150

2.3.3.2. Área de cobertura. El área superficial para cada tipo de cobertura se indica en el Cuadro 12, mientras que la Figura 7 muestra la proporción del área de cada sitio de estudio cubierta por esos tipos de bosque. El bosque deciduo domina el paisaje, cubriendo más del 70 % del área boscosa en ambos sitios de estudio (Figura 6). Debido a esta dominancia, y siguiendo los criterios especificados en el Cuadro 9 el bosque deciduo en el área propuesta de compensación en ASETREK recibe un puntaje de 8pts. El bosque secundario constituye cerca del 7 % y 9 % de la superficie del sitio potencial de inundación en RBLB y del sitio de compensación en ASETREK respectivamente, por lo que es un hábitat reducido en ambos sitios (17 hectáreas en ASETREK). Además, en ambos sitios hay evidencia de daños severos por fuegos, por lo que se considera perturbado. Siguiendo estas observaciones y según los criterios establecidos en el Cuadro 9, el bosque secundario del sitio potencial de compensación recibe un puntaje de 2pts.

Figura 8. Coberturas forestales en el entorno del sitio de afectación del Embalse Río Piedras en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y del sitio potencial de compensación en ASETREK.

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Más del 85 % de la superficie cubierta por bosque ripario siempreverde registrado en los sitios de estudio ocurre dentro del sitio potencial de inundación en RBLB (Figura 7). Este tipo de bosque, otrora común a la orilla de ríos y quebradas, está muy disminuido en toda la Cuenca Media y Baja del Tempisque. De hecho, el bosque ripario cubre tan sólo 216 hectáreas del área superficial total de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (Cuadro 12), por lo que es el ambiente más amenazado de los que se encuentran protegidos por esa reserva. El bosque ripario dentro del sitio de inundación en la reserva corresponde a un 11.4 % del área total para esa cobertura en la reserva, porcentaje nada despreciable si se considera además que dicha cobertura constituye un solo fragmento continuo dentro del sitio (Figura 6). Además, dicho fragmento de bosque ripario se encuentra aislado en el sitio potencial de inundación: los otros fragmentos de similar cobertura están ubicados hacia el norte de la reserva, bordeando el Río Cabuyo (Figura 8). Por otro lado, el análisis de SIG muestra una cobertura de poco más de dos hectáreas para el bosque ripario en ASETREK, pero estas están dispersas en muy reducidos parches (de unos pocos árboles) a lo largo de la Quebrada Sin Nombre que limita la propiedad, por lo que no son apreciables en la imagen (Figura 6). Debido a estas diferencias en área, se asigna un valor de 0.5 pts para esta cobertura, el puntaje menor establecido en el Cuadro 9. Las coberturas Pastos y No Forestal están dispersas en el sitio de potencial inundación en RBLB en fragmentos no apreciables, cubriendo entre ambas menos de una hectárea (Figura 7). Este tipo de ambientes son perturbados, y en el caso de pastos, tiene además el inconveniente de estar dominado por especies exóticas (principalmente Hyparrhenia rufa, africano) que son inflamables. En ambientes estacionales y con historial de quemas, fragmentos de pastos son considerados contraproducentes para el manejo y protección de áreas silvestres. En el sitio potencial de compensación en ASETREK, ambas coberturas en conjunto superan las 30 ha. Debido a esto, estas coberturas reciben el puntaje mínimo del Cuadro 9. El puntaje para el indicador área de fragmento sería (8+0.5+2+0.5+0.5) /5 = 2.3 2.3.3.3. Conectividad. Basado en distancia, la conectividad de cada cobertura observada difiere. El bosque deciduo tanto en el sitio de inundación como en el de compensación es contiguo a una cobertura similar en la porción adyacente de la RBLB que no sería inundada; por esta razón asignamos un puntaje parcial de 5 pts (Cuadro 10).

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El bosque ripario, sin embargo, prácticamente inexistente en ASETREK y distante a más de 5 km de los fragmentos al norte de la reserva (Figura 8), recibe un puntaje de 0 pts. El bosque secundario en el sitio de compensación se encuentra muy cercano (<1.0 km) de coberturas similares en la zona de la RBLB que no sería inundada, por lo que se asigna un puntaje parcial de 4 pts. Pastos y cobertura no forestal cubren menos de 50 hectáreas dentro de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (Cuadro 12). Sin embargo, la conexión con estas coberturas desde el potencial sitio de compensación sobrepasa los 2 y 4 km respectivamente. Por ello, el puntaje asignado para estas coberturas en el indicador conectividad es 2 pts y 1 pt respectivamente (Cuadro 10). Por lo tanto, para este indicador el puntaje final sería (5+0+4+2+1) /5 = 2.4. 2.3.4. CONCLUSIONES. El sitio potencial de afectación dentro de la RBLB está cubierto principalmente por bosques deciduos que corresponden a estadios de sucesión tempranos, aunque dispone además de cobertura de bosque secundario y un bosque siempre-verde asociado con ambientes riparios (Figura 9). A pesar de su ubicación contigua, la zona evaluada en ASETREK difiere del sitio de afectación en la RBLB al mostrar: (1) una mayor fragmentación de la cobertura bosque secundario; (2) carecer de la cobertura de bosque ripario siempre-verde; y (3) poseer en cambio áreas de ambientes degradados cubiertos por pastos (Figura 10). El puntaje final asignado para el componente Calidad de Paisaje siguiendo la metodología propuesta sería: (4+2.3+2.4) = 8.7. Basado en indicadores de paisaje, se concluye que el sitio potencial de compensación representa cerca de un tercio de la calidad de hábitat del sitio potencial de afectación dentro de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal.

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Figura 9. Coberturas encontradas en sitio potencial de inundación en RBLB.

Figura 10. Coberturas encontradas en sitio potencial de compensación en

ASETREK.

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2.4. Componente Condición de sitio basado en estructura de vegetación. 2.4.1. OBJETIVOS. Para este componente el objetivo es caracterizar el hábitat en términos de estructura de vegetación, en el sitio potencial de inundación en RBLB y en el potencial sitio de compensación en ASETREK. 2.4.2. METODOLOGÍA 2.4.2.1. Muestreo de vegetación. 2.4.2.1.1. Tipo de Muestreo. Para la caracterización de hábitats a partir de estructura de vegetación (así como para el estudio de su composición, ver Capítulo 3) se siguió un muestreo aleatorio estratificado, empleando como estratos las coberturas de bosque en cada sitio. Este método supone que los estratos son categorías distintas homogéneas respecto algún factor de interés (Quintana, 1996), en este caso, composición florística. Todas las coberturas forestales, tanto en la zona potencial de impacto en la RBLB como en la potencial zona de compensación en ASETREK, fueron muestreadas, empleando parcelas de 400 m2 (ver abajo). Se utilizó el programa ArcGis® 10.1 para seleccionar puntos aleatorios dentro de cada estrato. El número de parcelas asignado a cada estrato se realizó mediante afijación proporcional, empleando para ello la proporción de cada una de las coberturas de hábitat dentro del sitio (Figura 6). De este modo se aseguró un esfuerzo de muestreo adecuado en cada estrato y la representación de todas las coberturas de hábitats de interés en cada uno de los sitios de estudio. 2.4.2.1.2. Unidad de muestreo. Las parcelas de vegetación siguieron el esquema presentado en la Figura 11A. Básicamente, una parcela de 400 m2 (20 X 20 m) fue establecida empleando el punto aleatorio generado digitalmente como su esquina oeste. Este punto fue marcado permanentemente empleando una varilla de hierro pintada (Figura 11B). Marcas temporales (con cinta plástica de color) fueron colocadas en el perímetro de la parcela a cada 10 m. Todas las plantas con DAP mayor a 5 cm fueron identificadas, y sus diámetros y alturas registrados. Una subparcela de 25 m2 (5 X 5 m) fue establecida en la porción sureste de la parcela de 20 X 20 m. De esta subparcela, además de las plantas con DAP mayor que 5 cm, se identificaron todas las plantas herbáceas con diámetros menores, a las que se les midió también la altura.

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Finalmente, se identificó y estimó cobertura de gramíneas y plántulas en cinco cuadrículas de 1 m2 colocadas en esa misma subparcela. De esta manera, el muestreo de vegetación se realizó mediante un diseño anidado de subparcelas en cada parcela (Figura 11A).

Figura 11. Parcela de vegetación. (A) Diseño anidado donde cada parcela supone un muestreo de árboles (DAP > 5 cm) en 400 m2, herbáceas en 25 m2 y pastos y plántulas en 5 m2. (B) Detalle de punto de marca de parcela de vegetación. 2.4.2.2. Indicadores de calidad del hábitat basado en vegetación y su puntaje. 2.4.2.2.1. Árboles dominantes. La estructura de ambientes boscosos está integrada principalmente por los componentes arbóreos, especialmente aquellos que dominan el dosel superior. Generalmente las especies dominantes en esos estratos poseen alometrías diferenciadas de aquellos que dominan estratos inferiores del dosel o incluso el sotobosque. Árboles de gran talla suelen ser los más longevos y se considera que cumplen importantes funciones como productores de semillas (Clark, 1987), refugio y percha para vertebrados (Gillespie & Walter, (2001), núcleos para reclutamiento de plántulas (Hams & Paine, 2003). Para efectos de este estudio, los individuos con diámetros superiores a 40 cm fueron considerados dominantes (en dosel y área basal) y distinguidos en varios de nuestros análisis. Los criterios para el puntaje del número de árboles dominantes son descritos en el Cuadro 13.

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Cuadro 13. Criterios y valores para el indicador cobertura de árboles dominantes.

2.4.2.2.2. Cobertura de dosel. La cobertura de dosel se relaciona con el número de estratos superiores en bosques, con la cantidad de luz que llega al sotobosque y con el estado de salud de árboles dominantes. La densidad de cobertura de dosel se estimó mediante medidas puntuales tomadas con densiómetro refractario cóncavo tradicional posicionado invariablemente en dirección norte. La medida registrada representa el porcentaje de cobertura medio a partir de 20 estimaciones equidistantes cubriendo un área de 20 X 20 m. Este método fue preferido sobre la estimación a partir del contraste de pixeles sobre fotografías digitales hemisféricas tomadas con lente angular cóncavo “ojo de pez”, propuesta inicialmente (CANOPY©, Rich, 1989), procedimiento que mostró muchos inconvenientes a la hora de emplearlo en el campo. Para el puntaje del indicador cobertura de dosel se consideró la densidad de árboles dominantes (DAP>40 cm) en relación con la referencia (Cuadro 14).

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Cuadro 14. Criterio y puntaje para el indicador cobertura de dosel.

2.4.2.2.3. Formas de vida sotobosque. El sotobosque es el estrato que suele registrar la mayor riqueza de especies de plantas, así como la mayor diversidad de hábitos (formas de vida vegetales). Las formas de vida brindan estructura al sotobosque, como es el caso de bejucos y lianas. Otros ejercen importantes funciones como reservorios de agua, especialmente en el dosel donde este recurso es limitado (por ejemplo, bromelias y epífitas). El sotobosque además contempla formas que cubren áreas y son cuantificadas por su nivel de cobertura, como es el caso de gramíneas, bejucos y plantas rastreras. La cuantificación de formas de vida presentes ha sido empleada como una aproximación para evaluar la complejidad del entorno (Parkes et al., 2003) y puede también ser empleada como indicativo de perturbación del hábitat. Es por eso que en este trabajo tratamos de registrar y evaluar las formas de vida presentes en el sotobosque dominante en los sitios de estudio. Para este indicador se excluyen árboles dominantes, aunque pueden incluirse individuos jóvenes de esas mismas especies, cuyo DAP sea menor a 20 cm. Los criterios para asignar el puntaje de formas de vida se muestran en el Cuadro 15. 2.4.2.2.4. Biomasa en pie. Para este indicador se excluye el aporte de árboles dominantes (DAP>40 cm) debido a que estos han sido contemplados en otro indicador (2.4.2.2.1.). De modo que se cuantifica el aporte de clases diamétricas menores, así como el aporte de arbustos. La determinación de biomasa se basa en variables dasométricas cuantificadas en cada parcela de vegetación de 20 X 20 m. Se determinó el número de árboles por parcela y se midió el diámetro a la altura del pecho (DAP, medido aproximadamente a 1.3m de altura). En caso de múltiples troncos, el DAP fue medido individualmente y luego sumado para cálculos posteriores. Además, para cada árbol y arbusto se midió la altura a base de copa (DAP > 5 cm). Las alturas de árboles y arbustos que así lo requirieron fueron estimadas empleando un clinómetro.

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Cuadro 15. Criterios y puntaje para el indicador formas de vida de la vegetación presente.

Sotobosque: se excluye aquí todos los árboles de DAP>40 cm, por haber sido considerados en dos atributos previos. Hábitos en sotobosque: árbol, arbusto, hierbas, bejuco/liana, gramíneas, epifitas. 1Efectivamente ausente: cuando la cobertura de un hábito en la referencia es ≥ 10 %, entonces “efectivamente ausente” si < 10 % de la diversidad de referencia. Si la cobertura de un hábito en la referencia es < 10 %, entonces “efectivamente ausente” si no hay especímenes maduros observables. 2 Modificado: si la cobertura del hábito en la referencia es ≥ 10 %, entonces “modificado” si < 50 % de la cobertura del habito en la referencia o < 50 % de la riqueza de especies. Si la cobertura en la referencia para un hábito es < 10 %, entonces “modificado” si el hábito está presente y aún < 50 % de la diversidad. El área basal corresponde a la proporción de una superficie determinada que es ocupada por la sección transversal de la base de un árbol o rodal. El área basal combinada por parcela es definida como la suma por unidad de superficie de todos los fustes a nivel del DAP. Por lo tanto, para una misma especie, o cobertura forestal, el área basal puede emplearse como una aproximación a la densidad y permite determinar parámetros como la productividad del bosque, biomasa de la masa boscosa y la competencia entre los árboles para los recursos (Rojas-Chaves et al. 2015). Para el cálculo del área basal (m2) de cada individuo se empleó la fórmula:

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El área basal por hectárea se calculó mediante la relación:

Donde K es el factor de conversión a hectárea, en nuestro caso 0.04 Asumiendo un volumen cilíndrico, el volumen forestal por hectárea se calculó como:

Donde h = altura estimada hasta base de copa. La estimación de biomasa fue aproximada mediante la ecuación general de biomasa de árboles (AGBest, de Chaves et al., 2014).

Donde AGB es la biomasa de los árboles, D es el diámetro, h = altura a base de copa, y ρ = densidad de madera. La biomasa por hectárea, en megagramos (Mg) fue estimada como:

El valor de densidad de madera difiere entre especies. Sin embargo, la densidad media para especies dominantes en bosque seco se aproxima a 0.59 g/cm3 (IPCC 2001, Zanne et al. 2009), por lo que este valor fue empleado como constante en nuestros cálculos. Consideramos que la incertidumbre introducida por emplear esta media no afecta las comparaciones sobre la biomasa media entre sitios cercanos que supuestamente comparten composiciones similares. Además, las estimaciones de densidad reportada para las especies más importantes del bosque tropical seco (existentes en los sitios de estudio) sigue una distribución normal y presentan una desviación de la media relativamente baja (0.15 g/cm en los datos de Zanne et al. 2009). Para asignar el puntaje a este componente, se sigue los criterios especificados en el Cuadro 16.

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Cuadro 16. Criterio y puntaje para el indicador biomasa en pie.

2.4.2.2.5. Cobertura de pastos. La cobertura de hierbas (gramíneas y no gramíneas) se realizó en cinco cuadrantes de 1X1 m (total 5 m2) estimando el número de individuos de especies identificadas y/o el porcentaje de cobertura del cuadrante (Figura 12). Los criterios para asignar puntaje a este indicador se muestran en el Cuadro 17.

Cuadro 17. Criterios y puntajes para el indicador cobertura de hierbas presente.

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Figura 12. Cuadrícula de 1 m2 para la estimación de composición y cobertura de herbáceas. 2.4.2.2.6. Reclutamiento. Parkes et al. (2003) señalan que el método de Hábitat/Hectárea debe evaluar evidencia de la viabilidad del bosque a largo plazo. Por esta razón, se propone el empleo de indicadores del potencial de reclutamiento de especies de plantas de interés. Para nuestro estudio, nos hemos enfocado en especies leñosas perennes, especialmente en aquellas cuyos hábitos son árboles o arbustos. La razón de este enfoque es que son estas formas de vida las que definen mejor la estructura del bosque seco tropical. Es reconocido que una evaluación rápida del potencial de reclutamiento en una cobertura forestal no es tarea fácil. Por esta razón, ese factor es analizado aquí basándose en la evidencia de estadios tempranos de germinación. Reconocemos que es precisamente en esos estadios que la mayoría de especies enfrentan mortalidades más altas, pero debido al lento y desigual crecimiento de plantas en bosques secos, consideramos que incluir estos estadios es la mejor aproximación al reclutamiento de plántulas en un monitoreo rápido. Para cuantificar este indicador, hacia final de nuestra temporada de campo, revisitamos veinte de las parcelas de vegetación previamente analizadas en cada una de las coberturas forestales. En esas parcelas, cuantificamos las nuevas hierbas y plántulas en la subparcela de 5 X 5 m y en los cinco cuadrantes de 1 m2 (Figura 12).

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Para cada cobertura forestal, la indicación de reclutamiento corresponde a la proporción de especies leñosas presentes con evidencia de germinación (Cuadro 18). Cuadro 18. Criterios y puntajes para el indicador reclutamiento de especies nativas

leñosas.

2.4.2.2.7. Cantidad de hojarasca en mantillo. La cobertura de hojarasca en bosques tropicales suele ser indicativo del grado de perturbación del sitio e influye en importantes procesos como microclima del suelo, degradación de materia orgánica (Powers et al., 2009), reclutamiento de plántulas, además de servir como refugio de fauna (Folt & Reider, 2013). Es difícil establecer un valor de referencia para la cantidad de hojarasca en mantillo, especialmente si se considera que no es claro cuál es la biomasa de hojarasca que se acumula en diferentes estadios del bosque seco tropical o sus asociaciones de vegetación. Por esta razón, en el Cuadro 19, se asignan valores a categorías relativamente amplias. A partir de 280 mediciones puntuales en distintos ambientes a lo largo de los sitios de estudio, se estableció la relación lineal entre la biomasa seca de mantillo (peso seco de hojarasca en cuadrantes de 0.25 X 0.25 m) en función de la profundidad de hojarasca, medida desde la superficie de hojarasca hasta el suelo desnudo (Figura 13). Contando con esta regresión y de 20 mediciones puntuales de profundidad en cada parcela de vegetación, se determinó la biomasa acumulada media de hojarasca en cada una de ellas.

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Cuadro 19. Criterios y puntajes para el indicador cobertura de hojarasca presente en mantillo.

2.4.2.2.8. Troncos y refugios. Como ocurre con el mantillo, los troncos y ramas caídos tienen gran influencia en las comunidades de bosques, al afectar la humedad del suelo, así como su estructura y nutrición. Además, influencian reclutamiento (sobrevivencia cerca de troncos caídos suele diferir de la sobrevivencia en sitios abiertos o con vegetación densa). La presencia de troncos puede ser indicativos además de perturbaciones pasadas, y sin duda constituyen importantes refugios para fauna. Se cuantificaron los troncos caídos (diámetros > 10 cm), así como sus dimensiones (diámetro en punto más ancho y longitud total), que estuvieron entera o parcialmente dentro de la parcela de 20 X 20 m. El puntaje para este indicador se asignó directamente en relación al de la referencia (Cuadro 20). Además, se registró cualquier evidencia de posibles refugios para vertebrados (huecos en tronco o suelo).

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Figura 13. Biomasa seca de hojarasca acumulada en 1 m2 en función de su profundidad. N= 280, r = 0.46, P <0.001.

Cuadro 20. Criterios y puntajes para el indicador cobertura de troncos en suelo.

2.4.2.2.9. Estado general de sitio. Además de los anteriores indicadores empleados en el cómputo de la calidad de hábitat basado en vegetación, se registró el estado general de cada parcela, anotándose evidencia de fuegos, herbívoría intensa u otras observaciones de interés. 2.4.3. RESULTADOS La asignación de parcelas según el área relativa de cada cobertura forestal resultó en 21, 10, 15, en las coberturas bosque deciduo, secundario y ripario de la zona de potencial de inundación en RBLB, respectivamente.

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Para el sitio potencial de compensación en ASETREK 36 y 9 parcelas fueron asignadas al bosque deciduo y bosque secundario, respectivamente. Para efectos comparativos, nueve parcelas más fueron examinadas en el bosque deciduo de la RBLB adyacente a la zona potencial de inundación (Figura 6). De esta manera, el esfuerzo de muestreo es proporcional a la superficie de cada cobertura observada. Muchos de los indicadores de calidad de hábitat (Cuadro 2) corresponden a variables cuantitativas cuyos valores que pueden ser comparados por métodos estadísticos tradicionales. Aquellas variables que no siguieron una distribución normal (usualmente aquellas con gran frecuencia de valores bajos) fueron Log-transformadas para mantener las suposiciones paramétricas. 2.4.3.1. Estructura en diferentes coberturas forestales. En la sección de Calidad de Paisaje se indicó la existencia de distintas coberturas forestales en los sitios de estudio (Figura 6). Para verificar la existencia de estos tipos de coberturas y determinar si efectivamente se trata de ambientes distintos que pueden ser discriminados con base en su estructura, se realizó un análisis de componentes principales (PCA), sustentado en las estimaciones por hectárea de: (1) número de árboles con DAP > 5 cm; (2) proporción de árboles con DAP>40 cm esperada; (3) riqueza de especies/parcela observada; (4) estimación del área basal (m2/Ha), (5) estimación del volumen de madera (m3/Ha), (6) estimación de la biomasa en pie (Mega gramos/Ha) y (6) altura de dosel de árboles dominantes. El resultado de este análisis se muestra en la Figura 14.

