2 Ciclo del Nitrógeno

En la figura 4-2 se muestran dos maneras distintas de representar las complejidades del ciclo del nitrógeno; cada una ilustra una característica general o fuerza impulsora importante. En la figura 4-2A se señalan los flujos cíclicos de nutrientes y los tipos de microorganismos necesarios para los intercambios básicos entre los organismos y su entorno. El nitrógeno del protoplasma se descompone partiendo de formas orgánicas a inorgánicas, por una serie de bacterias, cada una especializada en una parte específica del ciclo. Parte del nitrógeno termina como amonio y nitrato, formas que las plantas verdes utilizan más fácilmente. La atmósfera, que contiene aproximadamente 78% de nitrógeno, constituye la mayor reserva y válvula de seguridad del sistema. El nitrógeno entra de manera continua a la atmósfera por acción de las bacterias desnitrificadoras y retorna continuamente al ciclo a través de la acción de los microorganismos fijadores de nitrógeno (biofijacióri) y por la acción de los rayos y otros tipos de fijación física.

Los pasos que abarcan desde las proteínas hasta los nitratos suministran energía a los organismos que realizan la descomposición, mientras que para los pasos de regreso se requiere energía de otras fuentes, como materia orgánica o luz solar. Por ejemplo, las bacterias quimiosintéticas

Figura 4-2. Dos maneras de ilustrar el ciclo biogeoquímico del nitrógeno, un ejemplo de un ciclo autorregulador relativamente bien amortiguado con una amplia reserva atmosférica: A) Circulación de nitrógeno entre organismos y el entorno donde se muestra a los microorganismos que llevan a cabo los pasos clave.

Nitrosomonas (que transforman amoniaco a nitritos) y Nitrobacter (que convierten nitritos a nitratos) obtienen energía de la descomposición de materia orgánica, mientras que las bacterias desnitrificadoras y fijadoras de nitrógeno requieren energía de otras fuentes para llevar a cabo sus transformaciones respectivas.

También existe un importante ciclo corto del nitrógeno en la biosfera viviente, en el cual los organismos heterótrofos descomponen las proteínas con enzimas y excretan el exceso de nitrógeno como urea, ácido úrico o amonio. Las bacterias especializadas obtienen energía para vivir oxidando el amonio a nitritos, y los nitritos a nitratos. Estos tres compuestos (amonio, nitritos y nitratos) pueden ser utilizados como fuentes básicas de nitrógeno por las plantas. Las plantas que usan nitratos deben producir enzimas para transformarlos de nuevo en amonio, ya que el nitrato es una fuente de nitrógeno más costosa desde el punto de vista energético que el amonio, por lo que se refiere a las plantas. De este modo, la mayoría de las plantas utiliza amonio de manera preferente cuando lo encuentran disponible.

Figura 4-2. B) Diagrama esquemático del ciclo del nitrógeno ilustrando los acervos totales y los flujos por año expresados en miles de millones de toneladas métricas (1015 g). (Reproducido de Schlesinger, 1997; deseamos agradecer a Lawrence Pomeroy por las recientes correcciones en los valores.) Hasta alrededor de 1950, la capacidad para fijar nitrógeno atmosférico se creía limitada a los siguientes tipos de microorganismos.

Bacterias que viven en libertad: Azotobacter (aerobias) y Clostridium (anaerobias).

Bacterias simbiontes de los nódulos de las leguminosas: Rhizobium. Cianobacterias: Anabaena, Nostoc y varios géneros más (llamados

anteriormente algas azul-verdosas, aunque en realidad son bacterias verdes y no algas).

Posteriormente se descubrió que la bacteria de color púrpura Rhodospirillum y otros representantes de las bacterias fotosintéticas también fijan el nitrógeno y que diversas bacterias del suelo similares a Pseudomonas también cuentan con esta capacidad. Más adelante se descubrió que los actinomicetos (un tipo de bacterias filamentosas) de los nódulos de las raíces de los alisos o ailes (Alnus), y de algunas otras plantas leñosas no leguminosas fijan el nitrógeno con igual eficacia que la bacteria Rhizobium de los nódulos en las leguminosas. También ocurre fijación del nitrógeno en el océano. Por ejemplo, la fijación de nitrógeno por las bacterias azul-verdosas Trichodesmium está limitada en el océano por el hierro. Como resultado, la fijación de nitrógeno es un proceso estacional y controlado por el patrón de caída de polvo sobre el mar, procedente de los desiertos de Gobi y del Sahara, y de corrientes ascendentes o fuentes costeras. Hasta el momento, se ha demostrado que 160 especies de ocho géneros de cinco familias de dicotiledóneas poseen nódulos inducidos por actinomicetos. A diferencia de las leguminosas, que son principalmente de origen tropical, estos fijadores de nitrógeno se originan en la zona templada del norte. La mayoría de las especies se encuentran adaptadas a suelos empobrecidos de tipo arenoso o pantanoso donde el nitrógeno disponible es escaso. Algunas especies como los alisos (Alnus), tienen el potencial de aumentar el rendimiento forestal cuando se entremezclan con especies madereras. En la figura 4-3 se muestra un ejemplo de nódulos fijadores de nitrógeno.

