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Predicciones Genéticas

La cantidad de mejoramiento o tasa de cambio genético en una población depende en gran

medida de la precisión de la predicción o más exactamente, en la precisión de los valores de

cría estimados.

La precisión puede ser incrementada hasta un cierto punto al aumentar la heredabilidad de los

caracteres. Manejar los animales de manera uniforme, tomando minuciosas medidas,

ajustando por efectos ambientales conocidos, utilizando grupos contemporáneos – todo

ayuda. Sin embargo, para aumentar la precisión aún más se requiere el uso de tanta

información como sea posible y ponderar cada una apropiadamente. Se requiere el uso de la

tecnología de predicción genética.

Existen dos metodologías estrechamente relacionadas que se utilizan comúnmente para la

predicción genética: el índice de selección y la mejor predicción linear insesgada (BLUP). No

se examinarán estas tecnologías en detalle, pues esto requeriría conocimientos de estadística

y álgebra matricial. El énfasis aquí no es como los índices de selección y la mejor predicción

linear insesgada trabajan, sino más bien cuando deberían ser usadas y en qué y para que

podemos utilizarla. Se tratará también la presentación e interpretación de las predicciones

genéticas producidas con estas tecnologías.

COMPARACIÓN DE ANIMALES UTILIZANDO DATOS DE GRUPOS GENÉTICAMENTE

SIMILARES: EL INDICE DE SELECCIÓN.

La teoría del índice de selección fue desarrollada por primera vez en 1930 y 1940, como

método para la predicción genética y como un medio para combinar caracteres en la selección

de animales de la manera más óptima económicamente. Aquí se considerará el índice de

selección como una metodología de predicción. Su rol en la selección multicarácter ya fue

discutido en métodos de selección.

Un índice de selección es esencialmente una combinación linear de varios tipos de

información fenotípica y factores de ponderación apropiados. Toman la siguiente

forma:

Donde I = un valor índice o predicción genética

bi= un factor de ponderación.

xi= un simple ítem de información fenotípica – un registro de producción o el promedio de los

registros de producción de un grupo.

n= número total de ítems de información fenotípica. En cualquier método de predicción genética la información utilizada en el cálculo de las

predicciones genéticas para un individuo provienen de tres clases de fuentes:

(1) registros de performance del propio individuo,

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(2) registros de producción de antecesores y/o parientes colaterales de los individuos (datos

de pedigrí o genealógicos), y

(3) los registros de producción de los descendientes del individuo (datos de la progenie).

Las cantidades relativas de datos de estas tres fuentes varían. Animales no nacidos o muy

jóvenes tienen solamente datos de pedigrí. Como estos animales crecerán y envejecerán ellos

adquirirán datos de performance propios. Asumiendo, que ellos pueden adquirir datos

propios, ya que algunos caracteres tienen limitación de sexo. Los machos lecheros por ejemplo

no tienen datos de performance propios para caracteres de lactación y leche Si los animales

son seleccionados para convertirse en padres, ellos generarán datos de progenie, y si se

vuelven populares, tendrán una gran cantidad de datos de progenie.

Cualquiera de los tres tipos de registros se puede tomar de cualquier carácter para el cual se

calcularán las predicciones, o pueden ser datos de otros caracteres genéticamente

relacionados. Por ejemplo, en las especies en las cuales la distocia (dificultad al parto) es una

preocupación, las predicciones de la susceptibilidad genética hacia ellas pueden ser

determinadas por la medida directa de los grados de distocia, por el peso al nacimiento (un

carácter genéticamente correlacionado), o por ambos.

Los datos utilizados en el índice de selección – x1 etc – provienen de muchas fuentes dentro de

las categorías: de la propia performance, del pedigrí, y los datos de progenie. Por ejemplo, x1

podría ser un registro de performance individual propia para un carácter, x2 podría ser el

promedio de performance de un medio hermano paterno del individuo para el mismo

carácter, x3 podría ser el promedio de la performance de la progenie del individuo, y x4, x5 y x6

podrían representar la performance del individuo, medio hermano, y progenie

respectivamente para un carácter correlacionado. En todos los casos cada x es un número.

En un índice de selección cada ítem de la información fenotípica es normalmente expresado

como el desvío de la media de un grupo contemporáneo.

Grupos contemporáneos

Ajustando por efectos ambientales conocidos y manejando los animales para minimizar las

diferencias en la performance animal causadas por otros efectos ambientales se aumenta la

precisición de las predicciones ¿Pero qué se puede hacer en situaciones donde no todos los

animales pueden ser manejados de la misma forma? Por ejemplo ¿Qué debería hacer un

criador de animales en sistemas extensivos de pastoreo cuando algunos de los animales en un

rebaño o lote tienen acceso a una pastura de alta calidad, y otros deben ser mantenidos en

una pastura de poca calidad? Y ¿Qué se puede hacer para hacer posible que la performance de

los animales de un criador sea comparada justamente con la performance de los animales de

otro criador cuando el manejo y el ambiente físico difieren en sus establecimientos?

Una respuesta es expresar la performance del animal no en términos absolutos, sino

como una desviación de la media de un grupo contemporáneo.

Un grupo contemporáneo, es un grupo de animales que han experimentado un

ambiente o efectos no genéticos similar con respecto a la expresión de un carácter.

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Un “ambiente similar” en este contexto significa que los animales en el grupo

(contemporáneos) se desempeñan en la mismo lugar físico, son del mismo sexo, de edad

similar y han tenido un mismo manejo.

Por ejemplo un grupo contemporáneo para peso al destete en corderos o terneros

comúnmente serían definidos por: el rebaño o lote, el año, la estación del año, sexo, y efectos

de manejo como la pastura o el régimen de alimentación.

La Figura 9.6 ilustra la ventaja de seleccionar animales- en este caso, borregas – en base a su

desviación de la media del grupo contemporáneo (P - cg) en lugar de la selección por performance absoluta (P). Los lotes 1 y 2 pertenecen a un solo establecimiento. Son genéticamente similares, pero el lote 2 se mantuvo en pasturas de mayor calidad que el lote 1. Por lo tanto los pesos al destete fueron mayores en el lote 2. En el diagrama superior (a), las corderas de reemplazo fueron escogidas en base a su propio peso al destete (presumiblemente ajustados por edad, edad de la madre, tipo de nacimiento –simple o multiple, y tipo de crianza). Asumiendo que el 25 % de borregas se necesitan como reemplazo o reposición, la selección de las corderas más pesadas resulta en que todas las seleccionadas provienen del lote 2. Esto es evidentemente injusto para las borregas con mejor desempeño en el lote 1. Es probable que tengan valores de cría altos para peso al destete, pero no pueden competir con las del lote 2 debido a su nutrición inferior.

Figura 9.6.

En el diagrama inferior (b), las borregas, también son elegidas por el fenotipo, pero esta vez el

fenotipo es definido como una desviación de la media del grupo contemporáneo (grupo

contemporáneo en este ejemplo, se usa como sinónimo de lote). Con este procedimiento, se

eligen cantidades iguales de borregas de cada lote, el cual es el que se debe seguir, si el lote es

verdaderamente similar genéticamente

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Cuando existen diferencias ambientales entre grupos de animales, la relación entre los valores

de cría de los animales y la performance absoluta se debilita. Algunos animales con valores de

cría pobres se desempeñan relativamente bien debido a un ambiente de grupo favorable, y

algunos animales con valores de cría superiores se desempeñan pobremente a causa de un

ambiente de grupo desfavorable

Pero cuando el fenotipo se expresa como una desviación de la media de un grupo

contemporáneo, las diferencias ambientales entre grupos se justifican, y las relaciones entre

los valores de cría de los animales y esta nueva medida de performance es mucho más fuerte.

Expresando la performance de esa forma, se tiene en cuenta las diferencias ambientales entre

grupos contemporáneos. EL problema con este enfoque, es que se asume que todos los grupos

contemporáneos son genéticamente similares. Un desvío de +10 unidades en un grupo

contemporáneo se asume como el equivalente genético de una desviación de +10 unidades en

cualquier otro grupo contemporáneo.

Si la media del valor de cría en cada grupo es la misma, (es decir si los grupos contemporáneos

son realmente genéticamente similares) esta asunción es correcta. Sin embargo, si el valor de

cría medio de los grupos contemporáneos difiere, el uso de las desviaciones de las medias del

grupo contemporáneo crea sesgos en los datos.

Los registros provenientes de los grupos contemporáneos genéticamente más pobres parecen

mejores de lo que deberían, y los registros de los grupos contemporáneos genéticamente

superiores parecen peores de lo que deberían.

Por esta razón, los índices de selección solo deberían ser usados para las predicciones

genéticas cuando los datos de performance provienen de un grupo contemporáneo que se

piensa son genéticamente similares. En la práctica, esto significa que probablemente deberían

ser utilizados dentro de rebaños, rodeos o majadas individuales y no en toda una población. Y

si un determinado rebaño ha experimentado cambios genéticos significativos en el tiempo, los

datos provenientes de los grupos contemporáneos más antiguos – grupos con valores de cría

más “antiguos“y por lo tanto diferentes – deberían ser excluidos del índice.

Los índices de selección podrán ser de aplicación restringida, pero son muy útiles. Suponga,

por ejemplo, que usted está criando ovejas y quiere comparar sus carneros sobre la base de la

performance de sus progenies dentro de su majada. Usted podría usar un índice de selección

para producir progenie, basado en EBVs o EPDs para cada carnero. Los cálculos involucrados

son bastante simples, no requieren nada más que una calculadora de mano. Usted necesitará

una computadora para aplicaciones más complejas de los índices de selección pero aún así una

PC y una hoja de cálculo serán suficientes.

