند، اما 400از هايي با مساحت بيش مترمربع بودند و روشنه 200از

ها با افتادن يك از روشنه %41دهند. داري را با هندسي دايره نشان نمي تر از آن تفاوت معني هاي بزرگ روشنه

هاي درختي پركننده % از گونه93هاي درختي روشنه ساز و % از گونه63گونه راش شرقي درخت تشكيل و

داري با مساحت ها ارتباط معني ها در داخل روشنه دهد. فراواني و تنوع نهال روشنه را به خود اختصاص مي

رمربع ثبت، مت 7/23رسد دهد. حداقل مساحتي كه در آن نهال راش به مرحله خال مي ها نشان نمي روشنه

هاي مترمربع ثبت گرديد. بر اساس نتايج اين پژوهش شيوه 1808ترين روشنه و بزرگ 206مديان آن

شوند را به هاي با ابعاد كوچك يا متوسط در پوشش تاجي درختان مي شناسي كه منجر به ايجاد روشنه جنگل

شناسي نزديك به طبيعت محسوب شود. هاي جنگل طور يقين جزو شيوه

شناسي راش، شيوه تك گزيني، راش شرقي ، زادآوري جنگل، جنگل روشنههاي كليدي: اژهو

استاديار دانشكده فناوري كشاورزي و منابع طبيعي، دانشگاه محقق اردبيلي، اردبيل، ايران -1

Email: Kiomarssefidi@gmail.com* نويسنده مسئول:

استاد دانشكده منابع طبيعي دانشگاه تهران، تهران، ايران -2

استاديار دانشكده منابع طبيعي دانشگاه تهران، تهران، ايران - 3

شناسي دانشگاه مونيخ آلمان استاد و رئيس دپارتمان جنگل - 4

1393فصلنامه علمي پژوهشي اكوسيستمهاي طبيعي ايران، سال پنجم، شماره دوم، تابستان ....................................................................................26

مقدمه

برگ و خزان كننده اغلب با هاي پهن در جنگل

تشكيل روشنه در پوشش تاجي و تغيير در

هاي جنگلي امكان استقرار ساختار توده

شود. ها فراهم مي هاي جديد در داخل آن گونه

ور نسبي در اشكوب زيرين تغيير در ميزان ن

هاي تركيب گونه ها كه اغلب با تغيير در جنگل

جنگلي همراه است بخشي از روند پويايي

هاي آميخته جوامع كليماكس راش در جنگل

). 47شود ( راش در شمال ايران محسوب مي

پويايي روشنه با تغيير در شكل، اندازه و پر

. )40هاي جديد همراه است ( شدن آن با نهال

ها و تغيير اهميت روشنه در فرايند پويايي توده

هاي تك گزيني از اهميت در ساختار جنگل

با جنگل شناسانبااليي برخوردار است، چراكه

هاي مصنوعي اغلب به كنترل و ايجاد روشنه

دنبال تغيير در ساختار و هدايت توده به سمت

خود هستند موردنظرشناسي اهداف جنگل

)14.(

هاي طبيعي ها در توده شكيل روشنهفرايند ت

و تبديل آن به درخت تكراش اغلب با افتادن

شوند افتاده يا سرپا ايجاد مي دار خشكه

ها در جنگل ). براي ابعاد و اندازه روشنه11،46(

هاي راش مختلف در شمال ايران و در جنگل

ست (جدول ا شده گزارشاروپا مقادير مختلفي

ر جنگل باعث تغيير در ها د يك). تشكيل روشنه

شود، هاي جنگلي مي شرايط محيطي در توده

ها اغلب رطوبت خاك در داخل روشنه ازجمله

كه يدرحال )30،39(است شده گزارشبيشتر

در كشور مجارستان نشان شده انجاممطالعات

هاي دهد كه نور نسبي در داخل توده مي

%8تا 3 تواند يمروشنه اندازه بهجنگلي بسته

).30(هاي جنگلي پيراموني باشد بيشتر از توده

براي تواند يمافزايش نور نسبي در داخل روشنه

هاي نورپسند يك مزيت نسبي براي حضور گونه

. تشكيل )8هاي جنگلي باشد ( در داخل توده

با مرگ تواند يمهاي جنگلي ها در توده روشنه

ها و يا با درختان پس از سن دير زيستي آن

، باد ها يماريبي محيطي نظير آفات و اه آشوب

افتادگي همراه باشد.

افتادگي درختان و شكستن تاج ي و بادكن شهير

هاي شمال ايران يكي از داليل در جنگل ها آن

ها در پوشش تاجي اصلي تشكيل روشنه

هاي ). در جنگل46،21درختان جنگلي است (

راش در ژاپن نيز داليل مشابهي براي تشكيل

در ارتباط با ).51(است ذكرشدهها روشنه

ها در پوشش تاجي هاي روشنه پراكنش و ويژگي

هاي ي در جنگلا پراكندهمطالعات متعدد و

).10،31،5،27است ( شده انجامشمال ايران

Hojjati )2004 ( طي مطالعه تجديد حيات

در بخش گرازبن جنگل خيرود نشان داد راش

ي و گروهي ا لكهتجديد حيات راش به شكل ه ك

هاي از طريق ايجاد روشنه در پوشش تاجي توده

.دهد يمجنگلي رخ

يپژوهش صورت گرفته در طرح جنگلدار جينتا

سطح شي) نشان داد كه با افزا27وراب (ش

راش كاهش و برعكس يها روشنه تعداد نهال

هيو توص ابدي يم شيافرا افزا يها تعداد نهال

به دنيرس يبرا ينيتك گز يها برش شود يم

،مترمربع نباشد 500از شتريب يزادآور نيبهتر

et al., Sefidi )2008 نشان دادند كه بين (

در روشنهها دارها و استقرار نهال حجم خشكه

دارها رابطه مثبت وجود دارد و حضور خشكه

27......................................................................راش ختهيآم يها درختان راش در جنگل اتيح ديبر تجد يپوشش تاج يها روشنه يها مشخصه ريتأث

ها گيري روشنه نشانه حضور فعلي و يا شكل

درگذشته دارد.

