РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

Всероссийская научная конференция с международным участием

«Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов»,

посвященная 80-летнему юбилею

Апатиты – Кировск 25-28 августа 2011

1

УДК 504.7(23) Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов: Материалы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 80-летнему юбилею ПАБСИ КНЦ РАН, Апатиты-Кировск, 25-28 августа 2011 г.. / Сост. О.Б.Гонтарь. – Апатиты: «К&М», 2011. – 242 с.

Представленные в сборнике доклады конференции посвящены основным проблемам

ботанических садов - сохранению коллекционных фондов и биоразнообразия, интродукции растений, вопросам адаптации и акклиматизации растений на Севере, изучению почв, флоры и фауны северных регионов, а также этике природопользования и эколого - биологическому образованию, социальным и медицинским аспектам экологических проблем Кольского Севера.

Материалы сборника представляют интерес для специалистов в области биологии, экологии, преподавателей и студентов специализированных кафедр ВУЗов.

Основные направления работы конференции:

Интродукция растений и озеленение

Физиология и биохимия растений

Почвоведение

Флора и растительность

Фауна

Социальные и медико-биологические аспекты деятельности ботанических садов

Эколого - биологическое образование

Конференция и печать материалов докладов проводилась при поддержке целевой программы Президиума РАН «Общеакадемические мероприятия», РФФИ (грант 11-04-06051-г).

2

КУЛЬТУРА КИНКАНА В ЛЕНКОРАНСКОЙ ЗОНЕ Агаева М.А. Ленкоранский Государственный Университет, г. Ленкорань, Азербайджан

Цитрусовые относятся к семейству Рутовых (Rutaceae Juss.), подсемейству

Померанцевых (Aurantioideae Engl.), роду Цитрус (Citrus L.).Родиной цитрусовых считают Юго-Восточную Азию, Индокитай, поэтому они не холодостойки, но при наличии достаточного количества тепла, света, влаги цитрусовые одновременно могут расти, цвести и иметь плоды.

Среди цитрусовых есть род Fortunella, названный в честь ботаника Р.Форчуна, который ввел его в культуру в Европе. Виды рода Fortunella слабо изучены, хотя они были известны еще в XII веке. Род под названием кумкват упоминается во многих китайских книгах и в 1178 году описан довольно подробно в тракте об апельсинах. Предполагается, что это растение из Юго-Восточного Китая, где они были известны под названием китайское кумкват. Культивируют кумкват несколько тысячилетий в Китае, Японии, недавно начали возделывать в Средиземноморье, Австралии, в Южной Европе (особенно на греческом острове Корфу) и на юге США (особенно во Флориде) (Раджабов ,1997).

Благодаря красоте деревца и свежему кисло-сладкому вкусу огненно-оранжевых или оранжевых плодов, кинкан в своих работах описывали еще древнекитайские авторы. В европейской литературе первое описание появилось только в 1646 году в знаменитой книге Феррари «Геспериды», но все же до сих пор большой известности в Европе растение не получило. Первое ботаническое описание кинкана в 1912 году дал алжирский ботаник Трабю. Это карликовое ветвистое вечнозеленое деревце с мелкими (длиной 3-4,5 см и шириной 2-2,5см) яйцевидными или овальными плодами золотисто-желтого, оранжевого или огненно-оранжевого цвета (Токарев, 2010).

Кинкан (другое название «фортунелла», «кумкват») - представляет собой карликовое вечнозеленое деревце, относится к семейству рутовых (Rutaceae) и роду Fortunella. Это ценнейшее привлекательное вечнозеленое цитрусовое деревце рода Фортунелла японцы называют «кинкан, что в переводе означает «золотой апельсин», а китайцы – «кумкват» - яблоко, длительное время дающее продукцию с богатым биохимическим составом, высоким пищевыми и лечебными качествами. Несмотря на интродукцию его сортов в разные регионы мира и проведением многочисленных научных исследований по изучению биологии и технологии производства этих ценных плодов, к сожалению, в Азербайджане, в том числе в Ленкоранской зоне, с наиболее благоприятными условиями для кинкана, эти вопросы не изучены. С конца ХХ века из субтропических плодовых культур-кинкан пользуется большой популярностью, с удовольствием выращивается цитрусоводами Прикаспийских субтропиков Азербайджана, где есть все условия для ее широкого распространения. Об этом, в первую очередь, свидетельствуют природно-климатические условия этой зоны.

Климатические условия Ленкорань-Астаринской зоны относится к теплому влажному субтропическому средиземноморскому типу с мягкой зимой, засушливым летом и обильными осадками осенью. Средняя годовая температура в Астаринской зоне составляет +14,3ºС, а годовая сумма осадков 1292 мм. Осадки распределяются весьма неравномерно, в основном они приходятся на весенне-осенне-зимний периоды. Максимальное количество их выпадает в октябре, а минимальное - в июле. Поэтому искусственное орошение насаждений кинкана становится необходимостью, но следует отметить, что кинкан не выносит избыточной влажности почвы, поэтому в случае необходимости на участке устраивается дренажная сеть. Летом, с апреля до сентября растению необходим обильный полив. Зимой следует поливать осторожно и следить, чтобы земляной ком не пересыхал. Листья опадают, если растение испытывает избыток влаги. Предпочитает плодородные, хорошо увлажняемые, но не заболачиваемые почвы, полутень, но плодоносят лучше на солнце. Ритм развития этой культуры совпадает с сезонным климатическим режимом зоны (Антонов, 1953).

3

Кинкан отличается миниатюрным и компактным ростом до 2-3 метров высоты, активно кустится и развивает красивую плотную крону с небольшими (5-7 см. в длину), одиночными, заостренными, темнозелеными, узкими, ланцетными листьями, с нижней стороны более бледные и с многочисленными железками, побеги почти не имеют колючек или вообще отсутствуют. Цветет в июле-августе душистыми белыми с розовизной цветками, продолжается 5-7 дней. Через 2-3 недели после первого цветения наблюдается повторное цветение. Цветки очень мелкие, расположены в пазухах листьев парами или гроздьями, обоеполые, опыление перекрестное, но возможно и самоопыление. Плоды мелкие с гладкой сладкой и душистой коркой созревают в марте следующего года. Изящные плоды держатся на ветках месяцами. Этот популярный плод по химическому составу, лечебным и вкусовым качествам превзошел широкораспространенные ценные субтропические культуры. Мякоть кисловато-сладкая, заполненная семенами. В плодах содержится большое количество витаминов (А, В, С, Д, Е), лимонная кислота, сахара. Являясь природным антибиотиком, кинкан успешно борется с инфекциями верхних дыхательных путей, используется для лечения грибковых инфекций. Совсем недавно этот факт был обоснован научно:оказывается в мякоти этого фрукта содержится большое количество фурокумарина, который обладает высокой противогрибковой активностью. В некоторых азиатских странах кожуру кинкана раскладывают у огня считая, что исходящий от нее запах излечивает простуды и кашель. (Вильчинский, 1949; Гогиберидзе, 1971).

В природе встречаются несколько видов кинкана, различающихся формой плода. Имеются следующие разновидности кинкана: Гонконгский кинкан (Fortunella hindsii); Малайский кинкан (Fortunella polyandra); Нагами кинкан (Fortunella margarita); Маруми кинкан (Fortunella yaponica); Мейва кинкан (Fortunella crassifolia);Фукуши кинкан (Fortunella obovata).В наших условиях наиболее распространены в культуре Fortunella margarita, сорт Жемчуженный, Fortunella yaponika, сорт Маруми, Нагами (плод в виде маслины, оранжевого цвета). В Азербайджане, в частности Ленкорань-Астаринской зоне, наиболее интересными и перспективными видами в отношении размеров и качества плодов являются кинкан Маруми с густолистной кроной, овальными, маленькими, закругленными на верхушке листьями и маленькими круглыми плодами оранжевого цвета и кинкан Нагами с ланцетными, суживающимися к обоим концам листьями и удлиненными овальными плодами оранжево-желтого цвета. Кинкан часто привлекают к гибридизации, известны его естественные и искусственные межродовые и межвидовые гибриды с лимоном, мандарином и другими цитрусами. Каламондин - гибрид мандарина и кинкана. Лаймкват - гибрид лайма и кинкана. Оранжекват-гибрид апельсина и кинкана. В культуре распространены каламондины с зелеными листьями, но особенно декоративны пестролистные формы. Ичангкват (Citrus ichangensis x Fortunella sp.) — лимон ичанский и кумкват Каламондин (Citrus reticulata x Fortunella margarita) — мандарин и нагами кумкват Кумандарин (Citrus reticulata x Fortunella sp.) — мандарин и кумкват Лаймкват (Citrus aurantiifolia x Fortunella sp.) — лайм и кумкват Лемонкват (Citrus limon x Fortunella sp.) — лимон и кумкват Оранжекват (Citrus unshiu x (F. japonica x F. margarita)) — мандарин уншиу и кумкват Цитранжкват ((C. sinensis x P. trifoliata) x Fortunella sp.) — цитранж и кумкват Цитрумкват (Poncirus trifoliata x Fortunella sp.) — трифолиата и кумкват Kucle ((C. deliciosa x C. salicifolia) x Fortunella margarita) — клементин и нагами кумкват Procimequat ((C. aurantiifolia x Fortunella sp.) x Fortunella hindsii) — лаймкват и гонконгский кумкват

Кумкват редко выращивается из семени, поскольку у него слабая корневая система. Как и все цитрусовые, можно размножить с черенками, отводками и прививкой. В Китае и Японии для размножения растения делают прививку к понцирусу трёхлисточковому (Poncirus trifoliata).

Растения влаголюбивые, достаточно морозостойкие (выдерживают до -8°С).

4

Кинкан, как и все другие цитрусовые культуры поражается грибами, возбудителями различных болезней. Проведенными исследованиями было установлено, что на листьях, ветках и плодах кинкана образуется темно-бурый черный плесневый налет. Вызывается непаразитарным сажистым грибом Capnodia, поселяющимся на выделениях японской восковой ложнощитовки, белокрылки и таким образом покрывает черным налетом листья и побеги, на которых были экскременты насекомых. Черный налет гриба сам по себе не опасен для растения, но он закупоривает устьица на листьях, тем самым препятствует нормальному ходу физиологических процессов, отчего жизнедеятельность растений постепенно ослабевает, а следовательно, снижается урожай плодов, ухудшаются их внешний вид и качество. При сильном заражении чернью в течение нескольких лет наступает гибель отдельных веток или всего растения.

Для предотвращения пожелтения листьев необходимо использовать железосодержащее удобрение.

Кинкан широко используют в селекционной работе для получения более морозостойких форм цитрусовых культур.

Учитывая большое питательное, диетическое и лечебное значение плодов кинкана и возрастающий спрос на них населения за последние годы начали расширять площади под этой культурой.

Кинкан, как ценная плодовая и декоративная культура, заслуживает внедрения во влажно-субтропические районы юга Азербайджана.

Литература Раджабов А.К. Субтропические плодовые культуры /Часть 1.Учебное пособие. М.:

МСХА, 1997. – 42 с. Токарев А.П. Цитрусовые культуры для комнатного садоводства. //Мат. Междунар.

научн. конф. «Дендрология в начале XXI века» (посвященной памяти Э.Л.Вольфа (1860-1931). Санкт-Петербург, 2010. С.117-121

Антонов Б.А.Геоморфология Ленкоранской зоны //Тр. Института географии АН Азерб. ССР.- Баку,1953.- т.III.

Вильчинский Н.М. Цитрусовые культуры и чайный куст в субтропических районах Краснодарского края. Краснодар. Краевое книгоиздательство, 1947, с.32

Гогиберидзе А.А.Ценные, полезные свойства цитрусовых и некоторых других субтропических плодовых культур //Субтропические культуры.-1971.-№4.-с.66 ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В EMPETRUM HERMAPHRODITUM HAGER. В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Артемкина Н.А. Учреждение Российской академии наук Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН, Апатиты, Россия

В связи с широким распространением в растительном мире и хорошо известной защитной функцией фенольные соединения являются наиболее изучаемыми вторичными метаболитами. Количество фенолов, синтезируемых в растениях, зависит от их физиологического состояния и условий местообитания (Запрометов, 1993). Воздействие на растения различных стрессовых факторов (техногенное загрязнение, УФ-излучение, влияние озона, механическое повреждение и др.), обычно, вызывает усиление синтеза фенольных соединений (Turunen et all., 1999; Loponen et all., 1998; Saleem et all., 2001). Увеличение содержания соединений фенольной природы признается неспецифической реакцией на стресс (Chapin et all., 1993; Фуксман и др., 2005).

Empetrum hermaphroditum Hagerup является одним из доминантов нижнего яруса растительности северотаежных лесов Кольского полуострова (Никонов и др., 2002) и, как и все

5

представители семейства вересковых (Ericaceae), накапливает значительные концентрации фенольных соединений (Wardle et al., 2003). Вороника отличается высоким уровнем устойчивости к аэротехногенному загрязнению, и как следствие этого, её присутствие в зоне сильного разрушения лесных экосистем значительно, в то время как многие другие виды напочвенного покрова практически выпадают из состава сообщества (Лукина, Никонов, 1996).

В проведённом ранее исследовании (Monni et all., 2001), были рассмотрены некоторые экофизиологические ответы Empetrum nigrum L. (вид близкий к E. hermaphroditum) на повышение уровня содержания тяжелых металлов в почвах и атмосферных выпадениях. Было установлено, что концентрации хлорофиллов (а+b) в листьях E. nigrum и органических кислот (лимонной и яблочной) в листьях и стеблях уменьшались при приближении к источнику загрязнения. Напротив, содержание абсцизовой кислоты (АВА) в стеблях и листьях - увеличивалось. Такие показатели указывают на подавление физиологических процессов в E. nigrum при увеличении эмиссии тяжелых металлов. Наряду с биохимической адаптацией кустарничка ранее была определена и его структурная адаптация, которая заключалась в 30%-ом уменьшении предельной длины побегов E. nigrum ssp. hermaphroditum рядом с медно-никелевым комбинатом «Североникель» (Shevtsova, 1998).

Целью данной работы является выявление особенностей изменения содержания фенольных соединений в E. Hermaphroditum, произрастающей в еловых лесах Кольского полуострова в фоновых условиях и в условиях промышленного загрязнения выбросами медно-никелевого комбината «Североникель».

Объектом исследований послужили листья и побеги E. Hermaphroditum, произрастающей в еловых лесах Кольского полуострова. Главная лесообразующая порода на выбранных площадках Picea obovata Ledeb. Отбор образцов проводили в ельнике зеленомошном (фоновые условия; 260 км от комбината) и в вороничном еловом редколесье (площадка, подверженная воздушному промышленному загрязнению, 7 км от комбината). Результаты многолетних исследований свидетельствуют об увеличении концентрации тяжелых металлов в органогенных горизонтах почв еловых лесов, росте содержания соединений серы в атмосферных выпадениях, повышении их кислотности по мере приближения к источнику загрязнения (Лукина и др., 2005).

Отбор проб производился в пятикратной повторности на стационарных мониторинговых площадках в конце августа (конец периода вегетации) 2010 года в межкроновых пространствах ельников. Листья от побегов отделяли вручную, заготовленные элементы хранили в холодильнике при температуре (-) 15оС. Определение проводили в листьях и побегах разного возраста. Измельченное сырье экстрагировали 80%-ным этанолом. Для удаления сопутствующих веществ (смолы, воска, пигменты и др.), мешающих анализу, этанольный экстракт обрабатывали гексаном. Количественное определение общего содержания фенольных соединений в образцах проводили фотоколориметрическим методом Свейна-Хиллиса с реактивом Фолина-Чокальтеу на КФК-3 при длине волны 730 нм в кюветах с толщиной слоя 10 мм. Расчет количества фенольных соединений производили по калибровочному графику, построенному по галловой кислоте.

В результате проведенных исследований установили, что максимальное содержание фенольных соединений характерно для листьев и стеблей E. Hermaphroditum первого (текущего) года и второго года (рис. 1). Происходит значительное уменьшение концентраций фенольных соединений в органах вороники по мере их старения, что подтверждает предыдущие работы по растворимым в воде общим фенолам (Nilsson et all., 1998) и одному из основных индивидуальных веществ вороники – бататасину-III (Wallstedt et all., 1997). Такое очевидное сокращение количества фенольных соединений с возрастом объясняют несколькими процессами (Gallet et all., 1999): микробиологической деструкцией конденсированных таннинов и дигидростильбенов, входящих в химический состав вороники; формированием таннинами прочных комплексов с белками в ходе старения органов растения (в результате разрушения тонопласта происходит смешивание содержимого вакуоли и цитоплазмы); вымыванием осадками фенольных соединений из живых тканей кустарничка.

6

0

40

80

120

Л1 Л2 Л3 Лмг С1 С2 Смг

мг/г сух.в-ва

фон

техногенноередколесье

Рисунок 1. Содержание фенольных соединений в листьях и стеблях E. Hermaphroditum в различных

условиях произрастания. Примечание: Л1 - листья первого (текущего) года, Л2 – листья второго года, Л3 – листья третьего года, Лмг –

многолетние листья (старше 3-го года), С1 – стебли первого (текущего) года, С2 – стебли второго года, Смг – многолетние стебли (старше 3-го года).

Данные, представленные на рисунке 1, указывают на увеличение концентраций фенольных соединений в листьях и стеблях Empetrum hermaphroditum, произрастающей в условиях промышленного загрязнения. Необходимо отметить, что такое усиление синтеза фенольных соединений происходит в органах вороники всех возрастов. При этом, наибольший рост количества фенолов наблюдается в листьях третьего года и многолетних стеблях (почти в 2 раза в обоих случаях).

Исследование Empetrum hermaphroditum, отобранной в 2003 году, показало (таблица 1), что в еловых лесах (на разных стадиях их техногенной трансформации) в подкроновом и межкроновом пространстве при увеличении техногенной нагрузки концентрации фенолов в листьях первого (текущего) года снижаются, что, возможно, было обусловлено подавлением физиологических процессов в E. hermaphroditum, в том числе, биосинтеза фенольных соединений в молодых листьях. Напротив, в стеблях E. hermaphroditum наблюдался достоверный рост количества фенольных соединений (F=6, p<0.001) в зоне техногенного редколесья в разных позициях ландшафта по сравнению с аналогичными фоновыми показателями. Такое же повышение суммы фенольных соединений было установлено в корнях E. hermaphroditum, оно в большей степени характерно для кустарничков, произрастающих в подкроновых пространствах ельников. Таблица 1. Содержание фенольных соединений в Empetrum hermaphroditum, произрастающей в еловых

лесах, находящихся на разном расстоянии от источника атмосферного загрязнения комбината «Североникель» (2003 г.), мг/г сух. в-ва.*

Расстояние от комбината, км 260 100 28 7 фракция

под кроной

между кронами

под кроной

между кронами

под кроной

между кронами

под кроной

между кронами

листья 1-го года 103.4±4 92.3±1.8 98.6±2.8 95.5±0.9 86.2±5.3 82.5±0.3 85.5±1.7 75.0±0.8 стебли 24.6±2.1 22.0±0.1 17.4±1.5 17.9±1.8 34.6±0.4 32.6±0.1 45.1±0.1 39.9±0.8 корни 31.2** 16.3 25.4 26.7 57.4 44.1 52.0 27.5

Примечание. * - В таблице представлены средние арифметические и стандартные ошибки (n=5); ** - анализировали объединённую среднюю пробу.

