THESE de DOCTORAT de l'UNIVERSITE PARIS 6

Spécialité:

BIOLOGIE VEGETALE TROPICALE

présentée

pal'

Pierre-Michel FORGET

pour obtenir le titre de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITE PARIS 6

DISSEMINATION et REGENERATION NATURElLE

de HUIT ESPECES D'ARBRES en FORET GUYANAISE

Rapporteurs: N. V. L. BROKAW - Manomet Bird Observatory

D. SABATIER - ORSTOM

soutenue le 3 Octobre 1988 devant le jury composé de :

D. - Y. ALEXANDRE - ORSTOM

P. CHARLES-DOMINIQUE - CNRS

D. COME - Université de Paris 6

G. DUBOST - Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris

H. PUIG - Université de Paris 6

Errata

p. 32, 1. 1 : lire "20,8 ± 4,6 (10 - 26 m) (N ~ 15)"

p. 32, 1. 5 : lire "(10,4 ± 2,3 m)"

p. 114,1. 29: lire "21 % après 1 Illois"

p. 116, Tab. 32 : lire "bord de crique 21"

Pour

Isabelle,

Jean-René, Alexis,

ma famille,

mes amis

et la Guyane

"I1s s'arrêtaient à la limite de la forêt; accroupis dans l'épais sous-bois ou juchés sur les basses

branches d'un arbre, à la main l'arc chargé d'une f1êche engagée sur la corde, ils observaient des

heures durant, le coeur battant d'épouvante mais trop fascinés pour laisser trembler le corps, rési­

gnés il mourir mais calculant déjà la longueur du récit qu'ils feraient le soir de retour au campe­

ment lointain, impatients par avance des exclamations enthousiastes des hommes et des sanglots

des femmes mais s'attendant à chaque instant à ce que les Beeru déclenchent leur tonnerre, ils

observaient, prêts il fuir droit devant eux plus bruyamment que les tapirs et cependant plus im­

mobiles que la forêt; ils regardaient les puissants aux bizarres coutumes, si mortellement puis­

sants qu'on pouvait même pas voir en eux des ennemis (les ennemis étaient proches et familiers,

on savait ce qu'il fallait faire avec un Machitara ou un IrOiallgi, on pouvait prévoir leurs réac­

tions et même -- s'il s'agissait des fr6iallgi -- leur parler avant que les f1êches joyeuses ne

les transpercent: mais que faire avec les Beeru ?), si nombreux et si prompts à grignoter de leurs

feux la vieille forêt qu'ils étaient aussi absurbes que les perroquets et plus désespérants que les

fourmis: les Aché guettaient les hommes blancs."

Pierre Clastres, 1972, Chronique des indiens Guayaki, Terre Humaine, Plon.

Cette étude a été financée par une allocation de recherche du Ministère de l'Industrie et

de la Recherche en relation avec l'Institut Français de Recherche Scientifique pour le Dévelop­

pement en Coopération (O.R.S.T.O.M.). Le Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris a

également participé au financement de cette thèse et je lui suis particulièrement reconnaissant de

m'avoir accueilli lors de ses missions successives en forêt de l'Arataye. Mes remerciements

s'adressent par ailleurs à l'ensemble des organismes (C.N.R.S., C.T.F.T., I.N.R.A., M.N.H.N.,

O.R.S.T.O.M. et Universités) qui ont permis l'implantation de la station de la piste de Saint-Elie

où j'ai pu séjourner de 1984 à 1987. J'exprime ma profonde gratitude à l'ensemble des

chercheurs, des étudiants et des amis de tous horizons qui, en Guyane française comme en France

métropolitaine, ont contribué, par leur aide et leur bonne humeur, au bon déroulement de ces

quatre années d'études. Enfin, j'adresse une pensée particulière à mes parents qui m'ont donné la

possibilité d'entreprendre ces études universitaires et m'ont grandement encouragé au cours de

cette thèse.

SOMMAIRE

INTRODUCTION

Chapitre 1 - SITES ET METHODES

I.! - Définitions

1.2 - Sites d'études

1.3 - Choix des espèces

lA - Méthodologie

A - La régénération naturelle sensu stricto

B - L'intensité lumineuse

C - Le peuplement forestier

Chapitre II - EPERUA FALCATA

II.! - Introduction

lU - Colonisation et implantation

A - Phénologie de la floraison et de la fructification

B - Dissémination

C - Germination

D - Prédation

1 - Méthodologie

2 - Résultats

II.3 - Régénération naturelle sensu stricto

A - Démographie des plantules

1 - Réparti tion

2 - Mortalité et croissance

B - Démographie des stades juvéniles

1 - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)

2 - Parcelle C (sol hydromorphe)

3 - Parcelle chablis (Bordure de crête)

4 - Comparaison des parcelles B, C et chablis

C - Peuplement forestier

lIA - Discussion

7

17

Chapitre III - EPERUA GRANDI FLORA

IIU - Introduction

III.2 - Colonisation et implantation

A - Dissemination

1 - Methodologie

2 - Resultats

B - Predation des graines non germees

1 - Par les rongeurs

2 - Par les insectes

C - Germination et predation des graines germees

D - Mise en évidence d'une dissémination supplementaire

III.3 - Régeneration naturelle sensu stricto

A - Demographie des stades juvéniles

1 - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)

2 - Parcelle chablis (Bordure de crête)

3 - Comparaison des parcelles B et chablis

B - Peuplement forestier

I1I.4 - Discussion

Chapitre IV - DICORYNIA GUIANENSIS

IV.I - Introduction

IV.2 - Colonisation et implantation

A - Dissémination

1 - Méthodologie

2 - Résultats

B - Prédation des graines

1 - Par les insectes

2 - Par les oiseaux

3 - Par les rongeurs

C - Germination

IV.3 - Régéneration naturelle sensu stricto

A - Démographie des plantules

1 - Repartition

2 - Mortalite et croissance

B - Demographie des stades juveniles

1 - Répartition

2 - Mortalite et croissance

C - Peuplement forestier

47

75

IV.4 - Discussion

Chapitre V - VOUACAPOUA AMERICANA

V.I - Introduction

V.2 - Dispersion et implantation

A - Prédation dans l'arbre et dissémination par barochorie

B - Germination

C - Prédation au sol et dissémination par synrodontochorie

1 - Expérimentation

2 - Répartition et nature des caches

3 - Impact de l'anticipation d'une fructification

V.3 - Régénération naturelle sensu stricto

A - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)

1 - Démographie des plantules

2 - Démographie des stades juvéniles

B - Parcelle D (Drainage Vertical Libre)

1 - Démographie des plantules

2 - Démographie des stades juvéniles

C - Comparaison des parcelles B et D

D - Croissance comparée de quelques individus

E - Population d'arbres

IV.4 - Discussion

Chapitre VI - SWARTZIA REMIGER et S. LONGICARPA

VI.I - Introduction

VI.2 - Prédation, dispersion et implantation chez Swartzia remiger

A - Prédation et dissémination

B - Germination

VI.3 - Régénération naturelle sensu stricto

A - Swartzia remiger

1 - Démographie des plantules

2 - Démographie des stades juvéniles

B - Swartzia longicarpa

1 - Démographie des plantules

2 - Démographie des stades juvéniles

VI.4 - Discussion

107

151

Chapitre VII - VIROLA J\HCHELII et VIROLA SP. NOV.

VI!.1 - Introduction

VII.2 - Dispersion et implantation chez Virola spp.

A - Prédation et dissémination chez Virola michelii

B - Germination des Virola spp.

VII.3 - Régénération naturelle sensu stricto

A - Virola michelii

1 - Démographie des plantules

2 - Démographie des stades juvéniles

B - Virola sp. nov.

1 - Démographie des plantules

2 - Démographie des stades juvéniles

C - Population d'arbres

VII.4 - Discussion

Chapitre VIII - SYNTHESE ET DISCUSSION GENERALE

VIII.l - Discussion générale

VII!.2 - Hypothèse d'un continuum de mode de régénération naturelle

VIII.3 - Synthèse des données des modes de régénération naturelle

A - Liste des taxons

B - Liste des caractères

VIII.4 - Analyse factorielle des correspondances

VII!.5 - Proposition d'un continuum de mode de régénération naturelle

BIBLIOGRAPHIE

ANNEXE

173

207

231

247

NOll.JnaO~l.NI

INTRODUCTION

LA REGENERATION NATURELLE, base de l'équilibre dynamique et démographique

des populations végétales, assure le renouvellement des individus et la pérennité des espèces dans

l'écosystème. En règle générale, la régénération succède à une perturbation naturelle ou artificiel­

le du biotope. La taille des zones à reconstituer varie alors de quelques dizaines à plusieurs

centaines de m2, lors de la chute d'une branche (volis) ou d'un à plusieurs arbres (chablis et

abattis ou culture sur brûlis), à des dizaines d'hectares, voire des centaines, après la disparition

complète de l'écosystème forestier, suite à son exploitation. Considérée pendant de nombreuses

années comme un milieu en équilibre, la forêt est aujourd'hui décrite comme une mosaïque de

phases de régénération ou de cycles sylvigénétiques (Aubreville, 1938 ; Richards, 1952 ; Hailé et

al., 1978 ; Whitmore, 1984b). La composition f10ristique de ces différentes phases est fonction de

la taille des ouvertures et de leur degré de régénération au cours des cycles sylvigénétiques.

En forêt, la reconstitution du couvert végétal est assurée par les espèces les mieux

adaptées à coloniser les ouvertures et à y croître dans des conditions microclimatiques très diffé­

rentes de celles du sous-bois environnant (cf. revue bibliographique de Bazzaz et Pickett, 1980 ;

Chazdon et Fetcher, 1984). Les caractéristiques de la régénération sont ainsi étroitement liées aux

types de fruits, aux modes de dissémination et li la survie des diaspores (Ridley, 1930 ; Dansereau

et Lens, 1957 ; Pijl (Van der), 1969; Janzen, 1969, 1970, 1971 ; Harper, 1977 ; Sabatier, 1983 ;

Gautier-Hion et al., 1985), à la survie des germinations et à celle des premiers stades de croissan­

ce (Connell, 1971). En règle générale, la régénération naturelle des espèces est dépendante de leur

écophysiologie en fonction des différents milieux à coloniser (cf. Medina et al., 1984). Tous ces

facteurs permettent d'expliquer la répartition et le degré d'agrégation des formes juvéniles et des

adultes en forêt, agrégation qui serait d'autant plus élevée que les graines sont grosses et faible­

ment dispersées (Poore, 1968 ; Hubbell, 1979).

On distingue habituellement deux modes de régénération (Gomez-Pompa et Vasquez­

Yanes, 1976 ; De Foresta, 1981 ; cf annexe). Le premier est associé aux espèces à petites graines

dont l'implantation des semis, toujours postérieure à la perturbation, s'effectue selon l'une des

deux modalités suivantes. D'une part, les semis peuvent provenir des diaspores disséminées lors de

l'ouverture de la forêt, par le vent (anémochorie) ou par les animaux (zoochorie : oiseaux et/ou

mammifères). On parle alors de potentiel séminal extérieur (Alexandre, 1982). D'autre part, la

destruction du couvert végétal et les modifications du microclimat qui en découlent (cf. Bazzaz et

Pickett, 1980), favorisent la germination des graines restées dormantes dans le sol constituant le

potentiel séminal édaphique (cf. Guevara et Gomez-Pompa, 1972 ; Alexandre, 1982; Garwood,

1982,1983, 1986a, 1986b; Putz, 1983; Vasquez-Yanes et Orozco, 1984; Foresta, 1981 ; Riera,

1983, 1985 ; Foresta et Prévost, 1986 ; Putz et Appanah, 1987). A l'opposé, le second mode de

régénération est caractéristique des espèces à grosses graines qui germent rapidement en sous-bois

(Ng, 1978, 1980 ; Garwood, 1982, 1983, Foster et Janzon, 1985 ; Marquis et al., 1986 ; Clark et

Clark, 1987 ; Schupp, 1988 ; Forget, sous presse). Les graines peuvent y être disséminées par de

gros oiseaux et des mammifères aériens, arboricoles ou terrestres (synzoochorie et endozoochorie),

ces derniers pouvant éventuellement redisséminer les graines déjà rejetées par les volants ou les

arboricoles; ou bien les graines tombent d'elles-même au sol (barochorie) et sont redisséminées

par des oiseaux et des mammifères terrestres.

La nomenclature de ces deux modes est diversifiée et varie d'un auteur à l'autre. Ainsi, il

est courant d'opposer, les espèces dites à stratégie "r", secondaires ("secondary"), nomades biologi­

ques ("biologic nomads"), héliophiles ("shade-intolerant" ou "light-demanding"), pionnières

("pioneers species") ou cicatricielles ("gap species"), aux espèces dites à stratégie "K", primaires

("primary"), dryades ("dryads"), sciaphiles ("shade-tolerant"), persistantes ("persistent"), forestières

("mature-phase species") ou climaciques ("climax") (Steenis, 1956 ; Mangenot, 1956 ; Mc Key ,

1975; Gomez-Pompa, 1976; Whitmore, 1978; Hartshorn, 1978, 1980; Denslow, 1980a, 1980c ;

Foresta, 1981 ; Riera, 1983 ; Rollet , 1983a, 1983b; Augspurger, 1984; Brokaw, 1985; Foster,

1986). Toutefois, hormis les espèces strictement inféodées aux sous-bois ("understory specialists" :

Denslow, 1980a) qui y accomplissent l'ensemble de leur cycle de reproduction, l'acquisition de la

maturité de reproduction par les espèces du second groupe passe souvent par une phase de crois­

sance dans une ouverture où elle se trouve fortement stimulée à l'instar des espèces du premier

groupe (Schulz, 1960; Whitmore, 1974; Alexandre, 1977, 1982; Hartshorn, 1978; Augspurger,

1984 ; De Steven et Putz, 1984 ; Kahn, 1986 ; Clark et Clark, 1987 ; Hladik et Blanc, 1987 ; Sist

et Puig, 1987 ; Schupp, 1988 ; Forget, sous presse).

Whitmore (1978) remarque cependant que ces deux modes de régénération ne sont pas des

catégories exclusives parfaitement définies. Pour cet auteur, la régénération des arbres tropicaux

serait constituée d'une série de combinaisons de caractères, ou "character syndromes" (Whitmore,

1978), reflétant les différentes adaptations des espèces au biotope. De même, Bazzaz et Pickett

(1980) proposent l'existence d'un continuum en ces termes: "The comparisons between early and

late successional species are based essentially on the sun-adapted/shade-adapted dichotomy,

though it may be possible to identify a continuum among late successional trees that is reflected

in sequences of species replacement". Selon ces auteurs, il existerait donc un continuum des

2

adaptations à la lumière et des taux de croissance allant des espèces "pionnières" aux espèces

"forestières". Pour Hartshorn (1980), la continuité des modes de régénération peut se résumer

facilement aux deux catégories: "Although there are sorne species that appear to be intermediate

in shade tolerance, it is surprising how many species can be categorized fairly easily into one of

the two groups". Cet auteur s'appuie sur l'opposition "shade-tolerant" et "shade-intolerant" pour

décrire la végétation de La Selva (Costa Rica) en se basant sur l'observation en forêt des jeunes

tiges et les données des taux de croissance dans un arboretum. Dans une révision bibliographique

du tempérament de soixante espèces tropicales, pour la plupart arbres de la voOte ou émergents,

cinquante trois espèces ont une affinité connue pour des chablis de petite ou de grande taille, les

sept autres étant des espèces "understory specialist" (Denslow, 1980a). Cette spécificité suggère à

l'auteur une nouvelle terminologie dichotomique des modes de régénération selon la taille des

perturbations auxquelles ils sont en partie liés. On distingue alors les "large-gap specialits" et les

"small-gap specialists". Toutefois, Denslow rejoint l'ensemble des auteurs sur l'existence d'un

hypothétique continuum de réponses écophysiologiques aux divers microclimats rencontrés par les

espèces de forêt en général (Schulz, 1960; McKey, 1975 ; Whitmore, 1978 ; Hartshorn, 1980 ;

Bazzaz et Pickett, 1980; Augspurger, 1984b; Brokaw, 1985b).

Parallèlement à l'étude des divers modes de régénération, plusieurs auteurs recherchent les

causes de l'importante diversité spécifique au sein des forêts tropicales. Janzen (1970) et Connell

(1971) proposent que la prédation des graines et des plantules soit le principal facteur concourant

à maintenir cette diversité et pouvant expliquer la répartition des arbres. Pour ces auteurs, les

graines et les plantules persistantes à proximité du pied porteur sont détruites sous l'action de

prédateurs spécifiques; seuls y échappent les premiers stades de développement disséminés à une

certaine distance. Les individus sur lesquels repose la régénération d'une espèce est alors répartie

à des distances d'autant plus éloignées du pied porteur que les modes de dissémination sont

efficaces. La zone périphérique d'un arbre laissée libre peut éventuellement devenir une aire

favorable à la régénération d'autres espèces assurant le maintien de la diversité floristique. Ces

considérations ont donné naissance à l'hypothèse de Janzen-Connell et à de nombreux travaux

cherchant à en vérifier la réalité écologique (cf. Howe et Smalwood, 1982; Clark et Clark, 1984).

Comme le souligne Schupp (1988), les implications de cette théorie au niveau des populations sont

encore très contre versées (cf. Connell, 1978 ; Hubbell, 1979, 1980; Denslow, 1980a, 1980c, 1984,

1985 ; Whitmore, 1984a; Becker et al., 1985; Mc Canny, 1985; Armesto et al., 1986). Pour ces

divers auteurs, la diversité des forêts tropicales peut être expliquée par une mortalité de l'ensem­

ble des stades de régénération (graines, plantules, stades juvéniles et adultes) en fonction de leur

densité, de leur fréquence, de la proximité des autres arbres conspécifiques ou interspécifiques, et

en fonction des pertubations. Selon Denslow (l980c), la richesse spécifique d'une forêt est étroi-

3

tement liée à la présence d'espèces adaptées à s'établir et à croître dans les types de perturbations

les plus abondants. Ainsi, le nombre d'espèces "pionnières" (petites graines et forte efficacité de

dissémination) serait d'autant plus grand que la fréquence des grandes ouvertures est élevée et in­

versement pour les espèces "primaires" (grosses graines et faible efficacité de dissémination).

Toutefois, Whitmore (1984a) souligne que cette hypothèse ne suffit pas à expliquer totalement la

diversité spécifique. Selon cet auteur, la spéciation résulte également des réponses aux pressions

sélectives telles que les prédations (insectes, mammifères et agents pathogènes) ou les interactions

des plantes avec les pollinisateurs et les disperseurs. La diversité des forêts serait donc étroitement

liée à celle des types de dissémination, aux modes de régénération qui y sont associés et à la

fréquence d'apparition des ouvertures de taille variable auxquelles sont adaptées les espèces.

Enfin, Whitmore (1984a) et Denslow (1984a) s'accordent à penser qu'il existe encore des ques­

tionnements ayant trait à la disponibilité en graines et la colonisation des divers biotopes par les

plantules, susceptibles d'expliquer la diversité floristique et la répartition des arbres en forêt.

En Guyane française (Figure 1), après l'analyse de la structure du milieu forestier (cf.

Oldeman, 1974) et de la flore (cf. Granville, 1978), les études ont porté sur la régénération des

écotopes perturbés, sur la phénologie et sur la dissémination des espèces végétales. En matière

d'écologie forestière, la régénération des espèces du premier groupe et celle des plus héliophiles

du second groupe a particulièrement été étudiée (cf. Charles-Dominique et al., 1981 ; Foresta,

1981 ; Sabatier, 1983, 1985 ; Riera, 1983, 1985; Foresta et al., 1984; Foresta et Prévost, 1986;

Charles-Dominique, 1986; Charles-Dominique et Cooper, 1986; Maury-Lechon et Poncy, 1986).

Si les modalités de floraison, de fructification et de dissémination des espèces "primaires" ne nous

sont plus totalement inconnues (cf. Sabatier, 1983, 1985 ; Sabatier et Puig, 1986 ; Puig, 1979,

1981) leur régénération naturelle constitue un vaste domaine peu exploré en Guyane française. En

1978, Whitmore s'interroge en ces termes "There are in fact important lacunae in our knowledge

of the longevity of tropical tree seed, especially wether shade-tolerant species differ as a class

from pioneers" et interpelle les chercheurs sur la nécessité d'entreprendre des travaux dans ce

domaine. Depuis quelques années, l'étude de la régénération naturelle au sens large des espèces à

grosses graines a connu un engouement d'où une moisson de données relatives à la diversité des

caractères permettant de définir les modes de régénération des espèces forestières de ce second

groupe (cf. travaux d'Alexandre, Augspurger, Becker et Wong, Clark et Clark, Denslow,

Garwood, l-Iowe, l-Iowe el al. Janzen el al., Mcl-largue et l-Iartshorn, Schupp, Sork, De Steven et

Putz).

4

Ce travail, entrepris en 1984, est une étude de la régénération naturelle de quelques arbres

appartenant il huit espèces différentes les unes des autres par leurs périodes de fructification, la

morphologie de leurs fruits et la dissémination de leurs diaspores. Nous avons tenté d'aborder

l'ensemble des étapes de leur régénération : (l) la dispersion des diaspores (dissémination) et

l'implantation des semis (germination), (2) la structure démographique (répartition, mortalité et

croissance) des plantules et celle des jeunes stades de moins de 5 cm de diamètre il 1,3 m du sol

(dbh) associées ou non aux perturbations du milieu, et (3) la répartition et la densité de la popula­

tion d'arbres (dbh > 5 cm ou dbh > 10 cm). Afin de faciliter la lecture, nous parlerons de ces

arbres en tant qu'espèces. Cependant, cela n'implique pas une généralisation à l'espèce, l'étude

n'étant réalisée que pour quelques représentants de chacune des espèces.

Dans une première partie (chapitres II il VII), nous présentons séparément chacune des

espèces choisies selon la nature de leurs adaptations biologiques associées aux modes de dissémina­

tion existant en Guyane française. Dans une seconde partie plus synthétique (chapitre VIII), après

avoir discuté des rapports possibles entre les espèces végétales et la répartition de ces adaptations

au sein de la régénération naturelle en forêt guyanaise, nous présenterons une méthode prospecti­

ve d'étude de la régénération naturelle en forêt tropicale.

5

GUYANE FRANÇAISE

ATlANTIQUE

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Figure 1. Carte de la Guyane française avec la localisation des trois stations de recherche de cette étude.

6

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Chapitre 1 - SITES et METHODES

I.l - DEFINITIONS

Selon Rollet (1969), la régénération naturelle est "l'ensemble des préexistants dans les

peuplements sans intervention sylvicole". Nous lui préférons cette autre définition, également

avancée par Rollet (1969), selon laquelle la régénération naturelle désigne "l'ensemble des proces­

sus par lesquels la forêt dense se reproduit naturellement". Cette définition s'applique à notre avis

à la régénération naturelle talo sensu. Par IIrégénération naturelle sensu strieto", nous entendons

l'ensemble des étapes postérieures à la germination et au développement de l'embryon en une

plantule.

Une graine est considérée germée lorsque la radicule s'est allongée (Côme, 1968). Le stade

"germination" est un stade hérérotrophe qui ne présente pas encore de feuille chlorophyllienne.

Par "plantule", nous entendons un stade autotrophe avec des feuilles chlorophylliennes. Dans

certains cas, la plantule peut croître aux dépens des réserves séminales non épuiSées. Le stade

juvénile est considéré comme un individu âgé de plus d'un an lors de chaque inventaire

démographique.

1.2 - SITES D'ETUDES

Le climat général de la Guyane française (Figure 2) est de type tropical humide. Les

mouvements de la zone intertropicale de convergence (ZIC) déterminent en Guyane une saison

des pluies de décembre à août et une saison sèche le reste de l'année. La pluviométrie moyenne

est de 3846 mm à Rochambeau (station météorologique) et de 3196 mm à ECEREX (1977-1986:

données CTFT -Kourou) (Figure 2). Un fléchissement du régime des pluies en février, mars ou

avril, couramment appelé "petit été de mars", est apparemment plus régulier ou plus marqué au

site de la piste de Saint-Elie qu'à Rochambeau (Figure 2) et divise la saison des pluies en une pe­

tite et une grande saison humide. Les caractéristiques climatiques de Rochambeau (ensoleillement,

température, humidité relative et évaporation) fluctuent en corrélation avec le climat général,

avec de grandes amplitudes au cours de la saison sèche (Figure 2).

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Figure 2. Pluviométrie à ECEREX (données moyennes de 1977-1986 ; CTFT-Kourou) et moyennes décennales des précipitations, de l'ensoleillement, de la température de l'air, de l'humi­dité relative moyenne et de l'évaporation de la station météorologique de Cayenne-Rochambeau (d'après Sabatier, 1983).

8

L'ensemble de ce travail a été conduit sur trois stations de recherche (Figure 1).

La première, station Arataye (3°45'N ; 52°50'0), est située à 120 km de Régina à proximi­

té de la rivière Arataye, affluent de l'Approuague. Depuis 1977 (camp du saut Para ré) et depuis

octobre 1986 (camp des Nouragues), des recherches sur la régénération forestière et les phénomè­

nes d'interactions plantes-animaux y sont menées par le Muséum National d'Histoire Naturelle de

Paris. Le site du saut Pararé a été décrit par Maury-Lechon et Poncy (1986).

La seconde, station de la piste de Saint-Elie (5°30'N ; 53"0'0), est à environ 20 km de

Sinnamary. Elle est le site du programme ECEREX (ECologie ERosion EXpérientation. Sarrailh,

1980) ou programme interdisciplinaire (GERDA T, INRA, MNHN, ORSTOM et Universités)

d' "étude écologique de l'évolution de l'écosystème forestier guyanais sous l'effet des transforma­

tions en vue de sa mise en valeur" (Le projet ECEREX, 1983).

La troisième, station de Paracou (5°15'N ; 52°55'0) près de Sinnamary, est le site des

recherches entreprises par le Centre Technique Forestier Tropical et l'Institut National de la

Recherche Agronomique sur la régénération naturelle après exploitation forestière.

La flore arborescente de la piste de Saint-Elie où sont présentes sept des huit espèces

choisies, est dominée par les Caesalpilliaceae (17 genres, 24 espèces), famille la mieux représentée

dans les diamètres de plus de 40 cm, par les Lecythidaceae (4 genres, 20 espèces) et par les

Chrysobalallaceae (4 genres, 16 espèces), qui représentent respectivement 22 %, 26 % et 12 % des

arbres de plus de 20 cm de diamètre. Les Myristicaceae sont peu abondantes (moins de 1 %) et ne

comptent que 2 genres et 5 espèces (Lescure, 1981 ; Lescure et al. 1983).

Sur les 6 hectares d'inventaire du Saut Pararé, les familles qui dominent parmi les arbres

de plus de 10 cm de diamètre sont par ordre décroissant: les Burseraceae, les Méliaceae, les

Lecythidaceae, les Sapotaceae, les Legumineuses, les Euphorbiaceae et les Lauraceae (Barrier,

com. pers.). En ce qui concerne les arbres de plus de 30 cm de diamètre, l'ordre des familles est

similaire excepté pour les M eliaceae qui sont alors intermédiaires aux légumineuses et aux

Euphorbiaceae (S. Barrier, com. pers. et cf. Maury-Lechon et Poncy, 1986).

9

• • Pluviométrie -R-.-----~ Floraison * ___ * FructificatiDn .. 600

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1981

Figure 3, Précipitation, phénologie de la floraison et de la fructification, et fréquence des chablis en 1981 sur la piste de Saint-Elie (ECEREX) (d'après Sabatier, 1983 et Riera, 1983).

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1979 - 1980

Figure 4. Précipitation et phénologie de la défoliation sur la piste de Saint-Elie (ECEREX) (d'après Puig et Delobelle, 1988).

10

La phénologie des espèces (Piste de Saint-Elie) est caractérisée par une saisonnalité

marquée avec, en général, un pic de floraison de septembre à octobre (grande saison sèche) et un

pic de maturation des fruits en mars (petite saison sèche) (Figure 3) (Sabatier, 1983, 1985). La

défoliation des arbres est plus élevée au début de la grande saison sèche (juillet-aoüt) (Figure 4)

(Puig, 1979 ; Lescure et al., 1983 ; Puig et Delobelle, 1988). La fréquence des chablis est

bimodale, montrant un premier pic au cours de la grande saison des pluies et un second de plus

forte intensité lors du retour de la saison des pluies en décembre (Figure 3) (Riera, 1983). Les

surfaces des perturbations varient de moins de 20 m2 à 1920 m2 voire plus, celles-ci se répartis­

sant en volis de moins de 100 m2 (40,4 %), en chablis simples de 100 m2 à 400 m2 (40,4 %) et en

chablis complexes de plus de 400 m2 (19,2 %) (Riera, 1983, et com. pers.).

Les types de drainage en forêt guyanaise ont été étudiés par Boulet el al. (1979). Ils sont

de trois types: le premier dit DVL (drainage vertical libre) s'oppose au second dit DVB (drainage

vertical bloqué) où l'eau infiltrée rencontre un horizon imperméable et s'écoule latéralement,

tandis que le troisième caractérise les zones hydromorphes et régulièrement inondées. Les espèces

forestières ne sont pas insensibles à ces divers drainages, comme l'a montré l'étude de Lescure et

Boulet (1986).

Notre étude de la dissémination et de la régénération des huit espèces s'est déroulée sur les

stations de l'Arataye et de la piste de Saint-Elie. Les données de la cartographie relatives aux

populations d'arbres de diamètre supérieur à 10 cm, nous ont été communiquées respectivement

par Laurent Schmitt (CTFT-Kourou) et Serge Barrier - Jean-François Villier (MNHN-Paris)

pour les stations de Paracou et du Saut Pararé.

I.3 - CHOIX DES ESPECES

Dans le but d'aborder une grande diversité d'adaptations biologiques aux contraintes du

milieu le critère principal du choix des espèces a été le mode de dissémination. Ce choix doit éga­

lement répondre à plusieurs critères secondaires. Ainsi, dans le but d'éviter toute erreur

d'identification, les unités de dissémination et les unités de régénération doivent être aisément

identifiables. Par ailleurs, les populations de jeunes plants doivent être suffisamment abondantes

autour des pieds porteurs pour qu'on puisse en envisager l'étude démographique sur des petites

surfaces « 1 ha) pendant au moins une année pour chacun des types. Enfin, la phénologie (et en

particulier les rythmes de fructification) doit être connue afin de permettre l'interprétation de

l'ensemble des caractéristiques de la régénération.

Il

A partir du travail de Sabatier (1983) et d'une première approche du sujet en février-mars

1984, nous avons défini une liste d'espèces envisageables pour chacun des quatre modes de dissé­

mination retenus. Mais ce n'est qu'au cours de notre étude de terrain que le choix des espèces a

été arrêté au gré des difficultés et des opportunités de fructification rencontrées. Ainsi la synthè­

se des divers critères nous a conduit à retenir six espèces de Caesalpiniaceae (Tableau 1). L'endo­

zoochorie étant peu représentée parmi les Caesalpiniaceae de la voOte, notre choix s'est également

porté sur les Myristicaceae (Tableau 1). La fructification et la dissémination de Virola sp. nov.

ayant été particulièrement étudiées par Sabatier (1983), il apparaissait intéressant d'en étudier la

régénération et de la comparer à celle d'une espèce proche (Virola michelii).

Tableau 1. Espèces choisies et mode de dissémination associe avec entre parenthèses, quelques exemples d'agents disséminateurs (d'après Sabatier, 1983).

Caesalpiniaceae Eperua falcata AubIet Eperua grandiflora (AubIet) Bentham Dicorynia guianensis Amshoff Vouacapoua americana Aubiet Swartzia remiger Amshoff Swartzia longicarpa Amshoff

Myristicaceae Virola michelii Heckell Virola sp. nov.

1.4 - METHODOLOGIE

A utochorie (éjection) Barochorie (chute au sol) Anémochorie (vent) Synzoochorie (rongeurs) Synzoochorie (chauves-souris) Synzoochorie (chauves-souris)

Endozoochorie (singes et oiseaux) Endozoochorie (singes et oiseaux)

Seules seront décrites ici les méthodologies relatives à l'étude démographique, aux mesures

de l'intensité lumineuse et la cartographie des arbres. En effet, en raison de la diversité des types

de dissémination, nous avons dO considérer pour chacun d'entre eux des méthodes d'études adap­

tées à l'échelle des distances de dispersion des graines. Elles sont présentées au cours des sous­

chapitres sur la dispersion des diaspores et l'implantation des semis.

A - La régénération naturelle sensu stricto

La régénération naturelle Sensu stricto des huit espèces a été étudiée sur des parcelles de

forêt de taille variable (Tableau 2). Le choix des surfaces tient compte des types de répartition

rencontrés et des densités de plantules et de formes juvéniles autour des pieds porteurs. Ainsi,

pour Eperua /alcata et E. grandi/lora, Vouacapoua americana, Swartzia longicarpa et Virola

michelii, des surfaces de 2500 m2 ou inférieures se sont avérées suffisantes. Par contre, des

12

parcelles plus grandes de 4000 m2 à plus de 8100 m2 ont été jugées indispensables en raison des

distances de dispersion des graines pour Dicorynia guianensis, Swartzia remiger et Virola sp. nov.

Dans tous les cas, nous nous sommes assurés de la présence de plants dans des zones perturbées

afin de comparer leur croissance à celle d'individus situés dans le sous-bois. Hormis les parcelles

de Dicorynia guiane/lsis et de Virola sp. nov. localisées au Saut Pararé, toutes les parcelles sont à

ECEREX. Sur cette station, les parcelles B - C - et D sont les mêmes pour toutes les espèces et

sont caractérisées respectivement par des sols à DVB, à hydromorphie de surface et à DVL (Puig,

1979 ; Puig et Delobelle, 1988 J.

J3

Tableau 2. Données générales concernant les parcelles et les périodes d'études des huit espèces.

Espèce Parcelle* Dimensions Durée d'étude ( m )

Egerua falcata B 50 x 50 XII-84 / XI-86 C 50 x 50 XII-84 / XI-86

Chablis 1 40 x 40 II-85 / IV-86 Egerua grandiflora B 50 x 50 II-84 / VII-87

Chablis 1 40 x 40 II-85 / IV-86 Dicorynia guianensis Ha VI 90 x 90 VII-84 / II-87 Vouacagoua americana B 50 x 50 XI-84 /VIII-87

D 50 x 50 XII-84 /VIII-87 Swartzia remiger D 50 x 80 VIII-85 / VII-87 Swartzia longicarga B 50 x 50 IX-85 / VII-87 Virola sg. nov. Ha I/II 180 x 25 VII-84 / V-87

VOlis/Sous-bois 20 x 20 X-84 / II-87 Virola michelii D 50 x 50 II-85 / VII-87

Chablis 2 20 x 20 V-85 / VII-87

'" B, C, D, Chablis 1 et 2 : ECEREX; Ha VI, Ha 1/11 et Volis/Sous-bols: Arata.ye-Saut Pararé

Le quadrillage des parcelles tous les dix mètres, selon une maille de 100 m2, a servi il la

cartographie des plantules et des stades juvéniles. Pour chaque individu, la hauteur a été mesurée

au cm près (du sol au niveau atteint par l'apex) ; le nombre et le type de feuilles portées et

l'aspect général (plantule ramifiée, en mauvais état ou intacte) ont été notés. La représentation

graphique des structures démographiques utilisées est identique à celle de Becker et Wong (1985)

afin de faciliter les comparaisons entre espèces tropicales. Au cours de l'étude de la structure dé­

mographique en hauteur et lors de la représentation graphique, quatre classes de hauteur ont été

définies arbitrairement: 1) moins de 50 cm ; 2) plus de 50 cm et moins de 100 cm ; 3) plus de

100 cm et moins de 200 cm ; 4) plus de 200 cm et diamètre inférieur à 5 cm. En raison de l'effec­

tif élevé des individus de moins de 50 cm de hauteur chez SIVarlzia remiger et S. IOllgicarpa,

nous avons distingué deux classes: 0-25 cm et 25-50 cm. A partir des premiers relevés, nous

avons noté tous les 3 ou 4 mois (sauf de décembre 1986 à juillet-août 1987) le nombre d'individus

morts et la production de feuilles supplémentaires (nombre, type de feuille et longueur des entre­

noeuds ou des axes orthotropes). L'unité de croissance, ou unité élémentaire d'élongation de l'axe

végétatif, est utilisée au sens de Hailé el al. (1978). Dans tous les cas, les pourcentages de mortali­

té et de croissance sont donnés respectivement par rapport à l'effectif initial et par rapport à l'ef­

fectif vivant au cours du dernier relevé. La plus longue période d'étude des plantules après ger­

mination est de 3 ans chez Vouacapoua americana (fructification en 84), la plus courte étant de 8

mois chez Eperua grandi/lora (fructification en 87). Quant à celles des stades juvéniles, elles vont

14

de 10 mois chez SlVarl=ia remiger (fructification en 1985) à 3 ans 1/2 pour Eperua grandiflora

(dernière fructification en 83). La durée des autres périodes d'études s'intercale entre ces extrê­

mes (Tableau 2).

B - L'intensité lumineuse du sous-bois

En complément de l'étude d'accroissement et de mortalité des plantules et des stades

juvéniles, nous avons réalisé des mesures d'intensité lumineuse avec des pyranomètres totalisa­

teurs équipés de sonde LCPS-Ecosolaire sur les parcelles B, C, D, chablis l, chablis 2 et volis. Les

sondes ont été placées sur des piquets à 40 cm du sol, soit au niveau de l'horizon supérieur des

plantules. Les mesures ont été réalisées de janvier à mai 1985, aux angles et au centre de chaque

maille de 100 m2. L'incidence lumineuse journalière totale est mesurée en sous-bois vers 18h30 et

rapportée au total de l'énergie incidente journalière en plein découvert relevée vers 19h00. On

obtient ainsi un pourcentage d'éclairement relatif (ER) (cf. Alexandre, 1982b). La mesure a été

conduite sur une journée par point. En raison de l'enrichissement en rayonnement infra-rouge de

la lumière transmise et de la sensibilité des capteurs dans cette bande spectrale, les résultats sont à

considérer avec prudence.

C - Les populations d'arbres

Nous avons étudié la répartition des arbres à partir des données de la cartographie des

individus de diamètre supérieur à 10 cm sur des parcelles de 6,25 ha. Celles-ci ont été réalisées

par le CTFT dans le cadre du programme "Régénération naturelle" à Paracou. Les espèces Eperua

falcala et E. grandiflora, regroupées sous le nom vernaculaire "wapa" (cf. Forget, 1984), ont été

identifiées après l'observation des caractères du tronc et l'observation des feuilles à l'aide de ju­

melles 10 x 40. Dans le but de faciliter l'analyse des cartographies d'Eperua grandi/lora et de

Vouacapoua americana, nous avons défini trois classes de diamètre: 10-30 cm, 30-50 cm et plus

de 50 cm. A partir des cartes de répartition à l'échelle 1:1000, nous avons mesuré à 50 cm près la

distance entre les individus de la classe 10-30 cm de diamètre et l'individu de plus 50 cm de

diamètre (Eperua grandiflora) ou de plus de 30 cm (Vouacapoua americana) le plus proche, la

distance moyenne étant la moyenne arithmétique de ces mesures.

Sur la parcelle B de la piste de Saint-Elie, la distance moyenne entre deux Eperua fa/cata

de plus de 30 cm est mesurée suivant la même méthodologie pour tous les arbres distants de

moins de 30 m.

La répartition des Virola spp. a été obtenue à partir des inventaires des parcelles 1 à V du

MNHN au Saut Pararé (Barrier, com. pers) et de la cartographie des 6 hectares, réalisée par J.-F.

15

Villier, P.-H. Labrunie et nous-même, en octobre-décembre 1985 et février 1987. Cette cartogra­

phie a été réalisée selon la méthode des forestiers à l'aide de cordeaux et de rubans métriques dis­

posés au sol tous les dix mètres. Les coordonnées (abcisse et ordonnée) sur chaque bande de 10 x

100 m ont été déterminées pour chaque arbre de diamètre supérieur à 10 cm.

16

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Chapitre Il - EPERUA FALCATA

ILl - INTRODUCTION

En forêt guyanaise, la dissémination autochore par éjection des graines (ou ballochorie :

Pijl, 1972 ; Dansereau et Lens, 1957), par suite d'une déhiscence explosive septicide et/ou loculi­

cide des fruits (Ridley, 1930), est caractéristique d'une faible proportion d'espèces ligneuses

(4,9 % d'après Sabatier, 1983). Parmi celles-ci, on trouve des arbres de la voûte comme Eperua

fa/cala (Caesa/piniaceae), Hevea guianensis (Euphorbiaceae) el Hura crepi/ans (Euphorbiaceae).

Cette forme de dissémination a été abordée du point de vue de la projection des graines

chez HUl'a crepi/ans par Beer & Swaine (1977) et Swaine & Beer (1977). On trouve par ailleurs,

dans la littérature, quelques données sur les distances atteintes par ces espèces ballochores. En

milieu ouvert (plantation ou prairie), les graines dispersées d'Hevea et d'Hura atteignent respecti­

vement des distances maximales de 36 m (Ridley, 1930,) et 45 m (Swaine et Beer, 1977). Kerner

(1891 in Ridley, 1930) donne 14 m comme distance maximale de dispersion d'Hul'a sans précision

de l'emplacement de l'arbre. Au Costa Rica, Hartshorn (1972, 1983b) décrit la dispersion de

Pen/ac/e/hra macr%ba (Leguminoseae) dont la déhiscence élastique des gousses projette les

graines à plus de 10 m de la périphérie de la couronne.

Eperua fa/ca/a AubIet présente une phénologie du type à floraison - fructification discon­

tinue annuelle plus ou moins régulière, les individus ne fleurissant pas tous de manière synchrone

(Puig, 1981 ; Sabatier & Puig, 1985). Le fruit (classe XVII: Sabatier, 1983) est une gousse falci­

forme de 20-30 x 3-5 cm contenant 2 à 5 graines. La gousse est pendante à l'extrémité des

branches, au bout d'un flagelle inflorescentiel de 1 à 2 m de long (Figure 5-A). Cette position

pourrait faciliter une dissémination par ballochorie. Les graines sont projetées au cours de la

déhiscence explosive des gousses dont les caractéristiques structurales et dynamiques ont été étu­

diées par Sabatier (1983). Cette déhiscence est favorisée par une diminution du degré hygrométri­

que qui provoque le déssèchement de la gousse et son éclatement au Cours de la petite saison

sèche. Le bruit caractéristique du claquement des gousses ne peut pas alors passer inaperçu.

L'autochorie entraine une chute de la graine à une faible distance du pied porteur. Compte tenu

des hypothèses de Janzen (1970) et de Connell (1971) concernant la prédation des graines et des

plantules, Eperua fa/cala devrait présenter des caractères adaptatifs qui favorisent la survie et la

croissance des plantules en sous-bois et permettent d'expliquer les fortes densités d'individus

observées en forêt guyanaise par les différents auteurs.

17

Figure 5. Eperua fa/cala: A - Gousse pendante il l'extrémité des flagelles (f1agellicarpie). B - Graine: vue superficielle et coupe transversale. C - Rongeur prédateur des graines et des germinations: Proechimys sp. D - Détail des cotylédons consommés. E - Fourmis en train de détruire une graine non germée. F - Stade juvénile de 40 cm âgé d'un an (ex­plantule de 1985 de l'arbre B52). G - Le même en 1987. Hauteur totale: 50 cm.

18

Sur la piste de Saint-Elie, les productions des espèces autochores sont fréquentes en avril­

juin, entre la petite saison sèche et la fin de la saison des pluies (Sabatier et Puig, 1983). Eperua

fa/cala est présente à la fois sur les sols à drainage vertical bloqué (DYB) et sur les sols hydro­

morphes (Puig, 1979 ; Lescure et Boulet, 1985). La phénologie et la régénération naturelle

d'Eperua fa/cala ont été étudiées Sur des parcelles montrant ces deux types de drainage.

Il.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION

A - Phénologie de floraison et de fructificatioll

A l'aide de jumelles et par des observations au sol, nous avons noté les périodes de

floraison, de fructification et l'état de maturité des fruits des arbres fertiles sur les deux parcelles

de régénération.

Sur la parcelle B (DYB), les neuf arbres ont tous un diamètre supérieur à 30 cm. Ils ont

déjà été observés en fruit les années précédentes (Puig, 1981). En décembre 1984, trois individus

seulement étaient en fleurs. Pendant la petite saison sèche de 1985, qui a duré exceptionnellement

de février à avril, deux des trois pieds fertiles fin 1984 ont porté des fruits et ont donné des

graines après éclatement des gousses (Tableau 3). Les deux productions se sont étalées dans le

temps avec un décalage d'un mois environ. La dispersion des graines de l'individu B198 s'est

déroulée sur une période de deux semaines à raison de six journées de production. Fin avril 1985,

cinq autres arbres ainsi que B104 ont fleuri. En octobre, seul B129 a produit des gousses bien

développées et fertiles, celles des autres étant avortées sur l'arbre et exemptes de graines à la

déhiscence. En décembre 1985, ces arbres ont de nouveau porté des fleurs contrairement à B52,

B129 et BI98 qui sont restés stériles. Aucun de ces arbres n'a donné de fruits fertiles en 1986. Il

en est de même pour tous les arbres en fleurs en mars-avril 1986.

Les trois arbres producteurs de 1985 ont 60 à 80 cm de diamètre, 25 à 30 m de haut et le

rayon de leur couronne varie de 6 à 8 m.

Sur la parcelle C (hydromorphe) aucun des arbres de diamètre supérieur à 10 cm (N = 24)

n'a fleuri en décembre 1984. En mai 1985, six d'entre eux ont porté des fleurs et produit un fai­

ble nombre de graines en octobre 1985 dont nous n'avons pu déterminer la provenance en raison

de la forte densité des arbres sur cette parcelle. En décembre 1985, sept pieds ont de nouveau

fleuri, dont deux déja fertiles en 1984. Nous n'avons pas observé de graine en mars 1986.

19

Tableau 3. Phénologie d'Eperua fa/cala sur la parcelle B (DVB) de décembre 1984 à octobre 1986.

B22 B52 B104 B106 B129 B149 B198 B228 B254

XII 84

+++ +++

+++

III 85

***

IV 85

+++

+++

+++ +++ *** +++ +++

X 85

***

+++ : floraison; .-* : production de graines j --- : avortement.

B - Dissémination

XII III IV X 85 86 86 86

+++ +++

+++ +++ +++ +++

+++ +++ +++

+++ +++ +++

Les graines d'Eperua fa/cala sont de forme ovoïde et aplatie, de dimension moyenne 4,1 x

2,7 x 0,9 cm (Figure 5-B) et de poids frais moyen 7,4 ± 2,2 g (N = 20). Lors de l'éclatement des

gousses, les graines sont dispersées jusqu'à 30 m du pied porteur, avec près de 60 % à moins de

10 m soit approximativement sous la couronne (Figure 6). La production de BI29 est de 129

graines.

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Figure 6. Répartition des graines d'Eperua fa/cala autour de l'arbre porteur BI29 en octobre 1985.

20

C - Germination

Les graines tombent à plat sur le sol (Figure 5-B) et germent rapidement après un délai de

une à deux semaines. Le taux de germination est de 100 % en trois semaines pour des graines non

avortées (essai sur un lot de 50 graines). La germination est hypogée (Type 7a, Rousteau, 1983) ;

les cotylédons sont coriaces et étalés à la surface du sol, le système racinaire in situ est peu déve­

loppé et l'enracinement de la germination très superficiel (Figure 7). En conditions

expérimentales, le système racina ire est pivotant et bien développé.

Figure 7. Germination d'Eperua fa/cata agée de trois semaines avec des cotylédons aplatis et éta­lés Sur le sol (échelle: 10 cm). Remarque: les feuilles ne sont pas chlorophylliennes (teinte rose). Herbiers: PMF 228 - PMF 301 (les herbiers sont déposés au centre ORSTOM de Cayenne; cf. Cremers et al., 1988).

21

En mars 1987 (Arataye - Nouragues), des expériences de germination dans des conditions

microclimatiques différentes nous ont permi de montrer une mortalité des graines de 93,3 %

(nombre initial = 30) au centre d'un chablis (ER = 17,3 %). Ces graines se sont rapidement dessé­

chées après que la radicule ait commencé à s'accroître, alors qu'en bordure (ER = 7,3 %) et en

sous-bois (ER = 3,3 %), 100 % des graines ont germé et donné de jeunes plantules en trois semai­

nes (Figure 7).

D - Prédation au sol

1 - Méthodologie

La prédation des graines a été analysée à partir des productions des individus Bl98 et

Bl29 et leurs graines ont été marquées, numérotées à l'aide d'étiquettes en plastique (16 x 1 cm)

fixées sur le sol, puis cartographiées. La mortalité des graines en fonction de la distance au pied

porteur a été analysée à partir des productions des individus Bl98 sur un secteur de 900 et Bl29

sur l'ensemble de la surface. Pour 164 graines et germinations de B198, localisées sous le houppier

et au-delà, nous avons noté le type de prédation au cours de six semaines. L'étude a débuté par

un premier relevé le 16 avril après la première journée de production puis a été complétée jusqu'à

la fin de la période de production (2 mai). La fréquentation quotidienne de la parcelle m'a permis

de déterminer avec précision les dates de dissémination. Les comptages ont été réalisés le lende­

main matin de chaque pic, tout en notant la prédation des graines antérieures, d'où une sous­

estimation du nombre de graines qui ont disparu, en particulier de nuit. Ensuite, tous les trois

jours pendant quinze jours, et à nouveau après douze jours, j'ai établi un bilan de la prédation.