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Figura 14. Componentes principales de atributos de calidad de hábitat. Se distinguen parcelas de vegetación ubicadas en la propiedad de la RBLB (triángulos) de aquellas localizadas en ASETREK (círculos). Los colores obedecen a las distintas coberturas forestales: Bosque Deciduo (verde oliva); Bosque Secundario (naranja), Bosque ripario (rojo). Parcelas ubicadas en Bosque Deciduo de la zona de no inundación de RBLB se muestran en azul. Los primeros dos componentes explican 49.7 % y 20 % de la variación. El componente 1 se relaciona positivamente con la biomasa y volumen de árboles (r > 0.92 en ambos casos) así como con el número de árboles dominantes (r > 0.78); mientras que el segundo es explicado principalmente por riqueza de especies arbóreas (r = 0.82). El componente 1 permite discriminar entre las parcelas en bosque riparo y bosque secundario en el sitio potencial de inundación en RBLB y aquellas en otras coberturas (Figura 14). Así, pareciera que aquellas parcelas localizadas en coberturas de bosque deciduo efectivamente poseen una estructura diferente a las ubicadas en coberturas de bosque secundario y ripario. Por otro lado, no fue posible separar las parcelas ubicadas en el bosque deciduo del sitio potencial de inundación en RBLB de las ubicadas dentro de la misma reserva, pero en sitios no afectados por la inundación, ni entre estas y las parcelas en el sitio potencial de compensación en ASETREK.

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De esta manera, la estructura dentro de todas las coberturas de bosque deciduo parece similar. Estos resultados sugieren que las diferentes coberturas forestales observadas en los sitios de estudio efectivamente constituyen ambientes diferenciables, cada uno de ellos con su propia estructura de hábitat. Por esa razón, los siguientes análisis sobre los atributos de calidad de hábitat y las respectivas comparaciones entre el sitio potencial de compensación y el sitio de referencia (inundación en RBLB) fueron realizados para cada cobertura forestal de manera independiente. 2.4.3.2. Árboles dominantes. El número total de plantas leñosas (DAP >5 cm) observado en las parcelas varió entre 300 y 1 350 individuos/Ha; con una tendencia a mayor densidad en las parcelas en bosque deciduo y menor en parcelas en bosque ripario (Figura 15). Sin embargo, las diferencias observadas tienen significancia marginal (F5,94 =2.02, P=0.052). Por otro lado, en el bosque deciduo en ASETREK se encontraron 71 árboles dominantes (DAP > 40 cm) por hectárea, mientas que en el mismo tipo de cobertura en RBLB se encontraron 78/Ha. De igual manera, en el bosque secundario de ASETREK el número de árboles dominantes es de 75/Ha mientras que en correspondiente hábitat en RBLB se registraron 112/Ha. Las proporciones que representan estos números de árboles dominantes también variaron entre coberturas, desde 0% a 33% por hectárea. El bosque secundario y el ripario dentro del sitio potencial de inundación en la BLB mostraron la mayor proporción de dominantes (Figura 16), diferencias que son estadísticamente significativas (F5,95 =3.32, P=0.008). En el bosque deciduo de ASETREK se observaron 68 especies de árboles, mientras que en ese mismo tipo de hábitat en RBLB la riqueza observada fue de 70 especies. Siguiendo los criterios especificados en el cuadro 13, y tomando en cuenta las pocas diferencias encontradas entre la proporción de árboles dominantes para esto sitios, se asigna un valor de 12 pts para esta cobertura. En el bosque secundario, 52 especies fueron observadas en ASETREK y 58 en RBLB; aunque como se indica anteriormente hay marcadas diferencias en la proporción de árboles dominantes entre ambos sitios para esta cobertura. Por ello, siguiendo los criterios formulados en el Cuadro 13, se asigna un valor de 8 pts.

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Finalmente, no hay cobertura visible de bosque ripario en ASETREK, por lo que se asigna el valor mínimo posible (0 pts). Por lo tanto, el puntaje parcial de este componente sería = (Puntaje deciduo + Puntaje secundario + Puntaje ripario) /3 = (12+8+0) /3 = 6.67 pts.

Figura 15. Densidad de árboles (DAP>5 cm) por hectárea en diferentes coberturas forestales. Las diferencias no son significativas, pero hay una tendencia a densidades mayores en bosque deciduo.

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Figura 16. Porcentaje de árboles dominantes (DAP>40 cm) por hectárea. Coberturas de bosque secundario y ripario en RBLB tienen significativamente mayor proporción de dominantes (P=0.008). 2.4.3.3. Cobertura de dosel. La cobertura de dosel en las parcelas varió considerablemente, registrándose valores entre 41 % y 98 % de cobertura. Aunque en nuestros muestreos fue evidente las diferencias estacionales en la cobertura de dosel entre la época lluviosa y la seca, estas no fueron significativas (F1,94 =1.07, P= 0.314). De igual manera, no se encontraron diferencias significativas entre las medias de cobertura de los seis hábitats analizados (F5,94 =1.43, P= 0.218). Considerando además la densidad de árboles dominantes de cada cobertura en relación a la de la referencia, los puntajes parciales para el bosque deciduo y bosque secundario del sitio de compensación serían 4 pts y 4 pts respectivamente (Cuadro 14).

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Otra vez, al no contarse con la cobertura de bosque ripario, se asigna el mínimo puntaje. El puntaje final para el indicador cobertura de dosel sería: (4+4+0) /3 = 2.66 2.4.3.4. Formas de vida en sotobosque. En el sitio de inundación se observaron las siguientes formas de vida en sotobosque: árboles, arbustos, bejucos, hierbas, pastos, cactus, palmas. El porcentaje de individuos asociados a estas formas varió entre sitios y tipos de cobertura, especialmente los arbustos y bejucos (Figura 17, Chi2 >30, gl=5, P<0.001 en ambos casos).

Figura 17. Comparación entre formas de vida en bosque Deciduo y bosque secundario. Otros incluyen cactus, pastos y palmas.

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En el sotobosque del bosque deciduo de ASETREK encontramos seis de las siete formas de vida registradas para la misma cobertura en RBLB. Siguiendo los criterios del Cuadro 15, se asigna un valor de 8 pts para esta cobertura (85 % de formas de vida, <50 % modificados). Por otro lado, cinco de las seis formas de vida encontradas en la cobertura de bosque secundario en RBLB fueron observadas en ASETREK, por lo que se asigna un valor de 4 pts para esta cobertura (83 % de formas de vida, ≥50 % modificados). Para la cobertura de bosque ripario, se asignó el valor mínimo en ese cuadro. Por lo tanto, el puntaje para el indicador formas de vida resultó: (5+4+0) /3 = 3.0 pts. 2.4.3.5. Área basal y biomasa en pie. Como en otros sistemas tropicales, los diámetros de árboles mostraron gran variación, desde nuestro límite en los 5 cm hasta más de 200 cm en algunos individuos dominantes. Sin embargo, la gran mayoría de árboles encontrados (>75 %) presentan diámetros reducidos, menores a 30 cm, por lo que las clases diametrales siguen una distribución tipo Poisson, con reducción abrupta de frecuencias hasta los 30 cm de diámetro y una reducción menor subsecuente. Hacia las clases diametrales mayores se observa un ligero aumento en las frecuencias de individuos con DAP > 100 cm, que es mucho más evidente en las coberturas de bosque secundario y ripario en RBLB (Figura 18). De hecho, se encontró que el área basal difiere entre ambientes (F5,94 =3.6, P=0.005), otra vez las coberturas de bosque ripario y secundario en la RBLB mostrando las mayores áreas basales (Figura 19). Invariablemente, las coberturas en RBLB presentan mayor área basal que las del sitio de potencial compensación. Medidas relacionadas con área basal también reflejan las diferencias entre ambientes, como ocurre con el volumen de madera (F5,94 =6.04, P<0.0001) y la biomasa acumulada por árboles en pie, excluyendo los dominantes (F5,94 =6.33, P<0.0001). Empleando una densidad media de 0.59 g/cm3 para árboles del bosque seco (IPCC 2001, Zanne et al. 2009), el bosque secundario de la RBLB presentó una media estimada (±S.E.) de 461.7 (±156.8) Mg/Ha, mientras que la del bosque ripario asciende a 543.4 (±101.1) Mg/Ha. En el caso de los ambientes dentro de coberturas catalogados como bosque deciduo, las estimaciones de biomasa media fueron menores a 224 Mg/Ha (Figura 20).

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Figura 18. Área basal según distribución diamétrica para bosques de diferentes estadíos sucesionales en el sitio potencial de inundación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (RBLB) y potencial sitio de compensación en ASETREK. (A) Bosque secundario y bosque ripario; (B) Bosque deciduo. Para esta última cobertura, se incluye información de parcelas en zona no inundable de RBLB.

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Figura 19. Área basal media por hectárea estimada para diferentes coberturas forestales. El bosque secundario y el ripario dentro del potencial sitio de inundación en RBLB presentan las mayores áreas (P=0.005). Para este indicador, la media estimada en el bosque deciduo de ASETREK fue de 174 Mg/Ha, un 78 % de la estimada para esa misma cobertura en RBLB. En contraste, la media estimada para el bosque secundario en ASETREK fue de 272 Mg/Ha que equivale a un 59 % de la biomasa estimada en RBLB (Figura 20). Tomando en cuenta estos resultados y dado que la proporción de especies en el bosque deciduo y en el bosque secundario de ASETREK supera el 80 % de las encontradas en RBLB, los puntajes asignados a estas coberturas forestales (Cuadro 12) serían de 5 pts y 7 pts, respectivamente. La biomasa del bosque ripario en RBLB no tiene equivalencia en ASETREK, por lo que se asigna un valor de 0 pts. Entonces, el puntaje total para el indicador biomasa en pie sería: (5+7+0) /3= 4.0 pts.

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Figura 20. Biomasa acumulada media en pie por cobertura forestal. El bosque secundario y el ripario dentro del potencial sitio de inundación en RBLB presentan la mayor biomasa (P<0.001). 2.4.3.6. Cobertura de hierbas. La potencial zona de inundación en RBLB posee tres coberturas boscosas predominantes, por lo que los espacios con pastos son reducidos a zonas de acceso y algunas áreas abiertas. Algunas especies de gramíneas son exóticas (Capítulo 3), aunque en general la mayoría de hierbas encontradas en las parcelas en RBLB son dicotiledóneas nativas. A nivel de tipos de bosque, el ripario y el secundario en RBLB mostraron las menores coberturas (=densidades) de hierbas y gramíneas, mientras que los bosques deciduos tanto de ASETREK como de RBLB registraron las mayores concentraciones de hierbas (Figura 21). Con esta información, y recurriendo al Cuadro 17, el bosque deciduo recibe un valor de 3 pts (<50 % especies exóticas y <25 % de cobertura), mientras que el bosque secundario obtendría un puntaje de 4 pts (<50 % especies exóticas y <5 % de cobertura). Para ASETREK, la cobertura de hierbas en el bosque ripario sería inexistente.

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Por otro lado, en este último sitio existen dos ambientes cubiertos por hierbas y gramíneas: pastos y zonas de uso no forestal. La primera cobertura incluye Hyparrhenia rufa y Digitaria decumbens como especies dominantes, por lo que según el cuadro 17 adquiere un valor de 0 pts. En la cobertura de uso no forestal, parches de H. rufa se intercalan con otras hierbas nativas, por lo que recibe un puntaje de 2 pts. Por lo tanto, para el indicador cobertura de pastos el puntaje final es: (3+4+0+2) /4= 2.25 pts.

Figura 21. Cobertura de hierbas (gramíneas y no gramíneas) por tipo de cobertura forestal. 2.4.3.7. Reclutamiento. Hacia mediados de la época lluviosa, se encontró un total de 60 especies arbóreas en germinación o como plántulas en las 20 parcelas revisadas para reclutamiento (Cuadro 21). Se observó variación en las proporciones de especies germinando en cada parcela, encontrándose además diferencias entre coberturas forestales. Entre 28 % y 76 % de las especies observadas en parcelas de bosque deciduo tenían plántulas, mientras que entre 39 % al 65 % de las especies arbóreas observadas en parcelas de bosque secundario evidenciaron reclutamiento. Las parcelas dentro del bosque ripario mostraron la mayor variación, entre 16 % y 65 % de las especies arbóreas observadas mostraron evidencia de reclutamiento.

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En el bosque deciduo del sitio potencial de inundación en RBLB se encontró un total de 20 especies de plántulas, con igual número en el de ASETREK. Sin embargo, estos dos sitios coincidieron en sólo 58 % de las especies observadas en reclutamiento. Siguiendo los criterios señalados en el Cuadro 18, el bosque deciduo de ASETREK recibe una calificación de 3 pts (<60 % de similitud con referencia, y <70 % de especies muestran reclutamiento). En el bosque secundario de RBLB se encontraron 12 especies de plántulas, mientras que en el de ASETREK el número asciende a 28. La correspondencia entre sitios en esa cobertura forestal es de 62 % de las especies. Por lo tanto, el puntaje asignado según los criterios previamente indicados (Cuadro 18) para esta cobertura es de 6 pts. En el bosque ripario, reclutamiento fue observado en 29 especies arbóreas, y no hay correspondencia de cobertura similar en ASETREK. La similitud de especies del bosque ripario en el RBLB con el bosque deciduo y secundario de ASETREK combinados es de 55 % de las especies, lo que indica que es un ambiente claramente distinto. Se le asigna un valor de 0 pts El puntaje final para el indicador reclutamiento se estimó entonces como: (3+6+0) /3 = 3.

Cuadro 21. Especies arbóreas encontradas con plántulas en parcelas de regeneración por tipo de cobertura forestal.

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2.4.3.8. Cantidad de hojarasca en mantillo. La profundidad de mantillo es una aproximación gruesa de la biomasa de materia orgánica acumulada en un punto determinado de la superficie del suelo del bosque. Según nuestro análisis previo, esta relación es positiva y aproximadamente lineal (Figura 13). Teniendo en cuenta esta relación, estimamos la biomasa de hojarasca a partir de 20 medidas de profundidad de mantillo en cada parcela de vegetación. La cantidad de mantillo acumulado varió entre parcelas, observando desde casos en donde el suelo está prácticamente desnudo hasta profundidades de más de 20 cm de hojarasca. Las medias de profundidad en cada parcela sin embargo resultaron más reducidas, entre 0.5 y 7.4 cm de profundidad. La profundidad de mantillo varió entre hábitats, encontrándose la mayor acumulación en las coberturas forestales dentro

de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (Figura 22, ). Incluso el bosque deciduo adyacente al sitio de inundación, pero dentro de RBLB mostró mayor acumulación de mantillo que la misma cobertura dentro de ASETREK (Figura 22). Estas diferencias representan un aumento en el acúmulo de hojarasca de cerca del 14 % de la biomasa acumulada en los hábitats boscosos dentro de la zona de impacto en Lomas de Barbudal. Siguiendo los criterios establecidos en el Cuadro 19 – y debido a que la proporción de árboles dominantes del bosque deciduo de ASETREK no difiere respecto al de RBLB– el puntaje asignado a esta cobertura es de 4 pts. Para el bosque secundario, la diferencia en el número de árboles dominantes entre ambos sitios de estudio es marcada, por lo que el puntaje obtenido sería: 3 pts. Finalmente, la cobertura de bosque riparo no está disponible en ASETREK, por lo que se asigna un valor de 0 pts. El puntaje final para el indicador cantidad de hojarasca sería (4+3+0) /3= 2.33 pts.

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Figura 22. Cantidad de hojarasca en mantillo en diferentes coberturas forestales de los sitios de estudio. 2.4.3.9. Cobertura de troncos en suelo. En la mayoría de parcelas no se registraron troncos en el suelo, observándose en sólo 38 de ellas. Sin embargo, la proporción de parcelas con troncos varió entre coberturas forestales (Chi2 = 11.96, gl=4, P=0.018). Dentro de la Reserva Biológica, 20 % de las parcelas de bosque ripario y otro tanto de las de bosque secundario tenían troncos, mientras que tan solo el 11 % de las ubicadas en bosque deciduo de RBLB los contenían (Cuadro 22). En ASETREK, un 37 % de las parcelas de bosque secundario tenían troncos, aunque el porcentaje en el bosque deciduo fue mucho menor (Cuadro 22). El volumen por hectárea correspondiente a troncos caídos consecuentemente varió entre hábitats, con los mayores volúmenes medios registrado nuevamente en la cobertura secundaria de ASETREK.las parcelas de bosque secundario tenían troncos, aunque el porcentaje en el bosque deciduo fue mucho menor (Cuadro 22). El volumen por hectárea correspondiente a troncos caídos consecuentemente varió entre hábitats, con los mayores volúmenes medios registradonuevamente en la cobertura secundaria de ASETREK.

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El volumen de troncos caídos en el bosque deciduo de ASETREK es casi una décima del volumen observado en el mismo tipo de bosque en RBLB (Cuadro 22). Siguiendo los criterios especificados en el Cuadro 20, a esta cobertura se le asigna un valor de 1 pt. Por otro lado, en el bosque secundario el volumen de troncos en ASETREK es mayor al 200 % del volumen en RBLB, por lo que el puntaje asignado es de 2pts. Finalmente no se disponen datos para el bosque ripario, asignándose un valor de 0 pts. Por lo tanto, para el indicador cobertura de troncos el puntaje se calcula: (1+2+0) /3= 1.0 pts.

Cuadro 22. Porcentaje de parcelas que registraron troncos en suelo y su volumen

medio.

2.4.3.10. Estado general de sitio. Los ambientes boscosos encontrados tanto en el potencial sitio de inundación en RBLB como en el potencial sitio de compensación en ASETREK están degradados y muestran importante intervención antrópica. Efectos de fuegos recientes son evidentes en el suelo y la base de muchos de los árboles, tanto en el bosque secundario como en el ripario de RBLB y en el bosque secundario de ASETREK. Por otro lado, se observó remoción de árboles maderables en la zona de potencial inundación dentro de ASETREK (Figura 23), así como en la zona de compensación de la misma propiedad. Actividad de caceria es evidente a lo largo del sitio de estudio en el RBLB, encontrándose restos de los empaques plásticos de municiones. En dos ocasiones se observó gente que huyó al divisar a investigadores asociados a este estudio, posiblemente cazadores. Amén de ello, varias de nuestros sistemas de trampas pasivas (para insectos, productividad y descomposición) sufrieron vandalismo en el campo, señal de que particulares constantemente están ingresando a las zonas de estudio.

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Todas estas evidencias hacen suponer una constante presión por los recursos de la zona, tanto en la Reserva Biológica como en la propiedad de ASETREK. El fuego tiende a homogenizar las coberturas de vegetación, al destruir árboles y arbustos que brindan estructura, limpiar el sotobosque y permitir la eventual regeneración de especies colonizadoras. La actividad de cacería en la región está principalmente dirigida a venado Odocoileus virginianus, zaino Pecari tajacu, guatusa Dasyprocta punctata, tepezcuinte Cuniculus paca y pavon Crax rubra, por lo que su efecto es disminuir la presencia de estas especies (Sáenz-Méndez & DiMare-Hering, 1996). Por lo tanto, los impactos observados tienden a incrementar de forma artificial la similitud entre los sitios de estudio contrastados.

Figura 23. Impactos en sitios de estudio. A) Evidencia de corta de madera en ASETREK. B) tronco quemado en potencial sitio de inundación en RBLB. 2.4.4. CONCLUSIONES Las coberturas forestales identificadas en los sitios de potencial impacto del Embalse Río Piedras en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y en el sitio de compensación poseen importantes diferencias en cuanto a su estructura y atributos de calidad de hábitat. La mayor distinción entre sitios ocurre con la cobertura de bosque ripario, un ambiente clímax caracterizado por especies siempre verdes y una proporción relativamente mayor de especies arbóreas dominantes. Este ambiente cubre casi la quinta parte de la superficie que sería directamente impactada por el embalse en la RBLB, aunque es prácticamente inexistente en el sitio de compensación en ASETREK. De estas diferencias deriva toda una serie de condiciones que dificultan la equiparación entre sitios.

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Se suma a este faltante la existencia de ambientes de pastos con especies exóticas en el sitio potencial de compensación, lo que es valorado negativamente en el contexto del área silvestre que se pretende manejar. Además de esas diferencias generadas por coberturas particulares, se observaron diferencias entre las condiciones del bosque secundario y del bosque deciduo entre ambos sitios de estudio. Estas diferencias parecen obedecer a desiguales perturbaciones dentro de las mismas coberturas: menos cantidad de hojarasca, mayor cantidad de troncos caídos y menores medidas de biomasa en pie en ASETREK parecen resultar de un régimen de raleo de especies maderables más reciente. Estos resultados explican por qué para el componente calidad de hábitat en relación a vegetación, el puntaje total asignado al sitio potencial de compensación (24.9 pts) representa cerca del 40% de la calidad observada en el sitio de referencia.

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2.5. Componente Servicios Ecosistémicos Los servicios ecosistémicos suelen ser considerados beneficios que la gente obtiene del ecosistema (Kolstad et al, 2000). Algunos de estos servicios implican la producción de bienes de interés directo en sociedades humanas, como el agua, alimentos, control de plagas o incluso la regulación de ciclos como inundaciones, desecación, etc. Otros beneficios son de carácter indirecto, relacionados con el funcionamiento de procesos del ecosistema como la formación y almacenamiento de materia orgánica; el ciclo de nutrientes; la creación y asimilación del suelo, etc. 2.5.1. OBJETIVOS. Se desea cuantificar los servicios que brinda el ecosistema en el sitio potencial de inundación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y compararlos con aquellos ofrecidos por el sitio potencial de compensación en ASETREK. 2.5.2. METODOLOGÍA. Para el estudio de línea base se identificaron a priori tres servicios ecosistémicos a evaluar en el área de afectación del Embalse en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y en el sitio potencial de compensación. Los servicios fueron definidos como indicadores de la calidad de los sistemas a comparar. Los criterios de selección de estos servicios son: (1) que sean productos o beneficios claramente distinguibles y cuantificables en escalas métricas; (2) que no tengan relación directa entre sí, para evitar redundancia de criterios; (3) que tengan impactos, directos o indirectos, sobre poblaciones de flora o fauna silvestre; (4) que tengan impactos indirectos sobre poblaciones humanas. Los servicios identificados fueron: (1) producción de agua; (2) descomposición de materia orgánica; y (3) fijación potencial de CO2. Un cuarto servicio, productividad de frutos y/o semillas, inicialmente planteado en la propuesta de este estudio de Línea Base, fue excluido del estudio debido a vandalismo en las trampas de caída y al bajísimo registro de frutos y semillas que resultó de nuestros esfuerzos durante los primeros meses de la época lluviosa.

