1º lección 18 5

NUTRICIÓN VEGETAL

NUTRICIÓN VEGETAL

CONCEPTOS GENERALES

CELULA.

Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, hueco) es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 micrómetros (µm) y una masa de 1 nano gramo (ng), si bien existen células mucho mayores.

LA TEORÍA CELULAR, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquélla de generación en generación.[]

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años.

Existen dos grandes tipos celulares: LAS PROCARIOTAS (por lo general organismos unicelulares, carentes de núcleo y cuya información genética esta dispersa en el citoplasma, y que comprenden las células de arqueas y bacterias) y LAS EUCARIOTAS (tienen su material hereditario fundamental o información genética encerrado dentro de una doble membrana o membrana nuclear y están divididas tradicionalmente en células animales y células vegetales, si bien se incluyen además HONGOS y PROTISTAS, que también tienen células con propiedades características).

DEFINICIÓN:

La célula es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos.

CARACTERÍSTICAS

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.

Características estructurales

Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el POTENCIAL DE MEMBRANA.

INTAP - LURIN Página 1

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Contienen un medio interno acuoso, el citosol o citoplasma, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.

Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.[

Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.

Molécula de celulosa.

La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo.

Características funcionales

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el METABOLISMO.

Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la DIVISIÓN CELULAR.

Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina síntesis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento etc. en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.

Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las enzimas, tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).


http://es.wikipedia.org/wiki/Bacillus_anthracis

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El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.[ ]Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja. []

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),[] el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm. [] Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento [.] De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la

superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como

las losas de un pavimento.

LA CÉLULA PROCARIOTALas células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol o citoplasma. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[] Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto.

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos grupos taxonómicos, como algunos grupos de bacterias lo que incide en su versatilidad ecológica.[] Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.

LA CÉLULA EUCARIOTALas células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales. Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa


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de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.

ESTRUCTURA CELULAR VEGETAL

CELULA VEGETALLas células adultas de las plantas se distinguen por algunos rasgos de otras células eucariotas, como las células típicas de los animales o las de los hongos, por lo que son descritas a menudo de manera específica. La «célula vegetal» TIPO suele describirse con los rasgos de una célula del parénquima asimilador de una planta vascular; pero sus características no pueden generalizarse sin más al resto de las células, meristemáticas o adultas, de una planta, y menos aún a las de los muy diversos organismos llamados imprecisamente «VEGETALES».

CELULA VEGETAL TÍPICA

CELULAS VEGETALES OBSERVADAS AL MICROSSOPIO ELECTRÓNICO

CARACTERÍSTICAS.

Los diferentes tipos de células vegetales pueden distinguirse por la forma, espesor y constitución de la pared, como también por su contenido. El ser humano ha tomado ventaja de la diversidad celular: consumimos los almidones y proteínas almacenados en sus tejidos de reserva, usamos los pelos de la semilla del algodón (Gossipium hirsutum) así como las fibras del tallo del lino (Linum ussitatisimun) para vestirnos; aún cuando las células están muertas, como en el leño, lo utilizamos para construcciones y para hacer papel.


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Una serie de características diferencian a las células vegetales:

Presentan cloroplastos: son orgánulos rodeados por dos membranas, atrapan la energía electromagnética derivada de la luz solar y la convierten en energía química mediante la fotosíntesis, utilizando después dicha energía para sintetizar azúcares a partir del CO2 atmosférico.

Vacuola central: una gran vacuola en la región central es exclusiva de los vegetales, constituye el depósito de agua y de varias sustancias químicas, tanto de desecho como de almacenamiento. La presión ejercida por el agua de la vacuola se denomina presión de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la célula, por lo que el citoplasma y núcleo de una célula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares. La pérdida del agua resulta en el fenómeno denominado plasmólisis, por el cual la membrana plasmática se separa de la pared y condensa en citoplasma en centro del lumen celular.

Pared celular es tal vez la característica más distintiva de las células vegetales. Le confiere la forma a la célula, cubriéndola a modo de exoesqueleto, le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta.

Pared Celular

Su principal componente estructural es la celulosa, entre un 20-40%. La celulosa es el compuesto orgánico más abundante en la tierra, está formado por monómeros de glucosa unidos de manera lineal. Miles de moléculas de glucosa dispuesta de manera lineal se disponen paralelas entre sí y se unen por puentes hidrógeno formando microfibrillas, de 10 a 25 nm de espesor. Este tipo de unión (1-4 ß) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difícil de hidrolizar.