2 - Résulta ts

Plusieurs types de prédation ont été observés: consommation et disparition de la graine

germée ou non; destruction des jeunes axes racinaires et caulinaires, ou des cotylédons. Nous

n'avons pas observé de graine parasitée par des larves d'insectes. Les consommateurs des graines

d'Eperua fa/cata peuvent être des rongeurs myomorphes (Proechimys cuvieri et P. guianensis), des

acouchis (Myoprocta exi/is), des agoutis (Dasyprocta /eporina), des pacas (Agouti paca) ainsi que

des cervidés (Ma::ama americana et M. goua::oubira) et des pécaris (Tayassu tajacu et T. pecari).

Selon les informateurs locaux, les gros rongeurs (acouchis, agoutis et pacas) et les cervidés sont

peu friands de ces graines, contrairement aux pécaris. A l'aide de pièges "tomahawks" appâtés

avec des graines germées, nous avons capturé un Proechimys sp. (Figure 5-C) qui a consommé les

radicules ainsi que les cotylédons, laissant sur ceux-ci les mêmes traces de dents que celles obser­

vées in situ (Figure 5-D). Nous avons retrouvé les restes de cotylédons rongés à l'entrée d'un

terrier de Proechimys sp. : les graines y ont vraisemblablement été transportées et consommées.

22

Au total, sur les 164 graines considérées, 42 ont été entièrement rongées ou ont disparu.

Pour 25 d'entre elles, comptées à partir du 22 avril, Il étaient non germées, 7 germées, 3 avaient

la radicule sectionnée, 1 l'apex coupé et 3 avaient atteint le stade de plantule lors du relevé

précédent. Pour 30 germinations, la mort a été entraînée par une attaque située au niveau de la

radicule (15 cas), de l'apex (10 cas) et au niveau d' 1 ou des 2 cotylédons (3 cas). Le taux de

mortalité des germinations dont la radicule a été rongée est de 100 %. Mais toutes les attaques

n'entraînent pas obligatoirement une destruction totale des germinations. Ainsi, parmi les 24

germinations ayant eu l'apex caulinaire supprimé, 10 sont mortes et 14 ont régénéré un nouvel

axe. Celles-ci étaient encore vivantes trois et six mois après. Sur l'ensemble de la mortalité des

graines, 82,8 % sont à attribuer aux rongeurs et 17,2 % à des causes diverses (dessèchement de la

gemmule de 13 germinations et destruction de 2 graines par des fourmis (Figure 5-E).

La prédation totale des graines et des germinations reste constante pendant toute la

période de dissémination puis diminue à partir du 11-14 mai et tend à disparaître ensuite (Figure

8). Cette tendance va de pair avec une forte diminution du nombre de graines non germées et

germées, principale source de nourriture des rongeurs qui n'est plus renouvelée après le 2 mai par

de nouvelles productions.

La mortalité des graines ne paraît pas être liée à la distance au pied porteur dans les deux

cas étudiés (B198 et BI29 : X2 NS). La mortalité totale moyenne est de 31,1 % (N = 13) pour BI98

(25 % de la surface) et de 86,04 % (N = III) pour BI29 (100 % de la surface) ; elle apparaît net­

tement plus forte en saison sèche qu'en saison humide (X 2 = 49,57 ; dl = 1 ; P < 0,001) (Figure 9).

23

Figure 8. Evolution du lot de graines d'Eperua fa/cata BI98 du 16 avril au 29 mai 1985 : A -Prédation totale due aux animaux "* (graines disparues ou entièrement rongées) 0 et, radicule, apex ou cotylédons rongés 0 ) ; B - Effectif des graines non germées • et des graines germées  et des jeunes plantules * . Il n'est pas tenu compte dans ces résultats des deux graines attaquées par des fourmis et des 13 germinations desséchées.

24

75

35-1 A 70J W/I B II) ... 30 10 z - 26 ct a::: 25 50 CD

... 40 1 V/A 41 CI 20 111 ...

15 18 ~/J 30 a:::

a:I

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z

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8-10 10-20 20-30 0-10 10 -20 20-30

DISTANCE (ft!)

Figure 9. Effectif des graines d'Eperua fa/cala et leur prédation-disparition (hachuré) en fonction de la distance au pied porteur, en saison humide (avril-mai 1985) pour BJ98 (A) et en saison sèche (octobre-novembre 1985) pour BI29 (B).

II.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO

A - Démographie des plantules

1 - Répartition

Les plantules d'Eperua fa/cala ont une taille moyenne de 23,8 ± 7,5 cm (N E 75) : elles

portent deux, plus rarement trois feuilles composées paripennées à une ou deux paires de folioles

asymétriques, acuminées, assez coriaces, vert luisant et glabres. La répartition des plantules en

fonction de la distance au pied porteur B 198 est semblable de celle des graines avec près de 60 %

des semis à moins de 10 mètres de l'arbre (Figure 10). Deux plantules ont été retrouvées à 4 m et

10 m de l'emplacement le plus proche de deux graines de BI98 ayant disparu. Elles étaient locali­

sées à la base d'un arbre et les cotylédons n'étaient pas visibles; les graines y avaient probable­

ment été enterrées par un rongeur confectionneur de cache.

25

en ... 25 J A 50 J B ....

::1 .... z 20 -l 40 < •• .... Q.

15 3D ... 12 1 ~ ~26 CI

1019 10 20 ...

cr: III 5 & ID :::E CI o 1 1 1 z 1 1 • • 0

D-1O 10-20 20-30 D-l0 10-20 20-30

DISTANCE (m)

Figure 10. Effectif de plantules des Eperua fa/cala Bl98 (A) et B52 (B), et leur mortalité de juin à août 1985 (A) et d'avril à septembre 1985 (B) ( • ), puis en juillet 1987 ( t2:l) en fonction de la distance au pied porteur.

2 - Mortalité et croIssance

a - Méthodologie

La mortalité des plantules a été étudiée sur un secteur de 90' pour Bl98 et pour B52. Elle

a été notée tous les 3 mois après le début de croissance des feuilles et tous les 3 à 4 mois jusqu'en

novembre 1986 puis à nouveau en juillet 1987. Les résultats sont donnés après 3, 6 et 26 mois

pour B198, et 3 1/2, 7 1/2 et 27 mois pour B52. Une population plus large de plantules a été

considérée autour de B 198 et de B52 incluant celles des quarts de surface. Leur mortalité et leur

croissance ont été observée en même temps tout en mesurant la longueur des unités de croissance.

b - Résultats

Le taux de mortalité aprèS 3 ou 3 1/2 mois est approximativement deux fois plus fort à

moins de 10 mètres qu'au delà (Figure 10), la différence observée n'étant pas significative (B198 :

test exact de Fisher NS et B52 : X 2 NS). Le taux de mortalité est en moyenne de 35,5 % pour

Bl98 après 3 mois et de 16,7 % pour B52 après 3 1/2 mois. Les causes de cette mortalité sont,

d'une part, le faible enracinement qui provoque la chute de la plantule et son dépérissement, et

d'autre part, les rongeurs ou herbivores qui sectionnent et consomment les jeunes plants. Les

feuilles sont très faiblement attaquées par les insectes, cela n'apparaissant pas comme un facteur

de mortalité notable. En outre, il n'existe aucun indice d'attaque par les champignons ni de mala-

26

die foliaire. Six mois après le premier relevé pour BI98 et 7 1/2 mois pour B52, le nombre de

plantules mortes supplémentaires est très faible (respectivement de 0 et 2), les deux plantules

étant li moins de 10 mètres du pied porteur. Après 26 et 27 mois, le taux de mortalité est de 58,06

% pour BI98 et de 41 % pour B52 (Figure 10). A cette date, 8/12 plantules de BI98 et 31/46 de

B52 ont formé une li deux feuilles, soit 66,7 % (B198) et 67,4 % (B52) des semis encore vivants en

juillet 1987. La mortalité ne semble pas dépendante de la distance au pied porteur (B198 et B52 :

X 2 NS).

Parmi les populations de plantules de BI98 et B52 présentes sur la parcelle, on observe

d'août 1985 li juillet 1987 une mortalité moyenne de II % par an pour BI98 et de 14 % par an

pour B52. Les courbes de survie de ces deux populations apparaissent parallèles montrant une

faible pente (Figure II).

120

T 100

.... > CI: => en

10

60

40

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1 \

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20 -l /, / ... / ' 4- 852 1 ....... 1 / .... , ----- __ / ...... / / o _____ ... ____ -:.. __ ~

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86 87

TEMPS (mois)

1 1 1

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-' 50 -'

40

30

20

10

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z C>

t­u => CI CI CI: A.

Figure 11. Courbe de survie des populations de plantules d'Eperua fa/cala (B 198 : N initial = 124 et B52 : N initial = 98) et nombre de plantules ayant formé au moins une feuille de mai·juin 1985 li juillet 1987.

27

Quant à la croissance, s'il n'est pas possible de conclure pour 8198, elle n'apparaft pas être

dépendante de la distance pour 852 (X2 NS). Plusieurs pics de croissance sont observés pour 852

contre un seul pour 8198 qui peuvent être dus à des environnements lumineux différents. Pour

les deux arbres un pic de croissance se rencontre en fin de saison humide (Figure II). La

longueur moyenne des unités de croissance des plantules de 8198 est de 3,8 ± 1,7 cm (1 - 6 cm)

(N = 22), et de 4,6 ± 2,5 cm (0,5 - 12 cm) (N = 95) pour celles de 852 (Figure 5-F-G).

B - Démographie des stades juvéniles

1 - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)

a - Répartition

Sur la parcelle 8, 283 stades juvéniles ont été cartographiés (Figures 12 et 13) dont 252 de

moins de 100 cm et de diamètre inférieur à 1 cm. La structure démographique de la régénération

(Figures 12 et 14) est caractérisée par une bonne représentation de toutes les classes, d'où une

structure en L trés étalée. Les individus de plus de 100 cm sont abondants avec Il % de la

régénération totale. Quatre individus, de diamètre supérieur à 1 cm mais de hauteur inférieure à

100 cm à la suite de traumatismes antérieurs (Figure 12), ont été comptés dans la classe 100-200

au cours de l'analyse de la répartition spatiale de la régénération. Le diamètre apparaît dans ce

cas, plus représentatif de l'âge que la hauteur.

La répartition spatiale de tous ces stades de régénération a été testée par un test de X 2 par

rapport à une loi de répartition homogène des individus, et leur distance au pied porteur le plus

proche a été analysée et comparée à la distance moyenne mesurée entre deux arbres porteurs sur

la parcelle B. Au cours de ce test, les classes 100 cm - 200 cm et plus de 200 cm, ont été regrou­

pées en une seule: plus de 100 cm et diamètre supérieur à 1 cm. Ainsi, nous constatons que tous

les individus sont regroupéS et ne sont pas répartis uniformément sur l'ensemble de la parcelle

(Tableau 4 et Figure 12).

28

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A

• • • • • • ~ .. • •

• B.4 • • •

• • • • • • • • • •

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Figure 12. Répartition des stades juvéniles d'Eperua fa/cata sur la parcelle B en décembre 1984 : A - • < 50 cm ; B - .. 50-100 cm, * 100-200 cm, *: > 200 cm de hauteur et • pieds adultes.

29

Figure 13. Epel'ua fa/cata : A - Stade juvénile de 80 cm de hauteur dans un sous-bois éclairci. B - Stade juvénile de 60 cm de hauteur et ramifié en sous-bois. Noter la jeune feuille. C - Stade juvénile de 66 cm (tige). Les deux feuilles hexafoliolées ont été formées après une récente ouverture de la canopée. D - Stade juvénile de 120 cm de hauteur en sous-bois (parcelle B). Noter la pauvreté de l'appareil foliaire.

30

A 1

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B

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HAUTEUR (cm)

Figure 14. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles 0-50 cm (A) et de tous les stades juvéniles (B) d'Eperua fa/cala sur la parcelle B en décembre 1984. En hachuré: tiges trau­matisées de moins de 100 cm de hauteur mais de diamètre supérieur à 1 cm.

Tableau 4. Valeurs des X2 obtenues en testant la répartition des formes juvéniles de plus d'un an par rapport à une loi de répartition homogène.

Classe de hauteur (cm)

o - 50 50 - 100

> 100

x2

74,53 29,67 42,83

dl

24 4 4

p <

0,001 0,001 0,001

L'agrégation est particulièrement nette sur la droite de la parcelle pour les stades de plus

de 50 cm (Figure 12). Dans l'angle inférieur droit, les nombreux individus de plus de 100 cm sont

en périphérie d'une ancienne ouverture et l'apport d'énergie lumineuse a dO favoriser leur

croissance. La seule tige de la parcelle ayant un diamètre supérieur à 4 cm et 6 m de hauteur se

trouve dans cette zone à Il,2 m et 12,2 m des pieds adultes les plus proches. Sur le reste de la

parcelle aucun signe d'une récente perturbation ne permet d'expliquer l'abondance des individus

de plus de 100 cm.

31

La distance moyenne D mesurée entre deux pieds porteurs est de 20,8 ± 4,4 m (10 - 35 m)

(N = 16). La répartition de la régénération en fonction de la distance au pied porteur (Figure 15)

montre une fréquence élevée de tiges de moins de 200 cm (51,3 %) entre 5 et 10 m du pied

porteur le plus proche. Les plus de 200 cm sont surtout (78,6 %) situés à plus de 10 m, soit

approximativement au delà des limites de la couronne et autour de D/2 (10,4 ± 2,2 ml. La zone 5-

10 m apparaît comme intermédiaire entre une zone pauvre en régénération (0-5 m) avec beau­

coup de formes jeunes et une autre (10-15 m) où les stades âgés sont plus fréquents (X 2 = 25,06 ;

dl = 8 ; P < 0,01 ).(Figure 15).

en .... ... z w > = .... en w CI C f­en w CI

w a:: a2

125 i

100

:Il 25 CI z

D' 0-

3 o c 50 C.

10 ~ 50-100 c. ~ ~ 100 - 200 CIII

45 • ~200 C. V///////J1I/J

20

5 -10 10 -15

DISTANCE (ml

Figure 15. Effectif de tous les stades juvéniles d'Eperua fa/cala en fonction de la distance au pied porteur le plus proche sur la parcelle B en décembre 1984.

b - Mortalité et croissance

A partir de décembre 1984, le nombre d'individus morts et la formation de feuilles

supplémentaires (type de la feuille et longueur des entre-noeuds) ont été étudiés tous les trois

mois. Le bilan du nombre d'individus morts et du nombre d'individus ayant formé au moins une

feuille est donné à fin novembre 1986 pour tous les stades de moins de 100 cm (Tableau 5).

32

Tableau 5. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) en novembre 1986 des stades juvéniles d'Eperua fa/cata de moins de 100 cm de hauteur sur la parcelle B.

A B C Classes de Nombre % Nombre ~ 0 Croissance ~

0

hauteur (cm) initial mort ( a) (b)

o - 30 98 38,9 34 34,6 38 57,6 30 - 40 50 19,8 7 14 21 48,9 40 - 50 20 7,9 7 35 9 64,3 50 - 60 34 13,5 1 2,9 29 87,9 60 - 70 27 10,7 2 7,4 12 46,2 70 - 80 14 5,6 0 0 10 71,4 80 - 90 3 1,2 0 0 3 100 90 - 100 6 2,4 0 0 4 66,7

o - 50 168 66,6 48 28,7 68 56,7 50 - 100 84 33,4 3 3,5 58 71,6

o - 100 252 100 51 20,2 126 62,7

(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à j'effectif de la classe de hauteur vivant en novembre 1986.

Le taux de mortalité est de 11,5 % en 1985 et de 9,9 % en 1986, soit une moyenne de

10,7 % par an. Après deux ans, celui de la classe 0-50 cm est beaucoup plus élevé (X 2= 21,7 ;

dl = 1 ; P < 0,001) que celui de la classe 50-100 cm (Tableau 5). Cela permet d'expliquer le

déséquilibre observé dans les effectifs selon les classes de hauteur. Inversement, le taux moyen

d'individus qui ont formé une feuille au moins entre 1985 et 1986 est plus fort dans la classe 50-

100 cm (X2 = 4,58 ; dl = 1 ; P < 0,05). Les croissances annuelles observées sont faibles; il s'agit

en général d'une (85,6 %) à deux (12,7 %), voire trois (1,7 %) feuilles formées. Parmi les stades

juvéniles de moins de 100 cm de hauteur ayant poussé et vivants en novembre 1986 (N = 126),

19 % ont présenté une croissance en 1984/1985 contre 47,6 % en 1985/1986,33,4 % des individus

ayant poussé à deux reprises pendant les deux années d'observation. La longueur des entre-noeuds

varie selon le type de feuille formée, de 1-2 cm (2 folioles) et 3-5 cm (4 folioles) à 6-10 cm (6

folioles). Ces valeurs sont d'autant plus élevées que les stades sont âgés et vigoureux. On observe

un pic de croissance en août 1986 en fin de saison humide. Lors de ce relevé, 77 % des individus

ont poussé contre 8,2 % en avril 1986 et 14,8 % en novembre 1986. La longueur moyenne des uni­

tés de croissance est de 2,6 ± 2,4 cm (0,5 - 15,5 cm) (N = 65).

33

La mortalité et la croissance ne semblent pas être dépendantes de la distance au pied por­

teur (X2 NS) (Tableau 6).

Tableau 6. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) en novembre 1986 des stades juvéniles d'Eperua fa/cala de moins de 100 cm de hauteur, en fonction de la distance au pied porteur le plus proche.

A B C Distance Nombre Nombre % Croissance %

(m) initial mort (a) (b)

0-5 75 17 22,7 41 69 5 - 10 128 24 18,8 61 58,7

10 - 15 49 10 20,4 25 64,1

(a) % par rapport à l'effectif initial de la. classe de distance (b) % par rapport à l'effectif vivant de la classe de distance en novembre 1986

2 - Parcelle C (sol hydromorphe)

a - Répartition

Sur la parcelle C (Figure 16), on recense 33 arbres de DBH supérieur à 5 cm, dont 15 de

plus de 20 cm. De même, la régénération naturelle est bien représentée en sous-bois avec, en

décembre 1984, 338 jeunes stades (Figure 17) dont 42 (12,4 %) de plus de 100 Cm de hauteur

parmi lesquels de nombreux stades de plus de 200 cm (N = 19) d'où une structure démographique

en L très étalée.

En raison de la forte densité des arbres (dbh > 20 cm), la régénération paraît d'autant plus

groupée autour de ces pieds (Figure 16) que les distances entre ceux-ci sont faibles. Nous ne

savons pas si tous les arbres sont aptes à fructifier mais l'observation de floraison et de fructifica­

tion sur deux jeunes arbres de la parcelle (10 cm < dbh < 20 cm) laisse supposer que cette maturi­

té est atteinte dès ces diamètres. Parmi les arbres de plus de 20 cm de diamètre, 51,8 % (N = 115)

des stades 0-50 cm de hauteur (N = 222) et 51,4 % (N = 38) des stades 50-100 cm de hauteur (N

= 74) sont à plus de 5 m de l'arbre le plus proche contre 76,2 % (N = 32) des stades de plus de

100 cm de hauteur (N = 42), la majorité (54,7 %) des stades juvéniles (N = 185) étant entre 5 et

10 m. En règle générale, si les stades 0-50 cm sont densément répartis autour des pieds « 5 m / >

5 ml, les stades de plus de 100 cm de hauteur sont mieux répartis sur l'ensemble de la parcelle

(X2 = 7,99 ; P < 0,02 ; dl = 2). Parmi ceux-ci, une forte densité est observée au bord de la crique

et à la base d'un vieux chablis mis en évidence par un tronc au sol et une voGte incomplétement

cicatrisée.

34

A

B

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"",. Figure 16, Repartition des stades juveniles d'Eperua fa/cata sur la parcelle C en decembre 1984 : A - • 0-50 cm ; B - .. 50-100 cm, * 100-200 cm, "* > 200 cm de hauteur et des arbres ( 0 : 5 < dbh < 20 cm ; • : dbh > 20 cm),

35

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25

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HAUTEUR (cm)

Figure 17. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles 0-50 cm (A) et de tous les stades juvéniles (B) d'Eperua fa/cala sur la parcelle C en décembre 1984. En hachuré: tiges trau­matisées de moins de 100 cm de hauteur mais de diamètre supérieur à 1 cm.

b - Mortalité et croissance

Le taux de mortalité des stades juvéniles de moins de 100 cm de hauteur est peu élevé

n'atteignant pas 10 % en deux ans (Tableau 7). Il est de 4,1 % en 1985 et de 5,0 % en 1986 soit

une moyenne de 4,5 % par an. Après deux ans, le nombre d'individus morts ne diffère pas selon

les deux classes de hauteur < 50 cm et 50 - 100 cm (X2 NS). Parmi les jeunes stades morts en

1986,2 seulement avaient poussé en 1985 et 19 des 21 stades 0-50 cm étaient des plantules s'étant

maintenues dans le sous- bois sans croltre.

Le nombre d'individu ayant formé une feuille (Tableau 7) est par contre plus élevé pour

les individus de plus de 50 cm (X 2 = 13,85; dl = 1 ; P < 0,01). Parmi les stades juvéniles de moins

de 100 cm, vivants en novembre 1986 et ayant poussé (N = 196), 24 % se sont accrus seulement

en 1985 et 42,3 % seulement en 1986 contre 33,7 % pendant les deux années.

36

Tableau 7. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) en novembre 1986 des stades juvéniles d'Eperua falcata de moins de 100 cm de hauteur sur la parcelle C.

Classes de hauteur (cm)

0 - 30 30 - 40 40 - 50 50 - 60 60 - 70 70 80 80 90 90 - 100

0 - 50 50 100

0 - 100

A Nombre % initial

47 15,9 97 32,8 78 26,3 30 10,1 22 7,5 12 4,1

6 2 4 1,4

222 75 74 25

296 100

B Nombre %

mort (al

7 14,9 12 12,4

2 2,6 1 3,3 2 9,1 2 16,7 0 0 0 0

21 9,5 5 6,8

26 8,8

(a) % par rapport à l'effectif initia.l de la. classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en novembre 1986.

3 - Parcelle chablis 1 (bordure de crête)

C Croissance %

(b)

21 52,5 58 68,2 55 72,4 26 89,7 19 95

8 80 6 100 3 75

134 66,7 62 89,9

196 72,6

Cette parcelle (Figure 18) est caractérisée par une grande ouverture de la voûte où l'inten­

sité lumineuse au centre atteint près de 25 % du plein découvert. Malgré sa taille relativement

importante (40 x 15 ml, on n'y trouve pas encore de plantes "pionnières" très développées. Par

ailleurs, un des arbres du chablis multiple (Vouacapoua americalla en chandelle) a fructifié en

1984. A sa base, on observe de nombreuses plantules aux cotylédons séchés. Ce chablis est proba­

blement récent et âgé de moins de six mois en février 1985, date à laquelle il a été étudié. Il s'est

agrandi à nouveau en 1986 à la suite de la chute d'un grand arbre de la famille des Burseraceae.

La majorité des tiges de plus de 100 cm de hauteur est essentiellement située dans le sous­

bois proche du chablis (Figure 18) montrant également les signes d'anciennes perturbations

(chandelle et troncs au sol).

37

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Figure 18. Répartition des stades juvéniles d'Eperua fa/cata sur la parcelle chablis en décembre 1984: • 0-50 cm, .. 50-100 cm, * 100-200 cm, "* > 200 cm de hauteur et • des pieds porteurs. Symboles entourés d'un cercle: croissance de février 1985 à avril 1986 supérieure à 10 cm.

Tableau 8. Effectif (A) en février 1985, mortalité (B) et croissance (C) en avril 1986 des stades juvéniles de moins de 100 cm de hauteur sur la parcelle chablis.

A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) positive (b)

0 - 50 59 64,1 4 6,8 41 74,5 50 - 100 33 35,9 0 0 20 60,6

0 - 100 92 100 4 4,4 61 69,3

(a) % par rapport à l'effectif initial de la e1a8lle de hauteur (b) % par rapport à l'effectif de la c1asae de hauteur viva.nt en avril 1986.

38

Le taux de mortalité est faible sur cette parcelle et ne concerne que d'anciennes plantules

(Tableau 8). Le pourcentage d'individus de moins de 100 cm ayant poussé en 14 mois est en

moyenne de 69,3 %, l'observation d'une croissance ne dépendant pas de la hauteur des stades ju­

véniles 0-50 cm/50-l00 cm (X2 NS).

4 - Comparaison des parcelles B, C et chablis

Une comparaison globale des effectifs d'individus des classes de hauteurs 0-50 cm, 50-

100 cm et plus de 100 cm pour les trois parcelles (tableau 9) montre qu'ils ne diffèrent pas les uns

des autres (BIC, B/chablis et C/chablis : X2 NS). Toutefois, une forte proportion de stades de

100-200 cm dans la parcelle chablis compense le déficit en stades de plus de 200 cm. Ces diffé­

rences de pourcentage sont probablement dues, d'une part, à la stabilité des parcelles B et C, et

d'autre part, aux perturbations récentes probablement responsables de la fréquence élevée des

stades de 100-200 cm dans la parcelle chablis.

Tableau 9. Comparaison des structures démographiques d'Eperua fa/cala sur les trois parcelles B, C, et chablis en décembre 1984 et en février 1985.

Parcelle

B

C

Chablis

0-50 N %

168 59,4

222 65,7

59 53,2

50-100 N %

84 29,7

74 21,9

33 29,7

100-200 > 200 > 100 N % N % N %

17 6 14 4,9 31 11

23 6,8 19 5,6 42 12,4

18 16,2 1 0,9 19 17,1

Entre les parcelles B et C, la périodicité de la croissance en 1985, en 1986 et pendant les

deux années, ne diffère pas d'une parcelle à l'autre (BIC: X2 NS). Inversement, le nombre

d'individus morts et le nombre d'individus ayant poussé diffèrent significativement entre les deux

parcelles B et C (mortalité: X2 = 14,9 ; dl = 1 ; P < 0,001 et croissance: X2 = 5,2 ; dl = 1 ; P <

0,05). D'autre part, le nombre d'individus morts est plus élevé en B que sur la parcelle chablis (X2

= Il,7 ; dl = 1 ; P < 0,001) bien qu'aucune différence des taux de croissance ne soit observée

entre les deux parcelles (X2 NS). Par ailleurs, aucune différence n'apparaît entre la parcelle C et

la parcelle chablis (mortalité et croissance: X2 NS).

Au delà de la simple comparaison des taux de croissance qui restent toujours élevés pour

les trois parcelles, il est important de s'intéresser aux dimensions des unités de croissance. De

39

grandes différences apparaissent alors entre le chablis et les deux parcelles B et C. Si aucune dif­

férence n'apparalt entre B et C (X2 NS), elle s'affirme entre ces deux parcelles et le chablis

(Bjchablis: X2 = 37,25; dl = 2; P < 0,001 et Cjchablis: X2 = 36,44; dl = 2; P < 0,001).

Tableau 10. Comparaison des dimensions des unités de croissance des formes juvéniles d'Eperua fa/cata de moins de 100 cm de hauteur sur les parcelles B, C et chablis entre novembre 1984 et novembre 1986 (parcelles B et C) et de février 1985 à avril 1986 (chablis).

Taille des unités de croissance

o - 5 cm 5 - 10 cm > 10 cm

Parcelle N % N % N %

B 58 86,6 7 10,4 2 3,0

C 87 78,4 17 15,3 7 6,3

Chablis 24 36,9 16 24,6 25 38,5

Sur les parcelles B et C, seule une faible proportion des plantules et des jeunes stades

présente des croissances de plus de 10 cm tandis que sur la parcelle chablis elle concerne plus

d'un tiers de celles des individus de moins de 100 cm de hauteur (Tableau 9 et Figure 19). L'ana­

lyse de la carte de répartition de ces individus (N = 20) montre que 16 d'entre eux sont localisés

directement dans le chablis. La croissance moyenne observée est de 23 ± 9,7 cm (N = 20) avec une

croissance extrême de 45 cm (3 unités de 10, 23 et 12,5 cm) en 14 mois pour un individu de 45

cm de hauteur. Par ailleurs, un individu de 135 cm de hauteur a poussé de 79 cm (3 unités de 35

cm, 16 cm et 27 cm) pendant la même période.

En ne considérant que les unités de croissance des stades de moins de 100 cm de hauteur,

les unités de moins de 10 cm sont en moyenne de 4,0 ± 2,1 cm (0,5 - 9 cm) (N = 40), celles de

plus de 10 cm étant de 18,1 ± 6,4 (10 - 29 cm) (N = 25). Cette longueur est de 18,8 ± 6,9 (N = 30)

pour l'ensemble des stades juvéniles avec des unités de croissance de plus de 10 cm de longueur.

40

25

20

15 Plantules B 52

10

1

OH 1'\rY-

'" 30 .. ~ 25 ... < > '"

20 ~ Parcelle B '" 15 ., co .. ID ~

'" ; ., Il co .. 0

25

20

15 1 1 1 Chablis

ID

5

0 >10

UNITES DE CROISSANCE (eml

Figure 19. Comparaison des dimensions des unités de croissance entre les plantules de B52, les stades juvéniles de la parcelle B et ceux de la parcelle chablis.

C - Population d'arbres

La population d'arbres a été étudiée sur la parcelle 6 (6,25 ha) du dispositif expérimental

du CTFT à Paracou. Sur cette parcelle, on dénombre en mai 1986,251 individus de plus de 10 cm

de diamètre qui sont répartis sur l'ensemble de la parcelle mais qui sont absents sur les hauts de

crêtes (Figure 20). On compte 102 arbres (40,6 %) de 10-30 cm de dbh, 95 arbres (37,8 %) de

30-50 cm de dbh et 54 arbres (21,6 %) de dbh supérieur à 50 cm (Figure 20 et Tableau II).

La cartographie et la structure démographique du peuplement d'arbre montrent le fort

degré d'agrégation de l'espèce et la fréquence élevée des petits diamètres au sein de la population.

41

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100 m

Figure 20. Répartition des Eperua fa/cala de plus de 10 cm de diamètre sur la parcelle 6 (6.25 ha) du dispositif expérimental de régénération naturelle du CTFT à Paracou (L Schmitt, comm, pers, et observ, pers,). Légende: • 10 < dbh < 30 cm ; • 30 < dbh < 50 cm ; • dbh > 50 cm.

Tableau Il. Population d'Eperua fa/cala (effectif et pourcentage) sur la parcelle 6 de Paracou.

DBH 10 20 30 40 50 60 70 80 90 >100 (cm) 19,9 29,9 39,9 49,9 59,9 69,9 79,9 89,9 99,9

N 59 43 55 40 28 21 2 2 1 0

% 23,5 17,1 21,9 15,9 Il,2 8,4 0,8 0,8 0,4 0

42

lIA - DISCUSSION

L'efficacité de la dispersion chez Eperua falcata peut apparaître moindre que celle d'HUI'a

crepit ans (Euphorbiaceae), une autre espèce autochore explosive de la voüte en Guyane française,

qui dissémine à 45 m maximum du pied avec un mode à 30 m (Swaine & Beer, 1977). Cependant,

ces mesures ont été réalisées en Afrique, les arbres étudiés étant isolés dans des prairies et de

taille bien inférieure à ceux que l'on trouve en forêt guyanaise. Dans les conditions naturelles, la

proximité des arbres entre eux constitue un obstacle à la dissémination de la graine au-delà du

pied porteur. Les distances de dissémination d'Eperua falcata se rapprochent plutôt de celles de

Hura crepitans mesurées par Kerner (1894) et de Pentaclethra macro loba observées par Hartshorn

(1972, 1983b).

La prédation et la disparition des graines sous l'arbre B 198 (31,1 % ; N = 45) sont faibles

comparées au taux de 88 % de disparition des graines de Carapa guianensis (Meliaceae), une

espèce de la voûte à grosses graines consommées et dispersées au Costa Rica par les agoutis

(McHargue & Hartshorn (1983). Sur le site de la piste de Saint-Elie, la forte pression de chasse a

fortement modifié la densité de la population animale et le taux de prédation-disparition observé

pourrait être sous-estimé. Au cours d'une étude semblable réalisée en mars-avril 1987 Sur la

station des Nouragues, donc à peu près à la même saison, nous avons obtenu 33,8 % de prèdation­

disparition des graines (N graines suivies = 213 ) soit un résultat similaire à celui de la piste de

Saint-Elie (31,1 %). Sur la parcelle B (ECEREX), seuls des petits rongeurs, des acouchis, des

agoutis et le cervidé Mazama americana ont été vus à plusieurs reprises au cours de l'année 1985 ;

une seule fois nous avons rencontré des pécaris (Tayassu tajacu) à plus d'un kilomètre de la

parcelle. Au Costa Rica, Hartshorn (1972) observe après deux semaines un "taux de dispersion"

des graines de Pentaclethra macroloba de 47 % (N initial = 200) qui, compte tenu de la faible

vitesse de disparition des graines (d'après les résultats de Hartshorn), s'apparente apparemment à

une prédation du type de celle observée chez Eperua falcata. L'expérience a été réalisée en saison

sèche (février 1971) et devrait être renouvellée en saison humide, Pentaclethra macroloba ayant

une fructification très étalée de juin à avril avec un pic de juillet à octobre (Hartshorn, 1972). A

l'aide de graines marquées et en étudiant la localisation des germinations et la position des

cotylédons, il serait possible de vérifier si la part de dissémination à attribuer aux rongeurs

confectionneurs de caches (Morris, 1962 Murie, 1977 ; Smythe, 1978) est, comme le pense

Hartshorn (1972), plus élevée que celle de l'autochorie. Dans le cas d'Eperua falcata, la taille

importante des graines et leur disparition pouvaient laisser croire à une dispersion par des

rongeurs. Cependant, les quelques plantules retrouvées et les faibles distances de dispersion

observées, semblent être en faveur d'une disparition des graines liée à une prédation par des pe-

43

tits rongeurs ou des gros vertébrés. Compte tenu du faible taux de disparition des graines, la dis­

sémination d'Eperua falcata est alors essentiellement assurée par l'autochorie.

La désynchronisation spatiale et temporelle, d'une année sur l'autre en saison humide, de la

fructification des individus de la parcelle B pourrait favoriser une plus grande survie des graines

et des plantules, en évitant une trop forte densité de ces unités entre les arbres proches les uns des

autres. Le cas de l'individu Bl29 est particulier, car bien que situé dans les mêmes conditions que

B198, sa production a été détruite à 86 % du fait d'une fructification en saison sèche. Elle a été

sujette à une exploitation intense par des prédateurs qui ont trouvé là une source supplémentaire

de nourriture pendant une période pauvre en fruits (Sabatier, 1983). Pour les autres individus qui,

comme B129, ont fleuri en avril 1985, les productions de fruits ont entièrement avorté. Chez

Eperua falcata, ce type de désynchronisation interannuelle aboutirait donc à un échec du point de

vue de la régénération.

La prédation des graines ne semble pas dépendre de la distance au pied porteur et les

graines, qui persistent sous et autour de la couronne, ne sont pas détruites par des larves d'insec­

tes comme chez Pentaclethra macroloba (Hartshorn, 1972) ; dans les deux cas les productions sont

de l'ordre de la centaine de graines par arbre (80-357 pour Pentaclethra macroloba). On remarque

par ailleurs que la faible prédation des graines chez Eperua falcata en saison humide est en rela­

tion avec une production apparemment pluriannuelle suivie d'un forte survie des plantules et des

stades juvéniles qui sont résistantes aux insectes et aux herbivores en général, et sont tolérantes

aux conditions microclimatiques du sous- bois. L'ensemble de ces observations sont en contradic­

tion avec les hypothèses de Janzen (1970) et de Conne li (1971) qui supposent la destruction totale

des graines et des plantules à la base du pied porteur. Il serait néanmoins nécessaire de multiplier

les observations pour d'autres arbres afin de généraliser indépendamment des variations de

production d'un arbre.

Le genre Eperua est connu pour l'extraordinaire résistance du bois aux attaques d'insectes.

Des analyses chimiques de la résine du tronc de deux espèces (E. grandiflora, Gournelis, 1984 et

E. purpurea, Medina et De Santis, 1981) montrent la présence d'hydrocarbure et d'acide

di terpénique. Or, E. grandi/lora pOSSède de grosses graines qui sont parasitées au sol par les larves

de coléoptères (voir chapitre suivant). Par ailleurs, les germinations et les plantules sont fortement

attaquées par des fourmis et des pucerons. La présence de ces substances chez Eperua falcata ne

suffirait pas à expliquer la résistance des graines et des plantules aux insectes. D'autres facteurs

peuvent être envisagés à moins qu'il n'existe une différence d'appétence d'une espèce à l'autre

liée à des teneurs différentes en essences diterpéniques (cf. Langenheim, 1984b).

44

Hartshorn (1972, 1983b) explique que l'abondante régénération de Penlaclelhra macroloba

dans le sous-bois est due à la présence dans les graines d'un alkaloide et d'un acide-aminé libre

toxiques pour des rongeurs hétéromyoides. Une association plantules-nectaires-fourmis pourrait

également expliquer le faible taux d'herbivorie observée chez Penlac/elhra macr%ba.

Le taux annuel de mortalité (14,3 %) sur la parcelle B des stades juvéniles (0-50) est

intermédiaire entre celui d'Ag/aia sp. (Me/iaceae)( 9,7 %) étudié par Becker & Wong (1985) en

Malaisie, et celui de Shorea maxwellliana (Diplerocarpaceae) (15,6 %) étudié par Becker (1983)

dans la même forêt (cité par Becker & Wong, 1985), ces deux espèces montrant également une

forte régénération en sous-bois forestier. Ce taux est nettement plus faible sur la parcelle C et

cette différence est à mettre en relation avec l'hydromorphie qui peut favoriser une plus grande

survie des jeunes stades, en particulier au cours de la saison sèche. Sur cette parcelle C, il semble

que la floraison et la fructification soient moins importantes que sur la parcelle B où le stress

hydrique est plus marqué. Ceci pourrait expliquer le meilleur pouvoir reproductif des arbres. Par

contre, sur sol hydromorphe, la faible mortalité et la croissance légèrement supérieure compensent

apparemment le faible taux de régénération et favorisent une plus forte densité de stades juvéni­

les de moins de 50 cm de hauteur.

La comparaison des unités de croissance en sous- bois et en chablis montre une nette sti­

mulation de la croissance des individus qui existent avant l'ouverture. Selon le degré d'ouverture

de la forêt et l'intensité lumineuse reçue, le passage à l'état adulte des formes juvéniles pourrait

s'effectuer après des périodes de croissance et/ou d'attente de durées variables.

Ces résultats montrent que dans les premiers temps de la régénération naturelle, soit pen­

dant la production de diaspores, la dispersion et l'implantation des unités de régénération, Eperua

fa/cala ne se comporte pas selon le modèle de Janzen-Connell. A long terme, la théorie de

Janzen-Connell se vérifie avec une zone préférentielle de régénération, ou zone de recrutement,

située hors des limites de la couronne, à une distance d'autant plus grande du pied porteur que les

modes de dissémination sont efficaces. La localisation de cette zone dépend également du degré

d'agrégation des arbres et des distances entre les arbres porteurs conspécifiques. La localisation

des tiges d'Epe/'ua fa/cala ne semble pas, comme dans le modèle de Janzen-Connell, le résultat

d'interactions avec des prédateurs, des herbivores ou des agents pathogènes responsables de la

mortalité des graines et des plantules sous le pied porteur. Elle est probablement le résultat d'un

processus selectif à long terme des individus les plus éloignés du pied porteur et les plus suscepti­

bles de rencontrer les conditions favorables pour leur passage à la phase adulte. Ceci implique

donc une plus grande mortalité des plantules et des stades juvéniles à la base de l'arbre, phéno-

45

mène que nous n'avons pas pu observer pendant la courte durée de l'étude. Le facteur principal

de la mortalité à long terme de ces stades pourrait être une répartition inégale de l'intensité de la

lumière sous et autour du pied porteur qui serait dépendante de la distance au pied porteur. Sur la

parcelle B, la zone de recrutement où est localisée la majorité (65 %) des tiges de plus de 100 cm,

est entre 10 et 15 m de l'arbre le plus proche, soit à la mi-distance moyenne de deux pieds

porteurs. Cependant, l'étude de la parcelle C montre que cette distance peut être réduite en raison

d'une plus forte densité des arbres conspécifiques. L'agrégation et les fortes densités notées au ni­

veau des adultes se renouvellent alors au niveau des tiges les plus âgées amenées à les remplacer.

A long terme, la régénération des adultes aboutirait à une répartition des pieds similaire à celle

existant à l'heure actuelle.

L'agrégation d'Eperua falcala en forêt guyanaise semble être d'une part, le résultat des

faibles distances de dissémination, et d'autre part, la conséquence de la faible prédation des grai­

nes et des plantules à proximité des pieds porteurs. La dominance de cette espèce pourrait être

liée à sa grande tolérance à l'ombre favorisant la survie des stades juvéniles en sous-bois non

perturbé, et à son affinité pour des sols à drainage bloqué ou à des sols hydromorphes lui

permetttant ainsi de coloniser l'essentiel de la forêt jusqu'en limite de crête.

Ces remarques sur la régénération naturelle d'Epel'ua falcala sont similaires à celles de

Hartshorn (1983) à propos de la régénération naturelle de Pelllaclelhra macroloba (Leguminoseae)

au Costa Rica. Nous sommes, avec ces deux espèces, en présence d'un mode de régénération par­

ticulièrement efficace puisqu'il conduit à une forte densité de ces arbres dans chacune des forêts

étudiées.

46

VH01:JlaNVH~ VnH3d3

III 3H.LldVHJ

Chapitre III - EPERUA GRANDIFlORA

HI.l - INTRODUCTION

La barochorie ou littéralement transport par gravité (du grec baros : "pesanteur") est classé

par Dansereau et Lems (1957) comme l'un des types de dissémination des plantes autochores. Il

est associé à des diaspores de taille élevée (fruit de classe XVIII: Sabatier, 1983) qui tombent à la

verticale du houppier ne montrant pas de spécialisation particulière pour un autre type de disper­

sion (ballochorie, anémochorie, synzoochorie ou endozoochorie). Eperua grandi/lora (Aubl.)

Benth. (Caesalpiniaceae) est l'espèce caractéristique de ce type de dissémination en Guyane fran­

çaise (Sabatier, 1983). Il nous a semblé fondamental d'en étudier la régénération.

L'argumentation de Denslow (1980b) démontre que la survie des plantules d'une Bombaca­

ceae à grosses graines de Colombie est étroitement corrélée à la taille des graines et à leur disper­

sion par gravité le long d'une pente. Toutefois, plusieurs questions surgissent à propos de la survie

des diaspores. Celles-ci se concentrent théoriquement sous le pied porteur ou peuvent se déplacer

au cours de la chute par rebondissement au sol. En supposant un déplacement irrémédiable de la

régénération vers le bas des pentes, comment peut-il y avoir colonisation des hauts de pente d'où

les pieds parents sont issus? N'existe-il pas un disséminateur dont l'action passerait inaperçue et

pourrait agir en ce sens et contrecarrer l'effet de la topographie? Par ailleurs, que se passe-t-il en

l'absence de pente? Notons qu'en l'absence d'une forte mortalité sous l'arbre, l'espèce pourrait se

maintenir sur les hauteurs.

En Guyane française, d'autres espèces d'arbres sont barochores, mais, une fois sur le sol,

les graines sont reprises par des rongeurs qui les disséminent activement autour des pieds porteurs

tels Vouacapoua americana (Caesalpiniaceae) et Carapa spp. (Meliaceae). Un fait similaire est

signalé par Baker et al. (1982) pour 26 % des espèces barochores recensées en forêt humide du

Costa Rica par Hartshorn (1978). Eperua grandi/lora est peu consommé par les animaux terrestres

et le taux de disparition des graines n'est en moyenne que de 1,5 % (Sabatier, 1983) ; ce taux est

très inférieur aux valeurs observées (proches de 100 %) dans le cas d'une dissémination synrodon­

tochore (McHargues et Hartshorn, 1983; Sabatier, 1983). Il convient donc d'être prudent dans la

caractérisation du type de dissémination des graines d'Eperua grandi/lora car, si elles sont

faiblement consommées par les rongeurs, rien ne nous empêche de penser qu'elles puissent être

cependant disséminées par ces animaux. L'étude d'une production de graines au cours de la

fructification ainsi que l'analyse de la répartition des plantules et des stades juvéniles autour d'un

pied adulte devraient permettre de préciser la part des rongeurs au cours de la régénération natu­

relle d'Eperua grandi/lora.

47

La phénologie de la fructification d'Eperua grandi/lora est discontinue et irrégulière

(Sabatier, 1983). Sur la piste de Saint-Elie, quelques individus ont été observés en fruits en 1981

et 1982 précédant une année de forte production en 1983 (Sabatier, 1983 ; Sabatier, 1985 ;

Sabatier et Puig, 1986).

Au cours de cette étude, nous avons pu préciser l'impact du transport des graines d'Eperua

grandi/lora par les rongeurs et nous l'avons associé à la barochorie. Parallèlement, nous avons

analysé en détail les caractéristiques de la régénération naturelle de cette espèce en comparant des

populations de stades juvéniles dans un sous-bois non perturbé auprès d'un pied porteur à celles

localisées dans un chablis multiple (Riera, 1983) dont fait partie un autre pied porteur mort.

m.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION

A - Dissémination

1 - Méthodologie

Sur la piste de Saint-Elie (Pk 16), hormis un seul individu en fruit en 1985 près du camp

ORSTOM, nous n'avons pas observé de fructification pendant toute la durée de notre séjour

(novembre 1984 - août 1987).

Sur la station des Nouragues, nous avons noté la fructification de quelques arbres en avril

1986, suivie d'une forte fructification en février - mars - avril 1987. Sur cette station, la produc­

tion d'un arbre (DBH = 80 cm) situé sur une pente de 29 % a été suivie en 1987, sur une parcelle

englobant la demi-couronne de l'arbre. Cette parcelle a été orientée dans l'axe de la pente.

En petite saison sèche, les gousses se dessèchent, éclatent mais ne projettent pas les grosses

graines qui tombent alors sous le houppier. Un comptage des graines au sol a été entrepris à partir

du 23 février, soit 5 à 8 jours après le début de la fructification, et renouvelé chaque jour vers

10 h-12 h jusqu'au 10 mars. Après cette dâte, les relevés ont été réalisés tous les 6 jours jusqu'au

3 avril. Au cours de chacun des relevés, nous avons étudié la prédation des graines et celle des

germinations.

2 - Résultats

L'arbre étudié présente une couronne de rayon de JO à 15 m et plus ou moins dissymétri­

que du côté de la pente. Les fruits d'Eperua grandi/lora sont de grosses gousses coriaces de cou­

leur marron foncé mesurant 10,4 ± 1,2 x 8,1 ± 0,9 cm (N = 50) ; ils renferment une et parfois

deux graines ovoîdes, plates et de couleur marron clair, de dimensions moyennes 6,7 ± 1,4 x 6 ±

0,5 x 2,7 ± 0,4 cm (Figure 21-A) et de poids frais moyen de 47,6 ± 12,8 g (N = 50).

48

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Figure 21. Eperua grandi//ora : A - Gousse, graine et cotylédons isolés. B - Plantule de 1987 avec les cotylédons enterrés à la base d'un contrefort. C - Détail des cotylédons en­terrés à la base d'un palmier. Noter la position verticale des cotylédons. D - Unité de croissance terminale formée à partir des réserves séminales. E - Herbivorie chez une jeune feuille. F - Stade juvénile de 120 cm de hauteur en bordure d'un chablis.

49

La production inventoriée est de 738 graines dont 564 graines (76,4 %) entre le 23 février

et le 10 mars (Figure 22). Elle apparaît très nettement agrégative sous le pied porteur, avec une

zone de plus forte densité déplacée dans l'axe de la pente (Figure 23). La répartition des graines

est en cloche avec un pic situé à 10-15 m de la base de l'arbre, 77 % d'entre elles se trouvant à

moins de 15 m (Figure 23).

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Figure 22. Fructification et production de graines d'un avril 1987 sur la station des Nouragues.

Eperua grandi/fora du 23 février au 3

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01 1 1 1 Ô 5 10 15 20 25

DISTANCE (m)

Figure 23. Densité (A) et répartition (B) des graines (N m 738) d'un Eperua grandi/fora en fonc­tion de la distance au pied porteur (Nouragues).

50

B - Prédation des graines non germées

1 - Prédation par les rongeurs

Au cours du premier relevé, nous avons remarqué deux amas de débris de graines rongées

et observé des traces de dents sur d'autres graines. Un observatoire a été construit à 2 mètres de

hauteur et à 6 mètres du pied porteur, offrant une visibilité d'une quinzaine de mètres. Afin de

nous assurer de l'identification du rongeur, nous y avons effectué des affOts de 6h30 à 9hOO -

10h00 les 5/6/7 février, 3/4/5, 9/10/11 et 22/23/24 mars. Pendant ces périodes, nous n'avons vu

qu'un seul acouchi (Myoprocla exilis) et, vu ou entendu deux agoutis (Dasyprocla leporina) qui

n'ont pas touché aux graines d'Eperua grandiflora. Au cours des dénombrements de graines, nous

n'avons observé que trois disparitions et aucune autre graine rongée.

