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1. El Hialoplasma y el citoesqueleto
El Citosol, también denominado hialoplasma es el medio acuoso del citoplasma
en el que se encuentran inmersos los orgánulos celulares. Representa aproximadamente
la mitad del volumen celular. Etimológicamente Citosol significa la parte soluble del
citoplasma.
Contiene gran cantidad de proteínas, la mayoría enzimas que catalizan un gran
número de reacciones del metabolismo celular. En el citosol se llevan a cabo las
reacciones de la glicólisis (degradación de la glucosa) y las de la biosíntesis de azúcares,
de ácidos grasos, de aminoácidos y de nucleótidos.
También contiene una gran variedad de filamentos proteicos que le proporcionan
una compleja estructura interna. El conjunto de estos filamentos constituye el
citoesqueleto.
Entre el 25 y el 50% de todas las proteínas celulares, sintetizadas en los
ribosomas, están destinadas a permanecer en el citosol. Debido a esta gran
concentración de proteínas, el citosol es un gel viscoso organizado por las fibras
citoesqueléticas. Se cree que esta estructura ayuda a organizar las reacciones
enzimáticas. Muchos investigadores creen que la mayoría de las proteínas están unidas a
fibras y localizadas en regiones concretas.
El citoesqueleto celular consiste en una malla tridimensional de filamentos
proteicos cuyas principales funciones son:
proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmática y los
orgánulos celulares
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proporcionar el medio para el movimiento intracelular de organelas y otros
componentes del citosol
proporcionar el soporte para las estructuras celulares móviles especializadas,
como cilios y flagelos, responsables de la propiedad contráctil de las
células en tejidos especializados como el músculo
En el esqueleto hay tres componentes fundamentales que se hallan
conectados entre sí:
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Filamentos delgados (microfilamentos)
Formados por dos
cadenas de subunidades
globulares, actina G, enrolladas
entre sí para formar una proteína
filamentosa o actina F. (De 5 a
9 nm. de diámetro).
Desempeñan las siguientes
funciones:
intervienen en la contracción muscular, al asociarse a filamentos de miosina y
otras proteínas.
intervienen en los procesos de fagocitosis,
mediante la formación de pseudópodos
forman el anillo contráctil que finalmente da lugar a la
separación de las células hijas durante la mitosis.
refuerzan la membrana plasmática, formando justo por debajo de la misma una
densa red de filamentos conocida como cortex celular
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Filamentos intermedios
Su principal función es la de brindar sostén estructural a la
célula, ya que su gran resistencia tensil es importante para proteger
a las células contra las presiones y las tensiones. Hay filamentos
intermedios de muchos tipos: de queratina (en las células
epiteliales), filamentos de la lámina nuclear (que refuerzan la
membrana nuclear), neurofilamentos (ubicados en células
nerviosas), etc. (De 10 nm. de diámetro)
Microtúbulos
Son los principales componentes del citoesqueleto de las células eucariotas, y
pueden encontrarse dispersos por el citoplasma, o formando estructuras estables como
cilios, flagelos o centriolos. Se trata de estructuras muy dinámicas que pueden formarse
y destruirse según las necesidades de la célula. Por los microtúbulos se desplazan unas
proteínas motoras que transportan las vesículas y que se denominan Kinesinas.
Están constituidos por moléculas de tubulina, que son dímeros compuestos por
-tubulina y -tubulina. Los dímeros se unen para formar un protofilamento, y cada
microtúbulo consta de 13 protofilamentos paralelos que forman un cilindro.
Están por tanto polarizados con un extremo + con tubulina y uno – con
tubulina..
El extremo positivo, es de crecimiento rápido, y el extremo negativo, que debe
estabilizarse o de lo contrario hará que se acorte el microtúbulo; el extremo negativo se
estabiliza al quedar embebido en el centrosoma, por lo que se considera a éste como el
centro organizador de los microtúbulos (COM).
