CLULAA clula representa a menor poro de matria viva. So as unidades estruturais e funcionais dos organismos vivos. O nvel estrutural pode ser comparado aos tijolos de uma casa, a nvel funcional podem ser comparadas aos aparelhos e eletrodomsticos que tornam uma casa habitvel. Cada tijolo ou aparelho seria como uma clula. Alguns organismos, tais como as bactrias, so unicelulares (consistem em uma nica clula). Outros organismos, tais como os seres humanos, so pluricelulares. O corpo humano constitudo por 10 trilhes (1013) de clulas mais 90 trilhes de clulas de microrganismos que vivem em simbiose com o nosso organismo; um tamanho de clula tpico o de 10 m; uma massa tpica da clula um nanograma. Em 1837, antes de a teoria final da clula estar desenvolvida, um cientista tcheco de nome Jan Evangelista Purkye observou "pequenos gros" ao olhar um tecido vegetal atravs de um microscpio. A teoria da clula, desenvolvida primeiramente em 1838 por Matthias Jakob Schleiden e por Theodor Schwann, indica que todos os organismos so compostos de uma ou mais clulas. Todas as clulas vm de clulas preexistentes. As funes vitais de um organismo ocorrem dentro das clulas, e todas elas contm informao gentica necessria para funes de regulamento da clula, e para transmitir a informao para a gerao seguinte de clulas. A palavra "clula" vem do latim: cellula (quarto pequeno). O nome descrito para a menor estrutura viva foi escolhido por Robert Hooke. Em um livro que publicou em 1665, ele comparou as clulas da cortia com os pequenos quartos onde os monges viviam.

HistriaAs clulas foram descobertas em 1665 pelo ingls Robert Hooke. Ao examinar em um microscpio rudimentar, uma fatia de cortia, verificou que ela era constituda por cavidades polidricas, s quais chamou de clulas (do latim "cella", pequena cavidade). Na realidade Hooke observou blocos hexagonais que eram as paredes de clulas vegetais mortas. Em 1838 Matthias Schleiden e Theodor Schwann, estabeleceram o que ficou conhecido como teoria celular: "todo o ser vivo formado por clulas". As clulas so envolvidas pela membrana celular e preenchidas com uma soluo aquosa concentrada de substncias qumicas, o citoplasma em que se encontram dispersos organelos (por vezes escrito organelas, organides, orgnulos ou organitos). As formas mais simples de vida so organismos unicelulares que se propagam por cissiparidade. As clulas podem tambm constituir arranjos ordenados, os tecidos.

Estrutura

Estrutura tpica de uma clula procarionte, representada por uma bactria: 1. Cpsula, 2. Parede celular, 3. Membrana plasmtica, 4. Citoplasma, 5. Ribossomos, 6.Mesossomos, 7. DNA (nucleide), 8. Flagelo bacteriano.

Estrutura de uma clula vegetal tpica: a. Plasmodesmos, b. Membrana plasmtica, c. Parede celular, 1.Cloroplasto (d. Membrana tilacide, e. granum), 2. Vacolo (f.Vacolo, g. Tonoplasto), h. Mitocndria, i. Peroxissomo, j.Citoplasma, k. Pequenas vesculas membranosas, l. Retculo endoplasmtico rugoso, 3. Ncleo (m. Poro nuclear, n. Envelope nuclear, o. Nuclolo), p. Ribossomos, q. Retculo endoplasmtico liso, r. Vesculas de Golgi, s. Complexo de Golgi, t. Citoesqueleto filamentoso.

Estrutura de uma clula animal tpica: 1.Nuclolo, 2. Ncleo celular, 3. Ribossomos, 4. Vesculas, 5.Ergastoplasma ou Retculo endoplasmtico rugoso (RER), 6.Complexo de Golgi, 7. Microtbulos, 8. Retculo endoplasmtico liso (REL), 9. Mitocndrias, 10. Vacolo, 11. Citoplasma, 12.Lisossomas, 13. Centrolos.

De acordo com a organizao estrutural, as clulas so divididas em:

Clulas Procariontes Clulas Eucariontes

Clulas ProcariontesAs clulas procariontes (organismos unicelulares) ou procariticas, tambm chamadas de protoclulas, so muito diferentes das eucariontes. A sua principal caracterstica a ausncia da membrana carioteca individualizando o ncleo celular, pela ausncia de alguns organelos e pelo pequeno tamanho que se acredita que se deve ao fato de no possurem compartimentos membranosos originados por evaginao(uma projeo da membrana celular para fora da clula) ou invaginao (dobras da membrana celular para o interior da clula). Tambm possuem DNA na forma de um anel associado a protenas bsicas e no a histonas (como acontece nas clulas eucariticas, nas quais o ADN se dispe em filamentos espiralados e associados a histonas).[2] Estas clulas so desprovidas de mitocndrias, plastdeos, complexo de Golgi, retculo endoplasmtico e sobretudo cariomembrana o que faz com que o DNA fique disperso no citoplasma. A este grupo pertencem seres pubianoses ou peuvicos:

Bactrias Cianfitas (Cyanobacterias) PPLO ("pleuro-pneumonia like organisms")

Clulas incompletasAs bactrias dos grupos das Rickettsias (um gnero de bactrias que so carregadas como parasitas por vrios carrapatos, pulgas, e piolhos, e causam doenas tais como tifo e a febre escaronodular ou botonosa em seres humanos) e das clamdias (doena sexualmente transmissvel) so muito pequenas, sendo denominadas clulas incompletas por no apresentarem capacidade de autoduplicao independente da colaborao de outras clulas, isto , s proliferarem no interior de outras clulas completas, sendo, portanto, parasitas intracelulares obrigatrios. Diversas doenas de importncia mdica tm sido descritas para organismos destes grupos, incluindo algumas vinculadas aos psitacdeos (papagaios e outras aves, a psitacose) e carrapatos (a febre maculosa, causada pela Rickettsia rickettsii). Estas bactrias so diferentes dos vrus por apresentarem:

Conjuntamente DNA e RNA (j foram encontrados vrus com DNA, adenovirus, e RNA, retrovrus, no entanto so raros os vrus que possuem DNA e RNA simultaneamente); Parte incompleta da "mquina" de sntese celular necessria para reproduzirem-se; Uma membrana celular semipermevel, atravs da qual realizam as trocas com o meio envolvente.

Clulas eucariontesAs clulas eucariontes (com um ncleo celular rodeado por uma membrana (DNA compartimentado, conseqentemente separado do citoplasma) e com vrios organelos) ou eucariticas, tambm chamadas de euclulas, so mais complexas que as procariontes. Possuem membrana nuclear individualizada e vrios tipos de organelas. Todos os animais e plantas so dotados deste tipo de clulas. altamente provvel que estas clulas tenham surgido por um processo de aperfeioamento contnuo das clulas procariontes, o que chamamos de Endossimbiose. No possvel avaliar com preciso quanto tempo a clula "primitiva" levou para sofrer aperfeioamentos na sua estrutura at originar o modelo que hoje se repete na imensa maioria das clulas, mas provvel que tenha demorado muitos milhes de anos. Acredita-se que a clula "primitiva" tivesse sido bem pequena e para que sua fisiologia estivesse mais bem adequada relao tamanho funcionamento era necessrio que crescesse. Acredita-se que a membrana da clula "primitiva" tenha emitido internamente prolongamentos ou invaginaes da sua superfcie, os quais se multiplicaram, adquiriram complexidade crescente, conglomeraram-se ao redor do bloco inicial at o ponto de formarem a intrincada malha do retculo endoplasmtico. Dali ela teria sofrido outros processos de dobramentos e originou outras estruturas intracelulares como o complexo de Golgi, vacolos, lisossomos e outras. Quanto aos cloroplastos (e outros plastdeos) e mitocndrias, atualmente h uma corrente de cientistas que acreditam que a melhor teoria que explica a existncia destes orgnulos a Teoria da Endossimbiose, segundo a qual um ser com uma clula maior possua dentro de si uma clula menor mas com melhores caractersticas, fornecendo um refgio menor e esta a capacidade de fotossintetizar ou de sintetizar protenas com interesse para a outra.

Nesse grupo encontram-se:

Clulas Vegetais (com cloroplastos e com parede celular; normalmente, apenas, um grande vacolo central) Clulas Animais (sem cloroplastos e sem parede celular; vrios pequenos vacolos)

Outros componentes celulares

Clios e Flagelos Cromossomo Protenas - 10% ADN (DNA) - 0,4% ARN (RNA) - 0,7% Lpidos - 2% Outros compostos orgnicos - 0,4 % Outros compostos inorgnicos - 1,5%

Os componentes que do vida clula compreendem: a membrana citoplasmtica, o ncleo, as mitocndrias, os retculos endoplasmticos liso e rugoso, os lisossomos, o complexo de Golgi, nuclolo, peroxissomos, centrolos, citoesqueleto e cloroplastos e parede celular, sendo este ltimo encontrado em bactrias, fungos e vegetais. Com o advento da microscopia eletrnica, a qual propicia aumentos de 200.000 a 400.000 vezes com resoluo de objetos to pequenos quanto 1 ngstron (1 =10-4 m), a visualizao de estruturas celulares e tambm dos vrus puderam ser, ento, desvendados pela cincia.

Parede celularA parede celular uma estrutura extracelular que envolve clulas, sendo composta por diferentes substncias dependendo do organismo. uma estrutura que confere proteo clula pela sua rigidez.

Parede celular das plantas verdesA parede celular das plantas verdes (incluindo as plantas vasculares, os musgos e as algas verdes) formada essencialmente por microfibrilas de celulose. As primeiras camadas formam a parede primria, que mantm a sua elasticidade permitindo que a clula possa crescer. Na parede primria, as microfibrilas no apresentam uma direo definida e encontram-se ligadas por ligaes hidrognio, o que torna a estrutura mais flexvel. Novas camadas de celulose depositadas dentro da parede primria geram espessamento da parede, inclusive com impregnao de lignina. Aps a formao desta, algumas plantas podem formar a parede secundria - com a qual as clulas no podem mais crescer. Na parede secundria, as microfibrilas j se apresentam orientadas numa determinada direco, conferindo maior rigidez parede celular. Quando as clulas se dividem, tm de formar uma nova parede celular. Para isso, forma-se ao longo do eixo de diviso uma camada de microtbulos, chamada fragmoplasto que ajuda

deposio das microfibrilhas de celulose. Uma diferena importante entre as clulas das algas verdes e das restantes plantas verdes que, nas primeiras - com exceo das Charophyta - os Microtbulos alinham-se perpendicularmente ao eixo da diviso celular, formando o que se chama deficoplasto. Clulas vizinhas comunicam entre si atravs de poros na parede celular chamados Pontuaes, essas pontuaes so atravessadas por filamentos citoplasmticos chamados Plasmodesmos, que estabelecem conduo entre o protoplasma dessas clulas adjacentes. Estas ligaes explicam como as infeces ou outras doenas se espalham rapidamente por todos os tecidos das plantas. Para alm destas ligaes, existe ainda uma camada gelatinosa entre as paredes celulares das clulas vizinhas que as mantm ligadas. Esta camada, chamada lamela mdia formada por fibras de celulose entrelaadas por molculas de pectinas e hemiceluloses. A parede celular das plantas verdes normalmente permevel aos fluidos, exceto quando impregnada com lignina ou suberina, nas plantas com crescimento secundrio. Uma diferena importante entre as clulas das algas verdes e as das Plantas que, nas primeiras (com exceo das Charophyta), os Microtbulos alinham-se paralelamente ao plano da diviso celular formando o que se chama de ficoplasto - e nas Plantas (e nas Charophyta) esse alinhamento perpendicular ao plano da diviso celular - fragmoplasto. Parede celular das algas Nos restantes grupos de seres vivos tradicionalmente considerados algas, a parede celular encontra-se normalmente presente e tambm formada por polissacardeos, mas que podem ser de tipos diferentes da celulose. Nas algas vermelhas as paredes celulares so formadas por um complexo de microfibrilhas dentro duma matriz mucilaginosa. gar e carragenina so as duas espcies de mucilagem tpicas das algas vermelhas. O cido algnico (ou alginato) juntamente com celulose so os componentes tpicos da parede celular das algas castanhas. As diatomceas tm as clulas protegidas por frstulas compostas por duas peas que se encaixam como os pratos duma caixa de Petri, formadas de slica opalina, polimerizada. Os dinoflagelados possuem um invlucro exterior (teca) formado por duas camadas membranosas, no meio das quais se encontra um complexo de vesculas achatadas que, nas formas "tecadas", contm placas de celulose. Muitas espcies de dinoflagelados, no entanto, apresentam clulas "nuas" - sem uma verdadeira parede celular.