Índice de selección: Una combinación linear de información fenotípica y factores de

ponderación que se utiliza para la predicción genética cuando los datos de performance

provienen de grupos contemporáneos genéticamente similares.

Datos de performance del propio individuo: Información sobre el fenotipo del propio

individuo

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Datos de pedigrí: Información sobre el genotipo o la performance de antecesores y/o

parientes colaterales de un individuo

Datos de la progenie: Información sobre el genotipo o la performance de los descendientes de

un individuo.

Sesgo: Cualquier factor que causa la distorsión de las predicciones genéticas.

COMPARACIÓN DE ANIMALES USANDO DATOS DE DIFERNTES GRUPOS GENÉTICOS:

MEJOR PREDICCIÓN LINEAR INSESGADA. (BLUP)

El índice de selección es un poderoso método para la predicción genética. Sin embargo una

asunción básica del índice de selección es que la información de performance utilizada

proviene de grupos contemporáneos genéticamente similares. ¿Y si queremos hacer

predicciones usando datos de grupos contemporáneos genéticamente diferentes? – grupos de

diferentes establecimientos o de diferentes décadas.

Una extensión de la metodología de los índices de selección conocida como mejor predicción

linear insesgada o BLUP por su sigla en inglés (Best Linear Unbiased Predicition) está

diseñada para este tipo de información. La distinción hecha aquí entre índice de selección y

BLUP refleja diferencias en como las dos tecnologías han sido aplicadas históricamente.

La teoría estadística detrás del BLUP es casi tan vieja como la teoría detrás del índice de

selección. Sin embargo no fue hasta principios de 1980 que las computadoras y los algoritmos

matemáticos han avanzado hasta el punto de que la difusión de la aplicación del BLUP para las

evaluaciones genéticas se convirtió en factible.

BLUP requiere de computación intensivamente. Tal como los índices de selección que utilizan

múltiples fuentes de información, BLUP involucra la solución simultánea de un gran número de

ecuaciones y provee predicciones para una población entera de animales – no solo para un

animal a la vez (que es el caso de la mayoría de las aplicaciones del índice de selección).

Debido a su habilidad para contabilizar o tomar en cuenta las diferencias entre grupos

contemporáneos y debido a que provee predicciones genéticas para muchos animales a la vez

BLUP es el método preferido para las evaluaciones genéticas a gran escala: la evaluación

genética de poblaciones grandes, típicamente razas enteras. Los registros de performance

utilizados en dichas evaluaciones usualmente provienen de datos de campo, datos que

regularmente son reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría de las razas o

a las agencias gubernamentales.

Mejor predicción linear insesgada BLUP: Un método de predicción genética que es

particularmente apropiado cuando los datos de performance provienen de grupos

contemporáneos genéticamente diversos.

Evaluaciones genéticas a gran escala: la evaluación genética de poblaciones grandes,

típicamente razas enteras.

Datos de campo: datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las

asociaciones de cría de las razas o a las agencias gubernamentales.

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Tipos de modelos de BLUP

BLUP es una técnica que puede ser concebida como una familia de modelos estadísticos, es

decir, representaciones matemáticas de performance animal que incluye varios efectos

ambientales y genéticos y que son usados para las predicciones genéticas.

Hay modelos padre, modelos padre-abuelo materno, modelo animal, modelo de medidas

repetidas, modelos materno-directo, modelos multicarácter- la lista continua y continua.

Las diferencias entre modelos tienen que ver primariamente con que animales recibirán las

predicciones genéticas (solamente los padres, todos los progenitores, o todos los animales), el

número y clase de predicciones generadas y la dificultad computacional. En general cuanto más

sofisticado el modelo, involucra más ecuaciones y más cantidad de recursos informáticos

requiere.

Modelo estadístico: Representación matemática de la performance de un animal que incluye

varios efectos genéticos y ambientales y es utilizado para la predicción genética.

Potencial de los modelos BLUP avanzados

A continuación se presentan los atributos del BLUP aunque no se debería generalizar acerca

de los modelos BLUP. Cada uno difiere del otro de una forma u otra, y dos de ellos no tienen

exactamente las mismas capacidades. El modelo particular aquí es el más básico, el más

avanzado y actualmente el tipo más popular de modelo BLUP – el modelo animal.

El modelo animal tiene una cantidad de cualidades deseables de las cuales la más obvia es su

habilidad para evaluar “todos los animales” (en contraposición a solo los machos) en una

población.

Modelo Animal: Modelo estadístico avanzado para la predicción genética que es utilizado para

evaluar todos los animales (en contraposición a solo los padres) en una población.

Niveles genéticos de los grupos contemporáneos

Los modelos BLUP tienen en cuenta las diferencias en los valores de cría promedio de los

grupos contemporáneos. En otras palabras, tienen en cuenta el hecho de que la performance

superior en un grupo contemporáneo genéticamente inferior no es equivalente a la

performance superior en un grupo contemporáneo superior.

En un análisis BLUP la performance de un caballo ganador en su tercera carrera en una

competencia común no es considerada tan impresionante como la performance del ganador

del Derbi. El índice de selección no puede hacer esta distinción. A causa de que usa desvíos de

la media de los grupos contemporáneos (en el ejemplo del caballo de carrera, desviaciones del

tiempo medio para correr una carrera dada) el índice de selección no tiene en cuenta el nivel

de la competencia. Una desviación de - 0,5 es una desviación de -5 segundos si la carrera es en

el Derbi una de las tantas ferias comunes.

Los modelos BLUP no utilizan desviaciones de las medias de los grupos contemporáneos. En

cambio incluyen ecuaciones que realmente resuelven los efectos del grupo contemporáneo

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(Ecg), es decir efectos ambientales comunes a todos los miembros de un grupo

contemporáneo. Y lo hacen mediante la comparación de la performance de parientes en

grupos contemporáneos diferentes.

Si los animales en un grupo contemporáneo en particular no producen como deberían de

acuerdo a lo determinado por la performance de sus parientes en otros grupos

contemporáneos, entonces, el efecto ambiental común a ese grupo contemporáneo se estima

que es más bajo que la media. Igualmente, si los animales en el grupo producen mejor que lo

que deberían, el Ecg se estima que es superior a la media.

A través de la solución simultánea de ecuaciones, las estimaciones de los efectos de los grupos

contemporáneos proveen la información que se utiliza para producir una predicción genética

más confiable para animales individuales y viceversa.

Así los procedimientos BLUP tienen en cuenta el hecho de que la información de performance

utilizada en las predicciones proviene de grupos contemporáneos que difieren por razones

ambientales y genéticas.

Se puede comparar directamente las predicciones genéticas provenientes de los modelos

BLUP, aún cuando esas predicciones derivan mayormente de registros producidos en

ambientes muy diferentes y/o en grupos contemporáneos que difieren ampliamente en el

mérito genético promedio.

Tendencia genética

Un corolario de las capacidades de los modelos BLUP para contabilizar los niveles genéticos de

los grupos contemporáneos es su habilidad para tomar en cuenta la tendencia genética.

Si una población han sido objeto de una selección efectiva por un período de tiempo

considerable (es decir si ha experimentado una tendencia genética significativa), el valor de

cría promedio de los grupos contemporáneos más nuevos deberían ser mejores que los

valores de cría promedio de los grupos contemporáneos más viejos. Pero a causa de que los

procedimientos BLUP toman en cuenta las diferencias genéticas entre grupos

contemporáneos, las tendencias genéticas usualmente no son un problema (las tendencias

genéticas causarían sesgos en un índice de selección utilizando desvíos de las medias de los

grupos contemporáneos).

Con los modelos BLUP podemos utilizar registros de performance provenientes de animales de

diferentes épocas – desde aquellos que desde hace mucho tiempo que están muertos hasta

los recién nacidos

Uso de todos los datos

Las aplicaciones tradicionales de los índices de selección utilizan registros de relativamente

pocas fuentes. Los modelos BLUP pueden usar información de muchas más fuentes. De hecho,

a menudo utilizan información proveniente de todos los animales en una población.

El beneficio de esto puede no ser grande; los registros de los parientes lejanos potencialmente

no contribuyen mucho a una predicción. Aún así la habilidad de los BLUP de incorporar

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información de toda clase de parientes suma precisión a la predicción, aunque solamente

fuera poco.

También clarifica las relaciones genealógicas. Lo que podría ser considerado el registro de un

medio hermano en un índice de selección típico podría ser representado más correctamente

en un análisis BLUP como el registro de un pariente que es medio hermano y primo hermano

(vea la figura 11.13 y la leyenda que la acompaña). Este registro por lo tanto podría recibir una

ponderación más apropiada con BLUP que con los índices de selección.

El uso de todos los datos también puede ser interpretado como medio para utilizar los datos

de caracteres correlacionados.

Los modelos BLUP multicarácter, modelos estadísticos utilizados para predecir valores para

más de un carácter a la vez, permite que la información sobre un carácter sea utilizada en la

predicción de valores para otro carácter. Esto es especialmente útil cuando la información en

el segundo carácter es escasa. Por ejemplo, generalmente hay mucha más información sobre

pesos al destete que sobre pesos al nacimiento tomados a campo en el ganado de carne.