Изучение динамики накопления фенольных соединений в 2003 и 2010 гг. показало, что динамика и уровень содержания суммы фенолов в различных органах E. hermaphroditum могут быть неодинаковы в разные годы (рис. 2). Концентрации фенольных соединений в многолетних (старше 3-го года) стеблях E. hermaphroditum, произрастающей в различных экологических условиях, в 2003 и 2010 гг. практически не изменяются (рис. 2 (б)). Подобную

7

тенденцию в содержании фенолов можно отметить и для листьев первого (текущего) года E.hermaphroditum, которая растет в ненарушенных биогеоценозах (рис. 2 (а)). В условиях промышленного загрязнения в 2010 году, в листьях первого (текущего) года E.hermaphroditum происходит значительное накопление фенольных соединений по сравнению с 2003 годом. На рис. 2 (а) видно, что динамика содержания суммы фенолов в листьях первого (текущего) года E. hermaphroditum изменяется в разные годы, т.е. при увеличении техногенной нагрузки концентрации фенольных соединений в 2003 году снижаются, а в 2010 году повышаются. Что, возможно, свидетельствует об изменении физиологических процессов в E. hermaphroditum в условиях некоторого смягчения техногенной нагрузки (уменьшения выбросов диоксида серы и твердых веществ в атмосферу) (Черненькова, 2009).

Рисунок 2. Сравнение динамики накопления фенольных соединений в листьях первого (текущего) года (а) и многолетних (старше 3-го года) стеблях (б) E. hermaphroditum в 2003 и 2010 гг. (межкроновое пространство ельников).

Таким образом, содержание фенольных соединений в E. hermaphroditum зависит от места их локализации в кустарничке и условий произрастания. Максимальное содержание фенольных соединений характерно для листьев и стеблей E. hermaphroditum первого (текущего) года и второго года. Факт двукратного повышения концентрации фенолов в листьях третьего года вороники, произрастающей в зоне техногенного редколесья, требует дополнительных исследований. Динамика накопления фенольных соединений при приближении к источнику загрязнения в разные годы является довольно постоянной для многолетних ветвей и значительно изменяется в фотосинтезирующих органах E. hermaphroditum.

Литература Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в

растениях. М.: Наука, 1993. 272 с. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях

аэротехногенного загрязнения. В 2-х частях. Апатиты, 1996. Ч. 1. 216с. Лукина Н.В., Сухарева Т.А., Исаева Л.Г. [отв. ред. Карпачевский Л.О.] Техногенные

дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаёжных лесах. М.: Наука, 2005. 245с. Никонов В.В., Лукина Н.В., Смирнова Е.В., Исаева Л.Г. Влияние Picea obovata и Pinus

sylvestris на первичную продуктивность нижних ярусов хвойных лесов Кольского полуострова // Ботанический журнал. 2002. Т.87, № 8. С. 107-118.

Фуксман И. Л., Новицкая Л.Л., Исидоров В.А., Рощин В.И. Фенольные соединения хвойных деревьев в условиях стресса // Лесоведение. 2005. №3. С. 4-10.

Черненькова Т. В., Басова Е. В., Бочкарев Ю. Н., Пузаченко М. Ю. Оценка биоразнообразия лесов в зоне влияния горно-металлургического комбината “Североникель” // Лесоведение. 2009. № 6. С. 32–45.

Chapin F., Autumn K, Pugnaire F. Evolution of suites of traits in response to environmental stress // Am. Nat. 1993. Vol. 142, № 1. P. 78-92.

Gallet, C., Nilsson, M.-C., Zackrisson, O. Phenolic metabolites of ecological significance in Empetrum hermaphroditum leaves and associated humus // Plant and Soil. 1999. V. 210. P. 1-9.

8

Loponen J., Ossipov V., Lempa K., Haukioja E., Pihlaja K. Concentrations and among-compound correlations of individual phenolics in white birch leaves under air pollution stress // Chemosphere. 1998. V. 37, № 8. P. 1445-1456.

Monni S., Uhlig C., Hansen E., Magel E. Ecophysiological responses of Empetrum nigrum to heavy metal pollution // Environmental Pollution. 2001. V. 112. P. 121-129.

Nilsson M.-C., Gallet C., Wallstedt A. Temporal variability of phenolics and batatasin-III in Empetrum hermaphroditum leaves over an eight-year period: interpretations of ecological function // Oikos. 1998. V. 81. P. 6–16.

Saleem A., Loponen J., Pihlaja K., Oksanen E. Effects of long-term open-field ozone exposure on leaf phenolics of European silver birch (Betula pendula ROTH) // Journal of Chemical Ecology. 2001. V. 27, № 5. P. 1049–1062.

Shevtsova, A., 1998. Responses of subarctic dwarf shrubs to climate change and air pollution. PhD thesis. Annales Universitatis Turkuensis. Series AII. Bd. 113. Universitatis Turkuensis, Turku, Finland.

Turunen M., Heller W., Stich S., Sandermann H., Sutinen M.-L., Norokorpi Y. The effects of UV-exclusion on the soluble phenolics of young Scots pine seedlings in the subarctic // Environmental Pollution. 1999. V. 106, № 2. P. 219-228.

Wallstedt A., Nilsson M.-C., Odham G., Zackrisson O. A method to quantify batatasin-III in extract from Empetrum hermaphroditum using gas chromatography: applied on extracts from leaves of different ages // J. Chem Ecol. 1997. V. 23. P. 2345–2355.

Wardle D.A., Nilsson M.-C., Zackrisson O., Gallet C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest // Soil Biol. Biochem. 2003. V. 35. P. 827–835.

МАТЕРИАЛЫ К ЭКОЛОГИИ БИОТОПА CIRCAEA ALPINA L. (ONAGRACEAE) В МУРМАНСКОЙ ОБАСТИ Асминг С.В. Кольский Филиал Петрозаводского государственного университета, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН, Апатиты, Россия

Circaea alpina L. – один из представителей семейства Onagraceae, встречающихся в Мурманской области. По сравнению с двумя другими, относительно широко распространёнными видами из родов Chamaenerion и Epilobium, Circaea является редким, нуждающимся в охране, занесённым в региональную Красную книгу (2004). Исследование современного состояния ценопопуляций C. alpina имеет большое значение для прогнозирования существования этого вида и возможностей его сохранения.

Род Circaea не включён в состав Арктической флоры СССР (1980). А.К. Скворцов (1976) также не приводит данный вид для северо-востока европейской части СССР. В отличие от других представителей семейства Onagraceae, C. alpina является видом более южного распространения, для которого Мурманская область является северным пределом своего ареала. На юго-западе региона данный вид представлен изолированной популяцией, удалённой от основного ареала в восточной Европе приблизительно на 1000 км.

C. alpina – характерное растение хвойных лесов умеренных широт северного полушария. Это лесной вид, характерный для более плодородных лесных почв и хорошо развитого и довольно тенистого древесного яруса (Толмачёв, 1974; Раменская, 1983). Вид не отмечен в нарушенных местообитаниях, его типичными растительными сообществами являются ельники папоротниково-разнотравно-зеленомошные и ивняки разнотравно-моховые прирусловые (Штейнберг, 1949; Шляков, 1959; Раменская, 1983; Власова, 1996).

C. alpina предпочитает среднее и избыточное увлажнение, которое находит по берегам ручьёв, на затенённых влажных скалах, в тенистых сырых местах лесов (Шляков, 1959; Рысин, Рысина, 1987; Власова, 1996). Кальцефильный вид, указывающий на наличие пород с

9

присутствием извести (Шляков, 1959; Раменская, 1983). Возможно, этим объясняется единичное нахождение его в Мурманской области, т.к. карбонатные породы встречаются достаточно редко на территории региона. Может служить индикатором плодородия почв и способствовать выявлению ценных сообществ и мест концентрации редких видов при составлении региональных Красных книг.

Цель работы состояла в изучении эколого-фитоценотических особенностей C. alpina для прогнозирования дальнейшего существования популяций этого редкого вида на северном пределе его ареала.

Материал был собран в августе 2002 года на юго-западе Мурманской области (Кандалакшский район, окрестности пос. Вуориярви, ущелье Пюхякуру). Это единственное известное в Мурманской области место произрастания C. alpina.

Нами были применены различные методы исследования: стандартная методика геоботанического описания сообщества, методы популяционного мониторинга, разработанные Л.Б. Заугольновой (1994), И.М. Ермаковой и др. (1987) и Ю.А. Злобиным (1989), а также программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР (Денисова и др., 1986). Названия видов сосудистых растений приводятся по А.К. Черепанову (1995), мохообразных по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (1992).

Ущелье Пюхякуру располагается в широтном направлении (с запада на восток) и имеет склоны южной и северной экспозиции с контрастными экологическими условиями. На большей части дна ущелья находится озеро. Склоны ущелья вдоль озера покрыты старовозрастным ельником разнотравно-папоротниково-зеленомошным, по периферии которого сформировался ивняк, переходящий в прибрежно-водное сообщество с Caltha palustris, Comarum palustre, Filipendula ulmaria, Galium uliginosum, Geum rivale, Stellaria nemorum, видами рода Equisetum, Viola epipsila.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса ельника варьирует от 50 до 95%, мохово-лишайникового от 70 до 100%. Всего выявлено 38 видов сосудистых растений. Ярус подлеска, представленный Rubus idaeus, Ribes glabellum, R. nigrum разрежен. Кустарничковый ярус составляют Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и Linnaea borealis. Изредка встречается плаун Lycopodium annotinum. Травяной ярус сложен преимущественно папоротниками: Matteuccia struthiopteris, Dryopteris carthusiana, Diplazium sibiricum, Phegopteris connectilis, Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris. В нём обязательно присутствуют Maianthemum bifolium, Actaea erythrocarpa, Cirsium heterophyllum, Geranium sylvaticum, Trientalis europea, из злаков Poa nemoralis. Ряд видов сообщества (Actaea erythrocarpa, папоротники и др.) обладают узкой экологической амплитудой. Они исчезают при вырубке леса или частичного нарушения древесного яруса. Это же относится и к C. alpina. Моховой покров представлен 25 видами, из которых только род Brachythecium представлен 4 видами (B. latifolium, B. reflexum, B. rivulare, B. starkei).

C. alpina – столонообразующий малолетник. Для видов этой жизненной формы оптимальным является рыхлый субстрат, способствующий лучшему развитию клубеньков. Поэтому вид часто поселяется на разлагающейся древесине и в моховых подушках (Кравченко, 2007; наши данные). Показано, что уплотнение почвы оказывает негативное влияние, вызывая механическое повреждение подземных органов (Рысин, Рысина, 1978).

Численность особей C. alpina относительно высокая, составляет около 100-500 счётных единиц. Генеративные особи каждый вегетационный сезон образуют небольшое количество односемянных плодов (от 4 до 8). Недостаток семенного размножения компенсируется интенсивным вегетативным, в результате чего проективное покрытие C. alpina на затенённых местах достигает 65-85%, на более освещённых – 35-40%..

В ущелье Пюхякуру визуально выделяются две части ценопопуляции: западная (площадью 15 м2) и восточная (площадью 10 м2). Они расположены относительно недалеко друг от друга (расстояние 500 м). Предположительно, расселение вида идёт с запада на восток по водотоку ущелья.

10

Состояние популяций C. alpina находится в прямой зависимости от условий окружающей среды. Лимитирующими факторами для этого вида являются: высокое освещение, разреженный растительный покров, дефицит влаги и непроточный водный режим, а также недостаток минерального питания. В оптимальных экологических условиях местообитания, а также при отсутствии антропогенного воздействия (вырубок, прокладывания дорог, интенсивной рекреациия, геологических разработок и мелиорации), популяции C. alpina обладают достаточно высокой жизненностью.

Для успешного существования данной популяции необходимо исключить рекреацию на особо охраняемой природной территории (комплексного регионального заказника «Кутса») и ограничить вырубки по периферии заказника.

Положительный эффект можно ожидать от проведения дальнейших мониторинговых исследований за динамикой численности популяций C. alpina.

Литература Власова Н.В. Сем. Onagraceae // Флора Сибири. – Новосибирск: Наука, 1996. Т. 10. C.

106–120. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за

ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. – М. 1986. – 34 с. Ермакова И.М., Гатцук Л.Е., Сугоркина Н.С. Подходы к изучению ценопопуляций и

консорций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. – М.: Изд. МГПУ, 1987. – 57 с.

Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Автореферат на соискание ученой степени д. б. н. – СПб., 1994. – 70 с.

Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Учебно-методическое пособие. Изд. Казанского университета. 1989. – 145 с.

Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР. // Бриологический журнал. – М., 1992. VOL. 1(1–2). Т. 1(1–2). С. 1–87.

Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 403 с.

Красная книга Мурманской области. – Мурманск, 2004. – 400 с. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. – Л.: Наука, 1983. – 216

с. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений //

Природные аспекты рекреационного использования леса. – М.: Наука, 1978, С. 26–35. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых

растений. – М., Наука, 1987, 208 с. Скворцов А.К. Сем. Onagraceae // Арктическая флора СССР. – Л.: Наука, 1980. Вып.

VIII. C. 41–54. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. – СПб., 1995.

С. 606–609. Шляков Р.Н. Семейство Onagraceae // Флора Мурманской области.

– М.–Л., 1959, Вып. 4. Т. 4. – 395 с. Штейнберг Е.И. Сем. Onagraceae // Флора СССР. – М.–Л., 1949. Т. XV. С. 565–637.

11

ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОСТЬ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ МИРА В ПАМЯТНИКАХ МАТЕРИАЛЬНОЙ КУЛЬТУРЫ Барштейн В.Ю. Государственное учреждение «Институт пищевой биотехнологии и геномики Национальной академии наук Украины», Киев, Украина

Начало ботаническим садам в Западной Европе положили монастырские сады, а в России – «аптекарские огороды». Первый ботанический сад был заложен в начале XIV века Маттео Сильватико (итал. Matteo Silvatico, лат. Matthaeus Silvaticus, 1285–1342) при медицинской школе в Салерно, первой высшей школе, где преподавалась медицина.

В 1635 г. Ги де ля Броссе (фр. Guy de La Brosse,1586–1641) – французский ботаник, врач и фармацевт, придворный врач Людовика XIII, организовал Сад лекарственных растений, называвшийся в то время Королевским садом, открытым для публики в 1640 г.

300-летию сада посвящена прекрасная французская медаль (72 мм, бронза, Парижский монетный двор) скульптора Дропси (фр. H. Dropsy).

В центре медального поля аверса медали (рис. 1) расположена рельефная, несколько смещенная влево, конная статуя Людовика XIII на фоне панорамы сада, какой она была в 1636 г. Сверху, по краю медального поля, по кругу надпись на французском языке: «JARDIN · DV · ROY · POVR · LA CVLTVRE · DES · PLANTES · MEDICINALES» (КОРОЛЕВСКИЙ САД ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ). Под изображением – горизонтальная надпись в пять строк на французском языке: «LOVIS · XIII · PAR · VN · EDIT · DE · MAI · 1635 · / ETABLIT · LE · JARDIN · DES · PLANTES · / AV · FAVBOVRG · SAINT · VICTOR · / AVEC · GVY · DE · LA · BROSSE · / INTENDANT · » (ЛЮДОВИК XIII ОСНОВАЛ В МАЕ 1635 ГОДА САД ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ В ПРИГОРОДЕ СЕНТ-ВИКТОР ПОД НАЧАЛОМ ИНТЕНДАНТА ГИ ДЕ ЛА БРОССЕ). Следует заметить, что буква «U» заменена в текстах на «V»

В центре реверса медали, на фоне центрального здания сада в 1635 г., три аллегорические фигуры, сидящие женщины, олицетворяющие ботанику, анатомию и химию, о чем свидетельствует горизонтальная надпись в две строки над изображением: «BOTANIQVE · ANATOMIE · CHIMIE · ». Женщина, сидящая посредине, рассматривает в лупу цветок, сидящая слева – держит в левой руке череп животного, сидящая справа – держит в правой руке реторту, левой – прижимает к себе книгу. Под изображением, горизонтально, юбилейные даты: «1635 – 1935».

Рисунок 1. Медаль, посвященная 300-летию Сада лекарственных растений

История сада неразрывно связана с учеными, способствовавшими его расцвету. Ги Кресан Фагон (фр. Guy Crescent Fagon, 1638–1718) – врач и ботаник, почетный член

Французской академии наук, стал в 1693 г. руководителем сада и сумел привлечь таких

12

выдающихся ботаников, как Жозеф Питтон де Турнефор (фр. Joseph Pitton de Tournefort, 1656–1708) и Антуан де Жюссьё (фр. Antoine de Jussieu, 1686–1758).

Фагону, автору большей части первого каталога сада (Hortus regius), изданного в 1665 г. и содержащего рассказ о 4500 видах растений, посвящен жетон (29 мм, латунь, XVIII в.), на аверсе которого помещен его рельефный, погрудный, профильный, повернутый влево портрет. По краю медального поля, по кругу надпись на французском языке: «GVIDO · CR · FAGON · REGIA · S · G· ARCHIAT · COMES» (ГИ КРЕСАН ФАГОН ПРИДВОРНЫЙ ВРАЧ КОРОЛЯ).

На реверсе жетона – три цветка, окруженные девизом на французском языке: «PLUS PENSER QUE DIRE» (БОЛЬШЕ ДУМАТЬ, ЧЕМ ГОВОРИТЬ). Вероятно, цветок – это Fagonia, названная в честь Фагона, из семейства Zygophyllaceae (Caltrop).

Прекрасная французская медаль (58 мм, бронза, гравер – Eugéne André Oudine, Парижский монетный двор, 1853) посвящена уникальной семье французских ботаников, без которых невозможно рассказать об истории Сада растений.

Три высокорельефных, головных, профильных, повернутых влево портрета изображены на аверсе. По краю медального поля, по кругу надпись: «BERNARD · ANTOIN–LAURENT · ADRIEN» (БЕРНАР · АНТУАН ЛОРАН · АДРИЕН). Под изображением – дата смерти Адриена Анри Лорана де Жюссьё: «29 · JUIN · 1853» (29 · ИЮНЯ · 1853).