نيز نشان داد )et al., Shabani )2001مطالعات

اي در كه بيشترين ميزان تنوع و غناي گونه

خورد و در تر به چشم مي ي بزرگها روشنه

) مترمربع 200تر از ي كوچك (كوچكها روشنه

هاي ترين سطوح توسط راش و در روشنه بزرگ

مترمربع) بيشترين سطوح 600تا 400بزرگ (

مطالعات شوند. توسط ازگيل و وليك اشغال مي

Zoghi et al., )2012( و همكاران در تيپ

هاي ممرز نيز نشان داد فراواني نهال -انجيلي

هايي با ابعاد متوسط اين دو گونه در روشنه

هاي با مترمربع) بيش از روشنه 600تا 300(

در تر است. تر و كوچك هاي بزرگ مساحت

هاي آميخته راش در اي كه در جنگل مطالعه

وشهر انجام شد، بخش گرازبن جنگل خيرود ن

ي را بين اندازه روشنه و دار يمعننتايج ارتباط

).3ها نشان نداد ( فراواني نهال

در اين مطالعه كه بخشي از طرح مطالعاتي

هاي راش شرقي در مرحله پويايي توده

هاي راش است، اهداف زير كليماكس جنگل

ها گردد: (الف) تشريح ساختار روشنه دنبال مي

يخته راش شرقي، (ب) هاي آم در جنگل

هاي درختي روشنه ساز در شناسايي گونه

هاي راش، (پ) بررسي فرايند پويايي توده

ها در هاي پركننده روشنه و استقرار آن گونه

ها. داخل روشنه

:مطالعه موردمنطقه

موردمطالعه در جنگل آموزشي و يها شگاهيرو

كيلومتري شرق 7پژوهشي خيرود واقع در

º36 27'غرب استان مازندران بين درو نوشهر

43'و º51 32'بين وعرض شمالي º36 40'و

º51 اين .)1(شكل اند شده طول شرقي واقع

از شمال به نوار ساحلي و روستاي جنگل

به ييالقات و روستاي كليك و از جنوب دهرنجا

و از غرب به 46حوزه هاي و از شرق به جنگل

مساحت كل شود. محدود ميرودخانه خيرود

يها شگاهيهكتار است. رو 8000منطقه حدود

سابقه مديريتي و عدم موردمطالعه با توجه به

تشابه ي صنعتيبردار بهرهي و گذار نشانهانجام

از بخش گرازبن اين تيپ و شرايط رويشگاهي

جنگل انتخاب شد.

هاي راش در مناطق ها در جنگل اندازه روشنه - 1جدول

احت روشنه با توجه به اختالف در مختلف. حداقل مس

ي داده در مطالعات مختلف در اين آور جمعي ها روش

جدول گنجانده نشده است.

منبع منطقه

موردمطالعه

حداكثر

اندازه

روشنه

m2

متوسط و

ميانه اندازه

روشنه

m2

Busing (1998) 50 - امريكا Mihok et al. (2007)

61 378 مجارستان

(2004) Fajardo and deGraaf

78 400 شيلي

Kenderes et al. (2009)

جمهوري

چك1288 95

(1999) Yamamoto and Nishimura

113 585 ژاپن

Zeibig et al. (2005)

137 833 اسلووني

Henbo et al.

(2004) 233 3925 ژاپن

Mattaji et al. (2008)

210 - ايران

Delphan Abazari et al.(2004)

550 - ايران

شرايط اقليمي منطقه موردمطالعه بر اساس

ازلحاظاقليم نگار آمبرژه مرطوب سرد است،

1393فصلنامه علمي پژوهشي اكوسيستمهاي طبيعي ايران، سال پنجم، شماره دوم، تابستان ....................................................................................28

ي و آهكي سنگ مادر اين بخش شناس نيزم

عمده متعلق به دوره ژوراسيك عليا است.

هاي منطقه اسيدي و در رده آلفي سولها خاك

).4گيرند ( قرار مي

رود منطقه موردمطالعه واقع در جنگل خي- 1شكل

نوشهر

در اين بخش از جنگل خيررود حجم متوسط

338ي صد در صد، آماربرداردرختان بر اساس

) و بر اساس مطالعه پويايي توده در 25سيلو (

مترمكعب 386) 47هكتاري ( 75يك منطقه

كه در فرايند دارها شد، حجم خشكه برآورد

هاي راش داراي اهميت هستند، در پويايي توده

در هكتار مترمكعب 51مواردي تا اين بخش در

.)45(است شده گزارش

اجراي پژوهش: روشي بردار نمونه

ها به شكل ي مربوط به روشنهها دادهبرداشت

هاي ي صد در صد از تمامي روشنهآماربردار

موجود در جنگل صورت گرفت. براي اين كار

كافي از بافاصلههكتاري 25 نمونه قطعهسه

و داراي تشابه نسبي ها جادهحاشيه جنگل و

انتخاب شد. ها دامنهشيب و جهت كلي ازلحاظ

ايده جنگل بر اساسي هكتار 25انتخاب سطح

ها صورت گرفت پايدار و مطالعه پويايي توده

ها به شكل باز شدن ). روشنه37،47،19،20(

مترمربع كه 15تاج پوشش با حداقل مساحت

در اثر پوسيدگي طبيعي درختان اتفاق

، تعريف شدند، زماني كه ارتفاع افتند يم

ها به نصف هاي پركننده روشنه درختان و نهال

ها بسته ارتفاع درختان جانبي رسيدند، روشنه

براي برداشت مساحت روشنه دو فرض شدند،

ترين قطر روشنه ) با تعريف بزرگLقطر بزرگ (

نيتر ) با تعريف كوچكWو نيز قطر كوچك (

رگ در هر روشنه با قطر عمود بر قطر بز

استفاده از متر نواري برداشت و با استفاده از

عنوان شكل غالب در فرمول رياضي بيضي به

ها ها مساحت هر يك از روشنه روشنه

عداد و گونه ت .)18،47،40،34گيري شد ( اندازه

درختان روشنه ساز در هر روشنه نيز يادداشت

گرديد. الزم به ذكر است كه در محاسبه

گيري مساحت ها از روش اندازه حت روشنهمسا

واقعي استفاده شد، به اين معني كه فضاي

واقعي كامالً منطبق حاشيه تاج بر روي زمين

مالك عمل قرار گرفت. گونه، قطر يقه و ارتفاع

گيري هاي مستقرشده در هر روشنه اندازه نهال

درختي هاي و ثبت شد. همچنين تعداد و گونه

متر 3/1وه با ارتفاع بيش از گر خالدر مرحله

هاي اصلي عنوان پركننده در هر روشنه به

به شكل صد روشنه در توده آتي در هر روشنه

).33،24شد ( در صد شمارش

:ها داده ليوتحل هيتجز

ها در سه كالسه ، روشنهها دادهدر انجام تحليل

هاي ي شدند: روشنهبند ميتقسمساحت ازلحاظ

مترمربع، 200از كوچك با مساحت كمتر

29......................................................................راش ختهيآم يها درختان راش در جنگل اتيح ديبر تجد يپوشش تاج يها روشنه يها مشخصه ريتأث

