· created date: 12/23/2008 11:33:25 am

ORYCTOS, Vol.4 : 39 -70.Décembre2002

DESCRIPTION D'UN SQUELETTE PARTIEL DE RHABDODONPRISCUS(EUORNITHOPODA) DU CRETACE SUPERIEUR DE VITROLLES

(BOUCHES DU RUÔNE, FRANCE)

Marie PINCEMAILLE-QUILLEVEREUniversité de Toulouse, France et Musée des Dinosaures, 11260 Espéraza, France

Résumé : Un squelette incomplet partiellement articulé du dinosaure ornithopode Rhabdodon priscus Matheron,1869, a été découvert dans le Maastrichtien inférieur de Vitrolles (Bouches-du-Rhône, France). La description depièces jusqu'ici inédites permet de préciser la diagnose de Rhabdodon priscus. La position systématique deRhabdodon priscus au sein des Euornithopoda est également précisée : de nombreux caractères le rapprochent deTenontosaurus tilletti, un taxon basal au sein des Iguanodontia, décit dans le Crétacé inférieur Nord-américain.

Mots clé : Dinosauria, Ornithischia, Ornithopoda, Euornithopoda, Rhabdodon, ostéologie, Crétacé supérieur;France, Europe

Description of a partial skeleton of Rhabdodon priscus (Euornithopoda)from the Upper Cretaceous of Vitrolles (Bouches-du-Rhône, France)

Abstract: An incomplete partially articulated skeleton of the ornithopod dinosaur Rhabdodon priscus Matheron,1869, has been discovered in the lower Maastrichtian of Vitrolles (Bouches-du-Rhône, France). The description ofits remains allows us to clarify the diagnosis of Rhabdodon priscus. This study also provides discussion on the sys-tematic placement of Rhabdodon priscus within the Euornithopoda. Numerous anatomical characters suggest that itis closely related to Tenontosaurus tillettl, a Lower Cretaceous basal iguanodontian from North America.

Key words : Dinosauria, Ornithischia, Ornithopoda, Euornithopoda, Rhabdodon, osteology, Upper Cretaceous,France, Europe

Extended abstract :

INTRODUCTIONSince the 19* century, Campanian and

Maastrichtian continental deposits from the South ofFrance have yielded numerous dinosaur remains.These remains were shown to be mainly attributableto some Ornithopoda incertae sedis, Nodosauridae,Titano sauridae, Abelis auridae, Dromaeosauridae andHadrosauridae (Broin et al., 1980 ; Bilotte et al.,1986 ; Villatte et al., 1986 ; Buffetaut et a1.,1989 ;1996 ; 1997 ; 1999 ; Le Loeuff, l99la ; I99lb ;1998 ; Sigé et al.,1997 ; Laurent et a1.,1999). Theornithopod remains that have not been reported to thehadrosauridae, have been systematically reported to

the genus Rhabdodon This euornithopod (sensuSereno, 1986;1999; but see Weishampel & Heinrich,1992) was initially named by Matheron (1869) afterits discovery in the Lower Maastrichtian of La Nerthe(Bouches-du-Rhône, France). Since then, all the stu-dies of the western European Rhabdodon have beenbased on fragmentary and poorly preserved material.Therefore, the total morphology of this dinosaur andits phylogenetic placement within the Euornithopodaare still poorly understood.

The discovery of a partial skeleton of Rhabdodonpriscus, in the Lower Maastrichtian of Vitrolles,allows us to re-evaluate this taxon. This study offersdetailed osteological description of the specimenfrom Vitrolles, a revised diagnosis of Rhabdodon

39

ORYCTOS. Yol.4.2002

priscus and an outline of its possible phylogeneticrelationships with the Euornithopoda.

SYSTEMATICS

Class Reptilia Laurenti, 17 68Super-order Dinosauria Owen, 1842

Order Ornithischia Seeley, 1888Suborder Ornithopoda Marsh 1871

Rhabdodon Matheron, 1 869Rhabdodon priscus Matheron, 1869

Lectotype: fragment of left dentary (MPLM 30) pre-served in the Palais Longchamp Museum ofMarseille (Bouches-du-Rhône, France).Tlpe horizon and locality: Early Rognacian lacus-trian marl, Early Maastrichtian (Westphal & Durand,1990 ; Buffetaut & Le Loeuff, 1991). Tunnel de laNerthe (Bouches-du-Rhône, France).Paratype: fragment of a right dentary (MPLM 31);fragment of an indeterminate dentary (MPLM 32);posterior dorsal vertebra (MPLM 34); two fusedsacral vertebrae (MPLM 36); two posterior caudalvertebrae; left radius (MPLM 51); distal extremity ofa right femur (MPLM 61); proximal extremity of aright femur (MPLM 59); right tibia (MPLM 60).Referred material: a partial skeleton: MHN-AIXPV 1995 nol-91, 99-107, 122-126, 133-L42, I47,148, 150-152, 154-156, 158, 168-174, r79, 190, 1ggand 190.Locality of the referred material: Couperigne in thearea of Vitrolles (Bouches-du-Rhône, France).Distribution of the referred material: EarlyRognacian gray marls (Garcia et aI, 1999), EarlyMaastrichtian (Westphal & Durand, 1990).

DISCUSSION

The lectotype of Rhabdodon priscus, preservedin the Musée Longchamp of Marseille, is a left den-tary (MPLM 30), which has deteriorated since itsdescription by Matheron (1869). This dentarycontains several incomplete crowns, each of whichshows a prominent primary ridge on its lingual surfa-ce. We suggest here that this character is diagnosticof the genus Rhabdodon and therefore, the partialskeleton of Couperigne is clearly attributable to this

genus. Although the paratype material is highly frag-mentary, the right femur (MPLM 59) shows a stronglateral bulge on the caudal surface of its proximalextremity, while the cranial surface has a not verydeep median groove. Both these characters suggestthat the specimen of Vitrolles is attributable to thespecies Rhabdodon priscus. The osteologic study ofnews pieces from the partial skeleton of Couperigneallows us to propose a revised diagnosis ofRhabdodon priscus.

Revised diagnosis:Presence of two foramina on the lateral surface

of the surangular. Large oblique shelf between thealveolar row and the lateral wall of the dentary; pre-sence ofnine dentary alveoli; parallel dorsal and ven-tral margins. Maxillary teeth with parallel ridgeswithout any prominent primary ridge. Dentary teethwith a prominent primary ridge shifted slightly dis-tally from the midline of the tooth. Enamel thicker onthe buccal side of the maxillary teeth and lingual sideof the dentary teeth. Cervical vertebrae with broad,well-developed neural spines with a cranial orienta-tion, and opisthocoelous centra. Dorsal vertebraewith very large size neural spines (64Vo of the totalheight); amphicoelous to platycoelous centra.Sacrum composed of six true fused sacral vertebraeand one unfused sacrodorsal vertebra; sacral neuralspines fused. Scapula with distal extremity stronglywidened; dorsal and ventral margins concave; pre-sence of a dorsal process less developed than the ven-tral; acromial process well-developed. Coracoid witha prominent sternal process and coracoid foramenclosed to the glenoid cavity. Long, straight and late-rally flattened prepubic blade and closed obturatorforamen. Straight and laterally flattened ischiumblade with a widened distal end; obturator process onthe proximal-half of the ischial schaft. Femur with aprominent but non-pendant fourth trochanter and aproximolateral bulge on the caudal surface of thefemoral shaft. Femur longer than tibia. Presence offour ungual phalanges suggesting the presence offour pedal digits.

40

PINCEMAILLE-QUILLEVERE - DESCRIPTION D'UN SQUELETTE PARTIEL DE RHABDODON PRISCUS

CONCLUSION

Until now, the phylogenetic placement ofRhabdodon was uncertain and controversial.Matheron (1869) and Lapparent (1947) initially rela-ted Rhabdodon to the genus lguanodon. Milner &Norman (1984) then placed Rhabdodon within theDryosauridae while Brinkmann (1988) and Norman(1990) located it within the Hypsilophodontidae.Finally, based on the study of the Transylvanianmaterial, Weishampel et al. (1998), recently sugges-ted that Rhabdodon was a basal lguanodontia.

Many characters strongly support a close rela-tionship between Rhabdodon priscus andTenonlosaurus tilletti, a Lower Cretaceous basaliguanodontian (Forster, 1990; Weishampel &Heinrich, 1992) fuom North America. The principalanatomical characters, which are shared by these twotaxa, and upon which their phylogenetic relationshipis based, concern the pelvic area and the hind limb.These characters are: (1) parallel margins of the den-tæy; (2) dentary without a diastema; (3) the ischialpeduncle of the ilium is flat, rugose and its cranialsurface is laterally oriented to form the caudal surfa-ce of the acetabulum; (4) the prepubic process iswell-developed, forming a laterally flattened blade;(5) the cranial extremity of the prepubic blade has arounded form and is ventrally oriented; (6) prepubicprocess bears a small process in the middle of its ven-tral edge; (7) the obturator process is located on theproximal third of the total length of the ischium, andits distal extremity is thickened.; (8) the caudal extre-mity of the ischial blade gently flares in lateral viewand curves ventrally; (9) four pedal digits.

Furthermore, our study reveals that Rhabdodonpriscus is characterizedby a series of peculiar cha-racters: (1) absence of premaxillary teeth; (2) parallelmargins of the dentary; (3) presence of a strong pri-mary ridge on the lingual surface of dentary teeth; (4)enamel thicker on the lingual surface of the dentaryteeth and on the buccal surface of the maxillary teeth;(5) proximal position of obturator process of theischium; (6) femur presenting a broad and deep cau-dal intercondylar groove and a not very deep cranialintercondylar groove (7) prominent and non-pendantfourth trochanter. According to Norman (1984, 1986)and Sereno (1986), such characters are diagnostic ofthe lguanodontia. Therefore, the study of the partial

skeleton from Vitrolles-Couperigne suggests thatRhabdodon priscus is a basal member of theIguanodontia and closely related to Tenontosaurustilletti.

4I

INTRODUCTION

Depuis la première moitié du XIX'" siècle, lessédiments continentaux campaniens et maastrichtiensdu Sud de la France ont révélé de nombreux gise-ments comportant des restes fossiles de vertébrésincluant des taxons de dinosaures. Ces taxons ont étéprincipalement attribués à des Ornithopoda incertaesedfs, Nodosauridae, Titanosauridae, Abelisauridae,Dromaeosauridae et Hadrosauridae (Broin et al.,1980 ; Bilotte et a1.,1986; Villatte et al.,1986; Buf-fetaut et a1.,1989 ; 1996;1997 :1999 ; Le Loeuff,l99la; l99lb ;1998; Sigé et al.,1997 ;Latrent etal.,1999). Les restes d'ornithopodes non atffibuablesà des hadrosaures et provenant de ces différents gise-ments, ont été généralement rapportés au genreRhabdodon Ce genre, nommé par Matheron (1869) à

N

-

Pubis gauche 57

Sacrum 52

Pubis droit 50+5 IFémru gauche

Idriongaucne

l3

180

partir de matériel trouvé dans le Maastrichtien infé-rieur de La Nerthe (Bouches-du-Rhône, France),appartient au groupe des Euornithopoda (sensz Sere-no, 1986, 1999 : voir aussi Weishampel & Heinrich,1992). Sa répartition temporelle s'étend du Campa-nien inférieur au Maastrichtien supérieur (Le T oeuff,1998). Quatre espèces ont été décrites: Rhabdodonpriscus Matheron, 1869, représenté dans le sud de laFrance et en Espagne du Campanien inférieur auMaastrichtien inférieur ; Rhabdodon robustus (Nopc-sa, 1915) du Maastrichtien supérieur de Roumanie ;Rhabdodon suessi (Bunzel, 1871) du Campanieninférieur d'Autriche ; Rhabdodon septimanicus, unenouvelle espèce nommée par Buffetaut &Le Loeuff(1991) à partir d'un dentaire découvert dans un gise-ment de I'Hérault (Sud de la France), d'âge Campa-nien supérieur à' Maastrichtien inférieur. D'après

Brinkmann (1988) et Norman & \ileisham-

pel (1990), la variabilité morphologiqueentre les trois premiers taxons est insuffi-samment significative pour justifier la vali-dité systématique de trois espèces. Cesauteurs ont donc rapporté I'ensemble dumatériel au seul Rhabdodon priscus. Plttsrécemment, Norman et aI. (2000), ont esti-mé que le taxon roumain était clairementdistinct du taxon français et suggéré que lematériel roumain caractérisait un nouveaugenre. Il apparaît que l'ensemble des tra-vaux effectués sur Rhabdodon est basé surun matériel fragmentaire et souvent malconservé. I1 est, dans ce contexte, particu-lièrement difficile de résoudre les pro-blèmes taxonomiques relatifs au genreRhabdodon et de le positionner clairementdans la phylogénie des euornithopodes.

Fig. 1 - Plan de fouille du gisement de Vitrolles-Coupe-

rigne et silhouette du squelette partiel reconstitué. Les

labels correspondent aux références des pièces décrites

dans ce travail. D'après Garcia et al. (1999). Barre

d'échelle : 50 cm

Fig. 1 - Excavation map of the main locality of

Vitrolles-Couperigne and sketch of the partial recons-

tructed skeleton. Labels correspond to the references of

the pieces described in this paper. After Garcia et aL(1999). Scale bar: 50 cm

ORYCTOS. YoL.4.2002

Tibia, fibula etpied droits 85

llion droit82

Ischion droit 83+84

f7 naoiuseaucterao

sl5

nU

Fémur droit 126

Aa


La découverte d'un squelette partiel de Rhabdo-don dans le Maastrichtien inférieur de Vitrolles (Gar-cia et al,1999), ouvre de nouvelles perspectives pourappréhender ces questions. Ce matériel est conservéau Muséum d'Histoire Naturelle d'Aix-en-Provence(Bouches-du-Rhône) (MHN-AIX PV 1995). Dans cetravail, nous présentons une étude anatomiquedétaillée du spécimen de Couperigne afin d'établirune diagnose émendée et de poser des hypothèsesphylogénétiques sur la position de l'espèce Rhabdo-don priscus au sein des euornithopodes.