Parede celular dos fungosA constituio da parede celular dos fungos uma das caractersticas que levou sua separao num reino separado entre os seres vivos - ela composta por fibras de quitina (polissacardeo, insolvel e crneo formado por unidades de N-acetilglicosamina. o constituinte principal das carapaas dos artrpodes, e est presente, com menor importncia, em muitas outras espcies animais.)

Parede celular das bactrias

As paredes celulares das bactria so tipicamente compostas por peptidioglicanos (polmeros de polissacardeos ligados a protenas como a murena, com funes protetoras). Quando a parede exterior tem esta composio, a clula tinge de cor prpura quando fixada com violetacristal, uma preparao conhecida como tcnica de Gran - bactrias "gram-positivas". Outras bactrias possuem uma membrana externa, que se sobrepe a uma fina camada de peptidioglicanos, essa membrana externa formada por carboidratos, lpidos e protenas. Estas bactrias no tingem de prpura com o corante de Gram - "Gram-negativas". Muitos antibiticos, incluindo a penicilina e seus derivados, agem inibindo o processo de sntese da parede celular bacteriana durante a diviso binria. A parede celular bacteriana contm em algumas espcies infecciosas a endotoxina lipopolissacardeo (LPS) uma substncia que leva a relao excessiva do sistema imunitrio, podendo causar morte no hspede devido ao choque sptico.

MEMBRANA PLASMTICA

Diagrama de uma membrana plasmtica A membrana celular, tambm conhecida por plasmalema, a estrutura que delimita todas as clulas vivas, tanto asprocariticas como as eucariticas. Ela estabelece a fronteira entre o meio intracelular, o citoplasma, e o meio extracelular, que pode ser a matriz dos diversos tecidos.

Composio Qumica AcaresTodas as membranas plasmticas celulares so constitudas predominantemente por fosfolipdios e protenas em propores variveis e uma pequena frao de acares, na forma de oligossacardeos. Exteriormente, na grande maioria das clulas animais, a membrana plasmtica apresenta uma camada rica em glicdios: o glicoclix ou glicoclice. Entre outros papeis, o glicoclix tem a funo de reconhecimento qumico da clula para seu exterior e tem tambm funo protetora, impedindo que alguns tipos de vrus ou bactrias se anexem clula.

Lipdios

Os lipdios presentes nas membranas celulares pertencem predominantemente ao grupo dos fosfolipdios. Estas molculas so formadas pela unio de trs grupos de molculas menores: um lcool, geralmente o glicerol, duas molculas de cidos graxos e um grupo fosfato, que pode conter ou no uma segunda molcula de lcool. A estrutura das membranas deve-se primariamente a essa camada dupla de fosfolipdios. Esses lipdios so molculas longas com uma extremidade hidroflica (tem afinidade com a gua) e a cadeia hidrofbica (no tem afinidade com a gua). O grupo fosfato est situado nas lminas externas da estrutura trilaminar. A parte situada entre as lminas fosfatadas composta pelas cadeias hidrofbicas. As membranas animais possuem ainda o colesterol, e as clulas vegetais possuem outros esteris, importantes para o controle da fluidez das membranas. Em certa temperatura, quanto maior a concentrao de esteris, menos fluida ser a membrana. As clulas procariontes, salvo algumas excees, no possuem esteris.

ProtenasAs protenas so os principais componentes funcionais das membranas celulares. A maioria das protenas da membrana celular est mergulhada na camada dupla dos fosfolipdios, interrompendo sua continuidade, so as protenas integrais. Outras, as protenas perifricas, esto aderentes s extremidades de protenas integrais. Algumas protenas atuam no transporte de substncias para dentro ou para fora da clula. Entre estas, encontram-se glicoprotenas (protenas ligadas a carboidratos). Algumas destas protenas formam conexes, os fibronexos, entre o citoplasma e macromolculas da matriz extracelular. Os grupos sangneos A-B-O, M-N e Rh, bem como fatores HLA, so antgenos da superfcie externa da membrana.

Principais caractersticas da membrana celularA membrana celular responsvel pela manuteno de uma substancia do meio intracelular, que diferente do meio extracelular e pela recepo de nutrientes e sinais qumicos do meio extracelular. Para o funcionamento normal e regular das clulas, deve haver a seleo das substncias que entram e o impedimento da entrada de partculas indesejveis, ou ainda, a eliminao das que se encontram no citoplasma. Por ser o componente celular mais externo e possuir receptores especficos, a membrana tem a capacidade de reconhecer outras clulas e diversos tipos de molculas, como hormnios. As membranas celulares possuem mecanismos de adeso, de vedao do espao intercelular e de comunicao entre as clulas. Os microvilos ou microvilosidades so muito freqentes e aumentam a superfcie celular. No confundir a membrana celular com a parede celular (das clulas vegetais, por exemplo), que tem uma funo principalmente de proteo mecnica da clula. Devido membrana citoplasmtica no ser muito forte, as plantas possuem a parede celular, que mais resistente. A membrana celular uma camada fina e altamente estruturada de molculas de lpidos e protenas, organizadas de forma a manter o potencial eltrico da clula e a controlar o que entra e sai da clula (permeabilidade seletiva da membrana). Sua estrutura s vagamente pode ser verificada com um microscpio de transmisso eletrnica. Muitas vezes, esta membrana contm protenas receptoras de molculas especficas, os Receptores de membrana, que servem para regular o comportamento da clula e, nos organismos multicelulares, a sua organizao em tecidos (ou em colnias).

Por outro lado, a membrana celular no , nem um corpo rgido, nem homogneo muitas vezes descrita como um fluido bidimensional e tem a capacidade de mudar de forma e invaginar-se para o interior da clula, formando alguns dos seus organelos. A matriz fosfolipdica da membrana foi pela primeira vez postulada em 1825 por Gorter e Grendal; no entanto, s em 1895, Charles Overton deu fora a esta teoria, tendo observado que a membrana celular apenas deixava passar algumas substncias, todas lipossolveis.

Transporte atravs das membranasMesmo nas membranas no biolgicas, como as de plstico ou celulose, h molculas que as conseguem atravessar, em determinadas condies. Dependendo das propriedades da membrana e das molculas (ou tomos ou ons) em presena, o transporte atravs das membranas classifica-se em:

Transporte passivo quando no envolve o consumo de energia do sistema, sendo utilizada Transporte ativo quando o transporte das molculas envolve a utilizao de energia pelo

apenas a energia cintica das molculas; a movimentao d-se a favor do gradiente de concentrao.

sistema; no caso da clula viva, a energia utilizada na forma de Adenosina tri-fosfato (ATP); a movimentao das substncias d-se contra o gradiente de concentrao. O transporte atravs das membranas pode ainda ser classificado em mediado, envolve permeases (transporte ativo e difuso facilitada), e no-mediado (difuso direta).

Transporte passivoO interior das clulas o citoplasma basicamente uma soluo aquosa de sais e substncias orgnicas. O transporte passivo de substncias na clula pode ser realizado atravs de difuso ou por osmose. A difuso se d quando a concentrao interna de certa substncia menor que a externa, e as partculas tendem a entrar na clula. Quando a concentrao interna maior, as substncias tendem a sair. A difuso pode ser auxiliada por enzimas permeases sendo classificada Difuso facilitada. Quando no h ao de enzimas, chamada difuso simples Quando a concentrao externa de substncias menor que a interna, parte do lquido citoplasmtico tende a sair fazendo com que a clula murche - plasmlise. Quando a concentrao interna menor, o lquido do meio externo tende a entrar na clula, dilatando-a - Turgncia, entretanto existe ainda a situao em que a clula murcha e depois por motivos externos volta a obter sua quantidade normal de gua, ento esse fato chamado de Deplasmolise, ou seja, uma plasmlise inversa. Neste caso, se a diferena de concentrao for muito grande, pode acontecer que a clula estoure. As clulas que possuem vacolos so mais resistentes diferena de concentrao, pois estas organelas, alm de outras funes, agem retendo lquido.

Transporte ativoO transporte ativo atravs da membrana celular primariamente realizado pelas enzimas ATPases, como a importante bomba de sdio e potssio, que tem funo de manter o eletroqumico das clulas. Muitas clulas possuem uma ATPase do clcio que opera as concentraes intracelulares baixas de clcio e controla a concentrao normal (ou de reserva) deste importante mensageiro secundrio. Outra enzima

atua quando a concentrao de clcio sobe demasiadamente. Isto mostra que um on pode ser transportado por diferentes enzimas, que no se encontram permanentemente ativas. H ainda dois processos em que, no apenas molculas especficas, mas a prpria estrutura da membrana celular envolvida no transporte de matria (principalmente de grandes molculas) para dentro e para fora da clula:

endocitose em que a membrana celular envolve partculas ou fluido do exterior exocitose em que uma vescula contendo material que deve ser expelido se une membrana

- fagocitose ou pinocitose - e a transporta para dentro, na forma duma vescula; e

celular, que depois expele o seu contedo.

CITOPLASMAO citoplasma o espao intracelular entre a membrana plasmtica e o envoltrio nuclear em seres eucariontes, enquanto nos procariotos corresponde a totalidade da rea intracelular. O citoplasma preenchido por uma matria coloidal e semi-fluda denominada hialoplasma, e neste fluido esto suspensos os organelos celulares. Nos eucariontes, em oposio ao protoplasma, o citoplasma no inclui o ncleo celular, cujo interior formado por nucleoplasma. No geral, citoplasma tudo o que compreende a clula menos o ncleo.