La fijación de nitrógeno por cianobacterias puede ser realizada tanto por las formas que viven en libertad como por las formas simbiontes con hongos, como en ciertos líqúenes, musgos, helechos y por lo menos en una planta con semillas. Las frondas del pequeño helecho acuático flotante Azolla, contienen pequeños poros rellenos de Anabaena, simbionte que fija el nitrógeno de una manera activa. Durante siglos, este helecho ha desempeñado un papel importante en el cultivo de los arrozales en el Oriente. Antes de plantar los germinados de arroz, los arrozales inundados se cubren con helechos acuáticos, los cuales fijan el suficiente nitrógeno para suministrarlo a la cosecha conforme ésta madura. Dicha práctica, combinada con la colaboración de microorganismos fijadores de nitrógeno que viven en libertad, permite cultivar arroz estación tras estación en un mismo arrozal, sin necesidad de agregar fertilizante. Sin embargo, los arrozales también constituyen uno de los principales sitios de desnitrificación y producción de metano.

La clave para la biofijación es la enzima nitrogenasa, la cual cataliza la división del N2

(figura 4-2A). Esta enzima puede, además, reducir el acetileno a etileno, suministrando así un método conveniente para medir la fijación de nitrógeno en nódulos, suelos, agua o en cualquier sitio en que se sospeche que se suscita. El método de reducción de acetileno junto con el uso del marcador isotópico 15N, ha revelado que la capacidad para fijar nitrógeno se encuentra diseminada ampliamente entre los microorganismos fotosintéticos, quimiosintéticos y heterótrofos. Inclusive se tiene evidencia de que los microorganismos que crecen sobre las hojas y las epífitas de selvas tropicales húmedas fijan apreciables cantidades de nitrógeno atmosférico, parte del cual puede usarse por los propios árboles. Para abreviar, parece ser que la fijación biológica de nitrógeno se realiza tanto en estratos autótrofos como heterótrofos de los ecosistemas, así como en zonas aerobias y anaerobias de suelos, y también en sedimentos acuáticos.

La fijación del nitrógeno es particularmente costosa, desde el punto de vista energético, pues se requiere gran cantidad de energía para romper el triple enlace de la molécula de N2 (N≡N) y lograr que se transforme (con adición de hidrógeno del agua) en dos moles de amoniaco (NH3). En la biofij ación por las bacterias de los nodulos de las leguminosas, se requieren

Figura 4-3. Nódulos de la raíz de una planta de soya (Glycine max) donde se ilustra la ubicación de las bacterias mutualistas fijadoras de nitrógeno (Rhizobium leguminosarum). Los nódulos son los sitios donde las bacterias fijan el nitrógeno atmosférico y lo transforman en compuestos nitrogenados que emplea la planta para la síntesis de proteínas y de ácidos nucleicos. cerca de 10 g de glucosa (aproximadamente 40 kcal) de la fotosíntesis de la planta para fijar 1 g de nitrógeno (10% de eficiencia). Los fijadores de nitrógeno que viven en libertad son menos eficientes y pueden requerir hasta 100 g de glucosa para fijar 1 g de nitrógeno (eficiencia de 1%). De una manera similar, hay que gastar una cantidad considerable de combustible fósil para la fijación industrial, y por este motivo el fertilizante nitrogenado es más costoso que el de la mayor parte de los otros fertilizantes.