Deux lots de 25 graines ont été placés dans une zone sans Eperua grandiflora (forêt de

bord de crique). Après douze jours, seules deux disparitions et une graine rongée à 50-75 % ont

été observées. Aucune autre graine n'a été consommée ni transportée au cours du mois suivant.

Ainsi au premier abord, il semble que les rongeurs soient des prédateurs et/ou des disséminateurs

occasionnels, nos chiffres ne permettant pas de prouver une dissémination sensible des graines

comme dans le cas de Vouacapoua americana (voir Chapitre IV).

2 - Prédation par les Insectes

La prédation par plusieurs espèces de Coléoptères (Curculionidae : Hylobiinae, Cryplor­

hynchinae ; ScolYlidae ; Nilidulinae) (identification: H. Perrin) a pu être mise en évidence au

cours de nos inventaires. Les insectes ont ainsi été observés en train de pondre sur le côté de la

graine faisant face à la litière. Ultérieurement les larves se sont développées aux dépens des grai­

nes qu'elles ont littéralement vidé en exploitant successivement les deux cotylédons. Par exemple,

nous avons compté jusqu'à douze larves bien développées (0,5-1 cm) dans un cotylédon. A partir

de graines parasitées et conservées en incubation, nous avons obtenu des imagos au mois de mai.

C - Germination et prédation des graines germées

La germination des graines et leur prédation ont été analysées expérimentalement à partir

de trois lots de 50 graines déposées dans des conditions microclimatiques différentes (centre et

bordure de chablis, et sous-bois), et à partir de la production de l'arbre étudié.

Bien que la croissance des radicules soit plus lente en sous-bois, le taux de germination

des graines est de 94 % à 100 % après 4 semaines (Tableau 12). La croissance des gemmules est

différée et elle atteint 44 % à 64 % des graines germées après 12 semaines (Tableau 12).

51

Tableau 12. Germination et croissance de trois lots de 50 graines d'Eperua grandi/lora.

Eclairement relatif

Nombre de germinations après 10 jours après 4 semaines

Centre 17,3 %

46 46

Nombre de jeunes plantules après 12 semaines 22

Chablis Bordure 7,3 %

50 50

32

Sous-bois

3,3 %

31 50

22

Les graines des trois lots ont été parasitées par des coléoptères et la totalité des germina­

tions sans gemmule après 12 semaines renfermaient des larves d'insectes. Ainsi l'action nuisible

des parasites n'est mise en évidence que tardivement, l'épuisement partiel des réserves étant

probablement une contrainte au développement de la gemmule.

Parmi les graines de l'arbre étudié (N ; 738), 36 % de ces graines (N ; 266) ne se sont pas

enracinées et n'ont pas donné de gemmules. Parmi celles-ci, 78,6 % (N ; 209) sont à moins de 15

m de la base de l'arbre. Les causes de la mortalité des graines et des germinations sont en grande

partie dues aux coléoptères et à des fourmis qui détruisent les très jeunes gemmules avant qu'elles

n'émergent de la graine. Les gemmules sont apparues entre le 3 avril et le 9 mai respectivement

pour les graines les plus précocément disséminées et les plus tardives. Au cours de leur croissance,

elles subissent une forte prédation due aux insectes et/ou aux mammifères.

Parmi les germinations observées fin mai 1987 (N ; 390), la destruction des gemmules par

des rongeurs et certainement d'autres herbivores, est la plus fréquente avec 52,3 % (N ; 204) des

traumatismes observés (Tableau 13). Au cours d'un test alimentaire sur un Proechimys sp. captif,

nous avons observé l'animal sectionner les tigelles des germinations sans les consommer et ronger

les radicules. Depuis un affüt en hauteur, nous avons également vu un Myoprocta exilis consom­

mer le méristème terminal d'une jeune tige en croissance. L'étude de la hauteur des attaques par

rapport au niveau du sol (Figure 24) montre une premier niveau de traumatisme (ablation) vers 5

cm. un second vers 10 cm et un troisième plus diffus vers 20-25 cm. Ces différents niveaux

peuvent être corrélés à la taille des consommateurs en supposant qu'ils rongent bien en dessous de

leur hauteur aux épaules, ce qui est possible (Dubost, communication personnelle).

52

CI)

z CI

A B C .... 2h ct > 20 ex: ..... CI) 15 al CI

CI 10

..... 5 ex: al 0 :lE CI 6 10 15 20 25 30 Z

HAUTEUR (cm)

Figure 24. Hauteur par rapport au sol des traumatismes de l'apex (N = 90) et corrélation avec la hauteur aux épaules des rongeurs: A - Proechimys sp. : 9,3 cm ; B - Acouchi : 18,5 cm ; C - Paca et Agouti: 29,5 cm (Dubost, comm. pers.).

La seconde forme de prédation des germinations est à attribuer aux fourmis qui sont

responsables de la défoliation totale des jeunes feuilles non chlorophylliennes (100 %) dans 23,8 %

des cas (N = 93), et d'une défoliation partielle dans 9,2 % des cas (N = 36) (Tableau 13). On

observe également sur 14,6 % (N = 57) des tigelles (Tableau 13) des cochenilles et des pucerons

qui sont vraisemblablement responsables de leur aspect grêle et abimé.

Les germinations peuvent subir plusieurs attaques successives des apex et des jeunes

feuilles. La suppression de la dominance apicale, entraîne le développement des bourgeons axillai­

res foliaires ou cotylédonaires. Ces relais peuvent être sujets aux mêmes types de prédation. Les

causes de mortalité des germinations en novembre 1987· sont dues en majorité à la destruction du

méristème terminal (57,8 %) et à la défoliation totale (16,4 %) observées en mai 1987. Certaines

causes de mortalité des germinations (13,3 %) n'ont pas été déterminées en raison de traumatismes

survenus entre mai et novembre 1987.

• Je remercie vivement Olivier Tostain d'avoir réalisé cet inventaire.

53

Tableau 13. Nature et fréquence des traumatismes observés en mai 1987 parmi les germinations mortes (N = 211) et vivantes (N = 207) en novembre 1987 (Nouragues).

Traumatismes

Méristème terminal Défoliation 100 % Défoliation 75 - 99 % Défoliation < 75 % Tige en mauvais état Causes indéterminées

N

122 34

0 2

25 28

Mortes %

57,8 16,4

0 0,5

11,8 13,2

vivantes N %

82 39,6 59 28,5

3 1,5 31 15 32 15,4

La survie des germinations défoliées en totalité est plus élevée que celle des germinations

aux gemmules sectionnées ou aux apex consommés (X2 = 13,7; dl = 1 ; P < 0,001) (Tableau 13).

Le nombre de germinations mortes est de 211 (44,7 %) en novembre 1987, cette mortalité étant

dépendante de la distance au pied porteur (X 2 = 10,6; dl = 4 ; P < 0,05) (Figure 25-A).

20 A 50 B

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DISTANCE (m)

Figure 25. Effectif des germinations d'Eperua grandiflara non enterrées (A) (N - 472) et enter­rées (B) (N = 36) et mortalité (hachuré) en novembre 1987 en fonction de la distance au pied porteur (Nouragues).

54

L'ensemble des facteurs de mortalité interagissent sur la production de graines, la germi­

nation et le développement des germinations. Le taux de mortalité totale s'élève à 64,6 %

(N = 474) de la population initiale de graines (moins les 3 graines disparues). Cette mortalité est

dépendante de la distance au pied porteur (X 2 = 12,15; dl = 4 ; P < 0,02).

Compte tenu de l'asymétrie de la zone de régénération en fonction de la distance à l'arbre

(cf. Figure 23), la survie des graines et des germinations a été étudiée en fonction de leur densité

sur un quart de surface. On remarque qu'elle est dépendante .de la distance (X 2 = 11,87 ; dl = 4 ;

P < 0,02). Après huit mois, elle est inversement proportionnelle à la densité initiale des graines

(Tableau 14).

Tableau 14. Effectif initial des graines d'Eperua grandi/lora, densité et survie en novembre 1987 en fonction de la distance au pied porteur sur un quart de surface dans la pente.

Distance (m)

Nombre de graines Densité (grjm2) Survie (%)

o - 10

196 2,49 28,6

10 - 20

397 1,48

38

D - Mise en évidence d'une dissémination supplémentaire

20 - 25

38 0,149 47,4

Au cours de l'étude de la croissance et la mortalité des jeunes axes, nous avons observé

des gemmules émergeant du sol sans que les cotylédons des graines ne soient visibles. Ainsi 36

nouvelles germinations (Figures 21-B, 21-C et 25-B) provenaient de graines enterrées à la base de

palmiers accumulateurs de litière (10 cas), à la base d'arbres (9 cas), contre des troncs au sol (5

cas) et des branchages (1 cas) ou sans localisation particulière. Parmi celles-ci, trois étaient locali­

sées à 1 m, 1,60 m et 2,50 cm des points d'origine des graines disparues au cours de notre étude.

Ceci peut être le résultat d'une dissémination par des rongeurs caviomorphes telle que nous

l'avons étudiée chez Vouacapoua americana (voir chapitre V). Par ailleurs, une des graines a été

enterrée à contre-pente, en dehors du nuage initial de graines, vers le haut de la parcelle. Un

élément supplémentaire concourt à prouver cette forme de dissémination chez Eperua grandi/lora.

En effet, par sa forme aplatie, la graine se retrouve toujours, après sa chute, avec les cotylédons

parallèles au sol. Or, les graines enterrées sont souvent en position verticale, les deux cotylédons

étant alors perpendiculaires à la surface du sol et recouverts d'une couche de litière. Ceux des au­

tres germinations sont encore bien visibles même si les graines sont tombées près du cône de litiè­

re d'un palmier. Nous pensons que l'animal doit prendre dans sa bouche la graine par sa plus peti-

55

te largeur et la déposer ainsi dans le trou qu'il a creusé. Finalement, la dissémination par les ron­

geurs concerne seulement 4,7 % des graines et des germinations observées. Ces rongeurs ont dO

agir épisodiquement lorsque nous n'étions pas en observation.

Les effectifs des germinations aux cotylédons non enterrés (Figure 25-A) ou enterrés

(Figure 25-B) diffèrent selon qu'elles sont à moins de 15 m ou à plus de 15 m de l'arbre (X2 =

11,8 ; dl = 1 ; P < 0,001). En novembre 1987, le nombre de germinations mortes diffère significa­

tivement entre les deux groupes (X2 = 10,8; dl = 1 ; P < 0,01).

La hauteur moyenne des germinations bien développées et non traumatisées (Figure 26)

est de 39,4 ± 6,9 cm (25-52 cm) (N = 50), le nombre total de folioles portées étant de 12 ± 2,8

(4-16 cm) soit une moyenne de 3 feuilles tétrafoliolées. A ce stade et selon la teneur des réserves

cotylédonaires disponibles, les germinations peuvent former une ou plusieurs unités de croissance

les premières feuilles n'étant pas encore totalement formées (Figure 21-D).

56

Figure 26. Germination d'Eperua grandi/tara avec les cotylédons aplatis sur le sol (échelle 10 cm). Herbier: PMF 493.

57

III.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO

A - Démographie des stades juvéniles

1 - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)

a - Répartition

La parcelle B est plane et l'arbre étudié, fertile en 1983, a un diamètre de 72 cm, une hau­

teur de 35 m à 40 m et une couronne dont le rayon moyen est de 12 m à 15 m. Les trois arbres

porteurs les plus proches sont situés à 42 m,53 m et 62 m. Compte tenu de la demi-distance

moyenne (26,2 m) entre l'arbre et ses conspécifiques adultes, les résultats présentés concernent

uniquement les individus se trouvant à moins de 25 m de l'arbre adulte, la zone 20 - 25 m étant

toutefois soumise à l'influence des fructifications de deux à trois arbres.

Un premier relevé a été réalisé en février 1984, soit moins d'un an après la fructification,

montrant pour l'ensemble de la régénération naturelle, une répartition très agrégative avec 91,3 %

(N ~ 251) des stades à moins de 15 m du pied porteur sous la couronne (Figures 27 et 28).

L'observation de stades juvéniles à des distances de plus de 15 m est une autre preuve d'une

dissémination des graines par des rongeurs au cours des fructifications antérieures. Elle est

confirmée par leur localisation à la base d'arbres ou de troncs morts et par un collet nettement

enterré. L'observation sur une zone plane permet de mettre en évidence cette forme de dissémina­

tion chez Eperua grandi/lora d'après la seule étude de la répartition des formes juvéniles.

Parmi les 8,7 % (N ~ 24) de stades juvéniles localisés entre 15 et 25 m au-delà des limites

de la couronne, 29,2 % (N ~ 7) ont plus de 100 cm de hauteur contre 4,4 % (N ~ 1 J) à moins de

15 m (Figure 27 et 28).

58

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Figure 27. Répartition des stades juvéniles d'Eperua grandi/lora sur la parcelle B en février 1984: • 0-50 cm, .. 50-100 cm, '* > 100 cm de hauteur,Qarbre stérile et arbre adulte •.

59

15

o c50 C.

8 ~ 50-100 CM

CI) 1251 ~ o ,.100 c. w ---' Z w > = 101 ~

CI) w C ~ 751 1:/~/hJ '(777;3 ~ CI)

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50 -l ~47 w ex: a:I ::!E c z 25, V/////hl 1 26

-10 10-15 20-25

DISTANCE (ml

Figure 28. Effectif des stades juvéniles d'Eperua grandi/fora en fonction de la distance au pied porteur sur la parcelle B en février 1984.

L'analyse de la structure démographique de la population (Figure 29 et Tableau 15) souli­

gne d'une part, la faible représentation des stades de moins de 50 cm de hauteur (44,4 'lO), et

d'autre part, la quasi absence de stades de plus de 200 cm de hauteur d'où une structure démo­

graphique peu étalée. La seule tige de plus de 200 cm de hauteur (280 cm) est située à 5,50 m du

pied porteur (Figure 27). Parmi les stades juvéniles de moins de 50 cm, il n'a pas été possible de

différencier en février 1984, les plantules de 1983 des individus plus âgés.

60

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A MSl 0 B

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HAUTEUR {end

Figure 29. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles 0-50 cm (A) et de tous les stades juvéniles (B) d'Eperua grandiffora sur la parcelle B en février 1984.

b - Mortalité et croIssance

La mortalité et la croissance ont été analysées tous les 3 ou 4 mois, de décembre 1984 à

novembre 1986 et à nouveau en juillet 1987.

Le taux de mortalité est en novembre 1985 (12 mois) de 9,3 % et de 7,4 % en novembre

1986 (12 mois), soit une moyenne de 8,4 % par an. Huit mois plus tard en juillet 1987, on observe

un taux de 16,9 % correspondant approximativement au double du taux moyen précédent. La

mortalité des stades juvéniles est due au dessèchement des individus de moins de 50 cm de hau­

teur dans 55,7 % des cas et aux rongeurs qui sectionnent les individus à la base. La mortalité tota­

le diffère selon les classes de hauteur 0-50 cm/50-100 cm (X2 = 4,13 ; dl - 1 ; P < 0,05). Parmi

les stades juvéniles morts à chaque relevé, 19,3 % avaient précédemment formé une feuille.

61

4;

Tableau 15. Effectif (A) en février 1984, mortalité (B) en juillet 1987 et croissance (C) des stades juvéniles d'Eperua grandi/lora de décembre 1984 à juillet 1987.

A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)

o - 30 13 4,7 6 46,2 3 42,9 30 - 40 30 10,9 12 40 4 22,2 40 - 50 79 28,7 31 39,2 22 45,8 50 - 60 67 24,4 24 35,8 19 44,2 60 - 70 32 11,6 10 31,2 11 50 70 - 80 18 6,5 3 16,7 11 73,3 80 - 90 12 4,4 0 0 7 58,3 90 - 100 6 2,2 1 6,7 1 20

o - 50 122 44,3 49 40,2 29 39,7 50 - 100 135 49,1 38 28,2 49 50,5

> 100 18 6,6 1 5,6 10 58,8

Total 275 100 88 32 88 47,1

(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à l'efCectif' de la classe de hauteur vivant en juillet 1981

Au COurs de la période d'observation, le taux moyen d'individus ayant poussé avoisine

50 %, la fréquence d'individus morts n'étant pas différente pas selon les classes de hauteur (X2

NS). Parmi les stades juvéniles vivants en juillet 1987 et ayant poussé (N ~ 88), 28,4 % ont formé

au moins une feuille seulement en 1985, 64,8 % seulement en 1986 et 6,8 % pendant les deux

années. Le nombre de feuilles formées varie de 1 (91 %) à 2 (9 %). Parmi les stades juvéniles de

moins de 100 cm de hauteur, les unités de croissance sont de 1 il 13 cm dont 83,3 % de moins de

5 cm, celles de plus de ID cm (2 cas) (Figure 30) étant exclusivement dues à la formation de deux

feuilles. La longueur moyenne des unités de croissance observée de décembre 1984 à juillet 1987

est de 3,25 ± 2,15 cm (1 - 13 cm) (N ~ 108) et celle des stades de plus de 100 cm est en moyenne

de 2,8 ± 0,9 cm (1 - 16,5 cm) (N ~ 9). La moyenne des unités de croissance de l'ensemble des sta­

des juvéniles est de 3,3 ± 2,4 cm (1-16,5 cm) (N = 118).

Bien que le taux de mortalité soit plus élevé à la base de l'arbre et le taux de croissance

semble plus fort à 5-10 mj10-15 m, ces caractéristiques ne sont pas statistiquement différente en

fonction de la distance au pied porteur (X 2 NS) (Tableau 16).

62

(1)

z Cl

1-

< > ex: w (1)

cc Cl . Cl

w ex: CC

::i: Cl z

50 A B

40

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20

ID

o 1 1 1 1 1 1 1 t=J 1 l '1. l, 1 1 2 3 4 >10

UNITES DE CROISSANCE (cm)

Figure 30. Longueur des unités de croissance observées chez les stades juvéniles d'Eperua gralldi­t/ara de moins de 100 cm de hauteur ( 0 ) et de plus de 100 cm de hauteur ( ~ ) sur la parcelle B (A) de décembre 1984 à juillet 1987, et sur la parcelle chablis 1 (B) de février 1985 à mars 1986.

Tableau 16. Effectif initial (A) en février 1984, mortalité (B) de février 1984 à juillet 1987 et croissance (C) de décembre 1984 à juillet 1987 des stades juvéniles d'Eperua gralldit/ara sur la parcelle B en fonction de la distance au pied porteur.

A B C Distance Nombre Nombre % Croissance %

(m) initial mort (a) (b)

0-5 36 17 47,2 5 26,3 5 - 10 139 42 30,2 47 48,5

10 - 15 76 25 32,9 28 54,9 15 - 20 11 1 9,1 4 40 20 - 25 13 3 23,1 4 44,5

~a) % par rapport à l'etrectif'initial de la clu.e de di.tance b) % par fllpport à J'e!Cectif de la clUle de distance vivant en juillet 1981

63

~

2 - Parcelle chablis 1 (bord de crête)

a - Répartition

La parcelle chablis 1 est localisée sur une rupture de pente oil a été étudiée parallèlement

la régénération d'Eperua falcala (voir chapitre II). Dans ce chablis multiple, on trouve un Eperua

grandiflora mort et couché de diamètre supérieur à 80 cm (Figure 31).

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Figure 31. Répartition des stades juvéniles d'Eperua grandiflora sur la parcelle chablis en février 1985: • 0-50 cm; • 50-100 cm; * 100-200 cm ; "* > 200 cm de hauteur. Symboles entourés d'un cercle: croissance supérieure à 10 cm (février 1985-mars 1986) et flèches: sens de la pente.

64

Les observations sur la longévité des stades juvéniles permettent d'avancer un âge de 3 ou

4 ans, voire plus en février 1984 pour les quelques individus de moins 50 cm de hauteur. La

population de formes juvéniles s'étant maintenue, malgré les nombreuses perturbations, est répar­

tie autour de la base du chablis, jusqu'à 25 m de l'arbre mort (Figure 31 et 32). En raison de la

pente, le pic de régénération est à 10-15 m de la base de l'arbre mort. En raison de la mort du

pied porteur et l'absence de nouvelles cohortes de plantules, les stades 50-100 cm apparaissent

en w -' -Z w > :;)

~

en w CI < 1-en

w CI

w a: al :!: CI z

50,

4

30

20

1

[6~h~2 4

o c SD CIII

Ea SO -100 CIII

o ~ 100 CIII

4

6

5

5-10

DISTANCE (m)

Figure 32. Effectif des stades juvéniles d'Eperua grandi/lora en fonction de la distance à la base de l'arbre mort sur la parcelle chablis en février 1985.

b - Mortalité et croissance

La mortalité dans le chablis est extrêmement faible et le taux de croissance est de 57,3 %

pour l'ensemble de la population vivante en avril 1986 (Tableau 17). La croissance y est nettement

favorisée avec 47,4 % (N = 27) des unités de plus de 10 cm (Figure 30). La moyenne des unités de

croissance de l'ensemble de la population est de 9,3 ± 6,3 cm (1-29 cm) (N R 57).

65

~

Les croissances totales des stades juvéniles ayant poussé de plus de 10 cm sont en moyen­

ne de 13,7 ± 3,0 cm (N = Il) pour les individus de moins de 100 cm et de 23,2 ± 12,4 cm (N =

12) pour ceux de plus de 100 cm de hauteur (Figure 30). Ils sont principalement implantés dans la

partie centrale du chablis (Figure 31). Un individu de 120 cm a formé trois unités de croissance

(26 cm + 18 cm + 16 cm), totalisant 60 cm et 8 feuilles (3 + 3 + 2) à six folioles en 14 mois. Pour

l'ensemble de la population, le nombre de feuilles formées varie de 1 (26,3 %) à 2 (43,9 %), 3

(19,3 %) ou 4 (10,5 %).

Tableau 17. Effectif (A) en février 1985, mortalité (B) et croissance (C) des formes juvéniles d'Eperua grandi/lora en avril 1986 sur la parcelle chablis.

A Classes de Nombre % Nombre hauteur (cm) initial mort

o - 30 1 1,2 0 30 - 40 2 2,4 1 40 - 50 7 8,3 0 50 - 60 12 14,3 0 60 - 70 7 8,3 1 70 - 80 10 Il,9 0 80 - 90 6 7,2 0 90 - 100 8 9,5 0

o - 50 10 Il,9 1 50 - 100 43 51,2 1

> 100 31 36,9 0

Total 84 100 2

(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la. classe de hauteur vÎvant en avril 1986

B C % Croissance %

(a) (b)

0 0 0 50 1 100

0 3 42,9 0 8 66,7

14,3 2 33,4 0 4 40 0 3 50 0 4 50

10 4 44,5 2,3 21 50 0 22 71

2,4 47 57,3

Chez quelques individus, nous avons étudié les anciennes unités de croissance et les entre­

noeuds visibles sur les axes d'après les cicatrices foliaires et les arrêts de croissance. Cette compa­

raison met en évidence le récent changement de comportement des jeunes stades et leur réponse à

une augmentation de l'intensité lumineuse. Ainsi, les entre-noeuds qui étaient auparavant de 1,5

cm à 4 cm passent brutalement de 4 cm à 6 cm, 8 cm voire 10 cm de 1985 à 1986. Il est possible

que la chute du Vouacapoua amel'icalla proche soit il l'origine de cette croissance plus énergique.

66

3 - Comparaison des parcelles B et chablis

Les structures démographiques des deux parcelles diffèrent significativement (X 2 = 61,7 ;

dl = 2 ; P < 0,001) (Tableau 18). Toutefois, la présence dans le chablis multiple d'un Oenocarpus

ba/aua (Arecaceae) de trois mètres de haut, une vieille chandelle et un tronc mort au sol témoi­

gnent du caractère favorable de cette zone à la formation de chablis. Ces éléments suggèrent une

hypothèse quant à la richesse de cette parcelle en stades juvéniles de plus de 200 cm en comparai­

son avec celle de la parcelle B (Tableau 18). D'une part, on n'observe pas chez ces individus une

forte croissance (> 10 cm), ceux-ci étant pour la plupart localisés dans le sous-bois adjacent au

chablis. D'autre part, en raison de la pente, il est possible que d'anciennes perturbations soient

responsables de la fréquence des stades de plus de 200 cm probablement présents avant la mort du

semencier. La conséquence de cette disparition et l'absence de régénération dans les classes de

hauteur de moins de 100 cm de hauteur entraînent la dominance des autres classes dans le chablis

par rapport aux effectifs de la parcelle B.

La longueur des unités de croissance est plus élevée dans le chablis (t = 9,02 ; dl = 173 ; P

< 0,001) que dans la parcelle B ou seulement 2,5 % des unités ont plus de 10 cm contre 47,4 %

dans le chablis.

Tableau 18. Comparaison de la régénération naturelle d'Eperua grandi/lora sur les parcelles B et chablis à moins de 25 m de la base de l'arbre porteur.

Stades o - 50 50 - 100 100 - 200 > 200 > 100 N % N % N % N % N %

B 122 44,4 135 49,1 17 6,2 1 0,4 18 6,6

Chablis la 11,9 43 51,2 23 27,4 8 9,5 31 36,9

C - La population d'arbres

Sur la parcelle B, on observe un jeune Eperua grandi/lora (DBH = 18 cm) à 8,60 m du

pied porteur et deux autres respectivement à 34 m (DBH = 21) et 38 m (DBH = 26 cm). Ces der­

niers sont sensiblement à mi-distance entre trois des quatres adultes de l'hectare. Sur la parcelle

chablis, deux arbres (DBH = 23 cm chacun) se trouvent à 20 m et 22 m de la base du chablis.

Sur les parcelles 6 (Figure 33) et 8 de Paracou (2 x 6,25 ha), la distance moyenne entre un

individu de la classe 10-30 cm de dbh et l'individu le plus proche de la classe de plus de 50 cm

de dbh est de 16,1 ± 7,3 m (N = 31). Les arbres apparaissent regroupés Sur les bords des crêtes et

tendent à coloniser les hauts de crête (Figure 33).

67

~:;

Sur la parcelle 6 (Figure 33), on note 67 arbres de plus de ID cm de diamètre parmi

lesquels 27 arbres (40,3 %) de ID-3D cm de dbh, 23 arbres (34,3 %) de 30 à 50 cm de dbh et 17

arbres (25,4 %) de dbh supérieur à 50 cm (Tableau 19).

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•

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Figure 33. Répartition des Eperua grandi/lora: • ID < dbh < 30 cm; • 30 < dbh < 50 cm ; • dbh > 50 cm, sur la parcelle 6 (6,25 ha) du dispositif expérimental de régénération naturelle du CTFT à Paracou (L. Schmitt, comm. pers. et observ. pers.).

68

Tableau 19. Population d'Eperua grandiflora sur la parcelle 6 de Paracou.

DBH 10 20 30 40 50 60 70 80 90 >100 (cm) 19,9 29,9 39,9 49,9 59,9 69,9 79,9 89,9 99,9

N 17 10 12 11 5 11 1 0 0 0

ll-0 25,4 14,9 17,9 16,4 7,5 16,4 1,5 0 0 0

I1I.4 - DISCUSSION

La barochorie chez Eperua grandiflora, comme chez de nombreuses espèces à grosses

graines non disséminées par des mammifères arboricoles et volants ou des oiseaux, conduit à

l'accumulation des diaspores et la concentration de la régénération sous l'arbre porteur. Certaines

graines peuvent être secondairement déplacées sous l'effet d'une pente et/ou après transport par

des animaux. Ces formes de dissémination peuvent sembler anecdotiques mais il apparaît qu'elles

sont aussi fondamentales que la seule chute au sol.

La petite saison sèche au cours de laquelle se produit la fructification irrégulière de

l'espèce, ne contrarie pas la germination des graines puisque ces dernières ne souffrent pas de

dessiccation en sous-bois. Ces caractères peuvent leur permettre de s'implanter dans des

ouvertures, mais la taille des graines et les faibles taux de dissémination constituent une contrain­

te évidente. Une graine peut éventuellement rebondir dans un chablis proche du pied parent ou y

être transportée et enterrée par un rongeur caviomorphe.

Les graines et les germinations présentes en forte densité sous la couronne sont parasitées

par des insectes et consommées par des herbivores. La croissance des gemmules a lieu au cours de

la grande saison des pluies, période la plus favorable à la croissance. Elle correspond également à

une période de grande activité des prédateurs des axes foliaires (Clark et Clark, 1985). Ces

auteurs observent une corrélation positive entre la pluviométrie et le taux de destruction des

méristèmes terminaux de Dipteryx panamensis (Papilionaceae). Cette destruction est attribuée à

des herbivores, aux chutes de branches, aux chutes de feuilles de palmiers et à un agent

pathpgène. En général, les préjudices notés Sur les germinations d'Eperua grandi/lora sont identi­

ques à ceux de Dipteryx panamellsis et à ceux d'une Bombacaceae étudiés par Denslow (l980b) se

traduisant par une importante défoliation et la destruction du méristème terminal. Celle-ci

seaient dues en grande partie chez Eperua gralldiflora aux mammifères terrestres. Après cinq

69

~1

mois, la survie des jeunes plantules d'Eperua grandi/lora totalement défoliées est élevée (63,3 %)

par rapport à celle de Dipleryx panamensis (Clark et Clark, 1985) dont seulement 20 % survivent

sept mois après la germination, avec en moyenne moins de 86 % des feuilles. Cette espèce perd

rapidement ses cotylédons après la germination (Clark et Clark, 1985). Les plantules peuvent alors

produire de nouveaux axes après une défoliation totale. Inversement, les jeunes plantules

d'Eperua grandi/lora, comme celles de la Bombacaceae (Denslow, 1980b), conservent pendant

plus de huit semaines des cotylédons riches en réserves aux dépens desquelles elles peuvent initier

de nouveaux axes. La vigueur des réitérations chez Eperua grandi/lora pourrait être dépendante

du degré de parasitisme des graines et de la quantité des réserves séminales disponibles. Par

ailleurs, les taux de survie des graines et des germinations pourraient être fonction du nombre de

graines produites selon l'âge des individus.

Huit mois aprèS le début de la production, la mortalité est fonction de la densité des

graines et des germinations; elle varie avec la distance au pied porteur. Ces résultats sont similai­

res à ceux obtenus par Denslow (1980b) et par Clark et Clark (1985). Toutefois, la mortalité des

plantules de Dipleryx panamensis est essentiellement due à l'herbivorie, et non à l'action conju­

guée des prédateurs de graines et de plantules. En effet, les graines de cette espèce, contrairement

à Eperua grandi/lora, ne sont pas parasitées et subissent une importante prédation par les

rongeurs et les pécaris (Bonnacorso et al., 1980 ; De Steven et Putz, 1984). De plus, les cotylédons

qui persistent durant une à deux semaines, sont consommés par divers mammifères d'où une for­

te mortalité des germinations et des plantules (De Steven et Putz, 1984).

La fructification en "glandée" d'Eperua grandi/lora peut constituer une adaptation pour

une éventuelle satiation des insectes et des herbivores. Par ailleurs, étant donné l'effectif élevé de

jeunes plants sous l'arbre porteur, il ne semble pas y avoir de facteurs biotiques ou abiotiques

déterminant une forte mortalité à court terme. Dans l'ensemble, les premiers temps de la régéné­

ration d'Eperua grandi/lora s'assimilent plus à ceux de la Bombacaceae à fructifications irréguliè­

res (Denslow, 1980b) qu'à ceux de Dipleryx panamensis dont la fructification est annuelle et régu­

lière (De Steven et Putz, 1984; Clark et Clark, 1985). Des données sur l'écologie des graines de la

Bombacaceae seraient utiles dans le but de comparer plus précisément les modes de régénération

de ces espèces à grosses graines barochores donnant de grandes plantules vigoureuses.

70

Les rongeurs caviomorphes participent faiblement à la dissémination des graines d'Eperua

grandi/fora mais leur rôle dans la régénération n'est pas négligeable puisqu'il permet un élargis­

sement de l'aire de régénération à plus de 10 m de la limite de la couronne de l'arbre porteur. Ces

graines enterrées peuvent bénéficier d'une protection contre le parasitisme, contre l'attaque des

fourmis et des rongeurs. Un meilleur enracinement pourrait également favoriser une plus grande

survie des germinations comme semble le confirmer la fréquence des stades juvéniles situés à plus

de 10-15 m des pieds porteurs.

En raison des fructifications d'Eperua intervenues un an avant notre étude démographique

de février 1984, il ne nous a pas été possible de suivre une population de plantules d'âge connu.

Clark et Clark (I985) montrent que la survie des plantules de Dipleryx panamensis après 21 mois

est corrélée au nombre de feuilles présentes sept mois après la germination. Dans le cas d'Eperua

grandi/fora, nous ne pouvons pas nous prononcer, l'étude démographique de la population issue

de mai 1987 devant être poursuivie. A partir de cette population de plantules marquées sur la

station du camp des Nouragues, nous verrons à long terme l'impact de la dissémination par les

rongeurs (inférieure à 5 % du total de graines produites). Notre étude démographique, menée sur

la piste de Saint-Elie, confirme l'importante survie (près de 60 %) et la faible croissance des indi­

vidus de moins de 50 cm de hauteur en sous-bois non perturbé plus de quatre ans après la fructi­

fication de 1983. Toutefois, le pourcentage de mortalité d'une partie d'entre eux peut être lié aux

divers traumatismes qu'ils ont dû subir en 1983 aux stades de germination et de jeune plantule.

L'apport lumineux résultant d'un chablis ou de la chute de l'arbre porteur (Figure 34) sti­

mule la croissance en hauteur des stades juvéniles en comparaison de celle du sous-bois. La répar­

tition des jeunes arbres autour des pieds porteurs semble être la conséquence de l'agrégation des

plantules et celle des stades juvéniles issus de la barochorie (dans plus de 95 % des cas), et la

conSéquence de leur aptitude à survivre sous le pied porteur ou à la périphérie sous la voUte.

Ainsi, au sein de la population d'arbres, on observe des individus localisés directement sous l'ar­

bre porteur « 10 m) et d'autres en périphérie de la COUronne « 15 - 20 m) ou à plus de 20 m de

la base du pied porteur le plus proche. Ces derniers peuvent provenir d'un relais terrestre par les

rongeurs.

71

Si la forte agrégation des arbres est le résultat d'une dissémination peu efficace liée à la

taille des diaspores (Hubbell, 1979), elle n'apparaît pas associée à court terme à la destruction

totale des graines (Janze n, 1970) et des plantules (Connell, 1971) sous le pied porteur, bien que

leur survie soit apparemment inversement proportionnelle à leur densité en fonction de la distan­

ce au pied porteur. La production de grosses graines riches en réserves séminales pourrait avoir

comme conséquence une satiation des insectes parasites (Janzen, 1971), favorisant ainsi la survie

des graines parasitées, celle des germinations traumatisées et celle des plantules défoliées. Le

mode de régénération d'Eperua grandi/lora est tout à fait original et ne semble pas s'accorder pas

dans l'ensemble au modèle de Janzen-Connell.

72

35

30

25

20

15

10

5

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A

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Figure 34. Schéma synthétique de la régénération naturelle sensu stricto d'Eperua grandiflora. Dans un premier temps (A), des chablis périphériques au pied porteur ont facilité l'établissement d'un jeune arbre à partir des populations antérieures. Dans un second temps (B), un nouveau cha­blis (la mort du pied porteur par exemple) rend possible le remplacement de l'adulte disparu tout en stimulant la croissance des jeunes plants dernièrement apparus.

73

SISN3NV'ln~ V'INA~O)la

1\1 3~.lldV'H)

Chapitre IV - DICORYNIA GUIANENSIS

IV.I - INTRODUCTION

La dissémination des diaspores par le vent, ou anémochorie (Ridley, 1930 ; Dansereau et

Lems, 1957 ; Van der Pijl, 1972), a toujours été considérée comme un mode de transport à part

entière bien différencié des autres modes de dissémination. Cependant, les graines d'espèces

anémochores peuvent être éventuellement disséminées par des animaux (Alexandre, 1980). Selon

Dansereau et Lens (1957), l'anémochorie constitue en soi un système de dissémination hétérochore

au même titre que le sont l'hydrochorie, la zoochorie ou l'anthropochorie. Ces auteurs présentent

une classification des modes de dissémination par le vent basée sur la nature des adaptations mor­

phologiques à ce transport. Notre étude étant restreinte au cas particulier d'une seule espèce, nous

ne retenons que le distinguo général de la dissémination, sans nous soucier des structures morpho­

logiques mises en jeu. Toutefois, il faut être conscient de leur importance au niveau de la régéné­

ration naturelle des espèces concernées, et en particulier, de leur impact sur les distances de dis­

sémination (cf. Augspurger, 1986b ; Augspurger et Franson, 1987).

La proportion des espèces anémochores en forêt tropicale humide y est plus faible qu'en

forêt tropicale sèche; en Guyane française, elle représente 6,8 % des espèces (Sabatier, 1983). En

règle générale, les fructifications des espèces anémochores en Guyane française sont regroupées

de février à juin. La maturation des fruits et des diaspores en saison sèche précède les grands

coups de vents qui favorisent la dissémination lors de la transition vers la grande saison des pluies

(Sabatier, 1983). En Guyane française, l'anémochorie caractérise principalement des arbres de la

voûte et des arbres émergents qui appartiennent à des familles très diverses (ex : Couralari

guianensis (Lecythidaceae), Qualea rosea (Vochysiacea), Cedre/a odorala (Meliaceae),

Aspidosperma spp. (Apocynaceae) et Bombax spp. (Bombacaceae». Chez les Caesalpiniaceae,

famille qui nous intéresse en premier lieu, elle est particulièrement bien représentée avec par

exemple Tachigalia paniculala, Sc/er%bium me/inonii, Pellogyne paniculala et Dicorynia

guianensis. Cette dernière a été retenue pour cette étude.

La phénologie de fructification de Dicorynia semble être discontinue et irrégulière mais

ne montre pas une synchronisation des fructifications de type glandée. Les infrutescences sont en

grappes terminales à l'extrémité des rameaux (Figure 35-A et 35-B) et individualiSées au-dessus

du houppier (épifrondicarpie). Cette position des gousses favoriserait l'anémochorie par une

meilleure prise au vent (Sabatier, 1983).

75

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Figure 35, DicorYllia guianellsis: A - Infrutescences dressées au dessus du houppier (épifrondicarpie). B - Rameau feuillé et infrutescence. C - Gousses vertes et détail d'une graine non déshydratée. D - Trace de bec de Psittacidae. E - Graine en cours de déshy­dratation (a), graine détruite (b) et dissection montrant l'embryon aux cotylédons verts et l'albumen (c). F - Gradient de déshydratation: graine verte immature (a), graines mûres humides (b et c) et graine sèche (d).

76

La régénération naturelle de quelques espèces anémochores a été étudiée à Barro Colorado

sur Pla/J'podium elegalls (Papiliollaceae) et sur diverses autres espèces (Augspurger, 1983a, 1983b,

1984a, 1984b, 1986a, 1986b ; Augspurger et Kelly, 1984 ; Augspurger et Franson, 1987). Ces

études permettent de distinguer deux modes de régénération d'espèces de type anémochores. Ils

peuvent être considérés indépendamment des distances de dispersion. Le premier regroupe des

espèces dont les semis subissent dès les premiers mois une forte mortalité dépendante à la fois de

la distance au pied porteur et de la densité des plantules. Inversement, les plantules des espèces du

second mode de régénération survivent plus d'un an indépendamment de la distance ou de la

densité. Dans les deux cas, la survie et la croissance sont favorisées dans les chablis ou dans des

conditions expérimentales similaires. Le nuage de plantules et la répartition de la régénération

sont fonction de l'appartenance à l'une ou à l'autre de ces catégories: on a dans le premier cas

une répartition non corrélée avec celle des graines et, dans le second cas une répartition similaire.

La localisation de la zone préférentielle de régénération, ou zone de recrutement de l'espèce, dé­

pend des distances de dissémination maximales et moyennes atteintes, la zone de recrutement

étant d'autant plus éloignée que la dissémination des diaspores est efficace.

Au cours de cette étude, nous avons tenté de mettre en corrélation les différentes modali­

tés du mode de régénération naturelle de DicorYllia que nous avons comparé aux deux modes cités

ci-dessus.

IV.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION

A - Dissémination

1 - Méthodologie

La dissémination des diaspores de DicorYllia a été étudiée sous deux arbres adultes situés

sur la piste de Saint- Elie (fructification en mars-avril 1986), et sous un pied porteur sur la station

de l'Arataye (cf IV.3-B) (fructification en mars-mai 1987). Sous chacun des arbres, nous avons

matérialisé, à l'aide de ficelles, les trois directions correspondant à l'axe principal (Est-Nord­

Est/Ouest-Sud-Ouest) et aux axes latéraux (Est/Ouest; Nord-Est/Sud-Ouest) des vents

dominants de cette période (données communiquées par la station de météo de Rochambeau). Sur

ces axes, des quadrats de 1 m2 ont été échantillonnés à 4-5 et 5-6 m, 9-10 et 10-11 m, 14-15 et

15-16 m, 19-20 et 20-21 m de distance des pieds porteurs, et ainsi de suite jusqu'à complète

disparition des gousses. Sur chaque quadrat, nous avons dénombré les fruits avortés, les gousses

pleines de graines et les gousses vides (disparition ou destruction). Nous avons observé la nature

de la mortalité des graines puis nous avons compté l'effectif de graines vivantes. Les valeurs d'es­

timation du nombre de fruits et de graines, pour un quart de surface totale des anneaux centrés

77

sur la base de l'arbre, ont été obtenues en multipliant la moyenne des valeurs des quadrats de 1

m2 à chaque intervalle de distance des transects par un coefficient k (3,14/4 x [R22 - R\l ; RI et

R2

sont les rayons des deux cercles des anneaux). Les pourcentages de surface ainsi échantillonnés

varient de 42,5 % à 4-5 m, à 6,5 % à 29-30 m. Cette méthode présente l'inconvénient d'assimiler

la surface de répartition des gousses à un disque alors qu'il s'agit plus généralement d'une ellipse

déformée dans le sens des vents dominants.

2 - Résultats

Les diaspores à maturité sont des gousses plates aliformes de dimensions moyennes 6,2 ±

0,7 x 3,1 ± 0,3 x 0,5 ± 0,1 cm et de poids frais moyen l,52 ± 0,39 g (N = 30) ; le nombre de

graines par fruit varie de 1 à 4 (Tableau 19).

Tableau 19. Nombre de graines par fruit intact (N = 164) de Dicorynia.

N graines/gousse 1 2 3 4 5

N gousses 105 49 8 2 o

Un gradient de déshydratation des graines (Figure 75-C, E et F) a été observé au sein des

gousses disséminées dont le stade ultime est une graine sèche dite "dure" typique de certaines

légumineuses. Ces graines sèches ont des téguments très coriaces, des dimensions moyennes 1,41 ±

0,11 x 1,09 ± 0,10 x 0,36 ± 0,03 cm et un poids frais moyen 0,42 ± 0,07 g (N = 30) (Figure 35-F­

dl. Au cours de la maturation des gousses et à la faveur des journées ensoleillées de la grande sai­

son des pluies, celles-ci passent progressivement d'un stade vert et charnu ne contenant que des

graines humides (Figure 35-B, C et 0) à un stade marron et sec avec des graines humides et des

graines dures (Figure 35-F). En fonction du nombre de graines humides et/ou hydratées, du

nombre de graines germées, la proportion des graines dures vivantes a été estimée. Elle est en fin

de production et après dissémination respectivement de 7,18 % (N total = 197) et de 7,60 % (N to­

tal = 276) sous deux des trois pieds étudiés. Ces données sont approximatives en raison d'une des­

truction des graines par les insectes et les perroquets tout au long de la maturation des fruits

(Figure 35-0), mais aussi du fait d'une prédation des graines au sol par les rongeurs (voir Des­

truction et Germination).

78

60

1 A

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DISTANCE (m)

Figure 36. Valeurs réelles et moyennes (± écart-types) du nombre de gousses de DicorYllia par placette de 1 m2 sur trois transects (E/O, ENE/OSO et NE/50) en fonction de la distance au pied porteur en mai 1986: arbre 2 (A) et arbre 1 (B) (Piste de Saint-Elie).

79

A B

"'"

""

"" 300

""

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Ci)

5 li 15 2Ilf4. i ,1 III 1)1 ~ ~ ,. .1 III III Ih W " "

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50 '"

100

1 ~ III

ilIlJ '" .1 ri 1 Il [ 1111 ~ 1 m,

10 15 2t 2S 30 5 10 15 zn 2S )0

DISTANCES (m)

Figure 37. Nombre observé (A) et estimé (8) de gou"es de DicorYllia avortées ~ , sans graine vivante l2l ou avec des graines vivantes 0 en fonction de la distance au pied porteur en mai 1986: arbre 1 (haut) et arbre 2 (bas) (Piste de Saint-Elie).

80

"" A

'" B

... 400

~ III' i ~ Iii

: ,IIIII~ ,1 III III lb c.o 5101520 5101520

OU CI

OU "j A '" 1 B cc ... :lE CI Z

JO~ Il l6C

20 .. ~ "

n ID 15 20 m

DISTANCE lm)

" 10

Figure 38. Nombre observé (A) et estimé (B) de graines de DicorYllia en fonction de la distance au pied porteur en mai 1986 : arbre 1 (haut) et arbre 2 (bas) (Piste de Saint-Elie).

Les gousses sont disséminées jusqu'à 25-30 mètres (arbres 1 et 2) (Figures 36 et 37) et 40

mètres (arbre 3) avec des pics autour de 10-15 mètres du pied porteur; la répartition des graines

vivantes est similaire à celle des gousses (Figure 38). La dissémination des gousses de l'arbre 2 sur

une crête est plus efficace que celle de l'arbre 1 en contre- bas, malgré une production supérieure

d'un facteur 3 pour ce dernier. Les taux de gousses avortées varient du simple au triple selon les

arbres et le taux de destruction est très élevé pour l'ensemble des gousses non avortées (Tableau

20).

81

Tableau 20. Nombre total de gousses observées, taux d'avortement, nombre de gousses sans graine et nombre de gousses avec au moins une graine pour trois Dicorynia sur trois transects par arbres (1 et 2 : Piste de Saint-Elie; 3 : Arataye).

N gousses

Avortement (a)

Gousses vides (b) Gousses incomplètes

Arbre 1 1393

N %

127

794 472

9,1

62,7 37,3

(a) % en fonction du nombre total de gousses. (b) % en fonction du nombre de gousses non avortées

Arbre 2 Arbre 3 534 1533

N ~ 0 N %

113 21,2 546 35,6

277 65,8 738 74,8 144 34,2 249 25,2

La destruction des graines dans les gousses est élevée et il est difficile de trouver une

gousse ne contenant que des graines (humides ou dures) intactes. Certaines causes de cette morta­

lité sont décrites dans le chapitre suivant.

B - Prédation

1 - Par les Insectes

Le prélèvement dans le houppier de gousses vertes en cours de maturation nous a permis

de mettre en évidence le parasitisme des graines humides par un coléoptère de la famille des

Cerambycidae : Lophopoeum carinatulum Bates, 1863, p. 175 Lamiinae, Acanthocinini (Bates,

1863) (détermination: G. Tavakilian). Nous n'avons trouvé qu'une larve (1 cm) par gousse, celle­

ci exploitant la graine dans sa totalité avant de se nymphoser pour se transformer en imago dans

la gousse indéhiscente. Aucun signe externe sur la gousse ne présume de la présence d'une larve

de ce coléoptère. Nous avons également observé 20 à 30 petites larves (1,5 mm) et des adultes

d'hyménoptères parasites regroupés dans une cavité formée dans les graines qui ne sont pas tota­

lement détruites. Ces insectes pourraient être prédateurs des larves de coléoptères.

Des gousses récoltées au sol renfermaient des larves et des adultes de divers coléoptères

(Anthribidae, Bruchidae et Curculionidae, identification en cours).

La destruction des graines par pourrissement interne (30,7 % et 31,8 % en 1986 ; 35 % en

1987) pourrait être due en partie à ces insectes. En 1987, nous avons analysé la destruction des

graines dans les gousses (Tableau 21).

82

Tableau 21. Effectif et pourcentage de gousses dont les graines ont été totalement ou partielle­ment détruites en fonction du nombre de graines par gousse (N = 158).

N graines/gousse 1 2 3 4

N gousses 100 36 20 2

Prédation N % N % N % N %

totale 59 59,0 13 36,1 3 15,0 0 0,0 partielle 19 52,8 1 5,0 1 50,0

Parmi 158 gousses, 60,8 % (N = 96) d'entre-elles ont leur contenu totalement (78,1 %) ou

partiellement (21,9 %) détruit. La destruction des graines est due aux insectes (observation d'une

larve, d'une nymphe ou d'un adulte dans la gousse) dans au moins 38,5 % des cas (N = 37), aux

insectes. A partir d'un lot de plus de 1000 graines sèches saines et conservées à 20·c, nous avons

obtenu au cours des mois suivants deux Bl'uchidae adultes.

2 - Par les oiseaux

En 1987, nous avons remarqué sur des fruits verts exempts de graines des traces de bec de

Psittacidae (Figure 36-0). L'observation de ces oiseaux dans des arbres en fruits par C. Erard a

montré qu'il s'agissait de Pionopsilta caica, de Pionus fuscus, de Pionus menstrus et de Pionites

melanocephala. Ces oiseaux découpent la gousse et extirpent la graine humide dont ils ne

consomment que l'embryon après avoir laissé choir l'albumen et le tégument.