Cuando estos caracteres son incorporados en un modelo multicarácter, la información del

peso al destete ayuda a predecir valores del peso al nacimiento y viceversa. El resultado es

más preciso para ambos caracteres.

Modelos BLUP multicarácter: modelos estadísticos utilizados para predecir valores para más

de un carácter a la vez.

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Apareamientos no aleatorios

El problema con los apareamientos no al azar desde el punto de vista de la predicción genética

es que le da ventaja a algunos animales sobre los otros – incrementa el sesgo.

Aquellos machos que se piensan que son mejores son apareados con las mejores hembras, y

por lo tanto es factible que obtengan una progenie con las mejores performances. Los

restantes machos son relegados a las peores hembras y por lo tanto es probable que tengan

una progenie con una performance más pobre. Los procedimientos BLUP tienen en cuenta los

apareamientos no aleatorios de ésta clase, en esencia ajustando las predicciones por el mérito

genético de los progenitores (padre y madre).Las predicciones genéticas para los machos y

hembras se producen simultáneamente y la solución simultánea de ecuaciones provoca que

cada predicción sea tenida en cuenta para todas las otras. El resultado es que no es posible

hacer lucir a un individuo mejor de lo que es asignándole un macho o una hembra superior.

Apareamiento no aleatorio: Cualquier sistema de apareamiento en el cual los machos no son

asignados de manera aleatoria a las hembras.

Refugo por baja performance

Otra clase de sesgo es causado por el refugo por baja performance en caracteres repetidos o

en un carácter que es registrado antes del registro de otro carácter genéticamente

relacionado. Un ejemplo de este tipo de sesgo, es el que afecta a los caballos de carrera como

se ilustra la figura 11.4. Los equinos pura sangre de carrera usualmente comienzan a correr a

los dos años de edad. Si tienen éxito en su primera temporada, continúan corriendo. De otra

manera son refugados por baja performance. Refugar de esa manera causa sesgo si la

progenie de alguno de los macho es rechazada más severamente que la progenie de otros

machos.

En la figura 11.4 la performance de la progenie del macho B es mucho mejor que la progenie

del macho A, a los dos años de edad. Claramente el macho B debería tener el mejor valor de

cría para performance en la carrera. Entre las temporadas de carrera, algunos de ambos

machos son refugados por baja performance, pero a causa de que la progenie del macho A

tiene una performance más baja de lo normal, una proporción mucho más grande de su

progenie que de la progenie del macho B es refugada. La poca progenie remanente del macho

A corre bien en años posteriores, entonces la diferencia en la media de la performance

subsecuente de la progenie de los dos machos ( ) es relativamente pequeña. Note que

esta diferencia es mucho más pequeña que si no hubiera habido refugo. Si muchos de los

datos utilizados para predecir los valores de cría para estos machos proviene de la progenie

que mayor de tres años o más, el macho A tendrá una ventaja relativa y el macho B una

desventaja relativa.

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Los modelos BLUP multicarácter tienen en cuenta este sesgo causado por el refugo por baja

performance. Si el carácter en el cual se basa el refugo es incluido en el análisis y si las

relaciones genéticas (correlaciones genéticas) entre ese carácter y caracteres subsecuentes se

incorporan también, las predicciones para el segundo carácter no son afectadas por el refugo.

Si el BLUP es utilizado para evaluar caballos de carrera, las predicciones de los valores de cría

para la performance de una carrera a edades mayores no sufrirán sesgo por el refugo por

performance a los dos años de edad.

Predicción de los componentes genéticos directos y maternos de los caracteres

Todos los caracteres tienen lo que es denominado un componente directo, el efecto de los

genes de un individuo sobre su propia performance. Algunos caracteres tienen un

componente materno, el efecto de los genes en la madre de un individuo que influencia en la

performance de este a través del ambiente provisto por la madre.

El ejemplo clásico de un carácter con ambos componentes directo y materno es el peso al

destete. El peso al destete de un animal es una función de su habilidad heredada para la tasa

de crecimiento y la producción de leche y habilidad materna de su madre. La tasa de

crecimiento heredada está determinada por los genes del animal. Este comprende el

componente directo del peso al destete.

La producción de leche y la habilidad materna de la madre están determinadas por los genes

de ésta (así como por el ambiente). Los genes de la madre para estos caracteres no afectan la

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tasa de crecimiento de la progenie directamente, pero si afectan el ambiente experimentado

por la cría. La producción de leche y la habilidad materna comprende el componente materno

del peso al destete.

Otros caracteres que tienen componente materno importante incluyen la distocia y la

sobrevivencia. El componente directo de la distocia está relacionado con el tamaño y la forma

del feto. El componente materno está asociado con el tamaño y la conformación de la pelvis

de la madre y otros factores fisiológicos y psicológicos más sutiles. El componente directo de la

sobrevivencia es una función de esos genes en los animales jóvenes que afectan la fortaleza

física, la respuesta inmune, y el instinto de supervivencia. El componente materno se relaciona

con la habilidad de la madre para amamantar y proteger a su cría.

Los procedimientos BLUP son capaces de separar los componentes directos y maternos de un

carácter, proveyendo predicciones para ambos. En el caso del peso al destete, las predicciones

están disponibles para el componente de crecimiento, así como para el componente leche/

habilidad materna.

Se puede cuestionar cómo es posible eso, dado que el componente materno del peso al

destete no se mide directamente. Nadie ordeña cerdas, ovejas o vacas de carne y registra sus

rendimientos lecheros. En su lugar la información para la predicción del componente materno

proviene de los mismos pesos al destete. La verdadera explicación de esta aparente paradoja

yace en la solución simultánea de ecuaciones, pero se puede pensar en ellos y no

incorrectamente como una simple cuestión de substracción (resta).

Supongamos por ejemplo, que un macho produce un gran número de hijos y de los pesos al

destete de éstos obtenemos una predicción confiable de los valores de cría de ese macho para

el carácter tasa de crecimiento predestete - el componente directo del peso al destete. Las

hijas de este macho son entonces apareadas y producen su propia progenie. Nosotros ya

tenemos una expectativa de los pesos al destete de esa progenie – nietos del macho – basada

en lo que ya conocemos sobre el potencial crecimiento de sus madres. Si los pesos al destete

de estos nietos exceden dichas expectativas, entonces se puede asumir que la diferencia es

debida a la habilidad materna superior de sus madres (producción de leche superior).

Por el otro lado, si los pesos al destete de los nietos no alcanzan las expectativas, la diferencia

es atribuida a la habilidad materna inferior de sus madres. Así la predicción para el

componente materno del peso al destete, está determinado por la diferencia entre la

performance real y las expectativas de performance al destete. Toda la situación es

complicada por el hecho de que el macho mismo pudo haber sido apareado con las mejores o

peores hembras que la media, y sus hijas con machos peores o mejores que la media, pero

BLUP toma en cuenta eso, y otras consideraciones igualmente confusas -

Una discusión de los componentes directos y maternos de los caracteres no estaría completa

sin mencionar un tercer componente, el componente paterno. Una definición de componente

paterno, análoga a la de componente materno diría que el componente paterno de un

carácter es el efecto de los genes en el padre de un individuo que influyen sobre su

performance a través del ambiente provisto por el padre. Sin embargo, para los animales

domésticos, una definición de este tipo es rara, los machos tienen muy poco que ver con la

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crianza de sus hijos y por lo tanto no tienen efecto ambiental sobre la performance de estos.

Efectos paternos sí existen para especies de pájaros silvestres y para algunos – jacanas y

pingüino emperador, por ejemplo – los componentes paternos de incubabilidad y

sobrevivencia de los pichones pueden ser hasta más importantes que el componente materno.

Una segunda definición de componente paterno se aplica a los caracteres de fertilidad. Las

medidas de fertilidad, consideradas caracteres de la madre o de la cría, pero que están

afectadas por la fertilidad del macho y su habilidad física para el servicio, se dice que tienen un

componente paterno. Hablamos por ejemplo, del componente paterno para la tasa de

concepción. Esta segunda definición tiene una mayor aplicación práctica en el mejoramiento

de las especies domésticas.

Componente directo: el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance.

Componente materno: el efecto de los genes de la madre de un individuo que influencia en la

performance de este a través del ambiente provisto por su madre.

Componente paterno: los caracteres de la madre o de la cría que son afectados por la

fertilidad y habilidad para reproducirse del macho también se dice que tienen un componente

paterno.

Predicción de varios tipos de valores

Los procedimientos BLUP, típicamente producen EBVs o EPDs para los componentes directos

de los caracteres, como así también para caracteres con componentes maternales

importantes, (EBVs o EPDs para estos también). Sin embargo, las predicciones de los análisis

BLUP no se limitan solamente a eso.

También es posible la predicción de los efectos ambientales permanentes para caracteres

repetidos, y eso significa que BLUP puede ser usado para predecir la habilidad de producción.

Así

PA = BV + Ep

Donde se asume que Ep contiene el efecto permanente y el valor combinatorio de los genes,

entonces

= +

Podemos calcular la MPPA de una hembra lechera para producción de leche asumiendo su

valor de cría estimado y la predicción de su efecto ambiental permanente. En ese cálculo, la

información utilizada pertenece a la propia performance de lactación de la hembrea, y los

registros de lactación de todo tipo de parientes.

Otro valor comúnmente estimado por los procedimientos BLUP es el llamado valor materno

total (BVtm). EL valor materno total combina los valores de cría para los componentes maternos

y directos del carácter.

