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TRANSCRIPT
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LA.
MI C R O B I O L O G I E DU SOL
:
Y ,
DOIVIMERGUES
Centre de
Pédologie biologique du C.M.R.S.
,-
-
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S OMb I A I R E
I -
I NTRODUCTI ON
I I -
PROGRES RECENTS DANS LE DOMAI NE CONCEPTUEL
1. Not i on d' i nt er rel at i ons ent re l es pl ant es et l es mcroorgani smes
2, Not i on d' act i vi t é mcrobi enne dans l es sol s.
3 . Conséquences des par t i cul ar i t és nut r i t i onnel l eS. de cer tai ns m
4. Organi sat i on des i nvest i gat i ons en mcrobi ol ogi e du sol ,
du
sol ,
croorgani smes du sol .
I I I - VARI ATI ONS DE L' ACTI VI TE M CROBI ENNE DES SOLS
:
SES CONSEQUENCES
AGRONOM QUES
1. Hyper act i vi t é mcrobi enne.
2, Act i vi t é mcrobi enne i nsuf f i sante.
I V - MAI TRI SE PAR L' AGRONOME
DE
L' ACTI VI TE M CROBI ENNE DES SOLS
1, Act i on su r l es propr i étés physi ques et chi m ques des sol s.
2. Act i on di recte
s u r
l a mcrof l ore du sol ,
3 . Act i on par l ' i nt ermédi ai re des pl antes.
V - CONCLUSI ON
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I - I NTRODUCTI ON
On s' i magi ne vol ont i ers qÚe l e m crobi ol ogi st e du
sol
a pour
ob-
j ect i f essent i el l ' i sol ement , l a dét erm nat i on, l e dénombrement et l ' ét ude
de l a
physi ol ogi e des mcr oorgani smes du sol vi vant & l ' ét at l i bre ou en
associ at i on symbi ot i que avec l es pl antes. En r éal i t é, l e mcrobi ol ogi st e mo-
derne est pl us ambi t i eux
:
i l cher che
à
él uci der l e ral e exact des mcro-
organi smes dans l e f onct i onnement des écosyst èmes sol - v6gét at i on. I 1
s' i nt éresse pl us par t i cul i èrement
1)
aux processus tendant 2 enr i chi r ou
& appauvri r l es écosyst èmes en di f f érent s él ément s ( ex, per t es d' azot e par
déni t r i f i cat i on) ou en énergi e (ex. accumul at i on d' humus),
(2)
aux i nt er -
rel at i ons de tout e nat ure qui se mani f est ent ent re l es deux 61ément s l es
pl us i mport ant s des bi océnoses
:
l es pl ant es et l es mcroorgani smes, I1
peut s' agi r d' i nt er rel at i ons apparemment t r&s l âches tel l es que l es i nt er - ,
rel at i ons rhi zosphér i ques ou pl us étf . oi tes, t el l es que l es associ at i ons
mycor rhi zi ennes ou symbi ot i ques f i xat r i ces de N I 1 f aut en ét udi er non
seul ement l ' aspect qual i t at i f (mécani smes) de ces di f f érent s processus,
mai s aussi l ' aspect quant i t at i f et ,
&
ce t i t r e, l a mcrobi ol ogi e du sol
const i t ue une branche i mpor t ant e de l ' écol ogi e quant i t at i ve. Quant aux
ut i l i sat eur s de l a m crobi ol ogi e du sol, ce sont évi demment au premer chef
des prat i ci ens comme l ' agronome, l e f or est i er, mai s aussi des cher cheur s
comme l e phyto-physi ol ogi st e ou l e pédogénét i ci en. Le but de cet ent reti en
est essent i el l ement de mont rer l ' i nt érêt , sur l e pl an agronom que, de cet t e
sci ence en pl ei ne expansi on. Nous nous l i mt erons i ci vol ont ai r ement aux
probl èmes des m cr oorgani smes vi vant A l ' ét at di t l i bre dont l e r ôl e ef -
f ect i f est encore t r op souvent méconnu, et nous n' évoquercns qu' accessoi re-
ment l e probl ène de l a symbi ose des l égumneuses.
5
2
?i?
Rappel ons que l ' on dési gne sous l e terme d' écosyst ème une subdi vi si on
de
l a
bi osphère caractér i sée par une cer t ai ne i ndi vi dual i t é st ructural e
et f onct i onnel l e, dont l a sur f ace coym derai t , par exempl e, avec cel l e, .
ent i ère ou par t i el l e, d' une f or êt , d' une prai r i e, d' un mar ai s, d' un l ac,
d' une r i vi ère, d' un est uai r e, d' un ocean ou d' une aut re ent i t é sembl abl e?
Un écosyst ème est const i t ué par
l ' ensembl e des êt res vi vant s qui s ' y .
t rouvent (bi océnoses) et l ' ensembl e des condi t i ons énergét i ques, physi -
ques, chi mques et bi ol ogi ques qui r ègnent au voi si nage de ces' st r es
.
vi vant s (envi ronnement ) .
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I I - PROGRES RECENTS DANS LE DOMAINE CONCEPTUEL
La bio logie
des s o l s
moderne connaTt dep uis quelqu es années un
.
e s s o r c e r t a i n , c on sé qu en ce d i r e c t e d e s p r o g rè s r é a l i s é s d an s
l e
domaine con-
c e p t u e l , notamment e n c e q u i c on cer.n e l a n o t i o n d ' i n t e r r e l a t i o n e n t r e
l e s
p l a n t e s e t l e s m ic ro or ga ni sm es , l a n o t io n d ' a c t i v i t é m i cr ob ie n ne e t l e s con-
s éq ue nc es d e p a r t i c u l a r i t é s n u t r i t i o n n e l l e s
d e
ce r t a i ns microorgani smes t e l -
l u r i q u e s . I1 en
es t
r é su l t é u n e é v o l u t i o n p r o f o n d e d e l ' o r g a n i s a t i o n des i n -
v es t i g a t i ons .
/
1. N o t i o n d ' i n t e r r e l a t i o n e n t r e
l e s
p l a n t e s e t l es microorganismes
du s o l
La microflore du s o l e s t pour u ne g r an de p a r t c o n s t i t u é e d ' o r -
ganismes hétéro t rophes , c ' e s t - à - d i r e d 'o rg a ni sm e s e x ig e a nt l a f o u r n i t u r e
de
composés organiques,
leur
s e r v a n t , d an s l a p l u p a r t des c a s ,
d e
source
h e r -
g é t i q u e
e t
d e source de ca rbone ,
O r ,
dans
l e
s o l , ces composés organiques
so n t a p p o r t é s e s s e n t i e l l e m e n t p a r les p lan tes sous forme d 'exsu da t s
e t
'
r é s i d u s r a c i n a i r e s o u s p u s forme de l i t i è r e s ( r é s i d u s des o r g a n e s a é r i e n s ) .
I1 en r é s u l t e (1) q u e l ' a c t i v i t é m i c r o b i e n n e d a n s le s o l e s t h t ro i te m o n t
*?E
l i é e à
l a pho tosyn thèse végé ta l e ,
pas uni formément répar t ie dans
l e s o l
m a i s l o c a l i s é e e n g r a n d e p a r t i e a u x
s i t e s d 'accumula t ion ou d ' ap por t , sav o i r l a l i t i è r e e t l a r h i z o sp h è r e .
C e t t e
l o c a l i s a t i o n es t p a r t i c u l i è r e m e n t n e t t e da ns
l e s
s o l s médi ter ran6ens
e t t r o p i c a u x , sols c a r a c t é r i s é s p a r u n e b i o d é g r a d a t i o n t rès r a p i d e de l a
m a t i è r e o r g a n i q u e r é s i d u e l l e : il e n r é su l t e q u e , c o n t ra i r e m e n t a ux sols
tempérés,
c e s so l s n e p ré se n t e n t a uc un e a c t i v i t é b i o l o gi q u e n o t a b l e e n de-
h o r s d e s s i t e s d ' a p p o r t a c t u e l s
de
m a t i è r e o r ga n iq u e ( c ' e s t - à - d i r e l a li-
t i è r e
e t l a rh i zosphère ) . S i , pour beaucoup d e b i o l o g i s t e s
du s o l , l e s
no-
t i o n s d e r h i z o sp h è r e e t de l i t i è r e commencent à ê t r e f a m i l i è r e s ,
l e s
consé-
quences
des
e f f e t s r h iz o sp h é ri q ue s e t
l i t i è r e s
sont encore malheureusement
souvent méconnus, malgré leur importance,
(2 )
que c e t t e a c t i v i t é n ' e s t
?E
Par oppos i t ion avec les microorganismes auto t rophes ,
l e s
microorganismes
h é t é r o t r o p h e s e x i g e n t l a p r é se n c e
d e
composés organiques qui , dans la
p l u p a r t
des
c a s , l e u r s e r v e n t
2
l a f o i s d e so u r c e d ' é n e r g i e e t d e source
de carbone.
e t au ss i , évent uel lem ent , par l'homme sous forme d e composts , engra is
v e r t s , e n g r a i s o rg a n iq u e s.