3 - Par les rongeurs

Au cours d'une première expérience, deux lots de 30 graines gonflées obtenues après sca­

rification des téguments des graines dures ont été disposés à plus de 50 m du premier Dicorynia

fertile. En quelques jours, nous avons observé une disparition totale des graines. Nous avons alors

disposé, tous les 20 m sur une crête, deux pièges de type Shermann et deux de type Tomahawk,

soit un total de 20 pièges. Les pièges ont été appâtés avec des graines imbibées. AprèS trois jours,

nous avons capturé un Pl'oechimys sp. qui, maintenu en captivité, a consommé des graines dures

et des graines humides qui lui ont été données avec des graines de Carapa pl'ocera (Meliaceae) et

de deux Caesalpiniaceae (Eperua falcata et Vouacapoua amel'icana) connues pour être consom­

mées par cet animal (Guillotin, 1981 ; Sabatier, 1983). Le rongeur consomme également les

graines germées mais délaisse les radicules. Afin de préciser l'impact des rongeurs sur les graines

dures ou humides, nous avons disposé des placettes à des densités variables (2 fois 50, 2 fois 40, 2

83

fois 30, 2 fois 20, 2 fois 10 et 2 fois 5 graines) tous les 5 mètres (Tableau 22).

Tableau 22. Nombre de graines disparues après 1 jour et 7 jours à partir de deux lots de graines dures (1) et graines humides (2) de Dicorynia .

N graines 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 5 5

Graines 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

1 jour 50 32 0 0 0 2 20 20 6 10 5 5 7 jours 18 40 24 30 27 4 Total 50 50 40 24 30 29 20 20 10 10 5 5

On observe un taux de 100 % après 7 jours dans 10 cas sur 12.

C - Germination

L'observation de plusieurs cohortes de plantules de Dicorynia, en 1984 et 1985, en l'absen­

ce de fructification, laisse supposer l'existence d'un délai de germination variable au sein d'une

population de graines. La mise en évidence d'un gradient de déshydratation des graines est venue

confirmer partiellement cette hypothèse.

En 1986, seules Il graines non déshydratées ont été récoltées en fin de fructification à

partir d'un échantillonnage de 1927 gousses (cf. tableau 20). Celles-ci ont toutes germé en moins

d'une semaine. Le pourcentage de germination de graines dures scarifiées (N = 50) est de 100 %

contre 10 % pour des graines dures intactes (N = 50). Ainsi, le pourcentage élevé de germination

des graines scarifiées va dans le sens de l'existence d'une dormance de type inhibition tégumen­

tentaire chez Dicorynia. La germination de certaines graines dures témoins peut être liée à diffé­

rents degrés d'induration des téguments.

Parallèlement, 200 graines dures ont été déposées dans la serre du centre ORSTOM de

Cayenne. Les germinations se sont échelonnées au COurs des mois suivants et il restait 60 graines

sèches après 14 mois (Tableau 23).

Tableau 23. Germination de 200 graines dures de DicorYl/ia non traitées de juin 1986 à août 1987.

Temps N sèches

84

To 200

3 mois 173

7 mois 121

14 mois 60

Parmi les 60 graines dures récupérées en août, trente ont été scarifiées et mises à germer

avec les 30 autres non traitées dans une mini-serre au Laboratoire de Botanique Tropicale (T'

proche de 20·c). Seules les graines scarifiées se sont imbibées et ont montré un début de croissan­

ce hypocotyles. Au courS des jours suivants, une forte mortalité des graines germées a été

observée. Ainsi, ces graines avaient parfaitement conservé leur capacité de germination.

En avril 1987, nous avons disposé au centre d'un grand chablis, en bordure de celui-ci et

en sous- bois, 2 lots de 30 graines (dures scarifiées et témoins) en surface du sol, protégées par des

filets de moustiquaires. Afin de cerner une des conditions microclimatiques de chacun des sites,

l'éclairement relatif (ER) a été mesuré. Indépendamment des conditions microclimatiques varia­

bles d'une situation à l'autre, le pourcentage de germination est maximal chez les graines traitées

et faible chez les graines témoins (Tableau 24). Par ailleurs, quelques graines dures non traitées

ont parfaitement germé montrant ainsi une variabilité du degré d'inhibition tégumentaire.

Tableau 24. Germination de deux lots de 30 graines scarifiées (Sc), témoins (Te) de Dicorynia et intensité lumineuse des sites expérimentaux.

Chablis Bordure Sous-bois Eclairement relatif 17,3 % 7,3 % 3,3 %

Sc Te Sc Te Sc Te

1 jour (imbibition) 30 1 30 2 30 2 7 jours (radicule) 25 0 29 1 30 0

La conservation et la germination des graines de Dicorynia ont été étudiées par Françoise

Corbineau (comm. pers.) en milieu contrôlé (Tableau 25).

85

Tableau 25. Germination à l'obscurité des graines et croissance des plantules de Dicorynia à 20, 25,30, 35 et 40·C. Les graines ont été récoltées le 16 avril 1986 et l'expérimentation a débuté le 28 avril 1986. Toutes les graines ont été traitées avec H 2S04 100 % pendant 15' minutes. (F. Corbineau, comm. pers.)

T·C

sortie de la radicule Temps de latence (jours) Temps pour obtenir

50 % de germination 95%-98% de germination

Croissance mesurée 12 jours Radicule (cm) Hypocotyle (cm) 2,3

20·C

4

5,5 11

25·C/30·C/35·C

2

2,5 4 - 4,5

après 4,3

la sortie de la radicule

puis mort 6,2/6,0/5,8 7,5/8,1/8,7

40·C

1

3 7,5

2,1 7,1

Les graines intactes conservées à sec à 20·C gardent leur aptitude à germer. Selon F.

Corbineau (comm. pers.) "aucune graine ne germe sans traitement préalable car le tégument est

imperméable à l'eau. Après scarification chimique par un trempage de 15 minutes dans H 2S04

concentré, les graines germent pratiquement toutes aux températures comprises entre 15· et 40·c.

L'optimum thermique se situe aux environs de 25-30·c. A ces températures le pourcentage maxi­

mal de germination est atteint en 4 jours. Une élévation de température (40·c) ralentit légèrement

la germination mais elle inhibe fortement la croissance des plantules, la radicule semblant plus

sensible que l'hypocotyle. L'optimum thermique de la croissance se situe au voisinage de 25-30·c

pour la racine et 30-35·c pour l'hypocotyle. Les températures fraîches inhibent la croissance de

ces organes mais l'hypocotyle est plus sensible que la racine à un abaissement de la température".

Le microclimat forestier du sous-bois, variable au cours de l'année, pourrait stimuler ou

inhiber la croissance des graines imbibées et pourrait être responsable de l'apparition de cohortes

à la fin de la saison des pluies et au cours de la saison sèche caractérisées par une élévation de

température. Une étude expérimentale de la survie des germinations serait à entreprendre sur le

terrain en forêt à partir des graines scarifiées.

86

IV.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO

A - Démographie des plantules

1 - Répartition

Les jeunes plantules de Dicorynia ont 11,5 ± 1,5 cm (N = 26) de hauteur et elle portent

deux feuilles de phyllotaxie opposée et au limbe plus ou moins cordiforme (Figure 39). Les coty­

lédons charnus sont rapidement caduques aprèS l'épuisement des réserves. Les feuilles suivantes

ont une phyllotaxie alterne, les limbes étant plus ou moins discoïdes et acuminées (Figure 40-A,

p. 89). En 1984, deux cohortes successives de plantules ont été observées, la première en juillet

1984 suite à une fructification (l), et la seconde en octobre 1984 au cours de la saison sèche (2).

En octobre 1985, deux nouvelles cohortes (3 et 4) ont été inventoriées (Figure 41 et 42). Les

plantules des cohortes (3) et (4) diffèrent morphologiquement l'une de l'autre: la première (3) est

composée de plantules portant 2 à 3, voir 4, feuilles au-dessus des deux feuilles opposées, et la

seconde (4) correspond à de très jeunes plantules au stade de deux feuilles opposées ou possédant

déjà une première feuille alterne. Les quatres cohortes ont été étudiées séparément quant à leur

mortalité et à leur croissance.

Figure 39. Germination de Dicorynia aux cotylédons charnus (échelle: 5 cm). Herbier PMF 302.

87

'--_____ ....J·A '--_____ .....IIB '--____ -...J1c

Figure 41. Population totale de plantules de Dicorynia autour du pied porteur en octobre 1984 (A), en octobre 1985 (B) et en février 1987 (C) (Arataye). Fréquence des plantules par 100 m2 :

en w ...,j

= r-z < ...,j

Q.

w CI

w cc ca

== CI Z

E2l: 1 à 5 ; ~: 6 à 10;. : plus de 10.

175

150

125

/ 1

1 100 1

75

50

25

1 1

cr 1 1

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84 85 86 87

TEMPS (mois)

Figure 42. Courbe de survie des cohortes de plantules de Dicorynia de juillet 1984 à février 1987 (Arataye). Cohortes: 1 • ; 2 • ; 3 ... ; 4 • et population totale 0 .

88

Les plantules sont réparties sur une surface de plus de 8100 m2. Le nuage de plantules est

décentré par rapport au pied porteur, s'étendant jusqu'à 50 m de distance avec un mode de

fréquence entre 20 et 30 m (Figure 43).

70 280

60 -1 V/.I1 / 1'-240 en w -' ;:) w .... 50 200 -' Z ::::l

oC[ ::!E ...J ::::l Co 40 160 U

w C ..... w 30 120 1-

a: U

al w

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C 20 80 w Z

10 -l V/Jf+.:Lj r//,;/ 9 1-40

o Cl' 1 1 lf L 4u'( ,',1 1 0

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

DISTANCE (m)

Figure 43. Population totale cumulée de plantules de DicorYllia et mortalité totale (hachuré) en février 1987 en fonction de la distance (Arataye).

89

2 - Mortalité et croissance

Le taux annuel de mortalité varie de 30,9 % (sous-population 1) à 42,8 % par an (sous­

population 4) (Tableau 26) et il est en moyenne de 35,4 % par an. Au total, la mortalité des

plantules ne diffère pas en fonction des cohortes (X2 NS) (Tableau 26) ni en fonction de la dis­

tance au pied porteur pour l'ensemble des plantules (X2 NS).

Tableau 26. Effectif et mortalité des sous-populations de plantules de DicorYllia.

Cohortes Nombre % Mortalité % Durée % Mortalité initial de l'étude annuelle

(mois)

1 89 34,2 71 79,8 31 30,9 2 71 27,3 56 78,9 28 33,8 3 44 16,9 20 45,5 16 34,1 4 56 21,6 32 57,1 16 42,8

Total 260 100,0 180 69,2

Parmi les 58 plantules mortes entre mars 1986 et février 1987, 63,8 % n'ont pas poussé,

24,4 % et 18,8 % d'entre-elles ont formé respectivement une et deux feuilles entre octobre 1985

et mars 1986. La mortalité des plantules parait donc liée à une croissance faible ou nulle. Toutes

les plantules vivantes en 1987, soit 31 (1) et 28 mois (2) après les germinations de 1984, et plus de

16 mois (3 et 4) après celles de 1985, ont formé au minimum une feuille et 91,2 % en ont produit

au moins 3 (Tableau 27).

En octobre 1985, la hauteur moyenne des plantules de la 1ère cohorte est de 15,6 ± 2,7

cm (N = 44) (Figure 36-B); celles de la 2éme est de 14,5 ± 1,9 cm (N = 36). Seize mois plus tard,

ces plantules atteignent respectivement 17,4 ± 2,9 cm (N = 18) et 17,5 ± 2,4 cm (N = 15) soit une

augmentation de taille de 6 cm moyenne en 31 et 28 mois. La croissance des plantules s'effectue

lentement à raison de 1 à 2,5 cm/an la longueur des entre-noeuds étant de l'ordre de 0,5 cm. Une

forte croissance de 6 et 8 cm a été observée d'octobre 1985 à mars 86 sur deux plantules respecti­

vement de 21 et 26 cm de hauteur et localisées dans des chablis de petites dimensions. Les

premières feuilles formées sont simples et les deux dernières sont composées de deux à trois

folioles.

90

En février 1987, l'effectif de plantules encore vivantes (N = 80) est comparable à celui de

juillet 1984 (N = 89) du fait du renouvellement du potentiel végétatif à plusieurs reprises en 1984

et 1985. Ceci est possible grâce à la dormance d'une fraction des graines de 1984 (Figure 41, 42 et

43).

Tableau 27. Nombre de plantules de Dicorynia par stade de croissance d'octobre 1985 à février 1986.

Cohortes Date Stade de croissance* Nt 0 1 2 3 4 5 6 7 8

1 X-85 1 1 13 5 11 7 6 44 No = 89 III-86 2 5 11 7 3 1 29

II-87 1 2 8 4 2 1 18

2 X-85 3 10 8 11 2 2 36 No = 71 III-86 1 3 8 9 3 2 2 28

II-87 2 4 4 3 2 15

3 X-85 5 2 10 4 1 44 No = 44 III-86 1 3 15 5 8 2 34

II-87 4 2 5 7 4 2 24

4 X-85 38 18 5 56 No = 56 III-86 16 15 10 7 48

II-87 1 4 4 9 4 2 24

(*) 0 : 2 feuilles opposées j 1 à 6: 1 à 6 (euilles simples; 1: > 6 feuilles simples; 8: 1 feuille composée.

91

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x: Figure 44. Répartition des plantules de Dicorynia en février 1987 (Arataye). Symbole entouré d'un cercle: croissance de plus de trois feuilles. En trait interrompu: anciens chablis incomplète­ment cicatrisés; en trait continu: trouées dans la voU te.

92

Figure 40. Dicorynia guianensis : A - Stade juvénile de 3 mois (ex-plantule de juillet 1984) avec deux feuilles opposées et deux feuilles simples alternes (hauteur: 15 cm). B - Stade juvénile de 18 cm avec quatre feuilles simples alternes. C - Stade juvénile de 40 cm dans une perturbation avec des feuilles trifoliolées et pentafoliolées. Noter la modi­fication du type de feuille et l'augmentation de la taille des folioles. D - Stade juvénile de 394 cm de hauteur dans un sous-bois fermé.

93

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Figure 45. Répartition des stades juvéniles de Dicorynia en juillet 1984 (Arataye): • 0-50 cm ; .. 50-100 cm, * 100-200 cm, '* > 200 cm de hauteur, • arbre de dbh > 5 cm et Iïïl arbre

porteur, @ Oenocarpus sp ..

94

o cliO CM

80~ 7 ~ 1i0 -100 c"

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70 -1 ~.n • ~ZOO Cil

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50 l ~6 CI) II!II~ w CI ct 40 fo-CI)

w CI 30

1 .: w cc a:I

20 :lE CI 1 1 19 Z

10

1 F'f4 2

0 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50

DISTANCE (m)

Figure 46. Effectif des stades juvéniles de Dicorynia en fonction de la distance au pied porteur en juillet 1984.

95

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'" A IU1 B

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Figure 47. Structure démographique en hauteur des plantules (trait interrompu) (N m 89), des stades juvéniles 0-50 cm (N = 173) (A) et de la population totale de moins de 5 cm de diamètre (D) de Dicorynia en juillet 1984 (Arataye). En hachuré: tiges traumatisées de moins de 100 cm de hauteur mais de diamètre supérieur à J cm.

B - Démographie des stades juvéniles

1 - Répartition

Sur la parcelle de 8100 m2 (Arataye), 228 jeunes stades antérieurs à la fructification de

1984 ont été inventoriés dont 75,9 % (N = 173) de moins de 50 cm de hauteur et 10,5 % (N - 24)

de plus de 100 cm de hauteur (Tableau 28 et Figures 45, 46, 47).

Tableau 28. Structure démographique des stades juvéniles antérieurs à juillet 1984.

stades (cm) ° - 50 50 - 100 100 - 200 > 200 Total

N % N % N % N % N %

173 75,9 31 13,6 11 4,8 13 5,7 228 100,0

96

Ces stades juvéniles sont inégalement répartis Sur la parcelle, montrant une fréquence plus

élevée entre 20 et 30 mètres du pied porteur (Figures 45 et 46), 83,3 % des stades de plus de 100

cm de hauteur étant localisés à plus de 20 mètres. La répartition des stades 0-50 cm est très diffé­

rente de celle des plantules (X 2 = 27,9 ; dl = 5 ; P < 0,00l) avec un déficit à moins de 10 m du

pied et un enrichissement à plus de 30 m. Cela suggère une mortalité des jeunes stades juvéniles

dépendante de la distance qui s'exprimerait à long terme. Les stades juvéniles sont préférentielle­

ment regroupés dans des zones anciennement perturbées et en cours de cicatrisation. La présence

de plusieurs Oelloca/'pus sp. à stipe (cf. Granville (de), 1978; Kahn, 1986; Sist et Puig, 1987) et

les troncs au sol dans ces zones laissent présumer d'anciens grands chablis.

2 - Mortalité et croissance

Après 31 mois, une importante mortalité à été observée pour tous les stades. Elle varie

cependant du simple au double entre les stades de plus de 50 cm de hauteur et ceux de moins de

50 cm (X2 = 10,64; dl = 1 ; P < 0,01). Deux des trois tiges traumatisées de diamètre supérieur à 1

cm se sont desséchées et aucun autre individu de la classe de plus de 100 cm de hauteur n'est

mort. Le taux de mortalité des stades 0-50 cm comme celui de l'ensemble de la population ne dif­

fère pas en fonction de la distance au pied porteur (X 2 NS). Les causes de mortalité n'ont pas pu

être identifiées avec précision en raison de la discontinuité de nos observations entre juillet 1984

et février 1987. Beaucoup de stades juvéniles morts n'ont pas été retrouvés, les étiquettes ayant la

plupart du temps été enfouies sous la litière. Toutefois, nous pouvons distinguer trois causes de

mortalité: (J) le dessèchement des jeunes tiges, (2) l'écrasement sous les feuilles de palmiers

Oellocarpus sp. et les branchages et (3) le sectionnement des tiges par des insectes, des rongeurs

ou des herbivores en général.

Le taux d'accroissement pour l'ensemble des formes juvéniles vivantes en février 1987 est

voisin de 75 % indépendamment de la taille d'origine (X2 NS) pour les individus de moins de 100

cm. D'une manière générale, il est apparu difficile d'étudier quantitativement les unités de crois­

sance des juvéniles de Dico/'Yllia en milieu naturel du fait d'une importante prédation des jeunes

pousses par des herbivores entre nos différents relevés. Toutefois, nous pouvons rendre compte de

quelques observations sur des individus non traumatisés. Ainsi un stade juvénile de 35 cm situé

en bordure d'une ouverture s'est accru de 14 cm en 31 mois (5,4 cm/an) et a formé 7 feuilles

composées (Figure 40c). Un autre de 32 cm a poussé de 20 cm pendant la même période (6,2

cm/an) et formé 8 feuilles composées. Au courS de la croissance de la tige, les feuilles formées

deviennent composées de 2 à 3 folioles entre 20 et 30 cm de hauteur et de 5 à 7 folioles dans les

classes de hauteur supérieures. Sur la station des Nouragues, un individu de 154 cm se trouvait à

la base d'une butte de déracinement, le sous-bois étant totalement dégagé sous une voGte fermée.

97

Le dernier tiers de la tige (57 cm) était constitué d'une série d'entre-noeuds de 4,1 ± 0,8 cm (N =

13) et la majorité des feuilles était intacte. Par ailleurs, sur des individus de 170 cm et de 224 cm

de hauteur, en sous-bois plus ou moins fermé d'un ancien chablis, les croissances terminales

observées sont de 6 et 11 cm en 31 mois (2,3 et 4,3 cm/an) (Arataye). Enfin, nous avons observé,

sur la station des Nouragues, en sous-bois fermé à proximité d'une chandelle de Vouacapoua ame­

ricana un individu de 294 cm de hauteur (Figure 40-0).

Tableau 29. Effectif initial (A), mortalité (8) et croissance (C) des stades juvéniles de Dicorynia de moins de 100 cm de hauteur de juillet 1984 à février 1987.

A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)

o - 20 40 19,6 26 65 14 100 20 - 30 71 34,8 52 73,2 16 84,2 30 - 40 40 19,6 25 62,5 9 60 40 - 50 22 10,8 7 31,8 10 66,7 50 - 60 14 6,9 5 35,7 5 55,6 60 - 70 9 4,4 2 22,2 5 71,4 70 - 80 5 2,4 3 60 2 100 80 - 90 3 1,5 0 0 3 100 90 - 100 0 0 0 0 0 0

o - 50 173 84,8 110 63,6 49 77,8 50 - 100 31 15,2 10 32,3 15 71,4

o - 100 204 100 120 58,8 64 74,4

(a) % en fonction de l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % en fonction de l'effectif de stades juvéniles vivants en février 1987.

C - Population d'arbres

Sur la parcelle de l'Arataye (Figure 45), on trouve autour du pied porteur (dbh > 120 cm),

6 arbres de dbh de 5-10 cm, 8 arbres de dbh de 10-30 cm et 4 arbres de dbh de 30-50 cm. La

distance moyenne de ces arbres au pied porteur est de 22,2 ± 8,5 m (8-38 m) (N = 18) (Tableau

30).

98

Tableau 30. Effectif des arbres de plus de 5 cm de dbh en fonction de la distance au pied porteur.

Distance (m) o - 10 10 - 20

N 1 7

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Figure 48. Répartition des Dicorynia de plus de 10 cm de diamètre sur la parcelle 8 (6,25 ha) du dispositif expérimental de Régénération naturelle du CT FT à Paracou (L. Schmitt, comm, pers), Légende: 0 10 < dbh < 30 cm ; • 30 < dbh < 50 cm ; • dbh > 50 cm,

99

La cartographie d'une population d'arbres sur la parcelle 8 de Paracou (CTFT) confirme

sur une plus grande échelle l'agrégation que nous avons observée sur la parcelle de l'Arataye

(8100 m2). Sur cette parcelle de 6,25 ha, on compte 57 arbres de plus de 10 cm de diamètre

(Tableau 31 et Figure 48) répartis en 38 arbres (66,7 %) de 10-30 cm de dbh, 8 arbres (14 %) de

30-50 cm de dbh et Il arbres (19,3 %) de dbh supérieur à 50 cm.

Tableau 31. Population de Dicorynia sur la parcelle 8 de Paracou.

DBH (cm)

N

%

10 20 19,9 29,9

28 10

49,1 17,6

IV.4 - DISCUSSION

30 40 50 60 70 80 90 >100 39,9 49,9 59,9 69,9 79,9 89,9 99,9

445 6 0 0 0 0

7 7 8,8 10,5 0 0 0 0

Les distances atteintes par les gousses de Dicorynia lors de leur dissémination par le vent

(cf. Figure 37) sont de l'ordre de 30 mètres et peuvent atteindre 50 m comme le montre la

répartition des plantules autour du pied porteur (cf. Figure 43) ; Sabatier (1983) observe une

dissémination des gousses à 60 m. Cet auteur note également des distances maximales de 20 m

pour un arbre de la voûte (Caraipa densiflora. Clusiaceae) à 100-150 m pour les émergents

Sclerolobium melinonii (Caesalpiniaceae) et Piptadenia suaveolens (Papilionaceae). Alexandre

(1980) parle de potentiel de proximité ou de voisinage pour décrire un tel phénomène caractéris­

tique des espèces anémochores. Dans une étude récente, Augspurger (l986b) et Augspurger et

Franson (1987) montrent que l'efficacité de la dissémination anémochore est étroitement liée aux

caractéristiques morphologiques des diaspores et à l'intensité des vents. Ainsi, pour une vitesse de

vent donnée, les distances atteintes sont fonction de la portance des diaspores. Elle est d'autant

plus grande que le poids des diaspores est faible et leur surface élevée. Les différentes distances

citées et observées pour Dicorynia peuvent être dépendantes de la morphologie des diaspores ;

elles sont aussi en relation avec leur niveau d'exposition au vent au-dessus de la voûte. Par

ailleurs, l'irrégularité de la climatologie tout au long de la maturation des fruits implique diffé­

rents états de déshydratation qui font varier les poids et les distances de dissémination. Alexandre

(1980) observe que les graines anémochores lourdes de Côte-d'Ivoire sont rarement dispersées à

plus de 100 mètres, mais en fin de saison sèche, les vents de grande intensité précédant les orages

peuvent entraîner les semences à des distances supérieures. Whitmore (1984b) décrit un phénomè­

ne similaire en Malaisie ou la dissémination s'exprime alors en distance de plusieurs centaines de

100

mètres. En Guyane française, des coups de vents puissants précèdent les fortes précipitations

d'avril à mai, lors du pic de fructification des espèces anémochores (d'après Sabatier, 1983 et obs.

pers.), mais nous ne savons pas si des distances comparables à celles citées ci-dessus peuvent être

observées. Toutefois, il semble que DicorYllia présente une efficacité de dissémination inférieure

à celle présentée par certains émergents anémochores.

Chez DicorYllia, comme chez la plupart des autres espèces anémochores, la densité des

graines est plus élevée à la base et à proximité des pieds porteurs « 20 m) qu'elle ne l'est à des

distances plus grandes (cf. Gladstone, 1979 ; Burgess, 1970, 1975 ; Fox, 1972 ; Augspurger,

1983b, 1984b, 1987). Les caractéristiques de la dissémination des gousses de DicorYllia se rappro­

chent de celles des fruits artificiels 5, 6, 7, 14 et 15 de Augspurger et Franson (1987) avec des

distances inférieures à 40 m et des pics de fréquence vers 10 - 20 m. Les trois premiers types

correspondent respectivement à des diaspores dont le poids est le plus élevé (type 5: p; 1,91 g),

ou dont la surface est une des plus faibles (type 6 : s ; 8,9 cm 2 ; type 7 : s ; 25,5 cm 2). Les deux

derniers ressemblent d'une part, à une diaspore d'Aspidosperma cruell/a (modèle 14) avec un

embryon central dans une graine discoïde (type "undulator", Augspurger, 1986b), et d'autre part,

à une gousse de Pla/ypodium elegalls (modèle 15) avec une graine proximale ou distale dans une

gousse allongée et plate (type "autogyro", Augspurger, 1986b). Un autre modèle (modèle 3)

ressemble au fruit de Tachigalia versicolor avec une graine centrale dans une gousse allongée et

plate (type "rolling autogyro"). Ce dernier modèle présente la plus grande efficacité de dissémina­

tion (70 m) comparable à celle d'un fruit réel (Augspurger et Franson, 1987). En Guyane

française, les diaspores de Sclerolobium melillollii et Tachigalia paniculata sont similaires à ce

dernier modèle. Augspurger (l986a) montre que les gousses de Pla/ypodium elegalls et de

LOllchocarpus pell/aphyllus (Papi/iollaceae) (type "rolling autogyro") contenant une seule graine

sont mieux disséminées que celles à plus de deux graines en raison d'une différence de poids de

chacun des types de fruits. Des faits identiques sont envisageables pour Dicorynia dont 64 % des

gousses non parasitées ne renferment qu'une seule graine. Les faibles distances de dissémination

observées chez cette espèce principalement anémochore pourraient être corrélées à la morphologie

du fruit ("rolling autogyre") moins efficace que le type "autogyre" (Augspurger, 1986b), à son

poids relativement élevé (l,52 g en moyenne), au nombre de graines par gousse (1 à 4) et à

l'intensité des vents en fin de petite saison sèche.

Whitmore (l984b) commente l'efficacité de l'anémochorie en Malaisie chez quelques

Dip/erocarpaceae en se référant aux travaux de divers auteurs. Nous retenons l'exemple de Shorea

cur/isii (diamètre du tronc: 1,14 m, de couronne: 18 m) dont 54 % des graines tombent à moins

de 20 m, et 83 % à moins de 40 m, soit à la demi-distance maximale (80 m) (Burgess, 1970, 1975).

lOI

Le nuage de graines dessine une ellipse autour du pied porteur dont la plus grande dimension est

dans l'axe des vents dominants. Une telle répartition est caractéristique des espèces anémochores.

Malgré une bonne dispersion des graines, Burgess observe que seulement 8 % des graines sont

viables et se trouvent à moins de 25 m du pied porteur; un charançon est responsable de cette

forte mortalité. Les plantules de six des neuf espèces anémochores étudiées par Augspurger

(l984b) sont largement dispersées mais subissent une forte mortalité due à un agent pathogène.

Ainsi, les capacités de la régénération, aussi efficiente que soit la dissémination, dépendent étroi­

tement de la prédation des graines (antérieure ou postérieure à la dissémination).

Chez Dicorynia, la destruction partielle ou totale des graines d'une fraction des gousses sur

l'arbre (insectes et perroquets) et au sol (insectes et rongeurs) diminue les possibilités de régénéra­

tion à de grandes distances réduisant en soi l'effectif de graines viables. L'acquisition de graines

dures suite à une déshydratation des gousses peut être envisagée comme une adaptation à une dis­

sémination anémochore en diminuant le poids des gousses et en accroissant le pouvoir de

dissémination. La zone de plus grande fréquence de graines viables apparaît alors proche de la

demi-distance maximale atteinte par les gousses.

La disparition des graines gonflées ou sèches laisse supposer une éventuelle dissémination

par des animaux (cf. Alexandre, 1982). Au cours des périodes d'aff(lts (cf. chapitre V), nous

avons pu voir un Myoprocla exilis venir exploiter des fèces récentes (1 à 3 jours) d'A/oualla

senicu/us contenant de nombreuses graines ovoïdes (1-2 cm) d'une Sapolaceae. Les graines étaient

disséminées autour de la zone de fèces selon le schéma de mise en réserve que nous avons décrit

au cours de cette étude (cf. chapitre V). D'autres observations s'avèrent indispensables afin de

préciser le rôle des rongeurs caviomorphes au cours de la dissémination au sol des graines de

Dicorynia malgré leur petite taille (1-1,5 cm) comparée à celle de Vouacapoua americana (3-4 cm).

En règle générale, les semences des espèces de forêt tropicale humide sont "récalcitrantes"

à une déshydratation et meurent très rapidement. Dans des conditions humides naturelles, elles

germent très rapidement (Whitmore, 1984b). Ng (1978) montre que 65 % des graines d'espèces de

Malaisie, en grande majorité des émergents, germent moins de 12 semaines après leur chute au

sol. Ces graines humides dites "récalcitrantes" s'opposent au graines dures dites "orthodoxes" qui

peuvent montrer une dormance. Aucune des espèces anémochores étudiées par Augspurger

(l984b) n'avait de graine dormante. Alexandre (1980) note que, si la dormance des graines n'est

pas un caractère des espèces anémochores, certaines espèces parfaitement typiques peuvent y être

soumises telles Ceiba penlandra (Bombacaceae) et Terminalia ivorensis (Combrelaceae). Parmi les

espèces anémochores de Guyane française, ce caractère a été observé seulement chez Dicorynia

102

qui fait figure de cas particulier en forêt sempervirente. Les graines humides de cette espèce ne

sont pas récalcitrantes et, dans l'arbre, elles subissent une déshydratation bénéfique pour la cons­

ervation et la survie des graines. Cependant, au cours de la fructification en saison des pluies, des

graines humides sont disséminées et germent à 100 % en quelques jours dans le sous-bois

forestier. Toutefois, la mortalité de ces graines par pourrissement ou par prédation (insectes et

rongeurs) est extrêmement élevée. Ainsi, la régénération future est essentiellement dépendante des

graines sèches dormantes qui constituent un potentiel édaphique (Alexandre, 1980) d'attente

comme dans le cas de certaines espèces pionnières à petites graines (cf. Guevara et Gomez­

Pompa, 1972 ; Prévost, 1981 ; Putz, 1983; Vasquez-Yanes et Orozco, 1984; Foresta et Prévost,

1986; Putz et Appanah, 1987). Inlsia palembanica (Leguminosae), un arbre émergent de Malaisie,

présente des graines dormantes (dimensions: 5 x 4 x 1 cm ; poids moyen: > 5 gr.) (Sasaki et Ng,

1981) dont l'écologie est comparable à celle des graines sèches de Dicorynia.

La dormance, de type inhibition tégumentaire par imperméabilité à l'eau, est progressive­

ment levée au cours des mois suivants sous l'action des agents fongiques et bactériens de la litière,

des insectes et des rongeurs qui peuvent attaquer et scarifier les graines dures. L'inhibition tégu­

mentaire est rapidement levée expérimentalement par scarification ou par un traitement à l'acide

sulfurique (Côme, 1968 ; Sasaki et Ng, 1981 ; Garwood, 1986). L'imbibition et la germination de

ces graines peuvent être étalées tout au long de l'année mais la mortalité des germinations est ap­

paremment plus élevée en saison des pluies. Des faits similaires sont énoncés par Sasaki et Ng

(I 981). Ils remarquent un pourrissement des graines d' Inlsia palembanica au cours de la germina­

tion qui est associé à un excès d'humidité ralentissant la croissance; les cotylédons et la gemmule

ne peuvent se libérer des téguments entralnant le pourrissement des germinations. Wright (I904)

(in Ng, 1983) parle de germination suicide pour décrire un tel phénomène. Mais comme le

montrent nos résultats, seule une fraction des graines est ainsi détruite et la survie des germina­

tions est probablement dépendante du microclimat de la litière. Selon Ng (I983), les essences qui

y sont le plus sensibles ont des graines dont les téguments ou l'albumen peuvent s'hydrater à

l'humidité et se déshydrater en milieu sec, et une germination impliquant la surrection de la

graine germée. Personnellement, nous sommes en accord avec ces auteurs sur le premier point

mais non sur le second point qui, variable d'une espèce à l'autre, ne peut être généralisé. Il serait

préférable de retenir l'emprisonnement et la faible croissance de l'embryon en général comme

responsable de la mortalité. En fin de saison des pluies et en saison sèche, le microclimat stimule

la croissance des germinations d'oil des cohortes de plantules étalées dans le temps. La durée de la

dormance pourrait dépendre du degré de déshydratation et de la position de la graine dans les

gousses (cf. Augspurger, 1986).

103

L'absence d'une dormance des graines chez certaines espèces anémochores entraine, l'ap­

parition de brosses de semis en fin de saison sèche et au début de la saison des pluies (Whitmore,

1975 ; Ng, 1978 ; Alexandre, 1980; Augspurger 1983a, 1983b, 1984a, 1984b ; Augspurger et

Kelly, 1984) qui coïncident à Barro-Colorado avec le pic de fréquence des chablis (Brokaw, 1982,

1986). Bien qu'une fraction des graines de Dicorynia germe immédiatement après la

dissémination, leur faible nombre ne conduit pas à un tapis de plantules contrairement à

Tachigalia paniculata et Sclerolobium melinonii (obs. pers.). L'acquisition de graines dormantes

implique des germinations échelonnées sur une longue période permettant d'échapper à une forte

mortalité classique des brosses de semis denses. Par ailleurs, les périodes de plus grande fréquence

des chablis en Guyane (juin et décembre) (Riera, 1983) sont synchrones avec la période de fructi­

fication et la période de germination des graines non dormantes (juin), et elles sont postérieures à

la période qui semble la plus favorable à la survie des germinations (décembre). Ainsi, l'émergen­

ce progressive des plantules de Dicorynia, au cours de l'année de fructification et des années

suivantes, augmenterait les probabilités de survie et de croissance des germinations.

La survie des plantules favorise la constitution d'un potentiel végétatif d'attente

(Alexandre, 1980) ou banque de jeunes plants. Mais contrairement aux autres espèces forestières à

grosses graines, elle est étroitement liée à leur croissance et aucune ne persiste plus de seize mois

en sous-bois sans former une seule feuille. Malgré une germination en sous-bois, les plantules

montrent en seize mois une tendance à l'intolérance en sous-bois non perturbé comme d'autres

espèces anémochores (cf. Augspurger, 1984a, 1984b). Toutefois, Dicorynia est certainement une

espèce un peu plus tolérante à l'ombre que les autres comme en témoigne le nombre de stades ju­

véniles plus âgés présent dans le sous-bois. Leur répartition est étroitement dépendante d'ancien­

nes perturbations plus ou moins cicatrisées. On observe une discordance entre la répartition des

stades juvéniles et celle des plantules qui suggère une mortalité dépendante de la distance comme

lors d'un grand chablis par exemple (cf. Augspurger, 1984a). Pendant notre étude, l'absence de

perturbation pourrait expliquer une mortalité des plantules et des stades juvéniles indépendante

de la distance au pied porteur. Les stades juvéniles apparemment tolérants à l'ombre peuvent sur­

vivre dans des anciens chablis cicatrisés et constituer ainsi un second potentiel végétatif d'attente.

Les arbres immatures apparaissent agrégés autour des pieds porteurs en raison des faibles

distances de dissémination observées et d'une répartition des stades juvéniles qui pourrait être dé­

pendante de la fréquence relative des graines et des plantules en fonction de la distance au pied

porteur. Cette répartition à tendance agrégative de Dicorynia constitue une exception parmi les

espèces forestières anémochores qui sont, pour la plupart, des émergents disséminés et rares en

forêt (Alexandre, 1980).

104

Le mode de régénération de DicorYllia peut être finalement rapproché de ceux de

Triplaris cumillgialla (Polygollaceae) el d'Aspidosperma cruellia (ApocYllaceae) étudiés par

Augspurger (l984a) dont les plantules ne subissent pas une mortalité dépendante de la distance au

pied porteur. Les modes de dissémination et les premiers temps de la régénération sont dans

l'ensemble similaires che= DicorYllia et Aspidosperma cruel1la. Il pourrait en être de même en

Guyane française avec Aspidosperma spp .. Toutefois la régénération de Dicorynia est particulière

s'appuyant sur les trois potentiels décrits par Alexandre (1980) : extérieur lors de la fructification

; édaphique entre deux périodes de fructification; végétatif dans l'attente d'une perturbation de

la ca nopée. Un tel mode de régénération n'est possible qu'en présence d'une dormance des graines

produites. En son absence, les caractéristiques de la régénération de Dicorynia guianensis seraient

vraisemblablement différentes.

105

'lfN'lfJIH3V\1'1f 'lfnOd'lfJ'lfnO/\

/\ 3H.Lld'lfHJ

Chapitre V - VOUACAPOUA AMERICANA

V.I - INTRODUCTION

En forêt néotropicale, la dissémination et la régénération naturelle de certaines espèces

végétales sont en grande partie dépendantes de l'activité des gros rongeurs caviomorphes sud­

américains: les acouchis et les agoutis. En Guyane française, Myoproeta exilis (Wagler, 1831) et

Dasyproeta leporilla (L, 1758) (Dasyproetidae) (Husson, 1978 III Dubost, 1987) cohabitent en forêt

non perturbée, en se nourrissant des fruits et des graines dont ils constituent des réserves. Les

caches qui sont réalisées au sol renferment chacune un fruit ou une graine. Elles sont éparpillées

autour de chaque arbre porteur sur l'ensemble du domaine vital de l'animal. Ce phénomène sem­

ble particulier à ce continent; il est appelé "scatterhoarding" par les anglo-saxons qui l'on décrit,

et s'oppose au "Iarderhoarding", ou littéralement "mise en réserve dans des garde-mangers", carac­

téristique des autres rongeurs qui accumulent plusieurs fruits ou graines dans une même cache

(d'après Morris, 1962).

Si l'activité de mise en réserve a particulièrement été étudiée en régions tempérées

(Abbott et Quink, 1969 ; Stapanian, 1986 ; Stapanian et Smith, 1978, 1984, 1986 ; Smith, 1970 ;

Smith et Reichman, 1984 ; Hurly et Robertson, 1987), il n'en est pas de même en zone tropicale

où son impact sur la dynamique forestière est pratiquement inconnu. A ce jour, deux études

expérimentales ont été réalisées dans le but de comprendre les mécanismes du "scatterhoarding" et

de la dissémination des graines par des rongeurs caviomorphes. La première a été conduite par

Morris (1962) avec des acouchis (Myoproeta pral/i) captifs alimentés avec des biscuits. La seconde

est plus récente et traite du transport des fruits d'Hymellaea courbaril (Caesalpiniaceae) par des

agoutis (Dasyprocta pUlletata) et de la prédation des graines enterrées (Hallwachs, 1986). Quelques

travaux donnent des données générales sur la prédation et la dissémination (Smythe, 1970, 1978 ;

Bonacorso et al., 1980; Janzen et Martin, 1982; Smythe et al., 1982; Janzen, 1983; McHargues

& Hartshorn, 1983 ; Sabatier, 1983 ; Steven et Putz, 1984 ; Hopkins & Hopkins, 1985 ; Sork,

1985, 1987), sur les caches (Smythe, 1970, 1978; Kiltie, 1981) et sur la manière dont les graines

sont relocalisées (Murie, 1977). En forêt naturelle, il subsiste de nombreuses inconnues, comme

les proportions de graines consommées ou disséminées, la fréquence des distances de dispersion,

le nombre de graines retrouvées, et surtout, les conséquences de la dissémination sur la régénéra­

tion naturelle des espèces végétales concernées. Afin de préciser ces données manquantes

fondamentales, nous avons réalisé des expériences de dissémination des graines de Vouaeapoua

americana AubIet (Caesalpilliaceae) par les rongeurs caviomorphes et étudié la localisation des

plantules et la régénération naturelle sensu stricto de cette espèce.

107

Vouacapoua americana est un grand arbre (Figure 49-A) de la forêt tropicale humide sud­

américaine ; son aire de répartition s'étend sur toutes les Guyanes, du Brésil (Amapa) au

Vénézuela où il est abondant dans certaines localités (Richards, 1950 ; Schulz, 1960 ; Lescure,

1981 ; Rollet, 1983a). Les arbres de cette espèce atteignent 35 à 40 mètres de hauteur et plus d'un

mètre de diamètre. L'espèce est présente sur des sols à drainage vertical bloqué (DVB), mais sa

densité et sa fréquence y sont plus faibles que sur des sols à drainage vertical libre (DVL)

(Lescure et Boulet, 1986). Alors que, sur la piste de Saint-Elie, la phénologie est généralement

caractérisée par une saisonnalité marquée avec un pic de floraison de septembre à octobre (grande

saison sèche) et un pic de fructification en mars (petite saison sèche), la floraison de Vouacapoua

en Guyane française à ECEREX intervient en février - mars et sa fructification a lieu en avril -

mai - juin (grande saison des pluies) donc a peu près en même temps que d'autres espèces à

grosses graines (Sabatier, 1983, 1985). Sa phénologie est discontinue et irrégulière montrant une

fructification synchrone pour l'ensemble des arbres lors des années de forte production (1980-

1984-1987) et quelques individus désynchronisés les autres années (1981-1986) (Sabatier, 1983,

1985 ; Sabatier et Puig, 1986; Forget, 1988). La fructification correspond à une production de

type glandée (traduction de "mast-fruiting", cf. Janzen, 1974). Le nombre de fruits produits par

arbre varie de 130 à 3200 (Sabatier 1983). Ce type de fructification est, selon Janzen (1969, 1971),

une adaptation tendant à restreindre le taux de prédation par satiation des insectes parasites (cf.

Janzen, 1975, 1978a). Howe & Estabrook (1977) complètent cette définition en y ajoutant une

adaptation à la dissémination par "scatterhoarding".

Notre étude de la régénération naturelle de Vouacapoua concerne d'une part la

fructification, la prédation, la germination, et l'impact d'une fructification en petite saison sèche,

et d'autre part, la dissémination des graines et la nature des caches des rongeurs, leurs conséquen­

ces sur la structure démographique de Vouacapoua. Nous nous sommes intéressés également aux

conditions lumineuses dans lesquelles se développent les premiers stades de croissance de cette

espèce. Nous avons tenté, en dernier lieu, de relier nos observations sur la répartition des plantu­

les et des stades juvéniles à celle des jeunes arbres et des pieds adultes. L'ensemble de cette étude

nous a permis de préciser les inter-relations existant entre les rongeurs caviomorphes et l'arbre, et

leurs conséquences sur la régénération naturelle.

108

Figure 49. Vouacapoua americana: A - Arbre porteur (Arataye - Nouragues - mars 1987). B - rameau feuillé et infrutescence. C - Graine immature parasitée par une larve de Lépidoptère. D - Fruits immatures partiellement consommés par des Alouatta seniculus. Détail de l'empreinte de la mâchoire supérieure de ces singes. E - Fruits mOrs déhiscents et graines mOres. F - Groupe d'A. seniculus en train de déféquer et d'uriner (Arataye -Nouragues - mai 1987).

109

V.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION

A - Prédation dans l'arbre et dissémination par barochorie

En 1984, sur le site de la piste de Saint-Elie, la fructification a eu lieu en avril-mai à la

suite d'une floraison en février-mars. En 1987, cette dernière a été plus précoce, en janvier­

février, d'où une fructification en mars-avril sur les sites de l'Arataye et de la Piste de Saint-Elie

(ECEREX). Parmi 27 arbres de plus de 40 cm de diamètre observés sur la station des Nouragues,

7 sont restés stériles, 3 d'entre eux ayant apparemment produit en 1986 (vieilles coques séchées au

sol).

Afin d'étudier la fructification en 1987, quatre collecteurs de 1 m 2 ont été disposés sous

cinq pieds porteurs. Les fruits ont été comptés régulièrement tous les cinq jours pendant toute la

période de production. La fructification a duré de début mars à fin avril, 89,8 % des fruits ayant

été produits du 16 mars au 5 avril (Figure 50).

50

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TEMPS (jours)

Figure 50. Fructification de cinq Vouacapoua du 6 mars au 25 avril 1987 (Nouragues); N = 187.

110

Les fruits (classe XVIII: Sabatier, 1983) sont des gousses de couleur jaune orangé à brune,

de dimensions moyennes de 7,2 ± 0,3 x 4 ± 0,3 cm et d'un poids frais moyen de 48,2 ± 6,2 g (27-

57 g) (N = 30) (Figure 49-B), renfermant une graine piriforme marron, odorante, aux téguments

coriaces, de taille moyenne 4,9 x 3,4 cm et de poids moyen 32,6 ± 5,1 g (17-40 g) (N = 30)

(Figure 49-E). Les gousses mûres tombent sous l'arbre et les deux coques entrouvertes restent

plaquées ou non à la graine (Figure 49-E).

L'observation du contenu des collecteurs nous a permis de mettre en évidence une

prédation des graines sur l'arbre par plusieurs espèces de chenilles d'Aegeridae, de Ti/loïdae et de

Ste/lomatidae (Lepidoptères) (Figure 49-C). En prélevant 100 fruits bien formés et mûrs sur

plusieurs branches d'un même arbre, nous avons évaluée le taux de parasitisme a 17 %. Fin avril,

la collecte des fruits de l'individu le plus tardif dès leur chute au sol, a mis en évidence un taux

de parasitisme de 63 % (N = 272). Les graines parasitées peuvent germer et donner des plantules,

mais nous ignorons si les larves d'insectes sont responsables de la mort des plantules.

Plusieurs fois, des singes hurleurs (Alouatta se/lieulus) (Figure 49-F) ont été observés en

train de consommer des fruits immatures (Figure 49-0) dont les graines n'avaient pas encore les

téguments indurés. Dans le cas précis d'un des arbres étudiés, les singes se sont alimenté le matin

(9hOO-9h30) aussitôt après avoir déféqué et uriné depuis l'arbre le plus proche (Chrysobalanaceae)

du Vouacapoua en fruits.

Nous avons récupéré, dans les collecteurs et au sol, de nombreux fruits immatures souvent

incomplets portant des traces de dents des singes (Figure 49-0) et de bec de Psittacidae. Un écu­

reuil (Seiurus aeslruans) a été observé en train de manger un fruit immature (c. Erard, comm.

pers.).

B - Germination

Dans le but d'étudier les modalités de la germination, des lots de 30 graines non parasitées

ont été enterrés ou disposés à la surface du sol en trois emplacements: (1) au centre, (2) en

bordure d'un grand chablis et (3) en sous-bois près du pied porteur. Les résultats sont donnés

après 6 et 18 jours.

Les graines de Vouacapoua germent très rapidement (sortie de la radicule), une fois

enterrées sous quelques cm de litière (Figure 51a), le taux étant de 100 % (N = 30) après six jours,

indépendamment des placettes d'expérimentation. Lorsque les graines sont laissées en surface, ce

taux est plus faible, voire nul, au centre du chablis (Tableau 31).

III

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Figure 51. Germination (A) et plantule (B) aux cotylédons enterrés de Vouacapoua (échelle: 10 cm). Herbier: PMF 206.

112

En sous-bois, 100 % des graines non enterrées ont germé après plus d'un mois. Les graines

non enterrées sont fortement parasitées par de nombreux insectes, qu'elles germent ou non. Les

gemmules des graines enterrées commencent à poindre au bout de deux à trois semaines et la

plantule est totalement achevée après 6 à 8 semaines. Cependant, après quatre semaines, 88,7 %

des plantules provenant des graines enterrées se sont desséchées et sont mortes avant que les feuil­

les ne soient chlorophylliennes, leurs cotylédons n'étant pas parasités. Par ailleurs, il a été observé

que la moelle au niveau du collet et au début de la tige brunissait chez les plantules mourantes

restant claire chez les autres. Les causes de cette mortalité restent inconnues.

Tableau 31. Nombre de graines de Vouacapoua germées et parasitées selon qu'elles sont enterrées (E) (après 6 jours) ou non enterrées (NE) (aprèS 18 jours) dans trois sites forestiers sur la station des Nouragues en avril 1987.

