17. catabolismo y anabolismo.ppt [modo de compatibilidad] · d Ð w ] o ' _ d µ p u / ^ w zyh...
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CATABOLISMOY ANABOLISMO
MARÍA PILAR GARCÍA MADRUGA
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Tipos de metabolismo
Los seres vivos se clasifican en función de los tipos de metabolismo
◦ Según la fuente de materia orgánica (o fuente de C)
◦ El metabolismo puede ser autótrofo (CO2) si utilizan materiainorgánica para formar materia orgánica
◦ O puede ser heterótrofo (formas reducidas de C: glúcidos, grasas…)si utilizan materia orgánica para formar materia orgánica propia
◦ Según la fuente de energía
◦ El metabolismo puede ser fotótrofo (luz)
◦ O puede ser quimiótrofo (reacciones químicas)
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AUTÓTROFA (fotótrofa)
Esquema comparativo del metabolismo autótrofo y heterótrofo
HETERÓTROFA (quimiótrofa)
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CATABOLISMO
◦ CONCEPTO◦ TIPOS◦ RESPIRACIÓN
◦ CATABOLISMO GLÚCIDOS◦ GLUCOLISIS◦ CICLO DE KREBS◦ CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES RESPIRATORIA◦ RENDIMIENTO ENERGÉTICO
◦ CATABOLISMO LÍPIDOS◦ B OXIDACIÓN◦ CONEXIÓN CON RESPIRACIÓN◦ RENDIMIENTO ENERGÉTICO
◦ CATABOLISMO PROTEÍNAS*◦ CATABOLISMO A. NUCLEICOS*
◦ FERMENTACIÓN◦ ALCOHÓLICA◦ LÁCTICA
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CATABOLISMODefinición
Conjunto de reacciones químicas del metabolismo de degradaciónde compuestos químicos complejos, reducidos en otros más simples,oxidados, para obtener energía en forma de ATP
Tipos
Según la sustancia que se reduce o acepta los H
◦ FERMENTACIÓN si se trata de una molécula orgánica
◦ RESPIRACIÓN si se trata de un compuesto inorgánico AERÓBICA O2
ANAERÓBICA NO3- SO4
2-
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E
e- + H+
Molécula orgánica oxidada
Molécula orgánica reducida
FERMENTACIÓN
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E
e- + H+
O2
H2O
RESPIRACIÓN AEROBIA
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E
e- + H+
NO3-
nitrato
RESPIRACIÓN ANAEROBIA
NO2-
nitrito
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RESPIRACIÓN
Reacciones químicas de degradación de compuestos orgánicoscomplejos para obtener energía en forma de ATP, útil para la célula
En estas vías catabólicas se degradan glúcidos, lípidos, proteínas oácidos nucleicos que previamente han sido digeridos y absorbidospor las células
Glúcidos Glucosa
Fructosa
Galactosa…
Proteínas aa
Lípidos Glicerina
Ácidos grasos
Colesterol
Á. nucleicos Nucleótidos
ABSORCIÓN
DIGESTIÓN
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También pueden pasar al torrente circulatorio a partir de lasreservas del organismo
1º Glucógeno (músculo e hígado) Glucosa
2º Triglicéridos (tejido adiposo) GlicerinaÁcidos grasos*
3º Proteínas (hígado) aa**
*No todos los ácidos grasos se pueden sintetizar a partir deglucosa (los hay esenciales), además sólo las plantas puedentransformar ácidos grasos en glucosa**No todos los aa se pueden sintetizar a partir de glucosa (los hayesenciales)
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Es necesario llevar una dieta saludable y equilibrada que incluya todo tipo dealimentos que nos aporten todos los nutrientes necesarios para un buenfuncionamiento del metabolismo celular
La glucosa es el principal nutriente del cerebro, este órgano es muy exigente, enanimales no se puede obtener directamente a partir de las grasas almacenadas
La fibra tiene funciones digestivas no nutritivas pero constituye un alimentoesencial para el adecuado funcionamiento de nuestro intestino
El agua es un nutriente, perdemos agua a diario a través de la respiración,transpiración, el sudor y la orina por lo que es necesario ingerir entre 1,5-2 l diarios.No aporta ninguna caloría pero sin ella las reacciones químicas no tienen lugar
El consumo de suplementos vitamínicos es innecesario en personas sanas quelleven una correcta alimentación, además hay vitaminas liposolubles que puedengenerar problemas a los órganos encargados de su eliminación
El ayuno prolongado genera una situación metabólica similar a la que padecenlas personas diabéticas, se generan cuerpos cetónicos a partir de los ácidosgrasos producidos por la intensa lipolisis y que suponen una fuente de energíapara el músculo cardíaco o para el cerebro en situaciones excepcionalesprovoca entre otros la presencia de acetona en orina y en aliento, o la acidosissanguínea que puede provocar la muerte del individuo