تا 200هاي با اندازه متوسط با مساحت روشنه

هاي بزرگ با مساحتي مترمربع و روشنه 500

). از رگرسيون 47،33(مترمربع 500بيش از

خطي ساده براي ارزيابي رابطه بين فراواني

هاي مختلف و مساحت و شكل هاي گونه نهال

روشنه استفاده شد. از شاخص تنوع زيستي

ها در ي نهالا گونهبراي برآورد تنوع شانون

ها استفاده شد. اين شاخص از داخل روشنه

هاي ارزيابي تنوع است كه به ترين شاخص مهم

شود: شكل زير محاسبه مي

نسبت گونه Piشاخص شانون، `Hكه در آن

i ) براي ها داده) تجزيه واريانس 36ام هستند

اواني ها و فر هاي اصلي روشنه بررسي مشخصه

قرار مورداستفادهها ها در داخل روشنه نهال

گرفت.

نتايج

روشنه در اين بررسي ثبت و 231درمجموع

3قرار گرفت، اين ميزان برابر با موردمطالعه

كه ها است روشنه در هر هكتار از اين جنگل

)، 2كند (جدول از سطح جنگل را باز مي 3/9%

m22246 تا m2 6/19ها نيز از ابعاد روشنه

ترين روشنه ثبت گرديد. ميانه عنوان بزرگ به

مترمربع محاسبه شد. 178ها اندازه روشنه

ها مساحتي كمتر از از روشنه %59 نيب نيدرا

مساحتي بيش از %3مترمربع و كمتر از 200

از تر بزرگهاي روشنه مترمربع داشتند. 1000

ها را كل فراواني روشنه %14مترمربع تنها 500

ها همين روشنه كه يدرحال، دهند يمل تشكي

ها در % از كل سطحي را كه توسط روشنه41

.اند داده، به خود اختصاص اند بازشدهكل جنگل

هاي ها در مساحت منحني توزيع فراواني روشنه

ها از منحني نمايي كاهنده با مختلف اين جنگل

كند: پيروي مي 94/0و ضريب تبيين رابطه

هاي آميخته راش شرقي در پوشش تاجي در جنگل جادشدهياهاي طبيعي هاي روشنه يويژگ - 2جدول

شده محاسبهمقدار ويژگي

m2 6/19 حداقل مساحت روشنه

m2 2246 حداكثر مساحت روشنه

m2 178 ميانه مساحت روشنه

%3/9 ها (%) كل مساحت بازشده با روشنه

غالب روشنه ساز: هاي درختي گونه

Fagus orientalis راش شرقي 63%

Acer velutinum 21% پلت

هاي درختي غالب پركننده روشنه: گونه

F. orientalis 93% راش شرقي

Carpinus betulus 5% ممرز

Y = 34/688 × e−0/037x

1393فصلنامه علمي پژوهشي اكوسيستمهاي طبيعي ايران، سال پنجم، شماره دوم، تابستان ....................................................................................30

ها در جنگل آميخته راش هاي مختلف مساحت روشنه ها در كالسه پراكنش روشنه - 2شكل

ها شنههمچنين نسبت محيط به مساحت در رو

ها شكل روشنه كند، تغيير مي 8/0تا 07/0از

مترمربع به شكل 400هاي باالي در مساحت

داري با شكل هندسي دايره تفاوت دارد معني

)00/ 0P =،31/10F = اين در حالي است كه ،(

مترمربع 400هاي با مساحت كمتر از روشنه

هاي موجود ازلحاظ آماري نظمي عليرغم بي

اري را با شكل هندسي دايره د تفاوت معني

).= 0P =،644/0F /507دهد ( نشان نمي

231درخت روشنه ساز در بين 241درمجموع

ترين گونه روشنه موردمطالعه ثبت گرديد. اصلي

درختي روشنه ساز در اين مطالعه گونه راش

% از درختان روشنه ساز را تشكيل 63بود كه

به ازآن درختان پلت و ممرز داد و پس مي

از درختان روشنه ساز را %12و 21ترتيب

). هرچند كه 2دهند (جدول تشكيل مي

هايي نظير توسكا ييالقي و نمدار نيز گونه

عنوان درختان روشنه ساز ثبت شدند. تشكيل به

روشنه در منطقه موردمطالعه اغلب با افتادن

) و 3دهد (شكل يك يا دو درخت رخ مي

نه ساز يا بيشتر، روش 3هايي با تشكيل روشنه

هاي موردمطالعه يك استثنا است در جنگل

). بيشترين تعداد روشنه ساز در 3%، جدول 5(

درخت بود كه تنها در يك مورد 4يك روشنه

درختان روشنه ساز در شود. اغلب اين ثبت مي

و تري از پوسيدگي قرار داشتند مراحل پيشرفته

ي بودند ا ها درختان تازه افتاده از آن %14تنها

كه پوست درخت و استحكام بافت چوبي در

خورد. ها به چشم مي آن

نهال 16385 ها در اين پژوهش در داخل روشنه

%) و راش 39هاي پلت ( و خال ثبت شد، گونه

ها به %) بيشترين ميزان را در بين زادآوري32(

%) 5%) و ملج (18خود اختصاص دادند، ممرز (

ها به خود ينيز سهم مهمي در بين زادآور

ها داراي از نهال %72اختصاص دادند، همچنين

بودند، شاخص متر يسانت 30ارتفاعي كمتر از

هاي درختي تنوع زيستي شانون نيز براي گونه

ها محاسبه شد كه مستقرشده در داخل روشنه

. بيشترين ميزان استمتغير 49/1 صفرتابين

31......................................................................راش ختهيآم يها درختان راش در جنگل اتيح ديبر تجد يپوشش تاج يها روشنه يها مشخصه ريتأث