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2. Not ion d ' a c t i v i t é mic rob i enne dans l e s s o l s
Pa r a c t i v i t é mic robi enne ( sensu l a t o ) nous en t endons 1' a c t. i -
I
v i t é c o rr es p on d an t & l ' i n t e r v e n t i o n des mic roorgan i smes v ivan t s ag i s san t pa r
leurs p r o pr e s enzymes ( a c t i v i t é m ic ro bi en ne s en s u s t r i c t o ) d e l ' a c t i v i t é
correspondant
2
l ' i n t e r v e n t i o n
des
enzymes du sol , en généra l
h
l ' i . t a t
ad-
sorb6 s u r l e s col loYdes organiques ou minéraux ( a c t i v i t é enzymatique des
s o l s ) , c e t t e d e r n iè r e a c t i v i t é é t a n t , sa uf e xc ep ti on ( a c t i v i t é u r é a si q ue ) ,
r é d u i t e p a r r a p p o r t & l ' a c t i v i t é m ic ro bi en ne se ns u s t r i c t o .
La
mesure d 'une
ac t i v i t é mic rob i enne donnée dans un s o l se ramène e n f a i t B l e mesure d e
l a d i s p a r i t i o n d ' un s u b s t r a t p r é e x i s t a nt ou i n t r o d u i t a r t i f i c i e l l e m e n t d an s
l e s o l ( p a r e x . , d i s p a r i t i o n d e l a c e l l u l o s e a p p o rt é e so u s form e d ' u n
d i s q u e ) ou l ' a p p a r i t i o n d ' un p r o d u i t i n t e r m é d i a i r e ou f i n a l dr? métabol isme
microbien,
t e l
que
CO2
( a c t i v i t é r e s p i r a t o i r e )
N O
ou
NO;
( a c t i v i t é n i t r i -
f i a n t e ) , C2H4 ( a c t i v i t é f i x a t r i c e
d e i-?
1.
-
2
On peu t déte rmi ner c e t t e a c t i v i t é a u champ ( a c t i v i t é m ic r ob i en n e
i n s i t u )
ou
dans des Qcosystèmes
a r t i f i c i e l s
c o n s t i t u é s p a r ex . p a r d e s
vase s de végé t a t i on ou des sols soumis
?i
i f f é r e n t s t r a i t e m e n t s au l abora -
t o i re . Dans ce d e r n i e r c a s , on p a r l e fréquemment d ' a c t i v i t é p o t e n t i e l l e ;
e n f a i t c e t t e e x pr es si on d o i t ê t r e employée avec p rudence c a r e l l e r i s qu e
d e
l a i s s e r s u p p o s e r q u e l e s a c t i v i t é s a i n s i d é te rm i né e s au l a b o r a t o i r e d an s
d e s
con di t i on s cons id6r6es a p r i o r i comme op t ima le s de t eneur en su bs t r a t s ,
humidi t&, aé ra t i on , t emp éia tu re , notamnient) peuvent se m a n i f e s t e r a v e c l a
mgme i n t e n s i t é i n s i t u : c e n ' e s t v r a i q ue l o rs qu e l e s c o n d i t i o n s e x p 6 r i -
menta les s imulent r igoureusement c e l l e s q u i p eu ve nt a p p a r a î t r e i n si tu. à un
moment ou un autre, M ê m e s i l ' o n p a rv i e nt & r 6 z i l i s e r p a r f a i t e m e n t u n c t e l l e
sj .mulation - c e q u i e s t
t rè s
d i f f i c i l e - l ' e x p é r i m e n t a t i o n
de
l a b o r a t o i r e
d o i t t o u j o u r s ê t r e conf ron t ée avec
les
mesures sisr
l e
t e r r a i n (c f i n f r a ) .
Bien souvent on a confondu a c t i v i t é microbienne
e t
d e n s i t 6
d e
l a
m i c r o f l o r e , I l p e ut e f f e c ti v e m e n t e x i s t e r un e c o r r é l a t i o n p o s i t i v e e n t r e
l ' u n
e t
l ' a u t r e ; m ais c e n ' e s t p as
l e
c a s e n g é n é r a l c a r , d a n s
l e
s o l ,
me p a r t i e p a r f o i s i m po r ta n te
d e
l a mi -c -rof lore e s t & l ' é t a t d e dormance
qu'
à
une
(GRAY e t
WILLIAM,
1 9 7 1 ) . C ' e s t a i n s i
micropopula t i on dense
( l o5
uni -
t e s / g d e sol) de b a c t é r i e s f i x a t r i c e s d e N2 (pa r ex , Clos t r i d ium) peu t cor-
r es po nd re une a c t i v i t é f i x a t r i c e de N n u l l e
(HAUCKE
PACEVlrICZOWh, 1970) S i
2
c e t t e mic ro f lo re n e d i spose d ' aucun su bs t r a t éne rgé t i que . La non 6qUiValenCe
des
n ot io ns d ' a c t i v i t é
e t
d e
dens i té microbienne que nous venons
d e
f o r m -
l e r n ' a p as pour c o ro l l a i r e l ' i n u t i l i t é des numéra t ions microbiennes ,
-
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r
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Cel l es- ci peuvent êt re i ndi spensabl es dans cert ai ns cas
:
c' est ai nsi
qu' avant d' ef f ectuer un essai d' i nocul at i on d' une l égumneuse avec un
e
zobi um i l est r ecommandé de dét ermner l a densi t é dans l e
sol
des Rhi zobi um
appart enant au gr0up. e d' i nocul at i on cr oi sée correspondant
&
cet t e l égum-
neuse. En déf i ni t i ve, l ' éval uat i on de l a densi t é d' une souche ou d' un grou-
pe physi ol ogi que de mcroorgani smes const i t ue seul ement un des él ément s d' i n-
f ormat i on concernant l es condi t i ons de mani f est at i on d' une act i vi t é mcro-
:
bi enne donnée dans l e
sol
l es aut res condi t i ons ét ant , r appel ons- l e, de na-
t ure chi mque ( notamment présence d' un subst rat) ou physi que (par ex, aéro-
bi ose).
3 .
Conséquences de par t i cul ar i t és nut r i t i onnel l es de cer t ai ns
mcroorgani smes du sol
La mcrof l ore du
sol
renf erme un pourcent age souvent t res él e-
vé
d' organi smes auxot rophes - c' est - à- di re d' organi smes (3. exi gences nu-
t r i t i ves compl exes
-
en ce qui concerne not amment l a presence de f act eur s de
croi ssance tel s que vi t amne B12, t hi amne, aci de ni cot i ni que, bi ot i ne. I l
s' agi t - l à,
&
premère vue, d' un f ai t sur pr enant , mai s qui peut s' expl i quer
(1)
par l es appor t s au
s o l
de ces composés avec l es r ési dus végétaux et ani -
maux, (2) par l ' exi st ence d' associ . at i ons avec des espèces m crobi ennes
synt héti sant ces composés.
Or ,
l a
pl upar t des ml i eux de cul t ure ut i l i ses
par l es mcr obi ol ogi st es du
sol
sont des m l i eux él ect i f s, souvent depour -
vus de f acteurs de croi ssance, I 1 en résul t e que l es i nvent ai res mcrof l o-
r i st i ques sont t rès i ncompl et s. D' aut re par t , l a mcrof l ore du s o l coi nporte
un nombre non encore dét ermné d' espèces mcr obi ennes mal ou non connues
qui ne poussent pas sur l es ml i eux convent i onnel s
( C A S I D A ,
1968).
I1
sembl e, d' aut re par t , que de nombreux mcroorgani smes tel l u-
r i ques soi ent capabl es de mét abol i ser , sans l es ut i l i ser pour l eur croi s-
sance
-
on di t Co- mét abol i ser
-
un cert ai n nombre de subst rats,
à
condi t i on
de di sposer en même t emps d' un subst rat capabl e de l eur f ourni r de l ' éner -
gi e
HORVATH
et ALEXANDER, 1970). Cett e propr i ét é (cométabol i sme) , r écem
ment découvert e,
présent e un i nt érêt consi dérabl e sur l e pl an écol ogi que
car el l e permet d' expl i quer oil d' envi sager l a dét oxi cat i on des s o l s oÙ se
sont accumul és des composés non métabol i sabl es mai s cométabol i sabl es i nt ro-
dui t s spont anément (par ex. composés phytotoxi ques d' or i gi ne végét al e) ou
par l ' homme ( par ex, pest i ci des) .
- .