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Catabolismo de glúcidosConsiste en la oxidación completa de glucosa en presencia de O2
C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+38ATP
No se realiza en un solo paso sino en una serie de rutas metabólicas quepermiten la degradación progresiva de la glucosa
Es una ruta prácticamente universal (salvo las bacterias) se da tanto enorganismos autótrofos como en organismos heterótrofos, la únicadiferencia es el origen de los nutrientes (en autótrofos proceden de lafotosíntesis y en heterótrofos de los alimentos)
Tiene lugar en tres fases: Glucolisis (en el citoplasma), Ciclo de Krebs (en lamatriz mitocondrial) y cadena de transporte de electrones respiratoria (enla membrana interna mitocondrial)
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El catabolismo por respiración en células eucariotas
e- y H+ transportadospor NADH y FADH2
e- y H+
transportadospor NADH
Glucólisis
Glucosa Ácido pirúvico
- Transporte de e-
- Quimiósmosis- Fosforilación oxidativa
Ciclode Krebs
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Glucolisis (o ruta de Embden-Meyerhoff)
Oxidación y rotura de una molécula de glucosa para obtener2 moléculas de Á. Pirúvico, 2ATP(energía) y 2NADH (coenzimasreducidos)
CO
CH3
CO
OH
2 ATP2 ADPa D-GLUCOPIRANOSA
2
2 ÁCIDO PIRÚVICO
2NADH2NAD+
O
OHH
HH
OHOH
H OH
H
H2C OH
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GLUCOSA
GLUCOSA 6-FOSFATO
FRUCTOSA 6-FOSFATO
FRUCTOSA 1, 6- DIFOSFATO
DIHIDROXIACETONAFOSFATOGLICERALDEHÍDO 3 FOSFATO
A. 1,3-DIFOSFOGLICÉRICO
A. 3-FOSFOGLICÉRICO
A. 2-FOSFOGLICÉRICO
A. FOSFOENOLPIRÚVICO
A. PIRÚVICO
ATP
ADP
ATP
ADP
NAD+
NADH
ADP
ATP
ADP
ATP
Pi
H2O
X2
GLUCOLISIS
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◦ Primero se aporta ATP para fosforilar compuestos y permitir surotura
◦ Se produce la rotura de una molécula de 6 átomos de C en 2moléculas de 3 átomos de C: 2(GA-3-fosfato)
◦ Se produce la oxidación del GA-3-fosfato y se reordenan losenlaces para formar ATP y NADH
◦ En todo el proceso intervienen enzimas y coenzimas derivadosde las vitaminas
◦ La regulación se produce de tal forma que la presencia deGlucosa o de ATP inhiben el proceso y la presencia de AMP loactiva
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FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO
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Las dos moléculas de ácido pirúvico obtenidas en glucolisis setransportan a través de la doble membrana mitocondrial. Antes deingresar en el ciclo de Krebs se produce una primeraDESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA en la matriz mitocondrial por parte dela Piruvatodeshidrogenasa para obtener 2 Acetil-coA y 2 NADH, en elproceso se forman las dos primeras moléculas de dióxido de carbono
CoA-S-C
O
CH3
CO
CH3
CO
OH
2NADH2NAD+
2CoA-SH 2CO2
22
2 ÁCIDO PIRÚVICO 2 ACETILCoA
CICLO DE KREBS
Piruvatodeshidrogenasa
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ACETIL COENZIMA A
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Una vez formado el acetil-coA (el coA es un coenzimatransportador de grupos acetil: CH3COOH y acil: R-COOH) seráeste compuesto el que entre en la ruta metabólica cíclica quetiene lugar en la matriz mitocondrial también y que consiste enoxidar completamente el acetil-coA para obtener por cada unade estas moléculas: 3 NADH, 1 FADH2, 1GTP y 2 moléculas dedióxido de carbono
Ciclo de Krebs (o del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos)
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ACETILCoA
FAD
2CO2
3NADH
3NAD+
FADH2
GDP
GTP
CICLO DE KREBS
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◦ Primero se produce la unión de una molécula de 2 átomos de C(acetil-coA) con otra de 4 átomos de C (OAA) para formar una de6 átomos de C (citrato)(por eso también se le llama el cíclo delácido cítrico)
◦ Después se producen una serie de isomerizaciones yreordenaciones de los enlaces para oxidar y descarboxilar lamolécula
◦ Para que se produzca la degradación completa de una moléculade glucosa el proceso se tiene que repetir 2 veces
◦ Al ciclo de Krebs convergen otras rutas metabólicas procedentesdel metabolismo de lípidos y de proteínas (por eso se puedenutilizar también estos compuestos como nutrientes energéticos)
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POLISACÁRIDOS MONOSACÁRIDOS
GLUCOSA
ÁCIDO PIRÚVICO
ACETILCoA
CICLO DE KREBS
CO2
PROTEÍNAS
AMINOÁCIDOS