Chablis Bordure Sous-bois EDR 17,3 % 7,3 % 3,3 %

E NE E NE E NE

Graines germées 30 0 30 7 30 18

Graines parasitées 0 27 0 30 0 30

C - Prédation au sol et dissémination par synrodontochorie

1 - Expérimentation

a - Méthodologie

La prédation et la dissémination au sol ont été analysées au cours d'une première

expérience en observant des lots de graines disposés sous les pieds porteurs (A) et à plus de 50 m

d'eux en bordure d'une crique (B) ou en haut de crête (C). Ainsi, à partir du 25 mars, 2 lots de 25

graines ont été placés sous les collecteurs de quatre des cinq arbres, le cinquième, ayant peu

produit, a été délaissé. Les sites (B) et (C) ont été approvisionnés chacun, à partir du 30 mars, par

25 x 4 graines. Ces placettes ont été suivies pendant un mois. A la suite de ces expériences, nous

avons étudié la dissémination des graines dans des caches et leur relocalisation par les rongeurs

(D). Des expériences ont été réalisées du 3 au 9 mai en préparant des placettes de graines mar­

quées à l'aide d'un brin de fil de topochaix de 50 à 60 cm de long (Figure 52-B), en trois sites

(DI: 3 x 25 ; D2 : 2 x 25 ; D3 : 2 x 30) sur les hauts de crêtes distants de 30 à 50 m les uns des

autres. Afin de connaître le point d'origine de chaque graine, un code de nombre de noeuds à

113

l'extrémité du fil a été utilisé, ceux-ci étant différents pour chaque placette. Grâce au fil, les

graines disparues ont été aussitôt localisées et la distance à la placette d'origine mesurée. Les ca­

ches contenant les graines dispersées ont été marquées à l'aide d'étiquettes en plastique (16 x 1

cm) et régulièrement surveillées jusqu'au 28 mai. Au préalable sur le site D3, la prédation d'un

lot de 25 graines non germées a été comparée à celle d'un lot de 25 graines germées, celles-ci

ayant été données en mélange. L'observation des gros rongeurs (acouchis et agoutis) par les diffé­

rents chercheurs de la station a facilité le choix des sites expérimentaux qui ont été ainsi localisés

aux endroits les plus fréquentés par ces animaux. Parallèlement à ces expériences, des observa­

tions directes des consommateurs-disperseurs diurnes des graines de Vouacapoua americalla ont

été effectuées depuis deux afffrts en hauteur (Figure 52-A) situés à proximité des placettes des si­

tes Dl et D2. Par ailleurs, à l'aide de pièges Tomahawcks, un rongeur Proechimys sp. a été captu­

ré afin d'effectuer des tests alimentaires (cf. méthodologie de piégeage dans le chapitre IV.2).

b - Résultats

L'expérience de nourrissage d'un Proechimys sp. captif montre que les graines non

germées et germées sont emportées et rongées dans le terrier artificiel, les premières ayant eu la

radicule sectionnée. Guillotin (1981) a ainsi retrouvé dans le gite de ce rongeur 308 g de graines

de Vouacapoua americana, soit l'équivalent d'une dizaine de graines. Les deux gros rongeurs

caviomorphes, agouti et acouchi, ont été observés en train de ronger des graines. Les pecaris

(Tayassu tajacu et T. pecari) sont connus par les chasseurs pour être de grands consommateurs

des graines de Vouacapoua americana. Au cours de cette étude, nous n'en avons pas observés sous

les pieds porteurs aucune trace de dents n'ayant été constatées sur les fruits. Nous ne disposons

d'aucune autre donnée sur les prédateurs nocturnes ou diurnes.

Au sol, des insectes s'attaquent également aux graines qui ne sont pas disséminées et

enterrées. Ainsi plusieurs espèces non identifiées de fourmis ont été observées en train de vider

les graines de leurs réserves cotylédonaires et certains coléoptères (Curculiollidae : Hylobiillae,

CryptorhYllchillae; Scolytidae ; Nitidulidae ; identification H. Perrin) en train de les parasiter.

Pendant la première partie des expériences de prédation-dissémination (A, B et Cl, le taux

de disparition est faible: il atteint en moyenne respectivement sous les collecteurs des quatre

arbres (A) et en bord de crique, 2,5 % et 11 % après 7 jours, et 10,5 % et 31 % après 1 mois,

(Tableau 32 et Figure 53). Sur la crête (C) par contre, le taux est de 12 % après 7 jours et il

augmente brusquement à partir du 12 avril pour atteindre 96 % le 30 avril après 1 mois (Figure

53). Sur la crête (C) aucune des graines n'a germé contrairement aux autres sites (A et B) où

toutes les graines encore présentes ont germé.

114

Figure 52. A - Affat du site D2 (Arataye - Nouragues - mai 1987). B - Placette de 25 graines de Vouacapoua amel'icana marquées avec du topo fil. C - Myoprocta exilis. D -M. exilis prélevant une graine de V. america/la. E - M. exilis consommant une graine de V. amel'icalla. Noter le fil qui pend entre les pattes du rongeur et les déchets au sol.

115

Tableau 32. Pourcentage de disparition des graines de Vouacapoua sous 4 arbres (A) en fruits (N = 4 x 50) à partir du 25 mars, et en deux sites (B et C) (N = 2 x 100) à partir du 30 mars sur la station des Nouragues en 1987.

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C

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Délai 7 Jours 1 Mois % %

Arbre 1 6 34 Arbre 2 0 4 Arbre 3 0 0 Arbre 4 4 4

Moyenne 2,5 10,5

Bord de crique 11 31 Haut de crête 12 96

10 •

15

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TEMPS Ijours}

Figure 53. Courbes cumulées de la disparition des graines (N initial = 100) de Vouacapoua sur deux sites: en bord de crique (trait interrompu) et sur la crête (trait continu) au mois d'avril 1987 (Nouragues).

116

Dans la seconde partie des expériences de prédation-dissémination (0), soit après le 30

avril, les résultats sont différents avec des taux de disparition atteignant 100 % dans la même

journée. Le type de marquage utilisé ne semble pas influencer le comportement des rongeurs.

Au total, sur 185 graines, il n'en reste que 3 qui n'ont été ni transportées, ni rongées au

bout de 10 jours. Ces graines ont germé et les radicules ont été sectionnées et consommées. Ainsi

pour chacun des trois sites, le taux de disparition a été maximal dans deux cas (100 %) et de 94 %

dans le troisième (Tableau 33).

Les rongeurs consomment et dispersent toutes les graines, qu'elles aient été ou non parasi­

tées sur l'arbre. La disparition des graines s'exprime différemment pour chacun des trois sites

(Figure 54, Tableaux 33 et 34).

Les graines qui n'ont pas été retrouvées, ont probablement été emportées pour être

consommées aussi bien de jour par les rongeurs caviomorphes ou sciuromorphes que de nuit par

les autres rongeurs. Plusieurs graines ont été retrouvées enterrées à la base d'obstacles, distantes

de 30 à 50 cm les unes des autres, mais à aucun moment nous n'en avons vu plusieurs côte à côte

dans une même cache. On peut penser que des agoutis et/ou des acouchis sont à l'origine de ces

caches.

En effet, au cours d'une période d'affût, un acouchi a transporté et caché 5 graines en 3

minutes. L'animal, s'étant dirigé vers la placette, a marqué un temps d'arrêt de quelques secondes

à moins d'un mètre des graines, pui il a rapidement saisi dans sa bouche une des graines et il est

allé l'enterrer près d'une racine à une dizaine de mètres. L'opération a été renouvelée tout de

suite et, à chaque transport, le rongeur a pris une direction différente après avoir, de nouveau,

marqué un temps d'arrêt. Dans tous les cas, l'acouchi a enterré la graine auprès d'un obstacle. Au

cours de cette observation, l'animal n'a consommé aucune graine.

Sur les sites Dl et 03, le taux de graines retrouvées est supérieur à 80 % alors qu'il atteint

seulement 51 % sur le site 02. Le nombre de graines dispersées et enterrées ou immédiatement

rongées ne diffère pas selon les sites (X 2 NS). Le nombre de graines enterrées est, dans chacun

des cas, de 2 à 2,5 fois supérieur à celui des graines rongées (Tableau 33).

117

5

SITE Dl

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DISTANCE (m)

Figure 54. Histogrammes des effectifs de graines de Vou(Jc(Jpoua disséminées ( 0 non redéterrees ou déterrées 121 ) ou rongées immédiatement r.:l , en fonction de la distance il la placette d'origine sur les trois sites 1 des Nouragues en mai 1987.

118

Tableau 33. Prédation et devenir des graines de Vouacapoua disséminées et retrouvées en mai 1987 sur trois sites de la station des Nouragues, à plus de 200 m d'un arbre en fruits.

SITE Dl SITE D2 SITE D3 N = 75 N = 50 N = 60

N % N '" 0 N %

Disparues 75 100 47 94 60 100 Retrouvées (a) 73 97,3 24 51 50 83,3 Enterrées (b) 52 71,2 16 66,7 35 70 Rongées (b) 21 28,8 8 33,3 15 30 Redéterrées (c) 21 40,4 8 50 30 85 Total détruit et non retrouvées(a) 44 58,7 39 83 55 91,7

fa) % par rapport à l'effectif de graines disparues b) % par rapport à l'effectif de graines retrouvées

(c) % par rapport à l'effectif de graines enterrées

Des graines ont été retrouvées jusqu'à 22,4 m de la placette, près de 60 % d'entre elles

étant situées à moins de 5 m (Tableau 34 et Figure 54). Des graines ont été transportées sans être

ni enterrées ni rongées et ont été reprises le lendemain pour être cachées ou détruites. Au cours

de la mise en réserve, le rongeur consomme des graines sur la placette ou à proximité, ou bien il

les transporte à quelques mètres et les ronge. A deux reprises, un acouchi a consommé la moitié

d'une graine pendant 9 minutes à la nuit tombante (6h30-6h45) puis a caché les restes qui ont été

exploités de lendemain matin.

Tableau 34. Effectif et pourcentage des graines disséminées de Vouacapoua en fonction de la distance à la placette d'origine en mai 1987 sur la station des Nouragues.

Distance SITE Dl SITE D2 SITE D3

(m) N '" 0 N % N %

0-5 28 53,8 9 56,3 20 57,1 5 - 10 12 23,1 6 37,5 10 28,6

> 10 12 23,1 1 6,2 5 14,3

Total 52 100,0 16 100,0 35 100,0

119

Le nombre de graines déterrées et emportées ou rongées varie selon les sites (X 2 = 18,1 ;

dl = 2 ; P < 0,001). Il passe de 40,4 % sur le site DI à 85 % sur le site 03 (Tableau 33), respecti­

vement de 25 % à la totalité des graines se trouvant à moins de 5 m de la placette (Figure 54). 55

% des graines du site 03 ont disparu très rapidement dans les 2 à 4 jours suivant leur

dissémination, contre 37 % après 15 jours sur le premier site: nous nous sommes aperçus qu'une

des deux placettes du site 03 avait été disposée à 3,5 m d'un gite, sous un tronc, avec plusieurs

entrées; les 5 graines encore vivantes au 28 mai provenaient de la seconde placette distante de 9

m du terrier. Les graines ayant rapidement disparu étaient localisées soit autour des placettes et

des passages fréquentés, soit autour du tronc et des entrées du terrier. Des débris de graines y

ont été retrouvés montrant des traces de dents d'acouchis, identifiés par comparaison avec des

graines rongées par cet animal de visu.

Sur le site 02, les graines ont été déterrées après une dizaine de jours. Un acouchi a

recherché des graines et a retourné des feuilles le long des troncs et branchages au sol tout en

passant devant les caches étiquetées sans les fouiller. Lorsque la graine relocalisée est germée, le

rongeur la consomme partiellement et/ou la délaisse, ou la réenterre après avoir sectionné la

radicule. Le taux de disparition des graines non germées (N = 25) atteint 100 % contre 4 % pour

des graines germées (N = 25). Après un mois, aucune germination n'a été déterrée bien que les

cotylédons soient apparemment consommables. Après cette période, les réserves séminales sont

rapidement utilisées par la plantule. La graine semble donc être oubliée bien avant le stade

plantule.

Au cours des périodes d'affUts de jour, seuls des acouchis (Figure 52-C) ont été observés

sur les sites Dl et 02 en train de disperser (Figure 52-0) ou de ronger (Figure 52-E) les graines

des placettes. Ainsi, pendant 15 périodes de 17h00 à 18h30 sur le site 02, la présence d'acouchis a

été notée à II reprises et un agouti a été entendu une seul fois à proximité du site. Sur le site DI,

un agouti est venu déterrer une graine de Vouacapoua non marquée à la base d'un palmier, puis

s'est déplacé de quelques mètres pour commencer à la ronger. Il est reparti ensuite en emportant

la graine partiellement détruite dans la bouche.

2 - Répartition et nature des caches

La cartographie de 343 plantules (Figure 51b) sur une parcelle de 2500 m2 autour d'un

pied porteur, étudiée sur la station de la piste de Saint-Elie en novembre 1984 (voir régénération

naturelle), a permis de caractériser la nature des caches utilisées par les rongeurs. Celles-ci sont

localisées le plus souvent (76,1 %) à moins de 50 cm d'un obstacle naturel (Tableau 35 et Figure

55). Au cours de l'étude de la dissémination en 1987, des résultats similaires sont obtenus quant à

120

la nature des caches (Tableau 35).

CI) 261) ...., .... :::> t-Z ct .... Q..

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12

39

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DIS TAN CE (cm)

Figure 55, Répartition des plantules aux cotylédons enterrés de Vouacapoua en fonction de leur distance à l'obstacle le plus proche sur la parcelle B (Piste de Saint-Elie),

Une forte proportion de plantules provenant de graines enterrées (29,1 %) étaient mortes

sous l'arbre comme sur l'ensemble de la parcelle, la tige et les feuilles étant desséchées apparem­

ment de la même manière que précédemment (cf. germination).

Depuis les affOts, les graines apparemment enterrées sans localisation particulière (> SO

cm) se trouvent, en général, sur les passages fréquentés par les rongeurs. D'une manière générale,

le rongeur s'éloigne peu des obstacles pour ronger les graines; il peut même se placer dessus (cas

des troncs).

121

Tableau 35. Répartition des plantules 1984 (Piste de Saint-Elie) et des graines et plantules 1987 (Nouragues) de Vouacapoua selon leur localisation à la base d'un obstacle « 50 cm) ou non (> 50 cm).

Plantules Graines Plantules Localisation 1984 1987 1987

N % N % N %

A la base des obstacles Palmiers 34 9,9 25 24,3 14 31,8 Branches/Troncs 108 31,5 18 17,5 10 22,7 Lianes/Racines 56 16,3 4 3,9 2 4,5 Arbres 48 14 13 12,6 5 11,4 Divers 15 4,4 10 9,7 4 9,1

Total obstacles 261 71,1 70 68 35 79,5 Hors obstacles 82 23,9 33 32 9 20,5

Total 343 100,0 103 100,0 44 100,0

3 - Impact de l'anticipation de la fructification

En 1987, sur la station des Nouragues comme sur la station ECEREX, la fructification a

été en avance d'un mois par rapport à celle de 1984 et des années précédentes (Sabatier, 1985).

Les arbres ont produit leurs fruits au cours de la petite saison sèche (mars) au lieu du début de la

grande saison des pluies, soit en avril (Tableau 36). En 1987, les fortes pluies ont fait leur réappa­

ritition le 14 et 15 avril, les précipitations de la première décade n'ayant totalisé que 3,5 % du

total des précipitations du mois d'avril.

Tab leau 36 . Pluviométrie (en mm) comparée de janvier à mai pendant les deux années de fructi ­fi cation de Vouacapoua sur la piste de Saint-Elie (données CT FT - Kourou).

Janvier Février Mars Avril Mai

1984 643,9 83,1 332,0 337,9 1005,8

1987 208,8 154,9 48,8 417,1 393 , 5

122

'" w 1-

Z :::> CI

w a: CC

:iE Cl z

1984

'"b~ . =l __ , ~+-+-~ 18 20 0246810

D Plantules viuntel

III' P!a~lules séchlies

DISTANCE (m)

198 7

~ fruits fYOllfs

~ Gr.ines disparuts

o G,.inu IntrtU

• Pl,nlutu 19r.inu non .nle/r'u!

Figure 56. Production, disparition et prédation des graines, et régénération de Vouacapoua sous un même arbre fertile en 1984 et en 1987 (Piste de Saint-Elie).

123

Les résultats de la prédation et de la dissémination des graines d'un même arbre porteur

en 1984 sur la piste de Saint-Elie ont été comparés à ceux de 1987. Dans les deux cas, quatre

transects orthogonaux partant de la base de l'arbre, de 20 m de long et 2 m de large on été échan­

tillonnés par placettes de 4 m2 en dénombrant les fruits avortés, les fruits entiers, les coques

vides, les graines détruites et les plantules. La comparaison des deux années de production montre

une fréquence double de graines entières non dispersées en 1987 (Tableau 37 et Figure 56) et seu­

lement 4 plantules issues de graines enterrées sur toute la parcelle contre 343 en 1984 malgré un

taux élevé de disparition.

Tableau 37. Pourcentage de fruits récoltés à la base d'un pied porteur et nombre de plantules de Vouacapoua sur la parcelle B (ECEREX) en novembre 1984 (N = 637) et en juin 1987 (N = 393).

1984 1987

% Fruits avortés 7,5 1 % Fruits entiers 27,5 54,5 % Fruits vides 65 44,5

N Plantules 343 4

V.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO

A - Parcelle B (Drainage Vertical Bloqué)

l - Démographie des plantules

a - Répartition

Sur l'ensemble de la parcelle B, 343 plantules de 1984 (Figure 57) ont été étudiées et

cartographiées, faisant apparaître un nuage dense au-delà des limites de la couronne du pied

porteur et s'estompant au-delà (Figure 57). Ce nuage de plantules est très certainement lié à la

dissémination des graines des autres pieds ayant fructifié en 1984 qui sont périphériques à la

parcelle étudiée (Figure 58). Une seule plantule avait les cotylédons séchés et non enterrés et se

trouvait à 28 m du pied porteur. La répartition des plantules sur un secteur de 90" et de 35 m de

rayon (Figure 58) montre un déficit de plantules à moins de dix mètres et un pic entre 10 et 20

mètres (Figure 59). Les plantules issues de graines enterrées de Vouacapoua ont une taille moyen­

ne de 31,8 ± 6,1 cm (N = 242) (Figure 5Ib), portent 1 à 3 feuilles composées et imparipennées à

3, 5 ou 7 folioles.

124

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Figure 57. Répartition des plantules de Vouacapoua autour du pied porteur sur la parcelle B en novembre 1984 (Piste de Saint-Elie).

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50 m

Figure 58. Hectare de forêt et parcelle B (trait interrompu large) avec la répartition des Vouacapoua ( • 5 < dbh < 30 cm ;. Odbh > 30 cm). En trait pointillé: secteur de 90· entre • un pied stérile en 1984 et 0 le pied fertile de la parcelle B en 1984 (Piste de Saint-Elie).

125

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DISTANCE (m)

Figure 59. Répartition et mortalité (hachuré) des plantules et des stades juvéniles de Vouacapoua de novembre 1987 à aoUt 1987 (Piste de Saint-Elie) sur un secteur de 90' . Flèches: localisation des stades juvéniles de plus de 100 cm de hauteur.

b - Mortali té et croissance

Tous les 3 à 4 mois pendant deux années, et à nouveau en juillet 1987, nous avons noté le

nombre d'individus morts, ainsi que le nombre de feuilles formées (type de feuille et longueur

des unités de croissance). Les mêmes observations ont été faites sur des individus localisés dans

des zones perturbées par de récentes chutes d'arbres.

Lors du premier relevé de novembre 1984, 100 plantules (29,1 %) étaient sèches et mortes,

le rachis défolié persistant dans certain cas à l'extrémité de la tige. Au cours des années suivantes,

le taux de mortalité est de 14 % en novembre 1985 et de 10 % en novembre 1986, et en moyenne

de Il,3 % par an (Figure 60). En revanche, la mortalité a fortement augmenté entre novembre

1986 et juillet 1987 atteignant 20,2 % pour cette seule période.

126

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TEMPS (mois)

Figure 60. Courbe de survie de la régénération et nombre d'individus de Vouacapoua ayant formé au moins une feuille entre novembre 1984 et fin juillet 1987 sur la parcelle B : plantules ( • ; ... ) et stades juvéniles ( 0 ; --/:1: ).

Au total, soit trois années après la dissémination des graines, la taux de mortalité des

plantules atteint 56,3 % (N = 193) de l'effectif de départ. Au cours des huit mois postérieurs à la

germination, la cause de la mortalité des plantules peut être due en partie à un (ou plusieurs)

facteur(s) létal(aux) agissant avant la dissémination des graines par les rongeurs, l'impact de ces

facteurs de mortalité n'étant constaté qu'ultérieurement. Au cours des mois suivants, la mortalité

est en partie liée à différentes causes: 1) au desSèôement de la plantule qui ne forme pas de

nouveau bourgeon foliaire et perd progressivement ses folioles, 2) aux rongeurs qui sectionnent

les tiges et 3) à des chutes de branches mortes. Parmi les 93 plantules mortes entre novembre 1984

et juillet 1987, 6 seulement avaient précédemment formé une feuille. Par ailleurs, la mortalité

entre novembre 1984 et juillet 1987 ne dépend pas de la localisation des plantules par rapport à

l'obstacle (X 2 NS) et au pied porteur (X 2 NS).

127

Deux pics de croissance ont ete observes à la fin de la grande saison sèche en 1986 et

1987, le second pic etant plus prononce que le premier (Figure 60). Parmi les 150 plantules

encore vivantes en juillet 1987,41 ont pousse dont 5,1 % seulement en 1985,79,5 % seulement en

1986 et 15,4 % pendant les deux années. Trois annees après la fructification (juilliet 1987), 27,3 %

des plantules vivantes ont forme au moins une feuille. Les premières unites de croissance sont

constituees généralement d'une feuille de 5 à 7 folioles (Figures 62-A) et exceptionnellement de

deux ou trois feuilles de 5, 7 ou 9 folioles (Figure 62-B-C). Du fait d'une prédation des bour­

geons foliaires par des fourmis, 25,8 % des unités de croissance étaient exempts de feuille, La

longueur des unités de croissance est de moins de 5 cm dans 67,4 % des cas (Figure 61). La

longueur moyenne des unites est de 3,1 ± 2,3 cm (0,5-10 cm) (N = 44). Après dessèchement

partiel de la tige principale, deux plantules ont émis des réitérations de 14 cm à partir des bour­

geons cotyledonaires.

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C ROI S SAN C E ( cm l

Figure 61. Longueur des unités de croissance pour (A) les plantules (N - 46) et (B) les stades juvéniles (N = 74)de Vouacapoua sur la parcelle B (Piste de Saint-Elie) observees de novembre 1984 à juillet 1987.

128

Figure 62. Vouacapoua americana: A - Stade juvénile de deux ans (plantule de 1984) avec une unité de croissance de 5 cm et une jeune feuille pentafoliolée. Hauteur totale: 39 cm. B - Stade juvénile de deux ans dans un chablis. Hauteur totale 66 cm (plantule de 1984) (cf. Figure 61-c). C - Stade juvénile de 200 cm dans un chablis. 0 - Stade juvénile de 210 cm en sous-bois (diamètre à la base: 2 cm).

129

2 - Démographie des stades juvéniles

a - Répartition

Sur la parcelle B, 135 stades juvéniles ont été cartographiés en novembre 1984 (Figure 63).

Ces individus ont plus de quatre ans d'après la date de la dernière fructification à ECEREX

(Sabatier, 1983). La structure démographique montre que 63 % d'entre eux ont moins de 50 cm de

hauteur. Les jeunes stades de plus de 100 cm de hauteur sont bien représentés en sous-bois d'où

une structure en L très étalée (Figure 64 et Tableau 38) .

Tableau 38. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) en juillet 1987 des stades juvéniles sur la parcelle B.

A Classes de Nombre % Nombre hauteur (cm) initial mort

o - 50 85 63 29 50 - 60 11 8,1 1 60 - 70 8 5,9 1 70 - 80 4 3 0 80 - 90 4 3 0 90 - 100 3 2,2 1

o - 100 115 85,2 32 100 - 200 12 8,9 1

> 200 8 5,9 1

Total 135 100 34

(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur correspondante (b) % par rapport à l'effectif vivant de la. classe de hauteur en juillet 1987

130

B C % Croissance %

(a) (b)

34,1 37 66,1 9,1 7 70

12,5 5 71,4 0 1 25 0 3 75

33,3 0 0

27,8 53 63,9 8,3 7 63,6

12,5 4 57,1

25,2 64 63,4

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Figure 63. Répartition des stades juvéniles de Vouacapoua sur la parcelle B en novembre 1984 : ,e 0-50 cm, • 50-100 cm, * 100-200 cm, *: plus de 200 cm de hauteur et arbres (05 < dbh < 30 cm ; • dbh > 30 cm) (Piste de Saint-Elie),

Ces stades sont, à l'image des plantules, plus ou moins regroupés autour de la couronne du

pied porteur. Sur le secteur de 90·, leur fréquence diminue progressivement autour de 10-15 m de

la base de l'arbre (Figure 59), Les individus de hauteur supérieure à 100 cm sont localisés à 9, 22,

30 et 34 mètres du pied porteur (Figure 59), Les tiges des jeunes stades montrent souvent des

cicatrices dues à des traumatismes et à des arrêts de croissance, Les feuilles sont formées de 5, 7,

9 et II voire 13 folioles (Figure 62),

131

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HAUTEUR (cm)

Figure 64. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles de moins de 50 cm et des plantules (trait interrompu) (A) et de tous les stades (B) de la régénération naturelle (plantules en hachuré) de Vouacapoua de la parcelle B en novembre 1984 (Piste de Saint-Elie).

La répartition des stades juvéniles par rapport aux obstacles diffère de celle des plantules

en novembre 1984 (X2 = 9,81 ; dl = 3 ; P < 0,02) avec une plus forte proportion à la base des

palmiers et une plus faible proportion près des troncs et des branches (Tableau 39).

132

Tableau 39. Répartition des plantules vivantes et des stades juvéniles de Vouacapoua en novembre 1984 selon leur localisation à la base d'un obstacle « 50 cm) ou non (> 50 cm).

Plantules vivantes stades juvéniles Localisation N % N %

A la base d'un obstacle Palmier 22 9,1 24 17,8 Troncs/branches 77 31,7 29 21,5 Racines/lianes 43 17,7 17 12,6 Arbres 36 14,8 19 14,1 Butte de terre 9 3,7 0 0

Total obstacles 187 77 89 66 Hors obstacles 56 23 46 34

Total 243 100 135 100

b - Mortalité et croissance

Le taux de mortalité des stades juvéniles est de 7,4 % en 1985, de 9,6 % en 1986; il est de

10,6 % entre novembre 1984 et juillet 1987. Au total, il s'élève à 25,2 % de l'effectif de départ

pour la période d'observation de 32 mois, soit une moyenne de 9,4 % par an (Figure 60 et

Tableau 38). La mortalité est essentiellement (85,3 %) le fait des stades 0-50 cm qui se dessèchent

et/ou sont coupés à la base par des rongeurs ou des herbivores. Sept de ces individus morts

avaient formé auparavant une à deux feuilles. Les causes de mortalité des quelques stades de plus

de 50 cm de hauteur sont identiques aux précédentes.

La croissance est, comme pour les plantules, très marquée en fin de saison sèche (Figure

60). Parmi les stades juvéniles vivants en juillet 1987 (N = 102),27,5 % ont présenté une crois­

sance seulement en 1985, 26,5 % seulement en 1986, et 8,8 % pendant les deux années

d'observation. Le taux de croissance ne diffère pas selon les classes de hauteur (X 2 NS) (Tableau

38). Les unités de croissance terminale sont de moins de 5 cm dans 83,8 % et en moyenne de 2,2 ±

2,0 cm (0,5-9 cm) (N = 73). Un individu de 45 cm a émis une réitération de 15 cm à la base de la

tige. Les plus fortes croissances observées sur la parcelle ont été de 6 à 12 cm en deux ans. Le

nombre de folioles par feuille passe de 9 à Il dans 53 % des stades de 50-100 cm (Figure 6l-B) et

82 % des stades de pius de 100 cm de hauteur (Figure 6l-C). Quelques tiges, avoisinant ou dépas­

sant 200 cm de hauteur (Figure 6l-D), montrent des feuilles composées de 13 folioles.

133

B - Parcelle D (Drainage Vertical Libre)

1 - Démoiraphle des plantules

a - Répartition

Sur la parcelle D, une étude de la disparition et prédation des graines de l'arbre fertile en

1984 a été effectuée de la même manière que sur la parcelle B. Nous avons ainsi pu noter 27,9 %

de graines disparues, 55 % de fruits entiers avec des graines totalement détruites, le reste soit 17,1

% étant constitué de fruits avortés (N total observé & 222). Sur l'ensemble de la parcelle, 73

plantules ont été inventoriées (Figure 65) dont 6 séchées et 2 non enterrées vivantes sous l'arbre et

qui ont péri ensuite. Le faible nombre de plantules sur la parcelle D va donc de pair avec une

moindre disparition des graines (dissémination et prédation)

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Figure 65. Répartition des plantules de Vouacapoua autour du pied porteur sur la parcelle D en décembre 1984 (Piste de Saint-Elie). Note: la couronne n'est pas visible.

134

b - Mortalité et croissance

Le taux de mortalité varie de 12,3 % en 1985 à 8,8 % en 1986 et il est en moyenne de 11,5

% de décembre 1984 il novembre 1986 (Figure 66). Après 9 mois, soit en juillet 1987, le taux est

de 21,2 %. Dans les deux cas, la croissance est particulièrement marquée en fin de saison des

pluies et en saison sèche (Figure 66) avec un taux de croissance de 75,6 % pour l'ensemble de la

population vivante en juillet 1987. Parmi les plantules qui ont poussé en novembre 1986 (N = 26),

19,2 % ont formé une à plusieurs feuilles seulement en 1985, 42,3 % seulement en 1986, et 38,5 %

au cours des deux années. Les unités de croissance sont de moins de 5 cm dans 68,8 % des cas

(Figure 67) et la longueur moyenne des unités de croissance est de 3,7 ± 2,36 cm (1-13 cm) (N =

48).

1

w

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TEMPS (mois)

1 1 1

...!.. CI)

w .... ....

w Cl

Figure 66. Courbe de survie de la régénération et nombre d'individus de Vouacapoua ayant formé au moins une feuille entre décembre 1984 et fin juillet 1987 sur la parcel1e D: plantules (.; À) et stades juvéniles ( 0 ; ,*).

135

(1)

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C A - B

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10 (1) -CO -c 8 - -c-

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 >10

1l A V 12345678910 >10

UNITES DE CROISSANCE (cm)

Figure 67. Longueur des unités de croissance pour (A) les plantules (N = 48) et (B) les stades juvéniles (N = 52) de Vouaeapoua Sur la parcelle D (Piste de Saint-Elie) observées de décembre 1984 à juillet 1987.

2 - Démographie des stades juvéniles

Sur la parcelle D, on ne compte que 43 stades juvéniles (Figure 68 et 69). La mortalité y

est faible et ne concerne que des stades de moins de 50 cm de hauteur. Une production de

feuilles est observée chez 77,8 % des stades juvéniles vivants en août 1987 (Tableau 40). Les uni­

tés de croissance sont de moins de 5 cm dans 59,6 % des cas. Certains individus localisés dans des

zones très éclairées comme sous un Taehigalia pallieu/ata (Caesa/pilliaeeae) défeuillé et mort sur

pied ou dans un chablis (voir ci-après: cas particuliers) ont poussé de plus de 10 cm. La longueur

moyenne des unités des stades juvéniles de l'ensemble de la parcelle est de 4,35 ± 3,7 cm (0,5-16

cm) (N = 52).

136

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Figure 68. Répartition des stades juvéniles de Vouacapoua sur la parcelle D en décembre 1984 • 0-50 cm, .. 50-100 cm, * 100-200 cm, * plus de 200 cm de hauteur et arbres (05 < dbh < 30 cm ; • adultes dbh > 30 cm) (Piste de Saint-Elie).

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HAUTEUR (cm)

Figure 69. Structure démographique en hauteur des plantules (trait interrompu) et des stades juvéniles 0-50 cm (A) et de tous les stades (8) de la régénération naturelle de Vouacapoua de la parcelle D en décembre 1984 (Piste de Saint-Elie).

137

Tableau 40. Effectif (A) en décembre 1984, mortalité (B) et croissance (C) des stades juvéniles de Vouacapoua en ao(\t 1987 sur la parcelle D.

A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)

0 - 50 17 39,5 4 23,5 9 69,2 50 - 60 7 16,3 1 14,3 6 100 60 - 70 6 14 0 0 5 83,3 70 - 80 2 4,6 0 0 2 100 80 - 90 3 7 a a 3 100 90 - 100 a a a a a a

a - 100 35 81,4 5 14,3 24 80 100 - 200 2 4,6 a a 1 100

> 200 6 14 a a 3 50

Total 43 100 5 11,6 28 77,8

(a) % par rapport à l'effectif initial de la classe de hauteur (b) % par rapport à l'effectif vivant de la classe de hauteur en août 1981

C - Comparaison des parcelles B et D

Les deux parcelles s'oppposent du point de vue de la fréquence des plantules qui est appa­

remment associée à une production et/ou une dissémination en 1984 plus efficace en B qu'en D.

Sur la parcelle D nous avons observé à plusieurs reprises des agoutis mais aucun acouchi à l'inver­

se de la parcelle B. Des populations différentes de rongeurs d'une parcelle à l'autre pourraient

être responsables des deux structures de régénération. Le pourcentage de plantules mortes et

séchées y est d'autre part inférieur de moitié par rapport à celui de la parcelle B mais aucune

explication ne peut être avancée.

Au total, la mortalité des plantules sur les deux parcelles ne diffère pas de novembre

1984 à juillet 1987 (X2 NS). Par contre, le taux d'accroissement des plantules en D est trois fois

supérieur à celui de la parcelle B (X2 = 31,7 ; dl = 1 ; P < 0,001). La longueur des unités de crois­

sance ne diffère pas (t NS) mais compte tenu d'une plus grande régularité de la croissance en D

d'une année à l'autre, les plantules y apparaissent finalement plus favorisées que sur la parcelle B.

L'effectif des stades juvéniles semble être en équilibre avec celui des plantules de 1984 en

D comme en B puisqu'aucune différence n'est observée par comparaison des proportions N

plantules/N juvéniles d'une parcelle à l'autre (X2 NS). Le taux de mortalité et de croissance ne

diffère pas entre les deux parcelles (X 2 NS). La rythmicité de la croissance est plus régulière en D

138

qu'en B, les unités de croissance moyenne étant différentes d'une parcelle à l'autre (t = 4,12

dl : 121 ; P < 0,001).

a

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Figure 70. Croissance des trois plantules de 1984 (a, b et c) et d'un stade juvénile (d) de Vouacapoua supposé de 1981 (d) (Piste de Saint-Elie).

139

D - Croissance comparée de quelques individus

Nous avons schématisé trois plantules de 1984 (Figure 70 a, b et cl, situées dans

des conditions d'éclairement très différentes l'une de l'autre. Leur taille maximale est donnée au

mois de juillet 1987 et nous indiquons pour chacune d'entre elles l'importance des différences de

croissance observées. Alors qu'en sous-bois non perturbé de la parcelle B (lumière < 2,5 % dans

82 % des cas), les plantules n'ont pas poussé ou seulement de quelques cm en 36 mois, celle située

dans une petite trouée du sous-bois (ER = 3 % il 4 m de l'individu) (Figure 70a) a grandi de 12

cm, et celles situées dans des chablis ont poussé respectivement de 20 cm (ER = 4,5-6,5 % à 3-4

m de l'individu) (Figure 70b) et de 43 cm (ER = 6,2-8,6 % à 2-3 m de l'individu) (Figure 70c),

soit une moyenne de 4 cm/an, de 6,7 cm/an et de 14,3 cm fan. Des croissances plus importantes

ont été notées pour des individus localisés dans deux chablis récents. Un individu de 85 cm de

haut (Figure 70d) observé en mai 1985 s'est accru de 26 cm en 26 mois soit une moyenne de

12 cm/an (ER = 7,8 % à 0,50 m de l'individu). D'après l'analyse des cicatrices des unités de crois­

sance cet individu, semble être âgé de quatre ans en mai 1985. La longueur moyenne des sept uni­

tés de croissance est de 10,6 ± 4,6 (2-17). Un second individu de 152 cm de hauteur (ER = 6,4 %

il l,50 cm de l'individu) a grandi de 21 cm en aoüt 1985 et de 19 cm en aoüt 1986, soit une

moyenne de 20 cm/an (Figure 62-C).

E - Population d'arbres

Sur la parcelle 6, on dénombre 45 arbres (53 %) de 10-30 cm de dbh, 31 (36,5 %) arbres

de 30-50 cm de dbh et 9 (10,5 %) arbres de dbh supérieur à 50 cm (Tableau 40 et Figure 71).

Tableau 40. Population de Vouacapoua sur la parcelle 6 de Paracou (CTFT).

DBR (cm)

N

%

140

10 19,9

20

23,5

20 29,9

25

29,4

30 39,9

21

24,7

40 49,9

10

11,8

50 59,9

5

5,9

60 69,9

3

3,5

70 79,9

1

1,2

80 89,9

o

o

90 >100 99,9

o 0

o 0

Figure 71. Répartition des Vouacapoua de plus de 10 cm de diamètre sur la parcelle 6 (6,25 ha) du dispositif expérimental de régénération naturelle du CTFT à Paracou (Schmitt L., comm, pers,), Légende: • 10 < dbh < 30 cm; • 30 < dbh < 50 cm ; • dbh > 50 cm,

141

Sur la parcelle B, un jeune arbre (DBH = 26 cm) est situé à 6,4 m du pied porteur sous la

couronne, et trois autres (DBH = 10, 10 et 6 cm) sont respectivement il Il,6 m, 13,6 m et 31,4 m

du pied adulte le plus proche. Par ailleurs, sur la parcelle 6 de Paracou (Figure 71), la distance

moyenne entre un arbre de la classe 10-30 cm de dbh et le plus proche des arbres de plus de 30

cm de dbh est de 17,6 ± 9,7 m (N = 27). En outre, les jeunes arbres sont souvent situés à de

faibles distances des pieds porteurs.

V.4 - DISCUSSION

La fructification de Vouacapoua, sur le site des Nouragues en 1987, est semblable il celle

étudiée par Sabatier (1983) les années précédentes sur la piste de Saint-Elie. Ceci confirme la

production de type "glandée" chez cette espèce avec des individus désynchronisés certaines

années. En 1987, la période de fructification est peu étalée dans le temps avec un pic de durée

inférieure à trois semaines étant avancée d'un mois par rapport aux années antérieures. Il semble

que le phénomène de satiation ait joué dans le cas de la prédation par les insectes avant la disper­

sion des graines, le taux de prédation étant passé de 17 % au début du pic à 62,1 % en fin de pé­

riode de fructification pour l'individu le plus tardif. Inversement, nous n'avons pas observé de

forte activité des rongeurs en tant que prédateurs ou disséminateurs au coeur de la période de

fructification. L'hypothèse, selon laquelle l'activité de mise en réserve serait déclenchée par une

surabondance de nourriture, ne s'est donc pas vérifiée lors de la pleine production de graines de

Vouacapoua au mois de mars. Il peut y avoir eu saturation de la capacité de destruction des grai­

nes par les rongeurs à la suite d'une forte production d'autres espèces végétales.

La production des graines au cours de la petit saison sèche de mars 1987 n'a donc pas été

favorable à leur mise en réserve par les rongeurs caviomorphes. Le taux de disparition a

augmenté progressivement de mi-avril à fin avril-début mai alors qu'il n'y avait pratiquement

plus d'arbres de cette espèce en fruits. Des observations empiriques du régime des pluies aux

Nouragues semblent montrer un rythme des précipitations similaire à celui de la piste de Saint­

Elie avec une augmentation au cours de la deuxième quinzaine du mois d'avril. Cependant, en

l'absence d'une analyse précise des autres productions du terrain, il n'est pas possible de savoir si

la production fruitière globale, ou le régime des pluies, conditionne directement le

ment de ces rongeurs.

comporte-

En bord de crique, le taux de disparition est inférieur à celui en haut de crête: un degré

hygrométrique plus élevé y favorise la germination des graines. Inversement, les graines germent

moins sur la crête et restent plus attractives: certaines ont été parasitées ou se sont desséchées

faute d'être rapidement enterrées. Il est possible que les graines dispersées et non reprises par les

142

rongeurs aient perdu leur capacité de germination, car nous n'en avons retrouvé aucune sous

forme de plantule. Les graines non dispersées et situées sous l'arbre sont en grande majorité

condamnées étant fortement parasitées par des coléoptères ou attaquées par des fourmis; si

quelques-unes ont donné des plantules non enterrées en 1987 et encore vivantes après un mois,

nos observations de 1984 montrent une faible survie après six mois. La forte mortalité (près de

100 %) des graines de Vouacapoua non enterrées ou non dispersées, est comparable aux résultats

de diverses études sur la prédation des graines sous le pied porteur en l'absence des dissémina­

teurs (cf. Bradford et Smith, 1977 ; Janzen, 1971a, 1971 b, 1972 ; Wilson et Janzen, 1972).

Schulz (1960, p. 226) a estimé la production d'un peuplement de Vouacapoua au Surinam à

plus de 20000 graines et, pendant les années suivantes, il n'a observé que 20 plantules. Celles-ci

ont subi une forte prédation par les rongeurs et les biches. JI remarque également que trois mois

après la production, il est très difficile de trouver des graines qui ne soient pas rongées ou

pourries. Ces observations vont exactement dans le même sens que notre étude de la régénération

limitée à deux arbres porteurs en 1984.

JI nous a semblé intéressant de mettre en parallèle nos résultats avec ceux de De Steven et

Putz (1984) et de Hallwachs (1986) qui ont travaillé sur des espèces fructifiant au cours de la

saison sèche jusqu'au retour de la saison des pluies. Hallwachs (1986) montre que la prédation des

gousses d'Hymellaea courbaril (Caesalpilliaceae) (et certainement la dissémination des graines) par

les agoutis (Dasyprocla pUllclala) en forêt sèche, au Costa Rica, augmente très significativement

lors du passage de la saison sèche à la saison des pluies. Cet auteur remarque par ailleurs que les

distances moyennes de transport des gousses sont nettement plus élevées en saison humide qu'en

saison sèche. D'autre part, Hymellaea courbaril semble particulièrement adapté à une absence de

dissémination en saison sèche car les graines conservent leur pouvoir germinatif dans les gousses

dans l'attente d'une dissémination. Les graines mûres d'Hymellaea courbaril ne sont pas parasitées

en saison sèche apparemment en raison des résines qu'elles renferment (Janzen, 1975, 1978 ;

Langenheim, 1984b). De Steven et Putz (1984) notent d'une façon similaire que les graines de

Dipleryx pallamellsis (Papiliollaceae), une espèce principalement disséminée par des chauves­

souris (Bonnacorso et al., 1980), sont produites en saison sèche et peuvent rester un à deux mois

sur le sol avant de germer. L'enfouissement des graines par les rongeurs en saison humide n'est

pas nécessaire, bien que ces auteurs remarquent qu'il diminue la mortalité des germinations.

Par rapport à ces espèces, Vouacapoua apparaît bénéficier faiblement de l'exceptionnelle

fructification de la petite saison sèche puisque les graines ne présentent pas des caractères adapta­

tifs leur permettant d'attendre la grande saison des pluies pour germer. De tels caractères

pourraient être une dormance ou un délai de germination, et/ou une forte induration des

143

téguments allant de pair avec une protection contre le dessèchement et contre le parasitisme des

graines. L'enfouissement rapide des graines de Vouaeapoua en saison des pluies, favorise leur

survie et la réussite des germinations, que ce soit en sous-bois ou dans le centre du chablis bien

que les conditions microclimatiques soient défavorables à la germination des graines non

enterrées. Schulz (1960) observe que le simple fait d'enfoncer les graines de Vouaeapoua dans le

sol favorise leur germination, le taux de germination étant alors de 100 % en moins de deux

semaines; ce sont des résultats identiques aux nôtres. McHargues et Harshorn (1983) au Costa

Rica obtiennent les mêmes résultats au cours de l'étude de la germination et de l'écologie des

graines de Carapa guiallellsis (Meliaeeae). Sork (1985) montre que l'enfouissement des grosses

graines (3-15 g) de Gus/avia superba (Lecy/hidaeeae), une espèce fructifiant en saison humide, est

nécessaire pour leur survie dans les grands chablis contrairement au sous-bois où elles germent

parfaitement qu'elles soient enterrées ou non. Toutefois, comme dans le cas de Vouaeapoua, cet

auteur montre que l'enfouissement des graines accélère la germination et augmente la survie des

graines, quel que soit le site expérimental (Sork, 1987). Toutes ces espèces semblent donc montrer

des similitudes de comportement de fructification en saison humide avec un délai de germination

assez bref « 1 mois), ce qui les oppose à celles qui fructifient en saison sèche et montrent un long

délai de germination (> 1 mois) lié à une dormance, une inhibition tégumentaire ou une lente

maturation.

Les résultats des expériences de dissémination, obtenus fin avril et début mai, sont

éloquents et confirment la forte activité des rongeurs au cours de la saison des pluies, soit au

moment du pic de fructification des espèces à grosses graines (McHargue & Hartshorn, 1983, au

Costa Rica; Sabatier, 1983, en Guyane française; Smythe, 1970, à Barro Colorado, Panama). La

plus grande distance de dissémination atteinte (22,4 m) est très inférieure aux valeurs observées

par Smythe (1978) et Hallwachs (1986) à Barro Colorado pour l'agouti (Dasyproe/a pUlle/a/a). Ce

dernier auteur montre que l'agouti transporte les gousses d'Hymellaea eourbaril à 58 ± 67 m en

moyenne (mode : 30 m ; maximum: 225 m) au cours de la saison des pluies. Les distances de

dissémination par les rongeurs pourraient être dépendantes de la taille de l'unité transportée, de

celle des animaux et du type de forêt où ils évoluent. En comparant nos résultats avec ceux d'une

expérimentation similaire faite avec 100 graines de Carapa guial1el1sis (poids frais moyen: 19,2 ±

5,5 g (N = 30) sur le site DI, aucune différence significative n'a été observée entre les fréquences

de distance de dissémination des deux espèces. Les moyennes des distances de dissémination sont

de 6,2 ± 4,9 m (0,7 - 22,4 m) pour Vouacapoua (N = 52) et de 8,0 ± 5,8 m (0,7 - 25,1 m) pour

Carapa guial1ensis (N = 74) mais ne diffèrent pas significativement (t NS). Au cours de cette

seconde expérience, une graine de Carapa guianellsis a été enterrée à côté d'une très jeune plantu­

le de Vouaeapoua issue des expériences précédentes. Cette dernière n'a pas été déterrée mais a eu

144

la gemmule sectionnée. Des études comparatives expérimentales seraient nécessaires afin de préci­

ser les relations entre le poids des graines et les distances de dissémination par les rongeurs

caviomorphes.

Les grosses graines de Vouacapoua ne peuvent être disséminées que par de gros rongeurs

(acouchi, agouti, paca, écureuil et Pl'oechimys sp.), et de par la nature des caches, seuls les

acouchis et les agoutis semblent à priori être efficients, malgré un fort taux de prédation des

graines. Dans le cas de Vouacapoua, nous ne connaissons pas la part de dissémination à attribuer à

chacun des deux rongeurs caviomorphes présents en Guyane française. Les données de Sabatier

(1983), nos observations aux affOts et les faibles distances de transport nous incitent provisoire­

ment à penser que l'acouchi serait le principal agent disséminateuT.

De même que Smythe (1978) et Kiltie (1981) nous avons observé de nombreuses graines et

plantules dispersées à la base des obstacles naturels. Les proportions diffèrent selon les sites

d'étude et sont vraisemblablement dépendantes de la densité des obstacles en un site donné.

Contrairement à Kiltie (1981), nos observations ne nous permettent pas de conclure à une plus

forte prédation auprès des obstacles. Il se peut que les graines soient retrouvées d'abord par

hasard dans la zone prospectée par le rongeur en quête de nourriture, puis en dernier lieu locali­

sées à l'olfaction (Murrie, 1977). Le nombre de graines oubliées sera d'autant plus grand que les

graines seront dispersées loin et éparpillées sur une plus grande surface. Dans le cas de

Vouacapoua, la prédation aprèS dispersion intervient tôt et principalement lorsque les gemmules

ne se sont pas encore développées. D'une façon similaire à d'autres rongeurs des régions tempé­

rées (Abbott et Quink, 1970; Stapanian et Smith, 1984), elle réduit considérablement les possibili­

tés de régénération de l'espèce disséminée. Les taux de prédation après dissémination restent

encore à découvrir lors d'une fructification normale en saison des pluies. Des cas extrêmes de

prédation des graines et des germinations sont décrits par De Steven et Putz (1984) et Sork (1987)

à Barro Colorado. Les conditions artificielles de ce site et la disparition des félins ont favorisé

l'essor des populations de pécaris et d'agoutis qui, en tant que prédateurs des graines, perturbent

fortement la régénération naturelle des arbres.