SYSTÉMATIQUE

Classe : REPTILIA Laurenti, 1768Ordre : ORNITHISCHIA Seeley, 1888

Sous-Ordre : ORNITHOPODA Marsh. 1871Rhabdodon Matheron, I 869

Rhabdodon priscus Matheron, 1869

Lectotype : Fragment d'un dentaire gauche (MPLM30) conservé au Muséum du Palais Longchamp deMarseille (Bouches-du-Rhône, France).Localité type : Tunnel de la Nerthe (Bouches-du-Rhône) ;marnes lacustres du <Rognacien> inférieur;Maastrichtien inférieur (Westphal & Durand, 1990 ;Buffetaut & Le Loeutr, 1991).Paratype : Fragment de dentaire droit (MPLM 31) ;fragment de dentaire indéterminé (MPLM 32) ; unevertèbre dorsale postérieure (MPLM 34);2 vertèbressacrées soudées (MPLM 36) ; deux vertèbres cau-dales postérieures ; radius gauche (MPLM 51) ;extrémité distale de fémur droit (MPLM 61) ; extré-mité proximale de fémur droit (MPLM 59) ; tibiadroit (MPLM 60).Référence du matériel étudié : MHN-AIX PV 1995no1-91, 99-107, 122-126, 133-142, 147, 148, 150-r52,154-156, 158, 168-174,178, 180, 189 et 190.Provenance du matériel étudié : site de Coupe-rigne, commune de Vitrolles (Bouches-du-Rhône,France), marnes grises du <Rognacien>> inférieur(Garcia et aI,1999); Maastrichtien inférieur ('West-phal & Durand, 1990).

DESCRIPTION

Les pièces décrites ici, à I'exception d'un dentai-re et d'un surangulaire, appartiennent à un mêmeindividu, les os des membres n'étant produits que parpaire dans des proportions identiques (Fig. I).Uétatde conservation du matériel est mauvais : la plupartdes pièces sont fracturées, incomplètes et le plus sou-vent très déformées en raison des contraintes tecto-niques subies. Ces déformations peuvent aller desimples compressions jusqu'à des torsions effectuéesselon plusieurs axes. L étude de certaines piècesdevient donc malaisée tant il est délicat d'interprétercertains caractères. De plus, très peu de pièces ont ététrouvées en connexion anatomique. Néanmoins, denombreuses pièces sont inédites et suffisamment bienconservées pouç conférer un intérêt certain à ce maté-riel qui regroupe, pour la première fois, des élémentsosseux appartenant à un même individu de I'espèceRhabdodon priscus. La présence de dents de petitsthéropodes (Dromaeosauridae ?), dans les mêmesniveaux (Garcia et al, 1999), ainsi que des traces dedents sur différents éléments osseux du spécimen,amènent à penser qu'il a subi une prédation.

1,. Squelette crânien

Les deux pièces correspondant à des restes crâ-niens ont été trouvées dans une butte témoin éloignéed'une cinquantaine de mètres du gisement principal.Cependant, elles étaient dans le même niveau strati-graphique. Il s'agit de deux pièces de la mandibule,un surangulaire droit (n"49) et un dentaire droit(n'125). Ces deux pièces n'appartiennent probable-ment pas au même individu que le reste du squelette.Toutefois, elles appartiennent vraisemblablement àun individu du même gen.re, étant donné les simili-tudes morphologiques entre les dents en place sur Iedentaire et les dents dentaires isolées trouvées sur lesite principal. Avec le reste du squelette, des dentsisolées (Fie. 1) maxillaires (no100, I04, 152 et 155)et dentaires (n'102, 105, 106 et 107) ont en effet ététrouvées.

43

ORYCTOS, YoL.4,2002

. Surangulaire droit (Fig. 2)

' Le surangulaire droit présente deux branches.Les bords antérieur et ventral de la branche antérieu-re sont tronqués, ne laissant observer ni les surfacesd'insertion avec le processus coronoïde du dentaire nicelles avec l'angulaire. La branche postérieuresemble avoir subit une cassure qui l'a décalée dorsa-lement, en vue latérale. La branche antérieure, en vuelatérale, remonte dorsalement de manière quasi verti-cale et semble former une surface triangulaire. Cettebranche est particulièrement épaisse postérieurementet dorsalement. La surface latérale porte deux fora-mens postérieurs de taille égale. Le premier se situedans une cassure au niveau de la cavité glénoide. Lesecond se situe juste antérieurement au premier. Onn'observe pas ces foramens en vue médiale mais lesfractures que porte cette surface ont pu les obstruer.Ces foramens apparaissent particulièrement prochesI'un de l'autre, contrairementà Ouranosaurus, chezqui le second foramen se situe plus antérieurement, àla limite d'extension de la paroi externe du processuscoronoide. D'après Taquet (1976), deux foramenssont présents chez Ouranosaurus nigeriensis, Igua-nodon atherfteldensis et lguanodon bernissartensis.D' après Galton (197 4), Hyp silophodon foxii possèdetrois foramens. L orifice observé, chez Rhabdodon,au niveau de la surface latérale de la branche posté-rieure n'est en fait qu'un artefact provoqué par de lacolle dans une fracture. En vue dorsale, la brancheantérieure forme la partie antérieure de la cavité glé-noïde. Cette cavité est profonde et présente un trèsfort élargissement latéral. En vue dorsale, la surfacelatérale de la cavité glénoide forme une pointe endirection latérale.

La seconde branche, postérieure, se développe àpartir de lacavité glénoïde et forme le processus rétro-articulaire. En we dorsale, ce processus est beaucoupplus fin que la cavité glénoide et la branche antérieurequi le précède. En we latérale,le processus est dirigédorsalement. Sa surface médiale est légèrement conca-ve. Chez les Hypsilophodontidae, tels que Hypsilo-phodon foxii et Gasparinisaura cincosaltensis, le pro-cessus rétro-articulaire reste dans un plan horizontal etpossède une surface dorsale très légèrement concave àrectiligne (Galton, 19741, Coria & Salgado, 1996). Parcontre, chez les Iguanodontia, comme Ouranosaurusnigeriensis, Iguanodon atherfieldensis, guanodon

bernis sartensis, Tenonto saurus tilletti et Muttaburra-saurus langdoni, ce processus remonte en directiondorsale et sa surface dorsale est très largement conca-ve (voir respectivement Tâquet, 1976; Norman, 1986,1980 ; Ostrom, 1970; Bartholomai & Molnar, 1981).L analyse d'auffes surangulaires mieux conservés estnécessaire pour définir la position réelle du processusrétro-articulaire de Rhabdodon priscus et avancer desinterprétations d' ordre phylogénétique.

Fig.2 - Surangulaire droit MHN-AD( PV 1995 n"49, vues latérale(l), médiale (2) et dorsale (3). b. pr. c. branche s'articulant avec leprocessus coronoide; c. g. cavité glénoide ; f. foramen; pr. r. a. pro-

cessus rétro-articulaire. Bane d'échelle : I cmFig. 2 - Right surangular MHN-AIX PV 1995 no49, lateral (l),

medial (2) and dorsal (3) views. b. pr. c. branch articulated to thecoronoid process ; c. g. glenoid cavity ; f. foramen ; pr. r. a. retroar-ticular process. Scale bar: I cm

44

PINCEMAILLE-QUILLEVERE - DESCRIPTION D'UN SQIJELETTE PARTTEL DE RHABDODON PRISCUS

Mesures (en cm) du surangulaire gaucheMHN-AIX PV-1995 n"49

de Rhabdodon priscus

Longueur totale (en vue latérale) 7Hauteur (en vue latérale) 5.5Largeur (en vue dorsale) 3

. Dentaire droit (Fig.3)

Le dentaire droit est incomplet et ne présente queles parties médiane et distale : le processus coronoï-de, le surangulaire, 1'articulaire, I'angulaire, le splé-nial et le prédentaire n'y sont pas associés. Cettepièce a subi une compression latérale et un aplatisse-ment ventro-dorsal de la partie proximale. Quelquesdents de remplacement sont présentes mais pas dedents fonctionnelles. La surface dorsale ne laisseobserver ni les alvéoles dentaires ni les parois trans-versales. La rungée dentaire présente une légèreconcavité vers I'extérieur. Cette concavité a étéréduite en raison de l'écrasement latéral. Rhabdodonseptimanicus présente une concavité plus marquée(Buffetaut & Le Loeuff, 1991). On observe égale-ment la présence d'un vaste plateau oblique entre laparoi latérale et la rangée alvéolaire. Ce plateauoblique est considéré comme dérivé au sein des Orni-thopodes, en relation avec l'apparition d'une masti-cation plus perfectionnée autorisée par le développe-ment d'une joue (Weishampel, 1984). Chez Rhabdo-don septimanicus, ce plateau oblique est réduit. L ex-trémité distale, en contact avec le prédentaire, s'in-curve en direction mésiale et laisse apparaître la sym-physe mandibulaire.

La paroi latérale du dentaire est coniplète etarrondie transversalement. Elle présente de très

dd

nombreuses fractures empêchant I'identification deforamens vasculaires. La hauteur du dentaire varie(4.3 cm pour la partie proximale, 5.3 cm pour la par-tie médiane et 5.9 cm pour la partie distale) et sembleaugmenter de I'arrière vers I'avant. La pièce étantécrasée dans sa partie distale, sa hauteur initialedevait être plus régulière. Il apparaît clairement queles bords dorsal et ventral étaient parallèles. Cecaractère est commun aux Iguanodontidae, à Tenon-tosaurus et à Camptosaurus alors que chez Hetero-dontosaurus, The s celo sa unts, P arksosaurus et Hyp-silophodon, les marges dorsale et ventrale convergentdistalement (Weishampel & Heinrich, 1992). Cecaractère rapproche donc Rhabdodon priscus deTenontosaurus et des lguanodontidae. Toutefois,Norman (1990) a interprété la configuration desbords dorsal et ventral comme résultant de facteursbiomécaniques plutôt que phylogénétiques. Le borddorsal de la symphyse mandibulaire (longue de 5.2cm) reste horizontal sur 2.2 cm après le dernieralvéole dentaire distal, puis il décline fortement endirection ventrale. Le bord ventral s'incline progres-sivement vers le bas. La suture prédentaire-dentaireest ainsi très proche du premier alvéole dentaire.Chez Ouranosaurus nigeriensis et les Hadrosauridae,un diastème est présent (Taquet, 1976) alors que I'onretrouve une morphologie sans diastème chez Rhab-dodon suessi, R. robustus, Hypsilophodon foxii,lesdeux espèces de Tenontosaurus et les trois espècesd'Iguanodon.

Fig. 3 - Dentaire droit MHN-AIX PV 1995 no125, we médiale. al.alvéole dentaire ; c. m. canal de Meckel ; d. dent ; s. symphyse.Bane d'échelle : 10 cm

Fig. 3 - Right dentary MHN-AIX PV 1995 no125, medial view. al.dentary alveolus; c. m. Meckelian canal ; d. tooth ; s. symphysis.Scale bar: l0 cm

45

ORYCTOS, Yot.4,2002

En vue médiale, neuf alvéoles dentaires sontvisibles, comme chez Rhabdodon septimanicus (voirBuffetaut & Le Loeuff, 1991), alors que R. suessi etR. robustus en possèdent dix (respectivement Seeley,1881 ; Weishampel et a\,1991). En partant de I'ex-trémité proximale, la largeur de ces alvéoles est rela-tivement homogène, sauf pour le dernier alvéole den-taire, en position distale, qui est plus réduit. Rhabdo-don septimanicus présente également un dernieralvéole de petite taille juste avant la symphyse man-dibulaire, (Buffetaut & Le Loeuff, 1991). On peutpenser que le prédentaire ne portait pas de dents, caraucun alvéole dentaire n'est présent au niveau de lasymphyse. Cinq dents de remplacement sont encoreen place. Si le canal de Meckel est en position plusventrale par rapport au lectotype (MHNM no31),chez qui le canal se situe en position médiale, cecin'est dû qu'aux déformations subies par la pièce. Lecanal de Meckel prend naissance au niveau de l'ex-trémité antérieure où il creuse un large et profondsillon. La profondeur de ce sillon diminue en direc-tion de l'extrémité postérieure, où il se referme auniveau du dernier alvéole dentaire. En vue ventrale,une gouttière est présente et s'étend jusqu'à la moitiédu dentaire. Elle est décalée médialement par rapportau canal de Meckel et plus profonde vers I'extrémitépostérieure.

Mesures (en cm) du dentaire droitMHN-AIX PV-1995 nol25 de Rhabdodon priscus

Longueur totaleHauteur médialeLargeur

. Dents dentaires (Fig. a)

24.75.22.3

L'étude anatomique des dents dentaires a étéeffectuée à partir des cinq dents de remplacementencore en place sur le dentaire (n'125) et des quatredents isolées (no 102, 105, 106 et 107). La surfacebuccale des dents de remplacement n'est pas acces-sible et on ne peut déterminer si elle portait de l'émailou des ornementations. Les dents de remplacementainsi que les dents isolées nol02 et lO7, ne présententqu'un fragment de couronne sans racine observable.Les dents n"105 et 106, possèdent, par contre, une

couronne et une racine. La dent no105 est fracturée eta subi un écrasement antéro-postérieur, la dent n'106est bien conservée mais de taille réduite.

Fig. 4 - Dent dentaire MHN-

AIX PV 1995 n"106. vue lin-guale. a. p. arête primaire ; a. s.p. arête secondaire parallèle.

Baned'échel le: lcm

Fig.4 - Dentary tooth MHN-

AIX PV 1995 n'106, lingual

view. a. p. primary ridge ; a. s.p. secondary parallel ridge.