AMINOÁCIDOS
LÍPIDOS
ÁCIDOS GRASOS
GLICERINA
VÍAS METABÓLICAS QUE INTERVIENEN EN LA RESPIRACIÓN
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Cadena de transporte de electrones respiratoria
Tiene como finalidad oxidar las moléculas que han sido reducidas enlas dos rutas anteriores: NADH+H+ y FADH2
Se lleva a cabo en la membrana interna mitocondrial, pero existenbacterias que también la poseen: en los mesosomas
Consiste en una serie de compuestos que se reducen y se oxidan detal manera que hay compuestos que sólo transportan electrones (loscitocromos) y otros que transportan tanto electrones comohidrogeniones (el complejo NADH deshidrogenasa o reductasa y elcomplejo coQ reductasa o ubiquinona)
El transporte se produce ya que estas proteínas se encuentransituadas en la membrana en orden de mayor a menor potencialredox (tendencia a ceder electrones)
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En cada paso se genera energía que puede ser aprovechadapara sintetizar ATP (se trata de un proceso cuesta abajo). Lasíntesis de ATP se produce según el modelo de Mitchell ohipótesis quimiosmótica, según la cual la energía se invierte enbombear H+ al espacio intermembrana generando un gradienteelectroquímico que es usado posteriormente por la ATP-sintetasapara sintetizar ATP por un proceso de fosforilación oxidativa. Estaproteína es un canal que permite el paso de H+ a favor degradiente la energía liberada por el movimiento de estos H+ seacopla a la síntesis de ATP de forma similar a una centralenergética
Se bombean H+ en tres puntos la NADH deshidrogenasa, lacitocromo C reductasa y la citocromo C oxidasa. Con lacantidad bombeada en cada uno se genera 1 ATP por eso porcada NADH + H+ se forman 3 ATP y por cada FADH2, 2 ATP
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NADH+H+
NAD+
NADH-Q REDUCTASA
UQ
CIT.C REDUCTASA
CIT.C
CIT.C OXIDASA
O2
H2O
OXIDADO
REDUCIDO
REDUCIDO
REDUCIDO
REDUCIDO
REDUCIDO
OXIDADO
OXIDADO
OXIDADO
OXIDADO
E (VOLTIOS)
-
+(menor potencial redox)
nH+
nH+
nH+
FADH2
FAD+
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RENDIMIENTO ENERGÉTICO RESPIRACIÓN(1 MOLÉCULA GLUCOSA)
A partir de una molécula de glucosa se obtienen 38 ATP. El rendimiento de la oxidación completa de la glucosa es de aproximadamente 4,2 kcal/g
GLUCOLISIS 2 ATP 2 NADH + H+
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA 2 NADH + H+
CICLO DE KREBS 2 GTP 6 NADH + H+ 2 FADH2
TOTAL 4 ATP 10 NADH +H+ 2 FADH2
CADENA RESPIRATORIA 34 ATP 10*3= 30 ATP 2*2= 4 ATP
TOTAL 38 ATP
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2 ATP
GLUCOSA
2 ÁCIDOS PIRÚVICOS
2NADH
GLUCOLISIS
6NADH
2FADH2
2GTP
4CO2
NADHFADH2
NADFAD
H+
H+
ADP + Pi
ATP
Membrana interna mitocondrial
Membrana externa mitocondrial
Citoplasma
CICLO DE KREBS CADENA DE
TRANSPORTE DE ELECTRONES
RESPIRATORIA
Matriz
2 ACETILCoA
2NADH2CO2½ O2 + H+
H2O
Transporte de electrones
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ALCOHOL Y CATABOLISMO
CH3 CH2 OH CH3 CH
O
CH3 C
O
OHC
O
OOH2+
ETANOL
Oxidación Oxidación Oxidación
ACETALDEHÍDO ÁCIDO ACÉTICO
NADH+H+
Inhibe GLUCOLISIS
Inhibe CICLO DE KREBS
No se oxidan azúcares y se transforman en grasas
A partir de 1g de alcohol seobtienen aproximadamente7kcal (a partir de 1g de azúcarunas 4,2kcal)
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Catabolismo de lípidos
Las grasas tienen un alto valor calórico, en animalesconstituyen la reserva energética a largo plazo: a partir de 1gde grasa se obtienen unas 9,5Kcal
Los triglicéridos de la dieta o de la reserva adiposa se hidrolizanmediante lipasas específicas en el hígado o en el intestinodelgado, también se pueden utilizar los fosfolípidos (queademás de glicerina y 2 a. grasos liberan el alcohol de cadenalarga y un grupo fosfato)
La principal fuente energética son los ácidos grasos que antesde entrar en los procesos respiratorios deben sufrir una serie dereacciones químicas catabólicas para obtener acetil-coA
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b-Oxidación
Los ácidos grasos entran en la mitocondria y en la matriz sufren una serie dereacciones oxidativas, b es el tercer C de la cadena (el primer C es elcarboxilo)
C
O
OH C
O
S-CoA
ATPAMP
2CoA-SH
C
O
S-CoA
CH C
O
S-CoA
OH
C C
O
S-CoA
O
S-CoA
O
A.GRASO C8 ACILCoA C8
ACILCoAb insaturado C8
HIDROXIACILCoA C8
CETOACILCoA C8ACETILCoA C2
ACILCoA C6
FAD
FADH2
H2O
NAD+
NADH
ACETILCoA C2
ACETILCoA C2ACETILCoA C2CICLO DE KREBS
Cb
O
S-CoA