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2.5.2.1. Fuentes de agua. El recurso hídrico es sin duda una de los insumos más relevantes en ecosistemas naturales, especialmente en aquellos que, como el bosque seco tropical, disponen de él de manera más estacional. La producción de agua en bosques es medida de muy diversas maneras. Para este indicador, se buscaron fuentes de agua superficiales en los sitios de estudio tratando de determinar áreas de humedad durante la época seca y acúmulos de agua en la época de transición a la temporada lluviosa. Se midió además el caudal de agua en las secciones y quebradas identificadas en cada sitio de estudio. Este indicador recibe un puntaje máximo de 3 puntos en el contexto de calidad de hábitat (Cuadro 2). El Cuadro 23 muestra el puntaje asignado para distintas condiciones de este indicador.

Cuadro 23. Criterios y valores para el indicador Producción de Agua.

2.5.2.2. Descomposición de materia orgánica. La descomposición de materia orgánica en la superficie y bajo la superficie del suelo es función de las comunidades de descomponedores existentes en un sitio, así como de parámetros abióticos como temperatura y humedad. Para comparar las tasas de descomposición de materia orgánica entre los sitios de estudio, se realizó un ensayo basado en la cuantificación de la tasa de degradación de un sustrato homogenizado con diferente exposición a descomponedores. Como sustrato se empleó hojas secas de viscoyol (Bactris guinneensis) y corteza amarilla (Handroanthus ochraceus) que formaban parte de la hojarasca de uno de los sitios de estudio. Se escogieron estos sustratos porque difieren marcadamente tanto en su composición química inicial como en sus características físicas. Los sustratos fueron cortados en trozos cuadrados de aproximadamente 2 cm de lado, secados a 70 °C por tres días y mezclados manualmente. Los efectos de las comunidades de descomponedores del suelo fueron evaluados tanto en la superficie como en el subsuelo, empleando para ello bolsas de descomposición construidas con cedazos de nylon con poro fino de 0.5 mm de lado.

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La bolsa de cedazo permite el ingreso de bacterias, hifas de hongos, protozoos y nematodos, así como algunas especies de ácaros y colémbolos degradadores; mientras restringe el acceso de mesofauna (insectos y anélidos). Cada bolsa fue rellenada con cerca de 5 g de sustrato homogenizado (medido exactamente para cada bolsa) y sellado con grapas de acero. Tanto en el sitio potencial de inundación en RBLB como en el potencial sitio de compensación en ASETREK se colocaron tres estaciones de medición en ambientes distintos, separadas por al menos 800 m. Cada estación de medición consiste en una varilla de hierro que sirve de referencia geográfica y de soporte para arreglos con las bolsas de descomposición. En cada varilla se colocaron con 6 cuerdas de nylon de 140 cm de largo. En cada cuerda, seis bolsitas rellenas de sustrato hojarasca fueron atadas de forma equidistante, para formar arreglos en tándem de bolsas de descomposición. Tres de los arreglos fueron enterrados en zanjas de 15 cm de profundidad separadas entre sí por ángulos de 90º. Los otros tres arreglos fueron colocados en la superficie del suelo (Figura 24). Para medir el decaimiento en la masa del sustrato, una bolsa de cada arreglo fue recolectada a los 1, 3, 5 y 7 meses de colocadas; para un total de 18 bolsas por sitio y fecha de recolección. Una vez removida, el sustrato contenido fue cuidadosamente limpiado con agua y secado a 50 °C, hasta peso constante. Las tasas de degradación fueron calculadas como reducción en peso a lo largo del periodo de estudio.

Figura 24. Instalación de estaciones y arreglos de descomposición. Tres arreglos son enterrados y tres quedan en la superficie. Las seis bolsas de descomposición permiten medidas en el tiempo de la degradación de materia vegetal, tanto en el subsuelo como en la superficie.

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Los criterios y valores para el puntaje de este indicador se muestran en el cuadro 24. El valor máximo para este indicador es 2 pts en referencia al puntaje global de calidad de hábitat. El valor máximo se asigna cuando no hay diferencias con la referencia en términos de la función de degradación (la tasa de degradación es la pendiente de la función). Debido a que nuestras medidas incluyen degradación tanto en el subsuelo como en la superficie, los valores asignados a este componente se realizan sumando ambas columnas en el cuadro 24.

Cuadro 24. Criterios y valores para el indicador descomposición de materia orgánica.

2.5.2.3. Fijación potencial de CO2. La preocupación por los efectos de gases de invernadero y sus consecuencias en el cambio climático ha incrementado el interés por registrar la cantidad de dióxido de carbono (CO2) que es absorbido por el suelo y la vegetación, así como por reducir sus emisiones. Las plantas y otros productores primarios emplean luz solar para convertir agua, CO2 y nutrientes en azúcares y carbohidratos, que son acumulados en los tejidos de hojas, tallos, troncos y raíces. El CO2 es considerado almacenado mientras forme parte de esos tejidos. En el momento de su liberación a la atmósfera o al suelo (ya sea por descomposición de materia orgánica, y/o quema de biomasa) el CO2 nuevamente entra al ciclo del carbono. La cantidad de carbono almacenado (o “secuestrado”) en distintos tipos de hábitat constituye por lo tanto un servicio del ecosistema a la reducción global del efecto de ese gas de invernadero. La cuantificación de la tasa de fijación del carbono por parte de un bosque requiere conocimiento de su estructura, así como de tasas de crecimiento de las especies arbóreas que lo constituyen, por lo tanto, esta fuera del alcance de este estudio. Sin embargo, es posible estimar la cantidad de carbono que es almacenada por la vegetación dominante durante un momento determinado.

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La biomasa seca es considerada el parámetro más importante para las estimaciones de captura de carbono por un rodal, bosque o plantación forestal. Esta biomasa suele registrarse como peso (en toneladas o megagramos) o como su tasa de cambio. La acumulación de biomasa se relaciona con la cantidad de CO2 fijado en el proceso de fotosíntesis, y depende de la especie, tipo de follaje del árbol, condiciones ambientales, disponibilidad de nutrientes y potencial hídrico (Vásquez, 1987). Existen varios métodos para estimar biomasa en sistemas forestales, tanto directos como indirectos. Entre estos últimos, el uso de modelos de biomasa específicos para cada especie son los preferidos en estudios que involucran inventarios forestales donde se registran parámetros como diámetro y altura, que eventualmente son transformados a términos de biomasa con la ayuda de modelos generales. Así, varios autores aconsejan emplear modelos específicos para cada especie que hayan sido construidos bajo condiciones similares a las del lugar donde se aplicaría la estimación de biomasa, especialmente en términos de tamaños, edades y densidad del rodal (Andrade & Ibrahim, 2003). La medición de biomasa bajo tierra (raíces) suele tener mayores niveles de variación y es menos preciso, por lo que algunos autores recomiendan el empleo de valores de referencia generales reportados para bosques tropicales, donde la biomasa radical representa entre el 11 y 54 % de la biomasa total del árbol (media 18 %) (Sierra et al. 2003). El CO2 presente en la biomasa total es a su vez estimado a partir de varios métodos, el de factor de conversión suele ser empleado en estudios cortos. Este consiste en multiplicar los datos de biomasa por un factor de conversión o fracción de carbono que involucra la relación entre el peso de la molécula del CO2 y el peso del átomo de carbono, que asume un valor de 0.5 gramos de carbono por cada gramo de biomasa (Brown & Lugo, 1992). Para cuantificar carbono como servicio ecosistémico, cuantificamos el CO2 almacenado para cada cobertura forestal presente en nuestros sitios de estudio. Para cada parcela de vegetación:

1) A partir de estimaciones de biomasa en pie de cada árbol en la parcela, se calculó la biomasa total verde, empleando el factor 1.18 (18 % del peso corresponde a biomasa radical).

Donde BTi es biomasa total y Bi es la biomasa en pie estimada para el árbol i

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2) Determinación de peso seco del rodal. Se estimó la biomasa total seca del árbol i empleando un factor de conversión. El factor escogido es 0.725, que resulta del porcentaje del peso que corresponde a materia seca reportado para varias especies forestales (Segura & Andrade, 2008). Por lo tanto, nuestra estimación de la biomasa seca (BSTi) para cada árbol i en la parcela es:

3) Para determinar el peso de carbón en el árbol i (Wi), se empleó el citado

factor de conversión de 0.5g de carbono por cada gramo de biomasa seca:

4) Para estimar la cantidad potencial de dióxido de carbono secuestrado por

hectárea, se determina la razón de peso CO2/carbono. El peso de la molécula de CO2 es 43.999 (suma del peso atómico del carbono y dos átomos de oxígeno); mientras que el peso del carbono es 12.0011. Por lo tanto, la razón es 3.6663. El peso de CO2 secuestrado sería:

donde WCO2 es el peso potencial de dióxido de carbono acumulado por hectárea en megagramos, Wi es el peso de carbono de cada árbol i. Los criterios y valores para el puntaje de la cantidad potencial de CO2 acumulado se muestran en el Cuadro 25. El valor máximo para este indicador es de 5pts en términos del puntaje global de calidad de hábitat. El valor máximo se asigna cuando no hay diferencias con la referencia en términos de la masa estimada de carbono.

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Cuadro 25. Criterios y valores para el indicador cantidad de CO2 acumulado/Ha.

2.5.3. RESULTADOS. 2.5.3.1. Fuentes de agua. Dos fuentes de agua fueron identificadas en los sitios de estudio: Quebrada Viscoyol y la Quebrada sin nombre. Ambas quebradas son intermitentes y corresponden al mismo sistema de drenaje que constituye el límite sur de la propiedad de ASETREK con la RBLB, en el sitio de potencial inundación (Figura 25). Se realizaron medidas de flujo (caudal), pero las lecturas fueron muy bajas, con medias (±S.E.) de 0.87 ± 0.12 m/s en RBLB y 0.89 ± 0.25 m/s en ASETREK. De nuestras observaciones en el campo se concluye que, en términos de fuentes de agua, accesibilidad a ellas y producción, ambos sitios son similares. Por lo tanto, siguiendo los criterios señalados en el cuadro 16, ASETREK recibe un puntaje de 3 pts para este indicador.

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Figura 25. Agua superficial en sistema Quebrada Viscoyol. Nótese limitado flujo de agua durante el periodo de estudio. 2.5.3.2. Descomposición materia orgánica. A mediados de mayo se instalaron estaciones de medición de descomposición, 3 por cada sitio de estudio, removiéndose las bolsas con sustrato según el protocolo descrito en métodos. Una de nuestras estaciones en el sitio potencial de inundación sufrió vandalismo en el mes 5, por lo que para ese periodo los estimados de degradación se basan en las medidas de sustrato de dos estaciones. Como se esperaba, la degradación del sustrato fue progresiva en el tiempo, tanto para los estimados en el subsuelo como en la superficie del suelo (Figura 26). Las curvas de degradación son funciones cuadráticas, con buen ajuste de datos (R2 > 0.94, P < 0.001 en todos los casos). La tasa de degradación es significativamente mayor bajo la superficie que en la superficie del suelo (P < 0.005), donde además se observó más variación en la masa resultante (Figura 26). En el sitio potencial de inundación en RBLB, la mitad de la masa del sustrato es degradada aproximadamente en 50 días bajo la superficie, mientras que toma cerca de 80 días para degradar igual proporción sobre la superficie del suelo. Para cada uno de los ensayos (bajo o sobre la superficie) no se observaron diferencias significativas entre las curvas de degradación entre los sitios en RBLB y ASETREK (Figura 26).

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Dados estos resultados y siguiendo los criterios señalados en el cuadro 24, el puntaje que se asigna para el indicador descomposición de materia orgánica es: 1 + 1 = 2 pts.

Figura 26. Degradación de hojarasca sobre y bajo la superficie del suelo en el sitio potencial de inundación en RBLB y el sitio potencial de compensación en ASETREK. Para cada ensayo, las diferencias entre curvas de RBLB y ASETREK no son significativas (P>0.32, en ambos casos). 2.5.3.3. Fijación potencial de CO2. Nuestras estimaciones del CO2 acumulado en las distintas coberturas forestales evidencia una importante variación (F4,86 = 8.91, P < 0.001) que resulta de las diferencias encontradas en la cantidad de biomasa en cada hábitat. El bosque deciduo muestra medias no sobrepasan los 360 Mg/Ha, mientras que la media en las coberturas bosque secundario y ripario en RBLB sobrepasa los 750 Mg/Ha (Figura 27). Es importante señalar que nuestra estimación de la fijación de CO2 en el bosque secundario de ASETREK no difiere estadísticamente de la del bosque deciduo en esa propiedad o de la del bosque deciduo en RBLB, lo que es interpretado como evidencia de diferencias en la contribución de árboles dominantes en ASETREK. Para la cobertura bosque deciduo, la cantidad de CO2 almacenada en ASETREK es aproximadamente el 80 % de la registrada en RBLB. Siguiendo los criterios señalados en el Cuadro 25, el valor asignado para esta cobertura es el puntaje para el indicador Fijación de CO2 que sería de 4 pts.

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En contraste, el bosque secundario de ASETREK acumula cerca del 58 % del fijado por la misma cobertura en el sitio de inundación en RBLB, por lo que se asigna un valor de 2 pts. El bosque ripario en RBLB muestra la mayor acumulación de CO2, pero no hay equivalente en ASETREK, por lo que recibe un valor de 0 pts. Por lo tanto, para el indicador fijación de dióxido de carbono, el puntaje final sería: (4+2+0) /3 = 2.0 pts.

Figura 27. Fijación potencial de CO2 en distintas coberturas forestales encontradas en los sitios de estudio. 2.5.4. CONCLUSIONES. Para este componente se evidenció que los servicios de producción de agua y descomposición de materia orgánica son brindados de forma equivalente entre el sitio de inundación y de compensación, mientras que difieren en su capacidad de fijación de carbono. Esta última desigualdad parece resultar de las diferencias estructurales entre sitios, que en gran parte es mediada por las diferencias en tipos de cobertura forestales presentes. El total asignado para el componente servicios ecosistémicos es (3+2+2) = 7 pts.

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2.6. Conclusiones Calidad de Hábitat. El Cuadro 26 resume el puntaje establecido para los componentes de calidad de hábitat, así como la incertidumbre de esos puntajes, basada en el error típico de los puntajes asignados a cada indicador. Según esos datos, el hábitat en el sitio de compensación equivale al 51.2% de la calidad del hábitat en el sitio potencial de inundación en la RBLB. La incertidumbre de esa estimación es 17.17 pts, por lo que el valor mínimo posible de calidad de hábitat esperado (VMP) es 34.02 pts. Es decir, basado en nuestro análisis de calidad de hábitat, la calidad mínima que tiene la potencial área de compensación en ASETREK es 34.02% de la del sitio afectado en RBLB. Basados en nuestros resultados, es posible compensar la pérdida en el sitio de inundación en la Reserva Biologica Lomas de Barbudal a partir del hábitat disponible en la propiedad de ASETREK, aunque como ya se mencionó, la calidad de este último ambierte es relativamente inferior. Siguiendo el procedimiento de Hábitat/Hectárea, para compensar la pérdida de 112.98 Ha de la referencia (RBLB) son requeridas entre 220.66 y 332.04 hectáreas de un hábitat como el encontrado en el sitio de estudio en ASETREK. Partiendo del principio que la ganancia en compensación debe superar las pérdidas, nuestra recomendación es que se contemple el límite superior de este estimado.

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Cuadro 26. Puntaje establecido para los componentes de calidad de hábitat.

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3.1. Componentes de Composición 3.1.1. DETERMINACIÓN DE COMPOSICIÓN DE COMUNIDADES Los siguientes componentes de composición de comunidades fueron contemplados:

(1) Composición de Vegetación. Se caracterizó la vegetación de plantas vasculares, empleando diversidad, dominancia e identidad de las especies en cada tipo de hábitat existente en el sitio potencial de inundación y en el sitio potencial de compensación.

Además, este componente contempla una evaluación del estado de conservación de las especies para las que existe información disponible.

(2) Comunidades faunísticas vertebradas. Para cada clase de vertebrado (aves,

mamíferos, reptiles, anfibios, peces) se determinó la composición y los gremios de comunidades de especies en los sitios de estudio. Además, se compararon las comunidades esperadas entre el sitio potencial de inundación y en el sitio potencial de compensación.

(3) Diversidad y composición insectos. La diversidad de insectos de sotobosque fue evaluada mediante muestreos pasivos. Además de determinó la composición de grupos focales de himenópteros y se comparó entre cada sitio de estudio.

El cuadro 27 muestra los indicadores empleados en la determinación de cada uno de los componentes anteriores, así como el puntaje máximo asignado a ellos.

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Cuadro 27. Componentes y pesos para el puntaje de Composición de

Comunidades seguido en este estudio.

3.1.2. JUSTIFICACIÓN DE COMPONENTES Y SU PUNTAJE 3.1.2.1. Componente: Composición de vegetación. Dentro de la puntuación global de comunidades (Cuadro 27), este componente recibe un mayor peso porque: (1) plantas son los productores primarios sobre los que se basan las redes tróficas del ecosistema, y constituyen la estructura física de los hábitats en ellos. (2) Riqueza y diversidad de plantas es una medida del estado del hábitat. (3) Plantas son organismos sésiles, cuyos muestreos son sencillos, lo que conlleva a estimaciones con bajo error de muestreo. (4) El muestreo de vegetación permite cuantificaciones del nivel de dominancia de especies. Sitios dominados por una o pocas especies tienden a ser más pobres y mostrar menos relaciones ecológicas, mientras que aquellos con mayor diversidad de especies vegetales tienden a ser más complejos y ricos en otros grupos taxonómicos. (5) Permite identificar especies de interés en conservación, así como comparaciones cuantitativas estandarizadas entre sitios.

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La zona a impactar corresponde a una Reserva Biológica, por lo que la protección de especies amenazadas debe tener más peso en la calidad de la compensación. La vegetación en bosques tropicales está integrada por especies leñosas (que contienen la lignina que constituye la madera) y especies herbáceas. Las especies leñosas son perennes y suelen tener crecimientos lentos. Dado que en ese grupo se incluyen los árboles maderables, este grupo tiende a tener mayores presiones de conservación por su utilidad como fuentes de madera. Por otra parte, las plantas herbáceas tienen ciclos de vida cortos y en el caso del bosque tropical seco, las hierbas tienden a emerger durante la época lluviosa y mueren durante la seca. Por esta razón, y considerando la corta duración de este estudio y que nuestros muestreos de vegetación fueron realizados a través de la época lluviosa y la seca, los análisis de indicadores de composición de especies fueron realizados de forma independiente en especies leñosas y en especies herbáceas. De esta manera, se logra corregir por posibles efectos de confusión en cuanto a las estimaciones de diversidad que deriven de grupos con diferentes ciclos de vida y que tienen diferentes valores en conservación. En el Cuadro 27, los indicadores de composición de especies leñosas tienen más peso que las herbáceas, precisamente porque muchas especies pertenecientes a este último grupo crecen solamente durante la época lluviosa, por lo que es más difícil corregir por efecto de muestreo en estudios de corta duración como el presente. Además, pocas de las especies herbáceas cuentan con información disponible de su estado de conservación. 3.1.2.2. Componente: Comunidades de fauna vertebrada. Diversidad de gremios se asocia con la complejidad de ambientes y su capacidad de mantenimiento. Mamíferos y aves actúan como dispersores de semillas, así como depredadores, y su diversidad y abundancia se relaciona con la diversidad del hábitat. La mayoría de anuros del bosque seco constituyen presas para otros vertebrados por lo que contribuyen en la transferencia de materia y energía entre ambientes acuáticos y terrestres. Además, su diversidad se asocia con la disponibilidad de recursos (acuáticos y terrestres) para el mantenimiento de ciclos de vida bifásicos. Diversidad biológica de lagartijas y serpientes en entornos terrestres provee un indicativo de la riqueza y abundancia de depredadores. Las comunidades de peces reflejan también la abundancia de depredadores, pero en los entornos acuáticos.

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Los vertebrados son grupos relativamente conspicuos, algunas especies son fáciles de observar o muestrear, y son particularmente fáciles de identificar en el campo. Debido a estas ventajas logísticas y a su importancia en los ecosistemas no es sorprendente que estén entre los grupos más utilizados como indicadores para estudios de línea base. Sin embargo, a pesar de estas virtudes, muchas especies de vertebrados poseen alta vagilidad y movilidad, por lo que su aporte en escalas espaciales reducidas puede ser limitado. Por ejemplo, la observación de aves y murciélagos en sitios a pocos kilómetros de distancia compromete la independencia de las observaciones, pues es bien sabida la capacidad de desplazamiento que tienen individuos de estos grupos. Otro problema es que algunos grupos de vertebrados, como serpientes y mamíferos no roedores, tienden a ser difíciles de observar y registrar, lo que hace difíciles estimaciones efectivas de la diversidad de sus comunidades en estudios ecológicos rápidos. Para compensar por estas limitantes se emplean estimaciones de riqueza basadas en la curva de acumulación de especies por unidad de muestreo, pero no siempre se logra llegar a la región asintótica de la curva donde se alcanza la riqueza máxima posible esperada en una comunidad. Por otro lado, la evaluación de comunidades de vertebrados en distintos tipos de hábitat o en sitios diferentes suelen asumir que la calidad de hábitat para una especie (o un grupo de ellas) está positivamente relacionada con la densidad de dicha(s) especie(s). Sin embargo, se han descrito numerosos casos donde las calidades de hábitat para especies de fauna silvestre no están relacionadas positivamente con sus densidades (van Horne, 1983), lo que hace difícil la interpretación de los datos de vertebrados en el contexto de estudios de equivalencia ecológica. Por estas razones, el análisis de las comunidades de vertebrados representa el 20 % del análisis de la composición de comunidades en este estudio. 3.1.2.2. Componente: Diversidad de insectos. Diversidad de insectos en estratos del hábitat suelen relacionarse a la diversidad biológica del sotobosque y mantillo del bosque. Polinizadores, parasitoides y depredadores, especialmente dentro del Orden Hymenoptera son indicadores de complejidad de redes tróficas y del estado de salud del ecosistema. El orden Hymenoptera es uno de los grupos de insectos más diversos del planeta, comprendiendo grupos sociales y solitarios, así como gremios que desempeñan diversas funciones en el ecosistema al actuar además como constructores de infraestructuras y albergues para otras especies, parasitoides, cortadores de material vegetal, degradadores de madera, etc. (Gaston, Gauld & Hanson 1996).