Scale bar: I cm

Les dents dentaires présentent toutes à leur som-met une arête primaire saillante ainsi qu'une courbu-re prononcée (concavité vers l'extérieur) qui diffé-rencie très clairement les dents dentaires de celles desmaxillaires, qui sont droites et sans arête primaire.Chez Hypsilophodonfoxii, cette différence est égale-ment présente (Galton, 1974). Chez Rhabdodon,I'arête primaire, présente sur la surface linguale de lacouronne, est très légèrement décalée de l'axe de ladent et encadrée de part et d'autre par huit à dixarêtes parallèles. Leur nombre et leur emplacementvarient comme pour les autres espèces d'Ornitho-podes (Galton, 1974;Taquet, 1976; Norman, 1980,1986). L'émail est plus épais sur la surface lingualeque sur la surface buccale qui présente des arêtesparallèles peu marquées et moins nombreuses. Surles dents de remplacement, les arêtes confluent avecla marge de la dent pour former des denticules. Ceux-ci ornent les bords antérieur et postérieur de la cou-ronne. Les dents isolées présentent une surface occlu-sale d'usure qui est orientée obliquement latéro-ven-tralement. Deux sillons peu profonds encadrent lacouronne et une partie de la racine. Le premier sesitue à gauche en vue linguale et décale les arêtes del'axe de la dent. Le second se situe à gauche en vuebuccale. Ces deux sillons avaient comme fonction defaciliter le recouvrement des dents sur le dentaire(Norman, 1980). Ainsi, les bords antérieur et posté-rieur des dents forment un bourrelet qui se prolongesur le bord ventral de la couronne et remonte dorsa-lement au niveau de l'arête primaire saillante, de lamême manière que chez lguanododon atherfielden-sis, Iguanododon bernissartensis et Ouranosaurusnigeriensis.

46

PINCEMAILLE-QUILLEVERE - DESCRIPTION D'I.JN SQI.JELETTE PARTIEL DE RHABDODON PRISCUS

Les trois autres espèces identifiées, Rhabdodonrobustus, R. septimanicus et R. suessi, présentent lescaractères cités ci-dessus. Cette constatation est enaccord avec les résultats de Taquet (1976) à proposd' I guano don athe ffi e lde n s i s, d' I g uano do n b e rni s s ar -tensis et d'Ouranosaurus nigeriensis pour qui lescaractères des dents dentaires sont identiques. Parailleurs, la morphologie des dents dentaires étantrelativement stable au sein même du groupe desHadrosauridae, la détermination d'un geffe à partirdes dents dentaires n'est pas possible (Y. Laurent,com. pers.). L utilisation de I'arête primaire des dentsdentaires, comme caractère diagnostique n'est doncjustifiée qu'au niveau du genre Rhabdodon.

Mesures (en cm) des dents dentairesMHN-AIX PV-1995 n"102,105, 106 etl07

de Rhabdodonprtscus

102 105 106 107Hauteur de la dent 1.3 3.7 2.1 1.1Largeur de la dent 2.2 2.7 I.3 2.4Hauteur de la couronne - 2.2 1.2Largeur de la couronne - - 1.2Hauteur de la racine - 1.5 1.8Largeur de la racine 1.2

. Dents maxillaires (Fig. 5)Les dents maxillaires de Rhabdodon priscus sont

très particulières et diffèrent notablement de cellesdes autres gemes d'Ornithischiens. Elles se distin-guent également des dents dentaires, par la présenced'arêtes parallèles uniquement sur la surface buccalede la couronne.

La hauteur de la racine est plus importante quecelle de la couronne alors que la largeur de la cou-ronne est plus importante que celle de la racine. Cettemorphologie pourrait expliquer pourquoi, sur lesquatre dents étudiées, seule lan"L52 possède encoresa racine. La racine est longue, effilée et sa sections'épaissit depuis la base de la racine jusqu'au niveaude la couronne et présente un aspect trapézoïdal. Envue linguale, elle présente, de plus, un profond sillonqui creuse la racine. La couronne, dont la largeurdiminue en vue latérale vers la racine, présente dehuit à onze arêtes parallèles sur la surface buccale dela dent et sa surface linguale est convexe. Uémail estréparti de façon hétérogène, il est peu épais sur la sur-face linguale et épais sur la surface buccale. Cetterépartition de l'émail est un caractère évolué chez lesEuornithopodes (Sereno, 1986, 1999). Les dentsobservées sont toutes fonctionnelles car leur margeprésente une surface occlusale d'usure qui est orien-tée obliquement médio-dorsalement. On n'obseryepas d'apex clairement défini sur ces dents fonction-nelles qui présentent une marge usée. Le mêmecaractère est présent cbez Parksosaurus et Muttabur-rasaurus, chez qui les dents maxillaires présentent unplateau d'usure droit, sans apex défini et des arêtesparallèles de même taille sans arête primaire. Lacourbure des dents est pratiquement nulle, à la diffé-rence de celles des dents dentaires. Des sillons enca-drent la couronne et une partie de la racine. Le sillonle plus profond se situe sur la surface linguale etdécale la couronne de I'axe de la dent. Uautre sillonse situe sur la surface buccale, à I'opposé du sillonlingual. L observation des ces sillons sur des dentsmaxillaires en place permet donc de déterminer si lesdents sont droites ou gauches. Tout cornme pour lesdents dentaires, on n'obserye pas de différences entreles dents maxillaires de Rhabdodon priscus et R.robustus ; aucun maxillaire n'étant connu pour lesdeux autres espèces, R. septimanicus et R. suessi.

Fig. 5 - Dent maxillaire MHN-AIX PV 1995 n'152, vues buccale (l)

et linguale (2). Bane d'échelle : I cmFig. 5 - Maxillary tooth MHN-AD( PV 1995 no152, buccal (1) and

lingual (2) views. Scale bar: I cm2

47

ORYCTOS, YoL4,2002

Mesures (en cm) des dents maxillairesMHN-AIX PV-1995 no100, 104,152 et 155

de Rhabdodonpriscus

100 r04 ts2 155Hauteur de la dent 2.5 2.5 4.5 1.9Largeur de la dent 2.2 0.8 1.75 2.1Hauteur de la couronne 1.6 - 1.6 0.8Largeur de la couronne 2.3 1.6Hauteur de la racine 0.9 - 2.8 L.2Largeur de la racine 1.8 1.0

2. Squelette post-crânien. Colonne vertébraleLe squelette partiel de Couperigne, comprend 56

vertèbres réparties de la manière suivante : 4 ver-tèbres cervicales, 15 vertèbres dorsales, 7 vertèbressacrées dont une sacro-dorsale, 3 vertèbres caudalesantérieures, 13 vertèbres caudales postérieures et 14vertèbres indéterminées. Pour comparaison, parmiles Euornithopodes dont le squelette axial est le pluscomplet, on dénombre chez lguanodon bernissarten-sis, 11 vertèbres cervicales, 16 vertèbres dorsales, 8vertèbres sacrées dont 1 sacro-dorsaleet46 vertèbrescaudales, soit un total de 81 vertèbres (Norman,1980). Ouranosaurus nigeriensls compte 11 ver-tèbres cervicales, 16 vertèbres dorsales, 7 vertèbressacrées dont 1 sacro-dorsale et 40 venèbres caudales,soit un total de 74 vertèbres (Taquet, 1976). Campto-saurus browni compte 9 vertèbres cervicales, 15 ver-tèbres dorsales, 6 vertèbres sacrées dont 1 sacro-dor-sale et au moins 44 vertèbres caudales, soit un totalde 74 vertèbres (Gilmore, 1909). Tenontosaurustilletti compte 12 vertèbres cervicales, 15 vertèbresdorsales, 6 vertèbres sacrées dont I sacro-dorsale et65 vertèbres caudales, soit un total de 98 vertèbres(Forster, 1990). Au regard de ces données, la colonnevertébrale du spécimen de Vitrolles est très incom-plète.

Les vertèbres cervicales (n'150) et les vertèbressacrées (n"52) ont été trouvées en connexion anato-mique. Les vertèbres dorsales postérieures (no56, 69,77 et 9l) ont été trouvées à proximité les unes desautres. Les autres vertèbres du gisement étaient iso-lées (Fig. 1).

Vertèbres cervicales (Fig. 6) - Seules quatrevertèbres cervicales en connexion anatomique ont ététrouvées. Les caractères de ces vertèbres difÊrent ende nombreux points de ceux des vertèbres cervicales<< classiques >> d'Ornithopodes et restent énigma-tiques. Pour comparaison, il n'existe qu'une seulevertèbre cervicale rapportée à Rhabdodon priscus parLapparent (1947, planche II, figure 1). Il s'agit d'unfragment de centrum avec une partie de l'arc neural.La vertèbre est décrite comme étant opisthocoele etpossédant une épine neurale fortement inclinée cau-dalement. D'après mes propres observations, l'étatde conservation du centrum ne permet pas de statuerclairement entre une amphicoelie et une opisthocoe-lie ; cette vertèbre présente de larges processus trans-verses en vue dorsale dont I'axe d'allongement esthorizontal à très légèrement ventral ; elle présenteenfin des prézygapophyses courtes dont les facettesarticulaires sont orientées médio-dorsalement.

Fig. 6 - Vertèbres cervicales MHN-AD( PV 1995 nol50, vues dor-

sale (l) et latérale gauche (2). c. centrum ; e.n. épine neurale ; pré2.

prézygapophyse ; postz. postzygpophyse ; pr. t. processus transver-se. Barre d'échelle: 5 cm

Fig. 6 - Cervical vertebrae MHN-AX PV 1995 n'150, dorsal (1)

and left lateral (2) views. c. centrum ; e.n. neural spine ; pré2.

prezygapophysis ; postz. postzygpophysis ; pr. t. transverse process.

Scale bar: 5 cm

2

48

PINCEMAILLE-QTJILLEVERE - DESCRIPTION D'IJN SQUELETTE PARIIEL DE RHABDODON PRISCUS

Les centrums des vertèbres cervicales deVitrolles semblent présenter une opisthocoelie mar-quée et possèdent conjointement un allongement trèsimportant et une hauteur réduite. Chez les Ornitho-podes, les premières vertèbres cervicales sont pluslongues que hautes et cette tendance s'inverse pourles vertèbres cervicales postérieures. La forme descentrums des vertèbres de Couperigne semble doncindiquer une position plutôt antérieure. Les épinesneurales sont particulièrement développées et trèslarges en vue latérale. Chez les Ornithopodes,l'épineneurale des vertèbres cervicales est réduite en com-paraison, en particulier pour les vertèbres antérieures.Elle forme un court éperon chez les vertèbres posté-rieures d' Ouranosaurus nigeriensis et d' Iguanodonet une apophyse arrondie chez celles de Tenontosau-rus tilletti (Taquet, 1976 ; Norman, 1980, 1986 ;Forster, 1990). De plus, les épines neurales du spéci-men de Vitrolles sont orientées crânialement. Cettedisposition ne semble pas résulter des déformationscar une encoche caudale destinée à recevoir l'épineneurale de la vertèbre juste postérieure est présentesur l'épine neurale de la vertèbre antérieure. AucunOrnithopode décrit jusqu'à présent ne présente unetelle orientation. Les vertèbres dorsales de crocodi-liens présentent une épine neurale orientée crâniale-ment mais d'après E. Buffetaut (com. pers.), les ver-tèbres du gisement de Vitrolles, en raison principale-ment de leur taille, ne peuvent être attribuées à uncrocodilien. Les prézygapophyses et les postzygapo-physes sont courtes et se situent quasiment au mêmeniveau. Les facettes articulaires des prézygapophysessont orientées dorsalement alors que celles des post-zygapophyses sont orientées ventro-latéralement. Lesprocessus transverses prennent naissance au niveaude la suture neurocentrale, se développent dans unplan horizontal et sont très larges antéro-postérieure-ment (Fig. 6). L orientation des processus sembleindiquer qu'il s'agit de vertèbres cervicales posté-rieures. Les parapophyses, par contre, n'ont pas étéconservées.

En conclusion, l'interprétation des vertèbresn'150 reste incertaine et il est difficile de rassemblerdes caractères diagnostiques pour les vertèbres cerVi-cales de Rhabdodon priscus, à I'exception de l'opis-thocoelie du centrum et du développement antéro-postérieur des processus transverses.

Mesures (en cm) des 4 vertèbres cervicalesMHN-AIX PV-1995 no150


Longueur totale (vue dorsale)Hauteur totaleHauteur des centrumsHauteur des épines neuralesLargeur des épines neuralesLargeur des centrumsDiamètre des centrumsLargeur des processus transverses

4015L66.7 à 8.548.5 à 9.56à82.9 à 4.2

Vertèbres dorsales (Fig. 7) - Les vertèbres dor-sales constituent la série sans doute la plus complèteaprès les vertèbres sacrées puisqu'on en a dénombréseize dont une est incorporée fonctionnellement ausacrum et sera décrite avec lui. Très peu de vertèbresdorsales sont bien conservées. La plupart sont repré-sentées par un centrum ou un arc neural isolé et lesvertèbres dorsales les plus complètes sont postérieures.

Le centrum de ces vertèbres présente systémati-quement une amphicoelie marquée, à I'exception deIa vertèbre no53, qui possède un centrum platycoele.Les vertèbres dorsales de Tenontosaurus tilleti etd' Ouranosaurus nigeriensi sont platycoeles (respec-tivement Forster, 1990 ; Taquet, 1976). Celles dugewe Iguanodon sont d'abord fortement opistho-coeles pour les deux premières vertèbres dorsalespuis deviennent amphiplatyques (Norman, 1980,1986). Chez Muuaburrasurus langdoni, elles sontamphiplatyques à légèrement amphicoeles (Bartholo-mai & Molnar, 1981) et chez Hypsilophodon foxii,toutes les vertèbres dorsales sont amphicoeles (Gal-ton, 1974). Le centrum des vertèbres dorsales deVitrolles est plus haut que large, comprimé latérale-ment et leurs surfaces latérales sont concaves antéro-postérieurement. Les faces articulaires sont en formede cæur et la surface ventrale du centrum porte unequille. Le canal neural est haut et étroit.