Solamente algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, ya que tienen el sistema de enzimas necesario. Los hervíboros, rumiantes (vaca), e insectos como termitas cucarachas y el pez de plata (Lepisma sachharina) la utilizan como fuente de energía solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que sí pueden degradarla. Para nosotros (los seres humanos) los vegetales que comemos solo "pasan" por nuestro tracto digestivo como "fibra", sin modificaciones.

Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, compuesto producido por los dictiosomas, estas se unen químicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas de hasta medio millón de moléculas de celulosa en corte transversal. Esta estructura es tan sólida como la del concreto reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la hidratación de las paredes jóvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina, molécula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares, especialmente aquellas expuestas al aire.

En la pared celular se puede reconocer como pared primaria y pared secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción de sus constituyentes. Durante la división


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celular las dos células hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada.

La pared primaria se encuentra en células jóvenes y áreas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. Ciertas zonas de la pared son más delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos células contiguas.

La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula, se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, el protoplasma de estas células generalmente muere a la madurez.

La laminilla media está formada por sustancias pépticas y es difícil de observar con microscopio óptico, es la capa que mantiene unidas las células. Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias pépticas, por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas.

Comunicaciones Intercelulares: otra característica de las células vegetales es la presencia de puentes citoplasmáticos denominados plasmodesmos, usualmente de 40 nm de diámetro. Éstos permiten la circulación del agua y solutos entre las células.

Campo primario de puntuación: al aumentar de tamaño una célula, la pared aumenta de espesor, salvo en algunas zonas donde permanece delgada, constituyendo estos zonas donde son abundantes los plasmodesmos. Puntuaciones: son zonas donde no hay depósito de pared secundaria, quedando las paredes primarias más delgadas. Dependiendo del espesor de las paredes pueden formarse verdaderos canales que se corresponden entre células adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas cuando tienen un reborde como en el caso de los tejidos.

ORGÁNULOS CITOPLASMÁTICOS Y SUS PRINCIPALES FUNCIONES

Membrana plasmática Pared celular Plasmodesmo Vacuola Plastos


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Cloroplastos Leucoplastos Cromoplastos Aparato de Golgi Ribosomas Retículo endoplasmático Mitocondrias Lisosomas Citoplasma Núcleo ADN Cromatina ARN

TEJIDOS VEGETALES Después del crecimiento del embrión en la semilla, la formación de nuevas células queda casi enteramente restringida a los meristemas: tejidos permanentemente jóvenes, cuyas células se dividen mitóticamente. Las células originadas por estos meristemas sufrirán un proceso de diferenciación hasta transformarse en diferentes tipos celulares. De este modo los tejidos se diferencian como grupos de células organizadas estructural y funcionalmente. El cuerpo de los vegetales está constituido por dos tipos de tejidos: meristemas o tejidos embrionales (derivados del embrión) y tejidos adultos. Dichos tejidos se hallan formados por células iguales (tejidos simples) o por agrupaciones de células diversas (tejidos complejos).

Tejido FunciónMeristemático Crecimiento por división celularParénquima De relleno, fotosintético, reserva, etc.Colénquima Sostén en órganos en crecimientoEsclerénquima SosténEpidermis Protección de partes verdesSúber Protección de partes adultasXilema Transporte de agua y salesFloema Transporte de productos fotosintéticos

TEJIDO MERISTEMATICO (DE CRECIMIENTO)

El meristema podría definirse como la región donde ocurre la mitosis, un tipo de división celular por la cual de una célula inicial se forman dos células hijas, con las mismas características y número cromosómico que la original. Histológicamente este tejido embrionario está constituido por células de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y núcleo grande, sin plastidios desarrollados. Los meristemas puede estar presentes en los extremos de raíces y tallos, conocido como meristemas apicales, responsables del crecimiento primario de la planta. Los meristemas laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando la planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará el crecimiento secundario. El cambium y el felógeno son los dos meristemas secundarios, se localizan en forma cilíndrica a todo lo largo de planta. El cambium forma xilema y floema secundario o leño de los árboles, y el felógeno es el que forma la peridermis, comúnmente llamada corteza.