Por ejemplo, el valor materno total de una vaca de carne para peso al destete representa su

habilidad genética para producir peso al destete. Como tal, incluye los efectos de sus genes

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para la producción de leche y su habilidad materna (el componente maternal para peso al

destete) así como también los efectos de sus genes para la tasa de crecimiento predestete que

ella transmite a su ternero – el componente directo del peso al destete. (Se usa una vaca de

carne en este ejemplo. Predecimos valores maternos totales para machos también. Pero

debido a que los genes del padre para el componente materno del peso al destete no son

expresados en el peso al destete de su hijo, un ejemplo utilizando un macho es más difícil de

entender).

En forma de ecuación,

Donde los subíndices WW, m y d representan el peso al destete, maternal y directo

respectivamente. El valor materno total de la vaca contiene todo su valor de cría para el

componente materno de peso al destete y solo la mitad de su valor de cría para el

componente directo de peso al destete. Esto es debido a que todos sus genes que influencian

el componente producción de leche / habilidad materna afectan a la performance de su

ternero, pero debido a que transmite solo la mitad de los genes al ternero, solo la mitad de sus

genes que influencian la tasa de crecimiento predestete afecta la performance del ternero. En

términos de predicciones genéticas

Y

Los EBVs maternos totales y los EPDs maternos totales son fáciles de confundir. EL EBV

materno total de una hembra es una predicción de su habilidad genética para producir algo

medido en su hijo. Es nuestra expectativa de su propia producción (excluyendo los efectos

ambientales). El EPD materno total de un individuo, por el otro lado, es nuestra expectativa

sobre la producción de las hijas de un individuo.

El EVB materno total de una vaca para peso al destete es una predicción de la parte heredable

de su habilidad para producir el peso al destete del ternero – su valor de cría para la

producción de peso al destete. Podemos ir un paso más allá y calcular el MPPA de una vaca

para peso al destete. Esto podría incluir cualquier efecto ambiental permanente en la

producción de peso al destete. Matemáticamente

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Los análisis BLUP también producen estimativas de los efectos ambientales comunes a todos

los miembros del grupo contemporáneo (Ecg). A pesar de que no son rutinariamente

utilizados, podrían ser útiles desde el punto de vista del manejo. Podrían indicar situaciones

donde los calendarios sanitarios son inefectivos, las pasturas están siendo sobrepastoreadas,

etc. Cuando las estimaciones de los efectos de grupos contemporáneos en una población son

trazadas a través del tiempo, revelan la tendencia ambiental – cambio en la performance

media de una población a través del tiempo causada por los cambios en el ambiente.

Valor materno total (BVtm): Una combinación de los valores de cría para los componentes

directo y materno de un carácter. El valor materno total de una hembra representa la parte

heredable de su habilidad para producir una cantidad que es medida en sus hijos.

Tendencia ambiental: cambio en la performance media de una población a través del tiempo

causada por los cambios en el ambiente.

Predicciones para todos los animales

Los procedimientos BLUP pueden ser utilizados para generar predicciones de cualquier animal

en una población. Las predicciones están disponibles para machos y hembras, padres y no

padres, animales que todavía no han sido concebidos y animales que han muerto hace mucho

tiempo, y animales con registros de performance o animales sin ellos.

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2011

Evaluación genética a gran escala: SUMARIO DE PADRES

A continuación se tratan las evaluación genética a gran escala, como se ve un sumario de

padres y de donde proviene la información de los mismos, que información hay disponibles

sobre los no padres, cómo debe ser interpretada la información de la evaluación genética, que

trampas hay que tener en cuenta, y que alternativas hay a los programas convencionales de

evaluación a gran escala.

La evaluación genética a gran escala se refiere a la evaluación genética de grandes

poblaciones. Típicamente, estas poblaciones son razas enteras en un país o incluso dentro de

un área geográfica más grande (ej: PanAm, INTERBULL).

Debido a que la información utilizada para la evaluación genética a gran escala proviene de

muchos criadores y es procesada centralmente, la evaluación genética a gran escala es un

esfuerzo corporativo que involucra a los criadores, las asociaciones de criadores, y

profesionales en tecnología de mejoramiento animal.

El propósito de la evaluación genética a gran escala es simple – permitir la comparación

genética de animales en diferentes rebaños o lotes. ¿Por qué es esto importante? Suponga que

usted es dueño de un padre que piensa que es sobresaliente. Su propia performance y los

registros de progenie en su rebaño o lote son excelente, y usted está convencido que es el

mejor que jamás ha criado. Pero sin algún mecanismo para compararlo con los padres de otros

criadores, no tiene una forma objetiva de saber que tan bueno es dentro de la raza entera. La

evaluación genética a gran escala provee ese mecanismo.

La evacuación genética a gran escala acelera la tasa de cambio genético en una población.

Permitiendo una comparación directa de los animales de diferentes rebaños o lotes,

efectivamente, permite a los criadores seleccionar individuos de un pool mayor de candidatos.

En vez de estar limitados a los animales sus animales, los criadores pueden seleccionar de una

población más grande – una raza entera. Y así como es mucho más fácil formar grupos de

atletismo en una escuela grande que en una escuela pequeña porque en la grande hay más

atletas de los cuales elegir, también es más fácil encontrar reproductores verdaderamente

sobresalientes en una población grande que en una pequeña. La evaluación genética a gran

escala permite un incremento en la intensidad de selección.

La evaluación genética a gran escala también aumenta la tasa de cambio o progreso genético

incrementando la precisión de la selección. Las bases de datos de las razas contienen una

enorme cantidad de información, mucho más que la cantidad de información disponible en

cualquier rebaño o lote. Cuando los registros de razas enteras son utilizados para la predicción,

la exactitud de la predicción aumenta en virtud al volumen completo de información

disponible.

Evaluación genética a gran escala: La evaluación genética de grandes poblaciones –

típicamente razas enteras

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HISTORIA DE LAS COMPARACIONES GENETICAS

Sin contar las carreras de caballos, que han sido usadas para comparar animales de los

diferentes rebaños por milenios, las más recientes comparaciones en rodeos fueron

probablemente aquellas desarrolladas en el ganado lechero europeo cerca del comienzo del

siglo veinte. Estos involucraban test de progenie para ganado lechero. Test de progenie

similares se iniciaron en la lechería en Estados Unidos en la década del 30.

Algunas de las primeras comparaciones en cerdos, ovejas y bovinos de carne fueron provistos

por las centrales de prueba. Los verracos, carneros y toros de diferentes establecimientos se

llevan a un mismo lugar, la central de prueba, donde son alimentados y manejados juntos por

un determinado período de tiempo. Luego son comparados para caracteres como ganancia

diaria de peso, conversión alimenticia y otras medidas físicas como en lanares peso de vellón

etc. Las centrales de prueba permiten a los animales de diferentes rebaños o lotes competir

directamente entre ellos, y han sido usadas históricamente como una herramienta de

marketing para los criadores de reproductores y como foro para promover el uso de

información de performance. Pero la habilidad de los test realizados en centrales para

comparar el mérito genético de los animales es limitada. Las comparaciones están restringidas

a unos pocos caracteres medidos en la estación de prueba y están basados en la información

de performance del individuo solamente, y el ambiente previo al inicio de la prueba puede

afectar la performance en el test, dando una ventaja a los animales de algunos sitios y

desventajas a animales de otros. Desde la llegada de las BLUPs – con su habilidad de explicar

las diferencias ambientales y genéticas entre grupos contemporáneos – y la evaluación a gran

escala utilizando BLUP, los test de progenie en centrales de prueba han perdido mucha de su

justificación genética, sobre todo en algunas especies.

Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los EEUU, y Canadá

en los años 70. Con el advenimiento de computadoras de gran velocidad, el análisis usando

BLUP y los procedimientos parecidos al BLUP se convirtieron en la norma para la cría de

ganado en los 80 en esos países y Europa. El cambio ocurrió rápido, y la evaluación genética a

gran escala se torno común en países industrializados para la producción de leche y carne

bovina, y los programas para ovejas y cerdos se desarrollaron en los últimos años. Las

evaluaciones de caracteres de performance en equinos también están disponibles – algunas

técnicamente más sofisticadas en Europa, y menos sofisticadas en Estados Unidos.

Las primeras evaluaciones eran test diseñados, cuidadosamente monitoreados, test de

progenie, libres de algunas fuentes de sesgo, como el apareamiento no al azar y el refugo por

baja performance. Los test diseñados eran caros y necesariamente limitados en cantidad.

Con el poder de los procedimientos estadísticos modernos, de explicar un mayor número

fuentes de sesgos, la tendencia general en la evaluación a gran escala ha sido hacia el uso de

datos de campo, datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las

asociaciones de cría o agencia gubernamentales. Los datos de campo provienen de enorme

cantidad de información – mucha más información de la que los test diseñados pueden

proveer.

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Las evaluaciones genéticas a gran escala usando información de campo requieren experiencia

técnica avanzada, programas informáticos complejos y computadoras poderosas. Son

conducidos por lo general una vez al año por especialistas en las asociaciones de cría, en el

gobierno, en universidades, o (menos comúnmente) en compañías o cabañas privadas.

Test de progenie en centrales de prueba: Test diseñado para comparar la performance de

animales (usualmente machos jóvenes) de diferentes rebaños o lotes para caracteres como

tasa de crecimiento y conversión alimenticia, alimentándolos en un sitio central.