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En esa tremenda variación de especies, gremios y funciones, no es sorprendente que, como grupo, la diversidad de himenópteros haya sido señalada como un reflejo de la diversidad de otros grupos taxonómicos (Hanson, 2011). En ese contexto, numerosos grupos de científicos a nivel mundial están investigando el valor de distintos himenópteros, incluyendo avispas sociales, parasitoides y hormigas, como indicadores de biodiversidad en sistemas agrícolas y naturales y tratan de relacionar su presencia y diversidad con alguna cuantificación de la calidad del hábitat (Balestra et al 1992, Majer et al 1997; Andersen & Mueller 2000). Avispas sociales y solitarias presentan características excelentes como bioindicadores del estado de salud de ecosistemas. En Brasil, por ejemplo, especies de la familia Vespidae se han empleado como monitores de cambios ambientales (Magahlanes et al. 2010, Restello y Penteado Dias-2006), mientras que otros grupos de avispas sociales son indicadores ecológicos de calidad del hábitat en los bosques de ribera, que desempeñan un papel preponderante en la conservación al actuar como corredores naturales y focos de humedad. Aunque la mayoría de especies de avispas y hormigas incluyen una fase dispersora durante su ciclo de vida, muchas de ellas poseen ámbitos de hogar determinados y fidelidad de sitios, lo que permite su empleo en evaluaciones a escalas espaciales reducidas, otra de las razones por las que algunos investigadores las consideran entre los mejores indicadores a nivel local. Grupos de avispas y abejas están considerados como verdaderos polinizadores, por lo que cumplen una fundamental función dentro el ecosistema, permitiendo así la reproducción de miles de especies de plantas que han coevolucionado mecanismos de fecundación paralelos a la evolución de estos grupos. Por estas razones, situaciones donde las perturbaciones ambientales son localizadas tienden a afectar no sólo la composición de la comunidad de himenópteros, sino que repercuten en otros ejes del ecosistema a nivel local, lo que resalta su valor como medidores del estado del ambiente (Magahlanes et al. 2010). A pesar de estas ventajas, el potencial de avispas y hormigas como bioindicadores suele dejarse a un lado para ser sustituido por grupos más carismáticos como mariposas o vertebrados, a pesar que estos grupos poseen mayor vagilidad y requieren de mayores esfuerzos de muestreo.

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Incluso teniendo en cuenta la importancia de avispas sociales en las cadenas alimenticias en los ecosistemas naturales y agrícolas hay una carencia de estudios sobre su aplicabilidad para resaltar calidad del medio ambiente en las zonas tropicales (Rocha et al. 2003; Prezoto et al. 2006; Bichara et al. 2009). Una ventaja del trabajo con himenópteros (y otros insectos) es que pueden ser muestreados de manera pasiva empleando para ello trampas (ej. Malaise, Vernese). Otra gran ventaja es que los insectos suelen proveer importante información del entorno inmediato, y son organismos ideales a escalas espaciales cortas. Sin embargo, es importante señalar que la identificación de especies de insectos y otros artrópodos suele requerir de más tiempo y trabajo post-muestreo. Esta es la situación con nuestros esfuerzos con el componente comunidad de insectos, por lo que en este reporte presentamos un avance de los resultados encontrados hasta la fecha no la culminación del análisis realizado sobre este componente. 3.2. Composición de vegetación. 3.2.1. OBJETIVOS. Para este componente, se desea determinar cuáles especies de plantas vasculares se encuentran en los diferentes hábitats en el sitio potencial de inundación en RBLB y en el sitio potencial de compensación de ASETREK. Además, se desea determinar el estatus en conservación de las especies que actualmente existen en el área silvestre protegida, y la proporción de ellas que conviven en el potencial sitio de canje. 3.2.2. METODOLOGÍA 3.2.2.1. Muestreo para composición de vegetación Como se menciona en la sección 2.4.2.1., se empleó un diseño anidado de parcelas para muestrear composición de vegetación en las distintas coberturas forestales encontradas en los sitios de estudio (Figura 6). En parcelas de 20 X 20m se cuantificaron e identificaron todos los individuos con DAP > 5 cm, mientras que un cuadrante de 5 X 5m dentro de esa parcela se identificaron individuos con diámetros menores, incluyendo herbáceas.

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Un total de 100 parcelas fueron establecidas, repartidas entre las coberturas forestales de cada sitio. El muestreo de vegetación se inició durante la época seca (Febrero-Mayo) pero transcurrió principalmente durante la época lluviosa (Junio-Octubre) por lo que la información generada intentó registrar los cambios en composición esperados estacionalmente. 3.2.2.2. Indicadores de composición de la vegetación

a) Diversidad de especies. Para la cuantificación de diversidad se estimaron los siguientes índices:

(i) S = riqueza esperada de especies, número de especies en un sitio

determinado.

(ii) D = Dominancia de especies. Se empleó el índice de Simpson, que calcula la fracción de la muestra que está representada por las especies más comunes.

(iii) H = Diversidad de especies. Se empleó el índice de diversidad de

(iv) Shannon, que toma en consideración tanto el número de especies como

la igualdad de las frecuencias de especies. Estos índices fueron calculados para cada cobertura en cada sitio de estudio, a partir de la información combinada de sus parcelas. Como se empleó una afijación proporcional en el muestreo estratificado, el número de parcelas y –como consecuencia– el número de individuos muestreados en cada cobertura difiere. Por esta razón, se empleó rarefacción para establecer los valores esperados en cada uno de los índices y efectuar comparaciones válidas entre coberturas. Tanto la estimación de índices, como el procedimiento de rarefacción fueron implementados en el programa EcoSim® (http://www.garyentsminger.com/ecosim/index.htm).

b) Similitud de comunidades de especies. Se utilizó el coeficiente de Jaccard, determinando el porcentaje de especies compartidas entre los sitios.

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Donde a y b son el número total de especies en cada sitio, respectivamente; c es el número de especies compartidas en ambos sitios.

c) Abundancia relativa (porcentaje): A partir de la identificación de los individuos en cada parcela, para cada especie de árbol se determinó la abundancia relativa: (Ab%) = (ni / N) *100 Donde ni = Número de individuos de cada especie i; N= Número total de individuos en el estrato.

d) Estado de conservación de las especies encontradas. Para determinar el nivel de amenaza de especies arbóreas, se empleó la lista de especies forestales vedadas de Costa Rica (Quesada-Monge, 2004; 2008), la lista de especies de la Convención Internacional para el Tráfico de Especies CITES (https://cites.org/), así como a la lista roja de especies florísticas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) (http://www.iucnredlist.org/search). Las categorías incluidas en este último catalogo son: a) peligro crítico, b) en peligro, c) vulnerable, d) casi amenazado, e) preocupación menor, f) datos insuficientes, g) no evaluado. La definición de estas categorías, así como los criterios de inclusión a ellas se describen en el sitio web citado.

Para cada estrato (combinación de cobertura forestal por sitio de estudio) se estableció un índice de prioridad de conservación a partir de la composición de especies encontradas. Este índice requiere de dos parámetros fundamentales: el nivel de amenaza de las especies arbóreas encontradas en el estrato (wi) y la abundancia relativa de esa especie en el estrato (pi). Para cada sitio x, la prioridad de conservación f(x) equivale a:

El nivel de amenaza para cada especie (wi) corresponde a su vez a la combinación lineal de los valores asignados para cada uno de los siguientes atributos: Ai + Bi + Ci, como se especifica en el cuadro 28.

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Cuadro 28. Valores del nivel de amenaza por categoría de conservación.

El índice de prioridad de conservación incluye sólo aquellas especies dentro del estrato cuya situación ha sido verificada previamente en las citas antes mencionadas. Esto es, considera especies que tienen presión sobre su uso (principalmente maderables); se trafican internacionalmente (estan en algún Apéndice CITES), y/o existe información sobre su estatus de conservación según la UICN (o el Decreto Ejecutivo No.25700-MINAE. Diario La Gaceta enero 16:9-10 (vol. 119, no. 11, Veda de 18 especies forestales). Este índice tendrá valores más altos en aquellos sitios o hábitats donde especies más utilizadas y con categorías de amenaza mayor sean más frecuentes. 3.2.2.2. Puntaje del componente composición de vegetación Para este componente, el puntaje se vale de cuatro indicadores no independientes: (a) riqueza total de especies encontrada; (b) dominancia de especies; (c) diversidad de especies; y (d) prioridad de conservación del estrato a comparar. El valor asignado a estos indicadores se realiza en relación a un sitio de referencia, que en este caso es el sitio potencial de inundación en Lomas de Barbudal. Además, se considera el porcentaje de similitud de especies entre cada comunidad en el potencial sitio de compensación y su análoga en la referencia (Cuadros 29 a 36). El máximo valor para estos indicadores se asigna en aquellos casos en que las métricas empleadas (riqueza esperada, índice de dominancia, índice de Shannon y el valor del índice de prioridad de conservación) no difieran estadísticamente con los del sitio de referencia.

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Como se mencionó anteriormente, los análisis se realizaron de forma independiente entre las comunidades de plantas herbáceas y las comunidades de leñosas, asignando una mayor puntuación a estas últimas. Los Cuadros 29 y 30 muestran los criterios seguidos para asignar los valores a riqueza de especies, tanto en especies leñosas como herbáceas. En general, un número de especies suele ser indicativo de sitios ricos en diversidad. Sin embargo, es claro que perturbaciones del ambiente pueden inducir a aumentos súbitos de la riqueza de especies, como sucede en estadios de susceción tempranos, o en sistemas acuáticos eutróficos (Denslow, 1980). Por esta razón, para este indicador se castiga si los valores de riqueza sobrepasan significativamente los encontrados en la referencia. Los cuadros 31 y 32 muestran los criterios seguidos para asignar valores a la dominancia en comunidades de leñosas y herbáceas, respectivamente. La dominancia representa la probabilidad de que dos individuos de una comunidad seleccionados al azar sean de la misma especie, por lo que valores bajos representan comunidades más diversas. Por esa razón, el valor máximo para este indicador se asigna si no hay diferencia o si esta es significativamente menor que el de la referencia. Los cuadros 33 y 34 muestran los criterios para asignar valores a diversidad de especies, medida a partir del índice de Shannon. Este es un índice que combina el número de especies con su “grado de equidad”. Como medida de biodiversidad, este índice permite una mejor interpretación de la diversidad biológica si una vez calculado se emplea para estimar el número efectivo de especies, esto es el número de especies que tendría una comunidad de especies igualmente comunes (Jost, 2006). Los cuadros 35 y 36 indican los criterios seguidos para asignar valores al indicador prioridad de conservación, tanto de especies leñosas como de herbáceas. Valores cercanos al de la referencia obtendrían los mayores puntajes.

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Cuadro 29. Criterios y valores para el indicador riqueza de especies leñosas.

Cuadro 30. Criterios y valores para el indicador riqueza de especies herbáceas.

Cuadro 31. Criterios y valores para el indicador dominancia de plantas leñosas.

Cuadro 32. Criterios y valores para el indicador dominancia de especies herbáceas.

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Cuadro 33. Criterios y valores para el indicador diversidad de especies leñosas.

Cuadro 34. Criterios y valores para el indicador diversidad de especies herbáceas.

Cuadro 35. Criterios y valores para el indicador prioridad de conservación de especies leñosas.

Cuadro 36. Criterios y valores para el indicador prioridad de conservación de especies herbáceas.

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3.2.3. RESULTADOS 3.2.3.1. Pertinencia del muestreo efectuado. De nuestros muestreos en las 100 parcelas de vegetación, se identificaron y midieron 5 740 individuos, representando un total de 246 especies de plantas vasculares clasificadas en 67 familias (Cuadro 40). El 43 % de las especies son árboles, 10 % son arbustos, 17 % bejucos y 28 % de las especies encontradas corresponden a hierbas. Completan la lista dos especies de palmas Acrocomia aculeata (coyol) y Bactris guineensis (viscoyol). Para muestrear la vegetación, los esfuerzos realizados en el potencial sitio de inundación en RBLB y en ASETREK fueron similares, y la curva de acumulación de especies general parece tender a estabilizarse cerca del muestreo 40, que corresponde a cerca de 150 especies. Para especies leñosas, la curva de acumulación en RBLB muestra una riqueza de especies ligeramente mayor que la encontrada en nuestros muestreos en ASETREK (Figura 28 A), mientras que lo opuesto es observado con especies herbáceas (Figura 28 B). Como se verá más adelante, estas diferencias en las curvas de acumulación de especies leñosas y herbáceas son interpretadas como indicativas de que existen diferencias en la composición en los dos sitios de estudio, el de RBLB teniendo un mayor aporte de especies arbóreas y ASETREK más abierta y con un mayor número de especies herbáceas. En la curva para las especies herbáceas, el aumento abrupto en especies observado hacia el muestreo # 40 coincide con la aparición de nuevas hierbas hacia el pico máximo de la época lluviosa. En general, se observaron diferencias en la composición de especies entre el sitio en RBLB y el sitio en ASETREK. Tan solo un 43 % de las especies de hierbas son compartidas, mientras que un 58 % de las especies de bejucos y un 55 % de las de arbustos ocurren en ambos sitios. Las especies arbóreas fueron las más compartidas entre sitios, 60 % de ellas.

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Figura 28. Curvas de acumulación de especies leñosas (A) y herbáceas (B) en el

sitio potencial de inundación en RBLB y el sitio potencial de compensación en ASETREK.

3.2.3.2. Riqueza de especies leñosas. Un total de 176 especies leñosas, incluyendo también bejucos y palmas, fueron observadas durante nuestros muestreos. El 84 % de estas especies fueron registradas en distintos ambientes dentro del sitio potencial de inundación en RBLB, mientras que en ASETREK se registraron 74% de ellas.

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Para la cobertura de bosque deciduo en RBLB se identificaron 1 242 individuos representando un total de 109 especies leñosas; mientras que para la misma cobertura 122 especies fueron observados en 1 195 identificados en ASETREK. Aunque la riqueza encontrada en el bosque deciduo de ASETREK fue mayor, la diferencia entre estos estimados no es significativa (P<0.05). Ambos sitios comparten 55.7 % de sus especies en esa cobertura (Cuadro 37). Dados estos resultados, y siguiendo con los criterios especificados en el Cuadro 29, el valor asignado a riqueza de especies para la cobertura de bosque deciduo es de 8 pts. En RBLB, a partir de 467 individuos identificados en la cobertura de bosque secundario se registró un total de 90 especies. En ASETREK el total de especies registrado fue de 79 especies, pero en 380 individuos. A partir de curvas de rarefacción, la riqueza esperada en RBLB con el mismo esfuerzo de muestreo seria de 76 especies (IC95% = 68 a 85 especies), por lo que las diferencias no son significativas. Sin embargo, la similitud entre sitios en la cobertura de bosque secundario es de 49.5 % de especies leñosas (Cuadro 37), por lo que para este indicador se asigna un valor de 8 pts. En el bosque ripario de RBLB se encontraron 104 especies leñosas en 706 individuos. La similitud con el bosque deciduo y secundario de ASETREK en composición de leñosas es baja, menor al 50 % (Cuadro 37). Por eso, y porque no existe un ambiente análogo en ASETREK, se asigna un valor de 0 pts para esta cobertura. El puntaje final para el indicador riqueza de especies leñosas es de (8+8+0) /3 = 5.33 pts. 3.2.3.3. Riqueza de especies herbáceas. Un total de 70 especies de plantas herbáceas fueron observadas en nuestros muestreos, 44 % de ellas registradas en RBLB y 56 % en ASETREK (Cuadro 40). En el bosque deciduo de RBLB se registraron 27 especies herbáceas a partir de 205 plantas identificadas. Para la misma cobertura, ASETREK mostró una mayor riqueza, tanto en términos absolutos (53 especies en las 37 parcelas) como ajustando el número por rarefacción (41 especies en 22 parcelas). Las diferencias son estadísticamente significativas (P< 0.05). Además, el número de especies en el bosque deciduo de ASETREK sobrepasa el 150 % de la riqueza de herbáceas encontrada en la Reserva Biológica. Estos resultados evidencian que la composición de este grupo de plantas efectivamente difiere entre sitios, ASETREK mostrando una mayor riqueza que la esperada, lo que es interpretado como evidencia de mayor grado de perturbación.

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La similitud entre sitios en término de hierbas es de 40.3 % (Cuadro 37), por lo que siguiendo los criterios del Cuadro 30, se asigna un valor de 2 pts para la cobertura bosque deciduo. En el bosque secundario de RBLB se observaron 21 especies de hierbas, mientras que 11 especies fueron registradas para la misma cobertura en ASETREK. Las diferencias son significativas (P<0.05). Ambos sitios comparten un 28 % de las especies herbáceas en esta cobertura, por lo que según los criterios del Cuadro 30 recibe 1 pt. Finalmente, el bosque ripario de RBLB incluye 20 especies herbáceas. Esta comunidad comparte menos de 34 % con las de las coberturas deciduo y secundario de ASETREK (Cuadro 37), por lo que el valor asignado es de 0 pts. Por lo tanto, el puntaje final para el indicador riqueza de plantas herbáceas es (2+1+0) /3= 1 pt. 3.2.3.4. Dominancia de especies leñosas. El estimador puntual de la dominancia de especies leñosas en el bosque deciduo de RBLB fue 0.074, mientras que en ASETREK para la misma cobertura el IC95% = 0.06 – 0.11. Por lo tanto, los valores no difieren estadísticamente. Teniendo en cuenta que la similitud entre comunidades de bosque deciduo es de 55 % de las especies (Cuadro 37) y siguiendo los criterios del cuadro 31, esta cobertura recibe un valor de 2 pts. Para el bosque secundario, la dominancia en RBLB fue 0.099 (rarificada) con IC95% = 0.05 – 0.12, mientras que en ASETREK es 0.086. Por lo tanto, no hay evidencia de que la dominancia en ambas comunidades difiera estadísticamente. Con una similitud de 49.5 % de las especies, se asigna un valor de 2 pts para este indicador en la cobertura de bosque secundario. Finalmente, en el bosque ripario de RBLB la dominancia estimada en la comunidad de leñosas fue de 0.042, el valor más bajo de dominancia estimado. Al no poder compararse con una cobertura análoga, y al tener baja similitud con las otras coberturas presentes en ASETREK se le asigna un valor de 0 pts. El puntaje final del indicador dominancia en especies leñosas es de (2+2+0) /3= 1.33 pts.

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3.2.3.5. Dominancia de especies herbáceas En el bosque deciduo del sitio potencial de inundación en RBLB, la dominancia puntual de la comunidad de herbáceas fue de 0.18, mientras que el estimador para la misma cobertura en ASETREK fue de 0.12 (IC95% = 0.09 – 0.14). Por lo tanto, hay diferencias significativas (P<0.05) en la estimación de la dominancia en comunidades, la comunidad en RBLB presenta mayor dominancia. Al compartir tan solo un 40 % de las especies herbáceas, se asigna un valor de 0.5 pt. según el criterio del cuadro 32. Para la cobertura bosque secundario, el estimado de dominancia en RBLB es de 0.16 (IC95% = 0.12 – 0.20); mientras que para ASETREK es 0.23 (IC95% = 0.23 – 0.30) por lo que la dominancia en esta última comunidad es significativamente mayor. Al compartir menos del 30 % de las especies y siguiendo los criterios del cuadro 32, el valor asignado para esta cobertura es de 0 pts. De la misma manera la cobertura de bosque ripario, que tiene una dominancia de 0.25 (IC95% = 0.21 – 0.30) y muy baja similitud con otras coberturas en ASETREK, recibiría 0 pts. Por lo tanto, el puntaje para el componente dominancia en comunidad de herbáceas sería (0.5+0+0) /3 = 0.167 pts. 3.2.3.6. Diversidad de especies leñosas En el bosque deciduo del sitio potencial de inundación en RBLB, nuestro estimado del índice de información de Shannon para especies leñosas fue de 3.88 (IC95% = 3.82 – 3.91). Este valor representa a un número efectivo de 48 especies con frecuencias homogéneas. Para la misma cobertura en el sitio potencial de compensación en ASETREK, H =3.83 (IC95% = 3.73 – 3.92), o 46 especies efectivas. Por lo tanto, los estimados del índice de diversidad no difieren entre comunidades. Con 55 % de similitud de especies leñosas y siguiendo los criterios del Cuadro 33, esta cobertura recibe un valor de 3 pts. Para el bosque secundario en RBLB el estimado del índice de diversidad después de rarefacción fue de 3.85 (IC95% = 3.76 – 3.98), para un estimado de 47 especies efectivas. Para la misma cobertura en ASETREK el estimado fue 3.82 (IC95% = 3.74 – 3.83) o 45 especies efectivas. Con menos de un 50 % de similitud de especies leñosas entre estas comunidades, se asigna un valor de 3 pts siguiendo los criterios del Cuadro 33.