Реверс медали – текстовой (горизонтальные надписи). Сверху надпись в две строки: « · AUX · BOTANISTES · / · DE · LA· FAMILLE · DE · JUSSIEU · » (БОТАНИКАМ СЕМЬИ ЖЮССЬЁ). Ниже, попарно четыре имени и годы жизни, два слева: «ANTOINE / 1686 · 1758 · / BERNARD / 1699 · 1777 · » и два справа: «JOSEPH / 1704 · 1779 · / ANTOINE LAURENT / 1748 · 1836 · ». Еще ниже, по центру надпись в две строк: «ADRIEN / 1797 · 1853 · ». Еще ниже – надпись в две строки: « · HOMMAGE · DES · ENFANTS · / · D’ ADRIEN · DE · JUSSIEU · » (С ПОЧТЕНИЕМ – ДЕТИ АДРИЕНА ДЕ ЖЮССЬЁ).

Антуан де Жюссьё возглавил в 1708 г. после кончины Турнефора кафедру ботаники при Королевском саду. Бернар де Жюссьё в 1722 г. занял там же место демонстратора. Он – основатель первой естественной системы растений, не изложенной письменно. Антуан Лоран де Жюссьё (фр. Antoine Laurent de Jussieu) сменил своего дядю Бернара на посту профессора в Королевском саду. Антуан Лоран де Жюссьё считается автором естественной системы растений, основы которой были заложены его дядей. Он развил теорию Бернара де Жюссьё, обращая внимание на характерные особенности растений. Адриен Анри Лоран де Жюссьё (фр. Adrien-Henri Laurent de Jussieu), член Французской академии наук, ее Президент (1853), с 1826 г. занимал кафедру ботаники при Ботаническом саду.

Бернару де Жюссьё посвящено ряд медалей. Остановимся на одной из последних (68 мм, бронза, скульптор – Annette Landry, 1983).

В центре аверса медали – высокорельефный, поясной, профильный, повернутый влево портрет выдающегося ботаника, рассматривающего в лупу цветок. По краю медального поля, по кругу слева и справа надпись: «BERNARD DE» «JUSSIEU 1699 1777».

Большую часть реверса медали занимает раскидистое дерево, слева от которого, внизу надпись в шесть строк на французском языке: «LE / TEMPS PASSÉ /A ÉCRIRE /EST DU TEMPS /PERDU POUR /OBSERVER» (ВРЕМЯ, ПОТРАЧЕННОЕ НА ОПИСАНИЕ, ПОТЕРЯНО ДЛЯ НАБЛЮДЕНИЙ).

В 1739 г. интендантом Королевского сада был назначен натуралист, биолог, математик и писатель Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон (фр. Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, 1707–1788).

Среди медалей, посвященных Бюффону, выделим первую (40 мм, бронза, скульптор – E. Gatteaux, Парижский монетный двор, 1817), из известной серии «Галерея великих французов в металле» (Galerie Metallique des Grands Hommes Français).

Большую часть аверса медали занимает высокорельефный, погрудный, профильный, повернутый вправо портрет выдающегося ботаника. По краю медального поля, по кругу, слева и справа надпись: «G. L. LECLERC DE BUFFON» (Ж.Л. ЛЕКЛЕРК ДЕ БЮФФОН).

13

Реверс медали – текстовой, горизонтальный, надпись в восемь строк на французском языке: «NÉ / A MONTBAR / EN M. DCC. VII. / MORT / EN M. DCCLXXXVIII. / GALERIE METALLIQUE / DES GRANDS HOMMES FRANÇAIS. / 1817.» (РОДИЛСЯ В МОНБАРЕ В 1707 СКОНЧАЛСЯ В 1788 ГАЛЕРЕЯ ВЕЛИКИХ ФРАНЦУЗОВ В МЕТАЛЛЕ 1817).

Ныне главный ботанический сад Франции – Сад растений (фр. Jardin des plantes), отметивший в 2010 г. 375-летие, является одним из семи учреждений Национального музея естествознания (фр. Muséum national d’histoire naturelle) и занимает 28 гектаров.

4500 растений, сгруппированных по принадлежности к определенному семейству, высажены на участке площадью один гектар. 3000 видов растений из разных регионов мира собраны в Альпийском саду. Три гектара отведены для проведения садоводческих выставок декоративных растений. В специальных зданиях представлены растения, не произрастающие во Франции. В розарии культивируют сотни видов роз. В Ботаническом саду работает ботаническая школа, созданы демонстрационные площадки и фонд обмена семенами.

Несколько моложе Сада растений Королевские ботанические сады Кью (Лондон) – всемирно признанный ботанический исследовательский и учебный центр с более чем 700 сотрудниками и доходом, приближающимся к 50 млн. фунтов стерлингов.

В 2009 г. отмечалось 250-летие их создания. Все началось с аптекарского огорода, заложенного ботаником Уильямом Тёрнером (англ. William Turner, около 1510–1568) в XVI в. Годом создания Королевских ботанических садов Кью считается 1759. До 1771 г. коллекция садов росла достаточно бессистемно, пока не был назначен первый ученый коллектор-ботаник Френсис Масон (англ. Francis Masson, 1741–1805). Новый толчок развитию садов был положен королем Георгом III с привлечением сэра Джозефа Банкса (англ. Sir Joseph Banks, 1st Baronet; 1743–1820), близкого друга короля, выдающегося английского натуралиста, ботаника, путешественника, Президента Королевского общества (1778—1820). К 250-летию Королевских ботанических садов Кью в Великобритании выпущен юбилейный комплект из конверта с блоком почтовых марок и вмонтированной в конверт юбилейной монеты из медно-никелевого сплава достоинством 50 пенсов. Юбилейные монеты того же достоинства изготовлены из золота и серебра.

Блок состоит из четырех марок. На первой изображен Палм-хаус (англ. Palm House), созданный архитектором Децимусом Бёртоном и металлургом Ричардом Тёрнером между 1844 и 1848 гг. Палм-хаус стал первым крупным сооружением, в котором использовалась кованая сталь. Техническая новинка и мастерство архитектора создали сооружение, позволяющее выращивать в нём тропические растения. На второй – изображено здание, в котором расположен «Семенной банк тысячелетия» (англ. Millennium Seed Bank Project) – коллекция (банк) семян. На третьей марке изображено одно из старейших сооружений парков, сохранившееся с 1762 г., Большая пагода архитектора Уильяма Чемберса, по форме напоминающая китайский архитектурный стиль Та. Нижний из десяти восьмиугольных этажей в поперечнике имеет 49 футов (15 м). Высота здания от основания до самой высокой точки — 163 фута (50 м). Мостик Сэклеров, названый в честь четы меценатов Мортимера и Терезы Сэклеров (англ. Dr. Mortimer and Theresa Sackler), изображен на четвертой марке. На специальном штампеле Королевской почты надпись по кругу: «250th Anniversary of Kew- Kew, Richmond, Surrey 19.5.2009», а в центре: «Kew Gardens 250».

Юбилейная монета семиугольной формы (рис. 2) диаметром 27,3 мм и весом 8 г изображает Большую пагоду, обвитую ветками с листьями. На основании нижнего этажа надпись: «Kew». Слева и справа, по кругу юбилейные даты: «1759 2009». На реверсе монеты – профильный, головной портрет королевы Великобритании Елизаветы II. По кругу надпись: «ELIZABETH · II G·D·REG·F·D FIFTY PENCE» (сокращения в надписи – лат. DEI GRATIA REGINA FIDEI DEFENSOR, рус. БЛАГОДАРЯ ГОСПОДУ КОРОЛЕВА, ЗАЩИТНИЦА ВЕРЫ).

14

Рисунок 2. Юбилейная монета достоинством 50 пенсов.

Широко отмечался в Великобритании юбилей придания садам Кью статуса национального ботанического сада в 1840 г. В это время началось возрождение садов, территория которых увеличилась до 30 гектаров, а позднее до её нынешнего размера в 120 гектаров.

Интерес представляет филателистическая продукция, выпущенная к 150-летию придания садам статуса национального ботанического сада в 1990 г.

Это конверт из серии «Жизнь и времена королевы Виктории». На нем изображен портрет королевы, придавшей садам статус национального ботанического сада. Об этом событии и о самих садах рассказывает текст под портретом и в нижней части конверта. Марка изображает пальму на фоне здания сэра Джозефа Банкса. На специальном штемпеле с надписью: «Royal Botanic Gardens, Kew, given to the nation by Queen Victoria in 1840, Richmond, Surrey 5 June 1990» изображена Большая пагода.

На следующем конверте – изображение ветки дуба. Правее внизу – герб Королевских ботанических садов Кью. Специальный штемпель с трогательной надписью – поздравлением садам от Королевской почты, окружают все четыре марки, выпущенные к юбилею в 1990 г. Помимо вышеописанной, это: марка, изображающая сосну на фоне Хранилища принцессы Уэльской Дианы – третьего крупного хранилища, которое вмещает растения 10 климатических зон; марка, изображающая иву на фоне Палм-хауса; марка, изображающая кедр на фоне Большой пагоды.

Сады Кью славятся розарием. В 1991 г. выпущен специальный конверт Королевских ботанических садов Кью – Роза. Ее изображение – слева. Правее внизу – герб Королевских ботанических садов Кью. Прекрасные пять марок посвящены розам, среди них: Rose Silver Jubilee, Rose Madame Alfred Carriere, Rose Harvest Fayre.

Славятся сады и коллекцией орхидей, располагающейся в хранилище принцессы Уэльской. Пять из них представлены на конверте Орхидеи. На штемпеле – герб садов Кью.

Ботанические сады Кью включают в себя, помимо упомянутого, дендрарий различных видов деревьев, коллекции хищных растений и кактусов, размещенные в хранилище принцессы Уэльской, коллекции альпийских растений, бонсай, трав, барбарисов, папоротников, рододендронов, можжевельников. Миллион посетителей в год привлекают садик азалий, сад бамбука, сиреневый сад, садик водных растений и каменистый садик.

Гербарий Кью является одним из крупнейших в мире, включая около 7 млн. образцов растений (представляющих 98 % всех имеющихся в мире видов высших растений), используемых в основном для таксономических исследований. Гербарий Гарвардского университета и Австралийский национальный гербарий сотрудничают с Кью в создании базы данных Международного индекса научных названий растений (International Plant Names Index, или IPNI) – сайта в сети Интернет, начавшего работать в 1999 г.

15

Более скромный, но знаменательный юбилей – 80-летие, отмечает Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина (ПАБСИ) Кольского научного центра Российской Академии наук. 26 августа 1931 г. состоялось совещание руководителей полевых отрядов Кольской комплексной экспедиции, которую возглавлял академик А.Е. Ферсман, на котором было принято решение об организации ботанического сада в Хибинских горах.

Академику А.Е. Ферсману посвящены почтовая марка, выпущенная в обращение 30.03.1966 г. и художественные маркированные конверты (18.01.1973 г., художник – А. Яр-Кравченко; 28.03.1983 г., художник – П. Бендель).

Выпущен был и художественный маркированный конверт, посвященный ПАБСИ (27.08.1968 г., художник – Н. Калита). В черно-зеленой гамме выполнено изображение ландшафта Ботанического сада, под которым – надпись в три строки: «Мурманская область / Полярно-Альпийский Ботанический сад / Кольского филиала Академии наук СССР».

Значок (рис.3), посвященный ПАБСИ, представляет собой прямоугольную пластину с врезанной надписью в две строки: «ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКИЙ / БОТАНИЧЕСКИЙ САД». Пластину венчает заснеженный пик Хибинских гор. Слева – цветок местной флоры.

Рисунок 3. Значок Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина (ПАБСИ)

Кольского научного центра Российской Академии наук

Сад занимает территорию 1670 га. Он состоит из парковой и заповедной территорий. На площади 1250 га последней сохраняется растительность всех высотных поясов Хибинских гор. В специальных питомниках местной флоры можно увидеть более 400 видов растений, произрастающих в области. Это древесные породы, кустарники, стелющиеся кустарнички, виды, тяготеющие к морским побережьям, тундровые виды, виды, произрастающие на болотах.

В саду проводятся работы по акклиматизации растений, изучению флоры и растительных сообществ Севера. Семена и растения, способные расти и развиваться в условиях Севера, образуют коллекционный фонд сада. Благодаря интродукционной деятельности сада в городах Мурманской области, появились десятки видов декоративных растений. Тысячи экскурсантов ежегодно знакомятся с представителями флоры различных стран, с особенностями их роста и развития в условиях Севера, специальными экспозициями коллекционных фондов растений («Сад подснежников», «Каменистый сад», «Живой гербарий»), посещают экскурсии: в Тропическую оранжерею, «Интродукция растений и озеленение городов Заполярья», «Экологическая тропа, или тропа географов», которая знакомит с высотной зональностью растительного покрова Хибинских гор.

Объекты, изучаемые вспомогательными историческими дисциплинами – нумизматикой, филателией и фалеристикой позволили нам заглянуть в историю трех ботанических садов мира.

16

АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЦВЕТКА СИБИРСКИХ ВИДОВ TRIFOLIUM L. Белашова О.В., Шпанько Д.Н. ГОУ ВПО «Кемеровская государственная медицинская академия» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию, город Кемерово, Россия.

Введение. Активное изучение новейших видов лекарственных растений, с точки зрения

возможности применения их сырья в медицине, требует разработки, оформления и утверждения нормативных документов для проведения стандартизации и контроля качества (Попов А.И., 2009).

Согласно структуре нормативно-технической документации, а также Правилам приемки лекарственного растительного сырья и последовательности при проведении товароведческого анализа, морфолого-анатомическое описание является первоначальным этапом при процедуре стандартизации (Государственная фармакопея СССР, 1989).

Целью настоящих исследований является сравнительно-диагностическое изучение растений рода Trifolium L., произрастающих в Кемеровской области и установление параметров для разработки критериев подлинности лекарственного растительного сырья при процедуре стандартизации в перспективе введения клевера в научную практическую медицину.

В диком виде на территории Кузбасса повсеместно встречаются клевер луговой и клевер ползучий (Положий А.В., 1994). Поэтому именно на этих двух видах мы акцентируем свое внимание.

Материалы и методы. Объекты исследования - соцветия растений рода Trifolium L. (T. prаtense L., T. repens L.) - собирали во время цветения на территории Кемеровской области, согласно общепринятым методикам (Шретер А.И., 1985). Подготовку материала проводили, соблюдая нормативные требования и общепринятые методики (Государственная фармакопея СССР, 1989). Готовили микропрепараты с поверхности (Пряхина Н.И., 2007) и фотографировали их.

Результаты. Для более наглядного представления полученных результатов, гистолого-анатомические характеристики оформлены нами в виде рисунков (см. рис. 1, 2, 3, 4).

Рисунок 1. Анатомические характеристики венчика

цветка Trifolium prаtense L. (увел. ок. 0,25 об. 10)

Рисунок 2. Анатомические характеристики чашелистиков Trifolium prаtense L. (увел. ок. 0,65 об. 40)

Рисунок 3. Анатомические характеристики венчика цветка Trifolium repens L. (увел. ок. 0,25 об. 10)

Рисунок 4. Анатомические характеристики чашелистиков Trifolium repens L. (увел. ок. 0,65 об. 40)

17

При рассмотрении венчика цветка клевера лугового и клевера ползучего с поверхности можно увидеть, что клетки эпидермиса по форме удлиненные с тонкими прямыми стенками.

Чашелистики покрыты простыми одноклеточными волосками на месте прикрепления которых клетки эпидермиса располагаются радиально, образуя розетку. Клетки эпидермиса многогранные, стенки слабоизвилистые.

Обсуждение. Выявленные родовые микродиагностические признаки соцветий клевера могут быть использованы при определении подлинности этого растительного сырья, а также для составления проекта статьи нормативно-технического документа. Кроме того, перечень родовых анатомо-диагностических критериев является основой для целенаправленного и более углубленного и детального изучения анатомической картины каждого вида клевера в отдельности с перспективой выявления видовых характеристик.

Литература Государственная фармакопея СССР: Общие методы анализа. Лекарственное

растительное сырье/ МЗ СССР. – 11-е изд. доп. – М.: Медицина, 1989. – Вып. 2. – 400 с. Попов А.И. Совершенствование стандартизации и контроля качества растительного

сырья методом микроскопического исследования/ А.И. Попов, В.В. Баранова, Е.А. Черкасова, Т.Б. Шайдулина, Д.Н. Шпанько// Ресурсосберегающие технологии в сельском хозяйстве Западной Сибири: Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. – Кемерово: Кузбассвузиздат, 2009. – С. 137-139.

Правила сбора и сушки лекарственных растений (Сборник инструкций)/ Под. ред. А.И. Шретера. – М., 1985. – 328 с.

Пряхина Н.И. Анатомия растений: методические указания к лабораторным работам по ботанике/ Н.И. Пряхина, Л.И. Фомина, Е.В. Жохова, А.В. Клемпер, М.Ю. Гончаров// под. ред. А.Л. Буданцева. – СПб.: Изд-во СПХФА, 2007. – 116 с.

Флора Сибири. Fabaceae (Leguminosae): в 14 т./ Сост. А.В. Положий [и др.]. – Новосибирск: Наука, 1994. – Т.9. – 280 с.

СПИСОК МХОВ УРОЧИЩА СЕЙДНОТЛАГ (ЛАПЛАНДСКИЙ ЗАПОВЕДНИК) Белкина О.А., Лихачев А.Ю. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН, Кировск, Россия.

Данная работа является продолжением исследования биоразнообразия ООПТ

Мурманской области, проводимого Полярно-альпийским ботаническим садом-институтом. Урочище Сейднотлаг расположено на юго-западном склоне горы Сейднотлаг (массив

Чуна-тундра). Полевые работы продолжались с 1 по 10 июля 2010 года, собрано около 400 гербарных образцов мхов, преимущественно в горно-тундровом поясе и поясе березовых криволесий. Гербарная коллекция хранится в гербарии мохообразных ПАБСИ (KPABG).

В приведенном ниже списке названия видов даны согласно Ignatov et al. (2006), для некоторых указаны синонимы. Высотные пояса обозначены: Т – тундровый, К- березовых криволесий, Л – лесной. Частота встречаемости видов: повсеместно – более 10 местонахождений в разных сообществах и на разнообразных субстратах, часто – более 7 точек, изредка – 3-7, редко – 1-3. Для видов, встреченных один раз, приводится краткое описание места произрастания и номер образца. Для мхов, внесенных в Красную книгу Мурманской области (2003), в квадратных скобках указана категория редкости.

Amphidium lapponicum (Hedw.) Schimp. – Т, К; изредка. Andreaea blyttii Bruch et al. [2] – Т. 67°40'49" с.ш.; 32°24'56" в.д., западная часть

урочища, 460 м над ур. моря. Понижение со снежником, крупнокаменистая россыпь с ручьем глубоко под камнями; на камнях, без примесей, без спорофитов (№Б116-1,2б-10).

A. rupestris Hedw. – Т, К; часто. Arctoa fulvella (Dicks.) Bruch et al. – Т, К; изредка.

18

Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. – Т, К; изредка. Bartramia ithyphylla Brid. - Т, К; часто. Blindia acuta (Hedw.) Bruch et al. – Т, К, Л; часто. Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. – 67º40´40´´с.ш., 32º26´33´´в.д. СЗ часть

урочища, 440 м над ур. моря, склон ЮЮЗ экспозиции. Участок с разнотравным березняком, заходящим в горно-тундровый пояс, сырой ивняк с нардосмией, сфагнами; у нечетко отграниченного русла ручья. Как примесь к Philonotis fontana, без коробочек (№Б140-3-10).