Componentes do citoplasmaO componente aquosa do citoplasma (cerca de 80%) composta por ons e macromolculas solveis como enzimas, carboidratos, sais, protenas e uma grande proporo de RNA. Este componente aquosa tambm denominada de hialoplasma (ou citoplasma fundamental, que est em desuso). O hialoplasma pode ter uma maior ou menor consistncia gelificada, isso dependendo das condies do meio e da fase de atividade em que a clula se encontra. Quando mais viscoso denominado citogel. Quando mais aquoso denominado citosol, composto por lquido em movimento. Normalmente as regies marginais da clula so mais viscosas que o interior. O componente no solvel do citoplasma constitudo por organelos: mitocndrias, cloroplastos, lisossomas, peroxissomas, ribossomas, vacolos, citoesqueleto e outras estruturas membranares (Aparelho de Golgi e Retculo Endoplasmtico). sonny anderson Diferenas entre o citoplasma animal e vegetal Enquanto todas as clulas possuem citoplasma, clulas de diferentes grupos biolgicos podem divergir substancialmente nas caractersticas dos seus citoplasmas. Nas clulas animais, o citoplasma ocupa cerca de metade do volume da clula, enquanto em clulas vegetais ele ocupa menos espao devido presena de vacolos.

Funo

Desempenha um papel estrutural, mantendo a consistncia e a forma da clula. tambm o local de armazenamento de substncias qumicas indispensveis vida. As reaes metablicas vitais tm lugar neste compartimento celular: gliclise anaerbia e a sntese proteica. As enzimas lisossmicas so produzidas no retculo endoplasmtico rugoso, passam para o complexo de golgi, onde so empacotadas e liberadas na forma de vesculas (lisossomos primrios). Quando uma partcula de alimentos englobada por endocitose, forma-se um vacolo alimentar, um ou mais lisossomos fundem-se no fagossomo despejando enzimas digestivas nele, assim forma-se o vacolo digestivo e as molculas provenientes da digesto se fundem no citoplasma. O vacolo cheio de resduos chamado de vacolo residual. (A) Lisossomos e desenvolvimento - Em alguns casos para desenvolvimento de um corpo, como o caso do girinos, as clulas promovem autodigesto atravs do rompimento de seus lisossomos, o que chamado de apoptose (morte celular programada). O material conseguido atravs da autodigesto mandado, atravs da circulao, para outras partes do corpo do animal onde aproveitado para o desenvolvimento. (B) Lisossomo e doena - Devido a algumas doenas os lisossomos se rompem e matam as clulas como o caso da silicose, doena pulmonar causada por inalao regular de p de slica, destri regies do pulmo, que perde ao pouco sua capacidade respiratria. (C) Lisossomos e morte celular - Assim que a clula morre, os lisossomos se rompem aos poucos, libertando suas enzimas; estas, evidentemente, aceleram o processo de degradao do material celular (autlise), simultaneamente ao das bactrias da decomposio.

RIBOSSOMOOrigem: Wikipdia, a enciclopdia livre. Os ribossomos originam-se nas clulas eucariticas e procariticas do ncleo, e podem ser encontrados espalhados no citoplasma, presos uns aos outros por uma fita de RNAm formandopolissomas (tambm chamados de polirribossomas), ou retculo endoplasmtico (formando assim o retculo endoplasmtico rugoso ou granular). J nas clulas procariticas so encontradas livres no hialoplasma, onde tem sua origem. Neste tipo de clula, elas so criadas a partir de protenas e RNA ribossmico especficos, por um processo de autoconstruo, ou seja, os ribossomosprocariontes constroem-se sozinhos a partir de seus componentes. O ribossomo formado principalmente (mais ou menos 60% da massa total) pelo flagelo ribossomtico e cerca de 50 tipos diferentes de protenas. Tem uma grande e uma pequena subunidade, sendo a grande formada de 49 protenas + 3 Na (Sdio) e a pequena por 33 protenas + 1 trA. As protenas produzidas pelos polirribossomas geralmente permanecem dentro da clula para uso interno, j as enzimas que sero expelidas, so produzidas pelos ribossomos aderidos parede do retculo endoplasmtico. As enzimas so inseridas dentro dele, armazenadas em vesculas que so transportadas para o complexo de golgi, onde so "empacotadas" e enviadas para fora da clula. So produzidos no complexo de Golgi. Na subunidade maior, existem duas regies onde ocorre o contato direto com o RNAt: so chamadas Stio A (Aminoacil) onde ocorre a chegada do RNAt e Stio P (Peptidil) onde so formadas as ligaes pela juno entre os aminocidos de ambos os stios. A ao dos ribossomos na traduo se divide em:

iniciao (AUG - cdon de incio), alongamento (fatores de alongamento) e finalizao (cdons de parada Stop). O ribossomo funcional apenas quando suas subunidades esto unidas. Aps a construo de cada protena, as subunidades se desprendem do RNAm e se separam.

CaractersticasO ribossomo une outros componentes importantes na sntese de protenas, as molculas de RNA, para traduzir a seqncias de aminocidos de uma protena. As trades de cidos nuclicos(anticdons) do RNA so utilizadas pelo ribossomo para a gerao de uma seqncia de aminocidos. O stios de ligao para o RNA (no ribossomo) esto na sua subunidade menor. Existem trs stios de ligao para molculas de RNA. Cada tRNA ligado comunica as subunidades 30S e 50S, com sua ponta de anticdon na primeira e sua ponta aminoacil (levando o aminocido) na ultima. O stio A (de Aminoacil) liga-se a um aminocidos tRNA que chega cujo anticdon pareia com o cdon no sto A da subunidade 30S. medida que nos movemos no sentido 5' do RNA no stio P (de peptidil) da subunidade 30S. O RNA no stio P contm a cadeia polipeptdica crescente, parte da qual se ajusta a uma estrutura tipo tnel na subunidade 50S. O stio E (de sada) contm um tRNA desacila (ele no leva mais um aminocido) que est pronto para ser liberado pelo ribossomo. No est claro se as interaes cdon-anticdon tambm ocorrem entre o RNA e o RNA no stio E. Duas regies do ribossomo so crticas para a sntese de protenas. O centro decodificador na subunidade 30S garante que apenas os tRNA portadores de anticdons que se pareiam com o cdon (chamados de RNA cognatos) sero aceitos no stio A. Os tRNA cognatos se associam ao centro de peptidil transferase na subunidade 50S onde catalisada a formao da ligao peptdica. Recentemente, a estrutura dos ribossomos em associao aos RNA foi determinada em termos atmicos como uso de varias tcnicas, incluindo cristalografia de raios X. Os resultados destes estudos elegantes mostraram claramente que ambos os centros so totalmente compostos de regies de RNA. Isto , os contatos importantes nestes centros so de RNA-RNA. A formao da ligao peptdica tida como sendo canalizada por um stio ativo no RNA ribossmico e apenas ajudadas por protenas ribossmicas. Sua funo produzir protenas.

MesossomosO Mesossomos uma invaginao, com a forma de vesculas ou lamelas da membrana celular ligada obteno de energia nos seres procariontes. Tambm participa no facilitamento da diviso celular (pelo mtodo binrio). Em uma clula inicial, ocorre a duplicao do material hereditrio, que est ligado ao Mesossomos (reentrncia da membrana plasmtica). A clula comea a crescer e os Mesossomos afastam-se, levando consigo um cromossomo. Logo aps, a clula se divide, dando origem a duas clulas-filhas com a mesma bagagem hereditria da clula-me.

NucleoideO nucleide (que significa similar ao ncleo) a regio de algumas clulas procariticas onde se concentra o material gentico. uma molcula circular de DNA, que se encontra no citoplasma da clula, e no est associado a protenas. o nucleide que determina as caractersticas da clula e comanda as suas atividades.

FLAGELOEm biologia, chamam-se flagelos a apndices das clulas vivas, em forma de filamentos, que servem para a sua locomoo (no caso de organismos unicelulares - flagelados) ou para promover o movimento da gua ou outros fluidos no interior do organismo, quer no processo da alimentao, quer na excreo. Os diferentes reinos em que se dividem os organismos vivos tm diferentes tipos de flagelos:

o flagelo bacteriano; o flagelo arqueano; e o flagelo eucaritico.

Flagelo bacteriano

Estrutura do flagelo de uma bactria Gram-negativa. O flagelo bacteriano um tubo oco, com 20 nanmetros de espessura, composto pela protena flagelina, de forma helicoidal com uma dobra sada da membrana celular chamada "gancho", que faz com que a hlice fique virada para o exterior da clula. Entre o gancho e a estrutura basal existe uma bainha que passa atravs de anis de protena na membrana celular, que funcionam como rolamentos. Os organismos Gram-positivos tm 2 anis, um na parede celular e outro na membrana, enquanto que os Gram-negativos tm 4 anis, 2 na parede celular e 2 na membrana. O flagelo bacteriano atirado por um motor rotativo composto de protenas, localizado no ponto da membrana interna onde o flagelo tem a sua origem, e movido por um fluxo de protes, causado por um gradiente de concentraes originado pelo metabolismo da clula (nas espcies de Vibrio o motor uma bomba de sdio). O motor transporta prtons atravs da membrana, sendo atirado nesse processo e capaz de operar a 6000 a 17.000 RPM, mas, com o filamento normalmente atinge apenas 200 a 1000 RPM. Nas bactrias, os componentes do flagelo podem organizar-se espontaneamente, uma vez que, tanto a estrutura basal como o filamento tm um centro oco, atravs do qual as protenas do flagelo se movem para as suas respectivas posies. A estrutura basal tem muitas caractersticas em comum com certos tipos de poro secretor, que tm igualmente uma estrutura oca que se estende para fora da clula e pensase que o flagelo bacteriano pode ter sido o resultado da evoluo destes poros.

Os diferentes esquemas de organizaes dos flagelos nas bactrias: A-Montricas; B-Loftricas; CAnftricas; D-Pertricas; Diferentes espcies de bactrias tm diferentes nmeros e organizao dos flagelos:

As bactrias montricas possuem um nico flagelo; As loftricas tm mltiplos flagelos localizados num nico ponto da superfcie da clula e movem-se As anftricas tm um flagelo em cada extremidade da clula, mas apenas um deles opera de cada As pertricas possuem flagelos em toda a superfcie da clula.

em sincronia para impelir a bactria numa determinada direo;

vez, permitindo bactria mudar de direo rapidamente, operando um flagelo e parando o outro;

As espiroquetas possuem ainda flagelos internos entre a membrana interna e a externa, que rodam causando um movimento em forma de parafuso. O flagelo polar das bactrias montricas roda geralmente no sentido inverso, empurrando a clula para uma direo, ficando o flagelo para trs, mas periodicamente o sentido da rotao invertido, causando um "solavanco" que permite a reorientao da clula.

Flagelo arqueanoO flagelo arqueano um organelo dos procariontes exclusivo dos Archaea superficialmente semelhante ao flagelo bacteriano, uma vez que ambos consistem em filamentos de flagelinas originados na membrana celular que rodam para movimentar a clula. No entanto, h diferenas fundamentais entre o flagelo arqueano e o flagelo bacteriano:

O flagelo bacteriano impulsionado por um fluxo de ons H+ (ou Na+), enquanto que o arquaeano Enquanto que os flagelos bacterianos rodam independentemente uns dos outros, os flagelos Os flagelos bacterianos crescem pela adio de unidades de flagelina na extremidade, quando que

impulsionado por ATP (a energia qumica das clulas vivas);

arqueanos so compostos de feixes de filamentos que rodam como uma unidade;

os arquaeanos crescem pela adio daquelas unidades na base; isto provm do fato dos flagelos bacterianos serem mais espessos que os arqueanos e terem um "tubo" por onde as unidades de flagelina podem chegar extremidade, enquanto que o flagelo arqueano demasiado estreito para permitir esta migrao.