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Entre las principales funciones de los microtúbulos se encuentran:
brindan rigidez y conservan la forma celular
regulan el movimiento intracelular de organelas y vesículas
contribuyen a formar los compartimentos intracelulares
constituyen el huso mitótico, responsable de organizar el movimiento de los
cromosomas durante la división celular
distribuyen el retículo endoplásmico y aparato de Golgi en los lugares
apropiados
son los elementos estructurales y generadores del movimiento de cilios y
flagelos
2. Las estructuras formadas por microtúbulos
2.1. El centrosoma o centro celular es una zona del citoplasma situada
generalmente junto al núcleo, y a menudo rodeada por el aparato de Golgi.
Contiene un par de centriolos denominados en conjunto diplosoma, cuyo
citoplasma circundante posee mayor densidad electrónica. Cada centriolo consta de
nueve tripletes de microtúbulos (9+0) dispuestos en forma cilíndrica, y los dos
centriolos de cada diplosoma se disponen entre sí con sus ejes longitudinales en ángulo
recto, sin que se sepa muy bien el significado de esta disposición.
Los centriolos son estructuras microtubulares altamente especializadas, y el
centriolo actúa como el centro organizador del crecimiento de los microtúbulos del
citoesqueleto que se irradian a partir del mismo mediante una disposición estrellada
llamada áster.
2.2. Los cilios y los flagelos
Tanto cilios como flagelos son proyecciones móviles de las células.
Se trata de estructuras diseñadas para permitir el desplazamiento de la propia
célula (Ej. los espermatozoides) o para movilizar sustancias alrededor de la misma
(Ej. moco, partículas de polvo, etc.).
Los cilios son cortos y abundantes, y los flagelos son alargados y escasos,
aunque ambos tienen una estructura similar:
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En los cilios y flagelos podemos distinguir las siguientes partes:
Un eje o axonema, rodeado por la membrana plasmática, que tiene dos
microtúbulos centrales y 9 pares de microtúbulos periféricos, (9+2),
orientados de forma paralela al eje principal del cilio o del flagelo. Los
dobletes periféricos están constituidos por microtúbulos a completos y
microtúbulos b incompletos; los primeros presentan unos brazos
proteicos de dineína, que se prolongan hacia el par adyacente. Cada
doblete se une al adyacente mediante una proteína, nexina.
zona de transición, en ella desaparece el doblete central y en su lugar
aparece la placa basal y un tercer microtúbulo periférico (9+0).
corpúsculo basal, situado justo por debajo de la membrana plasmática,
presenta una estructura similar a la de los centriolos. Los tripletes
adyacentes se unen mediante puentes, asegurando la cohesión de la
estructura del centriolo, también (9+0).
La raíz, está constituida por microfilamentos con función contráctil.
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La movilidad del axonema se va a producir por el deslizamiento de unos
dobletes periféricos con respecto a otros, siendo la proteína motora dineína la
responsable de este proceso.
3. Los ribosomas y las inclusiones citoplasmáticas
3.1. Los ribosomas
Los ribosomas son responsables del aspecto granuloso del citoplasma de las
células. Es el orgánulo más abundante, varios millones por célula.
Los ribosomas son complejos ribonucleoproteicos organizados en dos
subunidades: pequeña 40 S y grande 60 S; el conjunto forma una estructura de unos 20
nm. de diámetro (un milímetro = 1.000.000 de nm). El coeficiente es de 80 S.
En la célula eucariota, las subunidades que forman los ribosomas se sintetizan en
el nucleolo. Una vez formados, estas subunidades atraviesan los poros nucleares y son
funcionales solo en el citoplasma cuando se unen las dos subunidades a un molécula de
ARN. Los ribosomas son máquinas para la traducción.
En el microscopio, los ribosomas se ven como granos oscuros. Podemos
encontrar ribosomas (flechas rojas) en 3 sitios de la célula: en el RER, en la envoltura
nuclear, y en el citosol. En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados
en una organización casi circular a los que llamamos polisomas (flecha azul)
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R.E.R Envoltura nuclear Citoplasma
POLISOMA
3.2. Las inclusiones citoplasmáticas
Además, en el citosol de muchas células se almacenan sustancias de reserva en
forma de gránulos, denominados inclusiones, que no están rodeados por una membrana.