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4. O r g an i sa t io n d e s i n v e s t i g a t i o n s
Lorsque
l e
b i o l o g i s t e d u s o l
se
t rouve confronté avec un pro-
blème
agronomique
-
qu'on l u i soumet fréquemment en
des
termes
auss i vagues
que ceux d e " fa t i gue de s so l s " ou "ma lad i e phys io log ique"
- il
e s t amené
2 mettre sur p ied un programme d ' inves t iga t ion comportant l 'une ou l ' a u t r e
ou
plus généra lement l ' ensemble des t r o i s é t a p e s s u c ce s si v es
:
1) Première é t a p e : r e ch e rc h e s e x p l o r a t o i r e s i n s i t u , A prè s a v o i r
déc r i t minu t i eusement
l e s
symptômes a f fec t an t l a cu l t u re , on che rche ra
e s s e n t i e l l e m e n t
à réunir
le ' maximuni
d e
données mésolo-
giques & l a f o i s d an s
des
s t a t i o n s o Ù l e processus i nc r iminé e s t obse rv6
e t
dans
des
s t a t i o n s t é m o i n s
o Ù
l e
processus ne
s e
mani fe s t e pa s
:
ces don-
nées concerneront non seulement l e s propri6té .s physiques e t chimiques des
p r o f i l s d e s o l s ma is a u s s i
l e s
c a r a c t é r i s t i q u e s c l i m a t i q u e s , t e l l e s q u e l a
d u ré e d ' e n s o l e i l l e m e n t , l a p lu v io m &r ie , l a t e n p b ra t u r e , q u i i n f l u e n t de
f a ç o n d é c i s i v e s u r
l e s
phénomènes d 'exsuda t ion rac ina i re .
Pa ra l l è l ement , on en t reprendrd une exp lora t i on mic rob io log ique
p r é l i m i n a i r e des h a b i t a t s l e s p l us i n t é r e s s a n t s , e n p a r t i c u l i e r
l i t i è r e s
ou rhiz osp hèr es. L 'ensemble des d o n n é e s a i n s i o b t e n u e s e s t é v e n t u e l l e n e n t
soumis
&
ilne a n a l y se s t a t i s t i q u e ( c o r r é l a t i o n s
d e
rang, regroupement en
c o n s t e l l a t i o n s, s u i v a n t
des
méthodes t e l l e s q u e c e l l e s
d e
AUBRY e t a l .
,
1972)
q u i p e r m e t d ' a s s e o i r l e5 hypothèses qu i s e ron t t e s t ée s dans l a 25me e t
l a 3ème &tape.
(2 ) Deuxième étape :
Q t u d e
expér imenta le au. l abora toi re ou en
s e r r e . Cet t e
é t u d e c o n s i s t e r a d ' a b o rd
&
s imule r auss i pa r fa i t ement que pos -
s i b l e les c o n d i t i o n s mé so lo gi qu es d é te r m in é e s i n s i t u a f i n d e d 6 c la n c he r
l ' a p p a r i t i o n
s u r
l a p l an t e de s symptômes. Bi en en t endu, on devra v é r i f i e r
a u d é p a r t l a n a t u r e b i o lo g i qu e
d e
ce
processus
e t ,
u l t é r i e u r e m e n t , l o r s q u e
se superposent
de s
processus microbiens e t non microbiens dans l e s o l ( c e
q u i es t f r g q u e n t ) , c h e r c h e r
2 d ét er mi ne r l a p a r t r e l a t i v e des processus m i
c rob i ens , phys iques ou ch imiques . L ' expe r imenta t i on devra por t e r d ' abord
s u r d e s
s y s t èmes
s o l -f- p l a n t e q u i p e r m e t t ro n t , e n p r i n c i p e , d e d k e l e r l e s
f a c t e u r s m a je u rs i n d u i s a n t l e ph6nomène. On aur a e n su it e re co ur s 2 des
modè le s s impl i f i é s
( t e l s
que l e s sys tèmes s o l
-k
cu l t u re s mic rob i ennes pure s ,
de dépér i ssement /
5
concernant
l e
mi l i eu .
-
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p l a n t e + cu l t u r e mic rob i enne pure ou mix t e ,
e t c .
. . ) a f i n d ' é lu c i d er l es
mécanismes.
3 ) T r oi s iè m e é t a p e : E v al ua ti on de l ' a c t i v i t é b i ol o gi q ue i n s i t u ;
I 1
s ' a g i t - l à d ' u n e ph as e p a r t i c u l i è r e m e n t i mp o rt a nt e p u i s q u ' e l l e a pour but
:
- d e
v é r i T i e r
l â
s i gn i f i c a t i o n éco log ique du phénomène é t ud i6 au
l a b o r a t o i r e ,
-
d e mesurer l ' a c t i v i t 6 e f f e c t i v e
-
avec ses v a r i a t i o n s
-
du groupe,
d e
l ' e spkce ou
d e
l a souche mic rob i enne i nc r iminée .
L e s
méthodes d e mesure d ' a c t i v i t é m ic ro bi en ne i n s i t u , d o n t
on
manquai t encore il y a que lques annees , se pe r fec t i onnen t . Pa rmi l e s p l u s
r é c e n t e s , c i t o n s , &
t i t r e
d 'exemple , l a méthode au to rad iograph ique d ' é t ud e
d e l a d é co m po s it io n d e s r é s i d u s v é g ét a u x da n s
P e s
sols (GROSSBARD,
l 9 6 9 ) ,
'
l a mé thode de dé t e rm ina t i on d e l ' a c t i v i t é f i x a t r i c e b r ut e de N (BAMNDREAU
e t DOMNIERGUES, 1971). S i g n a l o n s , d ' a u t r e p a r t , La m i s e au po in t d 'une md--
t ho de d' 6 v a lu a t i on i n s i t u
des
dens i t é s mic rob i ennes dans l e c a s des bac-
t é r i e s
s u l f a t o - r h d u c t r i c e s
e t
sul fo-oxydantes
(MOURARET, 19711,
2
I I I
- C'ARIATIONS DE
L ACTIVITE MICROBIENNE
DANS LES SOLS ; SES CONSEQUENE
AGRONOMIQUES
L ' a c t i v i t Q m i c ro b ie n ne d a ns l e s s o l s
e s t ,
on l ' a v u, r é g i e en
p a r t i e p ar
l e s
p l a n t e s ; mais , b i en en t endu , e l l e dépend auss i de l ' i n t e r -
ven t i on de s f ac t e ur s méso logiques ( fa c t e urs Qdaphiquese t f a c t e u r s c l i m a -
t i ques ) . Inve rsement ,
l e s
mic roorgan ismes exe rce n t une i n f l u enc e d i r e c t e
ou i n d i r e c t e s u r
les
p l a n t e s e t ,
2
ce
t i t r e , les
v a r i a t i o n s
d e
l e u r n i v e a u
d ' a c t i v i t é . au pl us hau t po in t l 'agronome. Nous donnons ci -dessous
des exemples pr ec is de s cons6quence.s agronomiques d ' hy pe ra ct iv i t 6 microbien -
n e o u, a u c o n t r a i r e , d ' i n s u f f i s a n t e d ' a c t i v i t é .
i n t é r e s s e n t
1. Hyperac t i v i t h mic rob i enne
a . Biodégrada t i on excess ive d e s r é s i d u s v é g é t a u x
e t d e
l a
ma t i è re o rgan ique humi f i ée dans l e s s o l s m é d it e rr a né e n s
e t t r o p i c a u x
C ' e s t un des souc i s ma jeurs d e l 'agronome
d e
conse rve r et,
si p o s s i b l e ,
d accroître
l e s t o c k
d e
mztière humique dans l e s sols: condi -
t i o n e s s e n t i e l l e du m a i n t i e n d ' u n e s t r u c t u r e c o n v e n a b l e e t d e d i v e r s e s
a u t r e s p r o p r i é t é s f a v o ra b l e s
2
l a
produc t ion végé ta le dont ce r ta : . - -
nes
sonL
encore mal & l u c i d é e s ( p ar e x , r é s i s t a n c e B l a sécheresse) . Or, en m i l i e u
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
-----------I__------_I__________________---------------
-
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9/22
t r o p i c a l ou m é d i te r ra n é e n, l a t e m p é ra t u re du so l es t b i e n su p é r i e u r e &
c e l l e de s s o l s tempérés e t dès q ue l ' h u m i d i t é a t t e i n t un n iv e au s u f f i s a n t
( bi en i n f é r ie u r d ' a i l l e u r s & c e l u i n é c e s s a i r e 2 l a c r oi s sa n c e des p l a n t e s ) ,
l a m i c ro f lo r e t e l l u r i q u e i n t e r v i e n t
t r è s
act ivement pour minéra l i ser non
seulement l e s r é s id us v&g6taux , mai s au ss i l a ma t i è r e o rgan ique humi f i6e
(déshumi f i ca t ion ) ; s e u l s f o n t e x c e p t i o n l e s s o l s d e t o u r b i è r e e t c e r t a i n s
t y p e s
de
sols f o r e s t i e r s .
b. N i t r i f i c a t i o n e x c e s s i v e
On admet g én 6r ale me nt q u ' i l e x i s t e u ne c o r r 6 l a t i o n p o s i t i v a
(u ne c o r r é l a t i o n q u e l l e q u ' e l l e s o i t n ' i m p l iq u e p a s o b l ig a t oi r em e n t u ne
re-
l a t i o n de cause & e f f e t ) e n t re l a f e r t i l i t é d 'u n
s o l
e t son a c t i v i t é n i t r i -
f i a n t e . En f a i t , l a n i t r i f i c a t i o n p eu t pr é s e n te r p lu s d 'i n co n v én i en t s que
d 'avan tages dans
des
s o l s f a v o r a b l e s & une d é n i t r i f i c a t i o n a c t i v e e t/ ou
un d ra îna ge impor t ant . L 'un ou l ' a u t r e p rocessus son t B l ' o r i g i n e d e p e r t s s
d ' a z o te t e l l e s q ue l e rendement des eng ra i s azo t és (u r ée , eng ra i s azmonia -
Caux) peut tomber au-dessous de 50 .