Estas diferenas parecem indicar que os flagelos bacteriano e arqueano so um caso de analogia biolgica ou evoluo convergente e no de homologia.

Flagelo EucariticoO flagelo eucaritico, tambm chamado clio ou ondulipdio ("p ondulante") completamente diferente do flagelo das bactrias, tanto em estrutura como em origem evolucionria. Mas a funo a mesma: criar movimento, quer da clula em si (nos organismos unicelulares), quer do fluido envolvente. formado por um conjunto de nove pares de Microtbulos que rodeiam dois outros Microtbulos, o axonema. Na base do flagelo, por dentro da membrana celular, existe um corpo basal oucinetossoma, com cerca de 500 nanmetros de comprimento. O movimento do flagelo provocado por energia qumica, na forma de ATP, que a clula transmite protena dinena, que liga os Microtbulos, fazendo-os deslizar uns contra os outros. Algumas clulas tm flagelos, geralmente menores, organizados em filas compactas chamadas cincias, que so os verdadeiros clios e que normalmente se movem em sincronia. Flagelos so semelhantes a clios mais s que maiores e em menor quantidade.

PLASMODESMOOs plasmodesmas so interligaes entre membranas de clulas vizinhas que criam pontes citoplasmticas. Ocorre somente em clulas vegetais. Os Microtbulos membranosos atravessam as paredes celulares por poros em que no h nenhum tipo de material. So a nica via de translado de substncias e estmulos (alimentao da clula) e so conexes citoplasmticas que atravessam a parede celular entre clulas contguas. Ao se encontrarem unidos, os protoplastos das clulas vivas por meio de plasmodesmas, constituem um simplasto nico. O movimento de substncias atravs dos plasmodesmas se denomina transporte simplstico. As paredes celulares, os lumens das clulas mortas e os espaos intercelulares que rodeiam o simplasto, formando tambm um contnuo, se contrapem sob o nome de apoplasto; o movimento de substncias nele conhecido como transporte apoplstico. So formadas por conexes (6 molculas de conexina) que permitem a passagem de ons e pequenas molculas. Os plasmodesmas formam-se ao final da diviso celular entre clulas irms.

CLOROPLASTO

Esboo da estrutura de um cloroplasto.

Clulas vegetais apresentando cloroplastos.

Cloroplasto uma organela presente nas clulas das plantas e outros organismos fotossintetizadores, como as algas e alguns protistas. Possui clorofila, pigmento responsvel pela sua cor verde. um dos trs tipos de plastos (organelos citoplasmticos cuja frmula varia de acordo com o tipo de organismo e clula em que se encontra), sendo os outros dois os cromoplastos e os leucoplastos. Cloroplasto a organela onde se realiza a fotossntese. Os cloroplastos distinguem-se bem dos restantes organelos da clula, quer pela cor, quer pela sua estrutura, geralmente laminar, possuem RNA, DNA e ribossomos, podendo assim sintetizar protenas e multiplicar-se. No seu interior apresenta um lquido semelhante ao que preenche as mitocndrias, o estroma. O sistema de membranas onde se encontra aclorofila encontra-se organizado em tilacides, agrupados em grana. A fotossntese tpica dos cloroplastos tambm realizada por algumas bactrias, as cianobactrias, o que considerado como uma das evidncias nas quais se baseia a teoria endossimbitica de origem dos cloroplastos. Segundo esta teoria, os cloroplastos teriam se originado de uma cianobactria ancestral vivendo em simbiose dentro da clula eucaritica precursora. Essa teoria tambm empregada para explicar a origem das mitocndrias.

EstruturaOs cloroplastos possuem nas suas delimitaes duas membranas lipoproticas. A membrana externa lisa, enquanto a interna composta por vrias dobras voltadas para o interior do cloroplasto, formando os tilacoides. Na membrana interna dos cloroplastos esto os fotossistemas com vrias molculas de clorofila dispostas de maneira a formar uma espcie de antena com a finalidade de captar luz. Os fotossistemas possuem outras substncias alm da clorofila que tambm participam da fotossntese. Os fotossistemas so de dois tipos:

Fotossistema I - p700: o responsvel pela produo de NADPH. O fotossistema I

recebe eltrons provenientes da cadeia transportadora de eltrons e os direciona at a clorofila que absorve luz no comprimento de 700 nanmetros.

Fotossistema II - p680: Nesse fotossistema ocorre a quebra da gua, tambm chamada de fotlise

da gua, ou ainda, reao de Hill. Cada molcula de gua produz dois prtons H+ e dois eltrons no excitados que so direcionados para o centro de reao do fotossistema.

VACOLOOs vacolos (do latim "vaccuus" - vcuo csbr) so estruturas celulares, muito abundantes nas clulas vegetais, contidas no citoplasma da clula, de forma mais ou menos esfricas ou ovalado, geradas pela prpria clula ao criar uma membrana fechada que isola certo volume celular do resto do citoplasma. Seu contedo fluido, armazenam produtos de nutrio ou de excreo, podendo conter enzimas lisossmicas(enzimas hidrolticas, principalmente hidrolases) ou at mesmo pigmentos, caso em que tomam o nome de vacolos de suco celular.

Nas clulas animais os vacolos so raros e no tm nenhum nome especfico. Contudo, as clulas do tecido adiposo (os adipcitos) possuem vacolos repletos de gordura, que servem como reserva energtica. Nos protozorios podem ter funes diversas, como seus nomes indicam: vacolo digestivo, vacolo pulstil ou excretor.

TONOPLASTOTonoplasto uma membrana lipoprotica, tegumentar ao vacolo das clulas vegetais.

MITOCNDRIA.Diagrama de mitocndria humana.

A mitocndria um dos organelos celulares mais importantes, sendo extremamente relevante para respirao celular. abastecida pela clula que a hospeda por substncias orgnicas como oxignio e glicose, as quais processam e convertem em energia sob a forma de ATP, que devolve para a clula hospedeira. Sendo energia qumica que pode ser, e usada em reaes bioqumicas que necessitem de dispndio de energia. A mitocndria est presente em grande quantidade nas clulas: do sistema nervoso (na extremidade dos axnios), do corao e do sistema muscular, uma vez que estas apresentam uma necessidade maior de energia. A palavra mitocndria vem do Grego ou mitos, fio/linha + ou chondrion, grnulo. A mitocndria est presente na maioria dos eucariontes, exceto num grupo de protistas chamado Archezoa, apesar da anlise genmica destes organismos indicarem que podem ter perdido as mitocndrias ao longo da evoluo. A principal evidncia disto o fato de alguns genes codificadores de protenas mitocondriais terem sido encontrados no genoma nuclear destes protistas (Bui & Bradley, 1996). Foi descrita por Altmann, em 1894 (que as denominou "bioblastos"), sugerindo a sua relao com a oxidao celular. O seu nmero varia entre as clulas, sendo proporcional atividade metablica de cada uma, indo de quinhentas a mil ou at dez mil dessas estruturas por clula. Esta apresenta duas membranas fosfolipdicas, uma externa lisa e outra interna que se dobra formando vilosidades, chamadas cristas. A regio limitada pela membrana interna conhecida como matriz mitocondrial, onde existem protenas, ribossomos e DNA mitocondrial, de forma circular, que contm 37 genes codificadores de 13 protenas, de 2 rRNAs e 22 tRNAs. Estes so necessrios no processo de produo de ATP, ou seja, necessrios para que a respirao celular ocorra. A presena de material gentico na mitocndria, ainda por cima circular (DNA tpico das bactrias), fez emergir teorias sobre sua origem. Hoje em dia a maioria da comunidade cientfica acredita na teoria da endossimbiose. Esta afirma que a mitocndria descendente de uma bactria. H milhes de anos atrs,

formaram-se as primeiras clulas que sobreviviam em poas lamas vulcnicas fervilhantes atestadas de enxofre que servia para estas clulas produzir energia. Aps a formao dos primeiros oceanos, apareceram as primeiras clulas fotossintticas. Estas tinham a capacidade de usar a luz solar para fabricar energia, com libertao de oxignio. Passados muitos anos, os ndices de oxignio na atmosfera comearam a aumentar e os de enxofre a diminuir. Nessa altura, os organismos no toleravam nada bem o oxignio sendo txico para os mesmos, j que antes os ndices de oxignio eram residuais. Portanto, quem tinha melhor capacidade de sobrevivncia eram os seres que aprenderam a viver com o oxignio, ou porque aprenderam a us-lo como fonte de energia, ou porque atravs de fagocitose ganharam uma relao simbitica com seres que j tinham essa capacidade, fornecendo em troca: proteco e nutrientes. Os seres celulares antepassados da mitocndria evoluram primeiro, em relao ao aumento de percentagem oxignio no ar, que os seres unicelulares mais complexos, como por exemplo, os nossos antepassados, portanto este fagocitaram os outros e ambos ganharam uma relao simbitica que foi evoluindo, e sendo cada vez mais prxima, tornando-se cada vez mais tolerantes um com o outro. Agora no h razo para dizer que a mitocndria um ser vivo independente, mas sim parte de um, pois a relao simbitica levou-a a descartar-se do DNA que a possibilitava de viver por si s, tornando-se num organelo de alto rendimento, dado s ter ficado como o DNA que codifica oligonucletidos: house-keeping e que participam no processo de produo de ATP. A prova evidente de que a mitocndria descendente de bactrias : o seu prprio DNA ser muito parecido com o das bactrias de hoje em dia: circular e no tem intres; a mitocndria no ter ncleo organizado; a mitocndria ter uma dupla camada lipdica, resultante da eventual fagocitose. A sua funo vital para a clula, sem a qual h morte celular. O DNA mitocondrial no se tem modificado muito desde seu princpio, para alm do descartar de DNA inutilizado, apesar do seu elevado ndice de mutaes (10 vezes maior que o DNA nuclear). O que acontece que este DNA est apenas sujeito a modificaes por mutao, dado no haver maneira do mesmo sofrer recombinao como acontece quando o DNA do espermatozide entra no ncleo do vulo, dando-se a recombinao quando metade do DNA de cada parente se junta, formando o ovo, ou zigoto. Ora, como o que entra na clula sexual feminina vindo do pai* apenas, e s, o seu DNA nuclear, as mitocndrias masculinas ficam de fora, logo no se d recombinao do seu DNA. O resultado s recebermos o DNA mitocondrial da me, levando a poucas modificaes deste ao longo dos tempos. Os Antropologistas aproveitam estas propriedades para examinar, atravs do DNA mitocondrial, as relaes de parentesco entre os grandes grupos de seres vivos. Esta situao mostra-nos o elevado poder da recombinao gentica, dado o DNA nuclear estar-se sempre a atrasar em relao ao mitocondrial que sofre mutaes 10 vezes mais, ganha um enorme impulso de modificao na recombinao com outros DNAs. A mitocndria forma uma extensa rede, denominada rede mitocondrial. Essa rede constituda por subunidades mitocondriais que podem se fundir ou se dividir de acordo com as necessidades fisiolgicas. O organelo tem sido associado, nos ltimos anos, ao processo de morte celular denominado apoptose. Diversas protenas mitocondriais encontram-se diretamente ligadas a apoptose, como as protenas BCL2, AIF e o Citocromo C, por exemplo. A mitocndria responsvel por muitos processos catablicos fundamentais para a obteno de energia para a clula, como a -oxidao de cidos graxos, o Ciclo de Krebs e a Cadeia respiratria.