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En el bosque ripario de RBLB, el valor del índice de diversidad para la comunidad de especies leñosas fue de 4.17 (IC95% = 4.06 – 4.20), lo que se interpreta como 64 especies efectivas con frecuencias equivalentes. Este es el valor de diversidad más alto para cualquiera de las comunidades estudiadas. Dado que no existe una cobertura de comparación de ASETREK y que la similitud con las otras coberturas existentes no es mayor al 50 % (Cuadro 37) se asigna un valor de 0 pts. El puntaje final para el indicador diversidad de comunidades de especies leñosas es (3+3+0) /3= 2 pts. 3.2.3.7. Diversidad de especies herbáceas En el bosque deciduo del sitio potencial de inundación en RBLB, nuestro estimado del índice de información de Shannon para especies herbáceas fue de 2.73 (IC95% = 2.63 – 2.77). Este valor representa un total de 15 especies efectivas, si todas tuvieran frecuencias iguales. Empleando rarefacción, para la misma cobertura en el sitio potencial de compensación en ASETREK, el valor de H =3.16 (IC95% = 2.93 – 3.35) o 24 especies efectivas. Por lo tanto, los estimados del índice de diversidad en herbáceas difieren entre comunidades, y es mayor en ASETREK. Con 40.3 % de similitud entre estas comunidades y siguiendo los criterios del Cuadro 34, esta cobertura recibe un valor de 2 pts. Empleando rarefacción, para el bosque secundario en RBLB el estimado del índice de diversidad para especies herbáceas fue de 2.75 (IC95% = 2.32 – 2.78), para un estimado de 16 especies efectivas. Para la misma cobertura en ASETREK el valor del índice de fue 2.09 (IC95% = 1.87 – 2.16) o un número efectivo de especies de ocho. Por lo tanto, los estimados de diversidad de herbáceas difieren entre comunidades. Con menos de un 30 % de similitud de especies herbáceas entre estas comunidades, se asigna un valor de 0 pts siguiendo los criterios del Cuadro 34. En el bosque ripario de RBLB, el valor del índice de diversidad para la comunidad de especies herbáceas fue de 2.50 (IC95% = 2.24 – 2.57), lo que representa una comunidad de 12 especies efectivas con frecuencias iguales. Dado que no existe una cobertura de comparación de ASETREK y que la similitud con las otras coberturas existentes no es mayor al 35 % (Cuadro 37) se asigna un valor de 0 pts.

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El puntaje final para el indicador diversidad de comunidades de especies herbáceas es (2+0+0) /3 = 0.67 pt.

Cuadro 37. Índice de similitud (Jaccard) entre pares de coberturas forestales dentro y entre sitios de estudio. Comparaciones entre comunidades de especies

leñosas (arriba de la diagonal) y especies herbáceas (debajo de la diagonal).

3.2.3.8. Prioridad de conservación de especies leñosas. Un total de 55 especies de plantas leñosas disponen de información sobre usos o estado de sus poblaciones, por lo que es posible establecer un diagnóstico de su nivel de amenaza (Cuadro 38). Con esta información y su abundancia relativa en los diferentes estratos fue posible determinar el índice de prioridad de conservación para cada una de las coberturas en los sitios de estudio (Cuadro 39). Las especies con el más alto nivel de amenaza fueron: Platymiscium parviflorum (cristobal) cuyo uso está vedado en Costa Rica (Decreto MINAE 25700 de 1997; Quesada-Monge, 2004), así como Dalbergia retusa (cocobolo, CITES Apéndice II), Swietenia humilis y S. macrophylla (Caoba, CITES II y en categoría de vulnerable según la UICN). En el bosque deciduo de RBLB, un 38 % de las especies leñosas disponen de información. A partir de ellas se estimó un índice de prioridad de 0.60. Para la misma cobertura el valor del índice de prioridad en ASETREK fue de 0.59. Dado que ambas comunidades comparten un 55 % de sus especies y siguiendo los criterios del Cuadro 35, el valor asignado para este indicador es 10 pts.

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En el bosque secundario de RBLB, un 39 % de las especies leñosas disponen de información sobre su estatus de conservación. Hay una mayor frecuencia de especies como Bombacopsis quinata (pochote) y Lonchocarpus phaseolifolius (chaperno) así como Garcia nutans (abellán) por lo que el índice de prioridad es de 0.88. Para la misma cobertura en ASETREK, el índice estimado fue 0.79, que refleja una relativa mayor frecuencia de L. phaseolifolius y Handroanthus ochraceus (corteza amarilla). Siguiendo los criterios del Cuadro 35 y debido a que estas comunidades comparten menos del 50 % de sus especies, para esta cobertura el valor asignado es de 10 pts. En el bosque ripario de RBLB un 38 % de las especies posee información de uso o estatus de conservación. El índice de prioridad de conservación para esta cobertura fue 0.7 lo que resulta de la existencia de algunas especies prioritarias, como la caoba Swietenia macrophylla, Cedrela odorata (cedro dulce), Ocotea veraguensis (laurel) y Brosimum alicastrum (ojoche). Estas especies no se encontraron en la zona de potencial compensación en ASETREK. Debido a esto y al hecho que esta cobertura comparte menos del 40 % de las especies con las otras coberturas presentes en ASETREK, se asigna un valor de 0 pts para el indicador. El puntaje final para el indicador prioridad de conservación de especies leñosas sería (10+10+0) /3 = 6.67 pts. 3.2.3.9. Prioridad de conservación de especies herbáceas. Tan sólo ocho especies de herbáceas poseen información sobre usos y/o estatus de conservación que permitan estimar prioridades de conservación para los estratos (Cuadro 38). La mayoría de esas especies son empleadas como ornamentales o han sido señaladas como de preocupación menor, por lo que la información disponible para este grupo de plantas es particularmente fragmentada. Dos especies de orquídeas, no identificadas aún sobresalen entre las herbáceas de mayor interés en conservación. En el bosque deciduo de RBLB, el índice de prioridad estimado a partir de casi el 6 % de las especies observadas fue de 0.01, mientras que en ASETREK para la misma cobertura fue de 0.09. Dado los criterios indicados en el Cuadro 36 y que la similitud de especies entre estas comunidades es de 53 %, se asigna un valor de 3 pts a esta cobertura.

216

En el bosque secundario de RBLB, el índice de prioridad fue 0.029, mientras que para la misma cobertura en ASETREK el valor fue de 0.07. Estas comunidades comparten apenas 28 % de sus especies (Cuadro 37) por lo tanto se asigna un valor de 2 pts, según los criterios del cuadro 36. La cobertura de bosque ripario en RBLB presentó un valor del índice de prioridad en conservación de 0.058. Dado que no se dispone de un ambiente análogo en ASETREK, el valor asignado es de 0 pts. El puntaje final para el componente prioridad de conservación de especies herbáceas fue: (3+2+0) /3 = 1.67.

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Cuadro 38. Nivel de amenaza para especies con información sobre status de

poblaciones y usos.

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Cuadro 39. Índice de prioridad de especies leñosas y herbáceas en distintos tipos de cobertura forestal.

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3.2.4. CONCLUSIONES Pese a que en apariencia el sitio potencial de inundación y el sitio potencial de compensación son ambientes semejantes, comparten menos del 55% de sus especies. El sitio en la Reserva Biológica involucra al menos tres ambientes con composición de especies forestales de importancia y una baja representatividad de hierbas. El sitio en ASETREK por otro lado, es más abierto y posee una mayor representación del componente herbáceo. Esta variación contribuye a las diferencias observadas en composición de cada cobertura forestal. A su vez, las diferencias en composición son responsables del bajo puntaje para cada uno de los indicadores de diversidad evaluados en el análisis, que resultan en un puntaje final de 19.33 pts, una tercera parte del puntaje asignado a la composición de vegetación si ambos ambientes fuesen idénticos. Varias de las especies maderables protegidas por la RBLB en el potencial sitio de afectación del proyecto Embalse Piedras se encuentran amenazadas (Figura 29) lo que supone una importante pérdida a nivel local. Si consideramos que las poblaciones de esas especies se encuentran reducidas y sumamente fragmentadas en la región noroeste de nuestro país (REF) es claro que la eliminación de efectivos poblacionales en parte de su distribución contribuye a la reducción de su variación genética.

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Cuadro 40. Especies de plantas encontradas (1= presentes, 0 = ausentes) en muestreos de vegetación en sitio potencial de inundación en RBLB y en sitio

potencial de compensación en ASETREK.

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Figura 29. Espeecies maderables con prioridad de conservación, RBLB.

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3.3. Comunidades de fauna vertebrada. 3.3.1. DETERMINACIÓN DE COMUNIDADES DE FAUNA VERTEBRADA. Como se menciona anteriormente, los vertebrados presentan una serie de ventajas como grupos indicadores de la complejidad del ecosistema y su estado de salud. La mayoría de especies de vertebrados son bien conocidas y usualmente es factible hacer identificaciones en el campo, reduciendo considerablemente los tiempos de análisis en estudios de corta duración. Los vertebrados presentan gran versatilidad de funciones dentro del ecosistema, por lo que su estudio integrado permite evaluar el estado de las redes tróficas, así como de diversos servicios ecológicos como polinización, depredación, dispersión de semillas, modificaciones de hábitat, etc. Debido a su tamaño, los vertebrados suelen contarse entre los heterótrofos más significativos para la transferencia de biomasa entre redes tróficas y entre distintos ambientes. Los grupos de fauna vertebrada tienen distintas capacidades de movilización y difieren notablemente en sus ámbitos de hogar: desde unos pocos metros cuadrados en el caso de ciertos cíclidos y roedores hasta varios cientos de hectáreas en el caso de felinos y algunas aves. Además, ciertos grupos, por ejemplo, algunas especies de aves, presentan patrones de migración tanto longitudinal como altitudinal. Estas diferencias en la capacidad de desplazamiento y vagilidad deben ser contemplados en estudios que requieren comparaciones de diversidad en áreas adyacentes. Debido a esa capacidad de desplazamiento, en este estudio no realizamos muestreos específicos para cada cobertura forestal. En cambio, hemos determinado parámetros de diversidad sobre muestreos realizados a lo largo de los sitios de estudio, sin distinguir entre los diversos tipos de cobertura que los componen. 3.4. Diversidad y composición de avifauna 3.4.1. OBJETIVO Determinar las especies de avifauna que habitan o utilizan el sitio potencial de inundación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal, delimitando aquellas que son de importancia para la conservación. Comparar dicha diversidad con la avifauna asociada al sitio potencial de compensación en ASETREK, como una manera de evaluar la calidad de ese sitio para su mantenimiento.

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3.4.2. METODOLOGÍA 3.4.2.1. Muestreos de avifauna Para los muestreos con avifauna se empleó búsqueda directa en transeptos de 1 km de longitud con puntos de conteo cada 200 m previamente establecidos para este fin. Estos transeptos cortan longitudinalmente los sitios de estudio por lo que atraviesan las coberturas forestales presentes en cada sitio (Figura 30). Los muestreos de avifauna fueron realizados por el Dr. Edgardo Arévalo (Universidad de Costa Rica y School for Field Studies) y sus estudiantes (Figura 31). Debido a la detectabilidad diferencial de los distintos gremios de aves, los muestreos se completaron a partir de esfuerzos de captura empleando redes de niebla abiertas de 6 am a 9 am. Cada sitio fue muestreado tres veces utilizando estos dos métodos. Además, con el fin de aumentar la detectabilidad de las aves también se utilizaron grabadoras programables (Wildlife Acoustics SM2+) las cuales grabaron segmentos de dos minutos cada tres minutos. Estas muestras se tomaron de 5 a 7 am. También se grabaron segmentos de media hora de las 7 pm a 3:30 am. Las grabaciones se realizaron en forma simultánea en ambos sitios y en cada uno de los puntos de conteo mencionados anteriormente. Los muestreos fueron realizados tanto en el sitio de inundación como en el sitio potencial de compensación, correspondientes a mediados de la época seca, temporada de transición y época lluviosa. Debido a la corta duración de este estudio, no se logró completar la información con muestreos en la época de llegada de especies migratorias del hemisfero norte, que sucede en la región durante los meses de Agosto-Mayo. Dado que el muestreo de avifauna se implementó a partir de diferentes metodologías con diferente capacidad de cuantificar abundancias, la frecuencia relativa de especies no fue contemplada en los análisis posteriores. En cambio, para las comparaciones entre sitios se empleó riqueza de especies y una cuantificación del nivel de prioridad de conservación de las especies observadas, basada en la clasificación de la UICN (http://www.iucnredlist.org/search).

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3.4.2.2. Puntaje del componente composición de avifauna El componente composición de avifauna tiene un puntaje máximo de 5 pts en el Cuadro 27, por lo que se decidió asignar igual puntaje a los indicadores riqueza de especies y prioridad de conservación y promediar los valores asignados. Los puntajes de los indicadores empleados fueron otorgados en relación a la referencia, en este caso el sitio potencial de inundación en Lomas de Barbudal. Los valores dependieron del grado de similitud de comunidades basado en el coeficiente de Jaccard. Para el indicador riqueza de especies los criterios de puntaje se muestran en el Cuadro 41. Cuadro 41. Criterios y valores para el indicador riqueza de especies de avifauna.

Para el indicador nivel de prioridad en conservación fue cuantificado a partir de la media geométrica de los valores asignados al nivel de amenaza (w) para cada una de las (n) especies (i) presentes en un sitio, siguiendo la forma:

Los valores de las categorías del nivel de amenaza para categorías UICN son los mostrados en el inciso C del Cuadro 28. La media geométrica es la raíz enésima del producto de todos los valores de nivel de amenaza de las especies que constituyen la comunidad. Este estadístico es sensible a valores extremos, que en este caso corresponden a aquellas especies con altos niveles de amenaza. Los criterios y valores para el indicador prioridad de conservación se muestran en el Cuadro 42.

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Cuadro 42. Criterios y valores para el indicador prioridad de conservación, basado en el valor de la media geométrica del nivel de amenaza de las especies del sitio

focal respecto a la referencia.

Figura 30. Transeptos para el muestreo de componentes de fauna vertebrada.

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3.4.3. RESULTADOS Un total de 70 especies, representando 29 familias, fueron registradas durante nuestros muestreos (Cuadro 43). Las especies observadas son principalmente especies de zonas abiertas, habitantes comunes de bosques deciduos de ambientes estacionales. Del total de especies registradas, 84 % se encontraron en RBLB mientras que 78 % fueron observadas en el potencial sitio de compensación en ASETREK. Un 62 % de las especies son compartidas entre ambos sitios, un porcentaje relativamente bajo para especies que poseen gran vagilidad. Por lo tanto, siguiendo los criterios indicados en el Cuadro 41, el valor para el indicador riqueza de especies de aves es 4 pts. La mayoría de especies encontradas poseen gran distribución en la región mesoamericana, algunas de ellas extendiéndola al noroeste de Sudamérica. Según la UICN, la mayoría de especies son consideradas en estados de preocupación menor, aunque algunas de ellas muestran tendencias decrecientes, como sucede con la lora Amazona albifrons y A. auropalliata, el verdillo Pachysylvia decurtatus, el culleo Nyctidromus albicollis, la perlita Polioptila albiloris y el pájaro chancho Tityra semifasciata. De la lista de especies mostrada, únicamente la lora Amazona auropalliata y el pavón Crax rubra son consideradas en estado vulnerable, precisamente debido a la destrucción de sus hábitats y al hecho que ambas especies son perseguidas, para el mercado de mascotas y como piezas de cacería, respectivamente. La baja fracción de especies consideradas en niveles de amenaza alta conduce a promedios geométricos con valores bajos: 1.10 y 1.07 para RBLB y ASETREK, respectivamente. Por lo tanto, siguiendo los criterios señalados en el Cuadro 42, la prioridad de conservación es calificada con un valor de 4 pts. El puntaje final del componente comunidad de aves sería (4+4) /2 = 4 pts.

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Figura 31. Dr. Edgardo Arévalo identificando aves capturadas con redes de niebla.

Puesta de redes de niebla en Sitio de Compensación en ASETREK. Cuadro 43. Especies de aves detectadas en el sitio potencial de inundación y en el sitio potencial de compensación. Nivel de amenaza corresponde a las categorías

asignadas por la UICN e indicadas en el cuadro 28: 0 = no datos, 1= preocupación menor, 3= vulnerable. Asterisco señala poblaciones con tendencia declinante.

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235

3.4.4. CONCLUSIONES AVIFAUNA Nuestros resultados sugieren una riqueza de especies residentes relativamente alta, tanto en el sitio potencial de inundación como en el de compensación. La mayoría de estas especies son comunes en estadios sucesionales tempranos del bosque seco, aunque otras como Crax rubra, los trogones y varias de las especies de colibríes prefieren bosques secundarios o maduros. Aunque lo esperado para comunidades integradas por especies con gran vagilidad es gran similitud en la identidad y riqueza de especies, se observó una simitud entre comunidades relativamente baja: ambos sitios de estudio comparten poco más del 62% de las especies. Estos resultados deben interpretarse con precaución, en parte podrían reflejar diferencias atribuibles a la variación entre muestras (error muestral). Sin embargo, el hecho que varias especies relativamente comunes en RBLB no fueran observadas en ASETREK parece más bien reflejar las diferencias estructurales entre los hábitats, lo que explicaría el bajo valor en el índice de Jaccard encontrado. La sustitución del hábitat boscoso por ambientes acuáticos sin duda modificará la avifauna existente en el sitio estudiado dentro de la Reserva Lomas de Barbudal. Algunas de las especies encontradas como la garza tigre Tigrisoma mexicanus y el piche Dendrocygna autumnalis están asociadas a ambientes acuáticos y posiblemente se verán favorecidas por las nuevas condiciones del lugar si el proyecto llegara a desarrollarse.

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Sin embargo, individuos de más del 75% de las especies encontradas perderán sus hábitats y se verán obligados a desplazarse hacia otros sectores, dentro o fuera de la Reserva Biológica. El impacto de dichos desplazamientos no es del todo claro, pero supone no solamente tener la capacidad de orientación y movilización hacia nuevas áreas, sino además el tener capacidad de búsqueda de nuevos refugios, enfrentar incrementos en la competencia intra e interespecífica por recursos (adecuados sitios para anidar, refugios, alimentos, pareja) y ser capaz de sobrevivir a depredadores durante los desplazamientos. El rescate y traslado de individuos o poblaciones de especies silvestres ha sido usada como estategia de conservación para mitigar impactos de proyectos (Menkhorst et al., 2016), especialmente en el caso de especies raras o amenazadas que se desean conservar (Greene et al. 2005). El éxito de programas de reintroducción o “rescate” de fauna silvestre ha llevado a diferentes resultados, aunque en general se considera que sólo una pequeña proporción de esos programas han permitido el establecimiento exitoso de poblaciones viables (Menkhorst et al., 2016) y se ha observado altos índices de mortalidad en individuos de diversas especies trasladadas (Campbell-Thompson et al. 2012). En el caso de aves, Beck et al. (1994) consideran que solo el 11% de las reintroducciones de especies en este grupo han sido exitosas, aunque más recientemente otros investigadores sugieren que este porcentaje es un tanto más alto. En Costa Rica, diversas iniciativas de reintroducción de han sido realizadas con especies focales (especialmente guacamayas del género Ara) o mediante los programas de rescate durante la construcción de embalses hidroeléctricos (REF). al no contarse con seguimientos en estas iniciativas a lo largo del tiempo, es difícil evaluar el alcance de estos esfuerzos. Por lo tanto, el proyecto impactaría directamente la composición de avifauna de la zona de inundación dentro de Lomas de Barbudal. La alternativa es la incorporación de un área cuya comunidad de aves es una ligeramente similar, pero no idéntica, a la encontrada en el sitio de afectación.

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3.5. Diversidad y composición de mamíferos Este componente fue desarrollado por la MSc. Ragdé Ragdé Sanchez Talavera. A pesar de tener una extensión geográfica de apenas 50 900 km², correspondiente al 3% del territorio mundial, Costa Rica cuenta con una alta diversidad de mamíferos en comparación con países de mayor extensión como México (1 972 550 km²) o Estados Unidos (9 826 675 km²). Esta elevada riqueza se asocia principalmente a su posición geográfica (Rodríguez-Herrera et al., 2014). Los mamíferos del bosque seco tropical son de los menos conocidos entre las diferentes zonas bioclimáticas, y son capaces de sobrellevar altas temperaturas, muy baja precipitación en la época seca, y grandes fluctuaciones en la disponibilidad de alimentos a lo largo del tiempo. La mayoría de los mamíferos en este tipo de bosque, son residentes generalistas que pueden cambiar o alternar su dieta (flores, frutas e insectos) de acuerdo a la disponibilidad de recursos, o bien migran hacia otras zonas, cuando los recursos son escasos. Como en todos los ecosistemas tropicales, los mamíferos ayudan a mantener a los bosques por medio de la dispersión de semillas y la polinización de flores. Los murciélagos visitan y probablemente polinizan por lo menos 14 especies de flores en el bosque seco tropical de Palo Verde, y 29 especies son comidas y dispersadas también. Los primates, muchos roedores y varios carnívoros generalistas también son importantes en la dispersión de semillas del bosque seco. De las 114 especies de mamíferos reportadas para el bosque seco tropical de Guanacaste, por lo menos 110 siguen encontrándose en la región. Los murciélagos son el grupo más diverso más diverso en las regiones tropicales, y más de 66 especies habitan el bosque seco en Guanacaste, seguido por el grupo de roedores, con 11 especies (Stoner y Timm, 2004). Uno de los problemas de comparar la diversidad de murciélagos entre sitios es la gran variabilidad en el esfuerzo de muestreo y los métodos. Estudios recientes han mostrado que para poder determinar correctamente la comunidad de murciélagos en un sitio, se deben usar diversos métodos de muestreo que incluyan redes y grabaciones acústicas (Sampaio et al. 2003). La familia Phyllostomidae se utiliza para comparar sitios debido a que es la familia de murciélagos más diversa en el Neotrópico que incluye una variedad de gremios en una sola familia. Además es una de las familias que es bien muestreada con redes de niebla en el suelo (Stoner, 2005).

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Específicamente para Quebradas La Mula y Barbudal, el informe RAMSAR menciona que estos humedales son estrechos corredores biológicos, que permiten cierto intercambio de fauna. El proyecto de extender el Canal del Oeste atravesando los corredores, dificultaría su utilización por la fauna (RAMSAR, 1998). 3.5.1. OBJETIVOS Determinar las especies de mamíferos que habitan o utilizan el sitio de potencial inundación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y el sitio de potencial compensación en ASETREK. Definir la similitud en índices de diversidad entre los mamíferos presentes en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y la finca de compensación. 3.5.2. Métodos 3.5.2.1. Muestreo de mamíferos. Para determinar las especies de mamíferos que se encuentran en las zonas de inundación (RBLB) y de compensación (ASETREK), en cada sitio se realizaron tres giras de trabajo en las siguientes fechas: del 8 al 10 de abril, del 1 al 4 de julio, y del 2 al 4 de diciembre del 2016. En ambos sitios se colocaron redes de niebla (aproximadamente 42 metros de red por noche), abiertas de 6:00 a 10:00 p.m. Para mamíferos medianos y pequeños, se colocaron trampas Sherman (20) utilizando como cebo avena con vainilla, y trampas Tomahawk (10) con cebo de banano. Además, para detectar especies de murciélagos insectívoras de espacios abiertos, se colocó un grabador acústico (Anabat) una noche en cada sitio, con grabación continua por 4 horas. Para detectar rastros y huellas, se realizaron caminatas en la zona, donde se buscaron, vocalización u observaciones de los rastros y/o los organismos.