مترمربع 37از تر بزرگي ها در روشنهتنوع

.ستا

و ها ط روشنهنسبت مساحت به محيه مقايس - 3شكل

شكل هندسي دايره، خط ممتد شكل دايره و دايره توپر

.استنشانه قطعات نمونه

دارهاي بر اساس تعداد خشكه ها روشنهفراواني - 4شكل

روشنه ساز در هر روشنه

هاي گونه الداري بين نه هرچند كه رابطه معني

امدينها به دست درختي راش و مساحت روشنه

)986/ 0P = ،069/0r2= براي گونه پلت نيز ،(

، =897/0P( نشد دار يمعناين رابطه

069/0r2=ها نيز رابطه )، براي كل نهال

ها برآورد نشد داري با مساحت روشنه معني

)134/0P = ،099/0r2=(. هاي درختي گونه

ها و در تمامي ي روشنهراش و پلت در تمام

ها حضور داشتند، رگرسيون ها از روشنه اندازه

داري خطي ساده نيز تائيد كرد كه رابطه معني

ها در منطقه ها و اندازه روشنه بين فراواني نهال

)، اما = 0P /716موردمطالعه وجود ندارد (

داري با فراواني شكل روشنه ارتباط معني

بر اين اساس )= 0P /013( ها نشان داد نهال

با افزايش نزديكي شكل روشنه به شكل

ها كاسته هندسي دايره از ميزان فراواني نهال

شود. مي

گونه درختي روشنه 354در اين مطالعه تعداد

عنوان روشنه سازهاي اصلي دار) به ساز (خشكه

بين گونه راش بيشترين ثبت گرديد كه دراين

حداقل، %) را به خود اختصاص داد، 93سهم (

حداقلميانه و حداكثر مساحت روشنه داراي

عنوان پركننده اصلي روشنه يك نهال راش به

1806و 206، 24در اين مطالعه به ترتيب

%5مترمربع محاسبه شد. همچنين گونه ممرز

هاي اصلي پركننده روشنه را به خود از نهال

اختصاص داد، اين ميزان براي گونه پلت كمتر

شد. برآورداز يك درصد

1393فصلنامه علمي پژوهشي اكوسيستمهاي طبيعي ايران، سال پنجم، شماره دوم، تابستان ....................................................................................32

ها هاي مختلف و اندازه روشنه هاي گونه رابطه بين فراواني نهال - 5شكل

گيريبحث و نتيجه

در تاج پوشش درختان در جادشدهيهاي ا روشنه

، آغازي براي تواند يم يجنگل يها ستمياكوس

هاي جنگلي و پويايي توده ياستقرار زادآور

يها ط روشنه ييايپو يمنظور بررس بهباشد.

و يفيو ك يهاي كم مشخصه يتوال نديفرا

يها در اين مطالعه موردبررس روشنه ييايپو

هاي در مطالعات پيشين در جنگلواقع شد.

ها اغلب با راش در شمال ايران تشكيل روشنه

). 10است ( شده گزارشافتادن دو درخت

ه اغلب مطالعه حاضر نشان داد ك كه يدرحال

ها در منطقه موردمطالعه تنها با افتادن روشنه

). در 3(شكل اند گرفته شكليك روشنه

هاي راش هاي راش اروپا و نيز در جنگل جنگل

در امريكا تشكيل روشنه با افتادن چندين

. علت اين )22( است شده گزارشدرخت

تواند، تفاوت در نوع و شدت موضوع مي

در ايران و اروپا هاي راش ها در جنگل آشوب

) Hix)2003 و Weiskettel مطالعات باشد.

هاي با مساحت زياد در نشان داد روشنه

هاي با زهكشي ضعيف در خاك رخ جنگل

دهد، همچنين زهكشي خاك و ريشه دواني مي

تواند در هاي مختلف مي درختان در رويشگاه

ها تحت دارهاي موجود در روشنه تعداد خشكه

گردد. مطالعه حاضر در رويشگاه تأثير قرار مي

هاي عميق و خوب زهكشي شده خايي با خاك

هاي شده است و از سوي ديگر آشوب انجام

ي شديد در اين ها طوفانمقياس نظير بزرگ

ناحيه بسيار نادر است.

178بر اساس نتايج مديان اندازه روشنه

مترمربع برآورد شد كه بدين معنا است كه

تر از ي كوچكا اندازه ها روشنهحداقل نيمي

تواند به دارند اين مساحت مي مترمربع 178

باشد. سازدرختان روشنه علت تعداد كم

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

(m2) اندازه روشنه ها

هال ها نيانورا ف

ها نهالكل

0

50

100

150

200

250

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

(m2) اندازه روشنه ها

هال ها نيانورا ف

راش

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

(m2) اندازه روشنه ها

هال ها نيانورا ف

ممرز

0

50

100

150

200

250

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

(m2) اندازه روشنه ها

هال ها نيانورا ف

ها گونهاير س

33......................................................................راش ختهيآم يها درختان راش در جنگل اتيح ديبر تجد يپوشش تاج يها روشنه يها مشخصه ريتأث

كه ) نشان دادNagel et al., )2010 مطالعات

هاي گونه افرا براي استقرار نياز به روشنه

كه درختان راش امكان ي دارد درحاليتر بزرگ

تفاوت رادارند هايي با ابعاد م استقرار در روشنه

ها براي گونه راش زادآوري هرچند كه بهترين

400هايي با ابعادي كمتر از اروپا در روشنه

شود. روند مشابهي براي ديده مي مترمربع

استقرار اين دو گونه در جنگل راش شرقي به

در اين پژوهش در كل منطقه مورددست آمد.

روشنه در هر 3روشنه معادل 231بررسي

% از 3/9نشان داد كه جيثبت گرديد. نتاهكتار

شده ها باز كل عرصه جنگلي توسط روشنه

شناسي نسبت در مطالعات جنگل نياست. ا

آمده دست مهم و باارزش است. رقم به اريبس

درراش يها مشابه مطالعات جنگل اريبس

شده % گزارش5/9است كه يشمال يكايآمر

صورت با مطالعات سهياما در مقا .)40است (

است كه شتريب اري%) بس7/1گرفته در ژاپن (

يحداقل مساحت كمتر برا فيعلت تعر

اريبس جياست. نتا قيها در آن تحق روشنه

شده راش در اروپا گزارش يها از جنگل يمتفاوت

شمال يها جنگل يآمده برا دست به قداراست، م

منتشرشده جياز نتا شتريمطالعه ب نيدر ا رانيا

تا 3/3 يدر آلبان زي) و ن52% (6/5 ،يدر اسلوون

آمده دست به جيمشابه با نتا اريبس ي) ول%29 (6

)17(% 11-9 يراش در اسلواك يها در جنگل

% در 17-12و )22( نيهرزگو يدر بوسن 3-11

جينتا ني) است. با توجه به ا34چك ( يجمهور

ييايدر پو ياديز يها شباهت رسد يبه نظر م

رانيها با شمال ا جنگل نيهاي راش در ا توده

وجود داشته باشد.