Ciclo de KrebsO ciclo de Krebs, tricarboxlico ou do cido ctrico, corresponde a uma srie de reaes qumicas que ocorrem na vida da clula e no seu metabolismo. Descoberto por Sir Hans Adolf Krebs (1900-1981). O ciclo executado na mitocndria dos eucariontes e no citoplasma dos procariontes. Trata-se de uma parte do metabolismo dos organismos aerbicos (utilizando oxignio da respirao celular); organismos anaerbicos utilizam outro mecanismo, como a gliclise = outro processo de fermentao independente do oxignio. O ciclo de Krebs uma rota anfiblica, catablica e anablica, com a finalidade de oxidar a acetil-CoA (acetil coenzima A), que se obtm da degradao de carboidratos, cidos graxos e aminocidos a duas molculas de CO2. Este ciclo inicia-se quando o piruvato que sintetizado durante a gliclise transformado em acetil CoA (coenzima A) por ao da enzima piruvato desidrogenase. Este composto vai reagir com o oxaloacetato que um produto do ciclo anterior formando-se citrato. O citrato vai dar origem a um composto de cinco carbonos, o alfa-cetoglutarato com libertao de NADH, e de CO2. O alfa-cetoglutarato vai dar origem a outros compostos de quatro carbonos com formao de GTP, FADH2 e NADH e oxaloacetato. Aps o ciclo de krebs ocorre outro processo denominado fosforilao. O ciclo de Krebs tem 8 etapas 1 Formao do citrato 2 Formao do isocitrato via cis-aconitato 3 oxidao do isocitrato a a-cetoglurato e CO2 4 Oxidao do a-cetoglurato a succinil-CoA e CO2 5 Converso do succinil-CoA em succinato 6 Oxidao do succinato a fumarato 7 Hidratao do fumarato produz malato 8 a oxidao do malato a oxalato A cada volta do ciclo de Krebs so produzidos trs molculas de NADH, uma de FADH2, uma de nucleosdeo trifosfato (ATP ou GTP).

-oxidao de cidos graxos adicionada a coenzima A (coA) aos cidos graxos de cadeia longa, e esses cidos graxos, chamados CoA graxos, so identificados pelo complexo protico Carnitina e assim migram para dentro da mitocndria. Na mitocndria, os cidos graxos unem-se com as enzimas metablicas, gerando assim o complexo acetil-coA. O piruvato, ento, une-se ao complexo acetil-coA, formando-se, assim, o cido pirvico, que extremamente perigoso para a clula. A sua presena em grandes quantidades pode ser mutagnico, portanto, carcinognico (ou seja, pode provocar cancro, hansenase, e algumas doenas respiratrias).

PEROXISSOMAPeroxissoma um organito ou organela esfrica, envolvida por uma membrana vesicular, presente no citoplasma, sobretudo em clulas animais. as organelas responsveis pelo armazenamento das enzimas diretamente relacionadas com o metabolismo do perxido de hidrognio, substncia altamente txica para a clula. No metabolismo celular encontra-se o perxido de hidrognio (H2O2) (a gua oxigenada, substncia potencialmente txica ao organismo por ser uma fonte de radicais livres).

Nela est presente uma tpica enzima chamada catalase que reparte o perxido de hidrognio em gua (H2O) e oxignio (O2) molecular. Esta organela tem a capacidade de degradar compostos txicos para a clula, transformando-os em compostos menos txicos. Os produtos a degradar so marcados pela pex5 e transportados ao peroxissomo, onde sofrem ao das catalases e oxidases, enzimas que catalisam a sua transformao em perxido de hidrognio. Os peroxissomos so organelas de apenas uma membrana celular, de 0,2 a 1 micrometros de dimetro, presentes em clulas eucariticas. Em mamferos, estas organelas foram consideradas sem importncia at que Goldfischer descobriu a ausncia das mesmas no fgado e no tbulo proximal renal em pacientes com sndrome de Zellweger (crebro-hepatorenal). uma doena congnita, descrita clinicamente pela primeira vez em 1964, que envolve o crebro, fgado, glndula adrenal, ossos e rins. A falta dos peroxissomos causa doenas graves, assim como defeitos em suasenzimas, levam a falhas metablicas. As investigaes neste campo tem sido intensas nas ltimas duas dcadas. Hoje, muitas enzimas so conhecidas por estarem localizadas nos peroxissomos, muitas das quais esto relacionadas ao metabolismo dos lipdios. Em particular, a beta-oxidao de cidos graxos de cadeia muito longa (VLCFA, isto , cidos graxos com 24 ou mais tomos de carbono) realizada inicialmente no interior dos peroxissomos. Quando a cadeia carbnica reduzida a um tamanho igual a 22 tomos de carbonos, a beta-oxidao pode continuar no interior da mitocndria.

CaracterizaoOs peroxissomas foram descritos, pela primeira vez, por Rodhin (1954), em clulas de rato, sendo ento designados por "microbodies". Contudo a sua caracterizao bioqumica ficou a dever-se a De Duve e colaboradores. Em 1966, De Duve props a designao de peroxissoma em substituio de "microbodies", salientando a existncia simultnea de duas classes de enzimas: oxidases produtoras de perxido de hidrognio (gua oxigenada) e catalases. Posteriormente, os peroxissomas foram identificados em diversas clulas animais e vegetais. Os peroxissomas (Px) formam-se a partir do retculo. Encerram oxidades e catalases, as quais, freqentemente, se condensam em corpos de estrutura cristalina (cr). Os peroxissomas so pequenas vesculas membranares, esfricas ou ovides, geralmente menores que as mitocndrias. A sua matriz apresenta-se, habitualmente, com uma textura finamente granular e contendo um corpo denso no qual se reconhece uma estrutura cristalina, designado por cristalide ou "core". O cristalide resultaria da cristalizao progressiva da catalase ou oxidases existentes na matriz. 12 + CmP => ECK

FunesDe uma forma geral, os peroxissomas participam na oxidao de substratos em presena de oxignio molecular e, em seguida, realizam a decomposio do perxido de hidrognio proveniente daquelas oxidaes. Esta competncia bioqumica dos peroxissomas utilizada por diferentes tipos celulares com diversos objetivo. Nas clulas vegetais, os peroxissomas participam nafotorrespirao e promovem a converso de lpidos em glucdios, quando da germinao de sementes de oleaginosas. Esta operao inclui a beta-oxidao dos cidos gordos, que se realiza igualmente no fgado, no rim e em outros rgos

de mamferos. Nos animais, os peroxissomas intervm em segmentos catablicos de purinas, oxidao do etanol, etc.) e anablicos (sntese de cidos biliares, sntese de colesterol).

BiogneseA origem dos peroxissomas controversa, sabendo-se, contudo, que os enzimas que os caracterizam no provm do REG. Um dos modelos hipotticos da biognese dos peroxissomas considera que o compartimento peroxissmico formado a partir do retculo e que as cadeias polipeptdicas dos enzimas (oxidades e catalases) so sintetizadas no citossol, em polissomas livres, sendo posteriormente transferidos para a matriz dos referidos compartimentos:

Enzimas (oxidases e catalases) + compartimentos (destacados do REG) = peroxissoma

A transferncia das cadeias polipeptdicas para o interior dos peroxissomas implica a existncia de mecanismos de reconhecimento especfico, designadamente a existncia, na membrana dos peroxissomas, de transportadores especficos. Estes seriam sintetizados no REG e incorporados na membrana do REL, antes de se isolarem os compartimentos peroxissmicos.

Formao dos peroxissomas1: no REG so sintetizadas, entre outras, protenas membranares especficas do transporte das oxidases e catalases; 2: as protenas membranares concentram-se no REL, a partir do qual se geram os compartimentos peroxissmicos em formao (CPF); 3: a sntese das cadeias polipeptdicas dos enzimas peroxissmicos (EP) tem lugar no citossol, a partir de polissomas livres (Pol); 4: as cadeias polipeptdicas passam ao interior dos peroxissomas (Px) atravs das protenas de transporte.

RETCULO ENDOPLASMTICOO retculo endoplasmtico uma organela exclusiva de clulas eucariontes. Formado a partir da invaginao da membrana plasmtica, constitudo por uma rede de tbulos e vesculas achatadas e interconectadas, que se comunica com o envoltrio nuclear (carioteca). Foi descoberto em 1945 pelo citologista belga Albert Claude. O retculo endoplasmtico est envolvido na sntese de protenas e lipdios, na desintoxicao celular e no transporte intracelular. Existem dois tipos de retculos, classificados de acordo com a presena ou ausncia de ribossomos em sua superfcie: rugoso ou liso, respectivamente.

Retculo endoplasmtico rugosoO retculo endoplasmtico rugoso (RER), tambm chamado retculo endoplasmtico granuloso ou ergastoplasma (do grego ergozomai, que significa "elaborar", "sintetizar"), formado por sistemas de vesculas achatadas com ribossomos aderidos membrana, o que lhe confere aspecto granular.

Participa da sntese de protenas, que sero enviadas para o exterior das clulas. Esse tipo de retculo muito desenvolvido em clulas com funo secretora. o caso, por exemplo, das clulas do pncreas, que secretam enzimas digestivas, e tambm o caso das clulas caliciformes da parede do intestino, que secretam muco, e as clulas secretoras tipo II, nos alvolos pulmonares, que produzem lipoprotena surfactante. A microscopia eletrnica revelou a presena, no interior do citoplasma, de um retculo de membranas lipoproticas que foi denominado retculo endoplasmtico (RE). Conforme a posio das membranas, podemos distinguir a existncia de tbulos e sculos ou vesculas achatadas. O retculo endoplasmtico rugoso apresenta as seguintes funes: aumenta a superfcie interna da clula, o que amplia o campo de atividade das enzimas, facilitando a ocorrncia de reaes qumicas necessrias ao metabolismo celular, sntese de protenas (sua principal funo) e armazenamento. Graas aos ribossomos aderidos a suas membranas, o reticulo endoplasmtico rugoso atua na produo de certas protenas celulares, como o colgeno que uma protena produzida pelo RER do fibroblasto.

Retculo endoplasmtico lisoO retculo endoplasmtico liso (REL), tambm chamado retculo endoplasmtico agranular, formado por sistemas de tbulos cilndricos e sem ribossomos aderidos membrana. Participa principalmente da sntese de esterides, fosfolipdios e outros lipdios. O REL tem, como uma de suas principais funes, a desintoxicao do organismo, atuando na degradao do etanol ingerido em bebidas alcolicas, assim como a degradao de medicamentos ingeridos pelo organismo como antibiticos e barbitricos (substncias anestsicas). Esse tipo de retculo abundante principalmente em clulas do fgado, das gnadas e pncreas. O retculo endoplasmtico liso composto por uma rede tridimensional de tbulos e cisternas interconectados, que vai desde a membrana nuclear (a cisterna do RE contnua com a cisterna perinuclear) at a membrana plasmtica. dividido em dois setores: RERugoso -- com poliribossomas aderidos face citoslica -- e RELiso -- que alm de no possui polirribossomas aderidos, apresenta diferente composio protica e enzimtica de sua membrana e contedo. A ligao de polirribossomas superfcie citoslica do RER feita atravs de protenas integrais: Docking protein (partcula receptora de reconhecimento de sinal) Riboforinas I e II (protenas receptoras do ribossomo) Protena do Poro A presena de polirribossomas no RER possibilita sua funo: sntese de protenas. Por isto ele e to desenvolvido em clulas com intensa sntese protica, destinada exportao ou a organelas com membrana. Alm disso, o RER tambm participa de modificaes ps-traducionais proticas: sulfatao, pregueamento e glicosilao.