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Figura 32. Izquierda. Trampas Sherman para atrapar mamíferos pequeños, se

colocaron en ramas de árboles y en el suelo. Derecha. Trampas Tomahawk para capturar mamíferos medianos, colocadas a nivel del suelo.

3.5.2.2. Puntaje de composición de mamíferos Al igual que para la comunidad de aves, el componente composición de mamíferos tiene un puntaje máximo de 5 pts en el Cuadro 27, por lo que se decidió asignar igual puntaje a los indicadores riqueza de especies y prioridad de conservación y promediar los valores asignados. Los puntajes de los indicadores empleados fueron otorgados en relación a la referencia, en este caso el sitio potencial de inundación en Lomas de Barbudal. Los valores dependieron del grado de similitud de comunidades basado en el coeficiente de Jaccard. Para el indicador riqueza de especies los criterios de puntaje se muestran en el Cuadro 44. Cuadro 44. Criterios y valores para el indicador riqueza de especies de mamíferos.

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El indicador nivel de prioridad en conservación fue cuantificado a partir de la media geométrica de los valores asignados al nivel de amenaza (w) para cada una de las (n) especies (i) presentes en un sitio, siguiendo la forma:

Los valores de las categorías del nivel de amenaza para categorías UICN son los mostrados en el inciso C del Cuadro 28. La media geométrica es la raíz enésima del producto de todos los valores de nivel de amenaza de las especies que constituyen la comunidad. Este estadístico es sensible a valores extremos, que en este caso corresponden a aquellas especies con altos niveles de amenaza. Los criterios y valores para el indicador prioridad de conservación se muestran en el Cuadro 45. Cuadro 45. Criterios y valores para el indicador prioridad de conservación, basado en el valor de la media geométrica del nivel de amenaza de las especies del sitio

focal respecto a la referencia.

3.5.3. Resultados El esfuerzo de captura final para cada sitio fue de 124 horas/red, 30 trampas/noche Tomahawk y 60 trampas/noche Sherman. Las giras nunca se realizaron con luna llena, y se cubrieron tres temporadas del año: secas, lluvias y transición.

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Figura 33. Algunas especies de murciélagos encontradas en el estudio (ver

Cuadro 47 para mayores detalles).

3.5.3.1. Riqueza de especies

En los dos sitios de muestreo (inundación y compensación), se registraron en total 53 especies de mamíferos, representantes de ocho ordenes: 40 especies de Chiroptera (murciélagos, Figura 33), cuatro Rodentia (roedores), dos Primates (monos), un Didelphidae (zorro pelón), un Pilosa (oso hormiguero), un Lagomorpha (conejos), dos Carnivora (pizote y nutria) y un Artiodactyla (venado cola blanca) (Cuadro 47).

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La riqueza total (53 spp.) corresponde al 21% de las 247 especies de mamíferos terrestres reportadas para Costa Rica (Rodríguez-Herrera et al., 2014), y un 60.5% de las 85 especies reportadas para las áreas silvestres protegidas por el Parque Nacional Palo Verde y la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (OTS, 2008). Pese al corto esfuerzo de muestreo (6 noches por sitio), la riqueza de especies de murciélagos registrada durante este estudio es relativamente alta, ya que corresponde al 62% de las especies reportadas para Guanacaste (ver Stoner y Timm, 2004). Este grupo de mamíferos, sobretodo en elevaciones medias y bajas siempre es el más diverso.

Figura 34. Didelphis marsupialis capturado en una trampa Tomahawk, Lomas de

Barbudal.

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Figura 35. Curva acumulativa de las especies registradas en los dos sitios de

muestreos. Las curvas de acumulación de especies para cada sitio de estudio son mostradas en la Figura 35. La curva para el sitio potencial de compensación la curva aumenta ligeramente, debido principalmente a la adición de especies observadas por otras personas en la zona (M. Sasa, com. pers.). Sin embargo, el aumento es poco y casi alcanza la asíntota (Figura 35), lo que significa que el esfuerzo para registrar nuevas especies debe ser muy alto. Mientras que, en la zona de inundación, al final de muestreo, la curva se mantiene creciendo. Esto indica que posiblemente para registrar más especies se requerirá mayor intensidad de muestreos. En la potencial zona de inundación en Lomas de Barbudal se encontraron 48 especies de mamíferos (35 son murciélagos), mientras que en ASETREK (zona de compensación) se registraron 34 especies en total, todas son murciélagos con excepción del mono cara blanca, el mono aullador y un zorro pelón (Cuadro 47). Tomando en cuenta solo los murciélagos, según el modelo de captura-recaptura para poblaciones cerradas, el cual se basa en los datos de detección/no detección registrada para cada especie, se estima una riqueza de murciélagos para Lomas de Barbudal de 43 especies contra las 35 que se registraron, con 5.8 de error estándar. En la zona de compensación (ASETREK), el número de especies de murciélagos estimado es de 40, de las 31 que se capturaron, con 7.6 de error estándar.

244

La diferencia entre el número de especies esperado y el registrado no es tan grande, sin embargo, el error estándar es alto, probablemente por lo reducido en el número de capturas. Además de los murciélagos, se registraron siete especies de mamíferos, pertenecientes a siete órdenes. Es interesante destacar que, aunque los esfuerzos de muestreo fueron los mismos en los dos sitios, todas estas especies se registraron únicamente en Lomas de Barbudal, con excepción del mono cara blanca, el mono aullador y el zorro pelón, que también se observaron en las fincas de compensación. Estas especies se registraron por observaciones y por vocalizaciones, con excepción del zorro pelón Didelphis marsupialis que se capturaron dos individuos en trampas Tomahawk (Figura 34).

245

Figura 36. Número de especies acumulativas, total de especies y capturas

registradas en la zona de inundación y de compensación, por gira de muestreo y en total.

3.5.3.2. Número de capturas y gremios tróficos El número de capturas de murciélagos, fue mucho mayor en Lomas de Barbudal que en ASETREK (168 vs. 51) (Figura 36). Esta diferencia se generó en la primera gira, que correspondió a la temporada seca, en la cual se capturaron 118 de los 168 murciélagos capturados en las redes colocadas en Lomas de Barbudal. Posiblemente lo que originó la gran diferencia entre los dos sitios, es que en esa primera gira Lomas de Barbudal disponía de cuerpos de agua que atraían a los murciélagos, mientras que en la zona de compensación todas las quebradas estaban secas.

246

Estos resultados refuerzan la idea que la disponibilidad de agua es un recurso limitante y determinante para la diversidad de mamíferos. El 85% de las especies registradas son murciélagos (35 y 31 respectivamente), los cuales se pueden agrupar en seis gremios tróficos (Cuadro 46). En los dos sitios se tienen representados el mismo número de gremios tróficos, con excepción de los omnívoros (Phyllostomus discolor) que solo se capturo en Lomas de Barbudal. Este murciélago se alimenta de insectos, frutos, polen y otros vertebrados (ratones, lagartijas, etc.) (LaVal y Rodríguez-H., 2003). Las diferencias entre sitios en cuanto a gremios tróficos no son significativas (Chi2 = 3.14, gl =5, P=0.53). El gremio mejor representado en ambos sitios de muestreo fue el de los insectívoros aéreos, la mayoría de estas especies fueron detectadas con grabaciones ultrasónicas, solo Saccopteryx bilineata se capturó en red además de ser granada. El sitio de compensación en ASETREK tiene un mayor registro de especies pertenecientes a este grupo, probablemente porque el bosque es más abierto, lo que facilita su detección. Esto confirma que el uso de diversos métodos de muestreo asegura una mayor representatividad en la diversidad del registro de especies de murciélagos. El segundo gremio con mayor representatividad fue el de los frugívoros perteneciente a la familia Stenodermatinae, estas especies son capturas con facilidad en las redes, debido a que vuelan bajo dentro del bosque en busca de su alimento. Los insectívoros de follaje, tambien llamados “gleaning” pertenecen a la subfamilia Phyllostominae, y se consideran indicadores de buena calidad del bosque, ya que se alimentan de insectos que atrapan en el follaje dentro del bosque. De este grupo en la zona de compensación, solo se registró una especie, mientras que en Lomas de Barbudal se capturaron cuatro especies. El gremio de los piscívoros está representado por dos especies (Cuadro 46), sin embargo, Noctilio albiventris se capturo en redes de niebla solo en Lomas de Barbudal, mientras que Noctilio leporinus se registró con grabaciones solamente en ASETREK.

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Cuadro 46. Especies de murciélagos registrados en ambos sitios, agrupados en gremios tróficos.

3.5.3.3. Composición de especies. De acuerdo al índice de Jaccard, la similitud entre las dos zonas de muestreo es de 47% si se toman todas las especies registradas. Si solo se toman en cuenta las especies de murciélagos, la similitud aumenta a 54%. Esto nos indica que, con los datos obtenidos durante este estudio, los dos sitios de muestreo comparten la mitad de las especies de mamíferos, en la zona de inundación se registraron mayor cantidad de especies diferentes a murciélagos. Inclusive, comparando solo entre las especies de murciélagos la composición de especies de los dos sitos es distinta. Las razones por las que se obtuvieron estas diferencias pueden ser varias, una ya mencionada anteriormente, es la disponibilidad de agua durante la época seca, la cual es mayor en la zona de inundación. Otra posible razón son diferencias en la estructura del bosque y la cobertura del mismo. Cabe destacar que ninguna de las especies registrada, se encuentra bajo alguna categoría de conservación de acuerdo a la IUCN (2015). Sin embargo, el Reglamento de Vida Silvestre de Costa Rica, considera como especie amenazada a el mono carablanca (Cebus imitator) y al mono congo (Alouatta palliata) como en peligro de extinción (La Gaceta, 2005). La mayoría de las especies registradas se consideran como comunes. Dentro del grupo de los murciélagos hay cuatro especies de insectívoros de follaje, los cuales son más comunes en bosques conservados: Glyphonycteris sylvestris, Lampronycteris brachyotis, Micronycteris microtis, Micronycteris minuta.

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Una especie que cabe mencionar es el murciélago Enchistenes hartii, el género es monotípico, y es de especial interés debido a que tiene pocos registros en el país, principalmente en tierras medias. Es una especie poco conocida en general. Se capturó en la zona potencial de inundación en RBLB. Es importante mencionar, que los murciélagos son un grupo de mamíferos con amplia movilidad, pudiendo desplazarse varios kilómetros por noche. Este hábito implica que las especies e individuos registrados en un sitio, no solo permanecen ahí, sino que también pueden usar las zonas aledañas. 3.5.3.4. Puntaje diversidad de mamíferos. Nuestros registros indican que en el sitio de compensación en ASETREK la riqueza de especies es 63% aquella observada en RBLB, diferencia que es significativa (Chi2 = 9.7, gl=1, P<0.001). Ambos sitios comparten apenas el 50% de las especies de mamíferos. Dados estos resultados y siguiendo los criterios del Cuadro 44 se asigna un valor de 1 pts al indicador riqueza de especies. Por otro lado, la media geométrica de los valores del nivel de amenaza resultó en un valor de 1.04 para RBLB, mientras que para ASETREK el valor es ligeramente más alto 1.07, una consecuencia de que las únicas especies consideradas en peligro (monos) se encuentran en el sitio de compensación y este tiene un menor número de especies totales. Con esta información, y siguiendo los criterios del Cuadro 45, se asigna un valor de 4 pts al indicador nivel de prioridad en conservación. El puntaje final del componente de diversidad de mamíferos es (1+4) /2 = 2.5 pts. 3.5.4. CONCLUSIONES COMUNIDAD DE MAMÍFEROS A pesar del corto tiempo disponible para los muestreos de mastofauna, se encontró una buena representación de especies de cinco órdenes de mamíferos, que corresponden al 56.5% de los mamíferos esperados en la región del Parque Nacional Palo Verde y zonas adyacentes. Nuestros muestreos resultaron en una buena representación de murciélagos, ya que se tienen 35 de las 43 especies estimadas en la región fueron encontradas. Además, se registraron el 62% de las especies de murciélagos reportadas para Guanacaste.

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A pesar de tratarse de especies con gran vagilidad, nuestros muestreos y observaciones señalan importantes diferencias entre el sitio de potencial afectación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal y el sitio de potencial compensación. El número de murciélagos registrados fue mayor en Lomas de Barbudal, principalmente por una enorme cantidad de capturas realizada durante la época seca. Por otro lado, nuestras observaciones directas y la evidencia de otras especies de mamíferos (venado, zainos, etc.) fueron más marcadas en Barbudal que en ASETREK. Aunque las curvas de acumulación de especies indican que aún hay un importante número de especies mamíferas no registradas en ambos sitios de estudio, nuestros resultados son interpretados como evidencia de diferencias biológicamente significativas. El puntaje para el componente de diversidad de mamíferos refleja esas diferencias e indica que, en términos de este grupo taxonómico, el sitio en ASETREK parece ser de menor calidad para el mantenimiento de la comunidad de mamíferos.

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Cuadro 47. Lista total de las especies de mamíferos registrados en las zonas de

inundación (RBLB) y de compensación (ASETREK).

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3.6. Diversidad y composición de Herpetofauna reptiles, es una de las más diversas del planeta (Wilson & Johnson, 2010). Esta enorme riqueza resulta de la combinación de factores geológicos, geográficos y ecológicos que ha permitido el origen y evolución de linajes autóctonos en la región (Savage 2002, Castoe et al. 2009). Duellman (1966) y Savage (1966, 1982) identificaron los patrones de distribución más relevantes de anfibios y reptiles en Mesoamérica, coincidiendo en esta herpetofauna está integrada por una serie de ensamblajes que constituyen comunidades claramente definidas. Es ese contexto, Stuart (1966) señala la unicidad del ensamblaje que ocupa las regiones áridas y semiáridas de Mesoamerica, y evidenció que la herpetofauna que habita el bosque seco tropical comparte una serie de importantes adaptaciones a las altas temperaturas, relativa baja humedad y gran estacionalidad en la disposición de agua y recursos alimenticios este tipo de ambientes. La comunidad de anfibios y reptiles que convive en bosque seco en Mesoamérica está bien documentada (Wilson & McCranie 1998, Sasa, 2000, Sasa y Bolaños, 2004). En el caso de Costa Rica, la herpetofauna de Santa Rosa (Sasa y Solórzano 1995) y la Palo Verde (ver http://ots.ac.cr/index.php?option=com_content&task=view&id=251&Itemid=419) son referentes de esas comunidades, lo que permite establecer una base de las especies que son esperadas sitios con coberturas boscosas particulares. Los reptiles y anfibios son grupos que posees ciertas ventajas en evaluaciones ambientales rápidas. Se trata de grupos generalmente diversos, relativamente fáciles de identificar y en el caso de anfibios, con importantes limitaciones a cuerpos de agua para reproducirse, por lo que es factible determinar una importante proporción de ellos en esos ambientes durante ciertos periodos del año. Otra ventaja de estudiar herpetofauna es que anfibios y reptiles suelen presentar baja vagilidad y tienden a tener ámbitos de hogar definidos, por lo que su presencia está asociada a áreas específicas y a los efectos de proyectos sobre ellas.

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3.6.1. Objetivos Determinar las comunidad y diversidad de anfibios y reptiles que habitan o utilizan el sitio potencial de inundación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal, evaluando el potencial de ese sitio en la protección de especies de importancia en conservación. Determinar la comunidad de herpetofauna en el sitio potencial de compensación en ASETREK y evaluar si es comparable con la comunidad que sería afectada en la Reserva. 3.6.2. Métodos 3.6.2.1. Muestreo de herpetofauna. La composición de herpetofauna fue determinada también a partir de encuentros visuales en los transeptos de 1 km, establecidos en los sitios de estudio (Figura 30). La búsqueda de herpetofauna se realizó tanto en el mantillo como en el primer estrato del sotobosque, aproximadamente hasta los 4 metros de altura. Se alternaron búsquedas diurnas y nocturnas, empleando como unidad de muestreo el número de horas-persona (h/p) de búsqueda, fijado en al menos 8 h/p por muestreo. Esta técnica permite dirigir la búsqueda a lugares de mayor probabilidad de encuentro, y ha sido empleada con éxito para determinar la composición de especies de herpetofauna en otros bosques secos (Sasa y Solórzano, 1995). 3.6.2.1. Muestreo de herpetofauna. Para establecer prioridades de conservación en especies de anfibios y reptiles, empleamos dos índices. El primero es el Indice de Vulnerabilidad Ambiental (EVS por sus siglas en inglés, Wilson & Mc Cranie 1992, 2004). Este es un parámetro que se basa en tres componentes: (1) la amplitud de la distribución geográfica de una especie (especies con distribuciones reducidas y restringidas a un sitio son más vulnerables); (2) la amplitud de la distribución ecológica o nicho (especies restringidas a un tipo de hábitat, o especialistas en una dieta particular son más vulnerables); (3) el grado de especialización en modo reproductivo (en anfibios) o el grado de persecución (en reptiles).

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Los valores asignados a esos componentes están en una escala invertida, de manera que conforme el grado de restricción del componente aumenta, el valor decrece. El índice EVS se computa para cada especie como una sumatoria de los valores asignados a cada uno de esos componentes, de modo que valores altos de EVS representan especies muy vulnerables, con distribuciones geográficas reducidas, restringidas un tipo de hábitat y muy perseguidas (reptiles) o con modos reproductivos muy especializados (anfibios). Los valores del índice EVS están disponibles para las especies de anfibios y reptiles costarricenses (Sasa et al., 2010) de modo que es posible determinar su nivel de vulnerabilidad. Además, empleamos los criterios del nivel de amenaza que han sido propuestos por la UICN y señalados en el Cuadro 28. 3.6.2.3. Puntaje de composición y diversidad de herpetofauna Al igual que para la comunidad de aves y mamíferos, el componente diversidad de herpetofauna tiene un puntaje máximo de 5 pts en el Cuadro 27, por lo que se decidió asignar igual puntaje a los indicadores riqueza de especies y prioridad de conservación y promediar sus valores. Los puntajes de los indicadores empleados fueron otorgados en relación a la referencia, en este caso el sitio potencial de inundación en Lomas de Barbudal. Los valores dependieron del grado de similitud de comunidades basado en el coeficiente de Jaccard. Para el indicador riqueza de especies los criterios de puntaje se muestran en el Cuadro 48.

Cuadro 48. Criterios y valores para el indicador riqueza de especies de herpetofauna.

Para determinar el nivel de prioridad en conservación empleamos el nivel de amenaza UICN y el índice de vulnerabilidad ambiental de las especies en cada

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comunidad. Dado que estos índices siguen distintos criterios para establecer el grado de fragilidad de las especies, optado por multiplicar sus valores para incorporar sus aportes en una sola medida. Así, el nivel de prioridad en conservación fue cuantificado a partir de la media geométrica del producto de los valores asignados al nivel de amenaza según los criterios de la UICN (wi) y el valor del índice de vulnerabilidad ambiental (EVSi) para cada una de las n especies presentes en un sitio, siguiendo la forma:

Los valores altos de media geométrica representan comunidades con especies con alto grado de vulnerabilidad o amenaza. Los criterios y valores para el indicador prioridad de conservación se muestran en el Cuadro 49. Cuadro 49. Criterios y valores para el indicador prioridad de conservación, basado en el valor de la media geométrica del producto EVSi y wi de las especies del sitio

focal respecto a la referencia.

3.6.3. RESULTADOS 3.6.3.1. Riqueza de especies de anfibios y reptiles. A partir de 12 muestreos sistemáticos de búsqueda directa, que acumulan 107 horas-persona de trabajo, más algunas observaciones generales en los sitios de estudio, logramos registrar un total de 14 especies de anfibios y 18 especies de reptiles en ambos sitios de estudio (Cuadro 50). Este número representa el 63.7% de las especies de anfibios y el 24.7% de las de reptiles reconocidas en el bosque seco de Costa Rica (Sasa et al., 2010). Todos los anfibios encontrados son anuros (Figura 37), mientras que paras reptiles: 39% son saurios, 50% serpientes y 11% tortugas (Figura 38, Cuadro 50).

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Figura 37. Algunas de las especies de anuros encontradas en los sitios de estudio.

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En el sitio potencial de inundación en RBLB se encontraron 13 especies de anuros y otras tantas de reptiles. La riqueza en ASETREK es similar, con 12 especies de anuros y 12 de reptiles. Para una localidad con cobertura forestal en la zona de bosque seco del país se esperan unas 16 especies de anfibios y 42 de reptiles en total (Sasa y Bolaños 2004, Sasa et al., 2010), por lo que nuestros estimados son apenas una fracción de la riqueza esperada en la zona. Es claro entonces que se requiere de un mucho mayor esfuerzo de muestreo, especialmente para reptiles, para poder remontar esas cifras y estimar correctamente la riqueza esperada en los sitios de estudio.

Figura 38. Algunas especies de reptiles registradas en los sitios de estudio.