و فيبه علت تفاوت در تعار جيدر نتا تفاوت

مثال در عنوان ها است به برداشت داده يها روش

فيمطالعه صورت گرفته در كشور ژاپن در تعر

1000ها روشنه يروشنه، حداكثر مساحت برا

شده است كه باعث مترمربع در نظر گرفته

كه يار شده است درحالمقد نيا ديكاهش شد

مطالعه نيدر ا زياروپا و ن اشهاي ر در جنگل

نيز متر 2000با مساحت ييها روشنه

مطالعه در نيا نيگيري شده است. همچن اندازه

تر و با مطالعات اروپا در مساحت بزرگ سهيمقا

شده است. گيري كامل و صددرصد انجام با اندازه

هاي تها در مساح فراواني روشنه پراكنش

مختلف در اين ناحيه از يك توزيع نمايي

كند در مطالعات صورت كاهنده پيروي مي

گرفته در ساير كشورها در مواردي توزيع لوگ

ها بر اساس مساحت نرمال براي پراكنش روشنه

در مواردي در ساير و ) 40،52ها ( روشنه

) 11،34هاي راش توزيع نمايي كاهنده ( جنگل

يج اين تحقيق مشابه نتايج شده است. نتا گزارش

هاي راش در اسلواكي و آمده از جنگل دست به

بوسني هرزگوين است كه علت آن كمتر

هاي راش در اين بودن جنگل خورده دست

كشورها و نيز در منطقه موردمطالعه در اين

هاي بسياري . همچنين شباهتاستپژوهش

هاي هيركاني در شمال ايران و بين جنگل

اقع در ارتفاعات كارپات در اروپا هاي و جنگل

اين اساس بيشترين فراواني بر ).23( وجود دارد

هاي طبيعي و آميخته ها در جنگل اندازه روشنه

مترمربع است و با 100راش شرقي در كمتر از

ها كاهش ها فراواني آن افزايش اندازه روشنه

هاي با حضور روشنه يابد؛ بنابراين مي

مترمربع 750بيش از ژهيو بههاي باال مساحت

1393فصلنامه علمي پژوهشي اكوسيستمهاي طبيعي ايران، سال پنجم، شماره دوم، تابستان ....................................................................................34

هاي راش نادر است. به شكل طبيعي در توده

مترمربع شروع و تا 6/19ها از اندازه روشنه

2246مترمربع و با يك استثناء 1250

%) 58ها ( مترمربعي ثبت گرديد. اغلب روشنه

، مترمربع هستند 200از ي كمتر ا اندازهداراي

دهد در شرايط طبيعي در كه نشان مي

هاي با مساحت باال هاي راش روشنه جنگل

ها مساحت از روشنه دوسومبسيار نادر هستند و

از %1/3مترمربع دارند. تنها 300كمتر از

مترمربع 1000ها داراي مساحت روشنه

178ها نيز هستند. مديان اندازه روشنه

دهد نيمي گرديد كه نشان مي برآوردمترمربع

178كمتر از ها داراي مساحت از روشنه

دهد كه باشند. اين مقدار نشان مي مترمربع مي

هاي منجر به تشكيل روشنه در اين آشوب

هستند و اسيمق كوچكهايي ها آشوب جنگل

هاي بزرگ در تكرار هايي با ايجاد روشنه دخالت

تواند دور از طبيعت و متناقض با اصول زياد مي

م جنگلداري همگام با طبيعت تلقي شود. اين رق

در مقايسه با مطالعات صورت گرفته در

هاي اروپاي مركزي يك حد متوسط را جنگل

شده در هاي انجام دهند. در بررسي نشان مي

هاي غرب هاي راش و نراد در جنگل توده

مترمربع 57ها كارپات متوسط اندازه روشنه

همچنين در مطالعه ،)22( شده است گزارش

ته راش مترمربع در جنگل آميخ 79ديگري

هاي در جنگل. )28است (آمده دست به

هاي با مقياس كالردشت در شمال ايران، آشوب

هاي كوچك و متوسط در ايجاد روشنه در توده

). اهميت 10،41شده است ( راش گزارش

هايي در مقياس كوچك و متوسط در آشوب

راش در خورده دستهاي طبيعي و كمتر جنگل

ديتائي مركزي مطالعات صورت گرفته در اروپا

هرچند كه )52،11،22،33است (شده

200هاي با مساحت كوچك كمتر از روشنه

ها %) از تعداد روشنه58زيادي (مترمربع بخش

از كل %26، اما تنها دهند را تشكيل مي

دهد ها در منطقه را شكل مي مساحت روشنه

هاي با نشان داده است كه روشنه مطالعات

هاي با زهكشي ضعيف مساحت زياد در جنگل

كه اين مطالعه در دهد، درحالي در خاك رخ مي

هاي با زهكشي خوب و خاك غني جنگل

تواند دليلي براي كوچك صورت گرفته كه مي

باشد بودن روشنه (آشوب در مقياس كوچك)

ها را، ). بيشترين مساحت از روشنه50(

300تا 200هايي با مساحت بين روشنه

هاي راش دهند. در جنگل مترمربعي تشكيل مي

شده در اروپا در مواردي نتايج متفاوتي گزارش

هاي آميخته راش در كشور است، در جنگل

ها داري مساحت از روشنه %10اسلواكي تنها

شكل ). 11( مترمربع بودند 1000تا 100بين

كنند و تا ها شكل منظمي پيروي نمي روشنه

با يدار يمعنمترمربعي به شكل 400مساحت

دهند، كه شكل هندسي دايره تفاوت نشان مي

ها ي زياد بر داخل روشنها هيحاشنشانه تأثير

ي ا هيحاشتأثير توسط درختان كناري است.