B. salebrosum (F.Weber et D.Mohr) Bruch et al. – К; часто. Bryum elegans Nees – К; редко. B. pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn.B.Mey. et Scherb. – Т, К; часто. B. weigelii Spreng. – Т, К; изредка. Bucklandiella microcarpa (Hedw.) Bednarek-Ochyra et Ochyra (Racomitrium microcarpon

(Hedw.) Brid.) – Т, К; часто. B. sudetica (Funck) Bednarek-Ochyra et Ochyra (Racomitrium sudeticum (Funck) Bruch et

al.) – Т, К; изредка. Buxbaumia aphylla Hedw. [3] – Т. 67°40'40" с.ш.; 32°25'52" в.д. 460 м над ур. моря.

Крутой (60°) склон ложбины с выходом горной породы 1-2 м высотой. На горизонтальных и пологих скальных уступах, на почве, со спорофитами (№Б97-1-10).

Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. – Л. 67º40´10´´с.ш., 32º25´51´´в.д. СЗ часть урочища, около 135 м над ур. моря, восточный берег губы Сейдлухт, безымянное озерко. Ельник-черничник с углублениями с высохшей водой и затопленными гниющими стволами деревьев. На горизонтальном гнилом стволе над водой и на почве, пропитанной водой. С другими видами мхов, без спорофитов (№Б162-1,2-10, собр. Е.А.Боровичев).

Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs (Hypnum lindbergii Mitt.) – Т, К, Л; редко. Campylium protensum (Brid.) Kindb. – К, Л; изредка. C. stellatum (Hedw.) C.E.O.Jensen – К, Л; изредка. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. – Т, К; редко. (Cinclidium arcticum (Bruch et al.) Schimp. c.f.) – К. 67º40´42´´с.ш., 32º25´19´´в.д. СЗ часть

урочища, 400 м над ур. моря, ложбина на ЮЗ склоне г. Сейднотлаг, каменная глыба 3,5 м высотой, с водой у ее основания. Вокруг камня и по трещинам на вертикальной стенке и потолке, с Oxystegus tenuirostris, без спорофитов (№Б176-5-10).

C. subrotundum Lindb. – Л; редко. Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber et D.Mohr – К, Л; изредка. Codriophorus fascicularis (Hedw.) Bednarek-Ochyra et Ochyra (Racomitrium fasciculare

(Hedw.) Brid.) – Т; редко. C. acicularis (Hedw.) P. Beauv. (Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid.) – К; изредка. Conostomum tetragonum (Hedw.) Lindb. – Т, К; часто. Cynodontium strumiferum (Hedw.) Lindb. – Т; изредка. C. tenellum (Schimp.) Limpr. – Т, К; изредка. Dichodontium palustre (Dicks.) M.Stech (Dicranella palustris (Dicks.) Crundw.) – Т, К, Л;

изредка. Dicranella schreberiana (Hedw.) Hilf. ex H.A.Crum et L.E.Anderson – Т; редко. D. subulata (Hedw.) Schimp. – Т, К; изредка. Dicranum. bonjeanii De Not. – Т, К, Л; часто. D. drummondii Müll. Hal. – Л; редко. D. fragilifolium Lindb. – Л; редко. D. fuscescens Turner – Т, К, Л; часто. D. majus Turner – Т, Л; изредка. D. polysetum Sw. – Л; редко. D. scoparium Hedw. – Т, К, Л; изредка. D. spadiceum J.E.Zetterst. – Т, К; изредка. D. undulatum Schrad. ex Brid. (Dicranum.bergeri Blandow) – Т, К; изредка.

19

Diphyscium foliosum (Hedw.) D.Mohr [3] – Т, в двух точках. 1) 67°40'40" с.ш.; 32°25'52" в.д. Западная часть урочища, 460 м над ур. моря, крутой (60°) склон ложбины с выходом горной породы 1-2 м высотой. На вертикальной стенке в нише, на тонком слое почвы (№Б97-2-10). 2) 67°40'37" с.ш.; 32°25'48" в.д. 420 м над ур. моря, скальная гряда на ЮЗ склоне урочища. По трещинам на вертикальной скале, на почве (№Б107-6-10).

Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch et al. – Т, К; редко. Ditrichum flexicaule (Schwaegr.) Hampe – Т, К; изредка. Eurhynchiastrium pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunen (Eurhynchium pulchellum (Hedw.)

Jenn.)– К; изредка. Fissidens bryoides Hedw. [3] – К. 67º40´32´´с.ш., 32º26´8´´в.д. 355 м над ур. моря. Крутой

склон Ю экспозиции под скалами. Березняк мохово-разнотравный с выходами на уровне земли горных пород с гладкой наклонной замшелой поверхностью. В углублениях скалы на почве. С другими видами мхов, со спорофитами (№Б127а-2,4б,5-10).

Fissidens osmundoides Hedw. – Т, К, Л; изредка. Grimmia donniana Sm. – Т; редко. G. incurva Schwaegr. – Т, К; редко. G. torquata Drumm. – Т, К; изредка. Heterocladium dimorphum (Brid.) Bruch et al. – Т, К; редко. Hygrohypnella ochracea (Turner ex Wilson) Ignatov et Ignatova (Hygrohypnum ochraceum

(Turner ex Wilson) Loeske). – Т, К, Л; изредка. Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) M.Fleisch. – К; изредка. Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. – Т, К, Л; часто. Hymenoloma crispulum (Hedw.) Ochyra (Dicranoweisia crispula (Hedw.) Milde) – Т, К, Л;

часто. Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Z.Iwats. – Т, К; изредка. Kiaeria blyttii (Bruch et al.) Broth. – Т, К; изредка. K. glacialis (Berggr.) I.Hagen – Т; изредка. K. starkei (F.Weber et D.Mohr) I.Hagen – Т, К; часто. Lescuraea incurvata (Hedw.) E.Lawton – К; изредка. L. radicosa (Mitt.) Mönk. (Pseudoleskea radicosa (Mitt.) Macoun et Kindb.) – Т, К; часто. L. saxicola (Bruch et al.) Molendo – Т, К; часто. Loeskypnum badium (Hartm.) H.K.G.Paul – Т, К; изредка. Meesia uliginosa Hedw. – В одной точке, но, скорее всего, есть и другие. 67°40'37" с.ш.;

32°25'48" в.д. 420 м над ур. моря, скальная гряда на ЮЗ склоне. Ниша под сырой скалой, затененная отколовшейся глыбой. На полу грота под нависающей скалой, на почве и на древесине, частично на скале. С другими видами, без спорофитов (№Б106-1-10).

Mnium marginatum (Dicks.) P.Beauv. – К; редко. M. spinosum (Voit) Schwaegr. – К; редко. M. stellare Hedw. – Л; редко. Niphotrichum canescens (Hedw.) Bendarek-Ochyra et Ochyra (Racomitrium canescens

(Hedw.) Brid.) – Т; редко. Ochyraea alpestris (Hedw.) Ignatov et Ignatova (Hygrohypnum alpestre (Hedw.) Loeske) – К,

Л; редко. O. duriuscula (De Not.) Ignatov et Ignatova (Hygrohypnum duriusculum (De Not.)

D.W.Jamieson) – К, Л; редко. O. mollis (Hedw.) Ignatov (Hygrohypnum molle (Hedw.) Loeske) – К; редко. O. smithii (Sw.) Ignatov et Ignatova (Hygrohypnum smithii (Sw.) Broth.).– К. 67º40´32´´с.ш.,

32º26´11´´в.д. 350 м над ур. моря. Ручей с водопадами 4 м высоты, текущий по крутому скальному склону, с покрытыми мхами и водорослями стенками и с разнотравьем по берегам. С Dichodontium palustre (№Б133-11-10).

Oligotrichum hercynicum (Hedw.) Lam. et DC. – Т, К; редко. Oncophorus virens (Hedw.) Brid. – К; редко.

20

O. wahlenbergii Brid. – К, Л; часто Oxystegus tenuirostris (Hook. et Taylor) A.J.E.Sm. – Т, К; изредка. Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. – Т, К, Л; изредка. Paraleucobryum longifolium (Hedw.) Loeske – Т, К; редко. Philonotis fontana (Hedw.) Brid. – Т, К, Л; часто. P. seriata Mitt. – К; изредка. P. tomentella Molendo – Т, К, Л; часто. Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J.Kop. – Л; изредка. Plagiothecium cavifolium (Brid.) Z.Iwats. – К; редко. P. denticulatum (Hedw.) Bruch et al. – Т, К, Л; часто. P. laetum Bruch et al. – Т, К; изредка. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. – Т, К, Л; часто. Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv. – Т, К, Л; изредка. Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. – К; редко. P. cruda (Hedw.) Lindb. – Т, К, Л; повсеместно. P. drummondii (Müll.Hal.) A.L.Andrews – Т, К, Л; изредка. P. filum (Schimp.) Martensson – Т, К; изредка. P. nutans (Hedw.) Lindb. – Т, К, Л; повсеместно. P. proligera (Kindb.) Lindb. ex Broth. – Т, К; часто. P. wahlenbergii (F.Weber et D.Mohr) A.L.Andrews – Т, К, Л; часто. Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L.Sm. – Т, К; изредка. P. longisetum Sw. ex Brid. var. anomalum – Л. 67º40´8´´с.ш., 32º25´43´´в.д. Около 130 м

над ур. моря, восточный берег губы Сейдлухт. Осоково-сфагновое болото на берегу озера. На почве (№Б147-11-10).

P. sexangulare (Florke ex Brid.) G.L.Sm.– Т; редко. Polytrichum commune Hedw. – Т, К, Л; изредка. P. juniperinum Hedw. – Т, К, Л; часто. P. piliferum Hedw. – Т, К, Л; часто. P. strictum Brid. –К; редко. Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J.Kop. – К; изредка. Pterigynandrum filiforme Hedw. – Т, К; редко. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. – Л; редко. Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. – Т; изредка. Rhizomnium magnifolium (Horik.) T.J.Kop. – Т, К, Л; изредка. Rh. pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T.J.Kop. – Т, К, Л; изредка. Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. – К, Л; изредка. Rhytidiadelphus squarrosus (Hedw.) Warnst. – Л; редко. R. subpinnatus (Lindb.) T.J.Kop. – К, Л; редко. R. triquetrus (Hedw.) Warnst. – К, Л; редко. Saelania glaucescens (Hedw.) Broth. – К; редко. Наблюдались необычно обширные, почти

чистые куртинки, причем обильно спороносившие. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske – Т, К, Л; повсеместно. Schistidium agassizii Sull. et Lesq. – К; редко. S. platyphyllum (Mitt.) Perss. – К; редко. S. rivulare (Brid.) Podp. – К; редко. Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen (Brachythecium reflexum (Starke)

Bruch et al.) – Т, К, Л; часто. S. starkei (Brid.) Ignatov et Huttunen (Brachythecium starkei (Brid.) Bruch et al.) – К, Т, Л;

часто. Scorpidium revolvens (Sw. ex anon.) Rubers (Limprichtia revolvens (Sw. ex anon.) Loeske) –

К; изредка. Sphagnum angustifolium (C.E.O.Jensen ex Russow) C.E.O.Jensen – Л; редко.

21

S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. – К. 67º40´32´´с.ш., 32º26´11´´в.д. 350 м над ур. моря. Ручей с водопадами 4 м высоты, текущий по крутому скальному склону, с покрытыми мхами и водорослями стенками. Склон, поросший осокой, на правом берегу ручья, на почве. С Campylium protensum, без спорофитов (№Б133-16-10).

S. centrale C.E.O.Jensen – Л; редко. S. compactum Lam. et DC. – Л, но возможно нахождение и в других поясах; редко. S. contortum Schultz - Л. ; редко. S. fimbriatum Wilson – Т, К; изредка. S. flexuosum Dozy et Molk. [бионадзор] – Л; редко. S. fuscum (Schimp.) H.Klinggr. – Л; изредка. S. girgensohnii Russow – К, Л; изредка. S. lindbergii Schimp. – К, Л; изредка. S. papillosum Lindb. – Л; редко. S. platyphyllum (Lindb. ex Braithw.) Warnst. – К, Л; изредка. S. russowii Warnst. – К, Л; изредка. S. squarrosum Crome – Л; редко. S. subnitens Russow et Warnst. [2] – К; редко. S. teres (Schimp.) Aongstr. – К, Л; изредка. S. warnstorfii Russow – К, Л; изредка. Splachnum luteum Hedw. – Л. Около 135 м над ур. моря. Восточный берег губы

Сейдлухт. Ельник-черничник с углублениями с пересохшей водой и затопленными гниющими стволами деревьев на берегу озерка. На пропитанной водой почве и на гнилом стволе над водой. С другими мхами, со спорофитами (№ БЕ48-1,2-10; собр. Боровичев Е.А.).

S. sphaericum Hedw. – Вместе с предыдущим видом. Со спорофитами. Splachnum sp. – Л. Около 170 м над ур. моря. Восточный берег губы Сейдлухт. Травяной

ельник вблизи лесного озерка. На почве, без других видов мхов, без спорофитов. Stereodon callichrous (Brid.) Braithw. (Hypnum callichroum Brid.).– К; редко. Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenäs - – К, Л; изредка. Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber et D.Mohr – К; редко. Tetraphis pellucida Hedw. – Л; изредка. Tetraplodon angustatus (Hedw.) Bruch et al. – К; редко. T. mnioides (Hedw.) Bruch et al. – Т; редко. Timmia austriaca Hedw. – 67º40´35´´с.ш., 32º26´34´´в.д. 430 м над ур. моря, склон ЮЮЗ

экспозиции. Заходящий в горно-тундровый пояс березняк злаково-высокотравный с группами елей и низкорослыми осинами, множеством ям с замшелыми камнями на дне. На почве под корнями. В смеси с другими видами, без спорофитов (№Б134-9-10).

Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske – Т, К, Л; изредка. Tortella fragilis (Hook. et Wilson) Limpr. – К; изредка. T. tortuosa (Hedw.) Limpr. – К; изредка. Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske – К, Л; изредка. W. fluitans (Hedw.) Loeske – К, Л; изредка. W. sarmentosa (Wahlenb.) Hedenäs (Sarmentypnum sarmentosum (Wahlenb.).Tuom. et

T.J.Kop.).– К, Л; часто. Weissia wimmeriana (Sendtn.) Bruch et al. [2] – К. 67º40´32´´с.ш., 32º26´8´´в.д. СЗ часть

урочища, склон южной экспозиции, 345 м над ур. моря. Отвесные высокие сухие скалы с молодым дудником на уступах, с Woodsia, Radula, у основания - с березняком разнотравным (с многорядником копьевидным, костяникой). На небольших уступах и наклонных трещинах, на почве. Составляет основу куртинки, без спорогонов (№Б130-4-10).

Таким образом, в урочище Сейднотлаг выявлено 152 вида мхов. Учитывая небольшую площадь обследованной территории, флору района можно охарактеризовать как богатую. Одной из важных причин этого является распространение богатых кальцием пород, обусловивших присутствие целого ряда кальцефилов – Amphidium lapponicum, Distichium

22

capillaceum, Heterocladium dimorphum, Timmia austriaca и других. Высотная поясность также повлияла на видовое богатство, поскольку во флоре найдены и высокогорные виды (например, Andreaea blyttii, Codriophorus fascicularis), и приуроченные к лесному поясу (Polytrichastrum longisetum, Tetraphis pellucida). Вместе с тем, целый комплекс скальных кальцефилов, в частности, из семейства Encalyptaceae и Pottiaceae, не был обнаружен на исследованной территории.

К списку мхов Лапландского заповедника (Белкина, Лихачев, 2010) добавилось 8 новых видов: Buxbaumia aphylla, Diphyscium foliosum, Fissidens bryoides, Mnium marginatum, Schistidium platyphyllum, Sphagnum contortum, Weissia wimmeriana. Половина из них включена в Красную книгу Мурманской области (2003). Особенно интересна находка последнего вида. На территории области до настоящего времени он был известен только из Хибинского массива (горы Вудъяврчорр и Юкспорр), а в России – из Кавказа.

В список включен также Cinclidium arcticum. Этот вид недавно обнаружен в Мурманской области, он приурочен к тундровым районам. Однако нами было найдено лишь несколько растений с не очень четкими признаками, произраставших среди других видов. Поэтому мы приводим его с пометкой «c.f.», т. е. «с сомнением».

Отмечены новые местонахождения еще для трех «краснокнижных» видов: Andreaea blyttii, Sphagnum flexuosum, S. subnitens, известных и из других районов заповедника.

Авторы выражают благодарность администрации Лапландского заповедника за организационную и финансовую поддержку данного исследования, а также А.С.Гилязову за доставку сотрудников ПАБСИ к месту полевых работ.

Литература Белкина O.A., Лихачев А. Ю. Список листостебельных мхов Лапландского заповедника

// Вестник МГТУ. Т. 13. .№ 4/2. 2010. С. 984-988. Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. 400 с. Ignatov, M.S., O.M. Afonina, E.A. Ignatova et al. Check-list of mosses of East Europe and

North Asia// Arctoa. Vol. 15. 2006. P. 1-130.

ОЦЕНКА УСПЕШНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ СЕМЕЙСТВА RANUNCULACEAE L. В Г. ИРКУТСКЕ Белых О.А. ГОУ ВПО «Байкальский государственный университет экономики и права», Иркутск, Россия.

Главная задача современной интродукции, предполагающей введение в культуру ценных в том или ином отношении растений за пределами их природных и культигенных ареалов - это обогащение растительных ресурсов данного региона за счет ресурсов мировой флоры. Общеизвестно, что основным критерием оценки успешности интродукции растений является широкое использования интродуцентов или создание новой культуры, которая была бы рентабельна, для чего она должна иметь характеристики которые ей обеспечивают биологическую и экономическую ниши в хозяйстве региона. К сожалению, эта оценка чаще не проводится, так как основной задачей ботанических коллекций принято считать только первичную интродукцию.

Семейство Ranunculaceae L. представляет большой интерес в связи со сведениями о химическом составе, как перспективное лекарственное сырье и также растения, обладающие декоративными и другими полезными свойствами. На территории Южной Сибири семейство представлено значительным числом видов - некоторым свойственна высокая генетическая вариабельность. В связи с высокой экологической пластичностью, растения из разных эколого-географических популяций характеризуются рядом биологических особенностей – апомиксисом, полиплоидией, гибридизацией, морфологической изменчивостью, что

23

обуславливает чрезвычайное разнообразие форм и представляет широкие возможности отбора перспективного исходного материала для интродукции.