Retculo endoplasmtico e a tolerncia ao gelO lcool, ou mesmo certas drogas, como sedativos, quando consumidos em excesso ou com freqncia, induzem a proliferao do retculo no-granuloso e de suas enzimas. Isso aumenta a tolerncia do organismo droga, o que significa que doses cada vez mais alta necessrias para que ela possa fazer efeito. Esse aumento de tolerncia a uma substncia pode trazer como conseqncia o aumento da tolerncia a outras substncias teis ao organismo, como o caso de antibiticos. Esse um alerta

importante para que possamos entender parte dos problemas decorrentes da excessiva ingesto de bebidas alcolicas e do uso de medicamentos sem prescrio, e controle mdico.

NCLEO CELULARO ncleo celular, organelo primeiramente descrito por Franz Bauer, em 1802, uma estrutura presente nas clulas eucariontes, que contm o ADN (ou DNA) da clula. delimitado pelo envoltrio nuclear, e se comunica com o citoplasma atravs dos poros nucleares. O ncleo possui duas funes bsicas: regular as reaes qumicas que ocorrem dentro da clula, e armazenar as informaes genticas da clula. O seu dimetro pode variar de 11 a 22.25 m. Alm do material gentico, o ncleo tambm possui algumas protenas com a funo de regular a expresso gnica, que envolve processos complexos de transcrio, pr-processamento do mRNA (RNA mensageiro), e o transporte do mRNA formado para o citoplasma. Dentro do ncleo ainda se encontra uma estrutura denominada nuclolo, que responsvel pela produo de subunidades dos ribossomos. O envoltrio nuclear responsvel tanto por separar as reaes qumicas que ocorrem dentro do citoplasma daquelas que ocorrem dentro do ncleo, quanto por permitir a comunicao entre esses dois ambientes. Essa comunicao realizada pelos poros nucleares que se formam da fuso entre a membrana interna e a externa do envoltrio nuclear. O interior do ncleo composto por uma matriz denominada de nucleoplasma, que um lquido de consistncia gelatinosa, similar ao citoplasma. Dentro dele esto presentes vrias substncias necessrias para o funcionamento do ncleo, incluindo bases nitrogenadas, enzimas, protenas e fatores de transcrio. Tambm existe uma rede de fibras dentro do nucleoplasma (chamada de matriz nuclear), cuja funo ainda est sendo discutida. O ADN presente no ncleo encontra-se geralmente organizado na forma de cromatina (que pode ser eucromatina ou heterocromatina), durante o perodo de interfase. Durante a diviso celular, porm, o material gentico organizado na forma de cromossomos. Sua posio geralmente central, acompanhando o formato da clula, mas isso pode variar de uma para outra. Nos eritrcitos dos mamferos, o ncleo est ausente.

HistriaO ncleo celular foi o primeiro organelo a ser descoberto, tendo sido primeiramente descrito por Franz Bauer, em 1802. Foi mais tarde descrito em mais detalhe pelo botnico escocs Robert Brown, em 1831, numa palestra na Sociedade Linneana de Londres. Brown estava a estudar orqudeas ao microscpio quando observou uma regio opaca, que chamou de aurola ou ncleo, existentes nas clulas da camada exterior, em flores. Na altura no sugeriu nenhuma potencial funo. Em 1838, Matthias Schleiden props que o ncleo desempenhava um papel na gerao de clulas, tendo introduzido o nome "citoblasto" (gerador de clulas). Acreditou que tinha observado novas clulas a aparecerem volta dos "citoblastos". Franz Meyen era um forte opositor a esta teoria, tendo j descrito clulas a multiplicar-se por diviso e acreditando que muitas clulas no teriam ncleo. A idia de que as clulas podem ser geradas de novo, pelo "citoblasto", contradizia os trabalhos de Robert Remak (1852) e Rudolf Virchow (1855), que decisivamente propagaram o paradigma de que as clulas so geradas somente por outras clulas ("Omnis cellula e cellula"). A funo do ncleo permanecia, no entanto, pouco clara.

Entre 1876 e 1878, Oscar Hertwig publicou vrios estudos sobre a fertilizao em vulos de ourio-do-mar, mostrando que o ncleo do espermatozide entra no o cito, fundindo-se com o seu ncleo. Esta foi a primeira vez que era sugerido que um indivduo se desenvolve a partir de uma nica clula nucleada. Isto vinha em contradio com a teoria de Ernst Haeckel, de que a filogenia completa de uma espcie era repetida durante o desenvolvimento embrionrio, incluindo a gerao da primeira clula nucleada a partir de uma "Monerula", uma massa sem estrutura, de muco primordial ("Urschleim"). A necessidade de um ncleo espermtico para a fertilizao foi discutida por algum tempo. No entanto, Hertwig confirmou as suas observaes em outros grupos animais, como por exemplo, em anfbios e moluscos. Eduard Strasburger produziu os mesmos resultados em plantas (1884). Isto abriu o caminho para estabelecer o ncleo como tendo um papel primordial na hereditariedade. Em 1873, August Weismann postulou a equivalncia das clulas germinais paternais e maternas para a hereditariedade. A funo do ncleo, como transportador da informao gentica, apenas ficou clara mais tarde, aps a mitose ter sido descoberta e a hereditariedade mendeliana ter sido redescoberta, no incio do sculo XX. Nessa altura, a teoria cromossmica da hereditariedade foi desenvolvida.

EstruturaO ncleo o maior organelo celular em animais. Em clulas de mamferos, o dimetro mdio anda tipicamente volta de 11 a 22m e ocupa 10% do volume total. O lquido viscoso dentro do ncleo denomina-se nucleoplasma, e similar ao citoplasma encontrado no exterior do ncleo.

CitoesqueletoNas clulas animais, duas redes de filamentos intermdios providenciam suporte estrutural ao ncleo: a lmina nuclear forma uma rede organizada na face interna do envelope, enquanto que um tipo de suporte menos organizado providenciado pela face citoslica do envelope. Ambos os sistemas do o suporte estrutural para o envelope nuclear e atuam como pontos de ancoragem para os cromossomas e poros nucleares. A lmina nuclear essencialmente composta por protenas denominadas laminas. Como todas as protenas, as laminas so sintetizadas no citoplasma e depois transportadas para o interior do ncleo, onde so agregadas antes de serem incorporadas na rede existente de lmina nuclear As laminas podem tambm ser encontradas dentro do nucleoplasma, onde formam uma estrutura regular que visvel com o auxlio de microscopia de fluorescncia. A funo desta estrutura ainda no est totalmente estabelecida, embora se saiba que est excluda do nuclolo e est presente durante a interfase. As estruturas de laminas que formam esta estrutura ligam-se cromatina e rompendo a sua estrutura d-se a inibio da transcrio de genes que codificam protenas.[10]

Tal como os componentes de outros filamentos intermdios, o monmero de lamina contm um domnio em alfa-hlice, usados por dois monmeros para se enrolarem um no outro, formando uma estrutura dimrica denominada coiled-coil. Ento, duas destas estruturas dimricas colocam-se lado a lado, num arranjo antiparalelo, formando um tetrmero denominado protofilamento. Oito destes protofilamentos formam um arranjo lateral que torcido de molde a formar uma estrutura semelhante a uma corda. Estes filamentos podem ser juntos ou separados de uma maneira dinmica, significando que o comprimento do filamento depende das diferentes taxas de adio e remoo de filamento.

Cromossomas

O ncleo celular contm a maioria do material gentico da clula, sob a forma de mltiplas molculas lineares de ADN organizadas em estruturas denominadascromossomos. Durante a maior parte do ciclo celular esto organizados num complexo ADN-protena conhecido como cromatina, e durante a diviso celular a cromatina pode ser vista a formar os cromossomas bem definidos que so familiares de um caritipo. Uma pequena frao dos genes da clula est localizada na mitocndria. Existem dois tipos de cromatina. A eucromatina a forma menos compacta de ADN, e contm genes que so freqentemente expressos pela clula. O outro tipo, a heterocromatina, a forma mais compacta, e contm ADN que no freqentemente transcrito. Esta estrutura ainda mais categorizada em heterocromatina facultativa, consistindo de genes que esto organizados como heterocromatina apenas em certos tipos de clula ou em certos estgios de desenvolvimento, e a heterocromatina constitutiva, que consiste em componente cromossmicos estruturais como os telmeros e os centrmeros. Durante a interfase, a cromatina organiza-se em pequenos aglomerados individuais, denominados territrios cromossmicos. Os genes ativos, que so normalmente encontrados na regio da eucromatina, tendem a estar localizados nas fronteiras deste territrios cromossmicos. Anticorpos associados com certos tipos de organizao da cromatina, particularmente os nucleossomas, tm sido relacionados com um nmero de doenas auto-imune, tal como o lpus eritematoso sistmico. Estes so conhecidos como anticorpos antinucleares (AAN) e tm sido observados concertadamente com esclerose mltipla, como parte de uma disfuno geral do sistema imunitrio.

Envelope nuclear e poros nuclearesO invlucro nuclear composto por duas membranas celulares dispostas em paralelo (uma interior e outra exterior) e separadas por 10 a 50 nanmetros. O envelope nuclear envolve completamente o ncleo e separa o material gentico da clula do citoplasma, servindo como barreira difuso livre de macromolculas entre o nucleoplasma e o citoplasma. A membrana nuclear externa contnua com a membrana do retculo endoplasmtico rugoso (RER), estando igualmente recoberta de ribossomos. O espao entre as membranas nucleares chamado de espao perinuclear e tem continuidade com o lmen do RER. Os poros nucleares providenciam canais aquosos atravs do invlucro, sendo compostos por mltiplas protenas, coletivamente denominadas de nucleoporinas. Os poros possuem cerca de 125 milhes de dalton de peso molecular e consistem em cerca de 50 (em leveduras) a 100 protenas (em vertebrados). Os poros possuem 100 nm de dimetro total; no entanto, o espao atravs do qual as substncias difundem livremente tem apenas 9 nm de largura, devido presena de sistemas de regulao no centro do poro. Este tamanho permite a livre passagem de pequenas molculas solveis em gua ao mesmo tempo em que impede que molculas de maiores dimenses, como os cidos nuclicos e protenas entrem ou saiam de maneira inapropriada. Estas molculas maiores tero que ser transportadas para o interior do ncleo de maneira ativa. O ncleo de uma tpica clula de mamfero tem cerca de 3000 a 4000 poros atravs de todo o seu envelope, com cada um deles contendo uma estrutura anelar, de simetria octogonal, no local onde as membranas interna e externa se fundem. Ligado a este anel existe uma estrutura em forma de cesto que se estende em direo ao nucleoplasma, e uma srie de extenses filamentosas que alcanam o citoplasma. Ambas as estruturas servem para mediar ligao a protenas transportadoras nucleares.