ي و زادآورها بر روي استقرار درختان در روشنه

ها در مطالعات براي آن دسترس قابلمنابع

است دشدهييتأهاي راش متعددي در جنگل

دار در يك ترين ميزان خشكهبيش ).9،6،15(

%35روشنه چهار اصله ثبت شد. همچنين در

داري ثبت نشد. در اروپا ها هيچ خشكه از روشنه

هاي راش در بوسني نيز در مطالعات جنگل

دار تشكيل ) با يك خشكه%51ها ( اغلب روشنه

35......................................................................راش ختهيآم يها درختان راش در جنگل اتيح ديبر تجد يپوشش تاج يها روشنه يها مشخصه ريتأث

%50) در اغلب مطالعات بيش از 22شود ( مي

گيرند، ميها با افتادن يك درخت شكل روشنه

) و در Svoboda )2008و Nagelمطالعات

كشور بوسني از اين لحاظ يك استثناء هست

ها با بيش از يك از روشنه %64كه در آن

كه علت آن وقوع گيرد دار شكل مي خشكه

هاي شديد و باد افتادگي درختان است. طوفان

Sagheb-Talebi etهاي شمال ايران، در جنگل

al., )2005 (روشنه ساز را ذكر 6ي با ا هروشن

كه در اين مطالعه بيشترين درحالي اند كرده

شده است. در كل مورد گزارش 4روشنه

منشأي كرد كه با توجه به ريگ جهينتتوان مي

هاي شمال هاي طبيعي در جنگل دروني آشوب

هايي با تعداد روشنه ساز ايران، تشكيل روشنه

ت بلكه يك بيش از يك يا دو درخت، قاعده نيس

ها ). در برخي از روشنه3شكل استثناء است (

از روشنه سازها به چشم جامانده بههايي تكه

دار به شمار عنوان يك خشكه كه به خورد مي

هايي فاقد روشنه ساز روشنه روند بنابراين نمي

، با توجه به مطالعات صورت گرفته اند شده ثبت

در ارتباط با پوسيدگي درختان راش در

هاي شمال، سرعت پوسيدن درختان نگلج

راش در شمال ايران با توجه به گرم و

تر بودن اكوسيستم در قياس با مرطوب

).45است (هاي اروپا بيشتر جنگل

دارهاي روشنه از خشكه %9/69در اين مطالعه

و 3ساز در مراحل پيشرفته پوسيدگي (درجه

دو درجهدار كه خشكه ) قرار داشتند درحالي4

) كي درجهدارهاي تازه افتاده ( و خشكه 8/18%

دارهاي روشنه ساز را تشكيل از خشكه 5/13%

از %70نزديك به كه نياداد. با توجه به مي

ها در مراحل پيشرفته پوسيدگي قرار روشنه

Müller-Using and دارند و بر اساس نتايج

Bartsch )2009 براي پوسيدن كامل يك (

به كشد، بنابراين مي سال طول 35درخت راش

هاي موجود در حدود رسد اغلب روشنه نظر مي

.باشند شده ليتشكسال پيش 30

گونه راش و پلت بيشترين زادآوري را به ترتيب

از كل زادآوري داخل %7/36و 5/38با داشتن

ها به خود اختصاص دادند. تعداد روشنه

رابطه ها گونه، افرا و ساير هاي راش نهال

ها نشان ندادند، گونه ي با سطح روشنهارد يمعن

ممرز به شكل ضعيفي با سطح روشنه با ضريب

رابطه نشان داد. بيشترين 15/0همبستگي

ها گونه راش است ها در داخل روشنه تعداد نهال

ها تواند سال بردبار به سايه است مي گونه ككه ي

درختان باقي بماند. تحقيقات گاه راشكوبيزدر

تي گونه راش جنوبي نشان داده شناسي درخ

سال قبل از 100تواند تا مي گونه نيااست كه

ها رسيدن به اشكوب بااليي و پر كردن روشنه

اغلب بنابراين). 38( به شكل مغلوب بماند

گيري ها قبل از شكل هاي موجود در روشنه نهال

مستقر در روشنهها در داخل جنگل و روشنه

داري بين معني رابطه شوند، بنابراين مي

و تعداد كل گرفته شكلهاي مساحت روشنه

ها راش هستند به چشم ها كه اغلب آن نهال

توان انتظار داشت رابطه بنابراين مي؛ خورد نمي

ها و تعداد داري بين مساحت روشنه معني

هاي راش نيز نداشته باشيم. همچنين با نهال

ي ريگ جهينتتوان آمده مي دست توجه به نتايج به

هايي با مساحت كوچك بيشترين كرد، روشنه

مطلوبيت را براي استقرار گونه راش دارند

شده در ). در ساير مطالعات انجام12،42(

هاي راش در شمال ايران نيز نتايج جنگل

1393فصلنامه علمي پژوهشي اكوسيستمهاي طبيعي ايران، سال پنجم، شماره دوم، تابستان ....................................................................................36

و نيتر برگهآمده است و خوش دست مشابهي به

هايي با هاي راش در روشنه ترين نهال سالم

مترمربع استقرار 500تا 200 مساحتي برابر با

). تعداد نهال در هر صد 43،49يابند ( مي

ها كاهش مترمربع با افزايش مساحت روشنه

كند. يابد و از يك منحني كاهنده پيروي مي مي

متر 3/1هاي با ارتفاع بيش از تعداد و گونه نهال

ي اصلي ها پركنندهعنوان در هر روشنه به

شد. درمجموع گيري روشنه در توده آتي اندازه

متر در اين 3/1نهال با ارتفاع بيشتر از 354

ترين گونه پركننده ها يادداشت شد. مهم روشنه

= 330،%3/93اصلي روشنه گونه راش است (

Nو 5/4ها نيز به ترتيب )، ممرز و ساير گونه

ها را به ي اصلي روشنهها پركنندهدرصد از 4/1

از %6/8 هنكيبااپلت گونه خود اختصاص دادند.

دهد، تنها ها را تشكيل مي ي روشنهها سازنده

يك درصد از پركننده اصلي روشنه را به خود

دهد. با توجه به اهميت اختصاص مي

ي اصلي روشنه در ساختار جنگل و ها پركننده

هاي داراي حداقل يك تركيب توده آتي، روشنه

اصله نهال پركننده اصلي روشنه از گونه راش

العه واقع شد و حداقل، ميانه و نيز موردمط

هاي داراي حداقل يك حداكثر مساحت روشنه

پركننده اصلي روشنه از گونه راش به ترتيب

مترمربع محاسبه گرديد. 1808و 206، 7/23

تواند به علت هاي افرا مي كم بودن نهال

ي و چراي آن توسط وحوش در خوراك خوش

يا يا حساسيت آن به گرماي تابستانه و جنگل

كه در اين زمينه اطالعات كمبود نور باشد

. تأثير فشار چراي دام بر ستينكاملي در دست

هاي درختي نظير راش و هاي گونه روي نهال

هاي راش در اروپاي مركزي افرا در جنگل

نيا جيبر اساس نتا .)2،43شده است( گزارش

كه منجر به يا يشناس جنگل يها وهيپژوهش ش

متوسط در ايبا ابعاد كوچك هاي روشنه جاديا

نيقيطور را به شوند يدرختان م يپوشش تاج

عتيبه طب كينزد يشناس جنگل يها وهيجزو ش

و ينيهاي تك گز شيوه نيمحسوب شود. بنابرا

اي شيوه دگاهيد نيدرختان از ا يبرش انتخاب

شود. محسوب مي عتيبه طب كيكامالً نزد

References

1-Alidadi.F., Marvie Mohadjer, M R., Etemad.V. and K.Sefidi ,2014. Decay dynamic of dead trees in mixed beech stands, Northern Iran, Journal of Forest and Poplar Research 23(2): in press (In Persian). 2-Ammer. C., 1996. Impact of ungulates on structure and dynamics of natural regeneration of mixed mountain forests in the Bavarian Alps. Forest Ecology and