Tejidos adultos

Las plantas tienen tres tipos básicos de tejidos:

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta. Las células parenquimáticas (las más abundantes), colenquimáticas y esclerenquimáticas constituyen los tejidos fundamentales.


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El tejido epidérmico cubre las superficies externas de las plantas herbáceas, está compuesto por células epidérmicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutícula que impide la pérdida de agua. En él se pueden observar estomas, tricomas y otro tipo de especializaciones.

El tejido vascular está compuesto por dos tejidos conductores: el xilema y el floema, transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro de la planta. El tejido vascular es complejo, incluye células del xilema, floema, parénquima, esclerénquima y se origina a partir del cámbium.

TEJIDO PARÉNQUIMA

Es un tejido simple de poca especialización, esta formado por células vivas en la madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen diversas funciones, de acuerdo a la posición que ocupan en la planta, presentando formas y contenidos celulares acordes:

Fundamental: es el menos especializado, son células isodiamétricas, de paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre otros tejidos, en la región medular y en el córtex. Retiene su capacidad de dividirse por MITOSIS a la madurez, esta característica permite que de una sola célula se pueda regenerar una planta completa por cultivo in vitro.

Fig. a Fig. b a: Esquema de las células parenquimáticas; b: Imagen de microscopía electrónica de barrido (MEB) de las células del parénquima medular de un tallo de amor seco (Bidens pilosa) 430x.

Clorofiliano: realiza la fotosíntesis, en hojas y tallos verdes. El parénquima en empalizada está formado por células alargadas, ubicadas debajo del tejido epidérmico de las hojas. El parénquima esponjoso o lagunoso se encuentra debajo del parénquima en empalizada, y se especializa además de la fotosíntesis en el intercambio gaseoso.

A la izquierda corte transversal de una hoja de Citrus limon, MEB 550x. A la derecha corte trasversal de hoja de Turnera hermannioides, MO 550x. Coloracion: safranina-azul de Astra.

Reservante: especializado en acumular sustancias de reserva, almidón, lípidos, proteínas. Común en raíces, bulbos, rizomas, tubérculos y semillas.


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Fig. a Fig. b Fig. a: parénquima resevante de lenteja (Lens culinaris) con grános de almidón, MEB 850x. Fig. b: aerénquima de achira, (Canna sp.) planta acuática conocida cono "estrella flotante", note la forma estrellada de las células. MEB 230x.

Aerénquima: parénquima de las plantas acuáticas que presenta grandes espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotación y/o el intercambio gaseoso. El sistema de espacios queda determinado por la forma irregular o estrellada de las células.

Acuífero: parénquima de las plantas carnosas, cuyo mucílago permite la retención de grandes cantidades de agua.

Parénquima asociado a los tejidos vasculares: generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las células del xilema y floema de los haces vasculares.

Las células parenquimáticas poseen la capacidad de dividirse, aún estando maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de células en un medio artificial.

COLÉNQUIMA

Las células del colénquima constituyen el tejido de sostén de plantas jóvenes y herbáceas. Son células vivas a la madurez, poseen paredes primarias más ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las células y la ubicación del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de colénquima: angular, tangencial y lacunar. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledóneas, especialmente en rincones angulares de los tallos.

Esquema de células de colénquima en corte transversal.


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ESCLERÉNQUIMA

Las células del esclerénquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas; al igual que las del colénquima sirven de soporte a la planta. Son células muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de células: fibras y esclereidas.

Fibras: células alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo.

Esclereidas: son células cortas de diversas formas: las braquiesclereidas son más o menos isodiamétricas (forman las estructuras arenosas en el fruto del peral, macrosclereidas con formas de varilla, osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales; astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecíolos y hojas).

A la derecha esquema de braquisclereidas de pera (Malus sylvestris). Al centro esquema de las astroesclereidas del pecíolo de Nymphaea sp. (planta acuática) y macrosclereidas del la cubierta seminal de la arveja (Pisum sativum). A la izquierda esquema de las fibras, en vista longitudinal y en corte transversal

XILEMA

Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su función es la conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las células que forman este tejido complejo se diferencian:

Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se distinguen traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina.

Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de células.