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Los ácidos grasos insaturados llevan a cabo la misma ruta salvocuando se alcanza la zona de la insaturación, momento en elque se precisa de una isomerasa que lo cambia de sitio paratransformarlo en un Acil-coAbinsaturado, si además espoliinsaturado necesita de una epimerasa. En cualquier caso elrendimiento es algo menor ya que en cada insaturación no sereduce el FAD ya que no es necesario el primer paso oxidativo
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Conexión con los procesos de respiración
La glicerina de los triglicéridos se transforma enzimáticamenteen DHA y entra en respiración en la glucolisis
Los ácidos grasos van a ser transformados en Acetil-coAmediante la b-oxidación. Los acetil-coA obtenidos entrarán enrespiración en el ciclo de Krebs
Los grupos fosfato se excretan, se emplean para sintetizar ATP opara llevar a cabo otro tipo de fosforilaciones
Los alcoholes de cadena larga pueden modificarse paraentrar en respiración en la glucolisis o reutilizarse para biosíntesis
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RENDIMIENTO ENERGÉTICO RESPIRACIÓN (1 MOLÉCULA ÁCIDO PALMÍTICO 16C)
b OXIDACIÓN (7 vueltas)=8 Acetil coA
-2 ATP(el ATP pasa a
AMP)
7 NADH + H+ 7 FADH2
CICLO DE KREBS 8 GTP 8*3= 24 NADH + H+ 8 FADH2
TOTAL 6 ATP 31 NADH +H+ 15 FADH2
CADENA RESPIRATORIA 123 ATP 31*3= 93 ATP 15*2= 30 ATP
TOTAL 129 ATP
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A partir de un triglicérido esterificado con 3 ácidospalmíticos se obtendrá:
◦ De los 3 á. palmíticos 129*3 = 387 ATP
◦ De la glicerina se obtiene◦ en glucolisis 1 NADH y 2 ATP= 5ATP◦ en la descarboxilación oxidativa 1 NADH= 3 ATP◦ en el ciclo de Krebs 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP= 12
ATP
◦ en total= 20+387 = 407 ATP
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ALVEÓLO PULMONAR
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MITOCONDRIA
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FERMENTACIÓNLa fermentación es un tipo de reacción catabólica en la que sereduce un compuesto orgánico (en la respiración es inorgánico) queconstituye el aceptor final de los electrones
En fermentación no interviene la cadena de transporte de electronesrespiratoria, es un proceso anaerobio
La síntesis de ATP se produce no por fosforilación oxidativa medianteATP sintetasas, sino por fosforilación a nivel de sustrato
Suponen una menor rentabilidad energética a partir de una glucosaque se cataboliza por fermentación permite obtener sólo 2 ATP (frentea los 38 de la respiración)
Sirven para regenerar NADH reducido en las primeras fases de laglucolisis
Se trata de reacciones propias de bacterias y levaduras (fermentaciónalcohólica y láctica) aunque también se produce en las célulasmusculares en condiciones anaerobias (en este caso sólo se producela fermentación láctica; en cualquier caso la acumulación de lactatoen las células musculares no es la causa de las agujetas)
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Fermentación alcohólica
La llevan a cabo sobre todo levaduras del género Sacharomycesun hongo unicelular anaerobio facultativo: en presencia deoxígeno realiza la respiración y en ausencia de oxígeno fermenta.Se emplea en la elaboración de la cerveza: a partir de lafermentación de malta (semillas germinadas) de cebada + lúpulo(una planta trepadora que le da a la cerveza su sabor amargo),whisky (por destilación de fermentado de la cebada malteada),ron (por destilación de fermentado de caña de azúcar), vino(fermentación de la uva), sidra (fermentación de la manzana) o elpan (fermentación de la harina de trigo; en este caso el alcoholque se produce se evapora durante el proceso de cocción dandoa la miga su aspecto esponjoso)
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OH
O
H OH
OH H
H OH
H OH
CO
CH3
CO
OH
HC
O
CH3
H3C CH2OH
2
2
2
2NAD+ 2NADH
2 ADP 2 ATP
GLUCOSA
ÁCIDO PIRÚVICO
ETANOL ACETALDEHÍDO
GLUCOLISIS
FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
2 CO2
RENDIMIENTO ENERGÉTICO
Piruvato descarboxilasa
Alcohol deshidrogenasa
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Fermentación láctica