Management 88:43–53. 3-Amoli Kondori .A.R., Marvi Mohajer .M.R., Zobeiri .M., and V. Etemad,2011 Natural regeneration of tree species in relation to gaps characteristics in natural beech stand (Fagus orientalis Lipsky), north of Iran. Iranian Journal of Forest and Poplar Research Vol. 20 No. 1: 151-1654. 4-Ananymous, 2009, Gorazbon district forest management plan,375pp. 5-Hojjati,S.M.2004. investigation on distribution and age structure of natural regeneration of beech , Ms.c. thesis , University of Tehran,68pp. 6-Battles, J.J., J.G. Dushoff, T.J. Fahey, 1996. Line intersects sampling of forest canopy gaps. Forest Science 42, 131–138.

37......................................................................راش ختهيآم يها درختان راش در جنگل اتيح ديبر تجد يپوشش تاج يها روشنه يها مشخصه ريتأث

7-Busing, T., 1998. Composition, structure, and diversity of cove forest stands in the Great Smoky Mountains: a patch dynamics perspective. Journal of Vegetation Science 9, 881–890. 8-Collet, C., C. Chenost, 2006. Using competition and light estimates to predict diameter and height growth of naturally regenerated beech seedlings growing under changing canopy conditions. Forestry 79, 489–502.

9-Canham, C.D., J.S. Denslow, W.J. Platt, J.R. Runkle, T.A. Spies, P.S. White, 1990. Light regimes beneath closed canopies and tree-fall gaps in temperate and tropical forests. Canadian Journal of Forest Research 20: 620–631. 10-Delfan Abazari, B., Sagheb-Talebi, Kh., Namiranian, M., 2004. Regeneration gaps and quantitative characteristics of seedlings in different development stages of undisturbed beech stands (Kelardasht, Northern Iran). Iran. J. For. Poplar Res. 12 (2), 302–306 [Farsi with English abstract].

11-Drössler L, B. Lüpke, 2005. Canopy gaps in two virgin beech forest reserves in Slovakia. Journal of Forest Science 51:446–457. 12-Emborg, J., 1998. Under storey light conditions and regeneration with respect to the structural dynamics of a near-natural temperate deciduous forest in Denmark. Forest

Ecology and Management 106: 83–95. 13-Fajardo, A., R. deGraaf, 2004. Tree dynamics in canopy gaps in old-growth forests of Nothofagus pumilioin southern Chile. Plant Ecology 173, 95–105. 14-Franklin J. F, Mitchell R. J. and Palik B.J.,2007. Natural Disturbance and Stand Development Principles for Ecological Forestry, USDA Forest Service.48pp. 15-Gagnon, J.L., E.J. Jokela, W.K. Moser, D.A. Huber, 2003. Dynamics of artificial regeneration in gaps within a longleaf pine flat woods ecosystem. Forest Ecology and

Management 172, 133–144. 16-Henbo, Y., A. Itaya, N. Nishimura, S. Yamamoto, 2004. Long-term canopy dynamics in a large area of temperate old-growth beech (Fagus crenata) forest: analysis by aerial photographs and digital elevation models. Journal of Ecology 92, 945–953. 17-Kenderes, K., K. Král, T. Vršja, T. Standovár, 2009. Natural gap dynamics in a central European mixed beech-spruce-fir old-growth forest. Ecoscience 16, 39–47. 18-Kenderes, K., B. Mihók and T. Standovár, 2008. Thirty years of gap dynamics in a Central European beech forest reserve. Forestry 81: 111–123. 19-Koop, H., 1989. Forest Dynamics: SILVI-STAR. A Comprehensive Monitoring System. Springer-Verlag, Berlin. 20-Korpel,S.,1982, Degree of equilibrium and dynamic change of the forest an example of natural forest of Slovakia, Act Faculties Forestails,Zvolen,Cezchoslovakia, 24:9-30. 21-Kooch, Y., Hosseini, S.M., Samonil , P , Hojjati, S. M., 2014. The effect of

windthrow disturbances on biochemical and chemical soil properties in the northern mountainous forests of Iranm, Catena 116 : 142–148. 22-Kucbel .S. .P. Jaloviar, M. Saniga, .J. Vencurik, .V. Klimas, 2010, Canopy gaps in an old-growth fir-beech forest remnant of Western Carpathians, European Journal of

Forest Research 129: 249–259. 23-Knapp, H.D., 2005. Die globale Bedeutung der Kaspischen Wäder, in: Nosrati, K., Mohadjer, R.M., Bode, W., Knapp, H.D. (Eds.), Schutz der Biologischen Vielfalt und integriertes Management der Kaspischen Wälder (Nordiran). Naturschutz und Biologische Vielfalt, BFN 12: 45–63.

1393فصلنامه علمي پژوهشي اكوسيستمهاي طبيعي ايران، سال پنجم، شماره دوم، تابستان ....................................................................................38