Par d é f i n i t i o n ,
l a
d é n i t r i f i c a t i o n n ' a p p a r a ît q ue l o rs q u e l ' a z o t e
minéral du s o l e s t sous f o r m e n i t r i q u e ,
c ' e s t- à - d ir e p ré al ab le me nt n i t r i f i é ;
e l l e
es t t o u t p a r t i c u l i è r e m e n t f a v o r i s é e d a ns l e s c u l t u r e s
2
hydromor.phie
temporai re ,
L e d r a b a g e d e l ' a z o t e m i n é r a l du s o l se f a i t e s s e n ti e l le m e n t s ou s
forme n i t r ique , puisque l 'azote ammoniacal . es t r e t enu pa r l e compJexe
ab-
so r b a n t ; l e d r a h a g e e s t f a c i l i t e p a r c e r t a i n e s p r o p r i é t é s p hy siq ue s
cles
sols - p a r ex , f o r t e te n e ur e n s a b l e s g r o s s i e r s - e t une p luviométr ie Lie-
vée ; d a n s c e r t a i n e s b a n a n e r a i e s su r s o l s f e r r a l l i t i q u e s de
Côte
d ' I v o i r e ,
l e s
p e r t e s p a r d ra fn ag e d ' a z o t e n i t r i f i é d ép a ss e nt
50
kg/ha/an. Dans I n
p l u p a r t des
s o l s
f o r e s t i e r s de région t ropica le huin ic le
ou
tempér6e l a n i t r i -
f i c a t i o n
e s t
i n h i b ée p a r l ' a c i d i t é e t so uv en t p ar
cer ta ins compos6s hydraso-
l u b l e s d e s l i t i è r e s ; lors
du.
déf r ichement de t e l s s o l s , pour leur m i s e en
c u l t u r e , c e s com posés i n h i b i t e u r s d i sp a r a i s s e n t r a pi de m e nt , d'oÙ l e v é e de
l ' i n h i b i t i o n
de
l a n i t r i f i c a t i o n ,
Iss
p e r t e e
par
l e s s i v a g e a t t e i g n a n t a l o r s
57
kg/ha/an (SMITH e t
a l . ,
1968).
i
c. Synthèse microbienne
d e
composes phytotoxiques
................................................
OS com po sés a g i s s e n t d i r e c te m e n t s u r l a p l a n t e
inh iba n t ou r e t a rd an t sa c ro i s san ce ou p rovoquan t sa mort su iv an t
d i f f 6 -
rents mgcanismes. L e s composés phyto toxiques peuvent &sul ter de l a
-
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9
t r a n s f o r m a t i o n
d e
p r é c u rs e u r s d ' o r i g i n e v b g é t a l e ou d e l a t r a n sf o r m a ti o n
de compos6s bo rg an iq ue s accumulés dans l e s o l .
1)
Transformat ion
d e
p r é c u r s e u r s d ' o r i g i n e v 6 g é t a l e
T e l
e s t
l e
c a s
d e
l a t r a n s f o r m a t i o n p a r l a m i c r o f l o r e
dLi
s o l
de
l ' ampgdal ine
(cons t i tuan t nor rna l de l ' é c o r c e de l a r a c i n e d e p ê c h er )
en benzald6hyde, composé par t icu l iè r eme nt phyto toxique . On a t t r ib u e l a
f a t i g u e
des
sols d e vergers de pommiers nor: seulement
&
l ' a ccumula t ion
de
phlorozi i ie (cons t i tuan t normal d e l ' & co rc e de ra c i ne de pommier) mais arassi .
& l ' a ccumula t ion des
p r o d u i t s
d e
décomposit ion
d e
c e t t e s ub st an ce pa r l a
m i
c r o f l o r e du s o l , en pa r t i c u l i e r de l ' a c id e p-hydroxybenzoPque , i nh ib i t eu r
ac ' t i f de
l a
c r o i s s a n c e r a c i n a i r e
(BÖRNZR, 1960).
La patu l ine
-
i n h i b i t e u r
p u i s s a n t
de
l a c r o i s s a n c e d u b l é
-
es t syn thét isée abondamment dans
l e s
sols m o u il l eu x ,& p a r t i r des chaumes,par divers champignons,
don t Pen ic i l lum
u r t i c a e (MCCALLA e t a l . , 1963 ;
NORSTADT e t
McCALLA, 1971).
(2) Transformation de composés
inorganiques
p r é e x i s t a n t d a n s l e s o l
L'exemple que nous donnons ci-dessous concerne l a r6duc t ion
des s u l f a t e s en hyd rogène s u l fu ré au n iveau
d e
l a r h i z o s p h e r e ou d e l a s p e r -
mosphère.
I1 es t
b i e n c o n n u q u e l ' a c t i v i t 6
des
b a c t é r i e s s u l f a t o - r é d u c t r i -
c e s
e s t
subordonnée 2
l a
con jonc t ion des
3
c o n d i t i o n s s u i v a n t e s :
(12 pré-
s ence
d e
s u l f a t e s ( a c c e p t e u r t e r m i n a l d ' é l e c t r o n s ) ,
(22
anaé rob ios e
s t r i c t e ,
( 3 ) p r é se n ce d ' u n e s o u r ce d ' g l e c t r o n s . Or, c e s 3 c o n d i t i o n s s o n t
r e m p l i e s
simultanément dans
l a r h i z os p h è re
de
p l a n t e s i n s t a l l é e s d a n s des
s o l s 2
s u l f a t e s , s o l s s a l i n s notamment (p remière cond i t ion ) ca r ac té r i s é s pa r une
d e n s i t é é l e v é e a p p ar en te , l o r s q u e l a d i f f u s i o n d e l 'o x y gè n e e s t bloquée par
un engorgement r é s u l t a n t d ' une i r r ig a t io n mal condu i t e
e t /ou d 'une p luv io -
métrie excess ive (deuxième condi t ion) e t l o r s q u e
des
v a r i a t i o n s c l i m a t i q u e s
p a r t i c u l i è r e s , t e l l e s q ue l a s u c c e ss i o n d ' u n e p é ri o d e d ' i n s o l a t i o n i n t e n s e
une pé r iode de f o r t e néb u lo s i t é , p rovoquen t une d6cha rge impor tante d ' ex -
s u d a t s r a c i n a i r e s , s o ur c e d ' é l e c t r o n s p our l e s b a c t é r i e s s u l f a t o - ré d u c t r i -
c e s ( t r o i s i h e c o n d i t i o a ) . La pr o du c ti o n p ar c e s b a c t é r i e s d' hy d ro g èn e s u l -
f u r é e s t a l o r s
t e l l e
que des symptômes
de
dépér is sement
se
mani fes t en t
ra
pidement sur l e s p l a n t e s
: il s ' a g i t d 'u n f l é t r i s s e m e n t a f f e c t a n t d 'a bo rd i es
f e u i l l e s p é r i p h ér i q ue s p ui s p r og r es s an t v e r s l ' a x e p r i n c i p a l
;
c e f l é t ï i s -
sement est s u iv i - d ' un b run i ss emen t ;ma i s l e des sèchemen t n ' ap pa ra î t
q u e
beau-
coup plus tard, En m e m e temps,
l e s
r a c i n e s
se r e c o u v r e n t d ' u n e g a i n e n o i r e
d e
s u l f u r e
d e
f e r .
En
moins
d e
8-10
j o u r s a p r è s l ' a p p a r i t i o n d e s p r e m i e r s
signes d e f l 6 t r i s s e m e n t ,
l e s
pl an te s meurent . Lors du ressuya ge du s o l ,
-
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10
1
l a g ai ne
de
s u l f u r e d i s p a r a î t r a p id e me n t p a r r é o x yd a t io n e t l e s q u e l q u e s
p l a n t e s q u i o n t s u rv é c u c o n t i n u e n t c r o î t r e n orm ale me nt
;
c e t t e d e rn i è r e
o b s e r v a t i o n c o n 2 i r m e q u ' i l n e s ' a g i t p a s d ' u n e m a l a d i e p a r a s i t a i r e
m ai s
d 'une maladie phys iologique .