Test diseñados: Test de progenie, cuidadosamente monitoreado libre de fuentes de sesgo

como apareamiento al no al azar y refugo por baja performance.

Datos de campo: datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las

asociaciones de cría o agencia gubernamentales.

SUMARIOS DE PADRES

El producto más viable de la evaluación genética a gran escala es el sumario de padres. Los

sumarios de padres son listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra

información útil sobre padres en una raza.

Los sumarios varían en formato de especie en especie y de raza en raza. Sin embargo,

típicamente, están compuestos de una sección introductoria, seguido de una lista de datos de

los padres.

La sección introductoria de un sumario de padres es muy informativa. Podría contener una

explicación de los datos, incluyendo un glosario de términos, las características que deben

reunir los machos, necesarias para aparecer en el sumario, una tabla de parámetros genéticos

estimados (heredabilidades y correlaciones usadas para calcular las predicciones),

distribuciones de predicciones dentro de una raza (en forma de gráficos que usualmente se

ven como distribuciones normales y/o tablas de percentiles), una tabla que convierte las

precisiones a intervalos de confianza o posibles valores de cambio (definido luego en esta

sección), y gráficos de tendencia genética.

La lista de padres típicamente incluye tres tipos de datos:

¤ identificación animal;

¤ diversa información fenotípica sobre el padre incluyendo características de herencia

simple como el color del manto, defectos genéticos, etc.;

¤ predicciones y medidas de precisión.

En la 12.1 se presenta una muestra de una lista de un supuesto sumario de padres de toros

de aptitud carnicera. Los toros son identificados por nombre, nombre del padre, y abuelo

materno, número de registro y dueño(s). Otros ítems de información incluyen la fecha de

nacimiento del animal y un código o sufijo indicando características de herencia simple

como los nombres del segundo, tercero y cuarto toro en la lista que poseen el sufijo “R”

(portadores de color de capa rojo). El carácter en la primera columna indica si el toro se

encuentra en una jerarquía particularmente alta dentro de la raza, para un carácter

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específico. RNC Crescendo 538 tiene un EPD especialmente alto para peso al año y es un

líder para ese carácter. RNC Prelude 732 tiene un EPD especialmente bajo para peso al

nacimiento y es líder en esa categoría. Un sumario de padre de una raza para carne real,

presenta información – incluyendo más EPDs – de lo que se muestra en este ejemplo

simplificado. Los sumarios de padres lecheros presentan mucha más información.

Tabla 12.1 Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos

para carne Nombre (sufijo)

Reg # Fecha de nacimiento

Dueño, Estado o provincia

Trt. Ldr.

Peso al nacer EPD ACC

Peso al destete EPD ACC

Peso al año EPD ACC

Leche EPD ACC

Total mat

RAB George Washington

129755 16/3/81 N. Maclean MT

8,4 0,93

31 0,93

53 0,92

16 0,91

31

RNC Crescendo 538

181650 11/3/85 T.Morrison NY Y 0.9 0.87

39 0,86 71 0,85

-12 0,80

7

RCN Intonation 338

153082 09/3/83 W. Stegner, VT 1,3 0,86

24 0,85

43 0,84

11 0,81

23

RCN Prelude 732

274698 11/3/87 T. Williams, UT M. Golden, CO

B -5,6 0,87

5 0,86

10 0,85

20 0,78

22

RD Madison Ave 6X

329877 08/3/90 J. Salinger,NH E. Hemingway, ID

1,1 0,87

39 0,63

54 0,51

8 0,40 27

Sumario de padres: listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información

útil sobre los padres en una raza.

Predicciones

Las predicciones genéticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados son

las diferencias esperadas en la progenie o EPDs (DEPs). Los sumarios de animales lecheros

utilizan diferentes términos: Diferencias predichas (PDs) y habilidades transmitidas esperadas

(ETAs o HTP), pero EPD, PD y ETA significan lo mismo. (Aquí se utiliza EPD). Las diferencias

esperadas de progenie (en lugar de valores de cría estimados o EBVs) son comparativamente

fáciles de interpretar. Representan la performance esperada en la progenie del padre.

La lista de padres mostrada en la tabla 12.1 provee ejemplos de EPDs para los diferentes

componentes de los caracteres: directo, materno, y materno total. Los EPD para peso al año y

peso al destete son medidas de componentes directos. Predicen la performance de la progenie

que es atribuible a los genes heredados del padre. Los EPDs de peso al año y peso al destete

predicen el potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre.

El EPD leche es una medida del componente materno del carácter peso al destete. Predice la

habilidad lechera y materna (medida en libras de peso al destete) de las hijas de ese padre. El

EPD materno total mide la combinación de los componentes directo y materno del peso al

destete conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de las hijas de

un padre para producir el peso al destete del ternero.

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Medidas de precisión

La precisión es definida como una medida de la fuerza de la relación entre valores reales y sus

predicciones, y en términos matemáticos, es la correlación entre valores verdaderos y sus

predicciones. Podríamos llamar a la precisión definida así precisión clásica (el término para

precisión que comúnmente aparece en publicaciones lecheras es repetibilidad – no confundir

con el concepto de Repetibilidad dado con anterioridad).

En los sumarios, la precisión clásica sería la correlación entre diferencias de progenie

verdaderas y EPDs ( ). Sin embargo, los valores de precisión publicados en los sumarios

de padres raramente representan esta correlación. En su lugar, son funciones de precisiones

clásicas. La razón para esto es que las precisiones clásicas se acercan a 1 con relativamente

poca información y no diferencian suficientemente entre padres que tienen muchos datos y

aquellos que tienen una cantidad moderada.

En la tabla 12.2 están los EPD y precisiones publicadas de algunos padres catalogados en la

tabla 12.1, así como algunas medidas de precisión alternativas incluyendo las precisiones

clásicas. Note cuán altas son las precisiones clásicas para los primeros cuatro padres de la lista.

De hecho son tan altas, que es difícil ver mucha diferencia en precisión entre el primer toro,

cuyos EPDs son derivados de cantidades grandes de información, y los siguientes tres toros

cuyos EPDs derivan de cantidades de información moderada. Las precisiones publicadas son

mucho mejores al respecto. Al igual que las precisiones clásicas, van de 0 a 1 de manera que se

puede interpretar de la misma forma que éstas.

Otra forma de expresar precisión es con intervalos de confianza, un rango de valores dentro

del cual esperamos –con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza – que se

encuentre un valor verdadero de interés.

Rangos del 68% de confianza para los EPDs de peso al año de dos padres de la tabla 12.2 son

ilustrados en la figura 12.1.

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RAB George Washington está bien evaluado, teniendo una precisión publicada para EPD de

peso al año de 0,92. El 68% de rango de confianza de este EPD es pequeño – de 51,3 a 54,7 lb.

En otras palabras, las chances de su diferencia de progenie verdadera entre 51,3 y 54,7 lb son

un poco mejor que 2/3 (dos de tres). La verdadera diferencia de progenie de RAB George

Washington podría estar fuera de este rango, pero incluso si está, es poco probable que esté

muy por fuera de este.

RD Madison Ave 6X tiene relativamente poca información como evidencia para su precisión

publicada de 0,51 para peso al año. El rango de confianza del 68% para este EPD para peso al

año es mucho más amplio – de 43,7 a 64,3 lb. Claramente hay más error potencial asociado

con el EPD para peso al año de RD Madison Ave 6X que con RAB George Washington.

Las predicciones genéticas para individuos cambian a través del tiempo, dependiendo de

cuanta más información se incluya en los cálculos usados en las evaluaciones sucesivas.

Una medida de predicción que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una

predicción es el llamado cambio posible (PC). El término estadístico de cambio posible es el

error estándar de predicción. Una predicción ± cambio posible, es simplemente una forma

alternativa de expresar un rango de confianza del 68%. Por ejemplo, el EPD de RAB George

Washington ± PC para peso al año es 53 ±1,7, lo que corresponde a su rango de confianza de

68% de 51,3 a 54,7 lb (vea la figura 12.1). Igualmente, RD Madison Ave 6X ± PC para peso al

año es 54 ± 10,3 lb, correspondiente al rango de confianza de 68%, de 43,7 a 54,3 lb. Los

rangos de confianza y los posibles cambios para los cinco padres listados en la tabla 12.1 son

mostrados en la tabla 12.2.

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Las precisiones, rangos de confianza, y los valores de cambio posibles están estrechamente

relacionados. Cuanto mayor (mejor) es la precisión de una predicción, menor es el intervalo de

confianza y los cambios posibles asociados.

Las precisiones tiene la ventaja sobre los rangos de confianza y los cambios posibles en que no

se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carácter para interpretar una precisión.

Una precisión publicada de 0,95 es una precisión alta independientemente del carácter. No se

puede decir lo mismo para un rango de confianza o un cambio posible. Por ejemplo, un cambio

posible de ± 2,5 significa una cosa si el carácter es peso maduro en ganado de carne y algo

bastante diferente si el carácter es días para alcanzar las 230 lb en cerdos. En el primer caso,

sugiere una precisión muy alta; en el segundo caso, sugiere una precisión muy baja. Por otro

lado, si usted no está familiarizado con el carácter que está siendo medido, los rangos de

confianza y los posibles cambios son más gráficos y probablemente indicadores más

informativos de la confianza de la predicción.