A maioria das protenas, subunidades ribossomais e alguns ARN so transportados atravs dos complexos de poros num processo mediado por uma famlia de fatores de transporte denominadas carioferinas. Estas carioferinas que medeiam o movimento para o ncleo tambm so chamadas de importinas, enquanto que aquelas que medeiam o movimento para fora do ncleo so chamadas de exportinas. A maioria das carioferinas interage diretamente com a sua carga, apesar de algumas usarem protenas adaptadoras. hormonas esterides como o cortisol e a aldosterona, tal como outras pequenas solculas lipossolveis, envolvidas na sinalizao intercelular, podem se difundir atravs da membrana celular, para o citoplasma, onde se ligam a receptores nucleares que so transportados para o ncleo. J no ncleo, servem como fatores de transcrio quando juntos com o seu ligando; na ausncia do ligando, muitos receptores funcionam como desacetilases de histonas que reprimem a expresso gentica.

NucloloO nuclolo uma estrutura presente dentro do ncleo, no envolta por membrana. Por vezes classificado como suborganelo. Forma-se em volta de repeties de ADNr, ADN que codifica o ARN ribossomal (ARNr). Estas regies so denominadas regies organizadoras de nuclolo. O papel principal do nuclolo o de sintetizar ARNr e de formar os ribossomos. A coeso estrutural do nuclolo depende da sua atividade, j que a formao de ribossomos resulta na associao temporria de componente nucleolares, facilitando assim mais formao de ribossomos e logo uma maior associao. Este modelo suportado por observaes de que a inativao do ADNr resulta na mistura de componentes nucleolares. O primeiro passo na formao do ribossomo a transcrio do ADNr, efetuada por uma protena chamada RNA polimerase I, dando origem a um pr-ARNr precursor, de grandes dimenses. Este clivado nas subunidades 5.8S, 18S, e 28S do ARNr. A transcrio, o processamento ps-transcricional e a formao do ribossomo, ocorrem no nuclolo, auxiliado por molculas de ARN nucleolar pequeno (snoRNA, em ingls), algumas das quais derivado de splicing de intres de genes codificantes de ARN mensageiro, relacionados com funes ribossomais. As subunidades ribossomais j formadas so as estruturas de maior dimenso que passam pelos poros nucleares. Quando observado atravs do microscpio eletrnico, o nuclolo pode ser visto como sendo constitudo por trs regies distintas: uma regio interior (centro fibrilar), rodeada pelo componente fibrilar denso, que por sua vez rodeado pelo componente granular. A transcrio do ADNr ocorre no centro fibrilar ou na fronteira entre o centro fibrilar e o componente fibrilar denso. Quando a transcrio de ADNr aumentada, verifica-se a deteco de mais centros fibrilares. A maior parte da clivagem e modificao do ARNr ocorre no componente fibrilar denso, enquanto que os passos mais tardios, envolvendo a assemblagem de protenas em subunidades ribossomais, ocorre no centro granular.

Outros corpos subnuclearesPara alm do nuclolo, o ncleo contm um nmero de outros corpos no-membranares. Alguns deles so os corpos de Cajal, os gmeos de corpos enovelados (gemini of coiled bodies, em ingls). Domnios PIKA, corpos PML, agregados de grnulos intercromatnicos (speckles) e paraspeckles. Apesar de pouco se saber sobre alguns destes domnios, estes so significantes pelo fato de mostrarem que o nucleoplasma no uniforme, mas sim que contm vrios subdomnios funcionais organizados.

Outras estruturas subnucleares aparecerem como parte de processos de doenas. Por exemplo, foi j reportada a presena de pequenos bastes intranucleares em alguns casos de miopatia nemalnica.

Corpos de Cajal e gmeosUm ncleo contm tipicamente entre uma a dez estruturas denominadas corpos de Cajal ou corpos enovelados, cujo dimetro de 0,2 m e 2.0 m, dependendo do tipo de clula e da espcie.[24] Quando vistos ao microscpio eletrnico, assemelham-se a novelos e so densos focos de distribuio para a protena denominada coilina. Estes corpos esto envolvidos em alguns papeis relacionados com o processamento do ARN, especificamente os pequenos ARN nucleolares (snoRNA), a maturao dos pequenos ARN nucleares (snRNA) e modificao do ARNm histnico. Similares aos corpos de Cajal so os gmeos de corpos enovelados, quer em forma quer em tamanho. So virtualmente indistinguveis sob o microscpio eletrnico. Em oposio aos corpos de Cajal, os gmeos no possuem pequenas ribonucleoprotenas nucleares (snRNPs), mas contm uma protena em ingls denominada survivor of motor neurons (SMN), cuja funo est relacionada com a biognese das snRNP. Supe-se que os gmeos assistem os corpos enovelados na biognese das snRNP, apesar de tambm ter sido sugerido, de evidncias microscpicas, que os corpos enovelados os gmeos de corpos enovelados so diferentes manifestaes da mesma estrutura.

Domnios PIKA e PTFOs domnios PIKA (do ingls, polymorphic interphase karyosomal associations) foram primeiramente descobertos em estudos de microscopia no ano 1991. As suas funes eram e permanecem pouco claras, apesar de no terem sido associados com replicao ativa de ADN, com a trasncrio e com o processamento do ARN. Descobriu-se que se associavam com distintos domnios definidos por densas localizaes do factor de transcrio PTF, que promove a transcrio de snRNA.

Corpos PMLOs corpos PML (do ingls, promyelocytic leukaemia) so corpos esfricos que se encontram dispersos por todo o nucleoplasma, medindo entre 0,2 e 1,0 m. Outros nomes so: domnio nuclear 10, corpos Kremer e domnios oncognicos PML. So muitas vezes vistos no ncleo em associao a corpos de Cajal e a corpos de clivagem. Foi sugerido que desempenham um papel na regulao da transcrio.

ParaspecklesDescobertos por Fox et al. em 2002, os paraspeckles so compartimentos de forma irregular que ocorrem no espao intercromatnico Foram documentados pela primeira vez em clulas HeLa, onde existem em nmero de 10 a 30 por ncleo. Tambm se conhece a sua ocorrncia em clulas primrias humanas, em linhas celulares trnasformadas e em seces de tecidos. Os paraspeckles so estruturas dinmicas que so alteradas em resposta a mudanas na atividade metablica celular. So dependente de transcrio e em ausncia de transcrio por ARN Pol II estas estruturas desaparecem e todos os seus componentes proteicos associados (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 e PSF) formam uma estrutura em forma de crescente, em posio perinucleolar. Este fenmeno demonstrado durante o ciclo celular. Durante o ciclo celular, os paraspeckles esto presentes durante a interfase e durante a toda a mitose, com excepo da telofase. Durante a telofase, quando os dois

ncleos-filho so formados, no existe transcrio por ARN polimerase II, de tal forma que os componentes proteicos formam uma cobertura perinucleolar.

Agregados granulares intercromatnicosOs agregados granulares intercromatnicos ou speckles (speckles de clivagem) so ricos em snRNPs de clivagem e em outras protenas necessrias para o processamento do pr-ARNm. Porque a clula tem necessidades variveis, a composio e a localizao destes corpos muda em funo da transcrio do ARNm e da regulao via fosforilao de protenas especficas.[35]

FunoA principal funo do ncleo celular controlar a expresso gentica e mediar a replicao do ADN durante o ciclo celular. O ncleo providencia o local para a transcrio, que est separado do local da traduo, no citoplasma. Isto permite um nvel de regulao gentica que no est disponvel nos procariotas.

Compartimentao celularO envelope nuclear permite que o ncleo controle o seu contedo, separando-o do resto do citoplasma quando necessrio. Isto importante para o controlo dos processos de ambos os lados da membrana nuclear. Em alguns casos, onde um processo citoplasmtico necessita de ser restringido, um componente chave removido para o ncleo, onde interage com fatores de transcrio que regulam a produo de certas enzimas nas vias metablicas. Este mecanismo regulador ocorre no caso da gliclise, uma via metablica que age para degradar a glucose para produzir energia. Ahexoquinase uma enzima responsvel pelo primeiro passo da gliclise, formando glucose-6-fosfato a partir da glucose. A altas concentraes de frutose-6-fosfato, uma protena reguladora remove a hexoquinase para o ncleo, onde forma onde complexo transcricional repressor juntamente com protenas nucleares, para reduzir a expresso de genes envolvidos na gliclise. De maneira a controlar quais genes so transcritos, a clula impede que alguns fatores, responsveis por regular a expresso gentica, de terem acesso ao ADN, at que sejam activados por outras vias de sinalizao. Isto previne at mesmo nveis baixos de expresso gentica inapropriada. Por exemplo, no caso de genes controlados por NF-B, envolvidos na maioria das respostas inflamatrias, a transcrio induzida em resposta a uma via de sinalizao, como aquela que iniciada pela molcula sinalizadora denominada TNF-, que se liga a um receptor na membrana celular, resultando no recrutamento de protenas sinalizadoras e eventualmente na activao do factor de transcrio NF-B. Um sinal de localizao nuclear na protena NF-B, permite que seja transportada atravs do poro nuclear at ao ncleo, onde estimula a transcrio dos genes-alvo. A compartimentao permite que a clula previna a traduo de mRNA que no sofreu splicing. O mRNA eucariota contm intres que devem ser removidos antes que ocorra a traduo e dem origem a protenas funcionais. O splicing efetuada dentro do ncleo antes de o mRNA poder ser acedido por ribossomos para se dar a traduo. Sem o ncleo, os ribossomos iriam traduzir o mRNA recentemente transcrito (no processado) em protenas com malformaes e no funcionais.

Expresso gentica

A expresso gentica envolve a transcrio, na qual o ADN usado como modelo para a produo de ARN. No caso de genes que codificam protenas, o ARN produzido por este processo o ARN mensageiro, que depois necessita de ser traduzido pelos ribossomas para formao das protenas. Como os ribossomas se localizam fora do ncleo, o ARNm produzido necessita de ser exportado. Uma vez que o ncleo o local da transcrio, tambm contm uma variedade de protenas que ou fazem a mediao directa da transcrio ou esto envolvidos em regular o processo. Estas protenas incluem as helicases que desenrolam a dupla fita da molcula da ADN, para facilitar a acesso a ela, a ARN-polimerase que sintetiza a molcula de ARN, a topoisomerase que muda a quantidade de enrolamento no ADN, assim como uma grande variedade de factores de transcrio que regulam a expresso gentica.[40]

Processamento do pr-ARNmAs molculas recm criadas de ARNm so conhecidas como transcritos primrios. Elas tm que sofrer modificao ps-transcricional no ncleo antes de serem exportadas para o citoplasma; o ARNm que aparece no ncleo sem estas modificaes degradado em vez de traduzido em protenas. As trs principais modificaes so: insero de uma capa na extremidade 5', poliadenilao na extremidade 3', e splicing de ARN. Enquanto no ncleo, o pr-ARN est associado com uma variedade de protenas, em complexos denominados partculas de ribonucleoprotenas heterogneas (hnRPNs). A adio da capa 5 ocorre co-transcricionalmente e o primeiro passo na modificao ps-transcricional]]. A cauda mltipla de adenina na extermidade 3' apenas adicionada aps a transcrio estar completa. O splicing do ARN, levado a cabo por um complexo denominado spliceossoma, o processo pelo qual os intres, ou regies do ADN que no codificam protenas, so removidas do pr-ARNm e o remanescente exo reconectado numa molcula contnua. Este processo normalmente ocorre aps a insero da capa 5' e da poliadenilao 3', mas pode ter incio antes da sntese estar completa em transcritos com muitos exes.[4] Muitos pr-ARNm, incluindo aqueles que codificam anticorpos, podem sofrer splicing de variadas formas, produzindo diferentes ARMm maduros que codificam protenas com diferentes estruturas primrias. Este processo conhecido com splicing alternativo e permite a produo de uma grande variedade de protenas a partir de uma quantidade limitada de ADN.