Нами предпринята попытка провести оценку успешности интродукции лютиковых в г. Иркутске, по результатам интродукции в научных учреждениях, которая позволила нам определить некоторые закономерности формирования генофонда семейства in situ. На территории города и в его окрестностях расположено 6 ботанических коллекций: БС ИГУ, ИрГСХА, ИгМУ, Байкальский Экологический Музей ИНЦ СО РАН, СИФИБР СО РАН, Биостанция ВСГАО, в коллекциях которых зафиксировано более 140 видов из семейства Ranunculaceae L. . Инвентаризация позволила выделить три функциональные группы с индивидуальным ассортиментом растений. Декоративные многолетники - наибольшее число видов (около 100) начитывается в коллекциях Ботанического сада и БЭМ. Лекарственные виды (около 20) – в коллекциях медицинского университета и БС. Полезные растения (≤30)- формируется, главным образом, под влиянием коммерческих организаций и коллекций ботаников-любителей.

Для успешности интродукции важной характеристикой являются степень сходства экологической обстановки районов произрастания видов в природе и в культуре и потенциал адаптивных свойств растений, позволяющих им устойчиво развиваться в новых природных условиях. Основное назначение первичного интродукционного испытания - предварительное выявление их адаптационных возможностей и разработка примерной схемы агротехнических мероприятий их дальнейшего культивирования. На протяжении всего первичного интродукционного испытания должен осуществляться комплекс наблюдений за интродуцентами (Аврорин, 1957; Трулевич,1991, Скворцов и др., 2005;). Такая стратегия позволяет еще на начальной стадии первичного интродукционного испытания приблизительно оценить их потенциальную устойчивость к условиям культуры, а, следовательно, их перспективность. Научные наблюдения за мобилизованными интродуцентами начинаются на стадии обработки полученного исходного материала. Именно наблюдения, поскольку научное изучение подразумевает четкую методичность процесса, а разработка такой методики на этапе первичного интродукционного испытания в большинстве случаев затруднительна. На завершающей стадии первичного интродукционного испытания проводится научное исследование интродуцентов, включающее в себя элементы эксперимента. В ходе таких наблюдений и исследований выявляется реакция растений-интродуцентов конкретного образца на условия культивирования в конкретном пункте интродукции.

Согласно данным метеостанции г. Иркутска климатическая характеристика района интродукции определяется следующими метеоусловиями: средняя годовая температура отрицательна -0,9 °С и очень изменчива по месяцам. Сумма активных температур выше 10°С составляет 1727°. Вегетационный период начинается в конце первой декады мая и заканчивается в начале сентября. Почвы светло-серые лесные среднемощные. Комплексная оценка первичной интродукции проводилась нами по ряду критериев: успешность перезимовки, полноте и скорости прохождения фаз онтогенеза, семенной продуктивности и возобновлению вида в условиях культуры, ускоренному прохождению фенологических фаз. Список растений семейства Ranunculaceae L. прошедших первичное интродукционное испытание представлен в таблице. Таблица. Список коллекционных растений семейства Ranunculaceae L.

Латинское название Происхождение материала Родина

Aconitum видимо fischeri Rchb. 1831/04 Камчатка Камчатка, Сахалин,

Япония, Китай Aconitum baicalense Turcz.ex Rapics 1641/05 Местное Сибирь, Д. Восток

Aconitum barbatum Pers. Местное Сибирь, Д. Восток

24

Aconitum callibotryon Rchb.118/04 Норвегия Европа, Эндемик

Aconitum czekanovskyi Steinb. 927/98 Долина р. Тальцинки Сибирь, Д. Восток

Aconitum kirinense Nakai 1611/04 Владивосток Д. Восток, Китай, Корея

Aconitum kusnezoffii Reichb. Местное Юг Вост. Сибири, Китай

Aconitum napellus L. 270/04 Эстония Европа

Adonis sibirica Patrin ex Ledeb. 1683/05 п. Хомутово Вос. Сибирь, Ср. Азия

Anemone altaica Fischer ex C.A. Meyer Хамар-Дабан Алтай, Хамар-Дабан

Anemone baicalensis Turch.ex Ledeb. п. Выдрино Вост. Сибирь

Anemone crinita Juz. 361/99 Окр. Иркутска Сибирь, Монголия,

Китай Anemone cylindrica Gray. 1448/04 Германия Сев. Америка, Канада и

почти все США

Anemone dichotoma L. Окр. Иркутска Европа, Сибирь, Д. Восток

Anemone fascicula L. 801/04 Пятигорск Европа, Турция, Кавказ

Anemone jenisseensis (Korsh.) Krylov Б. Речка Сибирь

Anemone reflexa Stephan Местное Европа, Сибирь, Д.Восток

Anemone sylvestris L. Местное Евразия Aquilegia atropurpurea Willd. 124/02 Чита Вост. Сибирь, Д. Восток,

Монголия, Китай Aquilegia buergeriana Sieb.et Zucc 296/02 Япония Япония

Aquilegia californica Hartw. 25/07 Франция Сев. Америка (Орегон,

Калфорния, Невада) Aquilegia canadensis L. 433/06 Норвегия Северная Америка

Aquilegia desertorum (M.E. Jones) Cockerell ex A. Heller 252/06

Исландия Сев. Америка (Нью-Мехико Аризона, Юта)

Aquilegia elegantula Greene 951/04 Франция Сев. Америка (Колорадо,

Нью-Мехко, Аризона) Aquilegia flabellata Sieb.et Zucc. 116/03 Норвегия Д. Восток, Китай, Япония

Aquilegia flabellata Sieb.et Zucc. var. pumila Kudo (White fl. Type) 295/02

Япония Д. Восток, Китай, Япония

Aquilegia fragrans Benth. 259/03 Норвегия Горная Индия, Пакистан

Aquilegia glandulosa Fischer ex Link 1998/02 Хамар-Дабан Сибирь, Ср. Азия, Китай,

Монголия

25

Aquilegia longissima A.Gray 1131/06 Польша Сев. Америка

Aquilegia nigricans Baumg. 286/05 Исландия Европа

Aquilegia olympica Boiss 195/06 Венгрия Пер. Азия, Кавказ

Aquilegia rockii Munz 287/05 Исландия Китай, Тибет

Aquilegia sibirica Lam. 360/99 Иркутск Сибирь, Ср. Азия

Aquilegia thalictrifolia Schott & Kotschy 688/06 Германия Италия

Aquilegia viridiflora Pallas Местное Вост. Сибирь, Д. Восток, Монголия, Китай

Atragene ochotense Pall. 421/04 Литва Вост. Сибирь, Д. Восток,

Китай, Япония

Atragene sibirica Lam. Шумак Сев. Европа, Сибирь, Ср. Азия, Монголия, Китай

Cimicifuga foetida L. Слюдянка Сибирь Clematis alpina (L.) Mill. 591/04 Германия Ср. и Юж. Европа

Clematis brevicaudata DC. 149406 Ялта Д. Восток, Китай,

Япония, Монголия

Clematis fuscaTurcz. 1808/04 Камчатка

Вост. Сибирь, Д. Восток, Китай, Монголия, Япония

Clematis integrifolia L. 1388/06

Польша Европа, Кавказ, Средняя Азия, Китай

Clematis mandshurica Rupr. 127/02 Чита Д. Восток, Вост. Сибирь,

Монголия, Китай Clematis potaninii Maxim. ssp. fargesii (Franch.) Grey-Wilson 706/07

Германия Китай, северо-запад

Clematis serratifolia Rehder 1519/04 Владивосток Приморье, Китай, Корея,

Япония Clematis viticella L. 1062/05 Германия Малая Азия, Кавказ,

Европа Delphinium dictyocarpum DC. 1459/04 Германия Западная Сибрь, Алтай,

Казахстан Delphinium elatum L. 926/98 п. Охины Европа, Сибирь, Ср.

Азия, Монголия, Китай Delphinium triste Fisch.ex DC. 1636/03 Монголия Вост. Сибирь, Монголия

Hepatica asiatica Nakai 1284/03 Владивосток Д. Восток

Pulsatilla albana (Steven) Bercht.&J.Presl 803/04 Пятигорск Вост. Европа

Pulsatilla bungeana C.A.Mey Монголия Монголия

Pulsatilla patens (L.) Mill. 1078/02 о. Ушканий Европа, Сибирь

26

Pulsatilla tenuiloba (Turcz.) Juz. 439/02 о. Борокчин Вост. Сибирь

Pulsatilla turczaninovii Kryl.& Serg. 444/02 Монголия Сибирь, Д. Восток,

Монголия Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai Хамар-Дабан Юж. Сибирь, Эндемик

Thalictrum amurense Maxim. 1563/04 Владивосток Юг Д. Востока, Китай,

Корея Thalictrum aquelegifolium L. 141/03 Германия Европа, Мал. Азия

Thalictrum baicalense Turcz.ex Ledeb. 464/99 Местное Сибирь, Вост. Азия

Thalictrum delavayi Franch. 132/06 Москва Китай Thalictrum dipterocarpum Franch. 355/04 Германия Зап. Китай

Thalictrum foetidum L. 1444/03 п. Кадильная Евразия

Thalictrum lucidum L. 1964/04 Польша Европа

Thalictrum pubescens Pursh 603/04 Канада Сев. Америка, восток

Thalictrum speciossimum L. 881/06 Франция Сев. Африка, Юж.

Европа Trollius acaulis Lindl. 1360/07 Москва ГБС Горы Индии, Непала,

Пакистана Trollius altissimus Crantz 175/03 Исландия Восточной Европе, в

Карпатах Trollius asiaticus L. 1075/02 п. Кадильная Сибирь, Ср. Азия

Trollius chinensis Bunge auct. 281/03 Норвегия Садовая форма

Trollius ircuticus Sipl. 1093/03 Бухта Змеиная Вост. Сибирь

Trollius japonicus Miq. 174/03 Исландия Япония

Trollius ledebourii Rchb. 245/06 Исландия Сибирь, Д. Восток, Китай

Trollius macropetalus (Regel) F.Schmid 171/03 Исландия Д. Восток, Китай

Trollius ranunculinus (Smith) Stearn 280/03 Норвегия Кавказ

Trollius yunnanensis Ulbr. 172/03 Исландия Д. Восток, Китай

Полный список растений Иркутских коллекций содержит более 40 семейств и

составляет около 500 видов, все растения представлены на экспозициях и проходят интродукционные испытания. Генофонд культивируемых в них растений семейства лютиковых составляет около 150 таксономических единиц, а успешно прошедших интродукцию составляет около половины. Таким образом, в данных коллекциях насчитывается 76 видов растений, поэтому эти виды и можно считать успешно прошедшими интродукцию.

27

Соотношение вышедших из коллекций и прошедших интродукцию видов показывает, что потенциалы ботанических питомников использованы максимум на 1/2. Большинство перспективных растений размножается частными лицами и различными коммерческими организациями. В современных условиях рыночных отношений, важно, что бы новая культура была рентабельна, а это уже следующий этап селекционной работы: экспериментальная интродукция — выращивание — растениеводческий прогноз — культивирование.

Литература. Аврорин Н.А. Теоретические итоги переноса и акклиматизации растений в Полярно-

альпийском ботаническом саду // Интродукция растений и зеленое строительство. – М.-Л., 1957.– С. 89-93.

Скворцов А.К., Виноградова Ю.К., Куклина А.Г. и др. Формирование устойчивых интродукционных популяций. Москва, 2005. – Изд-во: Наука. – 186 с.

Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. К.: Наука, 1991. – 215 с.

РЕДКИЕ ВИДЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ ПОДПОРЯДКА CEPHАLOZIINEAE ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) Боровичев Е.А. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН.

Cephaloziineae – один из крупнейших подпорядков во флоре печеночников России

(Konstantinova, Bakalin, et al., 2009). В Лапландском заповеднике, к настоящему времени, выявлено 170 видов печеночников. Виды Cephaloziineae составляют чуть меньше половины гепатикофлоры резервата (48,2%), и этот подпорядок лидирует, во флоре печеночников заповедника, по числу редких и охраняемых видов.

Названия видов даются в соответствии с последним списком печеночников России (Konstantinova, Bakalin et al., 2009). Образцы печеночников хранятся в гербарии мохообразных ПАБСИ (KPABG).

В рамках данной работы под редкими мы понимаем виды, внесенные в Красные книги различных рангов. Большая часть редких печеночников из подпорядка Cephaloziineae относится к семейству Scapaniaceae (14 видов), остальные редкие виды принадлежат семействам Anastrophyllaceae (4 вида), Cephaloziellaceae (3), Cephaloziaceae (1) (Табл.). Восемь видов внесены в Red Data Book of European Bryophytes (1995). Арктический печеночник Anastrophyllum sphenoloboides относится к категории V «уязвимые (vulnerable)», Четыре вида отнесены к категории R «редкий (rare)» в Европе. Это Cephaloziella uncinata, Lophozia ascendens, Scapania spitsbergensis, S. simmonsii, известные в Мурманской области из ограниченного числа местонахождений. Три вида внесены в Красную книгу бриофитов Европы (Red data book…, 1995) c категорией К «недостаток данных (insufficiently known)» - Cephaloziella elachista, Pseudolophozia debiliformis, Protolophozia elongatа. Причем, монтанный печеночник Protolophozia elongatа, включен в Красную книгу России (2008) со статусом «сокращающийся в численности в результате изменений условий существования или разрушения местообитания». И, наконец, один вид, Scapania parvifolia, который некоторыми авторами рассматривается в составе S. scandica (Шляков, 1981; Потёмкин, 1993), относится к категории Т «по видимому, угрожаемый вид, но представляющий некоторые таксономические проблемы (taxa apparently threatened but presenting taxonomic problems)».

Девятнадцать таксонов занесены в Красную книгу Мурманской области. Все четыре вида с категорией «уязвимый» (Anastrophyllum sphenoloboides, Protolophozia elongata, Scapania simmonsii, S. spitsbergensis) в настоящее время редки в области и известны из единичных местонахождений. К категории 3 «редкий вид» относятся 11 видов: Barbilophozia rubescens,

28

Scapania cuspiduligera, S. obscura, S. apiculata, S. umbrosa, Cephaloziella elachista, Crossocalyx hellerianus, Heterogemma laxa, Kurzia pauciflora, Lophozia ascendens, Tritomaria exsectiformis. Последние восемь видов - неморальные печеночники, находящиеся на северной границе ареала. Интерес вызывает находка относительно редкого арктического приокеанического вида Barbilophozia rubescens. Точное определение образца, отнесенного к этому виду, стало возможно только благодаря использованию молекулярно-филогенетического подхода. А. А. Вильнет с соавт. (2010) обнаружено, что Barbilophozia rubescens имеет гибридное происхождение от B. hatcheri и B. barbata, что сказывается на его фенотипических признаках и объясняет сложность идентификации образцов этого вида. К категории «бионадзор» (виды, нуждающиеся в особом внимании к их состоянию) относятся 5 видов - Cephalozia connivens, Cephaloziella rubella, C. uncinata, Diplophyllum obtusifolium, Scapania crassiretis.

Половина редких видов (23 из 46 обнаруженных в Лапландском заповеднике) относятся к подпорядку Cephaloziineae. Большая часть этих видов (17), по-видимому, на самом деле редки в области, что обусловлено как объективной редкостью в мире, так и нахождение в Мурманской области на южной или северной границе своего распространения. К печеночникам, чья редкость вызвана недостатком данных, отнесено 5 видов (Barbilophozia rubescens, Diplophyllum obtusifolium, Scapania parvifolia S. tundrae, Pseudolophozia debiliformis). Таблица 1. Редкие виды печеночников подпорядка Cephaloziineae во флоре Лапландского заповедника

№ п/п

Таксон RDBEB

КК РФ

ККМО

ОВ Семейство

1. Anastrophyllum sphenoloboides R. M. Schust.

+ – + + Anastrophyllaceae

2. Barbilophozia rubescens (R. M. Schust. et Damsh.) Kartt. et L. Soederstr.

+ – + + Anastrophyllaceae

3. Cephalozia connivens (Dicks.) Lindb. – – + + Cephaloziaceae

4. Cephaloziella elachista (J. B. Jack ex Gottsche et Rabenh.) Schiffn.

+ – + + Cephaloziellaceae

5. Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. – – + + Cephaloziellaceae

6. Cephaloziella uncinata R. M. Schust. + – + + Cephaloziellaceae

7. Crossocalyx hellerianus (Nees ex Lindenb.) Meyl.

– – + + Anastrophyllaceae

8. Diplophyllum obtusifolium (Hook.) Dumort. – – + + Scapaniaceae

9. Heterogemma laxa (Lindb.) Konstant. et Vilnet

– – + + Scapaniaceae

10. Lophozia ascendens (Warnst.) R. M. Schust.

– – + + Scapaniaceae

11. Protolophozia elongata (Steph.) Schljakov + + + + Scapaniaceae

12. Pseudolophozia debiliformis (R. M. Schust. et Damsh.) Konstant. et Vilnet

+ – – + Anastrophyllaceae

13. Scapania apiculata Spruce – – + + Scapaniaceae

14. Scapania crassiretis Bryhn – – + + Scapaniaceae

15. Scapania cuspiduligera (Nees) Müll.Frib. – – + + Scapaniaceae

16. Scapania obscura (Arnell et C. E. O. – – + + Scapaniaceae

29

Jensen) Schiffn.

17. Scapania parvifolia Warnst. + – – + Scapaniaceae

18. Scapania simmonsii Bryhn et Kaal. + – + + Scapaniaceae

19. Scapania spitsbergensis (Lindb.) Müll.Frib. + – + + Scapaniaceae

20. Scapania tundrae (Arnell) H. Buch + – + + Scapaniaceae

21. Scapania umbrosa (Schrad.) Dumort. – – + + Scapaniaceae

22. Tritomaria exsectiformis (Breidl.) Loeske – – + + Scapaniaceae

Из подпорядка Cephaloziineae 10 1 19 23 4

В целом в гепатикофлоре заповедника 13 3 39 44

6

Примечание: виды, отмеченные знаком «–» не включены в ту или иную Красную книгу. Сокращения: RDBEB - виды, из числа внесённых в Red Data Book of European Bryophytes (1995), ККРФ - в Красную книгу России (2008), ККМО - в Красную книгу Мурманской области (2003), ОВ – общее число видов, внесенных в Красные книги различного ранга.

Работа частично выполнена при финансовой поддержке Российского фонда

фундаментальных исследований (09-04-00281), гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-3328.2011.4).

Литература Вильнет А.А., Константинова Н.А., Троицкий А.В. Молекулярно-филогенетический

подход к ревизии рода Barbilophozia Loeske (Jungermanniales, Marchantiophyta) // Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти Л.В. Бардунова. Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. С. 230-233.

Потёмкин А. Д. О внутривидовой таксономии, размножении и синонимике Scapania scandica (H. Arnell et Buch) Macv. по ямальским материалам // Новости сист. низш раст. 1993. Т. 29. С. 153-157.

Шляков Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып. 4. Печеночники: Юнгерманниевые – Скапаниевые. Л., 1981. 221 с.

Konstantinova N. A., Bakalin V. A., Andreeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. 2009. Vol. 18. P. 1-63.

НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ МИНЯЕВ Бубырева В.А. Санкт-Петербургский государственный университет

Николай Александрович Миняев родился 13 июля (26 июля по новому стилю) 1909 года в городе Петергофе недалеко от Санкт-Петербурга в дворянской семье. Отец его – Александр Константинович Миняев (1862-1919) – архитектор, окончил Петербургскую Академию художеств в 1889 году. Его здания есть в городах Санкт-Петербурге, Царском Селе, Ораниенбауме, Дмитриево. Самое значительное его сооружение - Собор Архангела Михаила в городе Ораниенбауме (ныне г. Ломоносов), построенный в неорусском стиле в 1914 году. Этот красивый белоснежный собор является украшением этого города. Позже А.К. Миняев стал работать архитектором Петергофского Дворцового управления. В этой должности его и застала революция. Сопутствующие события и переживания из-за них преждевременно свели его в могилу. Мать – Ираида Ивановна Головушкина, по образованию народная учительница,

30

после смерти отца (1919) по дату своей смерти (1939) получала пенсию по мужу. В семье было трое детей – двое сыновей Василий и Николай и дочь – Ольга. Был еще один сын, считавшийся наиболее талантливым, но он рано умер. Стоит сказать несколько слов о брате Н.А. Василии: Василий Александрович (1903 - 1993) – художник, творческий путь которого связан с понятием «внутренняя эмиграция». Уникальная манера его станковой живописи может быть квалифицирована как разновидность русского постимпрессионизма. Учился в Ленинградской Академии художеств у К. Рудакова и Н. Тырсы (до 1934). Работал с архитектором Я. Черниховым. После войны занимался монументальной живописью, работая в сотрудничестве с академиком архитектуры И. Жолтовским. Жил в Москве, там до сих пор проживают и его потомки.

Удивительно, что здание школы, в которой учился Николай Александрович, построил еще его отец. Окончив школу в Петергофе в 1926 году, он поступил в Ленинградский Педагогический институт им. Герцена, но учиться ему здесь не нравилось, и он ушел с 1 курса в январе 1927 года. Поступил в Ленинградский государственный университет в 1927 году, который тогда носил имя А.С. Бубнова (наркома просвещения РСФСР, позже расстрелянного) на математико-физический факультет. До 1930 года отдельного биологического факультета в Ленинградском университете не было, тогда существовало биологическое отделение на математико-физическом факультете. Так что в этом году биолого-почвенному факультету (как самостоятельному подразделению) исполняется всего лишь 80 лет! Интересно посмотреть на список курсов, которые прослушал Н.А.: физика 1 и 2 ч., органическая химия, история методологии биологии, геоботаника, качественный анализ, морфология растений, анатомия растений, остеология, почвоведение, систематика споровых растений, ботаника, физиология растений, систематика растений, климатология, почвенный анализ, экология растений, геология, геоморфология, методика ботаники, география растений, педагогика, почвоведение, болотоведение, зоология и зооценология, лесоведение, методы преподавания геоботаники, тундроведение степи и пустыни, зооценология, немецкий язык. Политические предметы: исторический материализм, политическая экономия, диалектическая материализм, экономическая политика, ленинизм. Военные предметы: военная администрация, военная топография, стрелковое дело, инженерное дело, тактика, политработа, комплекс ПВХО. Летние предметы: систематика низших растений, топография, барометрическая нивелировка.

С 1930 г. Н.А. заинтересовался лишайниками, были совершены экскурсии в разные районы области. Впоследствии появились статьи «Новые виды лишайников для окрестностей г. Ленинграда» (1936) и «Реликтовые элементы флоры лишайников Восточной Прибалтики» (1940). Так что первые научные работы касались вопросов систематики и географии лишайников.

В 1934 году студент-практикант Миняев впервые прибыл на практику, на Кольскую базу АН СССР, где стал изучать флору и растительность Хибинского горного массива. Он концентрирует свое внимание на одной из важнейших проблем геоботаники — проблеме структуры растительных сообществ. Следует подчеркнуть, что в нашей стране он стал первым исследователем этой проблемы. Здесь, на Кольской базе АН СССР, он собирал материал для дипломной работы, которая называлась «К вопросу о синузиальной структуре растительных ассоциаций», позже успешно защищенную на кафедре геоботаники с оценкой отлично. После окончания университета получив распределение на Кольскую базу, Н.А. стал работать здесь сначала в должности младшего, а потом старшего научного сотрудника. Результатом напряженной работы стала кандидатская диссертация, защищенная в 1940 году в Ботаническом институте Академии Наук 11 декабря 1940 года (руководитель – известный геоботаник, лесовод и географ Владимир Николаевич Сукачев). Председатель совета – Борис Константинович Шишкин (тоже известный ботаник-систематик). В кандидатской диссертации Н.А., развивая идеи В. Н. Сукачева и Т. Липпмаа, выдвинул собственную трактовку понятия о синузии как простейшей растительной группировке, характеризующейся конкретными отношениями между особями, входящими в ее состав, отношениями, возникающими в силу борьбы за место. Синузия рассматривается им как категория,

31

отражающая основные черты конкретных элементов растительности – насаждений, а условием ее формирования является общность жизненной формы. Изучение степени самостоятельности синузий, взаимоотношений их друг с другом и с окружающей средой, соотношение синузий и сообществ в условиях Хибин – все это вошло как результат многолетнего труда в кандидатскую диссертацию. Немного позже она была сдана в качестве крупной монографии. Книга начала печататься в г. Таллине, когда началась Великая Отечественная война. Типографский набор погиб, а у автора на руках остался один экземпляр корректуры. Много лет спустя, по просьбе Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР, Н. А. восстановил утраченные рисунки и фотографии и его книга под названием «Структура растительных ассоциаций» вышла в свет только в 1963 г. Неоценимую помощь оказал Н.А. в этом В.В. Петровский, сотрудник БИНа, до сих пор сохранивший самые добрые воспоминания об этом периоде работы с Н.А.. За минувшие годы этот труд не утратил своей новизны и оригинальности, он сразу же привлек внимание ботанической общественности. Вот как отозвался об этой книге один из виднейших наших геоботаников и ботаников-географов А. А. Корчагин (Полевая геоботаника, т. 5, Л., 1976, с. 158): «... она является первой в нашей стране крупной монографией, посвященной рассмотрению одного из важнейших разделов геоботаники – структуры сообществ... Впервые . . . в ней была дана конкретная характеристика синузиальной структуры... ряда ассоциаций воронично-черничной серии по высотному профилю одного из склонов Хибинского горного массива...» К сожалению, впоследствии Н.А. не продолжил свои исследования в этой области, так как считал, что для развития этой темы нужен очень мощный математический аппарат. Тогда это было чрезвычайно сложно.

Вплоть до 1941 года Н.А. работал на Кольской базе АН СССР. С 1941 по 1945 гг. Н. А. работает сотрудником Всесоюзного института растениеводства (ВИРа): сначала в Ленинграде, а затем – в эвакуации на селекционно-опытной станции в г. Красноуфимске. В этот период научные интересы Н. А. сосредоточены на вопросах систематики, биологии развития и семеноводства ценнейшей кормовой культуры – красного клевера. Особенно активно с 1942 г. на Урале, в Молотовской, Свердловской и Курганской областях. Выявление местных наиболее перспективных сортов клевера и научно обоснованные рекомендации по размещению их посевов в различных районах Свердловской и Ленинградской областей были как нельзя более своевременны и актуальны в условиях войны и восстановления сельского хозяйства в первые послевоенные годы. В 1946 году по этим вопросам был сделан расширенный доклад в г. Свердловске.

Основной период научно-педагогической деятельности Н. А. связан с кафедрой ботаники Ленинградского университета. Заявление о приеме на работу датировано 20 ноября 1944 года. Еще не закончилась война, но уже начался период восстановление университета, возвращение из эвакуации, организации в его стенах преподавания, приглашение новых сотрудников. Сначала это была для Н.А. работа по совместительству, основным местом работы оставался Институт растениеводства, позже эта работа стала основной (с 1945 г.), и так сложилось, что на всю жизнь. С приходом на кафедру, будучи последователем воззрений академика В. Л. Комарова, Н. А. Миняев полностью переключился на изучение флоры и систематики высших растений. Он быстро становится признанным знатоком флоры Северо-Запада европейской части СССР, завоевывает авторитет как систематик и специалист, в области ботанической номенклатуры. Уже с 1959 г. Н. А. возглавлял научное руководство группой сотрудников кафедры по изучению флоры ряда областей Северо-Запада РСФСР. Он принимает деятельное участие в составлении и редактировании четырехтомной «Флоры Ленинградской области» (1955-1965) - издания, удостоенного университетской премии.

Под его редакцией в 1970 г. опубликован «Конспект флоры Псковской области», в котором его перу принадлежит систематическая обработка более 30 семейств. Затем «Определитель высших растений северо-запада европейской части РСФСР» (1981), редактором и одним из основных авторов которого является Н. А. Миняев. Им же в

32

соавторстве с сотрудниками кафедры написано введение по истории изучения флоры этой территории.

Одной из важнейших заслуг Н. А. является создание и развитие особого научного направления в области изучения флорогенеза. Разработанные им принципы углубленного исследования истории флоры, восстановления исторических этапов формирования ее на данной территории основаны на синтезе данных палеоботаники, исторической геологии, систематики, географии растений и фитохорологии. При этом Н.А. тесно сотрудничал с географами и геологами, используя их последние данные в своих реконструкциях. Использование комплекса методов, присущих этим различным отраслям знания, привело к формулировке важного представления о миграционно-генетическом элементе флоры, под которым понимается группа видов, имеющих одинаковое время и сходные пути про-никновения на данную территорию. Это понятие оказалось чрезвычайно полезным как для анализа флоры, так и для флористического районирования.

В 1966 г. на основании доклада «История развития флоры северо-запада европейской части РСФСР с конца плейстоцена», составленного по совокупности опубликованных работ, Н. А. Миняеву была присуждена ученая степень доктора биологических наук (решение ВАКа от 27 июня 1967 года).

Совместно со своей ученицей Г. Ю. Конечной Н. А. Миняев опубликовал в 1976 г. монографию «Флора Центрально-лесного государственного заповедника».

В целом, список его научных трудов насчитывает более 80 названий. Н. А. Миняев вел постоянную и большую работу по охране флоры и видов

растений региона Северо-Запада России. Его рекомендации учтены при организации ряда заповедников и заказников, при составлении списков охраняемых видов растений, при разработке специальных решений Леноблгорисполкомов о запрещении сбора населением редких и исчезающих видов растений в Ленинградской области и пригородах Ленинграда.

На протяжении всей своей деятельности в Ленинградском университете Н. А. Миняев активно участвовал в педагогическом процессе. Им разработан ряд специальных курсов, некоторые из которых читаются сейчас его учениками. Под его руководством выполнено 35 дипломных работ, получивших высокие оценки; среди тех, кто учился у Николая Александровича, есть не только кандидаты, но и доктора наук. Н. А. Миняев обладал особым даром привлекать к ботанике способных студентов, начиная с младших курсов, прививать им интерес к науке и любовь к природе. Поэтому вполне заслуженно, что 26 июля 1979 года Н.А. Миняеву объявлена благодарность в связи с 70-летием и 45-летием педагогической деятельности.

Наряду с большим объемом научно-педагогической деятельности, Н. А. Миняев вел обширную научно-общественную работу. Он являлся руководителем отделения биогеографии Всесоюзного географического общества, членом Русского ботанического общества и Ленинградского общества естествоиспытателей, членом Президиума Научно-технического совета Ленинградского отделения Всероссийского общества охраны природы, членом Проблемного совета АН СССР. Являясь членом специализированных советов по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Ленинградском университете и Ботаническом институте АН СССР, Н. А. Миняев активно участвовал в научно-аттестационной работе, внося большой вклад в это важное дело.

Н.А. награжден двумя медалями по постановлению Президиума Верховного совета СССР 29 апреля 1946 года: «За оборону Ленинграда» и «За доблестный труд во время Великой Отечественной Войне», а также медалью «В память 250-летия Ленинграда» 8 октября 1957 года.

Первого марта 1979 года Н.А. вышел на пенсию и его зачислили на должность старшего научного сотрудника-консультанта с 1 апреля 1979 года. Еще много лет Н.А. приезжал на кафедру, сидел в гербарии, общаясь со студентами и с сотрудниками, давая необходимые консультации.

33

Умер он 22 июня 1995 года. Похоронен на Пороховском кладбище г. Санкт-Петербурга. 22 декабря 2009 года было проведено заседание Русского Ботанического Общества,

посвященное 100-летию со дня рождения Н.А. Миняева.

ВОСПРОИЗВОДСТВО РЕДКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА BETULACEAE В КУЛЬТУРЕ ТКАНЕЙ ДЛЯ ИНТРОДУКЦИИ И ОЗЕЛЕНЕНИЯ ГОРОДОВ Ветчинникова Л.В., Кузнецова Т.Ю., Петрова Н.Е., Саковец Е.С. Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия,

На территории Северной Европы, и прежде всего в Фенноскандии, произрастают редкие

виды древесных растений сем. Betulaceae, отличающиеся узорчатой текстурой древесины или декоративной формой листовой пластинки. Среди них особое место занимают карельская береза Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti, далекарлийская береза Betula pendula Roth var. dalecarlica Schneid (L. f.) и ольха мелкорезная Alnus incana f. angustissima Holmberg & Hylander.

Представители сем. Betulaceae обычно размножаются семенами. У карельской березы также формируются фертильные семена, однако вероятность появления особей с узорчатой древесиной в потомстве невелика и может составлять всего 2–3%. Максимально при свободном опылении карельской березы образуется не более 25% и лишь изредка до 50% растений с узорчатой древесиной (Raulo, 1980; Багаев, 1983). Семена, формирующиеся у далекарлийской березы, имеют достаточно высокую всхожесть, но рассеченная форма листовой пластинки в потомстве не сохраняется.

Карельская береза, имеющая мировую известность за наличие узорчатой текстуры в древесине, в небольших количествах встречается на территории Северной и местам Восточной Европы, но лесов не образует. Более того, в последние 50–70 лет произошло значительное сокращение ее численности в природных популяциях, а также сужение границ ее ареала до полного исчезновения на территориях отдельных государств (Ветчинникова, 2005). Естественное возобновление практически отсутствует (Ветчинникова, 2004; Щурова, 2006). В 1995 г., а затем в 2007 г. карельская береза внесена в «Красную книгу Республики Карелия», в 2008 г. включена в постановление Правительства Российской Федерации «Об утверждении перечня видов, деревьев и кустарников, заготовка которых не допускается». Далекарлийская береза и ольха мелкорезная в природных условиях уже не встречаются, но благодаря декоративности выращиваются в некоторых ботанических садах и парках.

Далекарлийская береза по внешним признакам ствола и кроны очень сходна с березой повислой (Betula pendula Roth): высокое стройное дерево до 25–30 м высотой, белокорое, ветви тонкие, повислые. Ее отличительной особенностью является глубоко рассеченная листовая пластинка с острыми неравнозубчатыми лопастями и двоякопильчато-зубчатым краем. Декоративность далекарлийской березы сочетается с зимостойкостью и неприхотливостью к почвенным условиям, что дает возможность широко использовать ее в целях озеленения даже в местах с суровым климатом и бедными почвами. Далекарлийская береза высаживается одиночно или группами. Весьма эффектны ее смешанные посадки с хвойными, например, с сосной обыкновенной, сосной сибирской и/или пихтой.

Ольха мелкорезная является разновидностью ольхи серой, но отличается от нее светло-зеленой, пальчато-разделенной листовой пластинкой с довольно узкими лопастями, напоминающими по форме перо, благодаря которой крона хорошо пропускает свет, эффектно смотрится в ветреную погоду. Дерево имеет очень декоративный и живописный вид. К почве неприхотлива. Подходит для одиночных посадок, а также в композициях. Хорошо переносит формовку кроны, используется для изготовления «зеленых» изгородей.

В силу ограниченности ресурсов и низкого уровня самовоспроизводства карельская береза, далекарлийская береза и ольха мелкорезная оказались в последние годы под угрозой

34

исчезновения. В связи с этим обострилась проблема сохранения и воспроизводства их генофонда и/или наиболее ценных генотипов.

Широкие перспективы для ускоренного размножения декоративных форм древесных растений открывает применение современных биотехнологий. Наиболее перспективным здесь оказался способ вегетативного размножения путем клонального микроразмножения в культуре in vitro, в основе которого лежит реализация потенциальной способности вегетативных клеток высших растений развиваться в целый организм (явление тотипотентности). Тотипотентная клетка содержит всю генетическую информацию, необходимую для роста и развития целого организма. Это означает, что изолированная меристематическая ткань под воздействием определенных гормонов в соответствующих условиях культивирования in vitro может давать начало множественному числу новых растений, сохраняя при этом наследственные признаки. Этот метод позволяет, кроме того, сохранять in vitro изолированную культуру в течение нескольких десятилетий. Биотехнологии вегетативного размножения тканевой культурой успешно применяются для многих растений в практических целях. Однако способность к регенерации органов и целых растений из соматических (вегетативных) тканей in vitro у большинства лесных древесных растений значительно ниже, чем у травянистых.

Целью данных исследований явилась разработка научных основ воспроизводства редких и исчезающих представителей семейства Березовых (Betulaceae), отличающихся узорчатой текстурой древесины или декоративной формой листовой пластинки на основе современных биотехнологий для интродукции и озеленения городов.

Для получения стерильной меристемы использовали вегетативные почки однолетних побегов карельской березы, далекарлийской березы и ольхи мелкорезной, которые срезали в период их вынужденного покоя (февраль-апрель). В качестве питательной среды использовали минеральную основу MS (Murashige, Skoog, 1962). Готовую среду стерилизовали автоклавированием. Получение и выращивание меристемы и ее производных в культуре in vitro проводили в асептических условиях в ламинар-боксе. Культивирование осуществлял в стеклянных сосудах объемом 125 мл (диаметр – 55 мм) или 25 мл (диаметр – 16 мм). В ходе экспериментальных исследований учитывали инфицированность и жизнеспособность меристематической ткани, а также качественные и количественные показатели ее морфо- и органогенеза.

Процесс клонального микроразмножения состоит из ряда последовательных этапов (Катаева, Бутенко, 1983; Байбурина, 1998; Ветчинникова, 2004, 2005), каждый из которых имеет свои особенности. Наиболее ответственным является получение стерильной культуры вводимых in vitro органов и тканей. Используемый при стерилизации дезинфицирующий раствор должен обеспечивать уничтожение микрофлоры, находящейся на поверхности растительной ткани, не снижая при этом ее морфогенетическую потенцию, т.е. способность тканей к делению и последующему росту и развитию. Для решения поставленных задач, мы провели отработку различных вариантов стерилизации исходных тканей для получения меристемной культуры. При этом многовариантные комбинации дезинфицирующих веществ различались по действующему агенту, концентрации и длительности действия. В качестве антисептиков использовали этанол, медный купорос, борную кислоту, хлор-содержащие средства («Белизна», «Доместос»), перекись водорода, некоторые антибиотики, фунгициды. Экспериментальные исследования показали, что наиболее эффективным при стерилизации вводимых тканей является хлор-содержащее средство «Доместос» и 70% этанол.