Los miembros de vaso aparecen en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de más reciente evolución; son células cortas, anchas de paredes secundarias gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus paredes terminales pueden estar totalmente perforadas (placa de perforación simple) o estar dividida por barras (placa de perforación escalariforme) o formar una red (placa de perforación reticulada).


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Fig. a Fig. b

Fig.a: miembros de vaso del xilema. Fig. b: miembro de vaso en el xilema de quebracho blanco (Apidosperma quebracho-blanco), uno de los mayores representantes de la flora de Sur América, MEB 700x

En los registros fósiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a células sin barras en las paredes terminales.

Elementos de almacenamiento: células parenquimáticas, de paredes gruesas.

Elementos de sostén: fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en Gimospermas, elementos de caracteres intermedios entre las fibras y las traqueidas.

FLOEMA

Las células del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosíntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son vivas en la madurez y en preparados histológicos coloreados con Fast Green toman el color verde. Las células del floema están ubicadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos de este tejido son: las células cribosas en las Gimospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas células acompañantes en las Angiospermas. Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a través de las áreas cribosas que conectan estas células entre sí. Al ser un tejido complejo también presenta células parenquimáticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostén.


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EPIDERMIS

Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el encargado de la protección del cuerpo de la planta, respiración, pasaje de la luz, reconocimiento de patógenos, etc. Externamente presenta cutícula, que es una capa constituida por cutina y ceras; es delgada en plantas mesofíticas (plantas que viven en una ecología intermadia entre el medio seco y acuático) y acuáticas y puede adquirir considerable espesor en las xerófitas (plantas que viven en ambientes secos), como protección contra la desecación. Es un tejido formado por una sola capa de células, algunas plantas presentan varias capas denominándose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.).

La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de células: Células epidérmicas propiamente dichas: son células vivas, alargadas en el mismo sentido

de la lámina foliar, en vista superficial las paredes pueden ser onduladas o rectas.

A la izquierda, epidermis de belamcada (Belamcanda chinensis), monocotiledonea (familia del gladiolo). Note las células ordenadas en fila, la fosa de los estomas y la protrusión del núcleo; MEB 300x. A la derecha epidermis de la trepadora serjania (Serjania comunis), note el pelo glandular y los estomas, MEB 600x.

Aparatos estomáticos: son pares de células especializadas en el intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de regular la transpiración. Cada estoma está constituido por un par de células de forma arriñonada llamadas células oclusivas; poseen núcleo y orgánulos celulares como cloroplastos. Entre las dos células oclusivas hay un pequeño orificio llamado ostíolo. El estoma puede estar rodeado de células anexas, cuya cantidad y disposición determina el tipo de aparato estomático: anomocítico, paracítico, diacítico, anisocítico, tetracítico, etc. En las Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas son halteriformes (forma de pesas de gimnasta) con dos células anexas laterales.

Idioblastos: células con cristales, sílice, mucílagos, gomas, células buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramíneas ante la pérdida de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc.

Tricomas o pelos: son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Se distinguen numerosos tipos:

Glandulares: secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas (en plantas halófitas), azucaradas (néctar), gomas o mucílagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora.


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A la derecha pelos simples y glandulares del malvón (Pelargonium sp.), MEB 250x. A la izquierda pelos estrellados del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), MEB 850x

Simples: constituidos por una célula o una hilera de células. Ej: pelos de la semilla de algodón (erróneamente llamados fibras).

Ramificados, pluricelulares: pueden ser estrellados o en forma de candelabro.

Escamas: multicelulares y aplastados contrael órgano en el que se encuentran. Si presentan un pedúnculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorción de agua a nivel foliar.

Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; MEB 300x

Emergencias: incluyen tejidos subepidérmicos, originando estructuras de mayor tamaño. Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos urticantes (Urtica) y coléteres secretores ubicados en yemas.

Epidermis de una Gramínea, note el aparato estomático oval y los pelos simples en forma de aguijones.


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SISTEMA DE TEJIDOS

Al considerar los niveles de organización de un vegetal podemos identificar:

Vegetal--> Órganos --> Sistemas de tejidos --> tejidos --> células...

Los sistemas de tejidos son grupos de tejidos que presentan continuidad en todo el vegetal, son tres:

Sistema vascular: compuesto por xilema y floema

Sistema epidérmico: constituido por la epidermis, cubierta protectora y más tarde, por la peridermis en el cuerpo secundario.