Así, las células musculares y los hepatocitos contienen gránulos citosólicos de
glucógeno y los adipocitos contienen grandes gotas de grasa, que pueden llegar a ocupar
casi todo el citosol.
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4. El sistema de endomembranas: El retículo endoplasmático
El Retículo endoplasmático constituye un sistema de cavidades limitadas por
membranas, (cisternas).
Hay dos formas distintas de retículo endoplásmico: el rugoso (RER) y el liso
(REL) que tienen una apariencia y estructura distinta.
Las membranas del RER están
asociadas a ribosomas y por ello se observan
oscuras al microscopio.
En el RER comienza la traducción de
una serie de proteínas que están destinadas al
propio RE, al AG, a los lisosomas, a la
membrana plasmática y al exterior de la
célula. El Retículo endoplásmico rugoso
aparece en muchas células como un conjunto
de cisternas apiladas y en otras ocasiones las
cisternas aparecen más dispersas.
Últimamente se ha sugerido que la
organización de estas cisternas en el
citoplasma está asociada a la distribución de los microtúbulos del citoesqueleto .
Rugoso
Liso
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Las cisternas del RER (flechas)
están intercomunicadas entre si, de
manera que parecen constituir un
sistema continuo en el citoplasma.
Y más aún, este sistema de
cisternas del RER se continúa con la
envoltura nuclear (MN).
El REL es un conjunto de
membranas que participan en el
transporte celular y síntesis de
triglicéridos, fosfolípidos y esteroides.
También dispone de enzimas
detoxificantes, que metabolizan el
alcohol y otras sustancias químicas.
5. El sistema de endomembranas: El aparato de Golgi
El Aparato de Golgi (AG) es un sistema mixto
de cisternas apiladas, los dictiosomas,
compartimentos rodeados de membrana, y de
vesículas que se localiza en el citoplasma de las
células. Una célula puede contener de uno hasta 50.
Consta de una cara Cis, la más próxima al
núcleo y al retículo endoplasmático, una región
media formada por los sacos apilados o dictiosomas y
una cara trans, la más alejada del núcleo.
Es un orgánulo dinámico ya que se mantiene y renueva gracias al mecanismo
continuo de fusion de vesículas de transición que vienen del Retículo en la cara cis y a
la gemación de vesículas de secreción por su cara trans.
Estos mecanismos dan sentido funcional al aparato de Golgi:
Maduración de las glucoproteínas provenientes del retículo.
Intervenir en los procesos de secreción, almacenamiento, transporte y
transferencia de glucoproteínas.
Formación de membranas: plasmática, del retículo, nuclear.
Formación de la pared celular vegetal.
Intervienen también en la formación de los lisosomas.
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Proceso de digestión intracelular
6. El sistema de endomembranas: Orgánulos no energéticos
6.1. Los lisosomas
Los lisosomas son orgánulos esféricos u ovalados que se localizan en el
citoplasma celular.
En microscopía electrónica son fáciles de localizar porque es el orgánulo más
oscuro (el más teñido) de cuantos contiene el citoplasma de la célula, mientras que las
mitocondrias presentan una tinción más grisácea. La imagen de la izquierda muestra una
célula completa, mientras que en la de la derecha se muestra una imagen parcial de la
célula, los lisosomas se han señalado con flechas rojas.
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El lisosoma consta de una membrana que contiene una cavidad o lumen, es un
saco cerrado. El contenido de los lisosomas en una sola célula es muy variable (fotos
inferiores). Básicamente, el contenido de un lisosoma puede parecer homogéneo (como
el de la primera imagen) o heterogéneo (como el resto).
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Cuando se forman, los lisosomas se cargan con enzimas de función hidrolítica;
este tipo de lisosoma, conocido como lisosoma primario, puede ser el que tiene una
apariencia homogénea en su interior (1). A partir de este, el lisosoma se encarga de
catabolizar la mayoría de los tipos de moléculas bioquímicas que hay en la célula.