L épine neurale est incomplète pour toutes lesvertèbres étudiées. L'épaisseur du bord postérieursemble plus importante que celle du-bord antérieurqui est presque vertical. Les épines neurales sontlégèrement inclinées postérieurement. Une épineneurale isolée (n' 11 et44) présente des proportionssuivantes : 32.5 cm de haut, 9.6 cm de large à sonextrémité ventrale et 5.3 cm son extrémité dorsale.

49

e.n

ORYCTOS. Yot.4.2002

Sachant que la hauteur maximale du centrumatteint 11 cm, l'épine neurale représente donc envi-ron trois fois la hauteur du centrum. Tenontosauruspossède des épines neurales qui atteignent au maxi-mum la moitié de la hauteur totale des vertèbres(Forster, 1990). Ouranosaurus nigeriensis et lguano-don bernissartensis possèdent les épines neurales lesplus développées parmi les Euornithopodes, puis-qu'elles mesurent au moins quatre fois la hauteur ducentrum (Taquet, 1976 ; Norman, 1980). D'aprèsTaquet (1976), la taille de ces épines neurales confè-rerait à Ouranosauru,s une aptitude modérée à lacourse. Les prézygapophyses sont bien développéeset dépassent antérieurement le centrum. Leursfacettes articulaires sont concaves et orientées dorso-médialement. Leur base est très large et se confondavec celle des processus transverses. Les postzyga-pophyses sont plus larges et dépassent postérieure-ment le centrum. Leurs facettes articulaires sontdavantage convaves, adoptent une forme lancéolée etsont orientées ventro-latéralement. Les diapophysesou processus transverses sont courts mais demeurentrelativement robustes. Ils prennent naissance à labase postérieure des prézygapophyses. Ces diapo-physes ont une orientation dorsale à horizontale. Lesparapophyses sont difficiles à localiser mais semblentse situer directement au-dessus de l'arc neural.

Fig. 7- Vertèbres dorsales postériewes MHN-AX PV 1995 n'56, wes latérales (l) et (2). MHN-AD( PV 1995 n'69, vue latérale (3). MHN-AD( PV

1995 n'53, vue caudale (4). c. centum; d. diapophyse; e. n. épine neurale ; préz.prézygapopbyse ; postz. postzygapophyse. Barre d'echelle : 5 cm

Fig. 7 - Posterior dorsal vertebrae MHN-AX PV 1995 no56, laterals views (1) and (2). MHN-AD( PV 1995 no69, lateral view (3). MHN-AX PV

1995 n"53, caudal view (4). c. cenhum ; e.n. neural spine ; d. diapophysis ; pÉ2. prezygapophysis ; postz. postzygapophysis. Scale bar: 5 cm

Mesures (en cm) des vertèbres dorsalesMHN-AIX PV-1995 n"7, 10,20,22,27, 41,53, 56, 61, 66, 67, 69,72,77 et 9l


77.5

101010

7.33.6

2714.4

t2

4l18.611

3.310.9

20 2211.5 rO.77.5 8.7

6.7 8.24.2 4.8

50

s3 s623.2 25.76.2 9.7tt.1 10.73.2 75.6 5.1

Hauteur totaleHauteur du centrumHauteur de l'épine neuraleLargeur du centrumDiamètre du centrum

PINCEMAILLE-QUILLEVERE - DESCRIPTION D'UN SQI.JELETTE PARTIEL DE RHABDODON PRISCUS


61 6610.8 2lr0.8-133-6.5

Sacrum (Fig. 8) - Le sacrum n"52 est composéde six véritables vertèbres sacrées soudées et d'unevertèbre sacro-dorsale, comme chez lguanodon etHypsilophodon (Norman, 1980, 1986 ; Galton,1974). Le genre Tenontosaurzs possède quant à luicinq vertèbres sacrées plus une vertèbre sacro-dorsa-le (Forster, 1990; Winkler et aI,1997).

Ici, la vertèbre sacrodorsale est légèrement pluslarge que les autres vertèbres dorsales mais sa formeest similaire. Ses processus transverses sont robustes,étendus latéralement et normalement rattachés parl'intermédiaire d'une côte sacrodorsale (manquante)au processus préacétabulaire de I'ilion. Le centrumde la vertèbre sacrodorsale possède une expansioncaudale qui supporte partiellement la première côtesacrée. Le centrum de la première vertèbre sacréepossède également une expansion crâniale rejoignantle centrum de la vertèbre sacrodorsale. Les six ver-tèbres sacrées ont en commun une surface ventralearrondie transversalement et concave antéroposté-rieurement, des surfaces latérales comprimées latéra-lement et concaves longitudinalement, et des expan-sions articulaires crâniales et caudales également

6927.810.112.77.75

77 91r7.7 25.5t0.2 11- 16.37.4 3.54.5 r0.4

étendues. La première paire de côtes sacrées est por-tée conjointement par la vertèbre sacrodorsale et lapremière vertèbre sacrée. Les autres côtes sacréessont également portées conjointement avec la ver-tèbre précédente. La quatrième côte sacrée semble laplus développée contrairement à Tenontosaurustilletti, chez qui il s'agit de la première. Les autrescôtes sacrées de Rhabdodon priscus sont attachées auniveau de la partie ventrale du centrum alors que chezTenontosaurzs, elles sont attachées le long de sa par-tie dorsale (Forster, 1990). On observe, ainsi, unecoalescence de côtes sacrées répartie à partir de latroisième vertèbre sacrée. Les épines neurales sontincomplètes, seule leur départ est observable. Ellessont assez fortement inclinées vers l'arrière et sontfusionnées deux à deux, formant une lame verticale,comme chez différents taxa des Iguanodontia. Cettefusion confère au sacrum une rigidité accrue permet-tant une insertion musculaire plus importante. Lafusion des centrums ajoutée à celles des épines neu-rales et des côtes sacrées indique que le spécimen deVitrolles est un individu adulte (Forster, 1990).

67l l

)

728

co. c. s.

Fig. 8 - Sacrum MHN-AIX PV 1995 n"52, vue latérale. c. centrum ; co. c. s. coalescence des côtes sacrées ; e.n. épine neurale ;préz.prézy-gapophyse ; v. s. d. vertèbre sacro-dorsale. Bane d'échelle : 10 cmFig. 8 - Sacrum MHN-AIX PV 1995 no52, lateral view. c. centrum ; co. c. s. coalesced sacrals ribs ; e.n. neural spine ; pré2. prezygapophy-

sis ; v. s. d. sacrodorsal vertebra. Scale bar: l0 cm

5l

ORYCTOS. YoL4.2002

Mesures (en cm) du sacrumMHN-AIX PV-1995 n"52


Longueur totale 60Hauteur totale 22Hauteur des centrums 10Hauteur des épines neurales 7 à 8Largeur des centrums 6.5 à 7.5Diamètre des centrums -

Vertèbres caudales (Fig. 9) - Le centrum des ver-tèbres caudales est amphicoele et possède une surfa-ce articulaire circulaire. Il devient plus allongé et plusbas (plus long que haut) au niveau des vertèbres cau-dales postérieures. Les vertèbres caudales antérieuressont bien développées et possèdent des processustransverses réduits, situés sur le centrum et orientéslatéralement. Ces processus transverses diminuentpuis disparaissent progressivement pour les vertèbrescaudales postérieures. r-"arc neural est uniformémentbas et étroit. La facette articulaire des prézygapo-physes est orientée plutôt dorso-médialement pourles vertèbres caudales antérieures et devient verticale

pour les caudales postérieures. Les prézygapophysesressemblent à celles des vertèbres dorsales pour lesvertèbres caudales antérieures puis deviennent rapi-dement aplaties latéralement pour les postérieures.Initialement, les postzygapophyses sont identiques àcelles des vertèbres dorsales. Puis elles s'allongent,se rapprochent I'une de I'autre pour finir par formerun seul processus étroit et dirigé caudalement.Comme pour les vertèbres dorsales, les prézygapo-physes prennent naissance plus bas que les postzyga-pophyses. L épine neurale est comprimée latérale-ment et épaissie antéro-postérieurement. L épineneurale est tronquée pour toutes les vertèbres cau-dales retrouvées. Il est impossible d'en définir lataille initiale. Par contre, elle disparaît presque com-plètement sur les vertèbres postérieures où n'appa-raissent plus que les prézygapophyses et les postzy-gapophyses. Chaque vertèbre caudale possède deuxfacettes articulaires ventrales pour les chevrons, uneantérieure et une postérieure souvent plus dévelop-pée. Ces facettes articulaires sont particulièrementdéveloppées sur les vertèbres caudales antérieures etmoyennes puis sont réduites, voire disparaissent, surles vertèbres caudales postérieures.

I

s. I

2

Fig. 9 - Vertèbres caudales posté-

rieures : MHN-AIX PV n"40, vuelatérale (l), MHN-AX PY n"122,vue latérale (2) et MHN-AIX PV n'I,vue latérale (3). c. centrum ; e.n.épine neurale ; f. a. ch. facette articu-laire avec Ie chevron ; pré2. prézyga-pophyse ; postz. postzygpophyse.

Barred'échel le:5cm

Fig. 9 - Posterior caudal vertebrae :MHN-AD( PV no40, lateral view (l),

MHN-AIX PY n'l22,lateral view (2)

and MHN-AIX PV n'1, lateral view(3). c. centrum ; e.n. neural spine ; f.a. ch. chevron articular face; pré2.prezygapophysis ; postz. postzygpo-physis. Scale bar: 5 cm

f. a. ch.

52

PINCEMAILLE-QTJILLEVERE - DESCRIPTION D'I.]N SQI]ELETTE PARTTELDE RHABDODON PRISCUS

Mesures (en cm) des vertèbres caudales antérieuresMHN-AIX PV-1995 no6,14 et 34 de Rhabdodon priscus

Hauteur totaleHauteur du cenffumHauteur de l'épine neuraleLargeur du centrumDiamètre du centrum

612.4

7.7

1t

t418.2r0.73.5

8107.5 r2.57.5 8.4- 2.313.8 8.29 2.5

687.67.6

4.56

7397.21.882

3415.36.8

3.96

t2 405.3 r4.5s.3 8- 6.5

4.3 8.73.9 3.2

122 r2312 3.67.5 2.4

I 4.22.7 4.4

Mesures (en cm) des vertèbres caudales postérieuresMHN-AIX PV-1995 nol,4,8, L0, 12,40,45,48,68,73,122 et 123 de Rhabdodon prtscus



I5.35.3

6.46.5

457.27.2

12.5

48.58.5

5.5

487.67.6

54

Côtes (Fig. l0) - De nombreux fragments decôtes ont pu êre observés mais seules six côtes sem-blent complètes ou sub-complètes. Aucune de cescôtes n'a été trouvée en connexion avec les vertèbres.La côte no75 était soudée à la vertèbre dorsale posté-rieure no91. Les pièces no151, I54 et 156 se situaientà proximité des vertèbres cervicales n'150. Toutesles côtes présentent une compression latérale etvoient leur section diminuer distalement. Elles sontbicéphales et présentent une courbure modeste, plusprononcée au niveau de l'extrémité proximale. Labranche proximale de la côte portant le capitulum(articulé avec la diapophyse) est plus large et beau-coup plus développée en vue latérale que la brancheportant le tuberculum (articulé avec la parapophyse),qui est réduite. Le capitulum et le tuberculum sontsitués dans le même plan et l'angle qui les sépare estd'environ 45".

Fig. l0 - Côtes : MHN-AIX PV no65, vue latérale (l) et MHN-AIXPV n'156, vue latérale (2). Bane d'échelle : 5 cmFig. 10 - Ribs : MHN-AIX PV n'65, lateral view (l) and MHN-AIXPV n"156, lateral view (2). Scale bar: 5 cm

2

53

LongueurLargeur proximale

Chevrons (Fig. 11) - Les chevrons n'ont pas ététrouvés en connexion avec les vertèbres caudales. Latête articulaire du chevron possède deux surfaces quis'articulent avec les hémapophyses des vertèbres. Latête articulaire est usée mais présente un léger sillonaxial entre les deux facettes comme chez Tenonto-saurus tilletti (voir Forster, 1990). Le canal hémal estentouré de deux arêtes latérales comprimées qui s'ef-filent distalement et se réunissent pour former l'épi-ne hémale. Celle-ci est fine, comprimée latéralementet s'incurve caudalement. Les épines hémales deschevrons postérieurs de Tenontosaurus tilletti s'élar-gissent caudalement en vue latérale jusqu'à formerune palette pour les plus postérieures (Forster, 1990).Sur le spécimen étudié, ce caractère n'est pas visible,la plupart des chevrons étant tronqués. Le canalhémal est largement évasé proximalement pour lespremiers chevrons (n'78) mais il devient plus étroitpour les chevrons de grande taille (n"35). Ce canal serétrécit ventralement et les arêtes se prolongent plusdistalement. Sur le bord crânial, un étroit mais pro-fond sillon débute sous le canal hémal pour se pro-longer le long de l'épine neurale. Sur le bord caudal,un sillon semble également prolonger le canal hémal.Il est large et profond, débute sous le canal hémalet se réduit jusqu'à disparaître aux deux tiers duchevron.

Mesures (en cm) des chevronsMHN-AX PV-1995 no5 et 35 deRhabdodanpriscus

ORYCTOS. YoL.4.2002

Mesures (en cm) des côtesMHN-AIX PV-1995 n"58+59, 65,75,154,156 et 180


58+59 65 7531 20.3 393.7 6.6 8.5

154396

156 1802L 2r6.2 2.5

Fig. ll - Chevron MHN-AIX

PV n"35. vue latérale.