La llevan a cabo bacterias sobre todo del género Lactobacillus quese emplean en la elaboración del yogur, el queso o el quéfir: a partirde la fermentación del azúcar de la leche: la lactosa. En el caso delqueso la leche debe estar previamente cuajada para separar elsuero de la leche del resto de sus componentes y a veces se añadealgún tipo de moho (Penicillium en el caso del roquefort). El quéfir seelabora normalmente a partir del leche por fermentacióncombinada de una bacteria y una levadura, el producto resultantees similar a un yogur con una ligera graduación alcohólica (se leatribuyen infinidad de aplicaciones terapeúticas sin respaldoempírico ninguno, lo cierto es que se trata de un alimento que aligual que el yogur mejora las defensas intestinales: aumenta la floramicrobiana intestinal)
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OH
O
H OH
OH H
H OH
H OH
CO
CH3
CO
OH
2
2
2
2NAD+ 2NADH
2 ADP 2 ATP
GLUCOSA
ÁCIDO PIRÚVICO
ÁCIDO LÁCTICO
GLUCOLISIS
FERMENTACIÓN LÁCTICA
RENDIMIENTO ENERGÉTICO
CO
CH3
CO
OH
ÁCIDO PIRÚVICO
OH
CH3
CO
OH
Lactato deshidrogenasa
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SACHAROMYCES
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TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO
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ANABOLISMO
◦ CONCEPTO◦ TIPOS◦ ANABOLISMO AUTÓTROFO
◦ FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA O VEGETAL◦ FASE LUMINOSA◦ FASE OSCURA◦ FACTORES
◦ QUIMIOSÍNTESIS*◦ FASES◦ TIPOS DE BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS
◦ FIJACIÓN DE N2 ATMOSFÉRICO*
◦ ANABOLISMO HETERÓTROFO*◦ GLÚCIDOS*◦ LÍPIDOS*◦ PROTEÍNAS*◦ A. NUCLEICOS*
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O
OHH
HH
OHOH
H OH
H
H2C OH
GLUCOLISIS
FERMENTACIÓNSIN O2
RESPIRACIÓN CELULAR
CON O2
38 ATP 2 ATP
FOTOSÍNTESIS
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ANABOLISMO
Definición
Conjunto de reacciones químicas del metabolismo de síntesis decompuestos químicos complejos, a partir de moléculas sencillasmediante reacciones químicas de reducción en las que serequiere energía en forma de ATP
Tipos
A partir de moléculas inorgánicas H2O, CO2, NO3-… : AUTÓTROFO
A partir de moléculas orgánicas precursores de biomoléculas demayor tamaño y complejidad: monosacáridos, aa, a. grasos,nucleótidos … : HETERÓTROFO
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ANABOLISMO AUTÓTROFO
Si la fuente de energía es luminosa se lleva a cabo porFOTOSÍNTESIS (Plantas, algas, cianobacterias y bacteriasfotosintéticas)
Si la fuente de energía es la que se obtiene a partir deotras reacciones químicas redox se lleva a cabo porQUIMIOSÍNTESIS (Bacterias quimioautótrofas)
Los seres vivos autótrofos son los productores, la base detodas las cadenas tróficas, permiten la puesta en marchade todos los ciclos biogeoquímicos
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FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis se define como un conjunto de reaccionesmetabólicas que se dan en organismos fotoautótrofos, en losque se transforma energía luminosa en energía química;generando materia orgánica a partir de materia inorgánica
Materia inorgánica
(CO2, H20, NO3-…)
Materia orgánica
Biosíntesis de materia orgánica propia: producción de Biomasa para las cadenas tróficas
Respiración para obtener ATP, liberando CO2 y H2O
Energía solar y e-
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LuzH2O
CO2
NADPH
NADP+
ATP
ADP
+ Pi
Cloroplasto
Fase luminosa
Fase oscura
O2 CnH2nOn
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Estructuras fotosintéticas
Tilacoide en lamela
Tilacoide en grana
Cloroplasto
Corte transversal de la hoja
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E SOLAR
e- + H+
FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
O2
H2O
Existen dos tipos:
(plantas, algas y cianobacterias) El dador de e- es el H2O que serompe para formar O2
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E SOLAR
e- + H+
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA
S
H2S
(bacterias púrpura y verdes del azufre) El dador de e- es el H2S, no seforma O2
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Fotosíntesis oxigénica o vegetal
Conjunto de reacciones químicas de síntesis de glucosa a partir deCO2 y H2O utilizando para ello la energía solar, en este proceso sedesprende O2
Este proceso tiene una serie de implicaciones biológicas muyimportantes, ya que constituye el origen de toda la materia orgánicadel planeta (productores), ha permitido la enorme diversidad devida actual (origen de las células eucariotas) y es la causa de laaparición del O2 en la atmósfera (la atmósfera de la tierra primitivacarecía de oxígeno)
Se lleva a cabo en el cloroplasto de las células eucariotas, en dosfases: la fase luminosa y la fase oscura
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2e-