Dinmica e regulaoTransporte nuclear

Macromolculas, como o ARN e protenas, so transportadas activamente atravs da membrana nuclear, num processo denominado ciclo Ran-GTP de transporte nuclear.

A entrada e sada de grandes molculas do ncleo est intimamente controlada pelos complexos de poros nucleares. Apesar de pequenas molculas poderem entrar no ncleo sem regulao,[41] macromolculas como o ARN e protenas requerem associao com carioferinasdenominadas importinas para entrar no ncleo e exportinas para sair. Protenas de carga que tm que ser transferidas do citoplasma para o ncleo contm sinais de localizao nuclear ligadas pelas exportinas. A habilidade das importinas e exportinas em transportar a sua carga regulada por GTPases, enzimas que hidrolisam a molcula de guanosina trifosfato para libertar energia. A GTPase de maior importncia envolvida no transporte nuclear denomina-se Ran, que pode se ligar a GTP ou GDP, dependendo se estiver localizada no ncleo ou citoplasma. Enquanto que as importinas dependem de RanGTP para se dissociarem da sua carga, as exportinas requerem RanGTP para se poderem ligar sua carga. A importao nuclear depende da importina se ligar sua carga, no citoplasma, e transport-la atravs do poro nuclear at ao ncleo. Dentro do ncleo, a RanGTP actua para separar a carga da importina, permitindo que esta possa sair do ncleo para ser reutilizada. A exportao nuclear similar, sendo que a exportina liga-se carga dentro do ncleo, num processo facilitado pela RanGTP, saindo depois atravs do poro nuclear, separando depois da sua carga no citoplasma. Protenas de exportao, especializadas, existem para efectuar a transferncia de Arnm madura e ARNt para o citoplasma, aps a modificao ps-transcripcional estar completa. Este mecanismo de controlo de qualidade importante devido ao papel central destas molculas no processo de traduo das protenas; uma expresso errada de uma protena devido incompleta exciso de intres ou a incorrecta incomporao de aminocidos, podero ter efeitos negativos para a clula; o ARN modificado de maneira incompleta que chega ao citoplasma degradado em vez de ser utilizado na traduo em protenas.[4]

Agregao e desagregaoDurante o seu ciclo de vida, o ncleo pode se desagregar, quer em resposta ao processo de diviso celular quer como consequncia da apoptose, uma forma de morte celular programada. Durante estes eventos, os componentes estruturais do ncleo, o envelope e a lmina, so sistematicamente degradados. Durante o ciclo celular, a clula divide-se para formar duas clulas. Para que este processo seja possvel, cada uma das clulas resultantes dever possuir um conjunto completo de genes, um processo que requer a replicao dos cromossomas, assim como a segregao em conjuntos separados. Isto ocorre pelos cromossomas replicados, os cromatdeos irmos, ligados aos microtbulos, que por sua vez esto ligados a diferentes centrossomas. Os cromatdeos irmos podem ento ser puxados para diferentes localizaes na clula. No entanto, em muitas clulas, o centrossoma est localizado no citoplasma, fora do ncleo, e os microtbulos no podem ligar-se aos cromatdeos na presena de um envelope nuclear. Portanto, nos passos iniciais do ciclo celular, comeando naprfase at cerca da prometafase, a membrana nuclear desmantelada. Durante o mesmo perodo, a lmina nuclear tambm desagregada atravs de um processo regulado por fosforilao das laminas. Para o fim do ciclo celular, a membrana nuclear novamente agregada, e pela mesma altura a lmina nuclear tambm o , atravs da desfosforilao das laminas. A apoptose um processo controlado, atravs do qual os componentes estruturais da clula so destrudos, resultando na morte da clula. As mudanas associadas com a apoptose afectam directamente o ncleo e o seu contedo, por exemplo, na condensao da cromatina e desintegrao do

envelope e lmina nucleares. A destruio da rede de laminas e controlada por proteases especializadas, denominadas caspases, que fazem a clivagem das laminas, comprometendo dessa forma a integridade estrutural do ncleo. A clivagem das laminas por vezes usada como um indicador laboratorial da actividade de caspases, em ensaios de actividade precoce de apoptose. Clulas que expressam laminas resistentes a caspases so deficientes nas mudanas nucleares relacionadas com a apoptose, sugerindo que as laminas desempenham um papel essencial no incio dos eventos que levam degradao do ncleo por apoptose. A prpria inibio da agregao das laminas um indutor da apoptose. O envelope nuclear age como uma barreira que previne que vrus de ADN e ARN entrem no ncleo. Alguns vrus requerem acesso a protenas que existem dentro do ncleo de maneira a poderem-se replicar ou agregarem os seus componentes. Os vrus de ADN, como o herpes-vrus, replicam e agregam-se no ncleo celular, saindo depois por evaginao atravs da membrana nuclear interna. Este processo acompanhado pela desagregao da lmina da face nuclear da membrana interna.

Clulas anucleadas e polinucleadasApesar de a maioria das clulas possuir um nico ncleo, alguns tipos de clulas no possuem ncleo e outros possuem vrios ncleos. Isto pode ser derivado de processos normais, como o da maturao dos eritrcito de mamferos, ou ser resultado de divises celulares mal sucedidas. As clulas anucleadas no possuem ncleo e portanto so incapazes de se dividirem para produo de descendncia celular. O tipo de clula anucleada mais conhecida o eritrcito de mamferos, que tambm carece de outros organelos como a mitocndria e serve principalmente para o transporte de oxignio dos pulmes para os tecidos celulares. Os eritrcitos sofrem maturao atravs do processo denominado eritropoiese, que se d na medula ssea e onde perdem o ncleo, organelos e ribossomas. O ncleo expelido durante o processo de diferenciao de um eritroblasto em um reticulcito, o precursor imediato dos eritrcitos maduros. A presena de um agente mutagnicos poder induzir a libertao de alguns eritrcitos "micronucleados" imaturos. Clulas anucleadas tambm podem surgir de divises celulares mal processadas, em que uma das clulas-filhas no possui ncleo e a outra fica binucleada. As clulas polinucleadas possuem mltiplos ncleos. A maioria das espcies de protozorio da classe Acantharea e alguns fungos em micorrizas possuem clulas polinucleadas. Em humanos, as clulas do msculo esqueltico, denominadas micitos, tornam-se multinucleadas durante o seu desenvolvimento; o arranjo de ncleos resultante, perto da periferia das clulas, permite um mximo de espao intracelular para as miofibrilhas. Clulas multinucleadas tambm podem ser anormais em humanos; por exemplo, clulas que derivam da fuso de moncitos e macrfagos, conhecidas como clulas gigantes multinucleadas, por vezes acompanham reaces de inflamao e tambm esto envolvidas na formao de tumores. ...

EvoluoSendo a principal caracterstica que define uma clula eucaritica, a origem evolutiva do ncleo tem sido alvo de muitas especulaes. Quatro grandes teorias foram propostas para explicar a existncia do ncleo, apesar de nenhuma ter at agora um apoio alargado. A teoria conhecida como modelo sintrfico prope que uma relao simbitica entre as Archaea e as Bacteria ter criado a clula eucaritica portadora de ncleo. Formula-se que a simbiose se originou quando Archaea primitivas, similares s actuais Archaea metanognicas, invadiram e passaram a viver

dentro de bactrias similares s actuais mixobactrias, eventualmente formando um ncleo primordial. Esta teoria anloga teoria aceite sobre a origem da mitocndria eucaritica e do cloroplasto, que se pensa terem se desenvolvido a partir de uma similar relao endossimbitica entre um proto-eucariotas e bactrias aerbias. A origem do ncleo entre as Archaea suportado por observaes de que este grupo e os eucariotas possuem genes similares para determinadas protenas, incluindo as histonas. As observao que mostram as mixobactrias como organismos mveis, que podem formar complexos multicelulares e que possuem quinases e protenas Gsimilares aos Eukarya, suportam uma origem bacteriana da clula eucaritica. Um segundo modelo prope que clulas proto-eucariticas evoluram a partir de bactrias, sem estgios endossimbiticos. Este modelo baseado na existncia das bactrias do filo Planctomycetes, que possuem uma estrutura nuclear com poros primitivos e outras estruturas membranares compartimentadas. Um modelo similar propes que uma clula semelhante eucaritica, o croncito, evoluiu primeiramente, tendo depois fagocitado membros das Archaea e Bacteria, gerando assim o ncleo e a clula eucaritica. O modelo mais controverso, conhecido como eucariognese viral, prope que o ncleo composto de membranas, assim como outras estruturas eucariticas, originaram-se a partir da infeco de um vrus. A sugesto suportada por similaridades entre eucariotas e vrus: fitas lineares de ADN e ligao forte a protenas (analogia entre histonas e envelope viral). Uma verso da proposta sugere que o ncleo evoluiu ao mesmo tempo em que a fagocitose, formando um predador celular primitivo. Outra variante prope que os eucariotas so originrios de Archaea primitivos, infectados compoxvirus, baseada nas semelhanas entre a polimerase de ADN de modernos poxvirus e eucariotas. Tem sido sugerido que a questo ainda no resolvida da evoluo do sexo possa estar ligada hiptese da eucariognese viral. Finalmente, uma proposta recente sugere que variantes tradicionais da teoria da endossimbiose so insuficientemente robustas para explicar a origem do ncleo eucaritico. Este modelo, denominado "hiptese exomembranar", sugere que o ncleo se originou de uma nica clula ancestral que formou uma segunda membrana celular externa; a membrana interior que envolvia a clula original tornar-se-ia na membrana nuclear, formando poros mais complexos ao longo do tempo, permitindo a passagem de componentes celulares sintetizados internamente como as subunidades ribossomais.

Poro nuclearOs poros nucleares so grandes complexos de protenas que atravessam o envoltrio nuclear, uma membrana dupla que existe ao redor doncleo das clulas eucariontes. Existem em mdia 2000 poros nucleares no envoltrio nuclear de uma clula de um vertebrado, mas esse nmero varia conforme a atividade da clula. As protenas que formam esses poros so conhecidas como nucleoporinas. Os poros nucleares permitem o transporte de molculas hidrossolveis atravs do envoltrio nuclear. Esse transporte inclui RNA e ribossomosse movendo do ncleo para o citoplasma e protenas (como a DNA polimerase e as laminas), carboidratos, sinalizadores celulares e lipdios se movendo para dentro do ncleo. Esses poros possuem forma polidrica e mede