Barre d'échelle : l0 cm

Fig. ll - Chevron MHN-AIX

PV n'35, lateral view.

Scale bar: 10 cm

t

Longueur L5.2Largeur 3.5

3531.52

Fig. 12 - Tendons ossifiés MHN-AX

PV n'54 et 55. Barre d'échelle : 5 cm

Fig. 12 - Ossified tendons MHN-AD(

PV n'54 and 55. Scale bar: 5 cm

54


Tendons ossifiés (Fig. 12) - Un seul tendon de 30cm de long a été identifié. Le reste des pièces se pré-sente sous forme de nombreux fragments détachés del'axe squelettique. Les tendons ossifiés ont une sectionarrondie avec une délicate sffiation longitudinale à leursurface. Aucun tendon n'aété trouvé imprimé à la sur-face des épines neurales, des cenffums ou des chevronsdes vertèbres cervicales, dorsales, sacrées ou caudales.La position précise des tendons le long de I'axe sque-lettique n'est pas déterminable.

. Ceinture pectorale et membre antérieur

Scapula (Fig. 13) - Les deux scapulas sont pré-sentes. La scapula droite n"147 A, en connexion anato-mique avec le coracoide noI47B (Fig. 1), est quasimentcomplète. Elle est par contre déformée latéralement etI'extrémité distale de la lame scapulaire est tronquée,en raison de sa faible épaisseur. La scapula gaucheno148 est incomplète et davantage déformée. Sonextémité proximale est largement ffonquée et a été res-taurée. La fosse glénoide et I'articulation avec le cora-

coide ne sont pas clairement visibles et encore moinsmesurables. La totalité du bord dorsal et I'extrémitédistale de la lame scapulaire ne sont pas conservées.

En vue Iatérale, la pièce est allongée avec uneexpansion proximale massive, une constrictionmédiane et une lame distale élargie et mince qui s'in-curve médialement pour suivre les contours de lacage thoracique. Les bords dorsal et ventral ne sontpas parallèles. Le bord dorsal est concave à son extré-mité proximale (articulation avec le coracoïde), recti-ligne à très légèrement convexe dans sa partie média-ne, puis il s'incurve vers le haut à son extrémité dis-tale. Ce caractère semble unique chez les Euornitho-podes. Le bord ventral est très largement convexevers le bas sur toute sa longueur. Il isole ainsi un pro-cessus ventral tÈs développé et donne à I'extrémitédistale une hauteur beaucoup plus importante quel'extrémité proximale. L angle crâniodorsal de la sca-pula surplombe légèrement l'articulation scapulo-coracoide. L angle crânio-ventral surplombe, lui, lacavité glénoide. Ces scapulas présentent un très fortprocessus acromial qui borde dorsalement la gouttiè-re centrale proximale.

Fig. 13 - Coracoide droit et scapula droite

MHN-AIX PV 1995 no147, vue médiale (l).

Scapula gauche MHN-AIX PV 1995 n"148,vue latérale (2). a. s. c. articulation scapulo-

coracoïde ; c. coracoide ; c. g. cavité glénoï-

de ; f. c. foramen coracoïdien ; p. a. proces-

sus acromial ; p. s. processus sternal ; s. sca-pula. Barre d'échelle : l0 cm

Fig. 13 - Right coracoid and right scapula

MHN-AIX PV 1995 n"147, medial view(l). Left scapula MHN-AIX PV 1995

nol48, lateral view (2). a. s. c. scapulo-cora-

coid articulation ; c. coracoid ; c. g. glenoid

cavity ; f. c. coracoid foramen ; p. a. acro-

mial process ; p. s. stemal process ; s. sca-pula. Scale bar: 10 cm

\c.

55

ORYCTOS. Yol.4.2002

La robustesse de ce processus acromial est sansdoute intensifiée par l'écrasementlatéral subi par lespièces. La gouttière est bordée ventralement par unsecond processus moins développé. La surfacemédiale présente un bombement symétrique à lagouttière latérale. En vue crâniale, la cavité glénoideet l'articulation avec le coracoide semblent, toutesdeux, inclinées médialement et l'articulation avec lecoracoïde est beaucoup plus développée que la cavi-té glénoide. De plus, I'articulation avec le coracoïdeest davantage orientée médialement que la fosse glé-noïde. En vue dorsale, la lame scapulaire, particuliè-rement fine, s'incurve très légèrement vers I'inté-rieur. La finesse de cette lame la rend plus sensibleaux déformations et I'orientation de la lame scapulai-re vers I'intérieur ou I'extérieur est difficilementinterprétable.

Mesures (en cm) des scapulasMHN-AIX PV-1995 n'147A et 148


t47A 148Longueur 46.5 47.5Hauteur crâniale 2l I7Hauteur médiale 11.5 12Hauteur caudale 29.5Epaisseur crâniale en vue dorsale 2.5 3Epaisseur médiale en vue dorsale 1.3 1.7Epaisseur caudale en vue dorsale 0.6 0.5Longueur de l'articulationavec le coracoïdeLongueur de la fosse glénoide

Coracoide (Fig. 13) - Seul le coracoïde droitn"l47B est conservé. La pièce est pratiquement com-plète mais présente un écrasement latéral, toutcomme la scapula n"147 A, avec laquelle il est enconnexion anatomique. La quasi-totalité du bord dor-sal de ce coracoide est tronquée.

Cette pièce présente un processus sternal peudéveloppé, des surfaces articulaires rugueuses, unforamen coracoidien ouvert sur la face latérale et uncorps peu épais. En vue crâniale, l'articulation avecla scapula est plus développée que la fosse glénoideet ce caractère correspond de façon analogue aux pro-portions des surfaces articulaires de la scapula. La

fosse glénoide est orientée latéralement et prolongel'arc décrit par la fosse glénoide de la scapula. Lacavité articulaire avec la scapula est davantage orien-tée vers I'intérieur. Les bords dorsal et crânial ducoracoïde sont rugueux et semblent former une lignecontinue et arrondie en vue médiale. Cette surfacerugueuse correspond à la surface d'attache du cora-coide au cartilage de la plaque sternale. Le bord ven-tral est lisse et concave vers le bas pour dessiner leprocessus sternal, ici peu développé (2 cm de long et6 cm de large). Sur la surface latérale de I'os, auniveau du bord dorsal. la trace d'insertion d'unmuscle est visible, correspondant probablement auM. biceps d'après Forster (1990). Le foramen cora-coidien est ouvert uniquement sur la face latérale, ilest arrondi et se situe très en retrait par rapport à lasurface crâniale.

Mesures (en cm) du coracoide droitMHN-AIX PV-1995 n"l47B


l47BLongueur 2IHauteur 18Longueur de I'articulation avec la scapula I4.5Longueur de la fosse glénoide 9Distance entre le foramen coracoidienet I'extrémité crâniale 9

Membre antérieur (Fig. la) - Le membre anté-rieur se situait sur une zone qui a été plllée (Fig. 1) etseul le radius gauche n'189 a pu être étudié. Uextré-mité distale de ce radius est manquante. De plus,étant donné l'état de I'extrémité proximale qui esttronquée, il n'est pas possible de déterminer les sur-faces qui articulaient ce radius à I'ulna.

Le radius est un os rectiligne, arrondi au niveaude la diaphyse ainsi qu'aplati crânio-caudalement etélargit aux deux extrémités. Chez Hypsilophodonfoxii, la section de la diaphyse est sub-triangulaire(Galton, 1974). La section de I'extrémité proximaleest, chez Rhabdodon priscus, semi-circulaire avec sapartie bombée vers I'extérieur. En vue dorsale, la par-tie crâniale de l'extrémité proximale se rétrécie, for-mant une pointe comme chez Ouranosaurus nige-riensis et les deux espèces d'Iguanodon (respective-ment Taquet, 1976 et Norman, 1980 ; 1986).

18.5I

56

PINCEMAILLE-QI.IILLEVERE - DESCRIPTION D'UN SQUELETTE PARTIELDB RHABDODON PNSCUS

foxii, une a:rête se dessine très nettement sur la sur=face médiale de la partie proximale de la diaphyse(Galton, 1974). Chez Rhabdodon priscus,la surfacemédiale de I'extrémité distale est légèrementdécaléelatéralement par rapport à l'extrémité proximalecomme chez Tenontosdurus tilletti (voir Forster,1990). Enfin, la pièce nol89, présente une extrémitédistale qui, malgré son état, semble beaucoup plusélargie que I'extrémité proximale.

Mesures (en cm) du radius gaucheMHN-AIX PV-1995 n'L89

de Rhabdodon priscusLongueurLargeur proximaleLargeur médianeLargeur distaleEpaisseur

. Ceinture pelvienne

27.59.54.8ro.72.5

Fig. 14 - Radius gauche MHN-AD( PV 1995 nol89, wes latérale (l)et médiale (2). r. c. étrécissement crânial. Barre d'échelle : 5 cmFig. 14 - Left radius MHN-AIX PV 1995 no189, lateral (l) andmedial (2) views. r. c. cranial narrowing. Scale bar: 5 cm

Cbez Hyp silophodon foxii, le rétrécissement dela partie crâniale étant beaucoup moins marquée, lamorphologie en pointe n'est pas présente (Galton,1974). Par contre, chez Tenontosaurus tilletti, cettepointe se situe au niveau de la partie caudale de I'ex-trémité proximale (Forster, 1990). Sur le spécimenno189, la surface articulaire est légèrement concaveet rugueuse. On observe un renflement en positioncrâniale sur la surface médiale de la partie distale dela diaphyse comme chez Tenontosaurus tilletti etOurano saurus ni g e riensls (respectivement, Forster,1990 ; Taquet, 1976). Par contre, chez Hypsilophodon

Ia.

P.P' +

La ceinture pelvienne de Rhabdodon priscus,jusqu'ici inédite, est pratiquement complète (Fig. 1).Les ischions gauche (n'13) et droit (n'82+84), lespubis gauche (n"57) et droit (n"50+51) et l'ilion droit(n'83), en connexion anatomique avec I'ischiondroit, sont conseryés. La morphologie de ce bassinapparaît globalement très proche de celle du bassinde Tenontosaurus tilletti décrit par Forster (1990).

trion (Fig. 15) - Seul I'ilion droit n'83 est présent,il est incomplet puisqu'il ne présente qu'un fragmentventral. Le pédoncule ischiatique est écrasé latérale-ment, est prolongé crânialement par une partie deI'acétabulum et caudalement par un fragment venfalde la lame postacétabulaire. Peu de caractères sontdonc accessibles pour décrire cette pièce.

Fig. 15 - Ilion droit MHN-ArX PV 1995 no83 et ischion droit MHN-AD( pV l9g5 n"g2 et g4,vue médiale. a. acétabulum ; l. is. lame ischiaque ; il. ilion ; isch. ischion ; p. il. processusiliaque ; p. is. processus ischiaque ; p. p. processus pubien. Barre d'échelle : l0 cm

Fig. 15 - Right ilium MHN-AD( PV 1995 n"83 and rightischium MHN-AIX PV 1995 n'82 and 84, medial view. a.acetabulum ; l. is. ischial blade ; il. ilium ; isch. ischium ; p.il. iliac process; p. is. ischial process; p. p. pubic process.Scale bar: 10 cm

i l .

I

-p.(

is.

-57

Néanmoins, le pédoncule ischiaque semble frèsdéveloppé, davantage que chez Tbnontosaurus tilletti.La surface latÉrale devait être proéminente contraire-ment à la surface médiale qui est aplatie. La surfacecrâniale du pédoncule ischiaque est plane, rugueuse etinclinée latéralement pour former la surface caudale de1' acétabulum comme chez Tenonto s aurus tilletti.

pubis sont absents. Le pubis droit présente une lameprépubiale qui semble complète au contraire du pubisgauche.

Lamarge acétabulaire du pubis possède une sur-face articulaire rugueuse qui s'étend transversale-ment. Compte tenu du mauvais état de conservationde la pièce, les surfaces qui articulent le pubis res-pectivement à I'ilion et à I'ischion ne se distinguentpas de la surface acétabulaire. La lame prépubienne,très développée, située en avant de la marge acétabu-laire. est relativement fine et étroite médio-latérale-ment, comme chez Tenontosaurus tilleni. En vueIatérale, le bord dorsal est droit au niveau des partiescrâniale et médiane puis devient très légèrementconcave vers le haut au niveau de I'extÉmité cauda-le de la lame. Au contraire, le bord ventral est légère-ment concave vers le bas sur toute sa longueur. Parconséquent, I'extrémité crâniale du prépubis estorientée vers le haut et arrondie comme chez Tenon-tosaurus tilleni.

Mesures (en cm) de I'ilion droitMHN-AIX PV-1995 n"83


LongueurHauteur médianeLongueur du pédoncule ischiaqueHauteur du pédoncule ischiaque

ORYCTOS. YoL4.2002

30.717l07

Pubis (Fig. 16) - Les deux pubis sont déforméslatéralement et incomplets puisque les deux post-

a. pi l .

ca

Fig. 16 - Pubis droit MHN-AIX PV 1995 n"50+51, vuesmédiale (l) et latérale (2).Pubis gauche MHN-AIX PV1995 n"57, vue latérale (3).a. pil. articulation pubio-iliaque ; a. pis. articulationpubio-ischiatique ; c. a. cavi-té acétabulaire ; f. o. foramenobturé ; l. pr. lame prépu-bienne ; p. processus. Barred'échelle : l0 cmFig. 16 - Right pubis MHN-AIX PV 1995 n'50+51,medial (l) and lateral (2)views. Left pubis MHN-AIXPV 1995 n"57, lateral view(3). a. pil. puboiliac articula-tion; a. pis. puboischial arti-culation; c. a. acetabularcavity ; f. o. obturator fora-men ; l. pr. prepubic blade ;p. process. Scale bar:10 cm

a. pis.