Energía solar
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Fase luminosa
Requiere la presencia de luz directa
De la misma forma que la energía luminosa es capaz de generarenergía eléctrica por el fenómeno fotoeléctrico (algunos metalesemiten e- al incidir sobre ellos un haz de luz de una determinadalongitud de onda); la energía luminosa hace que los e- de laclorofila se emitan, generando energía que se puede desprenderen forma de calor, emitir como fluorescencia o utilizarse parallevar a cabo reacciones químicas
La fase luminosa consiste en absorber energía luminosa por partede la clorofila y otros pigmentos fotosintéticos. Un pigmento es unasustancia coloreada ya que absorbe luz de una determinadalongitud de onda
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NADPH + H+
NADP
H+
H+
ADP + Pi
ATP
Membrana tilacoidal EstromaTilacoide
H+
½ O2 + H+
H2O
Corriente de electrones
La energía luminosa absorbida setransfiere a un e- y estodesencadena una serie dereacciones químicas que concluyenen la síntesis de NADPH (poderreductor) y ATP (energía química)
Durante el proceso además serompe una molécula de H2Ooriginando O2
Tiene lugar en la membrana deltilacoide, de forma muy similar a lacadena de transporte de e-respiratoria. Ya que hay una cadenade transporte de e- fotosintética y enel proceso además intervienen ATPsintetasas (con una partícula CF0 enla membrana y una partícula CF1que sobresale hacia el estroma)
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Los pigmentos fotosintéticos se encuentran englobados enunas proteínas de membrana denominadas FOTOSISTEMASformados por:
◦ Pigmentos antena: que sólo transmiten energía luminosa aotros pigmentos
◦ Centro de reacción: con los pigmentos diana, los primeros quese excitan para ceder los e- al primer aceptor
Existen dos fotosistemas:
◦ PSI: contiene la clorofila p700 (l absorbida) o aI
◦ PSII: contiene la clorofila p680 o aII
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β-carotenoClorofila A
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Antena
Transferencia de energía
Centro de reacción
Fotón
Moléculas de pigmento diana
Aceptor de electrones
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FOTOSISTEMA I
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FOTOSISTEMA II
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Fotosistema I
Fotosistema II
ATP-sintetasa
Cadena de transporte de electrones
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H2O
1/2O2+ 2H+
Pheo
PQ
CIT bf
PC
OXIDADO
REDUCIDO
REDUCIDO
REDUCIDO
REDUCIDO
REDUCIDO
OXIDADO
OXIDADO
OXIDADO
OXIDADO
E (VOLTIOS)
-
+(menor potencial redox)
nH+P680
P680*
2 hg
P700
ESTROMA
INTERIOR DEL TILACOIDE
FOTOSISTEMA II
FOTOSISTEMA I
OXIDADOOXIDADO
REDUCIDOREDUCIDO
Z
Z es el dador primario yPheo el aceptor primariode e- en el PSI
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Ao
Fd
Fd NADPReductasa
OXIDADO
REDUCIDO
REDUCIDO
REDUCIDO
REDUCIDO
NADPH
OXIDADO
OXIDADO
OXIDADO
NADP+
E (VOLTIOS)
-
+(menor potencial redox)
P700
P700*
2 hg
PC
ESTROMA
INTERIOR DEL TILACOIDE
FOTOSISTEMA I
REDUCIDO
OXIDADO
PC es el dador primario yAo el aceptor primario dee- en el PSII
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Como consecuencia se genera un gradiente de H+ que se almacenanen el interior del tilacoide y que pueden ser utilizados para sintetizarATP por fosforilación oxidativa
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El balance energético de la fase luminosa es muy bajo porcada molécula de agua se genera 1 NADPH y 1 ATP(realmente cada 3H+ generan 1 ATP por lo que en realidadse forma 1,3 ATP). Esto se compensa mediante una variantede la fase luminosa denominada fase luminosa cíclica en laque sólo interviene el PSI
Se lleva a cabo sin fotolisis del agua y sin que se formeNADPH, sólo se bombean H+ para sintetizar el ATP necesariopara la fase oscura
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Fase oscura
No requiere energía luminosa directamente, ni clorofila,aunque si necesita los productos obtenidos en la faseluminosa
En esta fase se usa el ATP y el NADPH de la fase luminosapara sintetizar materia orgánica a partir de materiainorgánica (CO2, nitratos, nitritos, sulfatos …)
La síntesis de compuestos de C se lleva a cabo medianteel ciclo de Calvin que tiene lugar en el estroma delcloroplasto
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FOTOFOSFORILACIÓN
O2
H2O
NADPHNADP+ ADP ATP
CICLO DE CALVIN
CO2GLUCOSA
Fotones: hg