Sistema fundamental: formado por parénquima, tejido de relleno, colénquima y esclerénquima como tejidos de sostén.

ORGANIZACIÓN GENERAL DE LAS PLANTAS

Las plantas tienen dos sistemas importantes, uno aéreo: el caulinar y otro subterráneo: el radicular. La porción aérea, incluye órganos tales como las hojas, brotes, flores, y frutos. La porción radicular incluye aquellas partes de la planta que se encuentran por debajo del nivel del suelo, tales como raíces, tubérculos, bulbos y rizomas. El cuerpo de la planta se origina de la semilla, que contiene una planta embrionaria encerrada y protegida dentro de una cubierta seminal y provista de sustancias de reserva, ya sea en los cotiledones del embrión o fuera del mismo en el endosperma.

La planta embrionaria presenta una raíz o radícula y un tallo con uno o dos cotiledones u hojas germinales. En el extremo del tallo y de la raíz se encuentran tejidos meristemáticos que se encargan de la proliferación celular seguidos por la diferenciación y crecimiento de estas células. Los órganos de los vegetales se componen de tejidos o grupos de células que realizan actividades específicas.

RAÍZ

Es la porción inferior del eje de la planta, desarrollada normalmente bajo el suelo. Presenta variadas formas, relacionadas con sus funciones; la principal es el anclaje del vegetal, también las hay almacenadoras, suculentas, aéreas, trepadoras o como estructuras de reproducción vegetativa. Por su origen se distinguen raíces primarias, derivadas de la radícula del embrión, y raíces adventicias originadas de cualquier otra parte del vegetal (tallo, pecíolo, etc.)


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En las Dicotiledóneas y Gimnospermas el sistema radicular es pivotante: consta de una raíz principal de la cual salen las laterales. Las partes maduras presentan crecimiento secundario y la absorción de agua se lleva a cabo por los extremos, a través de los pelos radiculares. En las Monocotiledóneas el sistema radicular es fasciculado, formado por un manojo de raíces adventicias originadas en la base del tallo, las que pueden ramificarse pero nunca tienen crecimiento secundario.

Disposición de los tejidos: en corte transversal de la raíz se pueden distinguir las siguientes regiones: caliptra, epidermis, córtex y cilindro vascular o central. En los tejidos vasculares del cilindro central el xilema está formando cordones alternados con el floema; en Dicotiledóneas hay 4 o 5 cordones o polos xilemáticos denominándose raíces tetrarcas o pentarcas; se denominan poliarcas cuando los polos son numerosos, lo cual ocurre en las Monocotiledóneas. El límite entre el cilindro central y el cortex presenta dos estratos celulares: el externo es la endodermis (regula la entrada de sales disueltas en el agua) y el interno es el periciclo (encargado de originar las raíces laterales y los meristemas secundarios en las raices de Dicotiledóneas)

Raíz poliarca de una monocotiledónea (Zea mayz) en corte transversal, notar la raíz lateral originándose del periciclo.


NUTRICIÓN VEGETAL

Raíz tetrarca, notar el xilema en forma de X en un corte transversal de la raíz de Ranunculus (dicotiledónea).

Vista ampliada del cilindro vascular con 4 polos xilemáticos, el xilema está coloreado de rojo.

TALLO

Órgano encargado de la conducción, tanto de agua y sustancias tomadas del suelo, como de fotosintatos elaborados en las hojas, también contribuye para el sostén de hojas y frutos. El lugar de inserción de las hojas se llama nudo y la zona comprendida entre dos nudos es el entrenudo. En la axila de cada hoja y en el ápice del tallo se encuentran las yemas, sitio de los meristemas apicales. Estructura interna de los tallos jóvenes: De afuera hacia adentro se distingue: epidermis, con estomas y frecuentemente con pelos. Cortex: formado por parénquima, colénquima y esclerénquima. Dentro del cortex se encuentra el cilindro central, donde xilema y floema están agrupados en cordones o haces vasculares, de acuerdo a la disposición de xilema y floema pueden ser colaterales o concéntricos. En las Dicotiledóneas y Gimnospermas los haces están en un círculo alrededor de la médula: eustela, en las Monocotiledóneas hay numerosos haces dispersos o ubicados en varios círculos: atactostela; en este grupo de plantas no se observa región medular.


