ВОДОРАСЛОВИ ПИГМЕНТИ

Пигментни комплекси и клетъчналокализация. Хлорофили. Каротеноиди.

Фикобилипротеини и фикобилизоми.

Филогнетични взаимовръзки.

Фотосинтеза при водораслите.

Хроматична адаптация и вертикалноразпределение на водораслите

Въведение

водораслите съдържат редица пигменти,абсорбиращи светлината необходима заизвършване на фотосинтеза

тази светлинна енергия се превръща вхимична в мембраните свързани с процесафотосинтеза

наличието на тези пигменти позволявана водораслите успешна адаптация къмусловията на околната среда (различнокачество и интензивност на светлината).

съществува широко приетакласификация на водораслите, базиращасе на техните антенни пигменти, а именно:

Rhodophytes (червени водорасли)

Phaeophytes (кафяви водорасли)

Chlorophytes (зелени водорасли)

Chrysophytes (златисти водорасли)

Cyanophytes ( синьо-зелени водорасли)

Наличието и количеството на тезиантенни пигменти

определя оцветяването на водораслите.

Водораслите имат различни типовеантенни (светосъбиращи) пигменти

Трите основни класа пигменти са: хлорофили,каротеноиди и фикобилипротеини

Защо са важни антенните пигменти?

дори и при интензивна слънчева светлина молекулатахлорофил може да абсорбира само няколко фотона засекунда.

Ако реакционния център няма светосъбиращи антеннипигменти той би бил активен само за кратко време.

Наличието на голям антенен комплекс позволяваенергията абсорбирана от пигментите да бъде

прехвърлена към реакционния център,повишавайки ефикасността на фотохимичните

реакции

Основни антенни структури

Антенните комплекси са протеини, към които сасвързани много антенни пигменти

Те са пряко свързани с протеините изграждащифотосистемните комплекси I и II

Съществуват два основни начина на разположениена антенните комплекси:

1. При водорасли с антенни протеини, свързващихлорофил (зелени водорасли) и при висшите растения -антенния комплекс е разположен в тилакоиднатамембрана редом с фотосистемния комплекс

2. При цианопрокариотите,червените водораслии криптофитите, чиито антенни пигменти сафикобилипротеини, антенните комплекси са свързани сфотосистемата, но не са разположени в мембраната

Фикобилипротеините, свързващиантенните пигменти прицианопрокариотите и червенитеводорасли се разполагат в специалниструктури наречени фикобилизоми.

Фикобилизомите са оцветениводоразтворими протеинни комплекси,чиято основна функция подобно нахлорофилните антенни протеини е дапоглъщат слънчевата енергия и да ятрансферират към фотосистемата

1.

2.

1. Фотохимичен реакционен център – включвахлорофил-а. Тук светлинната енергия се превръща вхимична енергия.2. Светосъбиращи комплекси – изпълняват ролята наантена, която колекционира светлинната енергия и япрехвърля към реакционния център.

Реакционеният център на фотосистема I (RC1)съдържа 75 - 100 молекули хлорофил а (Chl a) и 12-15молекули β-каротен

Реакционеният център на фотосистема II (RC2)съдържа около 45 молекули хлорофил а (Chl a) и 10молекули β-каротен

Повечето видове светосъбиращи комплекси са LHCs(хлорофил-каротеноид светосъбиращ комплекс) прякосвързани с реакционния център в тилакоидите

Вариации от хлорофил-каротеноид светосъбиращикомплекси и фикобилизоми свързани с

реакционните центрове на фотосистема I и II

Cyanoprokaryota

Фикобилизомите прехвърлятенергия първоначално към

RC 2, а светосъбиращикомплекси (LHCs) липсват

Rhodophyta

Притежават хлорофил-а/каротеноид(Chl a - car) светосъбиращи

комплекси (LHCs), свързани само сRC1 и фикобилизоми свързани само

с RC2

Chlorophyta

отделни хлорофил-а/каротеноид (Chla - car) светосъбиращи комплекси

(LHCs) са свързани с всеки RC

Chromophytes (Diatoms)