Tabla 12.2 Medidas de precisión alternativas para padres listados en la tabla 12.1

Nombre del padre

Peso al nacimiento

Peso al destete Peso al año Leche

RAB George Washington

EPD 8,4 31 53 16

Precisión publicada

0,93 0,93 0,92 0,91

Precisión ( )

0,998 0,998 0,997 0,996

Rango de confianza al 68%

8,2 a 8,6 30 a 32 51,3 a 54,7 15,4 a 16,6

Cambio posible ± 0,20 ± 1,0 ±1,7 ±0,6

RNC Crescendo 538

EPD 0,9 39 71 -12

Precisión publicada

0,87 0,86 0,85 0,80

Precisión ( )

0,992 0,990 0,989 0,980

Rango de confianza al 68%

0,54 a 1,26 37 a 41 67,8 a 74,2 -13,4 a -10,6

Cambio posible ± 0,36 ±2 ±3,2 ±1,4

RCN Intonation 338

EPD 1,3 24 43 11

Precisión publicada

0,86 0,85 0,84 0,81

Precisión( ) 0,990 0,989 0,987 0,982

Rango de confianza al 68%

0,91 a 1,69 21,9 a 26,1 39,6 a 46,4 9,6 a 12,4

Cambio posible ±0,39 ±2,5 ±3,4 ±1,4

RCN Prelude 732

EPD - 5,6 5 10 20

Precisión publicada

0,87 0,86 0,85 0,78

Precisión( ) 0,992 0,990 0,989 0,975

Rango de confianza al 68%

-5,96 a -5,24 3 a 7 6,8 a 13,2 18,2 a 21,6

Cambio posible ± 0,36 ± 2 ±3,2 ±1,6

RD Madison Ave 6X

EPD 1,1 39 54 8

Precisión publicada

0,67 0,63 0,51 0,40

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Precisión( ) 0,944 0,929 0,872 0,800

Rango de confianza al 68%

-0,77 a 2,97 33,8 a 44,2 43,7 a 64,3 3,7 a 12,3

Cambio posible ± 1,87 ±5,2 ± 10,3 ±4,3

Repetibilidad: (en publicaciones lecheras) precisión de una predicción

Intervalo de confianza: es un rango de valores dentro del cual esperamos –con una

probabilidad dada, un grado determinado de confianza – que se encuentre un valor verdadero

de interés.

Cambio posible (PC) o error estándar de predicción: Una medida de predicción que indica la

cantidad potencial de un futuro cambio en una predicción.

Importancia de los sumarios de padres

Los sumarios de padres son importantes primero y principal por la selección. Aumentan la

efectividad de la selección en dos formas: (1) expandiendo el pool de padres disponibles, así

aumenta la intensidad de la selección, (2) usando grandes cantidades de datos para la

predicción genética, así aumenta la precisión.

¿Por qué los sumarios de padres y no de madres? Como ya fue explicado, la selección de

machos es mucho más importante que la selección de las hembras en términos de su efecto en

la tasa de cambio genético en una población. La selección del padre realmente conduce al

cambio genético. Otra razón es que los padres del rebaño o lote de otra persona son más

accesibles que las madres. Muchos hijos pueden ser producidos por el precio de un padre. Y si

es posible biológica y políticamente dentro de especies o raza usar la inseminación artificial, el

acceso a padres sobresalientes es incluso más fácil.

Los sumarios de padres también pueden ser utilizados para manejar el riesgo de selección, el

riesgo de que los valores de cría verdaderos de un padre sean significantemente más pobres

de lo esperado. Los padres cuyas precisiones publicadas son altas deberían criar como se

aconseja en el sumario. Los padres con precisiones bajas puede que no. La información de

precisión provista por los sumarios de padres permite a los criadores tomar la cantidad de

riesgo que quieran.

Los sumarios de padres, son también herramientas de marketing. Muy parecido a las

exposiciones y carreras, proveen un foro de competencia para los criadores. Si un padre tiene

EPDs particularmente deseables, esos EPDs se vuelven puntos de publicidad para su dueño.

Evaluación genética para individuos que no son padres

La evaluación genética a gran escala no está limitada a la producción de EPDs para padres. Los

análisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales. Por supuesto son

demasiados para ser publicados en un solo documento. Usualmente las asociaciones de

criadores o las agencias del gobierno mandan a los criadores en forma impresa la información

que contiene los EPDs y las precisiones de sus animales.

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Tipos de EPDs

Los criadores pueden recibir varios tipos de EPDs. Los EPD paternos son EPDs para animales

con datos de progenie. Son el producto inmediato del análisis de gran escala y vienen con

medidas de precisión asociadas. Los EPDs publicados en los sumarios de padre son ejemplo de

EPDs paternos.

Con algunos modelos BLUP, los EPDs para los individuos que no son padres se calculan en

forma un poco diferente de los EPDs paternos. Los EPDs no paternos de este tipo típicamente

no vienen con medida de precisión publicada. Si un individuo que no es padre no tiene

información de performance que contribuya con su EPD, entonces ese EPD es necesariamente

una estimación de pedigrí o genealógica, y es simplemente el promedio de los EPDs de los

padres del individuo. Las estimaciones de este tipo son siempre de precisión baja, aunque

podrían no serlo si el carácter en consideración es altamente heredable y/o es un carácter

repetido. Por ejemplo, un caballo castrado (claramente no es padre) con una larga historia en

las carreras podría posiblemente tener un EPD altamente preciso para la habilidad de la

carrera. (Por supuesto una diferencia esperada de progenie para un castrado es una idea sin

sentido)

Debido a que los análisis EPD hechos y derechos son realizados en meses hasta un año, a

menudo hay necesidad de actualizar los EPDs entre análisis. Por ejemplo muchos análisis de

información de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la información sobre

destete para que los sumarios de padres estén disponibles antes de la próxima temporada de

servicios. Sin embargo, mientras tanto, se recoge información adicional de performance post

destete de los animales jóvenes. Los EPDs interinos - EPDs actualizados, calculados entre

análisis BLUP - incorporan la nueva información. En un sentido los EPDs interinos son

“salidas”. Solo una porción de la información disponible es incluida en los procedimientos

cortos usados para calcularlos. Sin embargo, usualmente son mejores, que los EPDs viejos que

reemplazan.

EPD paternos: son EPDs para animales con datos de progenie y vienen con medidas de

precisión asociadas.

EPDs no paternos: Un EPD para un animal sin datos de progenie, típicamente no vienen con

medida de precisión publicada.

Estimación de pedigrí: Una predicción genética basada solamente en datos de progenie.

EPDs interinos: Un EPD actualizado calculado entre los análisis BLUP e incorpora nueva

información.

COMO INTERPRETAR LA INFORMACIÓN DE LA EVALUACIÓN GENÉTICA

Los productos de la evaluación a gran escala – EPDs y medidas de precisión – pueden ser

confusas y son a menudo malinterpretadas.

1. Las predicciones son para comparar animales

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Los EPDs no predicen performance de por sí. Por ejemplo, no se puede decir que las hijas de

un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 días de + 5lb van a producir camadas

de un promedio de 105 lb. Su producción real va a depender de otras cosas aparte de los

genes heredados del padre. EL ambiente es importante. Si las hijas del verraco experimentan

un mejor o peor ambiente que el promedio (es decir si los efectos de grupo contemporáneo

(Ecg) son mejores o peores que el promedio), entonces la performance estará afectada de

acuerdo a eso. La performance también será afectada si los cerdos son consanguíneos o cruza,

es decir, por el valor combinatorio de los genes (GCV) y por los valores de cría de las madres de

las cerdas y por los valores de cría de los verracos con los cuales se aparean.

El EPD del verraco para peso de la camada a los 21 días es la diferencia esperada entre la

performance promedio de sus hijas y la performance promedio de las hijas de un verraco con

un EPD de cero – cuando todo lo demás es igual. Por supuesto, a menos que se esté

familiarizado con un verraco cuyo EPD para peso de la camada a los 21 días es exactamente

cero, esta no sería la comparación más informativa.

Una comparación más significativa sería entre un verraco con EPD de +5 lb con otro verraco de

interés cuyo EPD es de – 5lb. En este caso, esperamos que las hijas del primer verraco destete

camadas 7 lb (5-(-2) =7) más pesadas que las hijas del segundo verraco. Los EPDs son para

comparar animales.

Los criadores informados generalmente tienen una percepción sobre los niveles de EPDs que

mejor encajan en su ambiente, manejo, sistema de apareamiento y mercado. De la

experiencia, sabe como los hijos de los animales con diferencias de progenie particulares se

desempeñan usualmente en sus establecimientos. Para estos criadores, un EPD por si solo

significa un cierto nivel de performance. Sin embargo, tan pronto como dejamos el contexto

de una granja o rancho específico, la conexión entre EPDs y la performance actual se pierde.

Entonces los EPDs por si solos no son informativos, pero sí en cambio las diferencias en EPDS.

El significado del cero

Sería mucho más fácil interpretar EPDs si supiéramos que significa un EPD de cero. Pero así

como no podemos predecir la performance (en el sentido absoluto o no relativo) de las hijas

de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 días de +5 lb, tampoco podemos

predecir la performance real del hijo de un animal con un EPD de cero.