NUTRICIÓN VEGETAL

Haces vasculares dispersos en el tallo de una Monocotiledónea

Note la distribución de los haces vasculares en un solo anillo del tallo de una Dicotiledona (Medicago sp.).

LA HOJA

Su función principal es la síntesis de compuestos orgánicos, mediante la fotosíntesis. Su forma plana y delgada permite la máxima absorción de rayos solares y un efectivo intercambio gaseoso. En las Dicotiledóneas la hoja consta (generalmente) de una lámina, un pecíolo, y usualmente hay una yema axilar en la unión del pecíolo al tallo. El pecíolo puede ser largo o corto, si está ausente la hoja es sésil. Los haces vasculares recorren la lámina foliar constituyendo las nervaduras. Normalmente hay una nervadura o vena principal, de la cual salen venas de menor diámetro o venas laterales, así sucesivamente formando una red o venación retinervada. Cuando hay varias venas principales que salen de un mismo sitio, la venación es palmada. Ambos tipos son usuales en las Dicotiledóneas.


NUTRICIÓN VEGETAL

Hoja de Dicotiledónea con venación retinervada

En las Monocotiledóneas la lámina es acintada, el pecíolo se transforma en una vaina que abraza el tallo. Las nervaduras se distribuyen paralelamente a cada lado de la nervadura o vena principal (venación paralelinervada). Un ejemplo común es la hoja de maíz (Zea mays) y las hojas de los pastos (Gramineae).

Si la lámina es entera la hoja es simple, si está dividida en porciones o folíolos se llama compuesta y cada porción recibe el nombre de folíolos, éstos pueden disponerse como una pluma (hoja pinaticompuesta) o como los dedos de la mano (hoja palmaticompuesta). La disposición de las hojas sobre el tallo se llama filotaxis, puede ser en espiral, opuestas, alternadas o verticiladas cuando hay dos o mas e dos hojas en cada nudo.


NUTRICIÓN VEGETAL

Estructura anatómica: la lámina está formada por un mesófilo de parénquima clorofiliano cubierto por epidermis de ambos lados. La epidermis es muy variable entre especies, tiene células ordenadas en filas en las Monocotiledóneas y desordenadas en las Dicotiledóneas. En la cara inferior posee normalmente mayor cantidad de estomas.Si el parénquima clorofiliano es en empalizada en la cara superior y lagunoso en la inferior la hoja es dorsiventral; si hay en empalizada en ambas caras se denomina isobilateral, y si rodea a cada hacecillo vascular la estructura se denomina tipo Krantz o Carbono 4 (C4) como en la hoja del arroz.


NUTRICIÓN VEGETAL

MONOCOTILEDÓNEAS Y DICOTILEDÓNEAS

Las angiospermas, plantas con flores, se dividen en dos grupos: Monocotiledóneas y Dicotiledóneas.

DICOTILEDÓNEAS MONOCOTILEDÓNEAS

Semillas Con dos cotiledones. Un solo cotiledón.Sistema radicular Pivotante. Fasciculado.

Tallo Herbáceo, arbustivo, trepador o leñoso. Herbáceo, sin crecimiento secundario típico.

Anatomía del tallo

Haces conductores dispuestos en un círculo en sección transversal del tallo (eustela). Haces conductores abiertos que permiten el desarrollo de un cámbium para un crecimiento secundario en grosor.

Haces conductores dispuestos, en varios círculos en sección transversal del tallo (atactostela). Haces vasculares del tallo cerrados (sin cámbium), generalmente dispersos en 2 o más anillos.

HojasHojas claramente pecioladas, con nerviación reticulada y a menudo compuestas

Hojas típicamente envainadoras, simples, con lámina acintada de venación paralela

FloresPiezas florales en múltiplos de 4 (tetrámeras) o de 5 (pentámeras). Perianto formado por cáliz y corola.

Piezas florales en múltiplos de 3 (trímeras). Perigonio (cáliz y corola indistinguibles).


NUTRICIÓN VEGETAL

Note la típica distribución de tres o en múltiplos de tres de las piezas florales de monocotiledóneas (Lilium sp.). Flor de lirio


NUTRICIÓN VEGETAL

Note en esta flor de dicotelidónea, la distribución de las partes florales en cuatro o múltiplos de cuatro (Sanguinaria canadensis).


1º lección 18 5

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