L e
pourcentage
des
c u l t u r e s d e t r u i t e s p a r
su l fa to - réduc t i on dans
l e s
si ls s a l i n s t u n i s i e n s p eu t a t t e i n d r e 5 0 e t même
100 d a ns c e r t a i n e s p a r c e l 1 . e ~ .La luzerne est éga lement a f fec the , mais
l e s
d é g â t s
sont en généra l moins é tendus ,
D e s
non-l&gumineuses sont &:-gale-
m e n t a t t e i n t e s
:
maPs, coton, sorgho, par exemple.
d e fèv,es
La su l fa to - réduc t i on rh i zosphé r ique a é t é dé c r i t e pour
l a
premi&?e
f o i s en T u n i s i e (DOMMERGUES e t a l , , 1 9 6 9 ) ; on l ' a d é c r i t e u l t é r i e u r e m e n t
au Sénéga l dans de s cond i t i ons édaph iques vo i s i ne s ( J A C Q , 1972, communica-
t i o n p e r s o nn e l l e ). C e p r o c e s s u s p o u r r a i t
ê t r e
re sponsab l e
d72
d6périssement
des C i t r u s
s i g n a l é par FORD (196 5)
e t
de ce r t a ine s ma lad i e s phys io log iques
d u r i z ( c f p ar ex. VAMOS, 1959 ; B O U L A I N E , 19GO ;
TAKA1 e t
KAMURA,
1966).
La sul fa to-réduc t ion peut
se
mani fe s t e r avec une i n t ens i t é con-
s idé rab l e dans l a spe rmosphè re e t provocyuer
l a
d e s t r u c t i o n des semences
dans t ous l es sols 2t s t r u c t u r e b a t t a n t e e t renfe rmant e s s u l f a t e s l o rs q ue
l e s
semis
s o n t s u i v i s d e pluies abondantes provoquant l ' engorgement du sol .
D 'a ut r es pro du i t s du métabol isme microbien peuvent $ t r e toxiques
pour
l e s
v é gé ta u x, c i t o n s , e n t r e a u t r e s ,
l e s
n i t r i t e s q u i s ' ac c um u le n t no-
tamment dans l e c a s
d e fumures
ammoniaca les excess ives appl iquées A d e s
s o l s
c a l c a i r e s ou l ' a c i d e s u l f u r i q u e , p r o d u i t d e l ' o x y d a t i o n b io l o g i q ue ou/
e t c hi mi qu e d e s s u l f u r e s , q u i s ' ac c u mu l e nt d an s l e s s o l s a l l u v i a u x m a r in s
-
t e l s que l e s s o l s à mangrove - s i l e d r aî n ag e e s t n a1 c o n du i t,
2.
A c t i v i t é m ic ro bi en ne i n s u f f i s a n t e
.
a , B i o d é g r a d a t i o n i n s u f f i s a n t e des ré s idus végb t aux
1 11 _ 11_11____________1__
e t
C e r t a i n e s
l i t i è r e s
f o r e s t i è r e s
se
biodé grade nt mal donnent
n a i s s a n c e
à
une accumula t ion de mat iè re organique dés ignée sous l e nom d e
- J
or * l a non-ac t i v i t é de s microorgan ismes décomposeurs ( ce l l u lo l y t i qu es ,
l i g n in o l y t i q u e s, e t c . , . ) p eu t r é s u l t e r s o i t d 'u ne r é c a l c i t r a n c e ca r ac t é-
r i sée des
l i t i è r e s
e ll es -mêmes, s o i t de ce r t a i ne s ca rences (en phospha tc .
par ex,
3
s o i t d e l ' i n t e r v e n t io n d e f a c t e u r s i n h i b a n t l ' a c t i v i t é m ic ro bi on ne
( t empé ra tu re ba sse , a c i d i t é , subs t ances an t i -mic rob i ennes d 'o r i g i ne végé -
t a l e
(cf
par ex.
BECK
e t a l . , 1963) ou d ' or ig in e microbienne , notamment
fongique
(cf
pa r ex ,
GADGIL
e t
G A D G I L ,
197'1). La non-biodégradation
des
l i t i è r e s se t r adu i t pa r un b locage sous fo rme ina ss imi l ab l e des é lbments
-
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12/22
f
n u t r i t i f s n é c e s s a i r e s ?ia p lan te , l ' a zo te no tammen t ,
d 'oÙ
dépér is sement
d e
l a
végé ta t ion .
r é c o l t e
Nous Qvoquons i c i seu lemen t pour mémoire
l e
c a s
des
herb f -
-------
c i d es q u i a f a i t l ' o b j e t d e t rès nombreux travaux (cf par ex. l a
r ev u e
d'ALEXANDER, 1968) en a t t i r a n t to u t ef o i s l ' a t t e n t i o n su r
l e
f a i t , s o u v e n t
n é g l i g e , qu e l a v i t e s s e de biodegradation dépend, beaucoup plus qu 'on ne
l ' admet en géné ra l , des cond i t ions édaph iques : c ' e s t a i n s i q ue da ns un s o l
podzolique sableux pauvre
en
mat iè r e o rgan ique , l a rémanence d 'un p es t i c id e
sera beaucoup plus longue que dans un s o l a l l u v i a l a r g i l e u x r i c h e en ma t i è r e
o r ga n iq u e, d ' o h p o s s i b i l i t é p l u s 6 lc v 6 e d ' a r r i è r e - e f f e t s d an s l e p re mi er
s o l que dans l e second.
L 'accumula t ion de composés phyto toxiques in h i b i te ur s de l a crois-
s ance végé ta le appo r té s au
s o l
par
l e s r é s i d u s d e r 6 c o L t e e s t e n c o r e peu
connue bie r, que ce r t a in s au te u r s en a i e n t abord6 1 '6 tud e : coumarine appor-
tée par Anthoxanthun odoratum
( R I V I E R E
e t CI-IAUSSAT, 19661, acide p-coumari-
que appor té par l e maYs (HEEJNEQUIN e t JUSTE, 19637
;
R I V I E R E e t a l . , 1970) ;
ces d e r n i e r s a u t e u r s a t t r i b u e n t l a " f a t i g u e d es s o l s " d e naYs dans
l e
Sud-
E s t
de l a France , & l ' accumu la t ion de ce compos6 ph ho l i qu e dans l e s so l s .
A u Sénéga l ,
CHOPART
e t NICOU
(1971).
ont montré que dans l e s s o l s s a b l e u x
( s o l s
k a o l i n i t e
sur
c o n t i n e n t a l t e r m i n a l ) t o u t e c u l t u r e d e sorgho in-
d u i t s u r l a c u l t u r e su i van te ( sorgho ou co to n) une d iminut ion de f a crois-
s ance e t d e s b a i s s e s de rendement impressionnantes . On ignore encore l a
n a t u r e
e t
l ' o r i g i n e
d e l a
ou de5 s ubs tances r e s pons ab les d e c e t e f f e t
dé-
press i f . Une é tude déjà, ancienne de
BREAZEALE (1924)
cons ac r6e aux a r r ih re -
e f f e t s n o c i f s du sorgho suggère q u ' i l s ' a g i r a i t d e p r o d u i t s
d e
d6composi-
t i o n
des
t i s s u s v é g é t a u x
e t
non
de
p r o d u i t s p r é e x i s t a n t d a n s c e s t i s s u s .
Une enquête e f fe c t ué e au SQnégal par
les deux auteurs précédemment
ci t6.s
a rév616 que l a f a t i g u e d e s s o l s ,
a p r è s c u l t u r e
d e
s o r g h o , n ' a p p a r a i s s a i t
jamais dans
l e s
s o l s renfermant des a r g i l e s d e t y p e m o n t m o r i l l o n i t e , v r z i -
semblablement parce que dans de t e l s s o l s ,
l a
d 6 t o x i f i c a t i o n es t beaucoup
p l u s r a p i d e , s o i t p ar a d s o r pt i o n d es composés phytotoxiques s u r l e s a r g i l e s ,
s o i t par s u i t e d ' une b iodég rada t ion p lu s ac t iv e dans ces types pédo log iques ,
L ' e x pé r i en c e a m on tr é d ' a u t r e p a r t q ue l a f a t i g u e des s o l s pouva i t
ê t r e
l evée pa r t i e l l emen t pa r une app l i ca t ion mas s ive d ' eng ra i s miné raux ou de
chaux e t to ta lem ent par une fumure organique ( fumier de ferme) : l a se u l e
-
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12
h y p o t h è s e e x p l i c a t i v e
du
succès de
ces
t r a i t e m e n t s
rés ide
d a n s l ' a c c é l é r a - '
t i o n d e l a biodégrada t i on des s u b s t a n ce s p h y to t o xi q u es ( c f i n f r a ) ,
c . N i t r i f i c a t i o n i n s u f f i s a n t e
I
Pour cer ta ines plantes , comme
l e m i l ,
l a
n u t r i t i o n à domi-
n a n t e n i t r i q u e e s t ne t tement su pé r ie ure l a n u t r i t i o n dominante ammo-
n i a c a l e
( J I X Q U Z N O T ,
1970). S i l a fum ure e s t appor t ée sous fo rme d 'u rée ou
d'azote ammoniacal e t s i l a n i t r i f i c a t i o n du
s o l
es t
peu a c t i v e , l a p l a n t e
r i s q u e d e s o u f f r i r d ' u n d & s & q u i l i b r en u t r i t i o n n e l q u i se t radui t par u ize
ba i s s e du rendement en g ra in consé cu t i f A une augmentat ion du nombre d '&pis
v ide s .