Es un error asumir que cualquier nivel particular de EPD resultará en un cierto nivel de

performance en todos los ambientes y rebaños o lotes. De acuerdo con el modelo genético

para caracteres cuantitativos presentado anteriormente, la performance asociada con un EPD

de cero debe ser equivalente a µ, la performance promedio en una población. Tan práctica

como la definición puede ser, no se aplica al caso de evaluación genética a gran escala de

poblaciones que contienen grupos contemporáneos diversos genéticamente y han cambiado a

través del tiempo por la selección.

En la realidad, la definición del punto cero o base depende del modelo estadístico usado para

la predicción genética y en algunas características propias de los datos. Para propósitos

prácticos, el punto cero no tiene significado. Para darle un significado a la base, los que

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realizan las evaluaciones genéticas a gran escaña a veces ajustan los EPDs de maneras que la

base represente el EPD promedio de todos los animales nacidos en un año específico. Por

ejemplo, en la evaluación de cerdos, los EPDs podrían ser ajustados de manera que un EPD de

cero para peso de la camada a los 21 días represente el promedio de la raza para ese carácter,

digamos en 1985.

Los ajustes de EPD de este tipo no afectan las comparaciones de EPDs de ningún modo. Si la

diferencia entre los EPDs de dos animales era de 7 lb antes del ajuste, se mantendrá en 7 lb

después del mismo. Relacionar un EPD a un año base simplemente nos permite tener una

definición, aunque inadecuada, de cero.

Las diferentes razas en las especies tienen diferentes bases. Por esta razón (y por otras), los

EPDs no deberían ser comparados entre razas. Incluso si los EPDs de dos razas esta atados al

mismo año base, sus bases solo serían iguales si ambas razas estuvieran al mismo nivel

genético ese año. Encontrar formas confiables de comparar los EPDs a entre razas es uno de

los retos más importantes en mejoramiento animal.

Base: (en la evaluación genética a gran escala) El nivel de mérito genético asociado con un EPD

de cero.

Año base: (en la evaluación genética a gran escala): El año elegido para representar la base. El

EPD de todos los animales nacidos en el año base es cero.

Uso de las medidas de precisión

Las medidas de precisión proveen información sobre el riesgo de selección, el riesgo de que los

valores de cría verdaderos o la diferencia de progenie de un animal sean significativamente

peor o más pobre que lo esperado. EL uso de individuos con alta precisión de EPDs conlleva

pequeño riesgo de selección. El uso de individuos con baja precisión de EPDs es mucho más

riesgoso.

Las precisiones clásicas y publicadas no siempre pintan una imagen clara del riesgo de

selección asociado con el uso de un animal en particular. Los rangos de confianza son mejores

en este aspecto. Suponga, por ejemplo, que un criador de ganado de carne está interesado en

vender semen de uno o dos padres listados en la tabla 12.2: RCN Crescendo 538 y RD Madison

Ave 6X. Debido a su preocupación por la dificultad al parto, se quiere asegurar de que el toro

que elija no tiene una diferencia de progenie verdadera para peso al nacimiento mayor a +2 lb.

Los EPDs para peso al nacimiento de ambos padres son menores a 2. El EPD de RCN Crescendo

538 es + 9, y el EPD de RD Madison Ave 6X es de + 1,1. Sin embargo, las precisiones publicadas

difieren –0,87 y 0,67 respectivamente. A pesar del hecho que sus EPDs para peso al nacimiento

son casi idénticos, la diferencia en precisión le dice que RD Madison Ave 6X representa mayor

riesgo de selección. La pregunta es ¿Cuánto riesgo?

Los rangos de confianza proveen una pista. El rango de confianza del 68% para el EPD de RCN

Crescendo 538 es de +0,54 a +1,26. Eso significa que la probabilidad de que su diferencia de

progenie verdadera para peso al año esté dentro de este intervalo es de 68%. La probabilidad

de que su diferencia de progenie verdadera sea mayor a +1,26 es relativamente pequeña. Por

el otro lado el rango de confianza de 68% de RD Madison Ave 6X es de -7,7 a +2.97. Su

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diferencia de progenie verdadera para peso al nacimiento podría fácilmente estar por encima

de las + 2lb.

Si parecen insuficientes los rangos de confianza del 68%, se podría convertirlos en rangos de

confianza del 95% sumando un cambio posible a cada extremo de los rangos de 68%. Los

posibles cambios para EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X

son de 0,36 y 1,87 respectivamente, entonces sus rangos de confianza del 95% serían de +0,18

a 1,62 y – 2,64 a +4,84. Claramente con un rango de confianza del 95% tan amplio como de –

2,64 a +4,84 RD Madison Ave 6X no está muy bien evaluado para peso al nacimiento. Usarlo

sería invitar a un riesgo mayor para dificultad al parto.

Si los rangos de confianza o los posibles cambios no son publicados, a veces es posible

determinarlos por precisiones publicadas. La mayoría de los sumarios proveen tablas de

conversión con este propósito.

Comúnmente se comete el error de considerar diferencias pequeñas en EPDs como

significativas. Por ejemplo, las diferencias en EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo

538 y RCN Intonation 338 es de 0,4 lb (tabla 12.2). La diferencia entre las diferencias de

progenie verdaderas es probablemente algo más que 0,4 lb, pero incluso si fuera 0,4 lb, tan

pequeña diferencia sería indetectable en todos excepto los rebaños más grandes. En la

mayoría de los casos, es mejor relegar los EPDs a categorías generales (ej. muy alta, alta,

mediana, baja, muy baja) que vincular significancia particular a los números.

Los rangos de confianza proveen los recursos para determinar si los EPDs de dos animales son

realmente diferentes. Los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de los

padres listados en la tabla 12.2 son mostrados gráficamente en la figura 12.2. Los rangos de

confianza para RCN Crescendo 538, RCN Intonation 338 y RD Madison Ave 6X todos

superpuestos. Esto indica que las diferencias en estos EPDs no son significantes en el sentido

estadístico. Sería un error asumir que estos EPDS son realmente diferentes entre ellos. En

contraste los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de RAB George

Washington y RCN Prelude 732 (+8,2 a +8,6 y -5,96 a -5,24, respectivamente) no están ni

remotamente cerca a sobreponerse. Se puede estar seguro de que los pesos al nacimiento

promedio producidos por estos dos padres serán diferentes entre sí y diferentes del promedio

de los pesos al nacimiento producidos por los otros tres padres también.

A veces se confunde el concepto de precisión de predicción con variabilidad en la performance

de los hijos. Por ejemplo se podría concluir de la tabla 12.2 que debido a que las precisiones de

RAB George Washington son altas y los rangos de confianza estrechos, este será padre de

terneros particularmente uniformes.

Igualmente se podría inferir que debido a que las precisiones de RD Madison Ave 6X son bajas

y los rangos de confianza amplia, será padre de terneros particularmente no uniformes. Esto,

por supuesto no tiene sentido. No tenemos razón para creer que los terneros del primer padre

serán más o menos variables en performance que los terneros del segundo padre. La precisión

de un EPD nos dice algo acerca de la confianza del EPD como predictor de la performance

media de los hijos de un individuo. No dice nada acerca de la variación de la performance de

los hijos.

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¿Evaluación o caracterización?

El uso de la palabra “evaluación” en el término “evaluación a gran escala” implica alguna

manera, juzgar los valores de los animales calculando sus predicciones genéticas. En un

sentido, lo estamos haciendo, pero debemos ser cuidadosos de no tomar los resultados de la

evaluación genética muy literalmente y confundir EPDs con valores. El animal con los EPDs más

altos, no es necesariamente el animal más valorable. Para muchos caracteres hay niveles

óptimos de EPDs que no son los más altos ni los más bajos, sino algún punto intermedio entre

los dos. El animal más valorable a menudo representa un balance de los EPDs para varios

caracteres. Los EPDs revelan las habilidades genéticas de un animal, pero no su valor. Tal vez

un mejor termino que “evaluación genética” sería “caracterización genética”.

TRAMPAS EN LA EVALUCACION GENETICA A GRAN ESCALA

El advenimiento de la evaluación genética a gran escala ha revolucionado el mejoramiento

animal para algunas especies. Ha cambiado la forma en la que se opera y acelera el cambio

genético. Sin embargo, eso no significa que la evaluación genética a gran escala no tenga

problemas. La siguiente discusión describe algunas de estas trampas.

Datos defectuosos

La evaluación genética no puede ser mejor que la información que contribuye con ella. Los

datos de campo son reportados por muchos criadores, y esos criadores varían mucho en su

conocimiento y en el interés en los principios del mejoramiento animal. Entonces por su propia

naturaleza, este tipo de información está sujeta a error, intencional o no.

Pedigree

En la evaluación genética moderna, las predicciones genéticas están basadas en gran parte en

la performance de los parientes. Por lo tanto, es importante que las relaciones genealógicas

sean usadas correctamente en la evaluación genética. Por ejemplo, un pedigrí estimado para

animales jóvenes es inútil si los padres del animal no han sido identificados.

La identificación de los padres no es usual en muchas especies, y ello causa errores en la

predicción. Afortunadamente, los errores de este tipo son generalmente de corta vida. Tan

pronto como un individuo tiene suficiente información de progenie, la información

proveniente del pedigrí es de poca relevancia. Las tecnologías que mejoran la identificación

animal seguramente beneficiarán las predicciones genéticas.