После стерилизации вводимую ткань размещали на заранее подготовленную асептическую питательную среду, обеспечивающую рост и развитие первичных микропобегов. Культивирование осуществляли при температуре 25±2°С, 16-часовом фотопериоде с дополнительным искусственным освещением (4–5 клк). Получение стерильной меристемы и ее производных у генотипов карельской березы и далекарлийской в культуре in vitro занимало в среднем 3–4 недели (при получении минимального числа микропобегов), у ольхи мелкорезной – 6–7 недель.

35

На следующем этапе проводили собственно размножение (мультипликация или копирование) или увеличение числа побегов. Для этого побеги разрезали (черенковали) на несколько фрагментов, содержащих стебель (длиной 2–3 мм) и листовые пластинки (1–2 шт.), и размещали на питательной среде для дальнейшего побегообразования. При соответствующей температуре, освещении и других условиях на каждом отдельном фрагменте растительной ткани у обеих изученных берез in vitro образовывались побеги в виде пучков, состоящих из 3–5 микропобегов за один пассаж (за 25–30 дней). Установлена достаточно высокая тотипотентность у ольхи мелкорезной. Экспериментальным путем у нее удалось получить около 30 новых побегов de novo за один пассаж (за 45–60 дней). По данным Сривастава с соавторами (Srivastava et al., 1985) и Веландер (Welander, 1988) из верхушки побега (ауксибласта) в культуре in vitro можно получить от 3 до 8 пазушных побегов. Здесь важную роль играют сортовые и видовые особенности размножаемого растения, физиологическое состояние экспланта, его происхождение, состав питательной среды, физические условия культивирования. Способность растений к размножению, как известно, генетически обусловлена, отсюда и неоднородность их поведения в культуре изолированных тканей и органов: они проявляют различную степень тотипотентности. В целом этот процесс продолжается многократно и может поддерживаться не один год и зависит от потребности в объеме посадочного материала.

По мере нарастания биомассы и увеличения числа побегов, а также с целью сохранения жизнедеятельности меристемы и ее способности к делению, постоянно проводится субкультивирование (обычно через каждые 3–4 недели после введения тканей в культуру и далее в течение нескольких лет) или пересадки тканей вновь образуемых (de novo) побегов на свежую среду. Этот процесс является обязательным, поскольку по мере роста и развития культуры происходит истощение питательной среды и/или ее высыхание. Если субкультивирование побегов вовремя (не реже, чем каждые 3–4 недели – у обеих берез, и каждые 7–9 недель – у ольхи) не обеспечивается, культура может необратимо погибнуть, и все действия по ее воссозданию придется выполнять с самого начала. И нет полной уверенности в том, что достигнутые ранее результаты могут повториться.

Следующим этапом процесса микроразмножения является индукция корней. При органогенезе in vitro образование побегов и корней происходит изолированно и для их развития необходимы различные питательные среды. При индукции корней наибольшие по высоте побеги (1,5–3 см) и имеющие хорошо развитые листовые пластинки перемещали на питательную среду, в которой стимулируется образование корней. Корнеобразование in vitro наблюдается обычно на 7–10-й день и составляет 80–100%. Исследования показали, что у представителей рода Betula корни образуются более активно, чем у рода Alnus: ризогенез у березы наблюдается в течение 7–14 дней, у ольхи мелкорезной – через 10 дней при обязательном добавлении ауксинов.

Последний этап – укоренение или адаптация полученных растений к нестерильным условиям. Пересадка растений-регенерантов в почву является ответственным этапом, завершающим процесс клонального микроразмножения. Наиболее благоприятным временем для этого является весна или начало лета. Полученные растения-регенеранты, имеющие листья у карельской березы и далекарлийской в среднем 3–4 шт., а у ольхи – многочисленные мелкие (до 20 штук), располагающиеся поочередно по всей длине побегов.), стебель (длиной от 2 до 4 см) и корневую систему (от 2 до 6 корней) из стерильных условий переносим в нестерильный почвенный субстрат в кассеты «Старпорт». Важно отметить, что необычная декоративная форма (резная) листовой пластинки у них сохраняется. Акклиматизацию растений-регенерантов (особенно в первые две недели) и их последующее доращивание проводим в теплицах, где регулируется температурный режим (20–22°С), освещенность (около 5 тыс. лк), относительная влажность воздуха (90%). Весной следующего года растения обычно пересаживаем из кассет в полиэтиленовые цилиндры, а еще через год – в открытый грунт (рис.).

36

А Б В

Рисунок. Карельская береза (А) и далекарлийская (Б) и ольха мелкорезная (В) in vitro и ex vitro При разработке научных основ клонального микроразмножения редких и исчезающих

видов древесных растений, наряду с основными принципами селекции, мы учитывали тот факт, что регуляция морфогенеза может осуществляться фитогормонами. Среди последних первостепенная роль принадлежит цитокининам, которые снимают апикальное доминирование, индуцируют развитие пазушных почек, стимулируют деление клеток (Катаева, Бутенко, 1983). В тоже время, фитогормоны способствуют формированию аллусной ткани. Исследования показали, что использование низких концентраций ростовых веществ препятствует процессу каллусообразования или значительно снижает скорость его формирования. Это является важным моментом, поскольку тем самым практически исключается возможность появления хромосомных нарушений и аберраций, обуславливающих самоклональную изменчивость ткани исходного генотипа.

Таким образом, проведенное нами исследование декоративнолистных представителей семейства Betulaceae свидетельствует о достаточно высокой степени мультипликации побегов и образования корней. Однако, несмотря на то, что ольха и береза относятся к одному семейству, их органогенез в культуре in vitro, различается не только по числу образующихся побегов, но и условиями, при которых возможен ризогенез. Многолетние экспериментальные исследования показали, что при использовании отработанных биотехнологий, сохранялась узорчатая текстура древесины у растений-регенерантов карельской березы и изрезанность листовой пластинки у далекарлийской березы и ольхи мелкорезной. По нашему мнению, использование ольхи и березы, имеющих оригинальную форму листовой пластинки, является перспективным для размножения в культуре in vitro и в дальнейшем для озеленения северных городов и поселков.

Работа выполнена в рамках Программы «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» по разделу «Биотехнология расширенного воспроизводства биологических ресурсов».

Литература Багаев С.Н. Карельская и капокорешковая береза в лесах Костромской области // Лесное

хозяйство. 1983. № 6. С. 20–22. Байбурина Р.К. Микроклональное размножение взрослых гибридных деревьев Betula

pendula Roth var. carelica Mercl. // Растительные ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 2. С. 9–22. Ветчинникова Л.В. Карельская береза: ареал, разнообразие, охрана и перспективы

воспроизводства // Труды Кар НЦ РАН. Вып. 6. Петрозаводск, 2004. С. 3-16. Ветчинникова Л.В. Карельская береза и другие редкие представители рода Betula L. М..:

Наука, 2005. 269 с. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983.

96 с. Щурова М.Л. Будущее карельской березы в Карелии // Лесной вестник, № 5, 2006, 64 с. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco

cultures // Physiol. Plant. 1962. Vol. 15. P. 437-497. Raulo J. Netijän visakoivikon päätehakkun tuoyos ja toutto // Silva Fennica. 1980. v. 12. P.

245-252.

37

Srivastava P.S., Steinhauer A., Glock H. Plantlet differentiation in leaf and root cultures of birch (Betula pendula Roth) // Plant Sci. 1985. Vol. 42, N 3: P. 209–214.

Welander M. Micropropagation of birch // Micropropagation of Woody Plants / Ed. by Ahuja M. R. 1993. P. 223–246.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗНАЧЕНИЙ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ НУКЛЕОТИДНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДНК В СИСТЕМАТИКЕ ПЕЧЕНОЧНИКОВ (СЕМ. CEPHALOZIACEAE И ODONTOSCHISMATACEAE) Вильнет А.А. Учреждение Российской академии наук Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН

Печеночники являются самой древней (Qiu et al., 2006) и сравнительно немногочисленной (до 5-8 тыс. видов, Wikstroem et al., 2009) группой высших наземных растений, представляющих собой гаметофитную линию эволюции. Многообразие типов строения вегетативного тела долгое время было основой для одновременного существования различных концепций об эволюции печеночников и их систематике (Crandall-Stotler & Stotler, 2000). В результате молекулярно-филогенетических исследований (Forrest et al., 2006; He-Nygren et al., 2006, и др.) представления о макрофилогении печеночников претерпели революционные изменения, которые были положены в основу новой системы печеночников (Crandall-Stotler et al., 2009). В настоящее время анализ нуклеотидных последовательностей ДНК активно используется для решения вопросов систематики таксонов более низкого ранга, от подпорядков до видов.

Наши работы направлены на изучение филогении и систематики одного из крупных семейств печеночников севера Голарктики – Cephaloziaceae s.l., представления о составе которого на протяжении длительного времени были противоречивыми. Впервые проведенные нами целенаправленные молекулярно-филогенетические исследования Cephaloziaceae s.l. позволили подтвердить целесообразность узкой трактовки семейства с обособлением семейств Odontoschismataceae (Grolle) Schljakov и Hygrobiellaceae Muell. Frib., а также установить, что основные крупные роды – Cephalozia (Dumort.) Dumort., Cladopodiella H. Buch и Odontoschisma (Dumort.) Dumort. - не монофилетичны, требуют комплексной ревизии и переоценки основных диагностических признаков (Вильнет и др., 2009).

В этой работе мы приводим предварительные данные о меж- и внутривидовой вариабельности нуклеотидных последовательностей ITS1-2 ядДНК и trnL-F хпДНК некоторых таксонов семейств Cephaloziaceae и Odontoschismataceae. Нами проанализированы образцы 9 видов из рода Cephalozia, 4 видов - Odontoschisma, 2 видов - Cladopodiella, а также Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt., Pleurocladula albescens (Hook.) Grolle и Schofieldia monticola Godfrey. Подбор образцов для каждого таксона проводился с учетом его встречаемости и распространения на территории России, и возможностей фондов гербария ПАБСИ. Для каждого семейства и составляющих его видов проведен анализ выравниваний ITS1-2 и trnL-F с целью выявления наиболее вариабельных участков. Меж- и внутривидовые молекулярно-генетические различия выражены в значениях генетических дистанций - р-расстояний - рассчитанных в программе Mega 3.1 (Kumar et al., 2004), число гаплотипов и возможные филогенетические связи между ними реконструированы в программе TSC (Clement et al., 2000).

38

Таблица. Вариабельность нуклеотидных последовательностей ITS1-2 и trnL-F у исследованных видов семейств Cephaloziaceae и Odontoschismataceae, внутривидовые значения р-расстояний и число гаплотипов.

Количество вариабельных позиций в выравнивании, %

числ

о об

раз-

цов

ITS1 ITS2 итро

н tr

nL

Cпе

й-се

р tr

nL-F

р-ра

ссто

я-ни

я дл

я IT

S1-2

, %

числ

о га

пло-

типо

в

числ

о гр

упп

гапл

о-ти

пов

р-ра

ссто

я-ни

я дл

я tr

nL-F

, %

числ

о га

пло-

типо

в

числ

о гр

упп

гапл

о-ти

пов

Cephaloziaceae 63 47.13 43.5 27.62 45.69 - - - - - - Cephalozia bicuspidata 13 11.75 13.5 5.09 5.63

0.13-5.5 11 4 0-3.3 7 3

C. catenulata 2 1.6 1 1 0 1.1 2 1 0.7 2 1 C. connivens 3 0 0 0 0 0 2 1 0 1 1 C. leucantha 5 2.67 2.1 0 0 0-1.9 5 1 0 1 1 C. loitlesbergeri 2 0.2 0 0 0 0.12 2 1 0 1 1 C. lunulifolia 11 9.84 7.36 5.44 19.78 0-4 7 5 0-4.8 6 5 C. macrostachya 1 - - - - - - - - - - C. pachycaulis 3 0.2 0 0 0 0-0.12 2 1 0 1 1 C. pleniceps 11 7.46 7.77 3.4 13.33 0-3.9 8 4 0-3 6 2 Nowellia curvifolia 5 2.65 1.2 0 0 0- 2.7 5 1 0 1 1 Pleurocladula albescens 4 0.2 1.1 0.3 0 0-0.48 3 1 0-0.23 2 1 Schofieldia monticola 3 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Odontoschisma-taceae 24 23.57 19 16.41 25.97 - - - - - - Cladopodiella fluitans 4 1.6 3.4 0 0 0.2-1.6 4 1 0 1 1 C. francisci 3 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Iwatsukia jishibae 1 - - - - - - - - - - Odontoschisma denudatum 4 2.16 0.7 0 3.9 0-1.2 2 1 0-0.1 2 1 O. elongatum 4 1.1 0 0 0 0-0.5 3 1 0 1 1 O. macounii 3 0.5 0 0.4 0 0-0.5 2 1 0-0.25 2 1 O. sphagni 5 0.2 0 0 0 0-0.37 3 1 0 1 1

Оба исследованных семейства характеризуются более протяженными выравниваниями

по ITS1 и интрону гена trnL. Наибольшее число вариабельных позиций в изученном локусе ядДНК у семейств Cephaloziaceae и Odontoschismataceae обнаружено в выравнивании по ITS1 (47.13% и 23.57% соответственно) по сравнению с ITS2 (43.5% и 19% соответственно) (Табл.). В хлоропластном маркере наиболее вариабельным оказывается межгенный спейсер trnL-trnF (45.69% - Cephaloziaceae и 25.97% - Odontoschismataceae), который практически в три раза короче менее вариабельного интрона гена trnL (27.62% и 16.41% соответственно). В целом, вариабельность нуклеотидных последовательностей ITS1-2 и trnL-F у Cephaloziaceae выше, чем у Odontoschismataceae. Характер распределения вариабельности локусов ДНК у исследованных видов двух семейств различен. У Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort., C. leucantha Spruce, C. catenulata (Huebener) Lindb., N. curvifolia вариабельность по ITS1 превышает таковую по ITS2, как и в целом у семейства Cephaloziaceae. В тоже время у C. bicuspidata (L.) Dumort., C. pleniceps (Austin) Lindb., P. albescens более вариабельным является ITS2. Cephalozia pachycaulis R.M. Schust. и C. loitlesbergeri Schiffn. имеют вариабельные

39

позиции только в ITS1. Вариабельность межгенного спейсера trnL-trnF практически в 4 раза выше вариабельности интрона trnL у C. lunulifolia и C. pleniceps; у C. bicuspidata оба локуса вариабельны в равной степени; у C. catenulata и P. albescens единичные замены отмечены только в интроне trnL. Несмотря на разную степень вариабельности ITS1-2, полное сходство последовательностей trnL-F обнаружено у образцов N. curvifolia, C. loitlesbergeri, C. leucantha и C. pachycaulis. Северо-американские образцы S. monticola и образцы C. connivens (Dicks.) Lindb. из европейской части России не имеют мутаций в ITS1-2 и trnL-F. У Cladopodiella fluitans (Nees) H. Buch из семейства Odontoschismataceae вариабельность по ITS2 в два раза выше вариабельности по ITS1, и, наоборот, Odontoschisma denudatum (Moart.) Dumort. характеризуется более вариабельным ITS1. Виды O. elongatum (Lindb.) A. Evans, O. sphagni (Dicks.) Dumort. и O. macounii (Austin) Underw. имеют консервативный ITS2. Вариабельность в межгенном спейсере trnL-trnF отмечена только у O. denudatum, а в интроне гена trnL – у O. macounii. Cladopodiella francisci (Hook.) Joerg. не имеет различий по нуклеотидным последовательностям двух локусов ДНК у образцов, собранных в Мурманской области и Камчатке.

Вариабельность локусов ДНК целесообразно выражать в виде парных генетических дистанций (р-расстояний) для оценки молекулярно-генетических границ таксона. Нами установлено, что внутривидовые р-расстояния по trnL-F в семействе Cephaloziaceae доходят до 4,7% (например, C. lunulifolia), в то время как межвидовые различия начинают измеряться от 4,4% (C. pachycaulis от C. pleniceps). В семействе Odontoschismataceae межвидовые границы выражены более четко: значения внутривидовых р-расстояний колеблются в пределах 0-1%, а межвидовые от 2,4%. Сходная тенденция отмечена по локусу ITS1-2. Внутривидовые р-расстояния у таксонов семейства Cephaloziaceae достигают 5,5% (C. bicuspidata), межвидовые – от 4,8%. В семействе Odontoschismataceae в пределах видов значения р-расстояний достигают 1,2%, межвидовые р-расстояния составляют от 4%. Таким образом, виды семейства Odontoschismataceae на молекулярно-генетическом уровне менее вариабельны и четко обособлены друг от друга. Значения внутри- и межвидовых генетических дистанций перекрываются у видов семейства Cephaloziaceae.

Нами предпринята попытка оценить существующую вариабельность нуклеотидных последовательностей с позиции географического распространения видов. Высокий уровень внутривидовой вариабельности последовательностей ITS1-2 и trnL-F у C. pleniceps, C. lunulifolia и C. bicuspidata определяет существование в пределах каждого из видов нескольких несвязанных между собой групп гаплотипов (Табл.). Для C. lunulifolia выявлено присутствие обособленных ITS1-2- и trnL-F-гаплотипов на Кавказе и Дальнем Востоке, не имеющих связей между собой как внутри региона, так и с соседними регионами. Образцы C. pleniceps со Шпицбергена имеют обособленные гаплотипы по каждому из локусов ДНК, не связанные с гаплотипами из географически удаленных областей. У видов семейства Odontoschismataceae при разном уровне вариабельности каждый вид представлен только одной группой гаплотипов. Гаплотип ITS1-2 O. macounii со Шпицбергена отличается от других гаплотипов 4 мутациями, trnL-F-гаплотип - 1 мутацией. Гаплотип ITS1-2 образца O. elongata со Шпицбергена отличается 3 мутациями от общего гаплотипа, выявленного в Мурманской и Камчатской популяциях, в то время как trnL-F-гаплотип общий у всех исследованных образцов. ITS1-2-гаплотип O. denudatum с Курильских островов отличается от общего гаплотипа других образцов на 13 мутаций, а trnL-F-гаплотип - на 8 мутаций. Наличие крайне обособленных гаплотипов у видов Odontoschismataceae и групп гаплотипов у видов Cephaloziaceae, приуроченных к отдельным географическим регионам, является предпосылкой для более тщательной монографической обработки таких таксонов и, возможно, описания новых видов.

Работа частично выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (09-04-00281) и гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-3328.2011.4).

40

Литература Вильнет А.А., Константинова Н.А., Троицкий А.В. 2009. Геносистематика семейства

Cephaloziaceae Mig. (Marchantiophyta) // Материалы 6-го совещания (конференции) «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений». Санкт-Петербург. С.78-81.

Clement M., Posada D., Crandall K.A. 2000. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Molecular Ecology, 9. P. 1657-1659.