24-Lertzman .K.P., 1992, Patterns of gap-phase replacement in a sub-Alpine, old-growth forest. Ecology 73:657–669 25-Marvie Mohadjer M. R., Zobeiri1 .M., Etemad .V., and Jour Gholami.M., 2009. Performing the single selection method at compartment level and necessity for full inventory of tree species(Case study: Gorazbon district in Kheyrud Forest) Journal of the Iranian Natural Res., Vol. 61, No. 4. pp. 889-908. 26-Marvie Mohadjer M. R., and Sefidi.K., 2012, Forest ecology (translation), Jahad Daneshgahi press, 398pp. 27-Mattaji.A., and Namiranian.M., 2002. Invesitigation on straucture and developmental trend of natural beech stands,Northern Iran. Iranian Journal of Natural Resources,Vol. 55 (14): 531 -541. 28-McCarthy J., 2001. Gap dynamics of forest trees: a review with particular attention to boreal forests. Environmental Review 9: 1–59. 29-Meyer.P., .V. Tabaku, B. von Lupke, 2003, Structural characteristics of Albanian beech (Fagus sylvatica L.) virgin forests - deductions for semi-natural forestry. Forstwiss. Centralbl. 122:47-58. 30-Mihok, B., L. Gálhidy, K. Kenderes, T. Standovár, 2007. Gap regeneration patterns in a semi-natural beech forest stand in Hungary. Acta Silvatica Lignaria Hungarica 3, 31–45. 31-Mousavi S. R., Sagheb-Talebi .Kh.,Tabari.M., Pourmajidian.M.R., 2003. Determination of Gap Size for Improvement of Beech (Fagus orientalis) Natural Regeneration. Iranian J.Natural Res. Vol. 56 (1): 39-48. 32-Müller-Using.V.S, Bartsch. N., 2003, Totholzdynamik eines Buchenbestandes (Fagus sylvatica L.) im Solling. Nachlieferung ursache und Zersetzung von Totholz. Allgemeine. Forst Jagdztg. 174:122-130. 33-Nagel .T. A., .M. Svoboda,.T. Rugani, .J.Diaci, 2010, Gap regeneration and replacement patterns in an old-growth Fagus–Abies forest of Bosnia–Herzegovina, Plant Ecology, 208 : 307–318 34-Nagel .T.A., .M. Svoboda, 2008. Gap disturbance regime in an old growth Fagus–

Abies forest in the Dinaric Mountains, Bosnia- Herzegovina. Canadian Journal of

Forest Research 38:2728–2737. 35-Parhizkar, P., K.Sagheb-Talebi, , A. Mataji, , R. Nyland, M. Namiranian, 2011. Silvicultural characteristics of Oriental beech (Fagus orientalis Lipsky) regeneration under different RLI and positions within gaps. Forestry 84, 177–185. 36-Peet R. K. ,1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematic 5: 285-307. 37-Piovesan, G., A. Di Filippo, A. Alessandrini, Biondi, F., B. Schirone, 2005.Structure, dynamics and dendroecology of an old-growth Fagus forest in the Apeninnes. Journal of Vegetation Science 16, 13–28 38-Pollmann, W., 2003. Stand structure and dendroecology of an old-growth Nothofagus forest in Conguillio National Park, south Chile. Forest Ecology and

Management 176: 87-103. 39-Ritter, E., L. Vesterdal, 2006. Gap formation in Danish beech (Fagus sylvatica) forests of low management intensity: soil moisture and nitrate in soil solution. European

Journal of Forest Research 125, 139–150. 40-Runkle, J.R., 1982. Patterns of disturbance in some old-growth mesic forests of eastern North America. Ecology 63, 1533-1546.

39......................................................................راش ختهيآم يها درختان راش در جنگل اتيح ديبر تجد يپوشش تاج يها روشنه يها مشخصه ريتأث

41-Sagheb-Talebi, K., B. Abazari, M., Namiranian, 2005. Regeneration process in natural uneven-aged Caspian beech forests of Iran. Schweizerische Zeitschrift fuer

Forstwesen 156, 477–480. 42-Sagheb-Talebi, K., J.P. Schutz, 2002. The structure of natural oriental beech (Fagus

orientalis) forests in the Caspian region of Iran and potential for the application of the group selection system. Forestry 75, 465-472. 43-Senn .J., W. Suter, 2003, Ungulate browsing on silver fir (Abies alba) in the Swiss Alps: beliefs in search of supporting data. Forest Ecology and Management 181:151–164 44-Sefidi K., M.R. Marvi-Mohajer, M. Zobeyri and V. Etemad. 2008. Investigation on dead trees effects on natural regeneration of oriental beech and hornbeam in a mixed beech forest. Iranian Journal of Forest and Poplar Research 15: 365-373. 45-Sefidi, K., M.R. Marvie-Mohadjer, 2010. Characteristics of coarse woody debris in successional stages of natural beech (Fagus orientalis Lipsky) forests of Northern Iran. Journal of Forest Science 56, 7-17. 46-Sefidi K, M. R, Marvie Mohadjer, R. Mosandl, C. A. Copenheaver, 2011, Canopy gaps and regeneration in old-growth Oriental beech (Fagus orientalis Lipsky) stands, northern Iran, Forest Ecology and Management, 262: 1094–1099.

47-Sefidi, K., Marvie Mohadjer, M R., Etemad.V and R. Mosandl, .2014, Late successional stage Dynamics in Natural Oriental Beech (Fagus orientalis Lipsky) Stands, Northern Iran. Iranian Journal of Forest and Poplar Research 22(2): in press (In Persian).

48-Shabani. S., Akbarinia. M., Jalali .Gh., and Aliarab .A., 2001, Impact of canopy gaps size on woody species biodiversity in mountainous forests of northern Iran (Case study: beech stands of Lalis, Chalous). Iranian Journal of Forest and Poplar Research Vol. 19 No. 1 : 73-82 49-Tabari, M., P. Fayaz, K. Espahbodi, J. Staelens, L. Nachtergale, 2005. Response of oriental beech (Fagus orientalis Lipsky) seedlings to canopy gap size. Forestry 78, 443–450. 50-Weiskettel, A.R., D.M. Hix, 2003. Canopy gap characteristics of an oak-beech-maple old-growth forest in northwestern Ohio. Ohio Journal of Science 103, 111-115. 51-Yamamoto, S., N. Nishimura, 1999. Canopy gap formation and replacement pattern of major tree species among developmental stages of beech (Fagus crenata) stands, Japan. Plant Ecology 140, 167–176. 52-Zeibig, A., J. Diaci, S. Wagner, 2005. Gap disturbance patterns of a beech virgin forest remnant in the mountain vegetation belt of Slovenia. In: HAMOR F.D., COMMAR-MOT B. (eds.), Natural forests in the temperate zone of Europe – Values and utilisation. International Conference in Mukachevo, Ukraine. October 13–17, 2003. Rakhiv, Carpathian Biosphere Reserve; Birmensdorf, Swiss Federal Research Institute WSL. 53-Zoghi M., Rahmani .R., and E. Shayesteh Pahangeh, 2012, Effect of gap size on quantitative characteristics of regeneration groups in a Parroti Carpinetum forest type (Shastkola forest). Iranian Journal of Forest and Poplar Research Vol. 20 No. 3: 494-504