8 gastrulação ii
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Desenvolvimento intermediário do embrião Gastrulação II:
aves e mamíferos
Disciplina: Embriologia Geral (BIO129)
Profs. Emilio Lanna e Antônio de Souza Batista
https://sites.google.com/site/biodevufba/
E-mail: [email protected]
Clivagens geram o blastodisco
acima de uma grande
quantidade de vitelo.
Gastrulação em aves
Essa massa impõe restrições à
movimentação celular.
A primeira vista, gastrulação de
aves é muito diferente das
vistas anteriormente.
Wolp
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et
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Área pelúcida –
sem contato com o
vitelo
Área opaca – em
contato com o vitelo.
Formação do epiblasto e hipoblasto
As células do epiblasto delaminam-se para formar as
ilhas polinvaginação (hipoblasto primário).
Gilbert 1999
Células da área opaca migram em direção anterior,
unindo-se as ilhas para formar o hipoblasto secundário.
Blastoderma com duas camadas e uma cavidade central.
Gastrulação em aves
Somente o epiblasto contribui para o embrião strictu
sensu.
As células do hipoblasto formarão porções da membrana
externa, especialmente o saco vitelínico e o pedúnculo (que
liga a massa vitelínca ao tubo digestivo endodérmico).
As três camadas germinativas e boa parte das membranas
extra-embrionárias são formadas a partir do epiblasto.
Gilbert 1999 Mapa de destino do epiblasto da galinha.
Porém, células transplantadas ainda tem capacidade de se
diferenciar em outros tipos celulares.
Gastrulação em aves
Formação da linha primitiva
Gastrulação em aves
Característica da gastrulação de répteis, aves e mamíferos.
Ingresso de células mesodérmicas do
epiblasto e migração de células da região
lateral do epiblasto em direção ao centro.
A extensão convergente forma a linha
primitiva que se extende anteriormente.
Ocupa 60-75% da área pelúcida.
Enquanto as células convergem para a linha primitiva,
forma-se a fenda primitiva, que servirá como o
blastóporo de anfíbios, enquanto o nódulo de
Hensen funciona como o lábio dorsal. Gilb
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Inicialmente formada como um espessamento na região
posterior do embrião.
Formação da linha primitiva
Gastrulação em aves
A população celular da linha primitiva é trocada
constantemente.
Células ingressando na blastocele através do nódulo de Hensen,
migram anteriormente formando o intestino anterior, o mesoderma da
cabeça e a notocorda; células passando através das porções laterais
da linha primitiva dão origem à maioria dos tecidos endodérmicos e
mesodérmicos do embrião e das membranas extra-embrionárias.
Células migram sozinhas. Não
se forma arquêntero.
Gilb
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Wolp
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Formação da linha primitiva
Gastrulação em aves
Enquanto as células entram na linha primitiva, essa se
estende em direção a futura cabeça do embrião.
Na mesma direção, células do hipoblasto secundário estão
continuando a migrar da margem posterior do blastoderma.
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Migração através da linha primitiva
Gastrulação em aves
As primeiras células são destinadas a formar o intestino
anterior.
Elas migram anteriormente e deslocam o hipoblasto na
porção anterior.
As células hipoblásticas ficam confinadas a porção anterior
da área pelúcida. Nessa região forma-se o cresente
germinativo.
No crescente germinativo encontram-se as
células germinativas primordiais, que irão migrar
através dos vasos sanguíneos até as gônadas.
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Migração através da linha primitiva
Gastrulação em aves
As próximas células a entrarem no nódulo de Hensen formarão o
mesoderma da cabeça e o cordomesoderma.
Também movem-se anteriormente, mas não ventralmente, ficando entre
o endoderma e o epiblasto.
A movimentação conjunta dessas células forma o processo cefálico.
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22h após o início da imigração, o endoderma já está estabelecido, mas
células mesodérmicas continuam a movimentação.
Migração através da linha primitiva
Gastrulação em aves
A linha primitiva começa regredir, movendo o nódulo de
Hensen da região central para uma área posterior.
O epiblasto passa a ser composto 100% por células
ectodérmicas.
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et
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Migração através da linha primitiva
Gastrulação em aves
Devido a essa gastrulação em duas etapas, o embrião de aves (e
também mamíferos) apresenta um gradiente de maturação.