Un t e l d é s é q u i l i b r e se mani fe s t e dans l e s c u l t u r e s d e
m i l
au S6n3>ga1,
l o r s q u e l e
s e m i s
e s t r e t a r d é
d e
2 3 semaines par rappor t au d6marrage
d e l a s a i so n
des
p l u i e s
;
ce
r e t a r d e m pê c he r ai t, s e m b le - t- i l, l ' i n s t a l l a t i o n
d an s l a r h i z o sp h e re d ' un e m i c r o fl o re n i t r i f i a n t e s u ff is am a en t a c t i v e CGANRY,
1971).
d. Antagoni sme insuf f i san t v i s -à -v i s des microorganismes patho-
-------------------------------------------------~.---------
gènes des r a c i n e s
On a t t r i bu e ,
&
j u s t e
t i t r e
souven t ,
l e
dsveloppement
d e
-----------------
microorganismes pathogènes des r a c i n e s ,
?i
n e i n s u f f i s a n c e d e l i a c t i v i t &d e
l a m i c r o f l o r e s a p ro p h yt e rh i z o s p h ér i q u e , a n t a g o n i s t e
d e
l a m ic rof lo re pakho-
g h e . E x pé r in e nt al o me n t, o n p e ut r é a l i s e r
t n
modèle extrême simulant
c e t t e
s i t u a t i o n e n i n o c u l a n t s im u lt a né m e nt u ne
m ê m e
p l a n t e c u l t i v é e d a n s u n s o l
s t é r i l e e t dans un s o l non
s t é r i l e
: l ' i n f e c t i o n e s t beaucoup plus grave
dans l e premier cas . Bien entendu, dans l e s s o l s en p l ac e , c e t t e s i t u a t i o n
n 'e x i s t e pas normalement, mais e l l e p e u t s ' e n r a p p ro c h e r : c ' e s t e n p a r t i c u -
l i e r l e c a s d e s o l s t rop i caux ou médi t e r ranéens ma in t enus en j a chè re nue ,
o Ù p a r s u i t e d 'u n e b i o d é gr a d at i on r a p i d e de l a m a t i è r e o r g an i q ue , l a micro-
f l o r e t e l l u r i q u e r é g r e s s e c o n s i d é r a b l e m e n t .
I V - MAITRISE PAR LAGRONOME DE L'ACTIVITE
MICROBIENNE
DANS LES SOLS
Po ur m a î t r i s e r l ' a c t i v i t é m ic ro bi en ne d a ns
l e s
s o l s , t r o i s v o ie s
s ' o u v r e n t
à
l ' agronome : l a p re mi èr e c o n s i s t e à a g i r s u r
l e s
p r o p r i é t Q s
physiques e t chimiques de s
s o l s ;
l a d eu xièm e c o n s i s t e
a g i r
d i r ec t emen t
s u r c e r t a i n s s e c t e ur s
de
l a m i cr of lo re t e l l u r i q u e s o i t e n l u i f o u rn i s s an t
l e s
s u b s t r a t s q u i l u i s on t n éc e s s ai r e s , s o i t e n i n t ro d u i s an t des souches
n o u ve l le s , s o i t au c o n t r a i r e e n s up pr im an t c e r t a i n s s e c t e u r s
de
l a mic ro-
-
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13
f l o r e par s t é r i l i s a t i o n p a r t i e l l e ; l a t ro is iè me c o ns i st e
à
a g i r s u r l a
m i
c r o f l o r e du s o l pa r l ' i n t e r m é d i a i r e
des
p l a n t e s .
L ' expé r i ence s u iv an te due
BLONDEL
'(1970) m e t bien en Qvidence
l e s
d e u x p r e m i è r e s p o s s i b i l i t é s e n
ce
q u i c on c er ne l a f i x a t i o n s ym b io ti q ue
d e
N p a r l ' a r a c h i d e , l ' i n t e r v e n t i o n s ur l e s prop r ig t6 s ch imiques ' con s i s t a n t
i c i
dans
l e
c h au la g e, l ' i n t e r v e n t i o n s u r l a m i c r o f lo r e c o n s i s t a n t d a ns l ' i n o -
c u l a t i o n
:
1)
M a t i è r e s è c h e ( g ) I n o c u l a t i o n
2
/I----------J-
O 4
3 95 J 9
4 2 5 6
2 )
N
t o t a l d e l ' a r a c h i d e (mg) I n o c u l a t i o n
68
1
3
Chaulage i"
106
1 48
1. A c t i o n s u r
l e s
prop r ié t é s phys iques
e t
ch imiques des s o l s
I 1
n ' y
a
pas l i e u d ' i n s i s t e r i c i su r
l e s
t e c h n i q u e s c u l t u r a l e s
u t i l i s é e s
pour modif ie r
l e s
prop r ié t é s phys iques
e t
ch imiques des s o l s ,
t e l l e s que l abou r , d r a fnage e t i r r i g a t i o n , a p p l i c a t i o n s d ' e n g r a i s m in&a.ux.
Signalons seu lement q u e l e s m o d i f i c a t i o n s d e s p r o p r i é t é s
des
s o l s a i n s i
obtenues concernent non seulement
l es
p l a n t e s s u p é r i e u r e s , m ais a u s s i ( c ' e s t
c e q ue
l ' o n
o u b l i e t r o p s ou v e n t ) l e s m ic ro or ga ni sm e s t e l l u r i q u e s , on v i e n t
d e
c i t e r l e c a s
d e
l ' e f f e t d u
sur
l ' a c t i v i t 6 des Rhizobium. C e nom-
breux au t r e s exemples peuvent ê t r e fou rn i s . C ' e s t a i n s i que l a c u l t u r e cn
b i l l o n du r i z - t e l e s t p s a t i q u kp a r l e paysan de Basse Casamance -
a
pour e f f e t d ' 6l im i n er l e s a c c i de n ts dus l ' a c t i v i t 6
des
b a c t é r i e s s u l f a -
t o - r é d u c t r i c e s . S u i v a n t l e u r n a t u r e ,
l e s
engrais minéraux peuvent provoquer
l a s t i m u l a t i o n
ou
l ' i n h i b i t i o n d e c e r t a i n s s e c t e u r s
d e
l a m i c ro f lo r e du s o l
:
a l o r s q u e
l e s
en gra is phosphat6.s fa vo r i se n t l e s microo rgan i s mes f ixa teu r s
de N2 , l e s eng ra i s azo té s min&aux , con t r a ir emen t s emble - t -i l ce r t a i ne s
fo rmes d ' eng ra i s azo té s o rgan iques
(HARDY e t
a l . , 1 9 7 2 ) , i n h i b e n t
c e t t e
ac-
t i v i t é p ar r é p re s s io n
d e
l a s y nt h ès e
d e
l a n i t r ogé nas e chez ce s i i li croo rga-
nisrnes ; l e problème dans ce ca s co ns is te donc reche rcher l e s formes
d ' e ng ra i s ou l e s modes d ' a pp l i c a t i on (p lacemen t ) compa t ib le s avec l ' a c t i -
v i t6 des mic roo rgan i s mes f ixa teu r s d e
N
chnu1 ge
q u ' e l l e
(
d e r n i e r
2'
-
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15/22
n
I
l
D e s
composts pour ra ient vra isemblablement jouer
l e
m ê m e
r ô l e .
14
2.
A c ti o n d i r e c t e s u r l a m i c r of l o re d u
s o l
a . F o u r n i t u r e de s u b s t r a t s s p é c if i q ue s & c e r t a i n s s e c t e u r s
__11___1_-____~ --1--.-------------------------.----------
de
l a m i c r o f l o r e du s o l
Pour st imuler r rne souche, une espèce
ou
un groupe
de
m i
__ l ll l
croorganismes dans
l e s o l ,
une
des
méthodes
l e s
p l u s e f f i c a c e s c o n s i s t e
à
l u i f o ur ni r les s u b s t r a t s , s o ur c es d 'é n e r g i e e t d e c a rb o ne , q u i l u i so n t
n 6 c e s sa i r es . C e t t e méthode é t é u t i l i s é e e n p a r t i c u l i e r pour
s t i m u l e r
l a
m i c r o f l o r e a n t a g o n i s t e d e pathogènes d e s r a c i n e s ( l u t t e b i ol o gi q ue ) e t
p o u r d e t o x i f i e r l e s so l s . Pour i l l m t r e r l a p r emiè re app l i ca t ion , on peu t
c i t e r l 'e x pé ri e nc e d e MITCliELL
1963)
ayant pour but le développement
da ns
l e sol d 'u n e n ì i c r o f l o r e a n t a g o n i s t e du Pusar iun de l a tomate, MITCHELL. e s t
p a r t i
de
l ' hypo thèse que l a c h i t i n e , c o n s t i t u a n t d e s p a r o i s d e s c e l l u l e s
d e Fusar ium, pour r a i t ê t r e
l y s é e
dans
l e s o l
s i c e l u i - c i r e n f e r m a i t u n e
popu la t ion dense
e t
ac t i ve de microorgan ismes ch i t in o ly t iq ues .