La relative indifférence des rongeurs caviomorphes à l'égard des graines germées au sol ou

à l'égard des cotylédons des jeunes plantules, et l'épuisement rapide des réserves, nous porte à

croire que les graines germées ne pourront pas subvenir aux besoins alimentaires de ces animaux

pendant la saison sèche, période pauvre en fruits. Les plantules de Vouacapoua diffèrent donc de

celles de Carapa guiallellsis (Dubost, comm. pers.), de MOl'ollobea coccillea (obs. pers. ) et d'autres

espèces à grosses graines (ex: Couepia spp .. Licallia spp .. Alldil'a spp.) dont les réserves séminales

145

ne sont pas utilisées totalement au cours de la germination et persistent dans le sol. Elles sont

éventuellement consommées ultérieurement par les rongeurs, une fois la plantule sectionnée et la

graine déterrée. Des faits identiques sont rapportés par Sork (1987) pour Gustavia superba dont la

principale cause de mortalité des germinations et des plantules, même plus d'un an après

dissémination, est la consommation des graines germées déterrées par des mammifères. Vouaca­

poua s'oppose aux autres espèces rodontochores montrant une dormance ou un délai de germina­

tion de plus d'un mois qui facilite ainsi leur exploitation par les rongeurs pendant la saison sèche.

Quoi qu'i! en soit, la dissémination de ces grosses graines permet de soustraire une part suffisante

des graines à l'activité des divers prédateurs (insectes, rongeurs et pécaris) et permet l'implanta­

tion d'une banque de semis.

Stapanian (1986) propose un schéma général des pressions sélectives et des adaptations qui

déterminent la mise en réserve de graines par les écureuils en régions tempérées. Cet auteur

distingue une dichotomie entre les espèces dont les graines germent dès la fructification et celles

dont la germination des graines apparaît au cours du printemps suivant. Nous supposons, d'après

les résultats de notre étude et ceux des divers auteurs, qu'un tel schéma pourrait être appliqué à

des espèces tropicales rodontochores. Il mettrait alors en opposition d'une part, la germination

rapide dès la chute au sol dans le cas d'une fructification en saison humide (Vouacapoua america­

na et Carapa guianensis) et d'autre part, la germination retardée lors d'une fructification en sai­

son sèche (Dipteryx panamensis et Hymenaea courbaril). Une seconde dichotomie se superpose à

la précédente et concerne la présence ou l'absence de réserves séminales au cours de la saison

sèche. Un cas intermédiaire peut être envisagé pour les espèces fructifiant en fin de saison des

pluies dont la germination peut être reportée au cours de la saison humide de l'année suivante (cf.

Garwood, 1983). Cependant, cette opposition apparaît trop rigide, tant la germination reste possi­

ble au cours de la saison sèche en forêt dense humide. D'autres études seraient nécessaires pour

montrer l'existence d'un tel schéma en forêt guyanaise; elles devraient être axées sur les types de

fructification (en glandée ou non), sur la nature des réserves (glucidiques, lipidiques ou

protéiques), sur la nature des substances toxiques éventuellement contenues dans les graines et sur

l'écophysiologie de la germination. L'ensemble de ces caractéristiques serait alors à mettre en rela­

tion avec l'activité des rongeurs disséminateurs en fonction des saisons.

En conclusion à cette première partie de la discussion, nous rappellerons les propos de

Janzen (1971) qui résument parfaitement les étroites relations entretenues par les rongeurs et les

espèces végétales dont ils dispersent ou consomment les graines: "When a animal is regularly the

seed dispersal agent and seed predator for the sa me plant species - as mice, squirrels, and agoutis

are to large-seeded trees and as kangoroo rats may be to small-seeded desert plants - we must

146

recognize the seed predation as the cost of reliable dispersal and directly ana logo us to a juicy

fruit or complex exploding pod."

Conformément à nos observations sur la dissémination des graines, on note un éparpille­

ment des plantules et des formes juvéniles autour du pied porteur sur les parcelles B et D. Hormis

l'absence de semis dense sous l'arbre porteur, cette distribution est similaire à celle des jeunes

stades de Turraeanthus a/ricana (Meliaceae), un arbre à grosses graines de Côte d'Ivoire dissémi­

nées à de faibles distances par un rongeur (Alexandre, 1977).

En accord avec la théorie de Janzen (1970), nous n'avons pas vu, après un délai de six

mois, de plantule vivante issue de graine non disséminée ou non enterrée sous la couronne (cf.

Schulz, 1960). Compte tenu du faible effectif des stades âgés sous l'arbre, l'avenir des quelques

plantules issues de graines enterrées, nous paraît incertain. Seules, devraient se maintenir les plan­

tules de la périphérie de la couronne. Or la mortalité n'est pas dépendante de la distance et le taux

de survie des plantules de Vouacapoua est élevé. Il est similaire (63 % en 16 mois) à celui des

plantules de Gustavia superba (près de 70 % en 17 mois) lorsque celles-ci sont protégées de

l'action des prédateurs. Le déficit de lumière ne semble pas intervenir sur la survie des semis au

cours de la première année. Le taux de survie après 36 mois (43,7 % en B et 56,2 % en D) est plus

fort que celui des plantules de Dipteryx panamensis après 24 mois (15 %) (Clark et Clark, 1984).

Cette espèce à grosses graines qui sont dispersées à plus de 30 m par les chauves souris et les ron­

geurs (Bonnacorso et al., 1980) est classée par Hartshorn (1978) parmi les espèces de chablis

("shade-intolerant"). Clark et Clark (1987) remarquent cependant que cette espèce présente le

comportement caractéristique des espèces "shade-tolerant".

La croissance des plantules et des formes juvéniles en sous-bois est semblable à celle de

Turraeanthus (quelques cm/an), étant bien inférieure dans un chablis à celle observée par

Alexandre (1977) : respectivement de 10 à 20 cm/an pour Vouacapoua contre 200 cm/an pour

Turraeanthus. La croissance de Dipteryx panamensis (De Steven et Putz, 1985 ; Clark et Clark,

1987) atteint de même 100 cm/an au centre d'un chablis à 200 cm/an en pleine lumière.

Cependant, dans des conditions naturelles de forêt, elle reste comparable à celle de Vouacapoua.

Vouacapoua doit donc être considéré comme une espèce très tolérante montrant une faible affinité

pour les ouvertures en comparaison à Turraeanthus.

147

Remarquons que la grande survie des plantules de Vouacapoua, même en l'absence de

croissance, peut être reliée à des fructifications discontinues et irrégulières de type "glandée" tous

les 3 ou 4 ans comme chez Licania macrophy/la (Chrysobalanaceae) (Hartshorn, 1978). De même,

la fructification en glandée d'Hymellaea courbaril au Costa Rica intervient tous les 3 à 5 ans

(Janze n, 1978a, 1983) et les plantules survivent jusqu'à trois années dans un sous-bois tout en

montrant des croissances de 30 cm en 3 ans.

De grandes différences sont apparues entre la croissance des plantules et celle des stades

juvéniles selon les parcelles étudiées. Elles pourraient être corrélées à l'intensité lumineuse et au

drainage variable d'une parcelle à l'autre. D'une part, la parcelle D est plus claire avec seulement

47,5 % de points lumineux de moins de 2,5 % de lumière contre 82 % en B, et d'autre part, le

drainage libre facilite l'aération des racines des jeunes plants et stimule vraisemblablement leur

croissance.

Si l'enfouissement est nécessaire à la survie des graines, la localisation des caches peut,

dans une certaine mesure, influer sur la survie et la croissance des plantules et des formes

juvéniles. En effet, des obstacles comme les palmiers accumulateurs de litière (Astrocaryum spp.

et AI/alea sPp.) ou des branches et des troncs morts au sol, offrent un surplus de matières organi­

ques et d'humidité. Ils sont en outre souvent associés à des zones perturbées et plus éclairées

qu'un sous bois intact avec une voGte continue. Ainsi, une dissémination par les acouchis qui se

déplacent plus fréquemment dans des sous-bois encombrés par des lianes et des bois morts

(Dubost, 1987) pourrait être plus bénéfique au semis que le transport par des agoutis évoluants

dans des sous-bois peu perturbés à meilleure visibilité. Dans tous les cas, les plantules survivent

dans le sous-bois et enrichissent le potentiel végétatif d'attente de l'espèce.

Dans l'ensemble, Vouacapoua satisfait au modèle de Janzen-Connell du point de vue de la

fructification, de la dissémination, de l'implantation des unités de régénération et de la zone de

recrutement de l'espèce à une distance dépendante de l'efficacité des rongeurs. Cependant, les

stades les plus âgés et les jeunes arbres sont localisés près du pied porteur comme à de plus gran­

des distances. La localisation de cette zone de recrutement pourrait être dépendante de la fré­

quence relative de la régénération qui est plus élevée à proximité de l'arbre (5 à plus de 10 m) et

dépendante des probabilités d'apparition des perturbations à des distances variables (cf. Becker et

al., 1985).

148

Cette étude nous a permis de mettre en évidence les inter-relations existant entre des

rongeurs caviomorphes confectionneurs de caches et un arbre dont les graines constituent une de

leurs sources de nourriture. Il en résulte un système de dissémination à courte distance qui est très

efficace au point de vue de la survie des graines enterrées, mais qui, comme le montre Herrera

(1985), ne peut être décrite comme une forme étroite de coévolution plante-animal, mais seule­

ment comme un système de mutualisme à bénéfices réciproques entre un groupe d'espèces végéta­

les rodontochores et les Das.l'proctidae. En effet, Vouacapoua peut certainement vivre et se

perpétuer en l'absence de rongeurs caviomorphes confectionneurs de caches si sa dissémination

est assurée par d'autres animaux (cf. Janzen et Martin, 1982), et l'inverse est aussi vrai. Le

comportement de certains Dasyproctidae leur permet de participer avec succès à la dispersion des

graines et à la régénération naturelle de Vouacapoua americalla, comme à celle d'autres espèces à

grosses graines.

149

'o'dH'o'JI~NOl ·S la H3~lli\I3H 'o'IZJ.H'o'MS

1/\ 3HJ.ld'o'HJ

VI - SWARTZIA REMIGER et S. LONGICARPA

VI.1 - INTRODUCTION

Le comportement des chauves-souris frugivores ou pollinivores interagit avec la biologie

des plantes dont elles se nourrissent dans le cadre d'un système d'échange à bénéfice réciproque

(ou "mutualistic systems") (Heithaus, 1982). En règle générale, les chauves-souris frugivores

emportent un fruit entier (ou seulement une portion) et vont le consommer à une distance de

plusieurs dizaines à plusieurs centaines de mètres du pied porteur (Osburn, 1865 ; Greenhall, 1956

III Pijl (Van der), 1957 ; Charles-Dominique, 1986) dans un gite de nourrissage ou "feeding roost"

les protégeant des prédateurs. Ces gites sont constitués par des grottes (Osburn, 1865 III Pijl (Van

der), 1957 ; Vasquez-Yanes et al., 1975), par l'extrémité des feuilles de palmiers entières ou

découpées (Foster et Timm, 1976 ; Sabatier, 1983) ou par des arbres à feuillage dense (Janzen,

1976). La dissémination des graines par les chauves-souris s'effectue selon deux modalités possi­

bles : d'une part, par défécation des graines ingérées (endozoochorie) sous le perchoir de nourris­

sage (Janzen, 1978 ; Sabatier, 1983), en vol (Charles-Dominique, 1983) ou dans les gites de jour

(Vasquez- Yanes et al., 1975), et d'autre part, par abandon des graines sous les perchoirs ou les gi­

tes de nuit une fois les pulpes ou les arilles consommées (Osburn, 1865; Huber, 1910; Goldman,

1920 III Barbour, 1932; Ulricht, 1928 ; Ridley, 1930 ; Greenhall, 1956, 1965 ; Pijl (Van der),

1957; Janzen et al., 1976; Heithaus, 1982; Sabatier, 1983; Kevan et Gaskell, 1986). Les graines

peuvent être également perdues au cours des déplacements.

Actuellement, la majorité des études de la régénération naturelle des espèces principale­

ment disséminées par des cheiroptères est essentiellement axée sur l'écologie des plantes à petites

graines dites "pionnières" (Vasquez-Yanes et al. 1975; Fleming et Heithaus, 1981 ; Heithaus, 1982

; Foresta et al., 1984 ; Brokaw, 1986, 1987 ; Charles-Dominique, 1986 ; Fleming, 1986 ; Foresta et

Prévost, 1986). Hormis quelques données générales sur la consommation et la dissémination des

espèces à grosses graines dites "forestières", de nombreuses inconnues persistent quant aux carac­

téristiques de leur régénération. A notre connaissance, une seule étude complète a été réalisée

dans ce sens en Amérique tropicale et concerne Dipteryx pail amen sis (Papiliollnaceae), une espèce

forestière d'Amérique centrale (Cf. Bonnacorso et al., 1980 ; Fetcher et al., 1983 ; Clark et Clark,

1984,1985, 1987; De Steven et Putz, 1984; Oberbauer et al., 1988).

Au sein des Caesalpiniaceae, certaines espèces du genre Swartzia présentent des fruits

qui, d'après leurs caractères morphologiques et leur position sur le pied porteur (Van der Pijl,

1957, 1972), sont typiques des espèces cheiroptérochores à grosses graines. Les gousses sont de

151

couleur verte à marron et elles renferment une à plusieurs graines (diamètre> 1 cm) ornée(s) d'u­

ne arille blanche. Après la déhiscence, les graines arillées sont pendantes à l'extrémité d'un funi­

cule (fruit de classe II, Sabatier, 1983). Sur la piste de Saint-Elie, notre étude a porté sur la régé­

nération naturelle de Swartzia remiger Amshoff, un grand arbre de la voûte et sur Swartzia 1011-

gicarpa Amshoff, un arbre du sous-bois. Les fruits de S. remiger sont dressés sur les branches du

houppier à plus de 30 m de hauteur et ceux de S. longicarpa sont troncicarpes entre 3-5 m et 10-

15 m de hauteur.

Sur le site d'étude, les chauves-souris frugivores appartiennent en majorité à la famille

des Phyllostomatidae (Charles-Dominique, 1983, 1986). A partir des diverses observations des

auteurs, Phyllostomus spp. (P. elol1gatus et P. hastatus) et Artibeus spp. (A. jamaicel1sis et A.

lituratus) seraient les cheiroptères susceptibles de disséminer les graines de Swartzia spp ..

La dissémination des graines par les chauves-souris depuis le pied porteur (en particulier

pour S. remiger) est difficilement abordable en raison des distances parcourues par ces animaux.

En conséquence, notre travail a essentiellement porté sur la répartition spatiale et la structure dé­

mographique de la régénération naturelle de ces deux espèces. En prologue à cette étude, nous

avons analysé l'impact de la consommation des arilles par des perroquets sur la régénération natu­

relle de S. remiger. La régénération naturelle sensu stricto de cette espèce a été étudiée auprès

d'un troisième arbre qui a également fructifié en 1985.

VI.2 - PREDATION, DISPERSION ET IMPLANTATION CHEZ SWARTZIA REMIGER

A - Prédation et dissémination (ECEREX)

En forêt de la Piste de Saint-Elie, deux arbres (1 et 2) (Figure 72-A) ont été observés en

fruits en août - septembre 1985 suite à une floraison en mai 1985. Les fruits sont des gousses con­

tenant 1 (62 %), 2 (26 %), 3 (10 %) et 4 ou 5 (2 %) graines (N = 100) (Figure 72-8) de 2,4-3 x

1,4-2,1 x 0,9-1,1 cm et de poids frais moyen 3,8 ± 0,5 g (N = 15). Le poids de l'arille représente

prèS de 5 % du poids de la graine arillée. Compte tenu du nombre de gousses comptées et du

nombre de graines par fruit, la production de graines peut être estimée entre 2000 et 3000 par

arbre.

152

Figure 72. Swarlzia remiger : A - Pied porteur (Piste de Saint-Elie). B - Gousse verte ouverte artificiellement montrant quatre graines arillées. C - Trace de bec de Psillacidae sur une gousse verte (échelle en cm). D - Stade juvénile de 37 cm dans un volis. E - Stade juvénile de 141 cm de tige dans un chablis. Noter la modication du type de feuille (simple à composée) et l'augmentation du nombre de folioles.

153

Le pied 1 a été intensément exploité par des perroquets amazones (Ama=ona farinosa,

Psillacidae) à partir du 9 août: avant cette date, nous n'avons pas observé de fruit sous l'arbre.

Entre le 13 et le 20 août, des observations directes de ces oiseaux ont été effectuées chaque jour

de 7h00j7h30 à iOhOO/llhOO. Arrivés entre 8hl5 et 8h40, les perroquets sont restés dans l'arbre

entre 45' le 15 août et 2h35' le 17 août. Au vu du contenu des collecteurs placés sous le houppier,

ces oiseaux sont revenus aux COurs des journées. Les amazones se déplacent lentement dans le

houppier de branche en branche, testant à l'aide du bec l'état de maturité des fruits. Lorsque

ceux-ci sont appétents, ils les ouvrent à l'aide du bec pour en extraire les graines arillées. L'oiseau

laisse choir la gousse, puis la graine, après en avoir consommé l'arille. Les graines sont éventuel­

lement entaillées et mangées car on en retrouve des fragments sous l'arbre. Des gousses intactes et

des graines arillées peuvent échappées aux perroquets. La chute de 21 fruits a ainsi été observée

pendant 5 minutes, deux perroquets étant présents dans l'arbre. Ce type de comportement des

Psillacidae est courant en Amérique tropicale. Il a été également observé par d'autres auteurs,

aussi bien Sur des espèces zoochores (Higgins, 1979 ; Janzen, 1983) que sur des espèces anémocho­

res : Dicorynia guianensis (Caesa/piniaceae), Couralari guianensis (LecYlhidaceae) et Qua/ea rosea

(Vochysiaceae) (observations personnelles). Dans le cas de S. remiger, cette activité des perroquets

soustrait une large part des graines arillées à une éventuelle dissémination par les chauves-souris

et entraine une concentration des graines nues sous le pied porteur. Au sol, les graines sont

consommées (Figure 79-A) et éventuellement dispersées par des rongeurs. L'examen des traces de

dents observées sur les graines trouvées sous l'arbre, réalisé par G. Dubost, démontre une préda­

tion par des agoutis et/ou des pacas, des acouchis et des Proechimys sp .. Les graines au sol ne sont

pas parasitées par des larves d'insectes.

Sur l'arbre 2, les fruits n'ont pas été attaqués par des Psillacidae et les gousses sont arri­

vées au terme de leur maturation. Après dessèchement, les gousses s'ouvrent et laissent pendre les

graines arillées par leur funicule. Ces dernières peuvent alors être prélevées par les chauves-souris

en vol qui les transportent jusqu'à un perchoir de nourrissage.

Le 10 septembre, l'impact des perroquets a été estimé en fin de production en dénombrant

les fruits sur quatre transects (15 x 1 m) orthogonaux partant de la base de chacun des arbres. La

prédation est mise en évidence par les traces de bec sur des fruits (Figure 72-C). Sur ces

transects, les stades juvéniles des années antérieures ont été également comptabilisés (Tableau 41).

154

Tableau 41. Production de fruits, impact des perroquets et régénération sur quatre transects de 15 x 1 m sous deux S. remiger de la piste de Saint-Elie.

Arbre

Goussses avortées Gousses entières Gousses desséchées intactes Traces de becs de perroquets Traces indéterminées

Production totale

N stades juvéniles

N

56 24 56

268 18

422

1 %

13,3 5,7

13,3 63,5 4,2

100

165

2 N %

61 21,2 2 0,7

245 85,1 0 0 0 0

288 100

0

On remarque que parallèlement à une forte activité des perroquets, l'arbre 1 montre un

important semis issu de la fructification antérieure et ceci nous conduit à supposer que le même

phénomène s'est produit les autres années. Inversement, l'absence d'exploitation par les amazones,

l'absence de semis et le faible nombre de graines comptées sur les transects (2 graines) semblent

indiquer une forte dissémination des graines de cette arbre à moins que les graines tombées

n'aient été entièrement dévorées sous l'arbre par des rongeurs ou d'autres animaux. Hormis la

différence de situation de ces deux arbres (en crête pour 1 et sur pente douce pour 2) et les

productions variables de fruits, nous ne voyons pas d'autres causes qui permettraient d'expliquer

les différences observées entre ces deux arbres qui sont distants de quelques centaines de mètres

seulement. Cependant, la dissémination de l'arbre 2 semble favorisée par rapport à celle de l'arbre

1 dont les graines de 84,7 % des fruits tombent sous le pied porteur. Il se pourrait pourtant qu'une

partie des graines au sol proviennent de l'action d'un ou de plusieurs autres consommateurs, que

nous n'avons pas observés, ou de chauves-souris trop petites pour pouvoir transporter les graines

et qui consommeraient alors les arilles dans l'arbre.

B - Germination

En conditions artificielles de la serre de l'ORSTOM, le taux de germination est de 100 %

(N = 20) après 15 jours; la plantule est totalement formée après deux mois. La germination de

S. remiger est hypogée et les deux cotylédons charnus sont libres et s'étalent plus ou moins à la

surface du sol (Figure 73). Les plantules ont (1) 12,4 ± 2,3 cm de hauteur (N = 50), deux feuilles

opposées ou (2) 13,5 ± 2,5 cm (N = 30) de hauteur et deux feuilles opposées et une troisième

alterne formée en même temps que les précédentes (Figure 73)(type 9b de Rousteau, 1986). Les

155

naturelles, l'émergence les feuilles des plantules a été différée au mois d'avril 1986, soit près de

huit mois après la fructification. Le microclimat régnant en sous-bois pendant la saison sèche

peut être certainement responsable de ce délai de croissance.

Figure 73. Germination et plantule de Swarl:ia remiger (échelle: 5 cm).

156

VI.3 - REGENERATION NATURELLE

A - Swarlzia remiger (ECEREX)

1 - Démographie des plan tu les

a - Répartition

La démographie des plantules a été étudiée sur une parcelle de 4000 m2 en différenciant

d'une part, les plantules situées à moins de 15 m de l'arbre (transects TI, T2 et T3 de 15 xl m

localisés arbitrairement sous la couronne), et d'autre part, les plantules localisées à plus de 15 m

du pied adulte (Figure 74 et 75). En raison d'une forte densité de plantules et de stades juvéniles

sous le pied porteur, nous n'avons pas considéré, en dehors des trois transects, la zone à moins de

15 m du pied porteur.

La répartition des plantules montre un nuage de plantules sous la couronne de l'arbre et

une zone de fréquence plus élevée entre 20 et 50 m de la base de l'arbre (Figures 74 et 75). A

plus de 15 m de l'arbre, 24 % des plantules (N = 197) sont localisés directement sous les feuilles

des palmiers; 30 % se trouvent contre une branche ou contre un tronc couché ou à la base d'un

arbre. Cette observation porte à croire à l'existence d'une dispersion par relais terrestre par des

rongeurs exploitant les amas de graines situés en général sous les perchoirs des cheiroptères.

b - Mortalité et croissance

La mortalité des plantules localisées à moins de 15 m du tronc a été de 53,7 % (N = 36/67)

après 15 mois contre seulement 7,6 % (N = 15/197) pour celles situées à plus de 15 m (X2 = 68,6 ;

dl = 1 ; P < 0,001).

En juillet 1987,51,6 % des plantules ont poussé, le nombre de feuilles formées par unité

de croissance étant de 1 (54,3 %) à 2 (25,5 %) voire 3 (4,3 %) en 15 mois. Pendant cette période,

la croissance a été de moins de 5 cm dans 77 % des cas (N = 79). Les plus fortes croissances ob­

servées sont de 8 à 12 cm pour des plantules ayant formé deux unités de croissance en 15 mois.

Celles-ci sont pour la plupart localisées dans de petites ouvertures et dans un ancien chablis. La

figure 74 (a et b) illustre la croissance de deux plantules soumises à une intensité lumineuse com­

prise entre 3,4 % et 8,2 % (à 3-4 mètres) du plein découvert.

157

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Figure 74. Répartition des plantules de Swartzia remiger sur la parcelle D autour du pied porteur en avril 1986 après une fructification en aoOt 1985. Légende: TI, T2 et T3 : transects 15 x 1 m ; tireté: limite approximative de la couronne: trait interrompu large: nuage de plantules; zone hachurée: zone de 15 m de diamètre partiellement étudiée (cf. texte) ; cercle: projection des couronnes des palmiers de plus de 50 cm de hauteur.

158

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PLANTULES

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FORMES JUVENILES

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13 12

10 20 30 40 50 60 70

DISTANCE (ml

Figure 75. Répartition des plantules (N ~ 197) de Swartzia remiger sur la parcelle D autour du pied porteur en avril 1986 après une fructification en août 1985, et des formes juvéniles de moins de 100 cm de hauteur (N ~ 153) en septembre 1986 en fonction de la distance au pied porteur. La flèche indique la localisation du seul stade de plus de 100 cm de hauteur.

159

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Figure 76. Morphologie et croissance de deux plantules (a et b) de Swarl=ia remiger d'avril 1986 il juillet 1987 et de stades juvéniles de plus de deux ans en 1986 (c, d, e, f, g et hl, de septembre 1986 il juillet 1987.

160

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Figure 77. Répartition des stades juvéniles de Swarlzia remiger sur la parcelle D autour du pied porteur. en septembre 1986. Légende: • 0-25 cm; .. 25-50 cm, * 50-100 cm, "* > 100 cm de hauteur: tireté: limite approximative de la couronne; zone hachurée: zone de 15 m de diamètre partiellement étudiée (cf. texte) ; cercle: projection des couronnes des palmiers de plus de 50 cm de hauteur.

161

2 - Structure démographique des stades juvéniles

En septembre 1986, 154 individus de plus de deux ans ont été dénombrés à plus de 15 m

de l'arbre (Figure 78 et Tableau 42) ; 82,5 % d'entre-eux ont moins de 50 cm de hauteur et un

seul individu atteint plus de 80 cm (Figures 75, 77, 78 et Tableau 42). Ce dernier est localisé dans

un chablis non cicatrisé en bordure de la parcelle à 55 m du pied porteur (Figures 72-E, 76h, 77

et 78). La fréquence des stades juvéniles de moins de 100 cm de hauteur est plus élevée entre 20

et 50 m. Cette répartition ne diffère pas significativement de celle des plantules du point de vue

des effectifs par classe de distances (X2 NS) . Toutefois, une zone à proximité d'un ancien chablis

semble plus riche en stades juvéniles qu'en plantules. Une étude à long terme de leur mortalité et

de leur croissance devrait nous permettre d'expliquer cette répartition susceptible de varier selon

les années de fructification.

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HAUTEUR (c m )

Figure 78, Structure démographique en hauteur de 100 plantules en avril 1986 (tireté) et des sta­des juvéniles de moins de 50 cm (A) et de tous les stades juvéniles de plus de deux ans (B) de Swartzia remiger sur la parcelle 0 en septembre 1986.

162

Tableau 42. Effectif (A) en septembre 1986, mortalité (B) et croissance (C) en juillet 1987 des stades juvéniles de S. remiger sur la parcelle D.

A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)

o - 30 47 30,5 1 2,1 30 65,2 30 - 40 54 35,1 5 9,3 24 49 40 - 50 26 16,9 3 11,5 11 47,8 50 - 60 15 9,7 4 26,7 5 45,5 60 - 70 6 3,9 0 0 4 66,7 70 - 80 5 3,3 0 0 5 100 80 - 90 0 0 0 0 0 0 90 - 100 0 0 0 0 0 0

o - 50 127 82,5 9 7,1 65 55,1 50 - 100 26 16,9 4 15,4 14 63,6

> 100 1 0,6 0 0 1 100

Total 154 100 13 8,5 80 56,7

~a) % par rapport à l'e(fectiC initial de la clasSE! de hauteur correspondante b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en juillet 1981

La mortalité semble augmenter progressivement d'une classe de hauteur à l'autre.

Néanmoins, les faibles effectifs observés ne permettent pas de conclure. Le nombre d'individus

ayant poussé ne diffère pas selon les classes de hauteur (X 2 NS) et le taux de croissance en Il

mois est de 56,7 % pour l'ensemble des stades juvéniles. Dans 88,8 % des cas, les unités de crois­

sance sont de moins de 5 cm (63,4 % entre 1 et 3 cm) (Figure 76-c) et concernent l'ensemble de la

population dans le sous-bois non perturbé. Inversement, les unités de croissance de 6 à plus de 8

cm sont exclusivement observées chez les individus localisés en bordure ou au centre d'un chablis

(Figure 76 - d, f, g et hl.

La tige d'un individu (Figure 76-e) localisé en périphérie d'une ouverture montre une di­

minution de la longueur des unités de croissance. Celles-ci sont de 20 cm à 6 cm, la dernière uni­

té formée entre septembre 1986 et juillet 1987 étant de 4 cm. Il est possible qu'au cours de la

croissance en hauteur, l'intensité lumineuse reçue par cet individu devienne progressivement

Iimitante. D'autre part, les plus grandes unités de croissance observées en II mois sont de 16 cm

(Figure 76-h) et de 28 cm (Figure 76-g). Les feuilles deviennent progressivement composées

trifoliolées, puis composées à 5, 7 ou 9 folioles (Figure 76 - a à hl.

163

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Figure 79. A - Graine rongée de Swarlzia remiger, Swarlzia IOllgicarpa : B - Graine arillée, C - Stade juvénile d'un an avec une unité de croissance, Hauteur: 15 cm. D - Sta­de juvénile de 29 cm en sous-bois avec une unité de croissance (feuille alterne). E - Stade juvénile de 157 cm de hauteur dans un chablis montrant une unité de croissance de 10 cm (deux feuilles). Noter l'augmentation du nombre de folioles.

164

B - Swarl=ia longicarpa (ECEREX)

Les fruits sont de longues gousses troncicarpes de 15-20 cm de longueur et de 1,5 cm de

diamètre contenant 6 à 12 graines arillées (Figure 79-B) de 1-1,5 cm de large (Sabatier, 1983). En

trois ans, une seule fructification a été observée en avril 1985 pour l'arbre de la parcelle B. Celui­

ci a une vingtaine de mètres de hauteur et un houppier de 5 m de diamètre. Au COurs de la

fructification, des graines arillées non disséminées ont été observées à la base du tronc. En condi­

tions expérimentales (serre ORSTOM), le taux de germination de 15 graines est de 100 % après un

mois, les plantules entrant dans une phase de repos après 3 mois. En conditions naturelles, les

plantules apparaissent entre 4 et 5 mois après la fructification, soit au début de la saison sèche. La

germination est hypogée et les deux cotylédons charnus ne sont pas exposés (Figure 80).

Figure 80. Plantule de Swanzia longicarpa (échelle: 5 cm). Herbier: PMF 482.

165

1 - Démographie des plantules

a - Répartition

Les plantules (Figure 80) portent une (N = 20) à deux feuilles trifoliolées opposées

(N = 89) (type 9b selon Rousteau, 1986) et éventuellement une troisième feuille trifoliolée alterne

(N = 5). La taille moyenne des plantules à deux feuilles est de Il,9 ± 2,5 cm (N - 89). Une seule

plantule de 19 cm portait uniquement une feuille à 5 folioles.

Cent quinze plantules ont été inventoriées en septembre 1985 à la fois sous le houppier et

sur l'ensemble de la parcelle (Figure 81).

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0

Il~)=:=() 0 0

t---- 10 m -------.

Figure 81. Répartition des plantules de Swar/zia lOllgicarpa sur la parcelle B autour du pied porteur • en septembre 1985. Légende: tireté: limite approximative de la couronne; cercle: projection des couronnes de palmiers de plus de 50 cm de hauteur.

166

Les plantules sont réparties principalement à moins de 25 m du pied porteur. Leur forte

densité sous l'arbre est issue des graines non disséminées et qui ne semblaient pas avoir été parasi­

tées par des insectes. Selon une possible dissémination par des chauves-souris, certaines plantules

sont sous des palmes jusqu'à 40 m du pied porteur. Mais, d'autres plantules sont enterrées contre

une racine, un arbre, ou tout simplement enfouies sous la litière ou sous un tronc, attestant de

l'action de rongeurs. Au total, la dispersion des plantules semble peu importante.

b - Mortalité et croissance

Le taux annuel de mortalité est de 23,5 % de septembre 1985 à septembre 86, et de 25 %

pendant les dix mois suivants (Figure 82). Au total, en juillet 1987, ce taux s'élève à 42,6 %, soit

une moyenne de 23,2 %/an. Certaines plantules sont mortes desséchées, d'autres ayant eu la base

ou l'apex de la tige sectionnée par des herbivores. En septembre 1986, 92,6 % des plantules re­

trouvées mortes n'ont pas poussé au cours du relevé précédent.

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TEMPS Imoisl

Figure 82. Courbe de survie de la régénération et nombre d'individus de Swarl=ia IOllgicarpa ayant formé au moins une feuille entre septembre 1985 et juillet 1987 : plantules ( • ; ... ) et stades juvéniles ( 0 ; '* ).

167

Après 22 mois, 93,9 % des plantules survivantes (N = 66) ont formé une unité de

croissance. Ce fort pourcentage est dO à la disparition au cours de la première année de la majori­

té des plantules qui n'avaient pas poussé. L'émission d'une feuille est nettement marquée en fin

de saison des pluies. Chaque pousse est constituée d'une feuille trifoliolée (Figure 79-C) et la

longueur des unités de croissance est de 1 à 6 cm et de moins de 4 cm dans 86,6 % des cas. Les

unités de croissance sont de 2,6 ± 1,1 cm (N = 8) en 1986, de 2,17 ± 0,96 cm (N = 48) en 1987 ;

elles diffèrent significativement l'une de l'autre (t = 2,3 ; dl = 130 ; P < 0,05). 64,5 % des plantu­

les ont formé plus de deux feuilles pendant la durée de l'étude montrant une croissance de 4 cm à

8 cm. Trois individus se sont accrus respectivement de 9 cm, 9,5 cm et Il,5 cm, le premier étant

situé sous le pied porteur et les deux autres dans l'ancien chablis en limite de la parcelle.

2 - Démographie des stades juvéniles

Les stades juvéniles se rencontrent surtout autour du pied porteur d'une façon similaire à

celle des plantules (Figure 83).

Au sein de cette population, la totalité des stades de moins de 25 cm de hauteur corres­

pond à d'anciennes plantules (2 feuilles oppOSées + 1 feuille alterne) ayant survécu dans le sous­

bois. Les stades de hauteur supérieure portent l, 2 ou 3 feuilles trifoliolées à pentafoliolées

(Figure 79-D). Les tiges sont grêles et constituées d'une série d'entre-noeuds de 0,5 cm à 2 cm.

Les seules tiges de plus de 70 cm de hauteur sont implantées dans le chablis proche du pied

porteur: elles ont 92 cm et 157 cm de hauteur (Figure 79-E) en septembre 1985 et portent respec­

tivement une feuille à 9 folioles et 3 feuilles à 7 folioles.

La mortalité globale avoisine un tiers de la population initiale, dont la moitié est représen­

tée par de vieilles plantules. Globalement, le taux de mortalité semble être plus élevé chez les plus

jeunes stades « 50 cm). Certaines plantules ont été retrouvées rongées à la base, les autres causes

de mortalité étant inconnues.

168

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Figure 83. Répartition des stades juvéniles de Swart=ia IOllgicarpa sur la parcelle de 2500 m2 au­tour du pied porteur • en septembre 1985. Légende: • 0-25 cm ; • 25 - 50 cm, * 50 - 100 cm, *: > 100 cm de hauteur: tireté: limite approximative de la couronne; cercle: projection des couronnes de palmiers de plus de 50 cm de hauteur.

Le taux de croissance de l'ensemble des stades juvéniles vivants en juillet 1987 est extrê­

mement élevé et atteint 96 % (Tableau 43). Un pic de croissance est noté en fin de saison des

pluies (Figure 82). Les unités de croissance sont de moins de 3 cm dans 78 % des cas (N = 32/41).

Celles-ci sont en moyenne de 1,88 ± 0,81 (N = 17) en 1986 et en moyenne de 1,6 ± 0,73 cm (N =

10) en 1987, n'étant pas significativement différentes (t NS). Les plus fortes croissances ont été

observées chez les deux individus du chablis qui ont poussé respectivement de 10,5 cm et de 12

cm de septembre 1985 à juillet 1987, montrant le même type de feuille que précédemment

(Figure 79-E).

169

Tableau 43. Effectif (A) en septembre 1985, mortalité (H) et croissance (C) en juillet 1987 des stades juvéniles de S. IOllgicarpa.

A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)

o - 25 18 50 6 33,3 12 100 25 - 50 11 30,5 4 36,4 7 100 50 - 100 6 16,7 1 16,7 4 80

> 100 1 2,8 0 0 1 100

Total 36 100 11 30,6 24 96

(a) % par rapport: à l'effectif initial de la classe de hauteur (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en juillet 1987

VI.4 - DISCUSSION

Nous avons pu nous rendre compte de quelques modalités de la régénération de deux

espèces de Swarlzia dites cheiroPtérochores. En choisissant un petit arbre (S. IOllgicarpa) et un

grand arbre (S. remiger), nous espérions obtenir des comportements différents. A la taille de

l'arbre, se sont ajoutées la période et les modalités de fructification avec en particulier la position

des fruits sur l'arbre. Ce dernier point est fondamental car il permet de comprendre et de compa­

rer la répartition des jeunes plants des deux espèces sur leur parcelle respective. Ainsi, chez

S. IOllgicarpa, nous supposons que les chauves-souris vont consommer les arilles à une faible

distance du fait de la position des fruits sur le tronc. En effet, lorsque les animaux prélèvent les

graines, ils se trouvent déjà sous la voüte forestière. Il ne leur resterait alors que peu de trajet à

parcourir jusqu'aux perchoirs de nourrissage les plus proches d'où des distances de dissémination

peu étendues. Dans le cas de S. remiger, la saisie des graines arillées s'effectue au-dessus de la

couronne de l'arbre. Les chauves-souris devraient trouver une ouverture dans la voüte pour se

percher en sous-bois d'où des distances de dissémination plus élevées que dans le premier cas. La

position des fruits entraîne certainement un cortège différent d'espèces consommatrices

(cheiroptères ou autres) et donc des différences de comportement dont l'étude est à poursuivre.

Chez ces deux espèces, la période d'émergence des plantules est tardive bien que le délai

de germination soit court. Si les plantules de S. IOl1gicarpa sont produites en fin de saison des

pluies, celles de S. remiger apparaissent au cours de la saison des pluies de l'année suivante. Ces

résultats se rapprochent de ceux de Garwood (l983, 1986) pour les espèces fructifiant en fin de

saison humide.

170

Boucher (1981) décrit brièvement la dissémination de Swar/zia cubensis par des A/e/es

geal/ro)'i et des toucans en saison sèche au Costa Rica. Les singes ouvrent les fruits immatures et

consomment l'arille sans ingérer la graine. La dissémination est à 90 % effectuée par les singes au

cours de leurs allées et venues jusqu'à 50 m de l'arbre. Les toucans n'ont pas été observés en train

de régurgiter les graines hors de la couronne. Une éventuelle consommation et une dissémination

par des chauves-souris ne sont à aucun moment énoncées et envisagées pour cette espèce qui pré­

sente toutefois les critères des fruits à chauves-souris (Pijl (van der), 1957, 1972). Cette observa­

tion n'est pas comparable à l'observation du comportement des perroquets en saison sèche sur la

Piste de Saint-Elie. Les arilles de Swar/zia cubensis ne sont-elles pas pour les atèles un complé­

ment pendant une période de faibles ressources alimentaires?

Au sol, l'absence de concentration de plantules sous les perchoirs hypothétiques et la

répartition de certaines d'entres-elles conduisent à supposer l'existence d'une dispersion d'une dis­

sémination terrestre par des rongeurs. Ce phénomène est certainement envisageable pour d'autres

espèces cheiroptérochores comme Dip/eryx odora/a (Papilionaceae), Andira inermis et A. coriacea

(Papilionaceae), Licania spp. (Chrysobalanaceae) ou Caryocar spp. (Caryocaraceae). Dans le cas de

ces deux derniers genres, des plantules ont été observées montrant des cotylédons enfermés sous

les téguments et enterrés à plusieurs cm sous la litière. Janzen (1983) observe que les graines de

Lecy/his cos/aricencis (Lecy/hidaceae) attirent les agoutis qui ouvrent les fruits entiers tombés

sous l'arbre. L'observation de consommation par un tel rongeur peut supposer une éventuelle mise

en réserve dans des caches et donc une dissémination des graines. En fonction des saisons de fruc­

tification des espèces cheiroptérochores, la part des rongeurs au cours de la dissémination des

graines pourrait varier et être plus ou moins associée à celle des chauves-souris. Ainsi, au cours

d'une étude de la régénération d'une espèce dite syncheiroptérochore, il convient d'être attentif

au devenir des graines sous l'arbre ou sous les perchoirs car une apparente disparition pourrait

dissimuler une dissémination imprévue bénéfique pour l'espèce végétale. Enfin, une étude sérieu­

se du phénomène de la cheiroptérochorie demande que l'on mesure au départ l'impact de cette ac­

tion en terme de pourcentage de consommation/dispersion, et à l'arrivée les conséquences sur la

dispersion et la survie des plantules et des stades juvéniles.

Les deux espèces étudiées ici montrent une régénération tolérante au sous-bois. La

croissance chez S. IOllgicarpa par exemple, est exceptionnelle puisqu'elle concerne la quasi­

totalité de la population de plantules (93,9 %) et de formes juvéniles (96 %) vivantes. Toutefois, la

longueur des unités de croissance diminue au cours de la croissance en hauteur et elle est plus

élevée chez les plantules que chez les stades juvéniles (t = 2,5 ; dl = 99 ; P < 0,02) en 1986. Les

taux de mortalité montrent en complément que les individus qui ne peuvent pousser disparaissent

171

rapidement. L'absence de stades juvéniles de plus de 100 cm dans le sous-bois proche du pied

porteur semble confirmer que les jeunes stades y rencontrent des conditions limitantes à leur

développement. Chez les deux Swartzia, les pieds de plus de 100 cm n'ont été observés qu'en

chablis, ces individus ayant montré les unités de croissance les plus élevées.

Sur une des parcelles de Paracou, des S. remiger adultes sont distants de 100 à 200 mètres.

Nous ignorons tout de la répartition des jeunes arbres par rapport aux pieds porteurs. Le seul

individu de plus de 100 cm de hauteur localisé dans un chablis pouvant donner éventuellemnt un

jeune arbre est à 55 m du pied porteur le plus proche. Au Surinam, la densité à l'hectare de S.

remiger est de 13 arbres de dbh > 5 cm dont cinq de dbh > 25 cm (Schulz, 1960). S. longicarpa

est peu abondant et ne compte qu'un individu de plus de 5 cm de diamètre à l'hectare. Nous ne

disposons pas de donnée supplémentaire sur la répartition des arbres de ces espèces qui permet­

trait de compléter notre étude. La localisation des zones de recrutement et les différences d'abon­

dance entre les deux espèces sont probablement liées aux productions de graines et à leur dissé­

mination plus efficace chez la première plutôt qu'à leur régénération sensu stricto qui est

comparable.

172

'I\ON 'dS V10HII\ la II13HJlli\I V10HII\

111\ 3H.lldVHJ

Chapitre VII - VIROLA MICHEUI et VIROLA SP. NOV.

VII.1 - INTRODUCTION

La régénération naturelle des espèces tropicales endozoochores passionne depuis plusieurs

années les biologistes, et en particulier les zoologistes, qui étudient les régimes alimentaires et la

dispersion des graines par:

(1) les oiseaux (Howe et Primack, 1975; Howe, 1977, 1980, 1982, 1983; McDiarmid et

al., 1977; Howe et De Steven, 1979; Howe et Vande Kerckhove, 1979, 1981a, 1981b; Snow,

1981 ; Sabatier, 1983; Stocker et Irvine, 1983; Howe et al., 1985),

(2) les singes (Hladik et Hladik, 1967, 1969; Gautier-Hion, 1977, 1984; Lieberman et al.,

1979; Howe, 1980, 1982, 1983, 1986; Sabatier, 1983),

(3) divers animaux (Alexandre, 1978, 1977 ; Charles-Dominique el al. 1981 ; Foresta et al.

1983 ; Becker et Wong, 1985 ; Gautier el al., 1985 ; Charles-Dominique, 1986 ; Lieberman et

Lieberman, 1987).

Bien que cette littérature soit particulièrement fournie, la régénération naturelle sensu

stricto des espèces dispersées n'est pas toujours approfondie.

Se référant à l'étude de McKey (1975), Howe et Estabrook (1977) et Howe (1979)

s'interrogent sur les conséquences d'une dispersion des graines par les oiseaux frugivores sur la

répartition des graines et des plantules, et les types de régénération qui leur sont associés. Ces

auteurs proposent trois modèles de dissémination où l'efficacité de la dispersion des graines est

fonction de l'affinité d'un groupe de consommateurs-disperseurs pour une plante donnée. Ils

soulignent d'autre part, la nécessité d'études détaillées intégrant les données démographiques de la

plante dans le cadre des études écologiques des consommateurs-disperseurs.

Les travaux de Howe et Primack (1977), Howe et De Steven (1979), Howe et Vande

Kerckhove (1979 ; 1980), Howe (1980), et plus récemment ceux de Howe el al. (1985), sont venus

confirmer la réalité des modèles et l'existence d'espèces végétales à faible investissement

(modèle 1) comme Guarea glabra (Meliaceae) ou Te/ragas/ris panamensis (Burseraceae), et à haut

investissement (modèle 2) comme Casearia nilida (Flacour/iaceae), Virola surinamensis et

V. sebijera (Myris/icaceae). Pour ce dernier, les auteurs montrent que la répartition des plantules

est liée au comportement des espèces frugivores opportunistes et spécialistes. L'efficacité de la

régénération naturelle est étroitement dépendante des disperseurs spécialistes.

Sabatier (1983) montre, d'après l'étude des consommateurs-disperseurs, que Virola sp. nov.

173

est à rapprocher du modèle 2 de Howe et Estabrook (1977). Notre propos dans ce travail est de

préciser le mode de régénération naturelle de cette espèce, ainsi que celui de Virola michelii dont

les fruits sont similaires.

Les Virola spp. sont des espèces montrant une phénologie de floraison-fructification régu­

lière et annuelle (Sabatier et Puig, 1986; Sabatier, 1983, 1986). Cependant, l'intensité de la

production varie fortement d'une année à l'autre pour un même arbre (par exemple de 1 à 10

pour Virola michelii). Par ailleurs, quelques individus peuvent certaines années montrer une

absence de fructification (Sabatier, 1983). L'hétérogénéité des productions entre individus ou

pour un même arbre selon les années ne permet aucune conclusion quant à une éventuelle

relation entre l'âge du pied porteur et l'importance de la fructification (Sabatier, 1983). Les fruits

des Virola spp. sont des capsules à pulpe intimement liée aux unités de dissémination qui extério­

risent à la déhiscence une couleur rouge vif (classe III, Sabatier, 1983). Les productions sont de

1000 à 28000 fruits chez Virola michelii, et de 600 à 16000 fruits chez Virola sp. /lOV. (Sabatier,

1983).

Les principaux disséminateurs de Virola sp. /lOV. sont des mammifères arboricoles et des

oiseaux. Un singe (Aleles paniscus) et des toucans (Rhamphaslos LUca/lus, R. vilelli/lus et

Pleroglossus aracari) sont responsables de 65 % de la dissémination. Un carnivore procyonidé

nocturne (Potos flavus) pourrait disséminer une faible proportion de graines (Sabatier, 1983).

Les Psittacidae (Ara chloroptera, Amazona farillosa) et des petits mammifères arboricoles

nocturnes (Echimys chrysurus et Oecomys bieolor) sont responsables d'une destruction des graines

dans la couronne. Les fruits tombés et les graines non disséminées sont consommés par différentes

espèces d'animaux allant des gros mammifères (Tayassu tajaeu, Dasyproela lepori/la et Myoproeta

exilis) aux plus petits (Proeehimys cuvieri, Oryzomys capital et par des oiseaux (Ti/lamus major,

Geolrigo/l mol1lalla et Turdus albicolis).

Les disséminateurs et destructeurs des graines de Virola miehelii pourraient être similaires

à ceux de Virola sp. nov. parce que ces deux espèces cohabitent (AratayejNouragues) ou sont

présentes dans des forêts renfermant la même faune (Piste de Saint-Elie). Au Surinam, Roosmalen

(1980) montre que les Myristicaceae, et le genre Virola en particulier, dominent dans le régime

alimentaire des Ate/es paniseus. Deux espèces (Virola michelii (: V. meli/lo/lii) et V. surillomellsis)

sont abondamment consommées pendant la période de fructification (d'après Roosmalen, 1980).

Par ailleurs, la liste des disséminateurs de V. surillomellsis à Barro Colorado (Howe et Vande

Kerckhove, 1979; Howe, 1986) dont les fruits sont plus petits que ceux de V. michelii montre de

nombreuses similitudes au niveau générique avec celle de Virola sp 1I0V. Cependant, la proportion

de l'un ou de l'autre des disséminateurs entre ces espèces serait différente en fonction de l'impor­

tance relative de la pulpe du fruit (Sabatier, 1983).

174

VII.2 - DISPERSION ET IMPLANTATION

A - Prédation et dissémination chez Virola michelii (ECEREX)

En 1985, la fructification des trois Virola michelii femelles a été étudiée sur la parcelle D

de la piste de Saint- Elie. Sous chacun des pieds porteurs, quatre collecteurs suspendus de 1 m2 ont

été disposés, leur contenu étant relevé tous les dix il quinze jours du 17 janvier au 4 mars. En fin

de fructification, nous avons estimé le taux de dissémination (Tableau 44). Le nombre de plantu­

les comptées sous chaque arbre est donné en octobre 1985 après le développement total des

germinations.