58

PINCEMAILLE-QI.JILLEVERE - DESCRIPTION D'I.]N SQUELETTE PARTIEL DE RHABDODON PRISCUS

Le pubis gauche porte un processus ventral depetite taille dans la moitié crâniale de la lame pré-pubienne, analogue à celui de Tenontosaurus tilletti.Son extrémité caudale se situe à 9.8 cm de I'extrémi-té crâniale du foramen obturateur et il mesure environ3 cm de long et 1 cm de haut. D'après Forster (1990),ce petit processus servirait d'insertion à la muscula-ture abdominale, probablement aux muscles internesobliques. Ce processus ventral est absent sur le pubisdroit, chez qui le bord ventral est droit. Forster (1990)a observé une grande variabilité du bord ventral de lalame prépubienne chez Tënontosaurus tilletti, le bordventral pouvant être droit, largement convexe ou demanière intermédiaire porter un processus. Les diffé-rences morphologiques du bord ventral observéeschez Rhabdodon priscus peuvent donc résulter d'unevariabilité intra-individuelle. La lame prépubienneest légèrement plus large au niveau de l'extrémitécrâniale. Sur l'extrémité caudale du prépubis, s'étendventralement le foramen obturateur de forme ellip-tique qui s'incline latéro-ventralement. Les déforma-tions et l'état d'usure de la pièce ne permettent pasd'observer les tubercules encadrant ce foramen.décrits par Forster (1990) chezknontosaurus tilletti.

Mesures (en cm) des pubisMHN-AIX PV-1995 n"50+5L et 57


Longueur du prépubisHauteur crânialeHauteur au niveau

de I'acétabulumEpaisseur

50+51 5750.3 4237.7 7.2

12.3 16.3t .4 1.6

Ischion (Fig. 17) - Les deux ischions sontconservés. L'ischion gauche no13 est complet maislégèrement écrasé latéralement. L'ischion droitno82+84 est très incomplet mais se présente enconnexion anatomique avec l'ilion gauche n'l3. L is-chion droit ne présente que le processus iliaque ainsique la lame ischiaque déformée. La description ci-dessous, repose donc essentiellement sur les carac-tères observés sur I'ischion gauche.

Cet ischion se présente sous la forme d'unelongue lame étroite dont I'extrémité caudale estarrondie. fine et dont I'extrémité crâniale. en forme

de Y, s'attache (1) dorsalement à I'ilion et (2) ventra-lement au pubis, afin de compléter I'acétabulum. Lesdeux articulations sont écrasées latéralement maisépaisses en vue médiale et sont séparées par I'empla-cement lisse du bord caudoventral non articulaire deI'acétabulum. Le processus pubien, plus long que leprocessus iliaque présente la même orientation que lecorps de I'ischion. Il se termine par une facette arti-culaire orientée dorsalement et de forme triangulaire.

p.p. \

p.ob.

\

\p. i l .

l . is.

Fig. 17 - Ischion gauche

MHN-AIX PV 1995

nol3. vue latérale. a. acé-

tabulum;Lis. lame

ischiatique ; p. il. proces-

sus iliaque ; p. p. proces-

sus pubien ; p. ob. pro-

cessus obturé. Barre

d'échelle : l0 cm

Fig. I7 - Left ischium

MHN-AIX PV 1995

n'13, lateral view. a. ace-

tabulum ; l. is. ischial

blade ; p. il. iliac pro-

cess; p. p. pubic process;

p. ob. obturator process.

Scale bar: l0 cm

59

ORYCTOS. YoL4.2002

Le processus iliaque s'étend dorso-crânialement,il est plus large que le processus pubien et forme unangle d'environ 70o avec le corps de l'ischion. Sa têtearticulaire est orientée dorso-latéralement et de formerectangulaire, plus allongée que celle du processuspubien. Les deux processus sont séparés par un angled'environ 80o alors que chez Tenontosaurus tilletti,I'angle est d'environ 110o (Forster, 1990). La lame deI'ischion no13 est latéralement comprimée avec desbords dorsal et ventral parallèles. Le bord dorsal pré-sente une légère concavité, vraisemblablement mino-rée par la déformation latérale alors que la lame del'ischion n"82+84 présente une concavité plus pro-noncée. Weishampel & Heinrich (1992), considèrentce caractère comme évolué au sein des Ornithopodesmais Norman (1990) suggère une acquisition indé-pendante de ce caractère par Rhabdodon.

Uextrémité distale de la lame ischiaque s'incur-ve en direction ventrale et s'élargie légèrement envue latérale comme potx Tenontosantrus, Muttabur-rasaurus, Iguanodon et Ouranosaurus, sans toutefoisdessiner un < pied >> comme chez les Hadrosauridae.Il faut noter que la lame ischiaque de Rhabdodonrobustus présente une courbure beaucoup plus pro-noncée que celle de Rhabdodon priscus et qu'enoutre, son extrémité distale dessine un << pied >>comme chez les hadrosauridae.

Le processus obturateur, de forme triangulaire,se projette latéralement par rapport au bord ventralde la lame. Il se situe dans le tiers crânial (38 Vo) dela longueur totale de I'ischion et s'épaissit à sonextrémité, comme chez Tenontosaurus tilletti. Laposition du processus obturateur chez Rhabdodon estcomparable à celle observée chez Thescelosaurus,Yandusaurus, Othnielia, et Tenontosaurus et peut êtreconsidérée comme un caractère primitif selon l'inter-prétation de Weishampel & Heinrich (1992). Un pro-cessus obturé situé au-delà de 40Vo de la longueurtotale de l'ischion, est considéré, par ces auteurs,comme un caractère dérivé.

Mesures (en cm) des ischionsMHN-AIX PV-1995 no13 et 82+84


13 82+84Longueur totale 79 50Longueur du processus iliaque 7 9.3Longueur du processus pubien 7 -Longueur du processus obturé 10Hauteur du processus iliaque 7.6 3.8Hauteur du processus pubien 3.8Hauteur crâniale de la lame ischiaque 7 5.8Hauteur du processus obturé 5.7

. Membre postérieurLes deux fémurs de I'individu ont été trouvés sur

le site (Fig. 1) mais seul le fémur droit n'126 est com-plet. Du fémur gauche no36 n'est conservée que l'ex-trémité proximale déformée. La description ci-des-sous repose sur l'étude du fémur droit no126. Aucuneautre pièce du membre postérieur gauche n'a pu êtreobservée. A proximité du fémur droit, se trouvait unensemble complexe écrasé crânio-caudalementréunissant tous les autres éléments du membre posté-rieur droit (Fig. l).

Fémur (Fig. 18) - Le fémur droit est particuliè-rement fracturé et la partie latérale de son extrémitédistale a été reconstituée avec du plâtre. C'est unepièce très massive qui présente dans sa partie proxi-male un grand trochanter rugueux de forme hémi-sphérique, qui s'étend en direction médiale. Le grandtrochanter occupe au moins 80Vo de la surface cauda-le des trochanters. Le petit trochanter, visible sur lapartie crâniale latérale, est large et arrondi. En vuelatérale, la tête fémorale s'évase vers le haut et sa sur-face est plane avec un très léger sillon qui sépare lepetit du grand trochanter. En vue crâniale, le bordlatéral est droit alors que le bord médial est largementconcave. Cette concavité est beaucoup plus marquéeque chez Tenonlosaurus, Ouranosaurus et Rhabdo-don robustzs (Forster, 1990 ; Winkler et aI., 1997 ;Taquet, 19761' Nopsca, 1915). La surface caudale deI'extrémité proximale porte, à partir du milieu de latête fémorale, une fosse, en position médiale, peuprofonde et large. La limite distale de ce sillon estdifficile à déterminer en raison des nombreuses frac-tures qui sillonnent la surface caudale, mais le sillon

60

PINCEMAILLE-QTJILLEVERE - DESCRIPTION D'TJN SQIJELETTE PARTIEL DE RHABDODON PRISCUS

semble s'étendre jusqu'à l'extrémité distale du qua-trième trochanter. D'après Forster (1990), cette fosseservait à l'insertion des ligaments de la tête du fémur.Latéralement à cette fosse, la surface caudale de latête fémorale est très largement bombée. La surfacecrâniale porte un très léger sillon en position média-ne sur la tête du fémur. Les fémurs de Tenontosaurustilletti, d'Ouranosaurus nigeriensis et de Rhabdodonrobustus se caractérisent également par un sillon peuprofond mais large, sur la surface caudale de la têtefémorale (respectivement : Forster, 1990 ; Taquet,1976 ; Nopsca, 1915). Ce sillon est en positionmédiane sur I'axe médian de la tête fémorale et lebombementlatéral est beaucoup moins large et mar-qué chez ces ornithopodes que chez Rhabdodon pris-cus. Le quatrième trochanter, localisé à la moitié ducorps du fémur sur la partie caudale médiale, estsaillant, légèrement sigmoïde et non pendant à la dif-

férence de Tenontosaurus tilletti, des Dryosauridae etdes Hypsilophodontidae (Sues & Norman, 1990). Lamorphologie du quatrième trochanter ne semble pasrésulter d'une cassure et serait donc homologue àcelle des Iguanodontidae. La surface médiale du qua-trième trochanter, porte un léger sillon. La surfacecaudale de I'extrémité distale du fémur, présentedeux condyles externe et interne bien développés,avec des surfaces articulaires arrondies. liépicondy-le médian est étroit mais très proéminent et l'épicon-dyle latéral est arrondi. Ces deux condyles sont sépa-rés par le sillon intercondylien caudal, large et pro-fond. La face crâniale comprend le sillon intercondy-lien crânial correspondant mais beaucoup moins pro-fond.

Fig. 18 - Fémur droit MHN-AD( PV1995 n'126, vues crâniale (l) et caudale(2). c.l. condyle latéral ; c.m. condylemédial ; g.t. grand trochanter ; p.t. petittrochanter ; 4.t. quatrième trochanter ;s.i. sillon intercondylaire. Barre d'échel-le: lOcmFig. 18 - Right femur MHN-AX PV1995 n"126, cranial (1) and caudal (2)views. c.l. lateral condyle ; c.m. medialcondyle; g.t. great trochanter ; p.t. smalltrochanter ; 4.t. fourth trochanter : s.i.intercondyle groove. Scale bar: l0 cm

61

Mesures (en cm) des fémursMHN-AIX PV-1995 n"36 etl26


36Longueur totale 20Largeur de l'extrémitéproximale 10

Largeur de la diaphyseLargeur de I'extrémité distaleSection

Mesures (en cm) de la fïbulaMHN-AIX PV-1995 n"89


Longueur totaleLargeur de l'extrémité proximaleLargeur de la diaphyseLargeur de I'extrémité distaleEpaisseur

15.63.22

2.3

Métatarsiens et phalanges (Fig. 19 et 20) -Métatarsiens et phalanges forment un ensemble com-plexe au niveau de I'extrémité distale du tibia n"88.Une partie (n"9) est directement associée à la surfaceventrale du tibia droit. On peut y observer trois méta-tarsiens (9a, 9b et 9c [non mesurable]), trois pha-langes (9d lnon mesurable], 9e et 9f) et une phalangeunguéale (9g). Certaines pièces se superposent, sansconstituer de réelle connexion anatomique, à cetensemble : (1) l'élément no85 comprend une desextrémités du métatarsien no9b et trois phalanges(85a, 85b et 85c) ; (2) les éléments no86 et no87 sontconstitués chacun d'une phalange (respectivement86a et 87a) et d'une phalange unguéale (respective-ment 86b et 87b) ; (3) une phalange unguéale (n"90).Cette phalange unguéale est incomplète mais suffi-samment bien conservée pour livrer quelques carac-tères. Son extrémité distale ainsi que son bord médialsont tronqués. La surface dorsale de I'extrémitéproximale est en forme de trochlée. Elle se prolongedorsalement au-delà de la surface latérale qui porteun sillon. Celui-ci, au niveau de son extrémité proxi-male, présente un éperon largement décollé de laparoi latérale.

Etant donnél'état de ce matériel, il est impos-sible de dégager des caractères sur les autres piècescomposant le pied. Il est néanmoins possible de pré-ciser que le pied de Rhabdodon priscus compte aumoins trois métatarsiens, huit phalanges et quatrephalanges unguéales. Nous suggérons donc que lemembre postérieur de Rhabdodon priscus possédaitquatre doigts, comme chez Tenontosaurus (voir Fors-ter, 1990 ;

'Winkler et a\,1997) et Muttaburrasauruslangdoni (voir Bartholomai & Molnar, 1981).

ORYCTOS. YoI.4.2002

12669.5

2II32I5

Emplacement proximald., z[eme ffochanter à partirde l'extrémité proximale - 24Emplacement distaleds z[rme ffochanter à partirde I'extrémité proximale - 36

Tibia (Fig. 19 et 20) - L'écrasement proximo-distal subit par le tibia droit no88 ne permet pas dedéterminer la longueur originelle de cette pièce. L ex-trémité proximale ne fournit aucun caractère dia-gnostique et l'extrémité distale se confond avec lesdifférents éléments du pied. Seule la diaphyse estrelativement intacte bien que son diamètre soit accen-tué par la déformation. Il semble, toutefois, que lefémur soit plus long que le tibia.

Mesures (en cm) du tibiaMHN-AIX PV-1995 n"88


Longueur totale 34Largeur de l'extrémité proximale 15Largeur de la diaphyse 6.4Largeur de I'extrémité distaleEpaisseur 6.4

Fibula (Fig. 19) - La fibula droite no89 était encontact anatomique sur la surface latéraIe du tibiadroit n'88. Son extrémité proximale se caractérisepar une surface médiale concave et une surface laté-rale convexe. En vue IatéraIe, le bord crânial est plusélevé que le bord caudal. L'extrémité distale n'est pasvisible car elle s'est incorporée aux éléments du pieden raison de l'écrasement proximo-distal subit par lepièce.