Para resumir, sólo los procariontes (microorganismos primitivos) pueden convertir el nitrógeno gaseoso, que no es útil biológicamente, en las formas de nitrógeno necesarias para la constitución y mantenimiento de las células vivas. Cuando estos microorganismos forman sociedades, mutuamente benéficas, con plantas superiores, en éstas aumenta de forma considerable la fijación del nitrógeno. La planta suministra un hogar idóneo (el nódulo de una raíz o una bolsa en una hoja) que protege a los microbios de un exceso de O2 (lo cual inhibe la fijación de N2) y les aporta la energía de alta calidad que requieren. A cambio, las plantas obtienen un suministro, fácilmente asimilable de nitrógeno fijado. Esta cooperación para beneficio mutuo (una estrategia sumamente frecuente en los sistemas naturales) podría, y debe ser emulada en sistemas fabricados por el hombre para obtener un mayor beneficio. Los fijadores de nitrógeno trabajan más cuando el suministro de nitrógeno en su entorno es bajo; agregar fertilizante nitrogenado a un cultivo de leguminosas detiene la biofijación.

Quizá sea posible producir, mediante la ingeniería genética, la formación de nódulos en el maíz y otras cosechas de grano, reduciendo así la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados y evitar la contaminación que producen, ya que estos minerales tienden a lixiviarse más que el nitrógeno fijado orgánicamente. Diversas compañías genómicas comerciales están trabajando para empalmar genes fijadores de nitrógeno en el maíz. Sin embargo, se pagaría el costo por reducción de rendimiento, ya que parte de la producción primaria que normalmente se emplearía para producir granos, se desviaría en este caso para sustentar al nódulo, como se explicó anteriormente.

Efectos nocivos del exceso de nitrógeno

En ediciones anteriores de este libro, el principal énfasis se hizo respecto al nitrógeno como uno de los principales factores limitantes. En la actualidad una de las principales preocupaciones se refiere a los efectos adversos del exceso de nitrógeno, situación en que encontramos “un exceso de algo bueno”. En la figura 4-2B se presentan cálculos recientes de flujos anuales de nitrógeno mundial en teragramos (1 Tg = 1012 gramos o un millón de toneladas métricas), incluyendo cálculos sobre la magnitud de los flujos relacionados directamente con actividades humanas. La producción y el uso de fertilizantes, las cosechas de leguminosas y la quema de combustibles fósiles a escala mundial, depositan aproximadamente 140 Tg/año de nitrógeno nuevo en suelo, agua y aire, lo cual es aproximadamente igual a lo calculado de nitrógeno fijado de forma natural. Las aguas negras humanas y el estiércol de animales domésticos aportan quizá la mitad de esta cantidad. Muy pocas de estos ingresos se reciclan, ya que se escapan hacia el suelo o a los arroyos o se ven mezclados con metales pesados y otras toxinas.

La mayoría de los ecosistemas naturales, y la mayor parte de las especies nativas, se encuentran adaptadas a entornos con bajos contenidos de nutrientes. El enriquecimiento con nitrógeno y otros nutrientes abre la puerta a las malezas oportunistas, que se encuentran mejor adaptadas a condiciones de nutrientes altos. Por ejemplo, en las praderas naturales de Minnesota y California, que han sido enriquecidas con nitrógeno, casi todas las especies de plantas nativas han sido reemplazadas por malezas exóticas, reduciendo con ello la biodiver-sidad (Tilman, 1987, 1988). Basándose en la evidencia extensa en los campos, Tilman et al. (1997) predijeron que la formación de depósitos de nitrógeno probablemente afecte en forma considerable los procesos del ecosistema. El suministro anual de nitrógeno en fertilizantes y lodos municipales, aplicados a las comunidades de campos viejos en Ohio, redujo también de manera significativa la diversidad de plantas a largo plazo en comparación con parcelas de control (Brewer et al,. 1994).

Con frecuencia, cualquier cosa que resulta nociva para los ecosistemas naturales, tarde o temprano se hace nociva para los humanos. El exceso de compuestos nitrogenados en el agua potable, en los alimentos y en particular en la atmósfera, plantea serias amenazas para la salud humana. El exceso de nitratos en agua potable puede ser provocado por legumbres exóticas; por ejemplo, la introducción de la legumbre huaxín o leucaena (Leucaena leucocephala) de las Filipinas después de la Segunda Guerra Mundial ha envenenado el agua del subsuelo en gran parte de Guam.

Para resumir, el enriquecimiento con nitrógeno está reduciendo la biodiversidad y aumentando el número de plagas y enfermedades a escala mundial, y también está comenzando a afectar adversamente la salud humana. Para encontrar más datos sobre exceso de nitrógeno como amenaza actual y futura para el entorno, consulte Vitousek, Mooney, et al. (1997).

"Ciclo del Nitrógeno." Fundamentos de ecología. Eugene P. Odum and Gary W. Barrett. Ed. Álvaro Chaos Cador. 5th ed. Mexico