D oÙ
l ' i d 6 e
de
s t i m ul e r c e t t e m ic r of lo r e p a r t i c u l i è r e en e n r i c h i s s a n t l e s o l e n c h i t i n e
;
e f f e c t i v e m e n t ,
lorsque
c e t t e s ub st an ce é t é incorporée au so l ( sous forme
da poudre
d e
ca rapace de homard1, l es a t t aq ues de Fusa r iun on t cons idb rzb le -
men t r ég ressé pa r su i t e de
l a
s t i m c l a t i o n d e l a m i c r o f l o r e a n t a g o n i s t e
(act inomycètes) de ce champignon pathogène.
U n
exemple
d e
d é t o x i f i c a t i o n
des
s o l s
nous
es t
f o u r n i p ar l e s
observations au champ de CHOPART e t N I C O U (19711, d 6 j h c i t é s , d'oh i 3
res-
so r t qu e L ' ap p o rt d e f um i er d e f er me p e ut l e v e r l ' e f f e t d k p r e s s i f ( f a t i g u e )
dû aux rés idus de sorgho. Bien que Xes
recherches
sur
l e
mécanisme
de
c e t t e
d é t o x i f i c a t i o n n e so i e n t e n c or e q ue da ns l a p h ase e x p l o r a t o i r e , il e s t per-
m i s
de penser que
l e
fumier
a
s e r v i
d e
s u b s t r a t à
de 5
microorganismes ca-
pab les de co -né tabo l i se r l a subs tance tox ique appor t ee p a r l e s r é s i d u s de
sorgho.
b. I n t r o d u c t i o n
d e
souches microbiennes
:
problème des engra is
microbiens
Pour accé lé r e r un processus microbien fa vo rab le au déve-
-____-
--
I
-
I
----
--_ . I .
c---------
loppement des p lan tes -acc ro iss ant par exemple l a teneur du
s o l
en Qléments
n u t r i t i f s ou p r ot é ge a nt l e s p l a n t e s c o n t r e des pathogènes
-
on
peut ê t r e
amené
h
e n v i s a g e r l ' i n t r o d u c t i o n d a n s l e so l ou f a r h i z o sp h e r e à ' u n e
ou
p l u s i e u r s so uc he s p a r t i c u l i è r e m e n t a c t i v e s . ? r & c i so n s dès m a i n t e n a n t q u ' i l
-
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16/22
L
15
,
s ' a g i t i c i ex c lu si ve m en t d e sou c he s
d e
microorganismes non symbiotfqws ;
e n d ' a u t r e s termes, nous
n'évaquerons
p as s ou s c e t t e r ub r i qu e
l e
c a s d e s
inocula t ions des 16gumineuses avec
l e s
Rhizobium, On dé si gn e souve nt
l e s
inoculum de microorganismes non symbiotiques sous l e terme d 'engra is micro-
b iens ou d ' e ngr a i s bac té r i e ns . On peu t en d i s t in gu er deux types p r inc ipaux
:
1)
ceux qu i son t app l iqués à l a su r f a c e d u
sol, (2)
c e u x q u i so n t i n t r o -
d u i t s a u n i ve a u d e s
gra ines ou des r a c i n e s p ou r c o l o n i s e r l a r h i z osp h è re .
E n ce qu i concerne
l e
premie r type , c i t on s pa r exemple l ' i no cu la t io n d e s
s o l s d e r i z i è r e a ve c T o ly p ot h ri x t e n u i s
(ALEXANDER, 1971); l e
deuxième 'type
e s t i l l u s t r é
p a r l ' i n o c u l a t i o n d e g r a i n e s
d e
blé ou
d e
maXs avec des bac té r i e s s o l ub i l i sa n t
l e
p o t a s s i u m d e s s i l i c a t e s
( BA RBI E R,
1968).
Dans l ' un
e t
l ' a u t r e c a s '
l e s
r endement s en g ra ine t .m a t i &re sèche on t
k t é
accrus. Mais
il
n 'o n e s t p a s
t o u j o u r s ainsi e t l ' o n c i t e de nombreux es sa i s d ' ap p l i ca t ion s d ' e ngra i s
mic rob iens dans l a rh i zosphère qu i se son t t r adu i t s seu lemen t pa r de t r & s
f a ib l es mod i f i ca t ions des r endemen t s .
Dans ces con d i t io ns , que f a u t - i l pense r
d e
l ' a v e n i r d e s e n g r ai s
microbiens ? En
ce
qu i nous concerne, nous est imons que l e s 6checs ou demi-
é c h e c s r e n c o n t r é s j u sq u ' à p r é se n t , p r ov i en n e nt e s s e n t i e l l e m e n t de l a m é
connaissance
des
l o i s f o n d a m e n t a l e s r é g i s s a n t
l e s
i n t e r a ct i o n s e n t r e l e s
p l a n t e s
e t
l e s microorganismes ax niveau d e l a r h i z o sp h è r e .
L on
ne peut
e s p é r e r m a î t r i s e r l ' e m p l o i des engra i s mic rob iens que lo r sque l ' on au ra
approfondi des mecanismes encore m a l & l u c i d é s , ( t e l s q ue e x su d a ti o n raci-
na i r e , p roduc t ion de mucige l pa r l e s r a c i n e s l e t m i s au po in t des m é
thodes
d e
s é l e c t i o n
des
souches microbiennes aptes
à
c o l o n i s e r les r a c i n e s ,
d e c o n se r v a t i o n
d e
ces souches dans
l e
s o l , d ' i n o c u l a ti o n ( p o t e n t i e l d 'i no cu -
lum, a p p o r t c o n j o i n t d ' u n su b s t r a t )
e t c . .
.
Divers groupes d e c h e r c h e u r s se
penchent ac tuel lemen t s u r ces problèmes fondamentaux e t l 'o n peut esp hrer
16git imement que l a prochaine dbcennie ver ra
l a mise
en
oeuvre de t echn iques
p l u s s û r e s d ' a p p l i c a t i o n des e n g r a i s m i c r o b i e n s e n a g r i c u l t u r e .
c . S t é r i l i s a t i o n p a r t i e l l e
----------__------_----
La s t é r i l i s a t i o n p a r t i e l l e p a r v o ie p h ys ig u e ( ch a l e u r no-
tamment) ou chimique a pour b u t e s s e n t i e l d ' 6 l i n i n e r
des
organismes nuis i -
b l e s . C 'e s t a i n s i qu e l a p l u p a r t d e s ch am pig no ns , b a c t é r i e s e t virus patho-
gènes so nt d é t ru i t s 75qC de m ê m e que l e s i n s e c t e s e t nématodes. Mais &
c ô t é d e c e t e f f e t p r in c i pa l , l a s t 6 r i l i s a t i o n p a r t i e l l e e x e rc e un
e f f e t
se c o n d a i r e c o n s i s t a n t e n d e s m o d i f i c a t i o d s d e l ' é q u i l i b r e b i o lo g i q ue du ,
s o l , f a v o r i s a n t l a p r o l i f é r a t i o n e t l ' a c t i v i t 6
de
ce r t a ins g roupes ou
-
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17/22
espèces mcrobi ennes. Cè boul ever sement de
l ' équi l i bre bi ol ogi que peut
êt r e bén6f i que; tel est l e cas des ef f et s secondai res du t rai t ement au
sul f ure de carbone de
s o l s
envahi s par un champi gnon pat hogène
:
Arml l ar i a
mel l ea ;
l a st ér i l i sat i on par t i el l e f avor i se l a col oni sat i on massi ve du s o l
avec Tr i choderma vi r i de, champi gnon ant agoni st e qui Gl i m ne Ar m l l ar i a
mel l ea.
Le boul eversement ' de l ' équi l i br e bi ol ogi que par l a st6r i l i sat i on
par t i el l e peut , au cont r ai r e, êt re nui si bl e pour l es pl ant es ; ai nsi ,
d' apres MOULI NI ER (19651, a st ér i l i sat i on par l a chal eur d' un
s o l
cal -
cai r e du Sud- Est de l a Fr ance détr ui t secondai rement l es mcroor gani smes
ni t r i f i cat eur s d' oh él éva' ci on anormal e du pH (9,0), accumul at i on excessi ve
d' ammoni um et, apri ?s réi nocul at i on spont anée par l a mcrof l ore ni t r i f i ant e,
accumul at i on des ni t rat es, d' oÙ dépéri ssement des pl ant es. Ces exempl es
mont rent que l a st ér i l i sat i on par t i el l e const i t ue un outi l . - parf oi s di f -
f i ci l e & mani er - per met t ant non seul ement l ' él i mnat i on de cer t ai ns m -
croor gani smes, mai s aussF l ' i nst al l at i on d' aut r es espèces mcrobi ennes.