Enquanto células da região posterior estão gastrulando, células da
região anterior já começam a organogênese.
Enquanto células endo- e mesodérmicas estão se
diferenciando, as células ectodérmicas proliferam-
se e por epibolia recobrem todo o embrião,
incluindo o vitelo.
Ao fim da epibolia, a superfície do embrião mais o
saco vitelínico estão revestidas por ectoderma, o
endoderma substituiu o hipoblasto e o
mesoderma encontra-se entre os dois.
Proséncefalo
Coração
Somitos
Nódulo de
Hensen
Estágio 10
Sla
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Essa epibolia leva 4 dias e requer a produção
contínua de novas células ectodérmica.
Mecanismos da gastrulação de aves
Gastrulação em aves
O eixo dorso-ventral é essencial para a formação do
hipoblasto.
Esse eixo é estabelecido por diferenças no pH e na
polaridade entre os meios externo e a blastoce.
pH ácido, (+)
pH básico, (-)
O eixo antero-posterior é determinado pela gravidade,
enquanto o ovo “rola oviduto abaixo”.
Dorso
Ventre
A gravidade desloca o plasma germinativo
para o lado, determinando onde se inicará a
gastrulação.
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Mecanismos da gastrulação de aves
Gastrulação em aves
Se transplantada, a zona marginal posterior continuará controlando a
formação da linha primitiva.
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As células posteriores
formarão o hipoblasto
e, ao mesmo tempo,
evitarão que qualquer
célula, com menos
atividade, forme
hipoblastos próprios.
Mecanismos da gastrulação de aves
Gastrulação em aves
Acumulação na linha primitiva
O epiblasto não é composto por células identicas.
Há diferenciação das células mesmo antes da formação da
linha primitiva.
As células que apresentam HNK-1 em suas membranas
celulares ingressam individualmente na blastocele e migram
para a região posterior.
Células expressando HNK-1 formarão o mesoderma e o
endoderma, nunca o ectoderma.
Células expressando HNK-1 interagem com as células do
epiblasto acima delas e formam o rudimento da linha
primitiva.
Mecanismos da gastrulação de aves
Gastrulação em aves
Esse rudimento passa por uma extensão convergente se alongando.
Quando a linha se estende quase que completamente, as células HNK-
1-positivas degradam a membrana basal do epiblasto, permitindo a
entrada de outras células.
Células do epiblasto HNK-1- negativas podem então contribuir para a
formação do endo- e mesoderma.
A transformação epitélio-mesênquima
no nódulo de Hensen é precedido
pela mudança na conformação das
células (células garrafas) e acontece
devido ao fator de espalhamento
que desmonta o sistema de caderina.
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O ácido hialurônico regula a
manutenção das células como
mesenquimais na blastocele.
Mas a direção da movimentação é
dada pela fibronectina.
Mecanismos da gastrulação de aves
Gastrulação em aves
Epibolia do ectoderma
Células do epiblasto migram como uma unidade firme e não
individualmente.
O envoltório vitelínico parece ser essencial para essa
movimentação.
Células marginais da área opaca são as promotoras da
epibolia.
A movimentação só ocorre com a expansão dessa área.
Se removidas, a epibolia deixa de acontecer.
Quando as células marginais são colocadas isoladas, elas
continuam a migrar.
Mecanismos da gastrulação de aves
Gastrulação em aves
Epibolia do ectoderma
Células marginais da área opaca são as promotoras da
epibolia.
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Durante a gastrulação, as três camadas germinativas
são formadas:
Gastrulação
O endoderma e o mesoderma ingressam no embrião, enquanto
o ectoderma o reveste.
Isso só é possível devido ao rearranjo das células e a
interação com os novos vizinhos.
Apesar de haver diferença na gastrulação das
diferentes espécies, todas passam pelos mesmos
processos e tem resultados similares.
O palco está agora pronto para a formação dos
primeiros órgãos.
Gastrulação
Ectoderma
Endoderma
Mesoderma
Pele
Nervos
Tecido conjuntivo
Céls. sanguíneas
Coração
Sistema urogenital
Parte da maioria dos
órgãos
Sistema respiratório
Sistema digestivo