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A pesar de este inconveniente, nuestros muestreos permiten comparaciones de diversidad entre los sitios de estudio, a partir de las curvas de acumulación de especies mostradas en la Figura 39. Para anfibios, el crecimiento en la riqueza estimada se estabiliza cerca del 7° muestreo en ambos sitios estudio. Ese muestreo corresponde a 67 horas-persona de búsqueda, y resultó en las 13 especies de anuros registradas en el sitio potencial de inundación en RBLB y en 9 de las especies de anuros en ASETREK. A partir de entonces, la curva de ASETREK se incrementa paulatinamente hasta llegar a las 10 especies en el 12° muestreo (Figura 39). Dos especies más, Trachycephalus venulosus y Leptodactylus fragilis fueron encontrados posteriormente en ese mismo sitio. Para reptiles, las curvas de acumulación de especies también difieren entre sitios: la de RBLB se estabiliza hacia el 8° muestreo, que corresponde a 83 horas-persona y que resultó en 13 especies. En contraste, con ese mismo esfuerzo se habían registrado 9 especies en ASETREK. A partir de ese momento, la curva de ASETREK sigue creciendo, hasta alcanzar 11 especies en el 12° muestreo (Figura 39). Una especie más fue adicionada posteriormente a la lista del sitio de compensación, para completar las 12 especies de reptiles registradas. Basados en estas curvas, la interpretación es que hay sutiles diferencias en la abundancia de especies, RBLB mostrando una ligera mayor diversidad. La comunidad de anuros en el sitio de inundación en RBLB comparte un 79% de las especies de anuros con la del sitio de compensación. Para reptiles, la similitud entre comunidades es de 39%. Si se contemplan ambas clases de vertebrados, tan solo un 52 % de las especies son compartidas. Estas marcadas diferencias reflejan el contraste entre la eficacia del muestreo de comunidades de anfibios (en sus sitios reproductivos) y la deficiencia en muestreos de reptiles, algunos de ellos –como las serpientes– difíciles de observar en estudios cortos.

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Figura 39. Curvas de acumulación de especies de anfibios y reptiles en sitio potencial de inundación en RBLB y en sitio potencial de compebsación en

ASETREK. 3.6.3.2. Prioridades de conservación de herpetofauna. Algunas de las especies observadas son generalistas con amplia distribución en Mesoamérica y habitan varios tipos de zonas de vida, entre ellas: el sapo común Chaunus marinus, la iguana Iguana iguana, la bequer Boa imperator, y la coral Micrurus nigrocinctus. Otras especiecies habitan exclusivamente el bosque seco tropical y por lo tanto son considerados endémicos regionales: el sapo borracho Rhinophrynus dorsalis, el sapo de bosque seco Incilius luetkenii, el garrobo Ctenosaura similis, el cascabel Crotalus simus, la toboba gata Trimorphodon quadruplex y la toboba chinga Porthidium ophryomegas son ejemplo de ellos.

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La mayoría de especies encontradas se consideran en estado de preocupación menor por la UICN, por lo que su valor del nivel de amenaza es bajo (Cuadro 50). Sin embargo, dos especies: el gecko Phyllodactylus tuberculosus, la falsa coral Lampropertis triangulum son considerados vulnerables por esta organización, mientras que la bequer Boa imperator está incluida en el Apéndice II de CITES. Por otro lado, otras especies como las serpientes venenosas Crotalus simus, Porthidium ophryomegas y Micrurus nigocinctus, la bequer Boa imperator, la caracolera Sibon anthracops y la toboba gata Trimorphodon quadruplex , así como la iguana verde Iguana iguana y el garrobo Ctenosaura similis, presentan valores altos del índice de vulnerabilidad ambiental, lo que se interpreta como que son especies en riesgo (Sasa et al., 2010). La media geométrica del nivel de amenaza en el sitio potencial de inundación en RBLB fue estimada en 9.53 mientras que en ASETREK la media resultó en 9.14. Por lo tanto, no parece haber notables diferencias entre las prioridades de conservación en ambas comunidades. 3.6.3.3. Puntaje para componente diversidad de herpetofauna. Con los resultados obtenidos, es claro que las comunidades de herpetofauna en ambos sitios de estudio son relativamente similares en riqueza, aunque no comparten la composición de especies. Siguiendo los criterios del Cuadro 48, se asigna un valor de 3 pts para el indicador riqueza de especies. En término de prioridades de conservación para herpetofauna, la mayoría de especies encontradas en los sitios de estudio son categorizadas como de preocupación menor, aunque unas pocas especies de reptiles presentan un índice de vulnerabilidad ambiental relativamente alto. El análisis de prioridad de conservación resulta en valores similares en ambos sitios. Por lo tanto, siguiendo los criterios del Cuadro 49, al sitio de compensación le se asigna un valor de 4 pts del indicador nivel de prioridad en conservación. Para el componente diversidad de herpetofauna, el puntaje final sería (3 + 4) /2 = 3.5 pts.

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Cuadro 50. Especies de anfibios y reptiles encontrados en sitio potencial de inundación en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal (RBLB) y en el sitio

potencial de compensación en ASETREK. Valores del índice de vulnerabilidad ambiental (EVS) tomados de Sasa et al. (2010). Valores del nivel de amenaza de

UICN: 0= no datos, 1= preocupación menor, 3= vulnerable.

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3.6.4. CONCLUSIONES HERPETOFAUNA En total, nuestros esfuerzos permitieron identificar 32 especies de anfibios y reptiles que habitan en los sitios de estudio, una cifra que representa una fracción de la herpetofauna esperada en la zona, especialmente en el caso de reptiles. La riqueza de especies observada es similar entre el potencial sitio de compensación y el de inundación, con una ligera mayor abundancia en este último. En parte, esta diferencia podría asociarse con el hecho que RBLB retiene más cuerpos de agua durante la época seca, por lo que la disponibilidad de humedad para anuros y de presas para algunos reptiles es mayor en esa localidad. Sin embargo, es evidente también que nuestra estimación del número de especies de reptiles dista de las 47 especies reportadas en Palo Verde (Sasa & Bolaños, 2004) o las 59 reportadas en el bosque seco de Santa Rosa (Sasa & Solórzano, 1995). A pesar de nuestros intensos esfuerzos, no logramos sobrepasar la fase estacionaria de la curva de acumulación de especies, por lo que es necesario incrementar el número de muestreos para mejorar nuestra estimación de riqueza esperada en el sitio.

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Pese a este inconveniente, nuestros resultados sugieren diferencias en la composición de especies entre los sitios de estudio, lo que valió para reducir el puntaje asignado a este componente. La mayoría de especies encontradas son generalistas o especies del ensamblaje del bosque tropical seco, que poseen tolerancia a las condiciones que impone el ambiente estacional donde habitan. En término de conservación, la mayoría de especies encontradas son consideradas de preocupación menor o tienen valores de vulnerabilidad ambiental bajos (Sasa et al., 2010). Debido a la reducida vagilidad de los anfibios y reptiles, el Embalse irremediablemente afectaría la comunidad de anfibios y reptiles. Es importante anotar que la mayoría de especies de anuros del bosque seco requieren de aguas muy poco profundas y –generalmente– estacionales para poner sus huevos. Esto porque a mayores profundidades o en cuerpos de agua permanente suele aumentar la presencia de depredadores, especialmente peces y macroinvertebrados, que se alimentan de sus huevos o larvas. Por lo tanto, pretender que el establecimiento del embalse favorecería a todas las especies de anuros como un sitio reproductivo permanente sería inadecuado. El impacto en reptiles podría ocurrir a dos niveles. Por un lado, la inundación afectaría directamente destruyendo hábitats de especies terrestres. Posiblemente individuos de algunas especies con poca capacidad de dispersión a través del agua sean más propensos a perecer durante el periodo de inundación. Indirectamente, cambios en comunidades (y abundancia) de presas anuras podrían tener consecuencias en reptiles depredadores, especialmente serpientes. El monitoreo a mediano y largo plazo de estas interacciones es aconsejable para evaluar los cambios en comunidades de anfibios y reptiles en el sitio de afectación. 3.7. Diversidad y composición de Ictiofauna La ictiofauna que habita las aguas continentales de Costa Rica se encuentra bien estudiada, en gran medida gracias a los trabajos pioneros del Dr. William Bussing y sus estudiantes (Bussing 1966, 1974 a, b, 1976, 1980, 1985a, b, Bussing y López 1977, Bussing et al. 1994, Rojas et al. 1994, Chicas 2001).

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Bussing (1998) señala que la ictiofauna de Costa Rica puede estudiarse a partir de sus relaciones con las cuatro provincias ictiológicas que dominan Mesoamérica: Chiapas-Nicaragüense, Usumacinta, San Juan e Ístmica. La cuenca hidrográfica del Tempisque pertenece a la Provincia Chiapas-Nicaragüense, que se extiende a lo largo de la costa Pacífica desde el Istmo de Tehuantepec hasta la región noroeste de Costa Rica, y que por lo tanto incluye zona de vida del bosque seco tropical mesoamericano. La cuenca del Tempisque constituye uno de los sistemas rivereños más importantes del Pacífico norte del país, y en esa región las comunidades de peces comparten origen, atributos biogeográficos y adaptaciones a condiciones ambientales similares. Al menos 21 especies de peces son esperadas en ríos, quebradas y riachuelos la parte media y baja de la cuenca del Tempisque (Bussing, 1998). Más al norte, Sandlund et al. (2010) registraron 25 especies de peces de agua dulce en 10 localidades en la vertiente Pacífica del Área de Conservación Guanacaste (ACG). Esta diversidad general es comparable con la de otras cuencas hidrográficas a lo largo del Pacífico del país (Rojas & Rodríguez, 2008), a pesar de la gran estacionalidad en precipitación que impera en la región y que hace que muchos de los sistemas loticos sean estacionales o intermitentes. La riqueza de especies encontrada en estas regiones no es del todo homogénea y depende diversos factores ambientales. Algunos autores (Rojas & Rodríguez, 2008) sugieren que la profundidad, velocidad del agua y atributos geomorfológicos influencian la distribución de peces. En contraste, Sandlund et al. (2010) encontraron que la riqueza de especies en el ACG es inversamente proporcional a la elevación, y sobre los 400 msnm la comunidad de restringe a no más de cinco especies. Los mismos autores además notaron que aquellos ríos que son estacionales o intermitentes tienden a tener un número más bajo de especies. Así en el Río Murciélago, el Río Potero Grande y el Río Poza Salada sus estimados de riqueza son menores a 9 especies. Al igual que esos ríos, el sistema rivereño al que pertenece la Quebrada Viscoyol es estacional, por lo que una riqueza de especies de similar magnitud puede ser esperada en el sitio de estudio. Las especies que habitan quebradas intermitentes están adaptadas a condiciones de alta estacionalidad, tanto en la disponibilidad de agua como en la disponibilidad de recursos. Como estrategia de muchas de ellas estivan durante los meses secos, que en la región coinciden con los primeros meses del año.

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3.7.1. OBJETIVOS Para este componente, se desea determinar cuáles especies integran la comunidad de peces que habita las quebradas tanto en el sitio potencial de inundación en RBLB como en el sitio potencial de compensación de ASETREK. Además, se desea determinar el estatus en conservación de las especies que actualmente existen en el área silvestre protegida, y la proporción de ellas que conviven en el potencial sitio de canje. 3.7.2. MÉTODOS 3.7.2.1. Muestreo de peces. Para el componente de ictiofauna, se realizaron 4 muestreos de dos días cada uno en las quebradas de ambos sitios de estudio. Los muestreos fueron realizados por un mínimo de dos personas, y se trabajó el mismo número de horas en las quebradas para equiparar los esfuerzos de búsqueda. Para el estudio de la comunidad de peces que habita la quebrada Viscoyol y otras del sistema se realizaron muestreos empleando redes de pesca (chinchorro), atarraya de nylon con poros de 0.8x 0.8 cm, y nasas con cebo (Figura 40). Estos métodos se enfocan en especies particulares y sólo son destructivos para las especies que caen en las redes, en contraposición con métodos más destructivos como la aplicación de rotenona sugeridos para inventarios totales (Bussing et al., 1996). Al tratarse de un área silvestre protegida es claro que esta no es una opción a considerar. 3.7.2.2. Puntaje componente diversidad de peces. Al igual que para los otros grupos de vertebrados, el componente composición de ictiofauna tiene un puntaje máximo de 5 pts. en el Cuadro 27. Sin embargo, a diferencia de los otros grupos de vertebrados, la mayoría de peces de aguas continentales no cuentan con análisis sistemáticos sobre su ecología básica y sobre la situación de sus poblaciones, por lo que el nivel de amenaza de las especies es desconocido. De hecho, solo unas pocas especies están incluidas en las listas de la UICN y casi todas en categoría de preocupación menor. Por ello, nuestro análisis no incluye una evaluación del nivel de prioridad de conservación de los sitios basado en la comunidad de peces.

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En su lugar, se asigna un puntaje al indicador riqueza de especies en relación al porcentaje de similitud en la composición de especies respecto a la referencia, empleando para ello los criterios señalados en el Cuadro 51.

Cuadro 51. Criterios y valores para el indicador riqueza de peces.

Figura 40. A) Empleo de atarraya en poza en Quebrada Viscoyol. B) Nasa con

cebo en Quebrada Sin Nombre.

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3.7.3. RESULTADOS Un total de 210 peces individuales fueron capturados en nuestros muestreos, 170 en el sitio potencial de inundación en RBLB y 40 en el sitio potencial de compensación en ASETREK. Este número de individuos representa 12 especies incluidas en cinco familias (Figura 41, Cuadro 52) lo que supone cerca del 52% de las especies conocidas en la cuenca media y baja del Tempisque. Sin embargo, dado el bajo número de especies registradas en otros ríos estacionales del Pacífico norte de Costa Rica, es muy posible que esta cifra represente un mucho mayor porcentaje de la riqueza esperada para la zona. Las especies observadas (Figura 41) son comunes en otros sistemas de la cuenca, quizás con la única excepción de Astatheros alfari y Neoheterandria umbratilis. Sin embargo, se observaron diferencias en el número de individuos capturados durante los muestreos, así como en el número de especies registradas en cada sitio de estudio. Para el potencial sitio de inundación en RBLB, se registraron un total de 12 especies (Cuadro 52), mientras que en el sitio potencial de compensación tan solo se observaron cuatro especies: la sardinita Astyanax aeneus, el barbudo Rhamdia guatemalensis, y las olominas Brachyrhaphis olomina y Poecilia gillii. Estas diferencias suponen una similitud de comunidades de tan solo el 33 % de las especies. Esta notable diferencia en composición posiblemente refleje las diferencias en elevación y en las cualidades de los microambientes acuáticos entre los sitios comparados: el de RBLB presenta un mayor número y más profundidad en pozas y remansos mientras que en el sistema de quebradas en el sitio de compensación en ASETREK el agua fluye más somera. Aunque estas diferencias no fueron cuantificadas, es claro que el agua en superficie prevalece un mayor tiempo en RBLB, efecto especialmente notable durante los meses de estación seca. Las diferencias en la retención de agua superficial en parte son responsables de las diferencias observadas en la composición de otros grupos de vertebrados entre los sitios de estudio (ver secciones 3.4 y 3.5 de este informe).

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Figura 41. Algunas de las especies de peces encontradas en los sitios de estudio.

Tomando en cuenta las diferencias en riqueza de especies y composición encontradas, y siguiendo los criterios del Cuadro 51, se asigna un valor de 2 pts. al indicador riqueza de especies de peces.

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Cuadro 52. Peces de agua dulce encontrados en sistemas riparios en sitios de estudio. Distribución: M= Mesoamérica (México y Centroamérica); Am.Trop.=

América tropical (Mesoamérica y Sudamérica); H= Honduras, N= Nicaragua, CR= Costa Rica, P= Panamá. Se muestra presencia (1) y ausencia (0).

3.7.4. CONCLUSIONES Un total de 12 especies de peces de agua dulce fueron observados en la Quebrada Viscoyol y su sistema tributario, una cifra que posiblemente represente bien la riqueza de especies en el lugar. Pese a tratarse de un sistema interconectado, y contrario a lo esperado, la composición de especies en el sitio de compensación en

ASETREK difiere notablemente de la del sitio de inundación en RBLB, siendo apenas una fracción

del mismo.

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Nosotros interpretamos estas diferencias como el resultado de discrepancias en la estructura de los microhabitats acuáticos en ambos sitios, con la sección de las quebradas en ASETREK teniendo menor cobertura boscosa, mayor inclinación y caudal. El resultante puntaje para este componente refleja pues diferencias reales en las comunidades. Pese a que las especies encontradas son comunes a lo largo de la cuenca hidrográfica del Tempisque, es importante anotar que algunas de ellas parecen preferir quebradas y ríos pequeños, con caudales bajos. La creación del embalse podría no afectar la presencia de especies como: Astyanax aeneus, Archocentrus nigrofasciatus, Parachromis dovii, Rhamdia guatemalensis, Poecilia gillii, y Poeciliopsis turrubarensis, que han sido observados en el Embalse Arenal y otros cuerpos de agua lenticos (Ulloa-Rojas et al., 1989). Sin embargo, es difícil predecir qué sucederá con las otras especies de peces. El contacto con nuevos depredadores una vez se establezca el Embalse Piedras es una preocupación que requiere ser abordada a partir de monitoreos a mediano y largo plazo. 3.8. Diversidad y composición de entomofauna general del sotobosque. Como se menciona en la sección 3.1.2.2 el estudio de comunidades de insectos y otros artrópodos en evaluaciones ambientales es recomendado debido a su diversidad, facilidad de muestreo, especificidad de microhábitats o condiciones particulares para ciclos de vida y al hecho que representan gremios con distintas funciones en el ecosistema. Sin embargo, la gran diversidad de artrópodos y las dificultades asociadas con la identificación de especies obliga a que su incorporación en estudios ambientales suela restringirse sólo a ciertos grupos taxonómicos muy conocidos (usualmente dentro del Orden Lepidoptera, o algunos grupos de Hymenoptera).

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Alternativamente, se realizan análisis más generales empleando para ello un nivel taxonómico alto, usualmente Familia, como unidad de clasificación. En este estudio, nuestros esfuerzos se enfocaron en la entomofauna general asociada al sotobosque, empleando el nivel de Familia como unidad taxonómica a comparar (siguiente sección). Paralelamente, se identificaron Hymenopteros a nivel de género como un esfuerzo para contrastar la zona de compensación a un mayor nivel de resolución taxonómica. El análisis para los géneros de Hymenoptera es considerado independiente del componente de entomofauna general y recibe un puntaje separado en el Cuadro 27. 3.8.1. OBJETIVOS 3.8.1.1. Para el componente entomofauna general, se desea determinar cuáles grupos taxonómicos integran la comunidad de artrópodos en el sotobosque de los sitios de estudio, tanto en la RBLB como en el sitio potencial de compensación de ASETREK. 3.8.1.2. Paralelamente, se desea determinar el estatus de himenopteros como grupo focal, al tratarse de especies con claros roles en el ecosistema silvestre. 3.8.2. MÉTODOS 3.8.2.1. Muestreo de entomofauna del sotobosque. Para este componente, se realizaron muestreos pasivos en el sotobosque empleando para ello cinco trampas Malaise (Townes Style 176X165 cm, BioQuip®). Estas trampas fueron colocadas en sitios de colecta determinados no aleatoriamente, basándose en su proximidad a quebrada intermitente y a similares condiciones de cobertura de dosel: dos trampas se ubicaron en el sitio de potencial inundación en RBLB (transepto 1), separadas por cerca de 600 m entre ellas. Otras dos trampas fueron colocadas en el sitio potencial de compensación en ASETREK, separadas 700 m. Para poder evaluar la unicidad del potencial sitio de inundación respecto a otros ambientes de la reserva, una trampa fue colocada en la RBLB en un sitio cercano al Transepto 1, pero que no será afectado directamente por la inundación. Las trampas integran un recipiente con capacidad de 1.0 L rellenado con ETOH al 95%. Los insectos capturados fueron removidos cada 15 días durante los primeros meses del muestreo y cada mes subsecuentemente. Un total de 14 colectas fueron realizadas en las cinco trampas, lo que representa un muestreo continuo desde el 14 de mayo 2016 al 11 de febrero del 2017.

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3.8.2.2. Identificación de entomofauna. Los artrópodos capturados pasivamente fueron separados en el laboratorio de entomología de la Estación Biológica la Selva. Esta primera separación permitió la clasificación en Familias. Reconocemos que este es un nivel taxonómico alto, que oscurece la verdadera diversidad de la entomofauna del sotobosque al agrupar varias especies en la misma categoría. Además, el muestreo basado en trampas de Malise tiende a sesgar las colectas a insectos voladores y en particular, a aquellos que utilizan vías específicas en el sitio de muestreo. Sin embargo, dada la limitación de tiempo disponible para este estudio, ese nivel taxonómico fue seleccionado para determinar diversidad de comunidades. Además, las muestras de himenopteros fueron enviados al Laboratorio de Entomología del Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica, donde fueron identificados a nivel de género, mejorándose de esta manera la resolución por lo menos para este grupo particular. 3.8.2.3. Análisis de composición y diversidad. Para cada grupo, el número de individuos colectados por muestra fue cuantificado. Se estableció una matriz numérica de morfotipos y abundancias relativas para cada una de las muestras examinadas. Para cada muestra se determinó la diversidad entomológica empleando para ello los siguientes índices:

(i) Sm = riqueza esperada de familias, número de familias en una muestra determinada.

(ii) Hm = Diversidad de familias. Se empleó el índice de diversidad de

Shannon, que toma en consideración tanto el número de morfotipos como la igualdad de sus frecuencias relativas.

Estos índices fueron calculados para cada muestra, pero también para cada sitio de estudio, a partir de la información combinada de sus muestras. Como la riqueza (y diversidad) de morfotipos es una función del número de individuos capturados, se empleó rarefacción para establecer los valores esperados en cada uno de los índices y efectuar comparaciones válidas entre sitios. Tanto la estimación de índices, como el procedimiento de rarefacción fueron implementados en el programa EcoSim® (http://www.garyentsminger.com/ecosim/index.htm). A partir esos datos determinó la fluctuación temporal de Sm a lo largo del periodo de estudio.

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Para determinar la similitud en la composición de comunidades de familias, se utilizó el coeficiente de Jaccard Jm determinando el porcentaje de morfotipos compartidos entre los sitios.

Donde a y b son el número total de familias en cada sitio, respectivamente; c es el número de morfotipos compartidos entre ambos sitios. 3.8.2.4. Puntaje componente diversidad de artrópodos. 3.8.2.4.1 Diversidad de entomofauna general El componente composición de entomofauna del sotobosque tiene un puntaje máximo de 10 pts en el Cuadro 27. Cinco de esos puntos son repartidos en el indicador riqueza de familias en relación al porcentaje de similitud en la composición de familias respecto a la referencia, empleando para ello los criterios señalados en el Cuadro 53. Los cinco puntos restantes del componente son asignados a la diversidad de entomofauna, empleando los criterios explicados en el Cuadro 54.