Registros de performance

A veces los criadores falsifican los registros de performance. Sucumben ante la tentación de

hacer ver a los animales mejores de lo que realmente son. Sin embargo, la falsificación

deliberada probablemente sea rara. Son más comunes los “cálculos estimados a ojo”. A veces

simplemente es más fácil suponer la performance que medirla cuidadosamente. Por ejemplo,

muchos pesos al nacimiento de ganado de carne no son medidos con balanzas. Son

simplemente “medidos a ojo”. Atajos como éstos reducen la confianza de las predicciones.

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Una fuente común de sesgo en datos de campo es el reporte incompleto. El reporte

incompleto se refiere al reporte de solo los buenos registros de performance. Para ver el

efecto del reporte incompleto, imagine que un criador solo reporta registros del 20% mejor de

la progenie de un padre. Seleccionando la información, el criador ha hecho parecer al padre

mejor de lo que realmente es.

Al contrario de los sesgos causados por el refugo para baja performance, el sesgo causado por

el reporte incompleto no puede ser explicado con procedimientos BLUP avanzados. Mientras

que los primeros registros de los animales refugados por performance pobre son accesibles,

los registros de los animales no reportados no lo son. Es como si estos animales nunca

existieron. Todos los registros deberían ser reportados, los buenos y los malos.

Reporte incompleto: se refiere al reporte de solo algunos registros de performance a una

asociación de cría o agencia de gobierno.

Información utilizada para ajustar los registros de performance

Los registros de performance pueden ser reportados precisamente, pero si la información

utilizada para ajustar esos registros para efectos ambientales conocidos es errónea, los

registros de performance ajustados también serán erróneos. Por ejemplo, si la fecha de

nacimiento para un conjunto de corderos mellizos es registrada un mes después de la

verdadera fecha de nacimiento, los ajustes de los pesos subsecuentes de los corderos para su

edad serán defectuosos. Parecerá que crecieron más rápido de lo que realmente lo hicieron.

Grupos contemporáneos

Los animales son a veces reportados como miembros de un grupo contemporáneo

equivocado. Un animal criado en el grupo contemporáneo A es raramente reportado en un

grupo B, pero los criadores a veces reportan animales como miembros de un solo grupo

contemporáneo cuando, para ser correcto, deberían dividirlos en dos o más grupos

contemporáneos. El mal agrupamiento de los animales causa problemas especialmente

severos cuando los animales que recibieron trato preferencial (animales de competencia por

ejemplo) son reportados en el mismo grupo contemporáneo con animales que no han recibido

tratamiento preferencial. Los animales que reciben tratamiento preferencial parecen

desmesuradamente buenos en comparación con otros.

Falta de conexión entre grupos contemporáneos

Las técnicas BLUP resuelven los efectos de grupos contemporáneos así como también las

predicciones genéticas. Es esta habilidad de separar los efectos ambientales comunes a todos

los miembros del grupo contemporáneo, de los efectos genéticos, lo que hace a BLUP tan útil.

Pero con el objetivo de obtener buenas estimativas de efectos de grupos contemporáneos (y

por lo tanto buenas predicciones genéticas), es necesario que los animales de diferentes

grupos contemporáneos estén relacionados o conectados. La mejor situación sería si todos los

padres en una raza tuvieran progenie en todos los grupos contemporáneos. Entonces cada

grupo contemporáneo estaría conectado con todos los otros grupos contemporáneos por

familias de medio hermanos. Por supuesto, en las poblaciones reales las conexiones de este

tipo no existen. Las relaciones genealógicas entre animales en diferentes grupos

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contemporáneos son a menudo bastante lejanas. Cuanto más cercanas sean las relaciones

mejor la conexión entre grupos, y mejores las predicciones genéticas resultantes.

La estructura de una población afecta la conexión. Las poblaciones en las cuales los padres

tienen progenie en muchos rebaños o lotes tienden a tener buena conexión. Las poblaciones

en la cuales hay poco intercambio de germoplasma entre rebaños o lotes tienden a tener

conexión pobre. La inseminación artificial es una herramienta extremadamente importante

para incrementar la conexión en una población.

Conexión: El grado en que los datos de diferentes grupos contemporáneos dentro de una

población pueden ser comparados como resultado de relaciones genealógicas entre animales

de diferentes grupos.

Interacción genotipo ambiente

Los datos para la evaluación genética a gran escala a menudo provienen de diferentes

ambientes. Esto no es un problema siempre y cuando no haya una interacción genotipo

ambiente (GxE) significativa. Recuerde que las interacciones GxE ocurren cuando la diferencia

de performance entre dos (o más) genotipos cambia de ambiente en ambiente.

Si la progenie de un padre se desempeña bien en relación a la progenie de otros padres en un

ambiente, pero se desempeña pobremente en relación a la progenie de otros padres en otro

ambiente, entonces existe una interacción GxE seria. Los EPDs publicados de un padre, que

están basados en la performance de su progenie en ambos ambientes, podría no reflejar su

diferencia de progenie verdadera porque es expresado en cualquiera de los dos ambientes.

La interacción GxE causa la reordenación de los individuos (la mayoría padres notables) en

diferentes aéreas geográficas y sistemas de manejo. La extensión del reordenamiento depende

de las especies, el carácter y la cantidad de variación en ambiente y manejo. Como regla, los

caracteres de baja heredabilidad como la fertilidad y la supervivencia son más susceptibles a la

interacción GxE que los caracteres altamente heredables.

Interacción genotipo ambiente (GxE): La relación dependiente entre genotipos y ambientes en

las cuales la diferencia de performance entre dos (o más) genotipos cambia de ambiente en

ambiente

ALTERNATIVAS A LA EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA

La evaluación genética a gran escala es común, donde la infraestructura necesaria

(computadoras, asociaciones de cría, experiencia técnica, etc.) existen. Sin embargo, no es el

único enfoque capaz de acelerar el cambio genético. Hay alternativas.

Núcleos de mejoramiento

Los núcleos de mejoramiento son programas de mejoramiento corporativos que involucran a

varios criadores. La información de los núcleos de mejoramiento, los mejores machos y

hembras que son propiedad de criadores cooperativos son combinados en un núcleo.

Usualmente estos animales son reunidos físicamente para formar núcleos de rebaños. Esto es

necesariamente así, si todos los apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser

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el caso si se usa inseminación artificial. Una vez que el núcleo es formado, todos (o casi todos)

los padres usados en el esquema son producidos en el núcleo donde se llevan registros

meticulosos de pedigrí y performance, las técnicas de predicción son más sofisticadas y se lleva

a cabo la selección mas intensiva.

Un núcleo de mejoramiento simplificado es diagramado en la figura 12.3. En los núcleos de

mejoramiento cerrados el germoplasma fluye en una sola dirección. Los animales

(particularmente los padres) producidos en el núcleo son usados en los rebaños o lotes

cooperadores. En un núcleo de mejoramiento abierto el flujo es bidireccional. Las hembras

que se han probado son superiores en los rebaños o lotes cooperadores son transferidas a el

núcleo.

Muchas de las ventajas de los núcleos de mejoramiento derivan de la ganancia genética

lograda cuando se forma el núcleo de población de elite. Si los animales del núcleo son bien

elegidos, el mérito genético promedio debería ser mucho mayor que el mérito genético

promedio de los rebaños o lote contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una

precisión de selección incrementada e (especialmente en los núcleos de mejoramiento

abiertos) intensidad de selección aumentada. Los núcleos de mejoramientos combinados con

ovulación múltiple y transferencia embrionaria (MOET) han sido propuestos como una forma

de mayor incremento de la tasa de cambio genético. El uso de la transferencia embrionaria

permite a las hembras de elite tener mucha progenie, así se incrementa la intensidad y la

precisión de la selección entre las hembras. Si MOET puede ser satisfactoriamente utilizado

con hembras muy jóvenes, entonces el intervalo generacional en hembras puede ser reducido

sustancialmente. La precisión podría sufrir pero la tasa de cambio genético se podría

incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que involucran MOET depende

mucho de la tasa de éxito de la tecnología MOET.

Los núcleos de mejoramiento puede que no produzcan individuos con las precisiones

extremadamente altas que vemos con la evaluación genética a gran escala, pero lo compensan

con la ganancia genética inicial, lograda en la formación de los núcleos y en la ventaja sumada

(dependiendo de su perspectiva) de un grado de disciplina y consistencia impuesta en los

criadores cooperadores. Y no hay razón para que el núcleo de mejoramiento y la evaluación

genética a gran escala no puedan coexistir. Los rebaños o lotes que cooperan con el núcleo de

mejoramiento pueden ser parte de un esfuerzo de evaluación genética mayor.

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Núcleos de mejoramiento: Un programa de mejoramiento cooperativo en el cual los animales

de elite son concentrados en un rebaño o lote núcleo y el germoplasma superior es luego

distribuido entre los rebaños o lotes cooperativos

Servicio natural: Apareamiento natural (al contrario de la inseminación artificial).

Núcleos de mejoramiento cerrados: Un núcleo de mejoramiento en el cual el germoplasma

fluye en una sola dirección – del núcleo a rebaños o lotes cooperativos.

Núcleo de mejoramiento abierto: Un núcleo de mejoramiento en el cual el flujo del

germoplasma es bidireccional – del núcleo a rebaños o lotes cooperativos y de los rebaños

cooperativos o lotes al núcleo.

Ovulación múltiple y transferencia embrionaria (MOET): Ovulación inducida hormonalmente

de múltiples óvulos, seguido por transferencia embrionaria a madres receptoras. El término es

utilizado en conjunción con estrategias diseñadas para incrementar la tasa de cambio genético

usando la transferencia embrionaria