Las otras formas (los lisosomas secundarios, como el 2 y 3) son heterogéneos y
pueden recibir nombres variados como lisosomas con formas mielínicas (4), cuerpos
multivesiculares(5), o cuerpos residuales (6). Estos tipos se producen por efecto del
almacenamiento en el lumen del lisosoma de sustancias que no pueden degradarse más
o por la transformación en lisosomas de otro tipo de orgánulos como son los
autofagosomas y los endosomas.
La membrana lisosomal es resistente a la acción de los enzimas hidrolíticos
debido a que la mayoría de sus proteínas están muy glicosidadas. Dicha membrana
contiene una bomba de protones que mantiene el pH por debajo de 5 y proteínas de
transporte que pasan los productos de la digestión al citosol.
Los lisosomas se producen a partir de vesículas que se desprenden del Aparato
de Golgi.
Su función principal es intervenir en los procesos de digestión celular, tanto
heterofágica como autofágica.
6.2. Los peroxisomas
Son orgánulos formados por una membrana
que contiene un lumen. Es característico, que en su
interior se suela encontrar una estructura cristalina,
poliédrica que se debe a la cristalización de
proteínas. Parecidos a los lisosomas, aunque se
distinguen de éstos porque disponen de contenidos
enzimáticos muy diferentes: en concreto oxidasas
(productoras de peróxido de hidrógeno) y
catalasas (que lo eliminan).
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Están especializadas en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno
molecular generando peróxido de hidrógeno que, al ser un agente oxidante muy
tóxico, es utilizado a continuación por la catalasa para llevar a cabo otras reacciones
oxidativas útiles.
Las principales funciones de los peroxisomas son:
Llevan a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y
aminoácidos
Intervienen en reacciones de detoxificación (por ejemplo, gran parte del
etanol que bebemos es detoxificado por peroxisomas de células hepáticas)
En las plantas hay un tipo especial, denominados glioxisomas, que
desempeñan una función esencial, transformando las grasas almacenadas en
azúcares, necesarios para el desarrollo del embrión
6.3. Las vacuolas
Son un componente típico del protoplasto vegetal. En una célula adulta las
vacuolas ocupan casi todo el interior de la célula limitando el protoplasma a una delgada
capa parietal. A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de
finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al núcleo.
Las vacuolas animales difieren en función y estructura. Variables en tamaño.
Pueden ocupar entre un 5 y un 90 % del volumen celular.
Rodeadas de una membrana simple: el tonoplasto. Esta membrana es
selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la
turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar
agua permite crecer a las plantas, con muy poco gasto de material.
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Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad,
para crecer. Se piensa que la vacuolización permitió a los vegetales ocupar tierra firme
al poder contar las células con un generoso depósito de agua.
En su interior se encuentra una sustancia fluida de composición variable: jugo
vacuolar. Este jugo está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e
inorgánicos:
de reserva como azúcares y proteínas;
de desecho como cristales y taninos;
venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de
defensa contra los herbívoros;
ácido málico en plantas CAM ( Crassulean Acid Metabolism)
pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo, violeta, azul) , que dan su
color característico a muchos órganos: coloración otoñal del follaje, pétalos
de malvón, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas pardo-
rojizas como repollos, raíces como la de la remolacha azucarera. Las
betacianinas dan colores rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae
y Cactaceae. Sirven para atraer a los insectos polinizadores y también como
protectores frente a la radiación.
En células adultas suele haber una vacuola por célula.
En células meristemáticas hay muchas y pequeñas: forman el vacuoma.
Origen: derivan de vesículas del R.E. y del aparato de Golgi.
Funciones:
Muy diversas. En una misma célula pueden encontrarse vacuolas con funciones
distintas.
Las vegetales pueden tener funciones muy diversas:
almacenamiento de reservas y de productos tóxicos,
crecimiento de las células por presión de turgencia,
funciones análogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidrolíticas,
homeóstasis del interior celular, ...
Permiten rápidos movimientos en algunos órganos de ciertas plantas (Mimosa,
Dionaea, ...)
En animales, las vacuolas contráctiles se encargan de eliminar el exceso de
agua, características de microorganismos que viven en medios hipotónicos
(p.e.Protozoos).