Cuadro 53. Criterios y valores para el indicador riqueza de entomofauna de sotobosque.

Cuadro 54. Criterios y valores para el indicador diversidad de entomofauna de sotobosque. Diversidad H calculada a partir de rarefacción de datos.

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3.8.2.4.2 Diversidad de Hymenoptera. Para el componente diversidad de Hymenoptera, el puntaje asignado es de 10 pts del total (Cuadro 27). Los géneros identificados fueron clasificados por gremio ecológico y el puntaje para el componente asignado según los criterios indicados en el Cuadro 55.

Cuadro 55. Criterios y valores para el indicador diversidad de Hymenoptera.

3.8.3. RESULTADOS 3.8.3.1. Riqueza de entomofauna de sotobosque. Un total de 143,929 artrópodos, que representan 95 familias, fueron recolectados durante el periodo de colecta (Figura 42). Las familias con mayor representación (en número de individuos) fueron Chrysomelidae (Coleoptera), Ceratopogonidae y Chironomidae (Diptera), Formicidae (Hymenoptera) y las polillas de la superfamilia Gelechioidea (Cuadro 56). La riqueza de morfotipos aumenta al inicio de la temporada de lluvias, para descender durante el periodo de mayor precipitación en Septiembre y Octubre (Figura 43). Este patrón posiblemente refleje el sesgo que el método de muestreo tiene hacia insectos voladores, cuya actividad disminuye notablemente durante lluvias torrenciales (Hanson, comunicación personal). Además, periodos de actividad de muchos de los insectos voladores están asociados con los ciclos de floración de la vegetación del lugar.

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Figura 42. Representantes de algunas familias de insectos del sotobosque. (A) Larvas de Saturniidae. (B) Avispa Polistes, Vespidae. (C) Blaberus giganteus,

Blaberidae. (D) Mantis Mantidae. (E) Orthemis ferruginea. Libellulidae. (F) Mariquita, Coccinellidae.

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Cuadro 56. Número de individuos, por familia de artrópodos, encontrados en

trampas de Malaise en el sitio de potencial inundación (RBLB), sitio de compensación (ASETREK) y un sitio aleatorio dentro de la Reserva Lomas de

Barbudal que no sería afectado por la inundación.

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Figura 43. Riqueza de morfotipos (familias) de artrópodos colectados en trampas de Malaise durante el periodo de estudio. La riqueza aumenta al principio de la

época lluviosa. El número de especies/trampa capturados a lo largo del periodo de estudio refleja estas diferencias entre los sitios de estudio (Figura 44). Al inicio del periodo lluvioso, la trampa ubicada en el sitio no afectado de la RBLB mostró una mayor riqueza de familias, seguida por las trampas ubicadas en la zona potencial de inundación en la misma Reserva Biológica. Durante ese periodo, las riquezas encontradas en las trampas de ASETREK fueron menores. A pesar de esa diferencia por muestreo, el número de familias total observado en la RBLB fue relativamente menor que el número registrado en ASETREK (153 vs 173 familias). Esta diferencia se mantiene incluso cuando el análisis se realiza empleando rarefacción para equiparar las estimaciones de riqueza a partir del mismo número de individuos colectados. Es interesante que a pesar de que las trampas de Malaise fueron colocadas cerca de las Quebradas en los sitios de estudio, la representación de grupos con ciclos de vida acuáticos (Tricóptera, Ephemenoptera, etc) fueron más bien pobres.

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Figura 44. Riqueza de famlias de artrópodos encontradas por trampa y sitio de

estudio. Nótese predominio de especies en sitio de inundación y sitio no inundando de la RBLB.

Empleando el índice de Shannon como estimador de la diversidad biológica, el sitio potencial de inundación presenta una diversidad biológica de artrópodos H estimada en 3.58, lo que equivale a 35 familias esperados en una comunidad con frecuencias homogéneas. Por otro lado, en el sitio de compensación en ASETREK se estimó un H de 5.48, lo que equivale a 34 familias esperadas en la comunidad. En el sitio no inundado dentro de RBLB, el estimado de diversidad es 2.73, para 15 familias esperadas. Basándose en el coeficiente de similitud de comunidades de Jaccard, el sitio de potencial inundación en RBLB comparte un 78% de los grupos taxonómicos con un sitio ubicado dentro la misma reserva pero que no sería afectado directamente por la inundación. Por otro lado, la similitud entre el sitio de inundación en RBLB y el potencial sitio de compensación en ASETREK es de 76%, lo que es interpretado como que existe variación en la composición de artrópodos entre esos sitios. Estos resultados combinados indican que efectivamente, la comunidad de artrópodos de sotobosque en el sitio potencial de inundación es similar, más no igual, a la encontrada en el sitio de compensación, y que esas diferencias se extienden incluso a otros sitios dentro de la misma reserva.

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3.8.3.2. Puntaje para componente entomofauna de sotobosque. Siguiendo los criterios presentados en el Cuadro 53 y dado el porcentaje de similitud en la composición de las familias entre las comunidades, se asigna un valor de 4 pts al componente riqueza de entomofauna. Por otro lado, siguiendo los lineamientos y criterios del Cuadro 54, se asigna un puntaje de 4 pts al componente diversidad de entomofauna, debido a que ambas comunidades presentan valores similares del índice de diversidad y del número de especies esperadas. Por lo tanto, el porcentaje total para el componente de entomofauna de sotobosque es de 4 + 4 = 8 pts. 3.8.3.3. Diversidad de Hymenoptera. Un total de 60 especies de Hymenopteros fueron identificadas en submuestras aleatorias recolectadas de las muestras originales (Cuadro 57). Las muestras provenientes del sitio potencial de inundación en RBLB mostraron una menor riqueza de géneros (S= 30), especialmente de abejas polinizadoras, mientras que el número de especies himenópteras en ASETREK y el sitio de no inundación en RBLB fueron similares (43 especies respectivamente, Cuadro 57). De los himenopteros identificados a la fecha, el 6% corresponden a especies parasitoideas, 14% son carroñeros, 21% cultivadores de hongos o áfidos, 26% son polinizadores y un 31% son especies depredadoras, La proporción en que estos gremios están representados, así como el número de especies difiere entre los sitios de estudio, siendo menor en el sitio potencial de inundación en RBLB (Figura 45). La zona de inundación potencial en RBLB y el sitio de compensación comparten apenas un 40% de las especies de himenopteros identificados, mientras que el sitio en ASETREK y el sitio seleccionado dentro de la RBLB que no sería afectado directamente por el embalse comparten cerca del 52% de las especies.

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Figura 45. Gremios de Hymenoptera encontrados en sitios de estudio.

3.8.3.4. Puntaje para componente diversidad de Hymenoptera. Siguiendo los criterios del Cuadro 55, se asigna un puntaje de 7 pts al componente Diversidad de Hymenoptera, principalmente basado en que la mayoría de los géneros encontrados en RBLB son observados en ASETREK y que los gremios ecológicos están bien representados en ese sitio. 3.8.4. CONCLUSIONES COMPONENTE DE ARTRÓPODOS E HYMENOPTERA A pesar de que aún queda material para ser identificado, de nuestros resultados se desprende que las comunidades de artrópodos encontrados en los sitios de estudio son igualmente ricas en grupos taxonómicos y en especies, aunque hay una importante variación entre ellos. El puntaje total obtenido (8 + 7 = 15 pts) revela que estas comunidades muestran similaridad en tres de cada cuatro taxones.

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Cuadro 57. Géneros de Hymenoptera identificados a la fecha en sitios de estudio.

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3.9. Conclusiones diversidad y composición de comunidades. De nuestros resultados se desprende que cada una de las comunidades estudiadas brinda nueva información sobre la composición de especies que habita o utiliza los sitios de estudio. De forma general, el sitio protegido por la Reserva Biológica Lomas de Barbudal mostró una gran diversidad de especies en los grupos taxonómicos estudiados y evidenció que, pese a lo corto de este estudio, es posible recuperar gran parte de la riqueza esperada en algunas comunidades. Para otras, en especial reptiles y mamíferos no voladores, es necesario incrementar los muestreos para adecuar las estimaciones de riqueza. Pese a estas limitaciones, invariablemente todos los grupos estudiados a la fecha muestran una diferencia entre el sitio de compensación en ASETREK y el sitio empleado como referencia, es decir, el lugar de afectación directa del Embalse sobre la RBLB.

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Estas diferencias menoscaban el valor del sitio de compensación en términos de diversidad. El Cuadro 58 muestra el resumen del puntaje asignado a cada uno de los componentes de composición de especies. Un total de 45 pts resulta del análisis de la diversidad y composición de comunidades delos grupos taxonómicos incluidos en este estudio. Este puntaje evidencia que el sitio de compensación equivale a menos de la mitad de la referencia en término de diversidad y composición biótica. Siguiendo el principio del procedimiento de puntajes seguido en el Capítulo 2, la pérdida de 112.98 hectáreas de un hábitat como la referencia tendrían que ser compensadas por al menos 252 hectáreas de un hábitat cuyas comunidades fueran el 45% de diversas que la referencia. Claramente esta conclusión está basada en un procedimiento un tanto arbitrario de asignación de puntajes para cada componente de la diversidad en el sitio de compensación. Pero, en defensa de estos resultados hay que recordar que, para cada uno de los componentes, tanto la riqueza como la composición de especies entre sitios variaron. Las mayores similitudes en composición se encontraron en la comunidad de anfibios, artrópodos de sotobosque, y aves, con 79%, 76% y 62% de las especies compartidas. En plantas leñosas y mamíferos los sitios solo compartieron 55% y 50% de sus especies; mientras que en reptiles (39%), peces (34%) y plantas herbáceas (33%) se encontró el menor porcentaje de especies compartidas. Interpretamos estas discrepancias como indicativo de que hay diferencias importantes entre el sitio de compensación y el de inundación en composición de especies y que, por lo tanto, se hace necesario incrementar el área a utilizar para resarcir las pérdidas en diversidad debido a los impactos directos del Embalse.

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Cuadro 58. Puntaje establecido para los componentes de diversidad y composición de comunidades.

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4.1. Situación legal del área potencial de compensación. Se ha realizado una consulta al Registro Nacional de Propiedad sobre la situación catastral de la propiedad a nombre de ASETREK Tres Azul, dentro de cuyo perímetro se ubica el área potencial de compensación que es estudiada en esta investigación. La información suministrada por el Registro Nacional sobre dicha propiedad es la siguiente: Número de Finca: 34932. Naturaleza: Terreno con una casa, corrales, potrero y montaña (bosque). Situada en: Distrito #1 Bagaces, Cantón #4 Bagaces, de la Provincia de Guanacaste. Linderos: Norte Camino Público. Sur Quebrada la Vaca Muerta Medio ITCO. Este Olger Vega Solórzano. Oeste Quebrada la Vaca Muerta Medio ITCO. Mide: 7,510,000.12 metros cuadrados (751 Ha). Plano: G-0000666-1976. Antecedentes: a consultar en Folio 34932. Además, proviene de: 2328-471-002 Valor fiscal: 25,000,000. Propietario: ASETREK TRES AZUL S.A. Cedula Jurídica: # 3-101370259. Fecha de inscripción: 26 de enero del 2005. Anotaciones sobre la finca: No hay. Gravámenes o afectaciones: Sí hay. Dos de ellas. Gravamen 1: Citas: 306-01051-01-0901-001 Condición y servid. Y referencia: 1263-408-0630737-096-005. Referencias: 1263-408-063 Afecta a finca 5-00034932. Cancelaciones parciales: No hay. Anotaciones de gravamen: no hay. Gravamen 2: Plazo de convalidación (rectificación de medida) Citas: 527-13894-01-0003-001 Afecta a fincas: 5-00034932. Inicia: el 19 de diciembre del 2003. Finaliza: 19 diciembre del 2006. Cancelaciones parciales: No hay. Anotaciones de gravamen: No hay. Se concluye que la propiedad de ASETREK Tres Azul S. A. podría ser adquirida por el Estado para ser anexada a la Reserva Biológica Lomas de Barbudal como parte de la compensación ambiental por el impacto del proyecto Embalse Río Piedras.

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4.2. Otras alternativas de compensación. Nuestras evaluaciones revelan que el sitio seleccionado en ASETREK para compensar por las pérdidas en la Reserva Biológica Lomas de Barbudal posee ambientes de menor calidad biológica. El método de estimación de compensación que hemos seguido aquí “castiga” esos hábitats de menor calidad asignándoles puntajes más bajos, lo que se traduce en una consignación de un área superficial mayor con la que atenuar el déficit. La propuesta de compensación en ASETREK es que se segregue la porción de la propiedad que posee las coberturas de bosque y que esta sea anexada a la Reserva Biológica. Sin embargo, este procedimiento en sí mismo no resuelve la necesidad de obtener un hábitat de calidad equiparable al hábitat afectado, que es actualmente vulnerable y protegido por la Reserva Biológica. Así, siguiendo el método hábitat-hectárea, nuestros resultados apuntan a que es posible resarcir algunas de las pérdidas en Lomas de Barbudal a partir de un área determinada del hábitat disponible en ASETREK; pero no asegura la ganancia de todos los elementos o características que se verán afectados por el embalse. El mejor ejemplo lo proporciona la cobertura de bosque ripario que se perderá en RBLB y que no tiene correspondencia en el ambiente disponible en ASETREK. Otro inconveniente es que ASETREK, pese a contener el fragmento boscoso más extenso adyacente a la Reserva Biológica, no dispone de la cantidad de hectáreas con cobertura boscosa necesaria para cubrir las 330 hectáreas mínimas solicitadas con nuestro análisis. La Figura 46 muestra los parches de bosque deciduo y secundario disponibles en el área con cobertura boscosa dentro de ASETREK (sitios 3 y 4). Estas coberturas boscosas corresponden a 292 Ha, pese a que para unirlas se requerirá segregar un área de aproximadamente 444 Ha. Aún más, por ser inflamables y propensos a la explansión de incendios, la existencia de zonas de pastos y de uso no forestal dentro de la propiedad de ASETREK es considerada una amenaza a los fragmentos de bosque que aún quedan en esa propiedad. Estas consideraciones sugieren que otras opciones de compensación deban analizarse como complemento al aporte que haría anexar la propiedad de ASETREK a la Reserva Biológica. En el noreste de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal, existen propiedades privadas con fragmentos de bosques riparios y secundarios. De hecho, un examen rápido revela que en las cercanías de la Quebrada Amores existen condiciones boscosas que podrían ser de interés de protección. Una de ellas es Brindis de Amor, una propiedad de cerca de 86 Ha que limita con la Reserva Lomas de Barbudal y

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cuya cobertura boscosa ha sido protegida por su propietario Carlos Jiménez en los últimos veinte años (Figura 47).

Figura 46. Área de compensación en ASETREK (Sitios 3 y 4) y área de potencial

inundación en RBLB (sitio 1). Cobertura de bosque deciduo (verde oscuro) y bosque secundario (mostaza) en ASETREK cubren 292 Ha. Para unir estos fragmentos de bosque, se requiere segregar un terreno de unas 444 Ha en

ASETREK. 4.2.1. Brindis de Amor como complemento de la compensación Brindis De Amor posee 15.87 Ha de bosque ripario, 8.4 Ha de bosque secundario y 45.2 Ha de bosque deciduo. El resto de la propiedad son pastizales que muestran estadios tempranos de sucesión de bosque deciduo. La propiedad es atravesada por el río Cabuyo, que es permanente y que es la misma que irriga la Reserva Biológica adyacente (Figura 48).

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Figura 47. (A) Propiedades con cobertura boscosa adyacentes a la porción norte

de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal. (B) Detalle de la propiedad Brindis de Amor. Se indican los transeptos empleados en el análisis de vegetación riparia.

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Figura 48. Aspectos del río Cabuyo en Brindis de Amor y su bosque ripario.

A pesar de contener una menor área superficial de bosque ripario que el fragmento que se perdería en el sitio de inundación de la RBLB, esta cobertura es equivalente como lo evidencian las especies encontradas en dos transeptos de 250 m de longitud realizados para evaluar dicha cobertura (Cuadro 59). Refuerza esa idea el hecho que el área basal estimada en este bosque ripario concuerda con las observa en el fragmento homónimo en RBLB, lo que es interpretado como indicativo de la equivalencia de ambos ambientes (Figura 49). Las plántulas observadas de varias de estas especies arbóreas en el sitio evidencian además que la cobertura boscosa en Brindis de Amor está en franca recuperación.

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Cuadro 59. Arboles dominantes en el bosque ripario en propiedad Brindis de Amor.

Brindis de Amor posee además algunas especies típicas de bosques riparios que no fueron encontradas en los sitios estudiados en la RBLB ni en ASETREK, como es el caso del pica-pica o terciopelo Sloanea terniflora, árbol de la familia Elaeocarpaceae que suele dominar el dosel (sobre los 30 m) en estos ambientes.

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Figura 49. Área basal de coberturas forestales en RBLB y

bosque riparios en Brindis de Amor.

A partir de estas observaciones, los siguientes son los argumentos que consideramos justifican el empleo de Brindis de Amor como parte de la compensación para resarcir las pérdidas en RBLB por efectos del proyecto.

1. Los resultados de nuestro estudio, tanto en calidad de habitat como en composición de comunidades, revelan la necesidad de resarcir la pérdida en Lomas de Barbudal a partir de al menos 332 Ha de hábitat boscoso. Sin embargo, para lograr ese número de hectáreas en ASETREK, se requiere incluir parte del bosque deciduo en la ladera este de la propiedad, cuya calidad es inferior (por tener mayor pendiente) a la del lado oeste. Además, no se cuenta con ningún fragmento de bosque ripario-maduro, lo que sin duda constituye un desacierto en la capacidad de compensación de la propiedad ASETREK evaluada en nuestro estudio.

2. La propiedad de Brindis de Amor posee 15.87 ha de bosque ripario-maduro. Aunque el análisis de la composición de este fragmento fue preliminar, nuestras observaciones de campo indican que está constituido por especies siempreverdes similares a las encontradas en la misma cobertura en RBLB y que es comparable en área basal (Figura 49) a la del fragmento encontrado en el sitio potencial de inundación en Lomas de Barbudal. Si bien es cierto que la extensión del bosque ripario en Brindis de Amor es menor a la que se perdería en Lomas de Barbudal, representa una importante fracción de lo que queda en toda la región.

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De hecho, el área de bosque ripario en Brindis de Amor representa un 7.4 % del área cubierta por ese tipo de bosque dentro la Reserva Biológica actualmente.

3. El área de bosque ripario en Brindis de Amor puede constituirse un área núcleo de especies para repoblar otros ambientes riparios en la propiedad. Aunque esta situación no es cronológicamente correspondiente a la pérdida en Lomas, si es una considerable ventaja por sobre la propiedad de ASETREK, que carece de dicho núcleo. Nuestras observaciones en el sitio muestran gran reclutamiento de especies arbóreas típicas de bosques riparios, como son el espavel Anacardium excelsum y el terciopelo Sloanea terniflora.

4. Tanto el bosque deciduo como el secundario han sido protegidos en Brindis de Amor por al menos veinte años. En contraste con ASETREK, la propiedad de Brindis de Amor tiene una pendiente leve y la cobertura boscosa en mejor condición de estructura y composición que los encontrados en la propiedad de ASETREK. A diferencia de ASETREK, no hay registros de talas ni fuegos recurrentes, aunque sí hay evidencia de fuego entrando a la propiedad por lado sur.

5. Aunque este estudio no incluyó un análisis de composición de especies en su bosque secundario o deciduo, la protección que se le ha dado a estas coberturas en Brindis de Amor podría significar que estas coberturas se encuentren en mejores condiciones que sus homónimas en ASETREK.

6. Nuestro estudio evidencia el incremento en diversidad de diferentes grupos taxonómicos como respuesta a fuentes de agua más permanentes. Brindis de Amor posee varias fuentes de agua permanentes, incluyendo el río Cabuyo (Figura 48) que atraviesa la Reversa Biológica. El sitio de compensación en ASETREK no posee quebradas permanentes, por lo que el anexar aquella propiedad a la propuesta de compensación es un paso acertado.

7. Los estudios de la Dr. Susan Perry (Universidad de California, Los Angeles) señalan que tropas de monos carablanca (Cebus capuccinus) de la Reserva Biológica Lomas de Barbudal utilizan los bosques dentro de Brindis de Amor como sitios de alimentación y descanso. Es decir, hay evidencia de un constante flujo de animales desde y hacia la Reserva. El empleo de Brindis de Amor como sitio de forrajeo demuestra la importancia biológica de esta propiedad y lo acertado que sería protegerla.

8. Un inconveniente de la propiedad Brindis de Amor es que, por su forma y ubicación, extendería el extremo norte de Lomas de Barbudal formando una península boscosa, por lo que su anexión no contribuiría a la formación de un bloque compacto (Figura 50).

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Esta situación contraviene nociones básicas del diseño de reservas, que trata de minimizar el efecto de borde y su afectación a las especies que se desean proteger (Santos y Telleira, 2006). Al sur de Brindis de Amor se localiza el Rancho Wilson, que posee un fragmento boscoso protegido y que podría ser de interés para protección al reducir la mencionada península (Figura 50). Sin embargo, argumentamos que precisamente debido a la protección que actualmente se le brinda a ese fragmento en Rancho Wilson, la anexión de Brindis de Amor podría ser una alternativa más adecuada para consolidar el bloque de bosque ripario en el norte de la Reserva. En nuestra visión, esta anexión permitiría negociar con Rancho Wilson la futura incorporación del fragmento de bosque remanente en dicha propiedad. Además, la protección de un segmento del río Cabuyo se conseguiría a partir de la protección del área actualmente oocupada por Brindis de Amor.

Figura 50. Detalle de propiedades con fragmentos boscosos

en el extremo norte de Lomas de Barbudal. Por estas razones, creemos que en aras de efectuar una adecuada compensación del ambiente potencialmente afectado por el Embalse Rio Piedras, la compensación debería incluir tanto parte de la propiedad de ASETREK evaluada como las 86 Ha que constituyen la propiedad de Brindis de Amor. El total de tierras a anexar a la Reserva Bioilógica Lomas de Barbudal sería de: 444 H + 86 Ha = 530 Ha, para resarcir las pérdidas por el impacto directo del embalse en la reserva.