62

PINCEMAILLE-QUILLEVERE _ DESCRIPTION D'UN SQI]ELETTE PARTIEL DE RHABDODON PRISCUS

ph. 9d 5

ph. 9emt. 9c

mt. 9a mt. 9b

2 3

Fig. 19 - Tibia droit MHN-AIX PV 1995 n"88, vues dorsale (l), crâniale (2) et caudale (3). Fibula droite MHN-AD( PV 1995 n'89,

vues latérale (4) et médiale (5). mt. métatarsien ; ph. phalange. Les flèches en pointillés indiquent une connexion anatomique. Barre

d'échelle: l0 cm

Fig. 19 - Right tibia MHN-AD( PV 1995 no88, dorsal (l), cranial (2) and caudal (3) views. Right fibula MHN-AIX PV 1995 n"89,

lateral (4) and medial (5) views. mt. metatarsal ; ph. phalanx. Dash arrows indicate anatomical connexion. Scale bar: l0 cm

63

ORYCTOS. Yot.4.2002

ph.

ph. 86a

9b

êmt.9c

a4

87b

ph. u. 99

5 ph. 87

Fig. 20 - Tibia droit MHN-AIX PV 1995 no9, vue dorsale (l). Phalange et phalange unguéale MHN-AIX PV 1995 n"86 (2). Mérararsienet 3 phalanges MHN-AIX PV 1995 n'85 (3). Phalange et phalange unguéale MHN-AIX PV 1995 n'87 (4). Phalange unguéale MHN-AIXPV 1995 no90, vue crâniale (5). mt. métatarsien ; ph. phalange ; ph. u. phalange unguéale. Les flèches en grisé indiquent la position despièces in situ. Barre d'échelle : 2 cm

Fig. 20 - Right tibia MHN-AIX PV 1995 no9, dorsal view (l). Phalanx and ungual phalanx MHN-AIX PV 1995 n"86 (2). Metatarsal andthree phalanges MHN-AIX PV 1995 n"85 (3). Phalanx and ungual phalanx MHN-AIX PV 1995 n'87 (4). Ungual phalanx MHN-AIX PV1995 n'90, cranial view (5). mt. metatarsal ; ph. phalanx ; ph. u. ungual phalanx. Grey arrows indicate the bones location in situ. Scalebar;2 cm

Mesures (en cm) des métatarsiensMHN-AIX PV-1995 no9a et 9b


Mesures (en cm) des phalanges unguéalesMHN-AIX PV-1995 n"9g, 86b,87b et 90

ile Rhabdod,on priscus

9a7.6

9b8.3

4.35.82

LongueurLargeur deI'extrémité proximale 6.2Largeur de la diaphyse 2.5Largeur de I'extrémité distale 3.4Epaisseur

HauteurLargeurEpaisseur

99 86b E7b4.r 4.8 3.8t .6 2.4 3.10.9 1.3 2.2

9052.5

64

PINCEMAILLE-QTJILLEVERE - DESCzuPTION D'UN SQUELETTE PARTIEL DE RHABDODON PRISCUS

Mesures (en cm) des phalangesMHN-AIX PV-1995 n'9e, 9f, 85a,85b, 85c, 86a, 87a


HauteurLargeurEpaisseur

9e 9f 85a3.7 3.1 34.r 1.9 3.71.8 I 1.6

86a 87a4.3 5.44 5.32 1.8

85b4.74.31.3

85c5.34.51.8

ATTRIBUTION SYSTÉMATIQUEL attribution du squelette de Vitrolles à Rhabdo-

don priscus apparaît délicate. Le lectotype de cetteespèce, conservé au Muséum du Palais Longchampde Marseille (MPLM), est un dentaire gauche(MPLM 30) dont l'état s'est largement dégradédepuis sa description par Matheron (1869). Lescaractères observables sur ce dentaire sont (1) la pré-sence d'un plateau oblique relativement large entre laparoi latérale et la rangée alvéolaire ; (2)la convexi-té de la rangée alvéolaire ; (3) la position latérale duprocessus coronoïde par rapport à la rangée alvéolai-re ; (4) une paroi latérale arrondie transversalement ;(5) des bords dorsal et latéral parallèles dans la partiemédiane du dentaire ; (6) La paroi latérale présentantdes foramens vasculaires et (7) la présence, à partirde 1'extrémité distale, d'un sillon concave en positionplus dorsale que le canal de Meckel. Les caractères(3), (6) et (7) ne sont pas accessibles sur le dentairedu spécimen de Vitrolles. Les caractères (2), (4) et (5)sont partagés par les espèces Rhabdodon robustus,Rhabdodon septimanicus et Rhabdodon suessi (Bun-zel, l87l; Nopcsa, 1902; Nopcsa, 1903 ; Nopcsa,1915 ; Buffetaut & Le Loeutr, 1991). Enfin le carac-tère (1) est partagé par Rhabdodon suessi et R. robus-tus et isole R. septimanicus qui ne possède pas devaste plateau oblique (Buffetaut & Le Loeuff, 1991).

Le dentaire MPLM 30 possède égalementquelques couronnes incomplètes de dents possédantune arête primaire saillante. Ce caractère est diagnos-tique du geme Rhabdodon. Le squelette de Coupe-rigne est donc clairement attribuable à ce genre. Bienque le matériel du paratype soit très fragmentaire, onpeut noter que le fémur droit (MPLM 59) porte unbombementlatéral marqué sur la surface caudale deson extrémité proximale, alors que la surface crânia-Ie porte un sillon médian peu profond. Ces seulscaractères suggèrent que le spécimen de Vitrolles estattribuable à I'espèce Rhabdodon priscus.

Diagnose émendée de Rhabdodon priscus :Présence de deux foramens sur la surface

latérale du surangulaire. Vaste plateau oblique entrela paroi latérale et la rangée alvéolaire. Présence deneuf alvéoles dentaires. Bords dorsal et ventral dudentaire parallèles. Dents maxillaires présentant desarêtes parallèles sans arête principale saillante et sanscourbure. Dents dentaires avec une arête primairedistale saillante légèrement décalée de I'axe de ladent. Email réparti de façon hétérogène, plus épaissur la surface buccale des dents maxillaires et lingua-le des dents dentaires. Vertèbres cervicales muniesd'épines neurales orientées crânialement et de pro-cessus transverses larges et très développés ; cen-trums opisthocoeles. Vertèbres dorsales possédantdes épines neurales très développées (environ64Vo dela hauteur totale) et dont les centrums sont amphi-coeles à platycoeles. Sacrum composé de six ver-tèbres sacrées soudées et d'une vertèbre sacrodorsalenon soudée au sacrum. Scapula présentant une extré-mité distale fortement élargie et des bords dorsal etventral concaves ; présence d'un processus dorsalbeaucoup moins développé que le processus ventral ;processus acromial bien développé. Coracoïde pré-sentant un processus sternal fort et un foramen cora-coide proche de la cavité glénoide. Prépubis long,aplati latéralement, droit, avec un foramen obturéfermé et un petit processus ventral. Lame de I'ischionaplatie latéralement et droite, avec une extrémité dis-tale élargie; le processus obturé se situe dans la moi-tié proximale de la lame. Fémur avec un quatrièmetrochanter proéminent mais non pendant et un bom-bement proximolatéral sur la surface caudale. Fémurplus long que le tibia. Présence de quatre phalangesunguéales suggérant quatre doigts au pied.

65

ORYCTOS. YoL4.2002

CONCLUSION

L étude de ce nouveau spécimen de Rhabdodonpriscus a permis d'apporter de nombreux caractèresanatomiques inédits à la diagnose de cette espèce. Denombreux caractères rapprochent très fortementRhabdodon priscus de Tenontosaurus tilletti, wtaxon nord-américain du Crétacé inférieur, interprétépar Forster (1990) et par 'Weishampel & Heinrich(1992) comme étant un Iguanodontia basal. Lescaractères anatomiques communs à ces deux taxonsconcernent principalement les os du bassin et dumembre postérieur. Ces caractères sont énumérés ci-dessous.

(1) Les bords dorsal et ventral du dentaire sontparallèles.

(2) Le dentaire ne présente pas de diastème.(3) La surface crâniale du pédoncule ischiatique

de f ilion est plane, rugueuse et inclinée latéralementpour former la surface caudale de I'acétabulum.

(4) La lame prépubienne est très développée,située en avant de la marge acétabulaire et relative-ment fine et étroite médio-latéralement.

(5) L extrémité crâniale du prépubis est orientéevers le haut et arrondie.

(6) Le pubis porte un processus ventral de petitetaille dans la moitié crâniale de la lame pré-pubienne.

(7) Le processus obturé se situe au tiers crânialde la longueur totale de I'ischion et s'épaissit à sonextrémité.

(8) L extrémité caudale de la lame ischiaques'élargit légèrement en vue latérale et s'incurve ven-tralement.

(9) Le membre postérieur présente 4 doigts.Jusqu'à maintenant, la position systématique de

Rhabdodon était incertaine et sujette à de nombreusescontroverses. Matheron (1869) et Lapparent (1947)ont initialement rapproché Rhabdodon du genreIguanodon. Milner & Norman (1984) I'ont ensuiteplacé au sein des Dryosauridae. Brinkmann (1988) etNorman (1990) l'ont situé dans la famille des Hypsi-lophodontidae. A partir de l'étude de matériel tran-sylvanien, Weishampel et aI. (1998) ont récemmentplacé Rhabdodon au sein du clade des Iguanodontiabasaux.

I1 apparaît que le spécimen de Vitrolles présenteles caractères anatomiques suivants : (1) absence dedents sur le prémaxillaire ; (2) dentaire avec les bords

ventral et dorsal parallèles ; (3) présence d'une fortearête primaire sur la surface linguale de la couronnedes dents dentaires ; (4) émall plus épais sur la surfa-ce linguale de la couronne des dents dentaires et surla surface buccale de celle des dents maxillaires ; (5)processus obturateur de I'ischion en position proxi-male ; (6) fémur avec le sillon intercondylien caudal,large et profond et un sillon intercondylien crânialpeu profond et (7) quatrième trochanter saillant etnon pendant. D'après Norman (L984,1986) et Sere-no (1986), de tels caractères sont diagnostiques desIguanodontia. Uétude anatomique des pièces inéditesdu squelette partiel de Vitrolles suggère donc queRhabdodon priscus est un membre des Iguanodontiabasaux, proche de Tenontosaurus tilletti.

REMERCIEMENTS

Je remercie D. Norman (Cambridge University),F. Quillévéré (\ù/oods Hole Oceanographic Institu-tion) et J. Le Loeuff (Musée des Dinosaures, Espéra-za) pour leurs commentaires critiques sur une versionantérieure de ce manuscrit. Je remercie également E.Lorenz pour la découverte du gisement et le dégage-ment du squelette, G. Cheylan et Y. Dutour (Muséed'Histoire Naturelle d'Aix-en-Provence) pour leurcollaboration, J. Martin et M. Pons (Université Mont-pellier II), respectivement pour la réalisation et ledéveloppement de la majorité des photographies et R.D. Norris (Woods Hole Oceanographic Institution)pour les outils techniques mis à ma disposition. Cetarticle est une contribution du GIS < Paléontologie etSédimentologie continentales > (Université PaulSabatier, Toulouse et Musée des Dinosaures, Espéra-za).

66

PINCEMAILLE-QTIILLEVERE - DESCRIPTION D'IJN SQI]ELETTE PARIIEL DE RHABDODON PRISCUS

REFERENCES

BARTHOLOMAI, A. & MOLNAR, R. E. 1981. Muttabunasaurus,a new iguanodontid (Ornithischia : Ornithopoda) dinosaur fromthe lower Cretaceous of Queensland. Memoirs of the

Queensland Museum, 20 (2) :319-349.BILOTTE, M.; DURANTHON, F.;CLOTTES, P. & RAYNAUD,

C. 1986. Gisements de dinosaures du nord-est des PyrénéesActes du colloque international : les dinosaures de la Chine à laFrance : 151-160.

BRINKMANN, W 1988. Zur fundgeschichte und systematik derOrnithopoden (Ornithischia, Reptilia) aus der Ober-Kreide vonEuropa. Documenta naturae, 45: l-157.

BROIN, F. DE; BLIFFE'TAUT, E.;CAPPETTA, H.; KEROURIO,P.; KOENIGIIER, J. C.; RUSSELL, D.; SECRETAN, S.; SIGO-GNEAU-RUSSELL, D.; TAQUET, P. & WENZ, S. 1980.Nouvelles découvertes de vertébrés maastrichtiens dans le gise-ment de Fox-Amphoux (Yar). 8ème réunion annuelle dessciences de la terre :68.

BUFFETAUT, E. & LE LOEUFF, J. 1991. Une nouvelle espèce deRhabdodon ( Dinosauria, Ornithischia) du Crétacé supérieur del'Hérault (sud de la France) Comptes Rendus de l'Académie desSciences de Paris, 312 (3) :943-948.

BIIFFETAUT, E.; CLOTTES, P.; CtlNY, G.; DUCROCQ, S.; LELOEUFF, J.;MAMIN, M.; POWELL, J. E.;RAYNAUD, C.

& TONG, H. 1989. Les gisements de dinosaures maastrichtiensde la Haute Vallée de I'Aude (France) : premiers résultats desfouilles de 1989. Compte Rendu de I'Académie des Sciences deParis, 309 (2) : 1723-1727.

BUFFETAUT, E.; COSTA, G.; LE LOEUFF, J.; MARTIN, M.;RAGE, J.-C.; VALENTIN, X. & TONG, H. 1996. An EarlyCampanian vertebrate fauna from the Villeveyrac Basin(Hérault, southern France). Neues Jahrbuch fiir Geologie undPaliieontologie Monatshefte, 1996 (l) : 1-16.