Tableau 44. Estimation de la production et de la disparition des graines (collecteurs), et nombre de plantules sous la couronne de trois Virola michelii (piste de Saint-Elie).

Arbre 1 Arbre 2 Arbre 3 d.b.h. (cm) 29 39 48 diamètre couronne 6 8 10

N fruits (4 m2) 30 121 146

% disparition 97 91 65

N plantules 9 16 > 100

Le taux de disparition est apparemment d'autant plus élevé que la production est faible.

Le nombre de plantules est élevé sous l'arbre qui a le plus fructifié. Compte tenu du nombre de

plantules sous les arbres, il apparaît que la destruction totale des graines non germées et des ger­

minations est élevée.

B - Germination des Virola spp.

Cette étape n'a été étudiée que dans le cas de Virola sp nov. de mars 1987 à mai 1987.

Sous un arbre porteur de la zone d'étude du saut Pararé, 180 graines fraîches ont été récoltées et,

une fois les arilles détachées, elles ont été disposées au centre d'un chablis, en bordure ou en

sous-bois. Les graines mesurent (L x 1) 2,61 ± 0,23 x 1,68 ± 0,15 cm (N = 30). A chaque empla­

cement 30 graines enterrées et 30 graines non enterrées ont été protégées par un filet et observées

4 et 8 semaines après (Tableau 45).

175

Tableau 45. Nombre de graines de Virola sp. !lOV. germées à partir du 22 mars 1987 (fin de la petite saison sèche), 4 ou 8 semaines après leur disposition par lot de 30 dans différentes condi­tions (E = enterrées; NE = non enterrées).

Chablis Centre Bordure Sous-bois

ER 17,3 % 7,3 % 3,3 %

E NE E NE E NE

4 semaines 15 0 22 0 13 0

8 semaines 19 9 22 18 17 21

La germination des graines enterrées est plus rapide dans les trois cas, le taux de germina­

tion s'équilibrant après deux mois avec celui des graines non enterrées en bordure du chablis ou

dans le sous-bois. Les graines de Virola sp. nov. comme celle de Virola rnichelii sont des graines à

réserves albuminées sans embryon différencié au moment de la dissémination. On observe un

temps de latence de un à deux mois qui est peut-être un délai de maturation permettant, en

conditions humides, la différenciation des cellules embryonnaires et ultérieurement la croissance

de l'embryon. Le taux de germination avoisine 75 % pour les graines enterrées en bordure de

chablis et seulement 30 % pour les graines non enterrées dans le chablis. Nous manquons de don­

nées pour expliquer ces taux de germinations chez Virola sp. !lOV .. Toutefois, quelques observa­

tions expérimentales de la germination des graines de Virola rnichelii (F. Corbineau, comm. pers.)

nous permettent d'avancer quelques hypothèses.

Les graines de Virola rnichelii sont riches en eau (41,4 % du poids frais) et conservées à

sec à 20°c, elles perdent 75 % de leur teneur en eau en 2 jours. Ce sont des graines récalcitrantes

qui meurent si elles se déshydratent. A l'obscurité et en milieu saturé en humidité, les graines

montrent un temps de latence supérieur à deux mois. Les températures optimales de germination

sont de 20°c à 25°c, les graines germant plus difficilement à des températures de 30°c à 35°c (F.

Corbineau, comm. pers.).

L'enfouissement des graines raccourcit le temps de latence et favorise une germination

plus rapide des graines en sous-bois ou en bordure du chablis. Au centre du chablis, les écarts de

températures atteints au niveau du sol, au cours d'une journée ensoleillée (23°c - 39°c le 26 mars

1987), sont plus élevés qu'en bordure du chablis (23°c - 30°c) ou en sous-bois (25°c - 29°c). Ils

ont certainement des effets néfastes sur les graines laissées en surface du sol.

176

Les germinations à forte croissance en bordure et au centre du chablis ont subi une forte

prédation des méristèmes terminaux et des jeunes feuilles (65 % ; N = 68) .

VII.3 - REGENERATION NATURELLE SENSU STRICTO

A - Virola michelii (ECEREX)

1 - Démographie des plantules

La plantule de Virola miche Iii est épigée cryptocotylédonaires (Type 4, Rousteau, 1986).

Les plantules de trois mois ont en moyenne 16,1 ± 3,7 cm (N = 30) de hauteur et possèdent deux il

trois feuilles alternes (2,3 en moyenne), formées sur les réserves (Figure 85). La répartition des

plantules est très diffuse montrant des regroupements comme celui observé sous un Tachigalia

paniculata (Caesalpiniaceae) mort et défeuillé (Figure 84-B). Nous supposons que cet arbre a pu

être utilisé comme perchoir par les toucans. Aucune plantule n'a été observée directement au

centre du chablis mais quelques-unes se trouvaient en périphérie de cette zone.

Sur la parcelle D, nous avons étudié séparément un lot de 100 plantules sous l'arbre

porteur « 10 m) et 148 plantules à plus de JO m de l'arbre. Celles-ci ont été numérotées et étu­

diées de septembre 1985 à septembre 1986. Après un an, le taux de mortalité s'élève à 64 % sous

le houppier contre 43,9 % au-delà du pied porteur, il est en moyenne de 52 % pour l'ensemble de

la population.

La quasi-absence de plantules plus âgées auprès des pieds porteurs laisse supposer une ré­

génération peu efficace en l'absence de dissémination. Par ailleurs, les semis sous les arbres pa­

rents montrent souvent des traumatismes de l'apex mis en évidence par des protubérances pouvant

gêner une éventuelle croissance. Par contre, les galles d'insectes parasitent un certain nombre de

feuilles ; ce traumatisme ne dépend pas de la localisation des plantules et semble être peu

conséquent.

177

Figure 84. Virola michelii : A - Fruits et graines arillées. B - Tachigalia palliculala mort et défolié. C - Stade juvénile de 26 cm dans un volis un an après la fructification. Noter la croissance orthotrope. D - Le même un an plus tard. Noter la ramification plagiotrope. E - Stade juvénile de 76 cm de hauteur montrant une architecture de Massar!.

178

Figure 85. Plantule de Virola michelii (echelle: 5 cm). Herbier PMF 318-319-497.

40

E

f .. 30

II:

f ::;) 20 f .... .... f 13 ::;) 29 20 ct 10 21 :z:

0 2 3 4 5

NOMBRE DE FEUILLES

Figure 86. Hauteur moyenne des stades juveniles de Virola miche Iii âgés d'un an (plantules de 1985) en fonction du nombre de feuilles portees en septembre 1986 (Piste de Saint-Elie). Le nombre sous chaque moyenne indique l'effectif de plantules observees.

179

Après un an, le nombre de feuilles est de 3,3 ± 1,0 (N = 83) correspondant à une pousse

moyenne d'une feuille par an. Cependant, en fonction de la localisation des plantules et de

l'intensité de lumière reçue, la croissance annuelle est soit nulle, soit de 1 à 4 feuilles. La hauteur

des plantules est alors proportionnelle au nombre de feuilles portées (Figure 86). Celle des plantu­

les avec au moins cinq feuilles en septembre 1986 est de 26,9 ± 7,6 cm (N = 13), soit une augmen­

tation moyenne de 10,8 cm par rapport aux plantules de septembre 1985. Après 20 mois, de plus

fortes croissances sont observées et sont de 8 cm à 42 cm (Figure 87 - a à el. Elles concernent

principalement des plantules implantées sous le Tachigalia mort sur pied (16 individus), le volis

proche du pied porteur (10 individus) (Figure 84-D) et des petites trouées de la voQte (7

individus). Certaines de ces plantules ont, après une première phase de croissance orthotrope en

1986, montré une seconde phase de croissance plagiotrope en 1987 (Figure 87 - b et el.

180

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Figure 87. Morphologie et croissance des plantules de Virola miche Iii (a, b, c, d, et e) dans des chablis ou sous le Tachigalia paniculata (Caesalpiniaceae) mort et défolié (parcelle D) de septem­bre 1985 à juillet 1987, et des stades juvéniles de plus d'un an (f, g, h et i) dans la parcelle chablis de mai 1 985 à juillet 1987 (Piste de Saint-Elie).

181

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• Parcelle D >-- IOm----l

Figure 88, Répartition des stades juvéniles de Virola michelii sur la parcelle D en avril 1985 et Sur la parcelle chablis en mai 1985 (Piste de Saint-Elie). Légende: • 0-50 cm; .. 50-100 cm, "* > 100 cm de hauteur et pieds adultes • ; en tireté: projection au sol des ouvertures. La régénération dans les zones latérales au chablis n'a pas été retenue au cours de l'analyse générale de la structure démographique,

182

2 - Démographie des stades juvéniles

a - Parcelle D (drainage vertical libre)

La population de stades juvéniles de plus d'un an en mai 1985 représente, sur la parcelle

D (2500 m2), 78 individus dont 82 % mesurent moins de 50 cm de hauteur (Tableau 46 et Figure

88). Un seul individu a plus de 100 cm de hauteur (180 cm) et montre une seule ramification pla­

giotrope terminale. La majeure partie de ces individus semble agrégée autour d'un vieux chablis

totalement cicatrisé tandis que d'autres sont en bordure du chablis.

Tableau 46. Effectif (A) en mai 1985, mortalité (B) et croissance (C) en juillet 1987 des formes juvéniles de Virola michelii sur la parcelle D.

A Classes de Nombre % Nombre hauteur (cm) initial mort

o - 30 48 61,5 17 30 - 40 12 15,4 3 40 - 50 4 5,1 1 50 - 60 5 6,4 1 60 - 70 2 2,6 0 70 - 80 1 1,3 0 80 - 90 3 3,8 0 90 - 100 2 2,6 0

o - 50 64 82,0 21 50 - 100 13 16,7 1

> 100 1 1,3 0

Total 78 100 22

(a) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur initial correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en juillet 1987.

B C % Croissance %

(a) (b)

35,4 21 67,7 25 9 100 25 2 75 20 2 50

0 2 100 0 1 100 0 3 100 0 1 100

32,8 32 74,4 7,6 9 75 0 1 100

28,2 42 76,4

Le taux de mortalité est de 28,2 % après 27 mois (mai 1985 - juillet 1987) soit une

moyenne de 12,5 % par an ; la mortalité la plus forte se rencontre parmi les stades de moins de

30 cm qui sont pour la plupart en mai 1985 des plantules de plus d'un an.

183

Le taux de croissance de l'ensemble des stades juvéniles vivants en juillet 1987 est en

moyenne de 75 % et atteint 100 % pour les stades de 60-80 cm. Cet indice de croissance chez

Virola michelii n'est pas nécessairement synonyme de croissance en hauteur. En effet, la croissan­

ce de nombreux stades juvéniles en sous-bois, comme en bordure ou au centre d'une ouverture

(voir ci-après), peut être uniquement plagiotrope pendant une à plusieurs années. A la faveur

d'une plus forte intensité lumineuse, comme dans une tache de lumière, cette croissance devient

orthotrope (Figures 84-E et 87). Ce type de croissance rythmique est, chez les Myristicaceae, du

modèle architectural de Massart (Hailé et al., 1978). Sur la parcelle D, la croissance orthotrope est

en moyenne de 3,7 ± 2,3 cm (croissance < 10 cm ; N = 19) en sous-bois à 21,2 ± 12,4 cm

(croissance> 10 cm; N = 12) (10 - 50 cm) en bordure des perturbations. Entre mai 1985 et juillet

1986, l'augmentation du nombre de plants de plus de 100 cm de hauteur est due à la proximité

des zones perturbées (Figure 88).

b - Parcelle chablis 2

La parcelle chablis est de dimension plus modeste (20 m x 20 m) que la précédente et

englobe la totalité de l'ouverture (Figure 88). La surface du chablis, selon la définition de Brokaw

(1982), a été estimée à 90 m2 au sol. L'intensité lumineuse au centre du chablis et à 40 cm du sol

atteint 12,5 % du plein découvert. Ces mesures ont été réalisées en mai 1985, date à laquelle

l'étude de la régénération de Virola michelii a débuté dans le chablis.

La population de stades juvéniles est de 83 individus dont 55,5 % mesurent moins de 50

cm de hauteur (soit un tiers de moins que dans la parcelle D). Par contre, les stades juvéniles plus

âgés y sont plus abondants: 22,9 % mesuraient plus de 100 cm (Tableau 47) contre seulement

1,3 % sur la parcelle D. Les stades juvéniles de plus de 100 cm de hauteur sont principalement

concentrés au centre de l'ouverture (Figure 88).

184

Tableau 47. Effectif (A) en mai 1985, mortalité (B) et croissance (C) en juillet 1987 des stades juvéniles de Virola michelii sur la parcelle chablis (400 m2).

A B C Classes de Nombre % Nombre !le 0 Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)

o - 30 27 32,6 6 22,2 15 68,2 30 - 40 13 15,7 2 15,4 10 90,9 40 - 50 6 7,2 0 0 5 83,3 50 - 60 4 4,8 0 0 3 75 60 - 70 4 4,8 0 0 4 100 70 - 80 3 3,6 0 0 3 100 80 - 90 4 4,8 0 0 3 75 90 - 100 3 4,6 0 0 2 50

o - 50 46 55,5 8 17,4 30 88,2 50 - 100 18 21,6 0 0 16 88,9

> 100 19 22,9 0 0 17 89,5

Total 83 100 8 9,6 63 82,9

(a) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur initiale correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en juillet 1987.

La mortalité y est faible et ne concerne que des stades de moins de 40 cm (Tableau 47).

La croissance ortho trope et/ou plagiotrope est, comme sur la parcelle D, très complexe à analyser.

Nous préférons l'aborder en nous limitant à l'étude architecturale de quelques individus des

différentes classes de hauteur (Figure 87 - f à il.

En figure 85-f, nous présentons le cas courant d'un individu âgé de plus d'un an qui, en

bordure du chablis, a poussé de façon ortho trope en 1985-1986-1987 puis a montré un arrêt de

croissance associé à un début de croissance plagiotrope ou premier niveau de ramification. Tout

près de ce stade, on trouve un stade plus àgé qui est ramifié et qui a émis, préalablement à notre

étude, une pousse orthotrope de 53 cm avec quelques feuilles essentiellement localisées dans sa

partie apicale. En 1985-1986, nous avons observé uniquement des unités de croissance plagiotrope

de 20 cm à 23 cm portant 7 à 9 feuilles alternes distiques. En juillet 1987, ces ramifications

d'ordre 2 ne se sont pas accrues mais le départ d'un nouvel axe ortho trope était apparent. Par la

suite, au cours des croissances successives, on observe une abscission naturelle des ramifications

de niveau inférieur et une croissance des ramifications de niveau supérieur (Figure 87 - h et

il. Les unités de croissance sont mises en évidence par la taille croissante des feuilles au cours de

185

la reprise de croissance, et bien que discontinue, la croissance plagiotrope ne laisse pas de cicatri­

ce caractéristique d'une croissance rythmique annuelle.

La croissance orthotrope peut être bisannuelle (Figure 87-g ; cet individu présente en

juillet 1987 une nouvelle pousse orthotrope) ou annuelle (Figure 87-i). Les unités de croissance

orthotrope sont de 16 cm à 85 cm et sont en moyenne de 46,9 ± 15,8 cm (N = 59) pour l'ensemble

des stades juvéniles. La plus forte croissance ortho trope a été observée chez un individu de 91 cm

situé vers le centre de l'ouverture. Entre mai 1985 et mai 1986, il a poussé de 89 cm et il a formé

deux niveaux de ramification. L'individu de la figure 85-i constitue l'exemple typique d'un jeune

plant de plus de 100 cm avec une croissance particulièrement efficace. Parallèlement à sa crois­

sance en hauteur en 1986-1987, il s'accroît de façon plagiotrope de 6 à 9 cm au niveau des rami­

fications formées en 1985-1986. Finalement, le pourcentage d'individus de plus de 100 cm de

hauteur a augmenté en deux années dans le chablis passant de 22,6 % en mai 1985 à 28,7 % en

mai 1986, puis à 36 % en juillet 1987 (par rapport à la population vivante à chaque relevé).

Progressivement, la population de stades juvéniles de V. miche!ii présente dans le chablis s'enri­

chit en individus de plus de 100 cm d'où une structure démographique en hauteur de la parcelle

chablis qui s'enrichit dans les plus grandes classes de hauteur alors qu'elle est plus stable sur la

parcelle 0 (Figure 89).

186

A

501 PIfC' Il, ~ Ch.blls

D

40

30

20

10

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C

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0 , 1 1 100 200 100 200

HAUTEUR (cm)

Figure 89. Structure démographique par classe de hauteur des populations iniliales de stades juvéniles de Virola michelii en février 1985 (A) (parcelle D : N = 78) et en mai 1985 (chablis: N = 83), en février 1986 (B) (N = 67 + 80) et en juillet 1987 (C) (N = 56 + 75).

187

B - Virola sp. nov. (Arataye)

1 - Démographie des plantules

La répartition et la survie des plantules de Virola sp. nov. ont été étudiées sur une parcelle

de 180 m x 25 m s'étendant entre deux pieds porteurs (Figure 90-A) dont la fructification et la

dissémination avaient été analysées par Sabatier (1983) en octobre-février 1980-1981. Cette

parcelle est localisée sur les quadrats 1 et II des six hectares d'inventaire du Saut Pararé. Le choix

de ces arbres nous a été suggéré par Daniel Sabatier car ils se prêtaient bien à l'étude que nous

voulions entreprendre, à savoir, mettre en évidence la répartition des plantules issues de la dissé­

mination des graines par les atèles et les toucans entre deux pieds porteurs. Nous avons alors en­

trepris ensemble la cartographie des plantules de cette espèce en juillet 1984.

a - Répartition

Les plantules de Virola sp. nov. ont 24,3 ± 6,9 cm (N = 30) de hauteur et deux à trois

feuilles simples entières et alternes (Figure 91). Trois cent sept plantules de l'année ont été numé­

rotées et cartographiées, montrant un nuage dense à la base et jusqu'à 20 m du pied 1, s'estompant

progressivement en direction du pied IV (Figure 92). L'analyse de cette répartition par bandes de

25 m x 10 m montre une succession de pics de régénération, d'une part, sous le pied porteur 1, et

d'autre part, entre 30 et 70 m des deux pieds 1 et IV (Figure 93). Cette cartographie superposée à

celle des arbres de plus de 30 cm de diamètre montre une répartition préférentielle d'un certain

nombre de plantules autour de ces arbres (Figure 92).

Deux observations ponctuelles, faites en 1985 et en 1987 (en collaboration avec J.-P.

Gasc), ont permis de préciser une des zones de passage des atèles sur la parcelle de 4500 m2

(Figure 94). Ceci a été réalisé en février 1987 en suivant un groupe de singes (mâles, femelles et

jeunes) dans la première partie de la parcelle (A) et en notant le numéro des arbres sur lesquels ils

se déplaçaient. Dans la deuxième partie de la parcelle (B), nous ne sommes pas entièrement

certains des arbres utilisés par les singes (itinéraire en trait interrompu). La troisième partie (C)

correspond à l'observation de deux femelles (adulte et juvénile) en octobre 1985 alors que nous

étions à l'affQt sous l'arbre en début de fructification.

188

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Figure 90, Virola sp, nov, : A - Arbre 1 (n' 10034 - Arataye), B - Rameau feuillé et fruits. C - Fruits, graines arillées et graine nue, 0 - Ale/es palZiscus (Arataye - Saut Pararé -Octobre 1984). E - A/oualla senicu/us (Arataye - Nouragues - mai 1987). E - Stade juvénile de 83 cm de hauteur en bord du volis, Noter les croissances terminales des ramifications plagiotropes,

189

06 [

10 PLANTULES

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40 en .... z :;) .... 30 .., .... Cl

20 .... a:: al

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DISTANCE (m)

Figure 93. Effectif initial en juillet 1984 et mortalité des plantules et des stades juvéniles de Virola sp. nov. après 16 mois (novembre 1985: ~) et 34 mois (mai 1987: lS3 ; • ) sur la parcel­le 180 m x 25 m (Arataye).

191

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Figure 92. Répartition des plantules (N = 307) de Virola sp. nov. sur la parcelle de 180 m x 25 m en juillet 1984 (Arataye). Légende: • : plantule morte entre juillet 1984 et mai 1987 ; * : plan­tule vivante en mai 1987; 0 : arbres de dbh > 30 cm (voûte);. : arbre porteur.

192

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Figure 94. Répartition des stades juvéniles de Virola SP, 110V. sur la parcelle 180 m x 25 m en juil­let 1984 (Arataye) et déplacement des Ale/es paniscus . Légende: - : 0-50 cm; .. : 50-100 cm de hauteur; plantule vivante en mai 1987 ; cercle: arbre de dbh > 30 cm (voûte) ;. : arbre porteur; A : itinéraire du groupe de singes en février 1987 ; B : itinéraire approximatif d'un mâle isolé en février 1987; C: itinéraire de deux femelles en novembre 1985.

193

L'analyse de la répartition des plantules et celle des déplacements des atèles, principaux

consommateurs-disperseurs des graines de Virola sp. IIOV., montrent une étroite relation entre les

deux phénomènes qui semblent être liés à la localisation des arbres de la voUte. Si quelques plan­

tules sont dans une petite trouée ou en bordure du chablis, aucune n'est trouvée au centre du

chablis que les singes ne peuvent pas traverser mais seulement contourner. La forte densité de

plantules auprès du pied porteur 1 (production estimée en 1980-1981 : 16400 fruits, Sabatier,

1983) est le résultat de la grande production de cet arbre qui a eu pour diverses conséquences une

satiation des consommateurs principaux, l'absence d'une forte prédation, par exemple par les

pécaris, et une plus forte activité des consommateurs opportunistes; cette densité correspond

également dans une certaine mesure au comportement des toucans qui vont se poser et régurgiter

à partir des arbres voisins. L'absence d'une telle densité sous le pied IV peut être due à l'absence

de fructification, à une production de faible intensité et la destruction quasi totale des graines

tombées sous l'arbre.

b - mortalité et croissance

Seize mois après le premier relevé, le taux de mortalité est de 67 % et atteint 92,5 % après

34 mois en mai 1987 (Figure 92). A cette période, les plantules vivantes sont éparses sur la parcel­

le (14 individus) ou regroupées autour du chablis (7 individus) à 30-50 m du pied porteur le plus

proche. Parmi les plantules vivantes en mai 1987 (N = 23), 26,1 % n'ont pas poussé (N = 6) et

65,2 % ont poussé en moyenne de 3,5 ± 2,3 cm (croissance < 10 cm) (N = 15). Les plus fortes

croissances (N = 3) sont de 14 cm en 15 mois (11,2 cm/an) (Figure 95-a), 13 cm en 31 mois

(5 cm/an) en bordure du chablis (Figure 95b) et de 23 cm en 31 mois (8,9 cm/an) dans une

ancienne zone perturbée (présence d'un Oellocarpus sp.)(Figure 95c). La croissances a pu être

limitée par une intensité lumineuse insuffisante, de plus fortes croissances ayant été observées

pour d'autres plantules dans de grandes ouvertures (Figures 95-d et 95-e).

2 - Démographie des stades juvéniles

a - Parcelle de 180 m x 2S m

Sur la parcelle de 4500 m2, nous disposons de peu de données nous permettant

d'argumenter à la fois sur la répartition, la mortalité ou la croissance d'une population de stades

juvéniles de Virola sp. 110V .. On remarque toutefois, que parmi les 21 jeunes plants juvéniles de

plus d'un an, en juillet 1984, aucun ne mesure plus de 100 cm de hauteur. Parmi les 7 individus

de plus de 50 cm, 5 se trouvent à proximité du chablis (Figure 94).

194

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Figure 95. Morphologie et croissance des plantules (a, b, c, d et e) et des stades juvéniles (f, g et h) de Virola sp. nov. étudiées entre juillet J 984 et mai 1987 (Arataye).

195

b - Régénération sur les hectares 1 et II

En février 1987, l'ensemble des stades juvéniles de Virola sp. nov. de plus de 50 cm de

hauteur et de diamètre inférieur à 5 cm a été inventorié sur les parcelles 1 et II (Figure 96), ces

données incluent les stades juvéniles (N = 5) de la parcelle précédente qui est localisée Sur ces

hectares. Ainsi, on note 74,1 % (N = 43) de juvéniles de moins de 100 cm, 17,3 % (N - 10) de 100

- 200 cm et 8,6 % (N = 5) de plus de 200 cm. Dans l'ensemble, ces individus sont étroitement

associés à des perturbations.

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HAUTEUR (cm)

Figure 96. Structure démographique en hauteur des stades juvéniles de Virola sp. nov. de plus de 50 cm observés sur les hectares 1 et II (Arataye).

c - VolisjSous- bois

En octobre 1984, un volis de moins de 100 m2 a été observé à 30 m d'un pied porteur

avec une abondante régénération de Virola sp. /lOV. Cette dernière a été comparée à celle du sous­

bois autour de la perturbation (Figure 97). L'intensité lumineuse au centre du volis représente 4 à

5 % de la lumière incidente et chute à 1,5 - 2,5 % dans le sous-bois. La parcelle est située sur une

petite crête fréquentée par les atèles (Figure 90-D) et les singes hurleurs (Figure 90-E). En raison

de la forte croissance des plantules de 1984 dans le volis, il a été difficile de les distinguer des

individus antérieurs. Aussi, tous les individus ont été regroupés au sein d'une seule classe des sta-

196

des juvéniles. Un second relevé a été effectué en octobre 1985 et un bilan de la mortalité et de la

croissance est donné en février 1987 (Tableau 48 et Figure 98).

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• 1 2

Figure 97. Répartition en février 1984 des stades juvéniles de Virola sp. nov. sur la parcelle volis/sous-bois (N = 164). Légende: • 0-50 cm ; * 50-100 cm ; 0 arbre de plus de 30 cm de diamètre.

Aucun individu de plus de 100 cm n'a été rencontré sur la parcelle et la hauteur maximale

observée est de 83 cm (ER = 5,3 % au dessus de cet individu) (Figure 90-F). Les individus de

plus de 50 cm sont plus abondants dans le volis que dans le sous-bois (X2 - 8,27 ; dl = 1 ;

P < D,Dl) (Tableaux 48 et 49 ; Figures 97 et 98). En octobre 1985, nous y avons remarqué une

197

défoliation totale par des herbivores de 51 % de tous les individus vivants à cette période (N = 49)

contre 11,4 % pour les individus du sous-bois (N = 44). En février 1987, 86,7 % des individus

défoliés étaient morts, les individus survivants se trouvant tous dans le volis. La défoliation est

particulièrement élevée dans l'ouverture par rapport au sous-bois (X2 = 16,7; dl = 1 ; P < 0,001).

Le fort taux de mortalité des jeunes stades entre octobre 1984 et février 1987 (73,7 %) est appa­

remment corrélé à la défoliation bien qu'une croissance ait été observée d'octobre 1984 à octobre

1985 pour 71,4 % des individus vivants en 1985 (N = 49) dans le volis. En sous-bois, la mortalité

est plus forte que dans le volis (X2 = 5,02 ; dl = 1 ; P < 0,05) atteignant 87,5 % en février 1987 ;

cela est dO au taux de croissance plus faible en 1985 (52,3 % ; N = 44), à la défoliation et à d'au­

tres facteurs non observés. La croissance est apparemment favorisée dans le volis et les pousses

observées sont en moyenne de 9,1 ± 5,2 cm (1 - 16 cm) (N = 18) en 28 mois.

Tableau 48. Effectif (A) en octobre 1984, mortalité (8) et croissance (C) des stades juvéniles de Virola sp. /lOV. dans le sous-bois en février 1987.

A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)

0 50 79 89,8 71 89,9 4 50 50 100 9 10,2 6 66,7 2 66,7

Total 88 100 77 87,5 6 54,5

(a) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur initial correspondante (b) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur vivant en février 1981

Tableau 49. Effectif (A) en février 1984, mortalité (8) et croissance (C) des stades juvéniles de Virola sp. /tov. dans le volis en février 1987.

A B C Classes de Nombre % Nombre % Croissance % hauteur (cm) initial mort (a) (b)

0 50 55 72,4 42 76,4 13 100 50 - 100 21 27,6 14 66,7 7 100

Total 76 100 56 73,7 20 100

(a) % par rapport à l'effectif de la classe de hauteur initial correspondante {b) % par rapport Il l'effectif de la classe de hauteur vivant en février 1987

198

A

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l Volis

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HAUTEUR (cml

Figure 98. Structure démographique par classe de hauteur des populations initiales de stades juvéniles de Virola sp. nov. en octobre 1984 (N • 88 + 76) (A), en octobre 1985 (B) (N ~ 44 + 49) et en février 1987 (C) (N • Il + 20).

199

- Quelques cas particuliers

Sur les quadrats, quelques observations ponctuelles de stades âgés (Figure 95 - f, g et h)

montrent que le mode de croissance y est similaire à celle de Virola michelii étudié

précédemment, avec une architecture typique du modèle de Massart lorsque ces stades reçoivent

une intensité lumineuse non limitante. Ainsi, une unité de croissance orthotrope de 90 cm a été

observée en 15 mois chez un Virola sp. nov. de 155 cm en bordure d'un très grand chablis.

C - Population d'arbres

Sur les parcelles 1 à VI de l'Arataye, quatre espèces de Virola ont été identifiées (Tableau

50 et Figure 99). Bien que l'inventaire des arbres de diamètre 10 - 20 cm soit encore incomplet

on constate que Virola michelii domine le peuplement. Le faible nombre d'individus et la dioiécie

rendent difficile toute interprétation des distances entre les pieds femelles adultes et les jeunes

arbres. Toutefois, nous observons une agrégation des Virola sp. nov. sur les hectares Il, IV et VI.

Deux jeunes arbres sont à 31 et 44 m des pieds femelles les plus proches. Sur l'hectare l, un jeune

arbre est à 69 m du pied n· 10034 (1 : Sabatier, 1983). Si les deux pieds étudiés sont distants de

160 m, par contre un pied femelle est à 29 m du n· 1059 (IV, Sabatier, 1983) et à 45 m d'un autre

pied femelle. De la même façon des V. michelii (dbh > 30 cm) de sexe inconnu sont distants de

78 m, 98 m, 119 met 155 m. Des jeunes arbres sont à 31 m, 34 m, 48 m et 52 m des arbres de

dbh supérieur à 30 cm les plus proches. Des distances comparables sont observées entre les jeunes

V. mullicoslala et l'adulte femelle de l'hectare V (46 m et 68 ml. Enfin, les deux V. sebi/era de

l'hectare IV sont distants de 64 m.

Tableau 50. Répartition des espèces par classe de diamètre sur les hectares 1 à V.

DBH (cm)

10 - 20 20 - 30

> 30

200

V. michelii V. 50. nov. V. multicostata V. sebifera

11 7 1 1 1 0 o 1 5 7 1 0

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Fieur. 99. Répartition des Virola spp. de plus de 10 cm de diamètre sur les parcelles d'inventaire (Arataye).

Virola michelii ... Virola sp. nov. • Virola mul/icos/ata • Virola sebi/era *

VII.5 - DISCUSSION

Les observations de la fructification de Virola michelii s'accordent avec celles Que Sabatier

(1983) a effectué sur six Virola sp. nov .. Le pourcentage de la dissémination y semble !tre inver­

sement proportionnel à la taille de la production. Howe, Schupp et Westley (1985) ont observé Que

des insectes (Cono/rachelus sp. nov. Curculionidae) et des mammifères détruisaient 99,2 % des

graines et des germinations de Virola surinamensis à Panama. Nous n'avons pas de donnée sur ces

prédateurs des graines des deux Virola étudiés.

201

Sur la piste de Saint-Elie, les observations de gros primates sont rares et Ate/es paniscus,

le principal consommateur-disperse ur des graines de Virola sp. IIOV., de V. michelii (= V.

melinonii) et de V. surinamensis (Roosmalen, 1980 ; Sabatier, 1983) a pratiquement disparu de la

zone étudiée, l'essentiel de la dissémination étant certainement à attribuer aux toucans et aux

autres animaux.

Une prépondérance de la dissémination par les atèles, qui évoluent au-dessus de 25 m

dans 77,2 % des cas (Roosmalen, 1980), influence fondamentalement la répartition de la régénéra­

tion des espèces consommées. Ainsi, en conditions naturelles (faune intacte), la dissémination des

Virola sp. nov. par des atèles implique une large distribution des graines sous les arbres de la

voUte, donc dans un sous-bois sombre. Nous ne savons pas si la répartition des graines de cette

espèce entre deux pieds porteurs, compte tenu de la prédation, reflète celle des plantules. Malgré

cela, cette dernière est comparable au schéma de dissémination proposé par Wheelwright et Orians

(1982). En effet, la dissémination des graines, d'une part, par de nombreux consommateurs oppor­

tunistes et des spécialistes ("high quality disperser", Wheelwright et Orians, 1982), ou d'autre part,

uniquement par l'espèce spécialiste, engendre des pics de régénération à proximité de l'arbre « 20 m) et à de plus grandes distances (30 - 70 ml. En février 1987, des singes hurleurs (Aloualta

seniculus) ont consommé les graines arillées de l'arbre 1 (Virola sp. nov.). Ce second gros

consommateur n'avait pas été observé par Sabatier (1983), probablement en raison d'un

comportement plus oppportuniste (McKey, 1975 ; Roosmalen, 1980). La dissémination par les

singes araignées pourrait être plus efficace que celle par les singes hurleurs. D'une part, Roosma­

len (1980) cite pour l'atèle le cas d'un parcours journalier de 4500 m au cours de la grande saison

des pluies. Au cours de cette journée, les singes se sont alimentés pendant 5 h 1/2 sur 38 plantes

différentes (13 espèces) dont 17 Virola michelii (= V. melinonii). A l'inverse, les singes hurleurs se

déplacent sur de plus courtes distances (moins de 1000 m : Vercauteren R. comm. pers. et obs.

pers.) (cf. Estrada et Coates-Estrada, 1986 pour Aloualta palliata). Compte tenu des densités des

Virola spp. en forêt guyanaise, ces singes rencontreraient moins d'arbres en fruits sur leur par­

cours que les atèles. D'autre part, les graines déféquées par les atèles en saison humide ne sont pas

agglomérées par une substance liante d'origine végétale comme chez les alouattes mais sont dis­

persées et éparpillées au cours des déplacements (Roosmalen, 1980 ; obs. pers.). Au lever du jour,

les atèles d'un même groupe, comme les alouattes, défèquent tous ensemble soit de l'arbre-dortoir

(atèles, Roosmalen, 1980) ou d'un arbre proche (alouattes, obs. pers. mars-mai 1987). Dans les

deux cas, il y a concentration des graines en un site avec une plus forte densité chez le singe

hurleur. Les graines et les germinations issues des fèces d'alouattes y subiront sans doute une plus

forte prédation. L'étude de Howe (1980) montre qu'une concentration de graines de Tetragastris

panamellsis (Burseraceae), similaire aux fèces d'alouattes (A. palliata), entraine leur forte

202

prédation. Estrada et Coates-Estrada (1986) en arrivent à la même conclusion en forêt de Los

Tuxtlas (Mexique). Toutefois, comme nous l'avons observé (voir chapitre IV.4), cette prédation ou

disparition pourrait masquer une dissémination secondaire par des rongeurs. Nous notons qu'à

Barro colorado, Howe (1980) observe un effectif relativement faible d'atèles (A/eles geojjroyi)

sur des Telragaslris panamensis en fruits, alors qu'au Surinam, cette même espèce et Telragaslris

allissima sont abondamment consommés par des Aleles paniscus (cf. Roosmalen, 1980). On

remarque également la prépondérance des toucans comme disséminateurs de Virola surinamellsis à

Bel et non celle des atèles (cf. Howe et Vande Kerkhove, 1981 ; Howe, 1983 ; Howe, 1986). En

général, ces derniers commencent à consommer les graines arillées alors qu'elles ne sont pas enco­

re accessibles aux oiseaux (Roosmalen, 1980). Dans tous les cas, la quasi-absence des atèles à Bel

et sur la piste de Saint-Elie, ne peux qu'entrainer une plus grande consommation par les autres

consommateurs (toucans, kinkajous, cotingas et perroquets). La dissémination des graines et la

répartition des plantules et des jeunes stades, et à plus long terme celle des arbres, s'en trouveront

donc probablement modifiées du fait des comportements différents de ces animaux et en

particulier, des plus petites distances parcourues.

Au cours des déplacements des disséminateurs (atèles et toucans), quelques graines

peuvent tomber dans des sites favorables à la croissance des plantules (arbre défolié, volis ou bor­

dure de chablis) où les graines peuvent germer sans y être enterrées. Mais la majorité tombe dans

des zones non perturbées et un relais terrestre, même de 10 à 20 m de distance, pourrait permet­

tre la germination des graines et l'implantation de quelques plantules dans des chablis. Les fortes

densités de régénération observées en chablis et en volis peuvent être dues à d'anciens perchoirs

de toucans, ou aux passages répétés des disséminateurs à proximité d'un arbre porteur pendant

toute la période de fructification, comme l'a remarqué Roosmalen (1980) pour les singes atèles en­

tralnant une pluie de graines constamment enrichie entre les arbres visités.

Foster (1977) souligne que la défoliation des Tachigalia après leur unique fructification

peut !Ire bénéfique à sa propre régénération. Dans le cas de Virola michelii, ce phénomène favo­

rise une croissance des germinations qui ont été disséminées. Cette régénération pourra être entre­

tenue et enrichie à la faveur de nouvelles fructifications et constituer ainsi un potentiel d'attente

(Alexandre, 1980).

203

Howe el al. (1985) montrent que la dissémination de Virola surillamensis sous ou à

proximité du pied porteur « 20 ml, est moins favorable à une survie des plantules que la

dissémination par des animaux qui régurgitent ou défèquent à plus de 20 m de l'arbre. En ce qui

concerne Virola sp. nov. et Virola michelii, les mêmes conclusions peuvent être formulées mais les

distances en causes sont supérieures en raison de la proportion élevée des gros disséminateurs.

Ainsi, le pic de régénération (parcelle de 4500 m2) de Virola sp. II0V. (plantules après 34 mois et

stades juvéniles antérieurs à juillet 1984) est à 40-50 m du pied porteur le plus proche (IV) et à

100-130 m du pied l.

La dissémination des graines de Virola spp. par Polos /lavus (Procyonidae) est ambiguë

car l'écologie de cet animal frugivore nocturne est totalement inconnue. Howe (1986) observe que

le kinkajou défèque les graines de V. surinamensis en amas directement sous le gite de jour et

qu'aucune germination n'en résulte du fait d'une forte prédation par les insectes et d'autres

prédateurs. Cela ne serait pas absolu car, en compagnie de Didier Julien-Laferrière, nous avons

observé un kinkajou et récolté des graines de V. michelii fraichement disséminées et éparpillées

par cet animal lors d'un déplacement nocturne.

La régénération des deux espèces de Virola est pauvre en stades juvéniles en sous-bois,

par comparaison avec les zones de perturbation où sont localisées en majeure partie les tiges de

plus de 100 cm de hauteur. En sous-bois, la mortalité des deux espèces est élevée; elle peut

atteindre plus de 50 % en un an. Les croissances maximales observées atteignent près d' 1 rn/an

pour les deux espèces soit une valeur proche de celles de Dipleryx panamensis (De Steven et Putz,

1984 ; Clark et Clark, 1985) ou de Turreanlhus a/ricana (Alexandre, 1977). Toutefois, des études

complémentaires des stades juvéniles sont nécessaires pour aborder leur croissance dans des

ouvertures de tailles différentes, et cerner avec plus de précision les différences de comportement

des deux espèces. Cependant V. michelii est apparemment plus tolérant à l'ombre que Virola sp.

nov.. Nous pensons que la taille de la perturbation étudiée chez Virola sp. nov. n'était pas

suffisante pour favoriser une forte croissance des plantules et des stades juvéniles et leur permet­

tre d'échapper à une mortalité par défoliation.

La régénération efficace des Virola spp. semble liée à la proximité au pied porteur d'une

ouverture favorable à la croissance des plantules et des stades juvéniles. La dissémination sur de

grandes distances (plusieurs centaines de m à plus d'un km) permet à l'espèce d'augmenter les

chances des graines de se trouver dans un grand nombre de chablis ou de sites susceptibles d'être

perturbéS (Janze n, 1970; Hartshorn, 1978, 1980; Foster, 1986). La faible tolérance à l'ombre des

stades juvéniles chez Virola spp. est compensée par des fructifications régulières annuelles qui

204

renouvellent ainsi un potentiel d'attente (Alexandre, 1982). Dans les zones perturbées, les probabi­

lités d'établissement et de croissance des jeunes arbres des deux espèces pourraient être propor­

tionnelles à la taille des ouvertures rencontrées. Si, comme nous le pensons, V. michelii demande

de plus petites ouvertures que Virola. sp. nov., la densité de la première pourrait être plus élevée

que la seconde, confirmant ainsi les résultats partiels des inventaires. L'apparente agrégation des

Virola (V. michelii et V. sp. 110V.) serait liée, d'une part, au comportement des singes atèles qui

exploitent régulièrement les même zones (Roosmalen, 1980), et d'autre part, à la fréquence

d'apparition des ouvertures.

La forte prédation des graines et la mortalité élevée des plantules sous les pieds porteurs et

en sous-bois sont finalement associées à une dissémination par des consommateurs spécialistes

(atèles) qui déterminent une large répartition de la régénération. Les modes de régénération des

deux espèces de Virola montrent alors les caractéristiques des deux modes principaux de

régénération. D'une part, une faible diversité spécifique des disséminateurs assure la dissémina­

tion des diaspores ; les graines germent en sous-bois et les plantules montrent une tolérance mo­

dérée à l'ombre. D'autre part, la fructification est annuelle, régulière et étalée sur plusieurs mois

les plantules subissent une forte mortalité et montrent une forte croissance dans les perturbations.

205

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Chapitre VIII - DISCUSSION GENERALE et SYNTHESE

VIII.! - DISCUSSION GENERALE

L'ensemble des caractéristiques de la régénération naturelle des espèces étudiées répondent

aux press io ns sé lec ti ves de l'écosystème forestier . Ces pressions sont d'ordre biotique

(mammifères , insec tes et agents pathogènes) ou abiotique (sol, humidité, température, vent et

intensité lumineuse). Les interactions plante - champignon - bactérie n'ont pas été abordées. Leur

action est certainement déterminante au cours du cycle biologique, en particulier pour les six

Caesalpilliaceae, et une étude demande à être entreprise à ce sujet.

Les pressions négatives sont celles qui tendent à réduire le potentiel reproducteur des

individus adultes; s'y opposent des pressions positives favorisant la survie des unités de dissé­

mination et de régénération. Pour quelques individus de chacune des espèces, nous avons montré

une partie de la diversité des réponses écologiques à ces pressions. Elles sont apparemment liées

aux caractéristiques biologiques des fruits, des graines, des plantules et des juvéniles, lesquelles

conditionnent la dissémination et la régénération naturelle sellsu stricto.

Les périodes de fructification (Figure 100) sont apparues déterminantes pour chacun des

modes de dissémination. Ainsi, les gousses d'Eperua falcata, d'Eperua gralldiflora, de Swartzia

longicarpa et Swartzia remiger arrivent à maturité et ne peuvent s'ouvrir qu'au cours d'un

épisode sec (petit été de mars ou fin de saison humide). Les gousses et les graines de Dicorynia

guiallellsis se déshydratent et sont disséminées pendant la petite saison sèche jusqu'en grande

saison des pluies alors que les graines de Vouacapoua americalla semblent surtout disséminées au

début de la grande saison des pluies. La période de fructification des Virola spp. est étalée sur

pendant la saison des pluies, soit pendant le pic de fructification des espèces zoochores (Sabatier,

1983) qui coïncide avec la période de grande activité de leur principal consommateur-disperseur

(Roosmalen 1980). 11 est alors possible de distinguer les espèces dont la durée de production et de

dissémination des diaspores, ou de disponibilité (cf. Howe et Estabrook, 1977), est inférieure à

deux mois (Eperua spp., Voucapoua americalla, Swart=ia spp.) et celles dont la production dure

plus de deux mois (DicorYllia, Virola spp.).

207

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Swartzia lon!!icarpa Â

Viroll sp. nov.7 •

Viroll michelii • •

Figure 100. Moyenne (± écart-type) des précipitations à ECEREX sur dix années (1977-1986) et fructification des espèces éludiées (d'après Sabatier, 1983 et obs. pers.). En tirets, fructification observée en 1987.

On remarque que la phénologie annuelle et régulière des Virola spp. est associée à une

forte production (> 10000) de diaspores de moins de 5 g disséminées sur de grandes distances

(> 50 m) ; elle s'oppose à la phénologie irrégulière et à une synchronisation des arbres che=

Vouacapoua americalla et E. gralldi//ora, et à une petite production « 5000) de grosses diaspores

(> 10 g) faiblement dispersées « 30 ml. Si la phénologie de floraison d'Eperua /a/cala est, selon

Sabatier (1983), discontinue, annuelle et régulière, le phénologie de fructification des individus

doit être considérée comme pluriannuelle (cf. Puig, 1981) car, si 21 arbres ont fleuri en parcelle B

208

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de décembre 1984 à octobre 1986, seulement trois individus ont donné des fruits en 1985 avec des

graines matures; d'où l'absence de régénération chez certains individus. Cette irrégularité des

fructifications des individus est concomitante à une faible prédation des petites productions de

graines «1000) qui sont disséminées sur de courtes distances « 30 ml. Le cas de Dicorynia

guiallellsis , de phénologie pluriannuelle, est particulier car une dormance de type inhibition té­

gumentaire des petites graines « 1 g) produites en grand nombre (> 10000) et disséminées à de

faibles distances (jusqu'à 30-50 m), permet un étalement des germinations sur au moins deux

années, d'où un caractère annuel et continu de la régénération naturelle.

Si la dissémination par les rongeurs est obligatoire chez Vouacapoua americana, elle n'est

qu'accessoire chez les autres espèces . Cette dissémination peut intervenir par relais comme

complément d'une dissémination principale; elle reste cependant toujours liée à une prédation.

Cependant, nous ne pensons pas, comme Larson et Howe (1987), qu'il faille négliger la part des

rongeurs caviomorphes ou celle d'autres rongeurs dans la dissémination des especes végétales. En

effet, l'action de ces animaux diminue la densité des graines là où elles se sont accumulées soit

par barochorie, soit par anémochorie, soit à la suite de l'action d'autres animaux (oiseaux et

mammifères). La meilleur démonstration de leur importance au cours de la régénération est la lo­

calisation des plantules, des jeunes plants à la base des arbres et des racines, des troncs au sol ou

des palmiers. Si, dans tous les cas, le mode principal de dissémination peut etre en étroite relation

avec les caractères morphologiques des fruits et surtout leur taille (cf. Gautier-Hion et al., 1985),

l'étude de la régénération sensu stricto peut montrer d'autres relations plantes-rongeurs qui

échappent dans de nombreux cas aux observateurs des disséminateurs aériens et/ ou arboricoles

d'une espèce. Pour ces espèces, l'impact du relais terrestre est en grande partie inconnu et son

étude devrait etre poursuivie et quantifiée.

La prédation a été considérée au sens large, incluant à la fois l'action des consommateurs

opportunistes qui provoquent la chute des graines, leur concentration sous l'arbre et leur destruc­

tion au sol (cf. McKey, 1975 ; Howe et Estabrook, 1977 ; Roosmalen, 1980). Toutes les espèces

sont consommées par les rongeurs. Les graines de trois espèces (Eperua fa/caJa, Swartzia

/ongicarpa et S. remiger) n'apparaissent pas parasitées . Nous ne savons pas si des mécanismes de

résistance (tannins, résines, alcaloides ou acides aminés libres) sont produits par ces espèces.

Langenheim (1984, et références citées) évoque le cas des graines d'Hymenea courbaril et

d'Hymenea spp. (Caesa/pilliaceae) qui ne sont pas parasitées et échappent aux 8ruchidae grâce aux

résines diterpéniques et sesquiterpéniques qu'elles contiennent. Ces résines sont également présen­

tes dans les organes végétatifs (tiges et feuilles) mais diffèrent de par leur composition chimique.

Leur teneur serait fonction de l'activité photosynthétique des plantes. Ainsi, les plantules en sous-

209

bois seraient protégées des herbivores prédateurs et ceci expliquerait les brosses de semis sous les

arbres porteurs. Les mécanismes d'accumulation des terpènes par l'adulte, dans les feuilles et les

fruits, sont encore inconnus. Ces composés di terpéniques pourraient avoir dans les graines

d'Eperua /alcala, s'ils y sont observés, une composition et/ou des teneurs différentes de celles

d'Eperua grandi/lora (Gournelis, 1984) et d'Eperua purpurea (Medina et Santis, 1981). Il est

possible également que l'appétance soit variable d'une espèce à l'autre indépendamment des

facteurs de toxicité. Afin de comprendre les différences de comportement des insectes et des

rongeurs à l'égard des espèces étudiées, il serait nécessaire d'entreprendre une étude de la compo­

sition chimique et la qualité nutritive des graines, des germinations et des plantules.