отделни хлорофил-а/каротеноид (Chla - car) светосъбиращи комплекси(LHCs) са свързани с RC1 и RC2

Cryptophytes

Фикобилипротеините в луменапрехвърлят енергия към хлорофил-а,но не и към хлорофил-с. И двататипа хлорофил са свързани с

RC1 и RC2

Dinophytes

в лумена e разположен перидинин-хлорофил-а комплекс,

а в тилакоидите итегрален

хлорофил -а/с комплекс

Основни типове антенни пигменти

хлорофили

зелени пигменти с порфиринов пръстен ицентрален магнезиев атом, обикновено имащи идълга хидрофобна опашка

трансфера на енергия е винаги eднопосочен отхлорофил-в или с към хлорофил-а

каротиноиди

жълти и оранжеви пигменти срещащи се във всичкифотосинтезиращи организми

те са спомагателни пигменти,които предпазват отфотоокисление пречинено от излишна светлинапогълната от антенните пигменти

стабилизират светосъбиращия комплекс иосигуряват структурния му интегритет

хлорофилът не може да извършва акумулиране акосентеза на β-каротен е инхибиран

важните за фотосинтезата каротени са бициклични

Биосинтезата на каротеноиди започва от 5-въглеродния изопентенил пирофосфат и следредица ензимни реакции завършва с 40-въглероднаверига

Примери

Най-често срещания каротеноид приреакционните центрове на Cyanoprokaryota,

еукариотните водорасли и растения

Ксантофилите (окислените каротеноиди) салокализирани в светосъбиращте комплекси и иматзащитна и/или функция на спомагателни пигменти

Основния спомагателен пигмент при висшитерастения, редица зелени водорасли и някои

червени водорасли

Перидинин: каротеноид свързан със протеините насветосъбиращия комплекс при динофитите, къдетозаедно с хлорофил-а и с е един от основните антеннипигменти

Фукоксантин: преобладаващият каротеноид придиатомовите и кафявите водорасли, където заедно схлорофил-а и с е един от основните антенни пигменти

Фикобилипротеини и фикобилизоми

Фикобилипротеините са водоразтворими ипри разпадане на клетката се разтварят ипродуцират сини или червено оцветениразтвори.

при досег с тилакоидите (обикновено каточаст от фикобилизомите) пренасят енергия къмхлорофил-а

характерни са за: Cyanoprokaryota,Rhodophyta, Chryptophyta и понякога заProchlorophyta

Класификацията на фикобилипротеините се базира натехните абсорбционни спектри.

Има три типа фикоеритрин – R-фикоеритрин, B-фикоеритрин(при Rhodophyta) и С-фикоеритрин (при Cyanoprokaryota).

Има също три типа фикоцианини – R-фикоцианин (приRhodophyta), С-фикоцианин и алофикоцианин (приCyanoprokaryota).

Основният “син” хромофор изграждащ фикоцианина иалофикоцианина е фикоцианобилин, а основния “червен”хромофор изграждащ фикоеритрина е фикоеритробилин

Класификация на фикобилипротеините

Намаляне на енергията

Фикобилипротеините саконцентрирани в лумена на

тилакоидите

Абсорбционниспектри на

фотосинтетичнитепигменти

Филогенетични взаимовръзки

Смята се, че хлоропластите произлизат отцианопрокариоти чрез ендосимбиоза

пластидите на зелените и червени водорасли сесчитат за първични тъй като са обградени от еднадвойна мамбрана

тези на динофитите обаче имат три или четиримембрани обграждащи хлоропласт, което се обяснява свторична ендосимбиоза

Сравнение на секвенции от апопротеини насветосъбиращия комплакс показват наличие на двафилогенетично свързани кластера, а именно:

Два филогенетично свързани кластера

зелена линия

Chl a/bсъдържащи

светосъбиращикомплекси

Chlorophyta

Euglenophyta

Висши рстения

червена линия

Chl a/ссъдържащи

светосъбиращикомплекси

Rhodophyta

Phaeophyta

Diatoms

Dynoflagellates

Произход иеволюция наводорасловитехлоропласти

Фотосинтеза при водораслите Фотосинтезата е процес на превръщане наСО2 в карбохидрати и е източник наметаболитна енергия за всички биологичнисистеми

Енергията се осигурява при превръщанетона слънчевата енергия в удобна заизползване форма (химична енергия)

Според статистиката 50% от фиксирания загодина С е дело на водораслите

Процесът протича в две фази: светлинна итъмнинна

Светлинна фаза

При светлинните реакции енергията на светлинатазадвижва синтезата на АТФ и НАДФН с помощта наелектрони отдолени при разпадането на вода докислород

Тъмнинна фаза

Тук продуцираните през светлинната фаза АТФ иНАДФН се включват в продукцията на глюкоза

Фотосинтеза при водораслитеСтруктура на хлоропластите

Размери: 2 - 10 µm Локализация: фотосинтезиращи клетки

Строма

Междумембраннопространство

Външнамембрана

Вътрешнамембрана

Тилакоиднамембрана

Тилакоиденлумен

Фотосинтеза - светлинна фаза

Структура на хлоропластите

Въглеводороднаопашка

Порфириновпръстен

Хлорофил а

Хлорофил b

Фотон

Прехвърлянена енергия

Реакционенцентър

(хлорофил)Антененкомплекс

Феофитин

Към мембраната

Фотосинтетиченреакционен център

Фотосинтеза

Електронен транспорт и синтез на АТФ и НАДФН

Строма

Тилакоиден лумен

НАДФредуктаза

Фотон Фотон

АДФ АТФ

НАДФ+

НАДФН

Продукция на АТФ в хлоропластите и митохондриите

матрикс

строма

междумембраннопространство

вътрешнамембрана

тилакоиднамембрана

тилакоиденлумен

АДФ АТФ

АДФ АТФ

Фотосинтеза - тъмнинна фазаПродукция на АТФ и НАДФН. Превръщане на СО2 във въглеводороди

Модел на механизъм на натрупване на СО2

еукариотни

водорасли

прокариотни

водорасли

Хроматична адаптация

Съотношението между фикоцианин ификоеритрин при Cyanoprokaryota зависи отспектралния състав на светлината, порадикоето общата багра се мени.

Това явление се нарича хроматичнаадаптация и със сигурност е доказано самопри цианопрокариоти.

Отношението фикоцианин : фикоеритрин епо-голямо при червена светлина и по-малкопри зелена светлина

Вертикално разпределение на водораслите

Като резултат от физиологичната възможност напредставителии от 3- те отдела: зелени, кафяви ичервени водорасли да използват различниучастъци от спектъра на слънчевата светлина етяхното закономерно, последователно подрежданев литоралната и сублиторалната зона насветовният океан. До 5- 10 м дълбочина примаксимална интензивност на червените лъчи серазполагат зелени водорасли. До 20-30 мдълбочина преобладават кафявите водорасли.Под 30 м се срещат предимно червениводорасли, които използват максималносиньозелени и сини лъчи.

Импорт на протеини в хлоропластите

цитозол

външна мембрана

междумембраннопространство

вътрешна мембрана

строма

тилакоиденлумен

тилакоидна мембрана

хидрофобна сигналнасеквенция

транзитен пептид

хидрофобна сигналнасеквенция

512461

Гени за фотосинтезата Фотосистема I Фотосистема II Комплекс цитохром-bf АТФ синтетаза рибулозо-бифосфат-карбоксилаза

430214

Гени за генетичния апарат рРНК (23S, 16S, 5S, 4.5S) тРНК рибозомни протеини РНК полимеразни субединици

Брой гениФункция

Пластиди

Гени, кодирани от хлоропластната ДНК