BIJFFETAUT, E.; LE LOELIFF, J.; CAVIN, L.; DUFFAUD, S.;GHEERBRANI E.;LAURENT, Y.; MARTIN, M.; RAGE, J.-C.; TONG, H. & VASSE, D.1997. Late Cretaceous non-marinevertebrates from southern France : a review of recent finds.Geobios, 20: l0l-108.

BUFFETAUT E.; LE LOEUFF, J.; TONG, H.; DLIFFAUD, S.;CAVIN, L.;GARCIA, G.; WARD, D. &ACAP 1999. Un nou-veau gisement de vertébrés du Crétacé supérieur à Cruzy(Hérault, Sud de la France). Comptes Rendus de I'Académie desSciences de Paris, 328:203-208.

BUNZEL, E. 1871. Die Reptilfauna der Gosauformation in derNeuen Welt bei Wiener-Neustadt. Abhandlungen derKaiserlich-kôniglichen Geologi'schen Reichsanstalt, 5 (1) : 1-18.

CORIA, R. A. & SALGADO, L. 1996. A basal iguanodontian(Ornithischia : Ornithopoda) from the Late Cretaceous of SouthAmerica. Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (3) : 445-457.

FORSTER, C. A. 1990. The postcranial skeleton of the ornithopoddinosaur Tenontosaurus tilletti. Journal of VertebratePaleontology, 10 (3): 273-294.

GALION, P. M. 1974. The omithischian dinosaur Hypsilophodonfrom the Wealden of the Isle of Wieht. Bulletin of the British

Museum (Natural History) Geology, 25 : l-152.GARCIA, G.; PINCEMAILLE, M.; VIANEY-LIAUD, M.;

MARANDAT, B. ; LORENZ, E. ; CHEYLAN, G.; CAPPETTA,H.; MICHALIX, J. & SLIDRE, J.1999. Découverte du premiersquelette presque complet de Rhabdodon priscus (Dinosauria,Ornithopoda) du Maastrichtien inférieur de Provence. ComptesRendus de I'Académie des Sciences, 328:415-421.

GILMORE, C. W. 1909. Osteology of the Jurassic reptileCamptosaurus, with a revision of the species of the genus, anddescriptions of two new species. Proceeding U.S. NationalMuseum, 36 (1666) :197-333.

LAPPARENT, A.F. 1947. Les dinosauriens du crétacé supérieur dumidi de la France Mémoires de la Société géologique de France,26 (4-56) : r-54.

LAURENT, Y.; CAVIN, L. & BILOTTE, M. 1999. Découverte d'ungisement à vertébrés dans le Maastrichtien supérieur desPetites-Pyrénées. Comptes Rendus de fAcadémie des Sciences,Paris, Sciences de la terre et des planètes., 328 :78L-787.

LE LOEUFF, J. 1991a. Les vertébrés maastrichtiens du Mas d'Azil(Ariège, France) : étude préliminaire de la collection Pouech.Revue de Paléobiologie, l0 (l) : 6l-67.

1991b. The Campano-Maasfichtian vertebrate faunasfrom southern Europe and their relationships with other faunasin the world; palaebiogeographical implications. CretaceousResearch. 12 93-114.

1998. Les dinosaures du Crétacé supérieur de l'îleibéro-armoricaine. First International Meeting on dinosaur

Paleobiolo gy, Lisbonne : 49-64.MATHERON, P. 1869. Notice sur les reptiles fossiles des dépôts

fluvio-lacustres crétacés du bassin à lignite de Fuveat Mémoires

de I'Académie des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Marseille.:

345-379.

MILNER, A. R. & NORMAN, D. B. 1984. The biogeography ofadvanced ornithopod dinosaurs (Archosauria : Omithischia) - A

cladistic-vicariance model. Third Symposium on Mesozoic

Terrestrial Ecosystems : 145-150.

NOPCSA, F. 1902. Dinosaurierreste aus Siebenbûrgen II (schâdel-

reste von Mochlodon) mit einem anhange zur phylogenie der

Omithopodien Denkschrirten der Ki)niglichen Akademie der

Wssenschafien, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse.

Vienna, 72:149-175.

1903. Dinosaurierreste aus Siebenbiirgen trI (Weitere

Schâdelreste von Mochlodon) ; Nachtrâgliche Mitteilung.

Anzeiger der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften,

Mathematisch-Naturwis s ens chaftliche C las s e, 40 : 166-167 .

1915. Die Dinosaurier der Siebenbûrgischen Land-

steile Ungarns. Mitteilungen aus dem Jahrbuch der Ungarrï

schen Geologischen Reichsanstalt, 23 : 3-24.

NORMAN, D. B. 1980. On the Ornithischian dinosaur lguanodon

bernissartensis from the Lower Cretaceous of Bernissart(Belgium). Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles

de Belgique, 178: l-104.

1984. On the cranial morphology and evolution

of Omithopod dinosaurs Symposium of the Zoqlogical Society

ofLondon. 52:521-547.

67

1986. On the anatomy of Iguanodonatherfieldensis

ORYCTOS, YoL.4,2002

(Ornithischia : Omithopoda). Bulletin de I'Institut Royal desSciences Naturelles de Belgique : Sciences de la Terre, 56 : 281-372.

1990. A review of Vectisaurus valdensis. withcomments on the family Iguanodonûdae ;pp. 147-l6L 1z CAR-PENTER, K. & CURRIE, P. J. (eds) Dinosaur systematics;approaches and perspectives. Cambridge University Press,New-York.

NORMAN, D. B. & \ryEISHAMPEL, D. B. 1990. Iguanodontidaeand related Ornithopods; pp. 510-533. 1n WEISHAMPEL, D. B.;DODSON, P. & OSMOLSKA, H. (eds) The Dinosauria.University of Califomia Press, Berkeley.

NORMAN, D. B.; WEISHAMPEL, D. B.; JIANU, C. M.; CSIKI, Z.& GRIGORESCU, D. 2000. A new dinosaur from Transylvania.48th Symposium of Vertebrate P alae ontolo gy and Comparativ eAnatomy, i

OSTROM, J. H. 1970. Stratigraphy and Paleontology of theCloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn BasinArea, Wyoming and Montana. Bulletin of the Peabody Museumof Natural History, 35 : l-234.

SEELEY, H. G. 1881. The reptile fauna of the Gosau formationpreserved in the Geological Museum of the University ofVienna. Quarterly Joumal of the Geological, 37 : 620-707.

SERENO, P. S. 1986. Phylogeny of the bird-hipped Dinosaurs(Order Ornithischia). National Geographic Research, 2 (2) :234-256.

SERENO, P. C. 1999. The evolution of Dinosaurs. Science. 284 :2137-2147.

SIGE, B.; BUSCALIONI, A. D.; DUFFAUD, S.; GAYET, M.;ORTH, B.; RAGE, J.-C. & SANZ, J. L. 1997. Etat des donnéessur le gisement crétacé supérieur continental de Champ-Garimond (Gard, Sud de la France). MiinchnerGeowissenschafien Abhandlungen, 34 .. I I l- I 30.

SUES, H.-D. & NORMAN, D. B. 1990. Hypsilophodonridae,Te no nto s aurus, Dryosauridae. ; pp. 498-509. 1n WEISHAMPEL,D. B.; DODSON, P. & OSMOLSKA, H. (eds). The Dinosauria.University of Califomia Press, Berkeley.

TAQUET, P. 1975. Géologie et paléontologie du gisement deGadoufaoua (Aptien du Niger). Cahiers de Paléontologie : l9lpp.

VILLAITE, J.; TAQLIET, P. & BILOTTE, M. 1986. Nouveauxrestes de dinosauriens dans le Crétacé terminal de I'anticlinal deDreuilhe. Etat des connaissances dans le domaine sous-pyré-néen. Les dinosaures de la Chine à la France, Toulouse : 89-98.

WEISHAMPEL, D. B. 1984. Evolution of jaw mechanisms inOrnithopcrd dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology andCell Biology, 87 : l-110.

WEISHAMPEL, D. B.; GRIGORESCU, D. & NORMAN, D. B.1991. The dinosaurs of Transylvania. National GeographicResearch & Exploration, T (2) : 196-215.

WEISHAIViPEL, D. B. & HEINRICH, R. E. 1992. Sysremarics ofF{ypsilophodontidae and basal Iguanodontia (Dinosauria :Omithopoda). Historical Biology, 6 (3) : 159-184.

WEISHAIv{PEL, D. B.; JIANU, C.-M.; CSIKI, Z. & NORMAN, D.B. 1998. Rhabdodon, an unusual Euomithopod dinosaur fromthe Late Cretaceous of westem Romania. Journal of Vertebrate

Paleontology, lS (3) : Abstracts.WESTPHAL, M. & DURAND, J.-P. 1990. Magnétostratigraphie des

séries continentales fluviolacustres du Crétacé Supérieur dans lesynclinal de I'Arc (Région d'Aix-en-Provenve, France). Bulletinde la Société Géologique de France, 4 (8 (6) :609-620.

WINKLER, D. A.; MURRY, P. A. & JACOBS. L. L. 1997. A newspecies af Tenontosaurus (Dinosauria : Onithopoda) from the

Early Cretaceous of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology,l7 (2):330-348.

68


Appendice : LISTE DU MATERIELDERhabdoilonpriscus DU CRETACE SUPERIEUR DU SITE DE COUPERIGM(MUSEI]M D'HISTOIRE NATI]RELLE D'AIX-EN-PROVENCE - BOUCIIES DU RHÔNE)

MHN-AIX PV 1995 n"46 Fragment d'arc neural indéterminén"47 Fragment indéterminé

n"l Vertèbre caudale postérieure no48 Vertèbre caudale postérieuren"2 Fragment indéterminé no49 Surangulaire droitn"3 Epine neurale indéterminée n'50+51 Prépubis droitn"4 Vertèbre caudale postérieure n'52ABC Sacrum completno5 Chevron no53 Vertèbre dorsale postérieureno6 Fragment d'arc neural avec l'épine neurale no54+55 Tendon

d'une vertèbre caudale antérieure n"56AB Vertèbre dorsale antérieuren"'l Vertèbre dorsale postérieure no57AB Prépubis gauchen"8 Vertèbre caudale postérieure no58+59 Côteno9 Ensemble complexe du membre postérieur droit no60 Côte

comportant I'extrémité distale du tibia, no61 Vertèbre dorsale3 métatarsiens, 3 phalanges et une phalange no62 Epine neurale indéterminéeunguéale. no63 Fragment indéterminé

no10 Vertèbre caudale postérieure n"64 Fragment indéterminénoll Epine neurale de vertèbre dorsale postérieure no65 Côten"l2 Vertèbre caudale postérieure no66 Epine neurale de vertèbre dorsalen'13ABCD Ischion gauche n"67 Vertèbre dorsale indéterminéen"l4 Vertèbre caudale antérieure no68 Vertèbre caudale postérieureno15 chevron n'69 Vertèbre dorsale antérieureno16 Fragment indéterminé no70 Tendonn"l1 Fragment indéterminé no7l Fragment indéterminéno18 Fragment indéterminé n"72 Vertèbre dorsale indéterminéenol9 Fragment d'arc neural n"73 Vertèbre caudale postérieureno20 Vertèbre dorsale indéterminée n"'74 Vertèbre caudale indéterminéeno2l Fragment indéterminé no'75 Côte dorsaleno22 Centrum de vertèbre dorsale indéterminée n"76 Fragment indéterminén"23 Fragment indéterminé n"77 Vertèbre dorsale postérieuren"24 Fragment de vertèbre indéterminée no78 Chevronno25 Chevron no79 Fragment indéterminéno26 Epine neurale indéterminée n'80 Fragment de I'ischion gauchen"27 Epine neurale de vertèbre dorsale noSl Fragment indéterminén"284 Fragment de vertèbre indéterminée no83 Ilion droitn"288 Fragment de vertèbre indéterminée no84+82 Ischion droit (lame ischiaque)n"29 Fragment indéterminé no85 Trois phalanges et un fragment de métatarsienn"30 Centrum indéterminé indéterminé en connexionno31 Fragment indéterminé n'86 Phaleurge unguéale en connexion avec une phalangen"32 Epine neurale indéterminée no87 Deux phalanges en connexionno33 Fragment d'arc neural no88 Tibia droitn"34 Vertèbre caudale antérieure no89 Fibula droiteno35 Chevron n"90 Phalange unguéaleno36 Extrémité proximale de fémur gauche no9l Vertèbre dorsale postérieuren"37 Centrum indéterminé no99 Dent maxillaireno38 Vertèbre caudale indéterminée n"100 Dent maxillaireno39 Fragment indéterminé n"101 Empreinte de dent dans gangueno40 Vertèbre caudale postérieure nol02 Dent dentairen"4l Vertèbre dorsale indéterminée no103 Empreinte de dent dans ganguen"42 Fragment indéterminé no104 Dent maxillairen"43 Fragment indéterminé n'105 Dent dentairen"44 Epine neurale de vertèbre dorsale postérieure n'106 Dent dentaireno45 Vertèbre caudale postérieure n'107 Dent dentaire

69

ORYCTOS, YoL.4,2002

n"122 Vertèbre caudale postérieuren"123 2 vertèbres caudales en connexionn"124 Chevronn"125 Dentaire droitn"126 Fémurdroitn'133-138 Tendonn'139-141 Fragmentindéterminén"142 Canén"l47A Scapula droitenol47B Coracoide droitno148 Scapula gaucheno150 4 vertèbres cervicales en connexionno151 Côten"152 Dent maxillairen'154 Côteno155 Dent maxillairenoL56 3 côtes accoléesno158 indéterminéno168 Fragment indéterminéno169 Chevronno170 Fragment indéterminénol7l Fragment indéterminén"172 Fragment indéterminén"173 Fragment indéterminérfl74 Fragment indéterminénol78 Fragment indéterminéno180 Côtenol89 Radius indéterminéno190 Côte

70

· created date: 12/23/2008 11:33:25 am

Documents