La combi nai son des t echni ques de st ér i l i sat i on, d' i nocul at i on
et , évent uel l ement , d' appor t s
de
?-;,dtcPtts spcki f i ques, devrai t permet t r e
d' or i ent er encore pl us ef f i cacement l ' acti vi t é de l a m crof l ore t el l ur i aue
que l ' une ou l ' aut re de ces t echni ques appl i quée sépar6ment .
3 .
Rct i on
pa r
l ' i nt ermédi ai re des pl ant es
I1 est possi bl e
&
l ' agr onome d' agi r sur
l a
m cr of l ore du soi
par l ' i nt ermédi ai re de l a rhi zosphere des pl ant es ; deux modes d' act i on
peuvent êt r e envi sagés: ( l ) appl i cat i ons f ol i ai r es de composés suscept i bl es
de modi f i er qual i t at i vement et quant i t at i vement l es exsudat s raci nai res
d' une pl ant e donnée, (2) i nt r oduct i on ci ans i a rot at i on cul t ur al e' de va-
ri ét 6s
ou
d' espèces végét al es l i bérant dans l e
so?.
des exsudats ou appor -
t ant des r ési dus raci nai res capabl es de modi f i er l ' équi l i bre des mcropo-
pul at i ons dans l es sol s. Dans l ' un et l ' aut re cas, on se t rouve r amené 2u
probl ème, d é j à évoqu6, de l ' i nf l uence de l ' appor t au
sol
de subst r at s
spéci f i ques & cert ai nes espèces ou souches mcrobi ennes. Nous nous cont en-
t erons donc de donner
i c i un exempl e concernant chacuredes deux évent ua-
l i t és.
(1) Appl i cat i ons f ol i ai r es
......................
Les appl i cat i ons f ol i ai r es de nombreuses subst ances
or-
gani ques ou m néral es changent l a natur e et l ' i mpor t ance des exsudats
raci nai res,
de sor t e que la composi t i on et l ' act i vi t é de l a m crof l ore
-
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18/22
ih izosphér ique peuvent ê t r e t ra ns f ormées prof ondément par ces t ra i te me nts .
C e
processus a 6 th
m i s
p r o f i t pa r HORST e t HERR
(1962)
pour provoquer
l a p r o l i f é r a t i o n , d an s l a r h i z o sp h è r e de j eunes p l an t s de maPs, d ' ac t ino -
m yc ète s a n t a g o n i s t e s d e F usar iu m, l a su b s t a n c e u t i l i s é e pour l ' a p p l i c a t i o n
f o l i a i r e é t a n t l 'u r ée .
(2) I n t ro d u c ti o n , . d an s l a r o t a t i o n c u l t u r a l e d 'u n e p l a n t e fas7o-
- -- --- ------- -
r i s a n t ou i nh ib an t l ' a c t i v i t é d ' un
groupe
ou d 'une espèce
m i m b enne
I l r é s u l t e , des r e c h e r c h e s e f f e c t u é e s p a r
DÖBEREINER
e t a l , ,
-----------1---1----_________________I__---- ------------
-----------
(19721,
q u e l a s t i m u l a t i o n d e l a f i x a t i o n l i b r e de N dans
l e s
p r a i r i e s
p o u r r a i t ê t r e o bt en ue p a r l ' i n t r o d u c t i o n d e c u l t i v a r s t é t r a p l o l d e s d e
Pas-
palum no ta tum, ca ra c t é r i s és pa r l a p roduc t ion , & l a s u r f a c e des r a c i n e s ,
d 'un mucigel as se z abondant hébergeant une popula t io n ac t i v e d 'Azotobacter
p a s p a l i , a l o r s q ue
l e s
c u l t i v a r s d i p l o Y d e s d e
P.
nota tum n 'hébe rgent pas
c e t t e b a c t é r i e f i x a t r i c e . La s t i m u l a t i o n p ar c e r t a i n e s e spè c e s v é g 6 t a l e s
des e sp è c e s m i c r o b i e n n e s a n t a g o n i s t e s d e p a r a s i t e s des r a c i n e s e s t depu i s
longtemps m i s e & p r o f i t d an s l e ca d re de s r o t a t i o n s c u l t u r a l e s ; on pourra
se r e p o r t e r , 2 ce s u j e t , à l ' o u v ra g e d e KRASILNIKOV (1 95 8) .
2
V -
CONCLUSION
L e s progrès d e l a m i c r o b i o l o g i e du s o l r é a l i s é s au c o ur s
d e
lo
dern iè r e décenn ie dans l e domaine conceptuel e t dans l e domaine
p l u s
par-
t i c u l i e r des i n t e r a c t i o n s e n t r e l e s p l a n t e s e t l a m i c r o f l o r e du
s o l
so n t
cer tes
encore in su f f i san t s . De nouve l l e s r echerches in t ég rées impl iquan t
l a c o l l a bo r at io n Q t r o i t e des microb io log i s t e s , phy tophys io log i s t e s , phy to -
géné t i c i ens , pédo logues
e t
agronomes sont ind isp ens able s e t urgente s . Mais
l e s r é s u l t a t s
o b t e n u s j u sq u ' i p r e se n t p e r m e t t e n t d é j h
d e
proposer des hy-
p o th è ses e x p l i c a t i v e s c o n ce r na n t c e r t a i n s
des
mécanismes qui sont l ' m i -
g i ne de s d i f f i c u l t é s s o u le vé es p ar l a m i s e en va leu r d e s s o l s t ropicaux ou
m é d it e rr a né e ns . S an s n i e r , b i e n en te nd u , l ' i n f l u e n c e c o n s i d é r a b l e de C e r -
t a i n s fa c t eu rs physiques ( régime hydr ique par exemple) ou chimiques , on
découvre ac tue l l emen t que , dans ces s o l s , l e s microorganismes jouent un
r ô l e beaucoup p lus impor t an t qu 'on ne l ' im ag ina i t il
y a
quelques années
encore : e n e f f e t , l a m ic r of lo r e du s o l - o u p l u t ô t c e r t a i n s s e c t e u r s o u
cer ta ines espèces ou souches microbiennes
-
p e u t , su i v a n t
l e s
c a s , f a i r e
preuve d 'une
-
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19/22
~
J a c t i v i t é e x c e s s i v e ou i n su f f i s a n t e , b é n éf i qu e ou n u i s i b l e , Q ue lq ues -un s
des p rob lèmes posés pa r l ' i n t e rven t ion des p rocessus mic rob iens dans l e
s o l o n t é t é résolus empir iquement . Mais beaucoup n 'ont pas encore é té to-
t a l e m e n t é l u c i d é s ; t o u t e f o i s , nous conna i ssons ma in tenan t l e s p r i n c i p e s
généraux su r l e sq ue l s pour ron t ê t r e , 2 l ' a v e n i r , f o nd é e s d e s t e c h n iq u e s
élaborées donnant
à
l ' ag ronome une p lus g r ande maî t r i se de l a v i e mic ro -
bienne dans les sols,
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-
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22/22
E R R A T U M
P. 2
- 15ème
l igne, suppr imer "en"
P. 3
-
llème l i gne , s upp r i mer a s t é r i s que
l4ème
l igne , r emplacer l e s 2 a s t é r i s ques pa r
1
s e u l
l è r e no t e i n f r a - pag i na l e
à
supprimer
2ème note inf ra-paginale
:
1 as t é r i s que s eu l emen t
u r éas i que
68me ligne
&
p a r t i r du b a s, a j o u t e r a p r è s
lo5 ' I 10
4ème
l i g n e
&
p a r t i r
du
b a s , supprimer "(HAUCKE-PACEWICZOWA, 1970)"
P.
4
- 78me l i g ne , dans l a pa ren t hès e a j ou t e r "par ex . " avan t a c t i v i t é
6
P.
6 -
19ème l igne , r emplacer "cor ré la t io rPde rang" par "cor ré la t ion des
rangs"
26ème l ig ne , a prè s dépér i s sement , a j ou te r "ou de c ro i s sa nce m é
diocre"
P.
8
-
13ème l i g n e , e n f i n d e l i g n e a j o u t e r
&
P.
9
-
13ème l igne, remplacer "Penici l lum" par "Penici l l ium"
P.
11 -
llème l igne, suppr imer "sableux"
23ème ligne, supprimer
"
so l s sa l i n s notamment"
l2ème l igne, suppr imer "argi leux"
e t
a j o u t e r a p r è s r i c h e " e n
ré-
s e r ves mi né r a l es
e t
P. 15 -
llème
l i gne , r emp l ace r BARBIER par
BARBER
P. 17 -
llème
l i g n e & p a r t i r du bas , a j o u t e r "phy t opa t ho log i s t es " a p r è s
g é n é t i c i e n s
7ème ligne & p a r t i r du bas , r emplacer "cons idérab le" par "d i rec te
s u r
les
végétaux".