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CICLO DE CALVIN
RIBULOSA 1,5-BISFOSFATO(C5)
2 3-FOSFOGLICERATO(2 C3)
2 1,3-BISFOSFOGLICERATO(2 C3)
2 GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO(2 C3)RIBULOSA 5-FOSFATO(C5)
CO2
2NADPH
2NADP+
2ATP
2ADP
ATP
ADP
FRUCTOSA 6-FOSFATO(C1)
Ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa RUBISCO
Para formar una molécula de glucosa se requieren 6 vueltas al ciclo de Calvin
6CO2 + (18ATP + 12NADPH) + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + (18ADP + 18Pi + 12NADP+) + 6H2O
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Se produce la fijación del CO2 atmosférico sobre una molécula de 5átomos de C: la Ribulosa 1,5 bisfosfato mediante un enzima RUBISCO(ribulosa 1,5-bisfosfato carboxilasa) (es la enzima más abundante delplaneta que rompe la molécula resultante en dos moléculas de 3átomos de C que se van a transformar mediante una serie dereacciones de reducción que requieren energía en forma de ATP en 2GA 3-fosfato
Los GA 3-fosfato que se forman en el ciclo de Calvin se emplean:◦ para regenerar la ribulosa 1,5-bisfosfato en una serie de reacciones
químicas cíclicas que requieren energía en forma de ATP◦ para la biosíntesis
◦ en el estroma de almidón, ácidos grasos y aminoácidos◦ en el citosol de glucosa o fructosa
Para obtener una molécula de glucosa es necesario fijar 6 CO2 por loque se requieren 6 vueltas al ciclo de Calvin
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Las plantas son capaces de sintetizar materia orgánicanitrogenada y con S o P a partir de las sales minerales que tomandel suelo. Estas sales son reducidas por enzimas específicas
La capacidad catalítica de RUBISCO disminuye en ambientescálidos y secos, en estas condiciones lleva a cabo un proceso defotorrespiración que hace aumentar la emisión de CO2, en estecaso el enzima fija además O2 a la ribulosa y así el compuesto de5 C se va a romper en un compuesto de 3 C, uno de 2 C y CO2.Así el proceso de fijación de C se vuelve mucho menos eficienteporque compiten ambas reacciones que son catalizadas por lamisma enzima
Las plantas tropicales y muchas gramíneas resuelven el problemade la fotorrespiración concentrando el CO2 en las células quellevan a cabo la fotosíntesis en las hojas, mediante una serie decompuestos de 4 C que se encargan de su transporte; por eso seconoce como la ruta C4
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BALANCE ENERGÉTICO FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA(1 MOLÉCULA GLUCOSA )
6 VUELTAS CICLO DE CALVIN -18 ATP -12 NADPH
FOTOLISIS 12H20 FASE LUMINOSA ACÍCLICA
1.33ATP*12=15.96ATP 12 NADPH
TOTAL -2,04 ATP 0
FASE LUMINOSA CÍCLICA 3 ATP
Teóricamente se necesitarían al menos 48 fotones (4 fotones por cada molécula de agua) para sintetizar una molécula de glucosa, pero en realidad se necesitan unas 4 veces más por lo que el rendimiento de la fotosíntesis suele estar comprendido entre un 25 % y un 30%
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Factores que afectan a la fotosíntesis◦ Temperatura: Afecta a la actividad enzimática; en general cuanto mayor es la
temperatura, mayor rendimiento fotosintético; depende de las especies
◦ Concentración de CO2: En general cuanto mayor es la concentración de CO2 mayorrendimiento fotosintético, hasta que se alcanza la saturación enzimática
◦ Concentración de O2: Cuanto mayor es la concentración de O2 menor es el rendimientofotosintético
◦ Intensidad luminosa: En general cuanto mayor es la intensidad luminosa, mayor rendimientofotosintético; depende de las especies las hay de solana y de umbría y en general las C4presentan un mayor rendimiento que las C3
◦ Escasez de agua: Si el agua es escasa disminuye el rendimiento fotosintético, se cierran losestomas y disminuye la concentración de CO2, aumentando los procesos defotorrespiración. Las C4 presentan un mayor rendimiento que las C3 en estas condiciones
◦ Tiempo de iluminación: depende mucho de las especies
◦ Color de la luz: depende mucho de las especies y de la proporción de los distintospigmentos
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Intensidad luminosa
Concentración de CO2
Temperatura
Concentración de O2
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ESTOMA
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CLOROPLASTO
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CYANOBACTERIAS
SYNECHOCYSTIS
ANABAENA
PROCHLORON
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QUIMIOSÍNTESIS