Hormis les graines dures de Dicorynia guianensis, toutes les graines des espèces étudiées

germent en partie ou en totalité en moins d'un mois en sous-bois. Toutefois, il reste à étudier plus

en détail et dans des conditions contrôlées, la cinétique de leur germination, et en particulier, la

nature des réserves et l'état de différenciation des embryons.

Nous avons observé que les espèces ayant de grosses graines et de grandes plantules sont

hypogées et montrent, dès la germination, les caractères de la phyllotaxie et les types de feuilles

de l'adulte (Eperua spp., Vouacapoua americana). Ultérieurement, le nombre de folioles augmente

au cours de la croissance en hauteur et en particulier dans les chablis. Les espèces à plus petites

graines montrent de plus petites plantules à phyllotaxie opposée (Dicorynia guianensis, Swarlzia

spp.) qui, lorsque la lumière n'est pas limitante, devient alterne au cours du développement.

L'absence de croissance des plantules en sous-bois est alors suivie d'une forte mortalité au cours

de la deuxième année suivant la germination qui s'oppose à la survie élevée des plantules des

espèces à grosses graines. Les stades âgés de certaines espèces à petites plantules acquièrent donc

progressivement des feuilles composées dont le nombre de folioles augmente progressivement dans

les perturbations. La modification de la phyllotaxie et une modification des types de feuilles

seraient liées à une forme d'intolérance à l'ombre des espèces qui réorganisent leur appareil foliai­

re en fonction de l'environnement forestier (cf. Givnish, 1984). Ces caractéristiques morphologi­

ques font apparaître des degrés d'adaptation au sous-bois qui peuvent être reliés aux modes et aux

distances de dissémination. Toutefois, le nombre d'espèces considérées est trop limité pour envi­

sager des corrélations entre les caractéristiques morphologiques et l'écophysiologie des plantules.

Des études plus larges devraient être entreprises à ce sujet.

Un taux élevé d'herbivorie a été observé chez deux espèces. Chez Eperua grandi/lora,

seules les jeunes folioles roses des plantules en développement subissent une forte prédation à

laquelle elles échappent dès le verdissement, les folioles devenant alors coriaces. Comme chez les

210

autres especes, l'herbivorie est apparemment plus épisodique et n'entraine pas la destruction totale

de l'appareil foliaire. Un surcroît de réserves séminales favorise le renouvellement foliaire des

jeunes plantules, à l'inverse de Virola sp. nov. dont les plantules, après épuisement des réserves,

meurent lorqu'elles sont défoliées. Chez cette espèce, les feuilles de jeunesse ainsi que les feuilles

matures sont consommées par des herbivores. L'herbivorie peut entrainer la mort des stades

juvéniles lorsque les conditions d'implantation ne permettent pas une activité photosynthétique

élevée. Coley (l983a, 1983b, 1986) a étudié la fréquence de l'herbivorie en fonction des deux

grands groupes de modes de régénération ("pioneer species" /"persistent species") et les mécanismes

d'adaptation au sein de ces deux groupes. D'une manière générale, les espèces tolérantes à l'ombre

sont riches en substances chimiques de défense et ont des feuilles plus coriaces, ces caractères

compensant les faibles taux de croissance. Les espèces moins tolérantes, dont les feuilles sont for­

tement consommées, présentent un plus grand renouvellement foliaire. Coley (1988) montre ainsi

que pour 41 espèces appartenant à un continuum de tolérance à l'ombre, les taux de croissance

dans les ouvertures sont inversement proportionnels à l'investissement en substances de défense

envers les herbivores. Compte tenu des faibles croissances observées, il n'a pas été possible d'étu­

dier le renouvellement foliaire et la durée de vie moyenne des feuilles formées par les plantules et

les stades juvéniles. Nous retiendrons dans l'immédiat une durée de vie élevée des feuilles

formées deux à trois années après la germination, aussi bien pour les espèces les plus tolérantes

(Eperua spp. et Vouacapoua americana) que pour les espèces les moins tolérantes (Dicorynia

guianensis, Swarlzia spp. et Virola spp.).

Les croissances moyennes dans les chablis des deux cas extrêmes, plagiotropes (moyenne

des 14 mois m 18,8 cm dans un chablis de plus de 400 m2) chez Eperua falcaJa, et ortho tropes

chez Virola michelii (moyenne des unités entre deux niveaux plagiotropes - 46,9 cm) (chablis de

moins de 100 m2), sont nettement différentes (T - 9,2 ; dl - 87 ; P < 0,001). Ces dernières sont du

même ordre de grandeur que celles observées par Coley pour les espèces tolérantes à l'ombre (37

cm/an: Coley, 1983a ; 42 cm/an: Coley, 1988) à Barrro Colorado dans des chablis de 150 m'à

500 m2, La croissance maximale annuelle observée chez Virola michelii (81 cm) est comparable à

la valeur de 86 cm/an citée par Coley (l983a, 1988), Par comparaison, la croissance moyenne des

espèces héliophiles ("sun-demanding) est de 75 cm/an à 96 cm/an pour une croissance maximale

observée de 155 cm/an (Coley, 1983a, 1988), Ces différences de vitesse de croissance sont à relier

au degré de tolérance à l'ombre d'Eperua falcala par rapport à Virola michelii ; si la survie des

jeunes plants de la première espèce est favorisée en sous-bois, leur potentialité de croissance dans

une perturbation ne leur permet pas de rivaliser avec les jeunes plants de la seconde qui s'accrois­

sent au moins 2,5 fois plus vite. Compte tenu de ces observations, il se pourrait comme l'a montré

Coley (l983a, 1983b, 1988) à Barro Colorado pour Trichilia cipo (Meliaceae) et Cecropia insignis

211

(Moraceae), que les feuilles d'Eperua falcala aient une concentration en tannin plus élevée que

celles de Virola michelii.

Chez certaines espèces, la croissance en sous-bois est apparue rythmique, annuelle à plu­

riannuelle ; elle s'exprime de préférence en fin de saison des pluies (Eperua falcata ; Swartzia

longicarpa) ou en saison sèche (Vouacapoua americana). Chazdon et Fetcher (1984) montrent que

le PPFD ("Photosynthetic photon flux density") du sous-bois d'une forêt tropicale humide d'Amé­

rique centrale (La Selva - Costa Rica) ne dépend pas du climat. Par contre, le PPFD disponible en

sous- bois est plus élevé pendant les journées nuageuses en saison des pluies que pendant des

journées ensoleillées en saison sèche. Ces auteurs concluent que l'intensité lumineuse du sous-bois

n'est pas une simple fonction de l'intensité incidente; elle dépend également de la densité du

feuillage et la structure de la forêt qui déterminent pour une large part la diffusion de la lumière

et la répartition des taches de lumière au sol (cf. Alexandre, 1982). De telles données nous font

défaut en forêt guyanaise et l'étude du PPFD devrait être entreprise avec un matériel approprié, à

savoir des sondes quantiques couramment utilisées par les écophysiologistes. Les pics de croissan­

ce observés en sous-bois pourraient être liés, comme à La Selva, à un PPFD plus élevé en saison

des pluies. La défoliation des arbres en fin de saison des pluies (cf. Puig, 1981, 1988) est peut­

être aussi en partie responsable des pics de croissance. Selon les valeurs des points de compensa­

tion et des rendements photosynthétiques, les espèces pourraient être mieux adaptées à

photosynthétiser, soit en lumière diffuse, soit dans les taches de lumière; ces hypothèses restent à

démontrer en forêt guyanaise.

Les taux de croissance sont variables selon les espèces et selon les différents stades de

développement d'une même espèce. En sous-bois, les croissances annuelles sont inférieures à 5 cm

et sont comparables à celles d'autres espèces forestières tropicales (Liew et wong, 1973;

Alexandre, 1977, 1986; Becker et Wong, 1986). Nous avons observé que dans certains cas les taux

de croissance sont plus élevés chez les plantules que chez les stades jUvéniles de plus d'un an

(parcelle B : Eperua falcata, Vouacapoua americana et Swartzia IOllgicarpa), ce qui suggère une

activité photosynthétique moindre des jeunes stades ou une exigence lumineuse supérieure.

Toutefois, en forêt, l'irrégularité des conditions lumineuses rend aléatoires les comparaisons de

croissance entre espèces ou individus. Leurs points de compensation photosynthétique pourraient

être actuellement étudiés sur le terrain avec les nouvelles techniques disponibles (Le Gouallec,

comm. pers.) et compléter ainsi les observations de croissance. Des études similaires en conditions

contrôlées seraient aussi nécessaires. Une telle étude a été réalisée par Langenheim et al, (1984)

pour deux espèces d'Hymellaea (H. courbaril et H. parvifolia) tolérantes à l'ombre en forêt

tropicale d'Amérique. Cette étude montre des différences pour les points de compensation et pour

212

la variabilité des rendements photosynthétiques à des taux d'éclairement de 6 % à 100 % du plein

découvert. Ces différences permettent d'expliquer les divers comportements des plantules en

sous-bois et lors de leur passage en pleine lumière. Pour ces auteurs, la forêt tropicale peut être

assimilée à une combinaison d'espèces tolérantes et intolérantes à l'ombre qui nécessite d'être

évaluée du point de vue des adaptations photosynthétiques ou de toutes autres fonctions

physiologiques. En milieu contrôlé, Oberbauer et Donnelly (1986) mettent en évidence un

gradient des taux de croissance des plantules d'arbres du Costa Rica depuis des espèces tolérantes

à l'ombre vers des espèces dépendantes des chablis et des espèces pionnières. Oberbauer et Strain

(1986) concluent ainsi au sujet d'une telle méthodologie: 'it is apparent that chamber-grown

seedlings can provide a fair representation of leaf characteristics of saplings and mature trees in

the forest'. Des expériences similaires sur les plantules des espèces choisies dans cette étude per­

mettraient ainsi de mieux comprendre leur écologie.

Au sein des groupements d'espèces pionnières, Foresta (1983) montre l'abondance des

modèles de Rauh, Roux, Leuwenberg, Scarrone, Mangenot et Prévost, et définit la notion de

spectre architectural. Les modèles de Troll l, de Troll 2 et de Massart n'y sont pas représentés et

pourraient être caractéristiques d'un certain nombre d'espèces tolérantes à l'ombre. L'analyse du

spectre architectural des juvéniles de plus de 100 cm de hauteur dans le sous-bois et dans des per­

turbations de taille variable et leur spécificité au sein de ces milieux, pourrait nous conduire à

cerner la prépondérance de chacun des modèles architecturaux selon son affinité pour ces divers

milieux. Cette analyse devrait être comparée aux points de compensation des espèces.

La densité des populations d'arbres semble être inversement proportionnelle aux distances

de dissémination et proportionnelle à la tolérance à l'ombre des plantules et des jeunes stades en

sous-bois. Contrairement aux prédictions du modèle de Janzen-Connell, l'efficacité de la régéné­

ration n'est pas, chez Eperua fa/cata et Swartzia spp., dépendante d'une mortalité maximale des

graines ou des plantules près des pieds porteurs en raison de leur résistance au parasitisme et à

l'herbivorie. L'efficacité de leur régénération peut être sous la dépendance d'adaptations physio­

logiques en réponse à la faible intensité lumineuse du sous- bois. Les espèces d'arbres seraient ain­

si d'autant plus intolérantes à l'ombre qu'elles seraient bien disséminées. Dés que la densité des

arbres diminue, la zone de recrutement a tendance à s'étaler montrant un ou plusieurs pics de

recrutement à des distances d'autant plus éloignées du pied porteur le plus proche que les modes

de dissémination sont efficaces. Ainsi, nous avons observé que des jeunes arbres sont localisés (1)

à proximité d'un pied porteur et (2) à des distances plus grandes variables en fonction de l'espa­

cement des pieds porteurs. Les distances de recrutement seraient alors étroitement corrélées aux

modalités de fructification, de dissémination, de prédation, de germination et de croissance qui

213

déterminent l'implantation des plantules et leur survie dans le sous-bois non perturbé et/ou dans

les chablis. L'ensemble de ces remarques est en accord avec le modèle de Janzen-Connell, mais

pas comme le simple résultat de la dissémination et d'interactions des graines et/ou des plantules

avec des prédateurs (insectes et/ou mammifères) ou des agents pathogènes. Le degré de tolérance

à l'ombre des plantules, leur croissance dans un sous-bois et dans des perturbations de taille

variable, doivent être également considérés pour comprendre la présence ou l'absence de régéné­

ration à proximité des pieds porteurs.

Compte tenu du caractère imprévisible d'apparition d'une perturbation dans l'espace et

dans le temps, la dispersion des graines dans les chablis et leurs développements en de jeunes

plants apparaissent alors très aléatoire. Les espèces dont les individus juvéniles sont peu tolérants

au sous-bois (Swarlzia spp. et Virola spp.) montrent des adaptations à être dispersés sur de gran­

des surfaces de forêts. Inversement, les espèces aux faibles potentialités de dissémination présen­

tent des adaptations et une tolérance à l'ombre favorisant la survie des individus juvéniles et la

constitution d'un potentiel végétatif d'attente (Alexandre, 1982). En conséquence, les probabilités

d'implantation des plantules et des stades juvéniles dans un chablis, des espèces les plus tolérantes

aux espèces les moins tolérantes à l'ombre, sont maximales dans les zones où leurs fréquences rela­

tives sont les plus élevées.

L'ensemble de ces observations nous conduit à nous prononcer en faveur du modèle de

régénération de Becker el al. (1985) qui fait prévaloir la fréquence relative des plantules et des

stades juvéniles ("seedlings") au lieu de la densité des graines ou des plantules, utilisée par d'au­

tres auteurs (Janzen, 1970 ; Hubbell, 1980; Canny, 1985), la fréquence comme la densité étant

des fonctions de la distance au pied porteur. Toutefois, comme le remarque Becker el al. (1985),

des jeunes arbres peuvent être issus de zones où la fréquence des jeunes stades est plus faible

mais où la probabilité d'apparition d'une perturbation en fonction de la distance au pied porteur

est la plus élevée. La localisation des jeunes arbres d'une espèce pourrait être fonction des distan­

ces de dissémination et fonction de la prédation des unités de régénération (Janzen, 1970 ;

Connell, 1971) qui déterminent la localisation des pics de fréquence des plantules (Becker et al.,

1985). Cependant, elle serait également dépendante de la tolérance à l'ombre des jeune plants et

de la distance de ces dernièrs à l'arbre adulte conspécifique le plus proche. En conséquence, la

localisation de la zone préférentielle de recrutement d'une espèce pourrait être fonction de l'en­

semble des facteurs de mortalité (biotiques et abiotiques) et de la densité de la population d'arbre

adulte.

214

Au cours de la discussion du second chapitre, nous avons comparé la régénération

naturelle d'Aglaia sp. à celle d'Eperua falcala. Le parasitisme des graines, les plus grandes distan­

ces de dissémination des graines d'Aglaia sp. par les calaos (oiseaux frugivores d'Afrique et

d'Asie) et une densité des arbres plus faible contrastent avec les caractères d'Eperua falcala ;

cependant ces deux espèces présentent, en sous-bois, une forte régénération et des taux de crois­

sance en hauteur comparables. Nous avons comparé la croissance de Dipleryx panamensis à celle

de Virola sp. /lOV. dont les modes de régénération sont similaires malgré un mode principal de dis­

sémination différent, les graines étant disséminées, dans les deux cas, à plus de 50 m par les sin­

ges ou les chauves-souris. Il apparaît qu'indépendamment des types de fruits et de graines, et des

modes de dissémination, des espèces peuvent présenter des modes de régénération naturelle

proches. Il serait donc hasardeux d'associer un mode de régénération à un mode de dissémination.

Il est vraisemblable que tous les schémas sont envisageables montrant une succession des modes de

régénération des espèces faiblement disséminées vers des espèces disséminées à de grandes

distances. Cette succession pourrait être superposée à celle des espèces les plus tolérantes vers les

moins tolérantes à l'ombre.

VIII.2 - HYPOTHESE D'UN CONTINUUM DE MODE DE REGENERATION NATURELLE

La régénération naturelle des espèces forestières peut-elle être dans ce cas simplifiée à

deux modes de régénération: celui des espèces à petites graines et, à l'opposé, celui des espèces à

grosses graines? L'étude partielle de la régénération naturelle de quelques arbres de huit espèces

forestières que nous avons menée ici montre la complexité et l'imbriquation des phénomènes de

régénération. Nous les avons analysés en les comparant aux modes de régénération d'espèces dont

les modes de dissémination étaient similaires ou totalement distincts. Nous avons ainsi observé que

si certaines espèces pouvaient être classées comme typiquement tolérantes à l'ombre, d'autres ap­

paraissaient intermédiaires entre elles et les espèces intolérantes. Cette diversité des caractères de

chacun des modes de régénération nous porte alors à croire, comme plusieurs auteurs avant nous

(cf. Schulz, 1960; Whitmore, 1978; Hartshorn, 1980; Bazzaz et Pickett, 1980; Augspurger, 1984

; Brokaw, 1985 ; Foster et Janson, 1985), à l'existence d'un continuum de modes de régénération

naturelle dont les deux modes généraux précédents ne seraient que deux cas extrêmes, ce qui est

le cas le plus fréquent dans les processus biologiques, s'opposant ainsi au schéma classique d'une

dichotomie des modes de régénération naturelle (cf. annexe). Des travaux récents tendent à en

préciser les différentes composantes; ils sont basés sur la taille des graines (Foster et Franson,

1985), la teneur en substance de résistance au parasitisme et à l'herbivorie (Coley, 1983a, 1983b,

Langenheim, 1984), le taux de croissance et de renouvellement foliaire (Coley, 1986, 1988) ou le

potentiel photosynthétique (Langenheim, 1984; Langenheim et al., 1984).

215

Nous supposons que la régénération naturelle serait définie dans un espace pluridimen­

sionnel par l'ensemble des modalités de la fructification, de la dispersion des diaspores, de la

germination et de la croissance des plantules et des individus juvéniles. Ceux qui ont été observés

au cours de cette étude pourraient être projetés dans cet espace par leurs coordonnées sur les

axes de chacun des caractères de la régénération. A partir de cette étude, nous avons constitué

une base de données des caractères de la régénération naturelle et décrit les modalités des modes

de régénération naturelle des arbres étudiés. Une analyse factorielle des correspondances de cette

base de données nous a permis de cerner les tendances principales et de comparer la projection

des modes de régénération de deux espèces étrangères à la Guyane française et de Pentaclethra

macroloba par rapport à ceux des huit espèces à l'origine de l'espace pluridimentionnel précé­

demment défini.

VIII.3 - SYNTHESE DES DONNEES DES MODES DE REGENERATION NATURELLE

Deux catégories de caractères sont envisageables : d'une part, des caractères qualitatifs

(phénologie de fructification, parasitisme, type de germination, de plantule et d'architecture), et

d'autre part, des caractères quantitatifs de temps (disponibilité en fruits, germination), de distan­

ce de dissémination, de taille de plantule et d'effectif (production de fruits et régénération sensu

stricto) (Tableau 51). Chacune des modalités des caractères est codée en disjonctif complet

(Benzécri, 1980), chaque caractère quantitatif étant alors transformé en plusieurs modalités

qualitatives. Les résultats sont rassemblés en une matrice UTO x caractères (Forget, 1984 ; Forget

et al., 1986) de Il taxons x 37 caractères.

A - Liste des taxons

Le taxon est, dans le cadre de cette analyse, équivalent au mode de régénération d'un à

plusieurs individus d'une même espèce. Ainsi, des taxons ont été décrits pour huit espèces de

Guyane française et pour deux espèces étrangères. Les données du mode de régénération d'Aglaia

sp. (Meliaceae) sont extraites de l'étude de Becker et Wong (1986) réalisée en Malaisie. Celles de

de Dipteryx pal1amel1sis (Papiliol1aceae) proviennent de la synthèse de plusieurs travaux

(Bonnacorso et al., 1980 ; Fetcher et al., 1983 ; De Steven et Putz, 1984 ; Clark et Clark, 1984,

1985, 1988) entrepris à La Selva, Costa-Rica et à Barro Colorado, Panama. Les caractères de la

régénération naturelle de Pel1taclethra macro loba sont décrits d'après l'étude de Hartshorn (1972),

un entretien avec l'auteur et des observations personnelles (poids des graines et taille des

plantules).

216

B - Liste des caractères

En raison du faible effectif de taxons considérés, cette liste des caractères et de leurs

modalités est incomplète et provisoire. L'élargissement de cette base à un plus grand nombre de

taxons pourrait s'accompagner d'une redéfinition des caractères, un plus grand nombre de

modalités et de caractères.

a - Phénologie de la fructification

En référence à Sabatier (1983) et Sabatier et Puig (1986), la phénologie de fructification

est décrite par trois modalités: annuelle, pluriannuelle à irrégulière associée à une synchronisation

de la population. Pour chaque modalité, nous retenons le type de fructification présenté par des

individus d'un même site. Nous ne retenons pas la phénologie de la floraison car, dans certain cas,

elle s'accompagne de l'avortement des productions de fleurs et de jeunes fruits (cf. Sabatier,

1983 ; Sabatier et Puig, 1986). Nous ne tenons pas compte de l'absence de fructification de quel­

ques individus d'une même espèce qui sont, d'ordinaire, à fructification régulière et annuelle

(Virola spp.).

b - Disponibilité en fruIts

Ce terme se réfère à celui de "fruits availability" de Howe et Estabrook (1977) qui corres­

pond à la période pendant laquelle les structures consommées (arilles et pulpes) sont milres et

accessibles aux oiseaux. Notre définition de la disponibilité, au sens large, est la période pendant

laquelle les diaspores milres d'un individu sont dispersées quelqu'en soit le mode de dissémination.

Dans le cadre de cette étude, la maturité des diaspores (unitéS de dissémination, Sabatier, 1983)

sous-entend la maturité des graines (unités de régénération). Deux modalités ont été définies :

moins de deux mois et plus de deux mois de disponibilité en fruits.

c - Nombre de Ilraines produites

L'étude de Sabatier (1983) montre la diversité du nombre de diaspores produites au sein

d'une même espèce en fonction du diamètre des arbres. Afin de faciliter l'analyse, nous avons

seulement conservé comme caractère l'ordre de grandeur des plus fortes productions observées

pour une espèce. Ainsi parmi 18 espèces, 3 produisent moins de 1000 diaspores, 5 de 1000 à 5000,

2 de 5000 à 10000, et 8 de plus de 10000 pour des arbres de dbh > 30 cm (d'après Sabatier, 1983).

Sur cette base, nous conservons la distinction générale entre moins de 1000 graines (CI), 1000 à

5000 graines et plus de 5000 graines, l'unité élémentaire étant l'unité de régénération ("graine") au

lieu de l'unité de dissémination ("diaspores").

217

d - Poids des graines

Plusieurs caractères pouvaient être utilisé pour décrire les graines, mais comme Gautier­

Hion et al. (1985), nous ne conservons dans l'immédiat que le poids. Ces auteurs déterminent pour

le Gabon trois classes: (1) moins de 0,5 g, (2) 0,5-2,5 g et (3) plus de 2,5 g. Au Panama, Jackson

(1981) et Foster (1982) considèrent des classes de progression géométrique de rapport 10 entre

10-5 g et 100 g. Nous avons défini quatre classes: moins de 1 g, 2 à 5 g, 6 à 9 g et plus de 10 g.

e - Distance de dissémination

Le choix des modalités de ce caractère dérive de nos observations et de celles des auteurs.

Nous considérons les valeurs des distances maximales de dissémination observées: moins de 30 m,

de 30 à 50 m et plus de 50 m.

f - Parasitisme des graines

Parmi les facteurs de prédation des graines, nous n'avons considéré que l'absence ou la

présence du parasitisme des graines. Les facteurs de prédation (herbivorie, mammifères, singes,

perroquets, ... ) sont encore trop incomplets pour être inclus dans la base et comme la survie des

graines (et des germinations) est également liée à ces divers facteurs, nous avons mis le parasitis­

me des graines en valeur supplémentaire.

g - Vitesse de germination

Une graine est considérée comme germée lorsque la radicule a percé les téguments ou s'est

allongée (Côme, 1968). Nous retenons la définition de la vitesse de germination comme le temps

nécessaire pour que 50 % des graines, ayant 100 % de pouvoir germinatif, germent (1) dans les

conditions microclimatiques du sous-bois en période de fructification, (2) dans les conditions

naturelles de dissémination (présence ou absence d'enfouissement) et (3) en l'absence de

dormance. Deux classes sont définies pour la vitesse de germination : moins d'un mois et plus

d'un mois. La dormance de type inhibition tégumentaire observée uniquement chez Dicorynia

guianensis n'a pas été considérée. Compte tenu des conditions d'expérimentations de terrain très

aléatoires et de la variabilité des temps de germination en fonction de la présence ou l'absence

d'enfouissement, les vitesses de germination observées pour les graines enterrées ou non enterrées,

ont été codées en valeurs supplémentaires.

218

h - Type de plantule

Rousteau (1983, 1986a) montre que les trois catégories de plantules: hypogée (types 7, 8

et 9), épigée à cotylédons charnus (types 4, 5 et 6) et épigée à cotylédons foliacés (type l, 2 et 3),

constituent un gradient d'adaptation aux conditions mésologiques de la for!t dense vers les forêts

claires et les milieux ouverts. En référence à cet auteur, seule la distinction entre plantule

hypogée et épigée est retenue. Une base plus diversifiée nécessiterait la codification de la

morphologie des cotylédons et la nature des réserves cotylédonnaires.

1 - Hauteur moyenne des plantules

A partir des observations de Rousteau (1983) sur les hauteurs atteintes par les premières

feuilles formées (longueur de l'épicotyle et/ou de l'hypocotyle), nous avons opté pour les classes

de hauteur suivantes: 10 à 15, 15 à 20 cm, 20 à 30 cm et plus de 30 cm. Ces valeurs doivent être

obtenues de préférence à partir d'une population de plantules (N > 30) afin de minimiser les

variations dues à la taille des graines. Par ailleurs, les plantules mesurées ne doivent pas provenir

de germinations traumatisées par divers insectes, rongeurs ou phytophages en général (cf. Eperua

grandi/lora). Dans le cas de graines enterrées, les hauteurs sont données par le niveau atteint par

l'apex par rapport au niveau du sol dans les conditions naturelles au cours de la dissémination par

des rongeurs caviomorphes (cf. Vouacapoua americana).

J - Modification de la phyllotaxie

Comme d'autres auteurs (Alexandre, comm. pers. ; Rousteau, 1983), nous avons observé,

au cours de la croissance une modification de la phyllotaxie, codée en présence et en absence, des

plantules vers le premier stade de croissance (Dicorynia guianellsis, Swar/zia remiger). Au cours

de l'analyse, ce caractère a été mis en valeur supplémentaire car il était fortement corrélé à l'axe

3.

k - Fréquences des stades Ju.éniles

Afin de pouvoir utiliser cette base pour divers taxons indépendemment de leur origine

géographique, nous n'avons pas retenu les valeurs des taux de mortalité ou de croissance, ceux-ci

étant probablement grandement liés aux conditions mésologiques et aux populations de prédateurs

et de disséminateurs. On pourrait les considérer comme caractères des modes de régénération en

précisant toutefois la nature des nombreux facteurs de mortalité (biotiques ou abiotiques) ; les

méthodes d'étude devraient être identiques pour toutes les espèces. L'observation en sous-bois de

la fréquence des plants de 100 à 200 cm de hauteur et de plus de 200 cm de hauteur peut apparaî­

tre comme un caractère de tolérance ou d'intolérance à l'ombre, selon leur abondance (1 à 5 %, ou

219

leur rareté (moins de 1 % ). Cette démarche est apparemment similaire à celle de Hartshorn (1980)

qui prend en compte la fréquence des jeunes tiges en forêt de La Selva, Costa Rica.

1 - Architecture

Nous supposons que les modes de croissance et de ramification, et les modèles architectu­

raux qui y sont associés (cf. Hailé et al., 1978), peuvent constituer des éléments caractéristiques

de la régénération. Nous proposons de compléter cette base par les différents modèles de Troll l,

Troll 2 et Massart (Figure 101). Ce caractère n'a pas été codé pour les deux espèces étrangères et

n'intervient donc pas dans la projection de leur mode de régénération.

m - Densité des population d'arbres

La densité des arbres est un caractère rendant compte de l'efficacité de la régénération.

En référence à Schulz (1960), nous avons considéré la densité des arbres de plus de 25 cm de

diamètre par hectare. La densité de Swartzia longicarpa, qui n'atteint jamais ce diamètre, est

donnée pour les arbres de plus de 5 cm de diamètre. Nous définissons trois classes : 1 à 5

arbres/hectare, 6 à 10 arbres/hectare et plus de 10 arbres/hectare. Les données établies sont d'a­

près Schulz (1960) pour Swartzia remiger et Swartzia longicarpa et, d'après nos observations à

Paracou, sur la piste de Saint-Elie et à l'Arataye pour les autres espèces. Toutefois, ce caractère

est très hétérogène au sein d'une même espèce selon les types de sol et le degré de perturbation

d'une forêt (cf. Schulz, 1960; Lescure et Boulet, 1986). Il doit être utilisé avec modération en

tenant compte de l'hétérogénéité des modalités qui sont observées d'une parcelle à l'autre. Nous

avons gardé uniquement les valeurs des parcelles où les densités d'arbres d'une espèce étaient les

plus élevées et peuvent correspondre aux types de sols et aux types de drainage qui leur sont le

plus favorable (cf. Schulz, 1960 ; Lescure et Boulet, 1986). La distance moyenne entre deux

arbres, de diamètre supérieur à 30 cm par exemple, serait également un caractère à considérer en

précisant toutefois la nature des sols.

220

8

U:.A)J(i

..-!-~I! " . '1 f~ Y ~~L ===--

c

-fT -y --y-- y

Figure 101. Modèle d'architecture de Troll 1 (A), de Troll 2 (B) et de MassaT! (C) (Hailé et al., 1978).

221

N N N ..., .. Caractères E. falcata E. grandillora D. guianensis V. 8lIlericana S. remiger S. longlcarpa V. michelii V. sp. nov. Aglaia ap. D. panamensis P. macroloba 1 == '" ..

1:

(Jo

Phénologie Pluriannuelle Irrégulière Pluriannuelle Irrégulière Pluriannuelle Pluriannuelle Annuelle Annuelle Annuelle Annuelle Annuelle 1 -al

Disponibilité < 2 mois < 2 mois > 2 mois < 2 mois < 2 mois < 2 mois > 2 mois > 2 mois < 2 mois > 2 mois > 2 mola ~ <1>

0-<1>

Nombre de graines < 1000 1000-5000 > 5000 1000-5000 > 5000 < 1000 > 5000 > 5000 < 1000 > 5000 < 1000 0-0 ::>

Poids des graines 6-9 g > 10 g < l • > 10 g 2-5 g 2-5 g 2-5 g 2-5 g > 10 g 6-9 3 ::> "'. '" ~

Dissémination < 30 m < 30 m 30-50 m < 30 m > 50 m 30-50 m > 50 m > 50 m > 50 III > 50 m < 30 m 1 0-<1> .,

Parasitisme non oui oui oui non non oui ? oui ? oui non non 1 ~ "'. 00 <1>. ::>

Vitesse

1 "', ~

de germination < 1 mois < 1 mois < 1 mois < 1 mois < 1 mois < 1 mois > 1 mois > 1 mois < 1 mois > 1 mois < 1 mois e ëï ::>

Type de plantule hypogée hypogée épigée hypogée hypogée hypogée épigée épigée hypogée hypogée hypogée 1 ::>

'" " Hauteur ~

~ des plantules 20-30 cm :> 30 cm 10-15 cm :> 30 cm 10-15 cm 10-15 cm 15-20 cm 20-30 cm 20-30 cm 20-30 cm :> 30 cm <>

0-<1> ~

Modification de

h phyllotaxie non non oui non oui oui non non non oui non -'" x Stades juvéniles 0

::> 100-200 cm abondant abondant abondant abondant rare rare rare rare abondant rare abondant

~

> 200 cm abondant rare abondant abondant rare rare rare rare abondant rare abondant

Architecture Troll 1 Troll 1 Troll 2 Troll 2 Troll 2 Troll 2 Massart Massart ?

Densité des arbres

de dbh > 25 cm > 10 ind/ha 6-10 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 ind/ha 1-5 indfha 1-5 ind/ha :> 10 ind/ha

de diamètre

VIII.4 - ANALYSE FACTORIELLE DES CORRESPONDANCES

L'analyse a été réalisée avec le logiciel Datavision de M. Roux (CNRS-Montpellier) Sur un

micro-ordinateur Apple 2E au Laboratoire de Botanique Tropicale (.). Les taxons Aglaia sp.,

Dipteryx panamensis et Pentaclethra macroloba ont été mis en valeur supplémentaire et ne parti­

cipent donc pas à la définition des axes principaux.

Résultats

Les axes l, 2 et 3 totalisent 76,6 % de l'inertie totale. L'axe 1 (38 %) est défini par les

distances de dissémination (12 %), la phénologie de fructification (12 %), les modèles architectu­

raux (10 %), le poids des graines (Il %) et la densité des arbres (II %).

La phénologie de la fructification (20 %) et le poids des graines (18 %) contribue à l'axe 2

(20,9 %). L'inertie de l'axe 3 (17,7 %) est principalement due à la hauteur des plantules (26 %) et

aux modèles architecturaux (22 %). L'axe 4 (13,6 %) est défini par le poids des graines (25 %) et

la fréquence des stades juvéniles de 100-200 cm et plus de 200 cm (14 % et 16 %), alors que

l'inertie de l'axe 5 (3,8 %) est essentiellement due à la taille des plantules (50 %).

L'analyse et la projection des variables sur les axes 1 et 3 permettent de mettre en éviden­

ce au sein de certains caractères une continuité des modalités autour desquelles sont projetés les

taxons (Figure 102). Les caractères concernés sont respectivement la densité des arbres, les modè­

les architecturaux, les distances de dissémination, le nombre de graines produites et la phénologie

de fructification. On observe également une seconde continuité opposée à la précédente qui a

trait aux poids des graines et à la taille des plantules. Les autres caractères des modes de régénéra­

tion s'opposent sur l'axe 1 de part et d'autre de l'axe 3. L'ensemble de ces oppositions est résumé

dans le tableau 52, les modalités complémentaires étant intermédiaires et se rapprochant de l'une

ou l'autre des modalités extrêmes.

• Je remercie Marie-Françoise Passini de m'avoir initié à cette analyse.

223

Tableau 52. Opposition des modalités des caractères

Fructification Disponibilité Production Dissémination Type de plantule Régénération

Architecture Peuplement forestier (dbh > 25 cm)

irrégulière inférieure à 2 mois inférieure à 1000 moins de 30 m hypogée 100-200 abondant > 200 abondant Troll 1 plus de 6 arbres / ha

annuelle supérieure à 2 mois supérieure à 5000 plus de 50 m épigée 100-200 rare > 200 rare Massart 1 à 5 arbres / ha

les modalités mises en valeurs supplémentaires s'opposent deux à deux, la projection au

centre des modalités du parasitisme ne permettant aucune interprétation et la vitesse de germina­

tion « 1 mois / > 1 mois) étant proche du type de plantule (hypogée/épigée). Compte tenu du

faible effectif de taxons considérés, aucune conclusion n'est envisageable. Il en est de même pour

le caractère "modification de la phyllotaxie".

Parmi les espèces guyanaises, cette analyse permet de mettre en évidence une représenta­

tion d'un continuum hypothétique des huit taxons d'Eperua [alcala à Virola spp., basée sur les

distances de dissémination, l'abondance en sous-bois des stades juvéniles de plus de 100 cm de

hauteur et la densité des arbres. Un gradient du poids des graines et de la taille des plantules n'est

pas apparemment corrélé au précédent et de plus amples données seraient nécessaires pour en vé­

rifier l'existence au sein d'un continuum hypothétique de la régénération naturelle.

Les espèces étrangères Aglaia sp. et Dipleryx panamensis sont projetées près de Virola

spp. avec qui elles ont en commun une fructification annuelle et une dissémination à de grandes

distances. Toutefois, Aglaia sp. tend à se rapprocher d'Eperua [alcala dont les caractéristiques de

la régénération naturelle sensu slriclo sont similaires. Penlaclelhra macroloba est par ailleurs ex­

trêmement proche d'Eperua [alcala dont il ne diffère que par la phénologie de fructification, la

hauteur des plantules et l'architecture des stades juvéniles.

224

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Figure 102. Projection des axes 1-3 de l'analyse factorielle des correspondances montrant les rela­tions entre les Il taxons et les 37 modalités des caractères ( 0 taxon actif; • modalité active; @taxon et 0 modalité en valeur supplémentaire).

225

VIII.5 - PROPOSITION D'UN CONTINUUM DE MODE DE REGENERATION NATURELLE

Au Surinam, Schulz (1960) énonce de façon empirique une succession d'espèces depuis des

espèces tolérantes à l'ombre ("typical shade-tolerant primary - forest species" p. 227) telles que

Sclerolobium melinonii (Caesalpiniaceae) et Jacaranda copaia (Bignonaceae), jusqu'aux pionnières

durables ("longer living, strongly demanding nomads") comme Simarouba amara (Simaroubaceae),

Goupia glabra (Celastraceae), Pourouma spp. (Moraceae) et Laetia spp. (Flacourtiaceae). Les

espèces extrêmes de ce continuum seraient des espèces cicatricielles (Mangenot, 1956) ou des

espèces, qui durant toute leur vie, seraient des espèces strictement intolérantes à l'ombre

("extremely light-demanding"), soit Vismia spp. (Clusiaceae), Trema micrantha (Ulmaceae) et des

Cecropia spp. (Moraceae). Toutefois, ce continuum apparaît incomplet en ce qui concerne les es­

pèces tolérantes au sous-bois, tant certaines des espèces citées sont en fait liées aux grandes ou­

vertures pour leur régénération naturelle (cf. Foresta, 1981 ; Riera, 1983, 1986; Foresta et al.,

1984).

A partir des résultats de l'analyse factorielle des correspondances, il nous est possible

d'élargir ce continuum et de l'enrichir. Nous proposons une continuité des modes de régénération

des huit espèces en un recouvrement progressif des modes pour les caractères de fructification, de

dissémination et de régénération sensu stricto allant des espèces disséminées à de faibles distances,

très tolérantes au sous-bois et montrant une répartition dense aux espèces disséminées à de

grandes distances, moins tolérantes à l'ombre et à plus large répartition. Nous aurions ainsi des

modes de régénération similaires à celui d'Eperua falcata au pôle proximal et des modes de

régénération apparentés à ceux des Virola spp. au pôle distal (Figure 103). Ce continuum hypothé­

tique s'étendrait ainsi des modes de régénération d'Eperua falcala et du groupe Eperua grandiflo­

ra - Vouacapoua americana, vers ceux de Dicorynia guianensis et des Swartzia spp. puis ceux du

groupe Virola spp. (Figure 103). Un plus grand nombre de caractères et de modalités serait à

considérer afin de distinguer les modes de régénération similaires. Les modes de régénération des

espèces proposées par Schulz (1960) compléteraient ce continuum, la succession des taxons propo­

sée par cet auteur restant toutefois à être étudier pour l'ensemble des caractères de leur régénéra­

tion naturelle.

226

1

l'

1

r

1

1

1

Figure 103. Continuum hypothétique de la régénération naturelle de huit espèces forestières de Guyane française .

DISTANCES DE DISSEMINATION ELEVEES

FAIBLE TOLERANCE A L'OMBRE

FAIBLE DENSITE

Virola sp. nov.

Virola michelii

Swarlzia remiger

Swarlzia /ongicarpa

Dicorynia guiallensis

Vouacapoua amer;cana

Eperua grandif/ora

Eperua fa/cala

FAIBLES DISTANCES DE DISSEMINATION

FORTE TOLERANCE A L'OMBRE

FORTE DENSITE

L'exemple d'Ag/aia sp. suggère qu'il est possible d'observer des modes de régénération in­

termédiaires pour des espèces montrant des distances de dissémination élevées et une forte

tolérance à l'ombre. Inversement, Hura crepilans serait typique des espèces fi faibles distances de

dissémination par autochorie (d'après Kerner, 1891 in Ridley, 1930) mais intolérante fi l'ombre

(d'après Hartshorn, 1983b). Cela nous permet d'entrevoir d'autres combinaisons des caractères de

régénération des arbres dont la succession que nous proposons, au vu de la diversité floristique en

Guyane Française, n'a que valeur d'exemple.

Les modes de régénération que nous avons décrits à partir de l'étude de la régénération

naturelle de quelques arbres sur les stations de la piste de Saint-Elie et sur la station de l'Arataye,

ne peuvent pas etre étendus aux espèces au sens large. En effet, au cours de celle étude, nous

n'avons pas pu aborder toute la variabilité de la régénération naturelle qui peut etre liée à la va­

riabilité des caractères de fructification, de dissémination et de prédation au sein d'une popula­

tion d'individus conspécifiques. Il est probable que les potentialités de régénération d'un arbre qui

227

produit un faible nombre de fruits ne sont pas identiques à celles d'un gros producteur qui sature

l'ensemble des consommateurs et/ou des prédateurs. De même, ces modes de régénération pour­

ront varier selon la localisation géographique des arbres en liaison avec les facteurs biotiques

comme les populations de consommateurs-disséminateurs-prédateurs de graines et de plantules, et

la disponibilité en ressources alimentaires, ou les facteurs abiotiques comme les types de sol et la

climatologie.

Le but de cette étude était de dégager les modes de régénération naturelle d'arbres de

Guyane française qui appartiennent à des espèces montrant des fruits de classes différentes et

des modes de dissémination distincts. Aussi, comme d'autres auteurs avant nous (Hartshorn,

1972; Alexandre, 1977 ; Denslow, 1980; Augspurger, 1983b ; Clark et Clark, 1984, 1985, 1987 ;

Becker et Wong, 1985 ; Sist et Puig, 1987) nous avons entrepris l'étude sur de petites parcelles

intégrant une partie ou la totalité de la régénération naturelle de un, deux voire plusieurs indivi-

l'

dus reproducteurs. Compte tenu des nombreuses interactions avec les facteurs biotiques ou abioti- 1 ques extrêmement variables d'une parcelle à l'autre en un même site géographique, nous ne

savons pas si les caractères de régénération que nous avons observés peuvent être généralisés à

l'espèce; son étude est difficile, voire impossible. Cependant, même si elles ne sont pas exhausti­

ves du point de vue de l'espèce, ces études nous renseignent sur les comportements des popula­

tions de plantules et de stades juvéniles et nous permettent de mieux comprendre les mécanismes

de régénération des forêts en un site géographique donné.

Il est aujourd'hui urgent d'entreprendre des études d'autoécologie des espèces forestières

tropicales en considérant, si possible, un plus grand nombre d'arbres par station. Les mêmes

espèces pourraient être étudiées à différentes latitudes de leurs aires géographiques dans le but de

mettre en évidence la variabilité des modes de régénération au sein de divers écosystèmes

forestiers. Il serait également nécessaire de décrire les modes de régénération naturelle d'autres

espèces montrant apparemment des modes différents de dissémination (Tableau 53). Ces études

permettraient éventuellement de prouver l'existence d' un continuum des modes de régénération

naturelle, d'en mesurer la portée écologique et d'en tirer les enseignements pour la reconstitution

des forêts exploitées.

228

1

1

1

1

1

f

1

1

1

Tableau 53. Quelques exemples d'espèces typiques à étudier et mode de dissémination apparent.

Apocynaceae

Burseraceae

Caesal pilliaceae

Chrysobalallaceae

Clusiaceae

Euphorbiaceae

MeIiaceae

PapiIionaceae

Sapotaceae

Aspidosperma spp.

Tetragastris spp.

Hymenaea courban"! Macrolobium bifolium Sc!erolobium meIinonii PellOg.!'lle paniculata

Couepia caryophylloides Licania spp. Parinari spp.

Caraipa demiflora Moronobea coccinea Symphonia globulifera Platollia illsignis

Amanoa guianensis Hevea guianensis Hura crepit ans Drypetes variabiIis

) ) )

) )

) ) )

Carapa procera et C. guiallemis Cedrela odorata Guarea spp.

Andira spp. Pterocarpus officillaIis Dipteryx odorata

MicrophoIis spp. Pouteria spp. Richardella spp.

) ) )

(anémochore)

(endozoochore)

(zoochore) (barochore et rodontochore) (anémochore)

(cheiroptérochore et rodontochore)

(anémochore) (zoochore) (cheiroptérochore et rodontochore) (zoochore)

(autochore et rodontochore)

(zoochore)

(barochore et rodontochore) (anémochore) (zoochore)

(cheiroptérochore et rodontochore) (barochore et rodontochore) (cheiroptérochore et rodontochore)

(zoochore)

229

3IHd'v'H~OIl818

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3X3NNV

ANNEXE

LES DEUX MODES PRINCIPAUX DE REGENERATION NATURELLE*

Espèces

A du l te

Maturité sexuelle

Floraison/ Fructification

Diaspores

Parasitisme

Dispersion

Implantation

Plantules

Stades juvéni les

Point de compensation

Herbivorie Substances toxiques

continuum? IIForestières ll •.•.•.•.... > NPionni~res"

Grande tai lle Vie longue

Tardive

Brèves et définies

Grandes tailles Nombre réduit

Elevé

Auto/barochorie Syn/endozoochorie Courtes distances

latence courte Germination immédiate ou induite par scarification

Sous-bois/petits chablis

Germinations hypogées Cotylédons succulents

Forte dépendence des réserves séminales

Grandes tailles

Croissance discontinue et lente Période longue

8 a.

Faible Forte concentration

Petite taille Vie courte

Précoce

Prolongées et continues

Petites tailles lIombre élevé

Faible

Anémochorie (souvent) Endozoochorie Grandes distances

latence prolongée Germination induite par la température, la lumi~re, le feu

Grands chabl lS

GerMinations épigées totyl~dons foliacés

Rapidement indépendante des réserves séminales Petites tailles

Croissance continue et rapide Période br~ve

Elevé

Intense Faible concentration

* Modifié d'eprès Gomez·Pompa et Vasquez·Yanes (1976) et Foresta (1981)

DISSEMINATION ET REGENERATION NATURELLE DE HUIT ESPECES D'ARBRES EN FORET GUYANAISE. FORGET P.-M., 1988. Thèse de Doctorat de l'Université Paris 6, 247 p., 103 fig., 53 tab!., 236 ref., Paris.

RESUME

Une étude à long terme a été entreprise en 1984 sur la régénération naturelle de huit espèces d'arbres en forêt de Guyane française. Ces espèces ont été choisies, en fonction des modes de dissémination des diaspores : parmi les Caesalpiniaceae, Eperua [alcala (autochorie). Eperua grandi[lora (barochorie). Dicorynia guianellsis (anémochorie), Vouacapoua americana (synzoochorie-rongeurs), Swarlzia IOllgicarpa et S. remiger (synzoochorie-cheiroptères) ; parmi les MyriSlicaceae, Virola miche Iii et Virola sp. nov. (endozoochorie-mammifères arboricoles et oiseaux). Pour les quatre premières, la dispersion des graines et leur survie ont été analysées en fonction de la distance au pied porteur. Les structures démographiques en hauteur et la dynami­que des populations de plantules et de stades juvéniles de toutes les espèces ont été étudiées autour des pieds porteurs sur des parcelles de forêt mature (2500 m2 à 8100 m2), et dans des chablis; elles ont été comparées à la répartition des arbres. Un continuum hypothétique de huit modes de régénération est proposé, allant des espèces disséminées à de faibles distances, très tolé­rantes au sous-bois et montrant une répartition dense, aux espèces disséminées à de grandes distances, moins tolérantes à l'ombre et montrant une large répartition.

Mots-clés: Caesalpilliaceae, Dicorynia, Dissémination, Eperua, Forêt tropicale, Graines, Guyane française, Interactions plantes-animaux, Mutualisme, Myrislicaceae, Plantules, Prédation, Régénération naturelle, Swartzia, Virola, Vouacapoua.

DISSEMINATION AND NATURAL REGENERATION OF EIGHT TREE SPECIES OF FRENCH GUIANA.

ABSTRACT

A long-term study has been carried out in 1984 on the regeneration of eight forest tree species of French Guiana. Based on their seed dispersal systems, species were chosen among the Caesalpiniaceae, Eperua [alcala (autochorous), Eperua grandi/lora (barochorous), Dicorynia guianensis (anemochorous), Vouacapoua americana (synzoochorous-rodents), Swarlzia longicarpa et S. remiger (synzoochorous-bats) ; among the Myrislicaceae, Virola michelii et Virola sp. nov. (endozoochorous-arboreal mammals and birds). For the first four species, seed dispersal and seed survival has been analysed in relation with the distance to the parent tree. Height demographic structures and population dynamics of seedlings and juveniles of ail the species were studied around the parent trees in mature forest plots (range 2500-8100 m2), and in gaps; they have been compared to tree distribution. A continuum of eight regeneration patterns is proposed from species with lowest seed dispersal distances, very shade-tolerant and showing a dense distribution, to species with largest seed dispersal distances, less shade-tolerant species and showing a wides­pread distribution.

Key-words : Caesalpiniaceae, Dicorynia, Seed-dispersal, Eperua, French Guiana, Myrislicaceae, Mutualism, Natural regeneration, Predation, Relationships plants-animais, Seedlings, Seeds, Swarlzia, Tropical forest, Virola, Vouacapoua.

Laboratoire de Botanique Tropicale, Université de Paris 6 - Pierre et Marie Curie, 12, rue Cuvier, 75005 Paris, FRANCE.