La quimiosíntesis se define como un conjunto dereacciones metabólicas que se dan en organismosquimioautótrofos, en los que se genera materia orgánica apartir de materia inorgánica (CO2), sin utilizar energíaluminosa sino energía química procedente de otrasreacciones químicas redox
La llevan a cabo los organismos quimioautótrofos oquimiolitotrofos: bacterias descomponedoras que cierranlos ciclos biogeoquímicos
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QUIMIOSÍNTESIS
E
e- + H+
Molécula inorgánica reducida: NH3, H2S, Fe 2+
Molécula inorgánica oxidada: NO3
-, SO4
2- , Fe 3+,
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BACTERIAS INCOLORAS DEL AZUFRE
BACTERIAS DEL NITRÓGENO
BACTERIAS DEL HIERRO
BACTERIAS DEL HIDRÓGENO
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Se lleva a cabo en dos fases
◦ 1ª fase de oxidación de materia inorgánica procedente de ladescomposición de la materia orgánica para sintetizar ATPmediante fosforilación oxidativa (mediante una cadena detransporte de e- quimiosintética). Parte de este ATP se empleaen sintetizar NADH mediante transporte inverso de e-
◦ 2ª fase de fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin. Deforma similar a las plantas estas bacterias son capaces de fijarC, N, S … Algunas son capaces de fijar directamente N2atmosférico
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Tipos de bacterias quimiosintéticas
Se clasifican según el compuesto químico que oxidan
◦ BACTERIAS INCOLORAS DEL S: Oxidan S o compuestos del S como H2S sonaerobias; utilizan O2 para formar sulfatos (SO4
2-)
◦ BACTERIAS DEL N: Oxidan compuestos reducidos del N procedentes de ladescomposición de los seres vivos o de sus excrementos
NITROSIFICANTES: Transforman amoniaco (NH3) en nitritos (NO2-)
NITRIFICANTES: Transforman nitritos (NO2-) en nitratos (NO3
-)
◦ BACTERIAS DEL Fe: Transforman compuestos ferrosos (Fe2+) en férricos (Fe3+)
◦ BACTERIAS DEL H: Son quimioautótrofas facultativas y pueden usar el H2 paraformar H2O
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BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS
NITROSOMONAS (N)
THIOMICROSPIRA (S)
GALLIONELLA (Fe)
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ALIMENTACIÓN
+ glucolisis
+ síntesis de glucógeno
+ síntesis de lípidos
+ síntesis de proteínas
AYUNO:
+ glucogenolisis
+ gluconeogénesis
+ cetogénesis
+ proteolisis
Estado postabsortivo
Realimentación
INTEGRACIÓN DEL METABOLISMO
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Gluconeogénesis
Glu
có
lisis
Glu
co
neo
gé
ne
sis
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La FAO calcula que existen 799 millones de personas que pasan hambre en los países en desarrollo
todos los días mueren 25000 personas de hambre y de pobreza
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Según la OMS más de mil millones de personas adultas tienen problemas de sobrepeso y de ellas más de 300 millones son obesas
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En la actual sociedad de consumo los patrones de belleza determinan las pautas de conducta
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La anorexia nerviosa afecta principalmente a mujeres jóvenes (aunque cada vez hay más hombres afectados) y tiene una incidencia aproximada de cuatro de cada mil personas en los países desarrollados de las que al menos una morirá por esta causa (de inanición)
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Quízás, algún día, se ponga de moda la inteligencia…
Wangari Maathai (1940-2011), fue madre de tres hijos, doctora enBiología (fue la primera mujer de África Occidental que consiguióun doctorado), profesora de Anatomía Veterinaria en laUniversidad de Nairobi y la primera decana de su facultad,ecologista, fundadora del movimiento Cinturón Verde:organización que pretende promover el desarrollo social y laerradiación de la pobreza plantando árboles. Viceministra deMedio Ambiente keniana… Premio Nobel de la Paz en 2004
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RITA LEVI MONTALCINI
Nació en Turín, Italia en 1909, falleció en Roma en 2012. Licenciada enMedicina y doctora en Neurocirugía. Tuvo que abandonar sus estudiosuniversitarios por las leyes fascistas contra los judíos. Emigro a EEUU y allídesarrolló su trabajo. Descubrió el factor de crecimiento neurotrófico quepermite reproducirse a las células del S. Nervioso y por ello recibió elPremio Nobel de Medicina en el año 1986 que compartió con StanleyCohen