Crandall-Stotler B., Stotler R.E. 2000. Morphology and classification of the Marchantiophyta. In: Bryophyte Biology. Eds Shaw A.J., Goffinet B. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 21–70.

Crandall-Stotler B., Stotler R.E., Long D.G. 2009. Phylogeny and classification of the Marchantiophyta // Edinburgh J. Bot., 66. P. 155-198.

Forrest L.L., Davis E.C., Long D.G., Crandall-Stotler B.J., Clark A., Hollingsworth M.L. 2006. Unraveling the evolutionary history of the liverworts (Marchantiophyta): multiple taxa, genomes and anayses // The Bryologist, 109. P. 303-334.

He-Nygren X., Juslen A., Glenny D., Piippo S. 2006. Illuminating the evolutionary history of liverworts (Marchantiophyta) - towards a natural classification // Cladistics, 22. P. 1-31.

Kumar, S., K. Tamura & M. Nei. 2004. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics, 5. P. 150-163.

Qiu Y.-L., Li L., Wang B., Chen Z., Knoop V., Groth-Malonek M., Dombrovska O., Lee J., Kent L., Rest J., Estabrook G.F., Hendry T.A., Taylor D.W., Testa C.M., Ambros M., Crandall-Stotler B., Duff R.J., Stech M., Frey W., Quandt D., Davis C.C. 2006. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence // PNAS, 103. P. 15511-15516.

Wikstroem N., He-Nygren X., Shaw A.J. 2009. Liverworts (Marchantiophyta) In: Timetree of life. Eds. S.B. Hedges, S. Kumar. New York: Oxford University Press. P. 146-152.

ЛУКОВИЧНЫЕ ИНТРОДУЦЕНТЫ В КОЛЛЕКЦИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИНСТИТУТА БИОЛОГИИ Волкова Г.А., Моторина Н.А. Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, Россия

Все большее признание получает тот факт, что биологическое разнообразие является

всеобщим достоянием, имеющим жизненную важность для настоящих и будущих поколений. Целенаправленное расселение растений их интродукция особая область растениеводческой деятельности человека. Главной задачей современной интродукции, представляющей выращивание ценных в том или ином отношении растений за пределами их природного ареала, является обогащение растительных ресурсов данного региона за счет флористических богатств мира. Интродукция растений приобретает также природоохранное значение в связи с возникшей проблемой сохранения биологического разнообразия флоры, находящейся под угрозой деструктивных преобразований в силу усиливающихся влияний антропогенных и техногенных факторов.

Растительные богатства мира мобилизуются в интродукцию посредством обмена семенами через делектусы с различными российскими и зарубежными ботаническими садами, а также в ходе командировок и экспедиций за посадочным материалом.

При подборе новых растений наиболее широко в исследованиях используется метод родовых комплексов Ф.Н. Русанова (1976), и первоочередно в коллекции привлекаются редкие и исчезающие виды растений различных регионов России, в том числе Республики Коми, а также сопредельных государств. Изучение и оценка интродуцентов на перспективность проводятся по методикам ВИРа (Тамберг, 1971) и ГБС (Былов, Карписонова, 1978; Коровин и др., 2001).

Важным итогом интродукционной деятельности Ботанического сада Института биологии Коми НЦ является сохранение и изучение в коллекциях большого биоразнообразия

41

травянистых декоративных растений, а именно около 2 тыс. таксонов (видов, разновидностей и сортов). В их числе представители 6 родовых комплексов корневищных многолетников и 5 родов луковичных растений. Почти в каждом родовом комплексе есть редкие и исчезающие виды различных регионов России и зарубежья.

Одно из ведущих мест в декоративном садоводстве России и даже, вероятно, всего мира занимают лилии род Lilium L. Красота, разнообразие форм и окрасок цветков, их аромат создали славу этим замечательным растениям. Этот род насчитывает около 100 видов травянистых луковичных растений, распространенных преимущественно в предгорных и горных районах умеренного пояса северного полушария.

Интерес к лилиям неуклонно растет в связи с большими достижениями в их селекции и гибридизации. Известно, что число сортов лилий превышает 3 тыс. (Баранова, 1990).

Коллекция рода Lilium L. в Ботаническом саду Института биологии насчитывает в настоящее время 6 видов с разновидностями и 132 сорта. А изучено всего около десятка интродуцированных видов и более 250 сортов. Однако многие из них не выдержали суровых условий места интродукции и постепенно выпадали. К ним относятся такие виды, как L. regale Wils. л. королевская, L. henryi Baker л. Генри, L. pseudotigrinum L. л. ложнотигровая, L. speciosum Thunb. л. красивая, L. cernuum Kom. л. поникающая.

Изучение биоморфологических особенностей интродуцированных лилий показало, что они зависят как от погодных условий региона, так и от происхождения образца. Так, в ходе исследований отмечено, что раньше обычного зацвели лилии в 2010 г. Связано это с температурным режимом в летний период: среднемесячные температуры за май-июль были выше на 4-7, чем в прежние годы. Но длина цветоносов и размеры цветков, за редким исключением, были наименьшими в 2010 г., что связано с недостатком влаги в жаркий период года. Наиболее высокорослыми лилии были в 2009 г., более обеспеченном влагой в летний период (за июнь-июль сумма осадков составила 207 мм, а в 2008 г. 128 мм, 2010 г. 127 мм).

Сравнение биоморфологических особенностей лилий различного происхождения показало, что более высокорослыми были лилии Мичуринского образца (Млада, Веста и др.) по отношению к образцам из Минска и Иркутска.

Очень жизнестойкими на европейском севере являются все интродуценты рода Narcissus L. нарцисс, несмотря на южное происхождение: 30 видов (по одним данным) или 60 видов (по другим) распространены в Южной Европе и Средиземноморье. В коллекции нарциссов на изучении в Ботаническом саду Института биологии один вид N. poeticus L. и 99 сортов. Все нарциссы хорошо размножаются вегетативно, поэтому представлены на изучение, как правило, большим количеством экземпляров.

Начало изучению коллекции нарциссов было положено в 60-х гг. прошлого столетия, когда из ГБС (г. Москва) были завезены первые 6 сортов. Далее коллекция нарциссов пополнялась новыми сортами, завозимыми из Латвии в 80-х гг. (г. Саласпилс), Минска (2004 г.), Саратова (2008 г.).

Высокими декоративными качествами отличаются махровые сорта (Flower Drift, Freesun, Indian Chief и Tahiti), а также крупноцветковые (Belcante, Mondragon, Olraunt, Orangery, Trianon). Преобладают в коллекции сорта нарцисса с белой окраской цветков (Волкова и др., 2002).

Большинство интродуцированных сортов отличались низкорослостью в 2009 г., характеризующемся холодной весной. Минусовые (отрицательные) температуры в апреле сказались на росте всех ранних луковичных. Зацвели нарциссы в наиболее ранние сроки в 2010 г. на 2-3 недели раньше по сравнению с другими годами. Известно более 10 тыс. сортов садовых нарциссов (Головкин и др., 1986), следовательно, поле деятельности для интродукции представителей этого рода безгранично.

Среди ранних луковичных одно из ведущих мест в декоративном садоводстве занимают тюльпаны род Tulipa L. В природе насчитывается 140 видов травянистых многолетних луковичных растений, распространенных от Средиземноморья до Дальнего Востока и Японии,

42

от Швеции до Северной Африки, главным образом в Средней Азии и Казахстане, на Кавказе и в Передней Азии (Головкин и др.. 1986).

В Ботаническом саду Института биологии этот род был представлен 5 видами и 141 сортом. В ходе изучения один вид выпал. Выпали также за последние годы 20 сортов из-за малочисленности экземпляров образца и низкой жизнестойкости. Коллекция тюльпанов создавалась в основном за счет поступления новых сортов из Латвии, а также Минска (2002 г. 24 сорта, 2004 г. 19 сортов).

В ходе изучения отмечено, что в 2009 г. тюльпаны цвели очень слабо: полноценное цветение наблюдалось только у 19 сортов, т.е. у 14% от всего наличия сортов. Связано это с низкими температурами весной того года. Для сравнения следует отметить, что в 2008 г. цвели 67% сортов, но зацветание большинства из них проходило в необычно поздние сроки (в июне). В 2010 г. цвели 70% сортов от всего наличия их в коллекционном фонде.

Устойчивость тюльпанов во все годы изучения была низкой, поэтому коэффициент размножения от 1.0 и выше был только у 19 сортов, что составляет около 14%. Из природных видов успешно прошли интродукцию три среднеазиатских вида: T. fosteriana Jrving, T. kaufmanniana Regel и T. tarda Stapf, а также один кавказский T. eichleri Regel. Все они являются горными видами, обитают на склонах в нижнем и среднем поясах гор. Всего же за весь период деятельности Ботанического сада были интродуцированы 11 видов и около 300 сортов тюльпана, что составляет от мирового разнообразия видов 7.9% (от 140) и сортов 12% (от 2.5 тыс. известных).

В коллекции рода Hyacinthus L. гиацинт насчитывается всего 27 сортов одного монотипного рода (H. orientalis L. г. восточного). Правда существуют разные взгляды на таксономию рода. По мнению одних исследователей род представлен одним видом гиацинтом восточным (Головкин и др., 1986; Черепанов, 1995), а по мнению других (Карписонова, 1997) род представлен несколькими видами. Мы придерживаемся первого взгляда. Гиацинт восточный является родоначальником всех садовых гиацинтов. Всего известно свыше 400 сортов этого вида и в целом рода. В коллекционном фонде Ботанического сада Института биологии только 7% от всего мирового разнообразия сортов.

Изучение морфобиологических особенностей интродуцированных гиацинтов показало, что за последние годы наиболее слабым было цветение в 2009 г., когда из всего разнообразия сортов зацвели только 13, т.е. 48%, что было результатом холодной весны, когда отклонение от температурной нормы было значительным. Наиболее раннее цветение гиацинтов отмечено в 2010 г., когда разница в сроках зацветания по сравению с предыдущими годами составила по многим сортам две недели и даже больше. Длина цветоносов и соцветий, как и по другим луковичным растениям, наибольшей была в 2009 г., характеризующемся большим количеством осадков в мае и июне в сумме 171 мм, а в другие годы за этот период она была в пределах 93-133 мм.

Среди изученных сортов гиацинта лучшими являются: Леди Дерби (Lady Derby), Пинк Перл (Pink Pearl), Ян Босс (Jan Boss), Колоссум (Colossum), Карнеги (Carnegi), Бора (Borah), Инносенс (L' Innocence). Окраска цветков белая, розовая, сине-фиолетовая. Гиацинты относительно зимостойкие на европейском севере с его суровым климатом, хотя родиной их являются Иран, Ирак, Сирия и Израиль, но все сорта отличаются низкорослостью, поэтому рекомендуются для высадки в каменистых садах и для выгонки в горшечной культуре (Волкова, Моторина, 2010).

Большим достижением Ботанического сада Института биологии являются сохранение и изучение в коллекции обширного рода Allium L. лук. Известно, что в северном полушарии произрастают 500 видов лука. Из них 300 видов встречаются на территории бывшего СССР. В Сибири распространены 54 вида и 3 подвида рода Allium L. (Фризен, 1988). Очень богата луками флора Средней Азии. Только в западногиссарской флоре (Западный Тянь-Шань) насчитывается 44 вида лука, из них 10 видов – эндемики и субэндемики (Филимонова, 1969). Обзор кавказских видов Allium L. лук в определителе Г.Л. Кудряшовой (1990, 1992) включает 51 дикорастущий вид. В отличие от Сибири, Средней Азии и Кавказа, флора Северо-Востока

43

европейской части России, в том числе Республики Коми, бедна луками. Исследованиями геоботаников Института биологии Коми НЦ (Флора…, 1976) установлено, что в этом регионе произрастает всего три вида: A. angulosum L. л. угловатый, A. schoenoprasum L. л. резанец и A. strictum Schrad. л. торчащий.

Большую помощь в создании коллекции рода Allium L. оказали ГБС (г. Москва), ботанический сад Ботанического института им. В.Л. Комарова и Павловская опытная станция НИИ растениводства им. Н.И. Вавилова (г. Санкт-Петербург), ботанический сад АН Латвии (г. Саласпилс), Центральный ботанический сад НАН Беларуси (г. Минск), ботанические сады городов: Владивосток, Екатеринбург, Кировск, Липецк, Саратов, Якутск, а также Киева, Харькова, Одессы, Бишкека, Хорога, Кишинева, Тарту, Лейпцига, Страсбурга и некоторых других. Большая часть из всех интродуцированных образцов лука получена семенами по делектусам. Наиболее интенсивное привлечение образцов лука в интродукцию семенами проходило в 1984 (108), 1985 (141), также в 1989 (94), 1990 (104), 2004 (105) гг. Всего за три десятка лет были привлечены в интродукцию семенами свыше 1 тыс. образцов лука. А в 2009 г. посадочным материалом из Уфы получены 9 новых видов лука. В настоящее время коллекция рода Allium L. насчитывает около 150 видов, разновидностей и сортов.

Сравнение особенностей роста и развития луков в последние годы показало, что в наиболее ранние сроки растения большинства образцов зацветали в 2010 г. со сравнительно теплой весной. Однако размеры цветоносов и листьев наибольшими были у изучаемых видов в 2009 г., отличающемся влажным июнем (осадков выпало 223% к норме).

По результатам изучения интродуцентов этого рода в Ботаническим саду Института биологии была опубликована монография “Биморфологические особенности видов рода Allium L. при интродукции на европейском Северо-Восток” (2007).

В родовом комплексе Allium L. лук 25 видов являются редкими, охраняемыми в различных регионах России и сопредельных государств. Есть редкие растения в роде Lilium L. 7 видов и в роде Tulipa L. 11 видов (Волкова и др., 2009). Но некоторые виды из родов Lilium и Tulipa в ходе изучения выпали из коллекционного фонда ботанического сада Института биологии.

Таким образом, на европейском Северо-Востоке наиболее жизнестойкими из луковичных растений являются представители родовых комплексов Narcissus L. и Allium L. Менее успешно проходит интродукция из родов Tulipa L.и Lilium L.

Литература Баранова М.В. Лилии. Л.: Агропромиздат, 1990. 384 с. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции

малораспространенных многолетников // Бюл. Гл. ботан. сада. 1978. Вып. 107. С. 77-82. Волкова Г.А. Биоморфологические особенности видов рода Allium L. при интродукции

на европейский Северо-Востоке. Сыктывкар, 2007. 200 с. Волкова Г.А., Моторина Н.А. Перспективные красивоцветущие растения для

декоративного садоводства Республики Коми (Рекомендуемый ассортимент). Сыктывкар, 2010 г. 164 с.

Волкова ГА, Мишуров В.П., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы интродукции за 50 лет). Санкт-Петербург: Наука, 2002. Т. II. 400 с.

Волкова Г.А., Скупченко Л.А., Вокуева А.В., Скроцкая О.В., Моторина Н.А., Рябинина М.Л. Редкие виды растений в культуре на европейском Севере. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 155 с.

Головкин Б.Н., Китаева Л.А., Немченко Э.П. Декоративные растения СССР. М.: Мысль 1986. 320 с.

Карписонова Р.А. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии. Минск: Изд. Э.С. Гальперин. 1997. 474 с.

44

Коровин С.Е., Кузьмин З.Е., Трулевич Н.В., Швецов А.Н. Переселение растений. Методические походы к проведению работ. М.: Изд-во МСХА, 2001. 76 с.

Кудряшова Г.Л. Кариосистематические заметки о кавказских видах рода Allium (Alliaceae) // Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 6. С. 829-832.

Кудряшова Г.Л. Конспект видов рода Allium (Alliaceae) Кавказа // Ботан. журн. 1992. Т. 77. С. 86-88.

Русанов Ф.Н. Принципы и методы изучения коллекций интродуцированных живых растений в ботанических садах // Бюл. Гл. ботан. сада. М.: Наука, 1976. Вып. 100. С. 26-29.

Тамберг Т.Г. Коллекция декоративных растений // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1971. Т. 46. Вып. 1. С. 229-242.

Филимонова З.Н. Морфогенез корневища некоторых видов Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1969. Вып. 5. С. 110-117.

Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т. II. 216 с. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. 118 с. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Санкт-

Петербург: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

АДАПТАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ МОРСКИХ МАКРОФИТОВ БАРЕНЦЕВА МОРЯ Воскобойников Г.М. Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, Мурманск, Россия

На Мурманском побережье Баренцева моря 197 видов морских макроводорослей произрастают в условиях уникального природного эксперимента под воздействием биотических и абиотических факторов: сменой полярного дня и полярной ночи, низкими отрицательными температурами зимой и высокими положительными летом, осушением во время отливов, опреснением, гидродинамикой, межвидовой конкуренцией, воздействием токсикантов. Многолетний анализ биологических особенностей макрофитов позволил определить диапазон толерантности у многих доминантных видов водорослей и проанализировать возможные механизмы адаптации, позволяющие им существовать длительное время в условиях субарктики.

В ходе онтогенеза макрофитов направленность генеральной жизненной функции определяет изменения в их морфологии, ультраструктуре, химическом составе, и что проявляется особенно ярко - изменениях фотосинтетической компоненты организма. Процесс возрастных изменений хлоропластов водорослей необходимо рассматривать с учетом изменений мезоструктуры фотосинтетического аппарата всего организма. Описаны два пути старения хлоропластов макрофитов: первый по аналогии с хлоропластами листопадных растений, а второй – вечнозеленых. Для большинства исследованных литоральных видов водорослей оптимальная интенсивность света составляет 150-500 мкмоль/м2сек, а для сублиторальных видов значительно ниже. Интенсивность света выше оптимальной вызывает снижение скорости роста, а при продолжительном воздействии гибель организма. Для литоральных водорослей разница в оптимуме освещения обусловлена морфологией таллома: у P. palmata и F. vesiculosus, имеющих несколько слоев клеток, максимальная скорость роста наблюдается при 500-700 мкмоль/м2сек; у U. obscura и P. umbilicalis, имеющих один или два слоя клеток в талломе, при 150-400 мкмоль/м2сек.

Выявлено, что фотопериод может выполнять компенсаторную роль, обеспечивая высокую скорость роста водорослей весной при низких температурах воды. Оптимальным фотопериодом для роста большинства водорослей является 16:8 (свет:темнота). Адаптация водорослей к условиям полярной ночи осуществляется: а) при минимальном освещении на Мурманском побережье по «ульва-типу» преобразований фотосинтетического аппарата; б) при полном отсутствии освещения через переход макрофитов с фотоавтотрофного на гетеротрофный способ питания. В экспериментах и натурных наблюдениях за водорослями

45

на Шпицбергене выявлена возможность длительного (до 6 месяцев) существования фукусовых водорослей в темноте без признаков повреждения.

Показано, что наиболее чувствительными к воздействию УФ-Б являются Saccorhiza dermatodea и Ulvaria obscura. Оба вида значительно снижают скорость роста, однако у ульварии наблюдалась высокая интенсивность восстановительных процессов. У сублиторальных видов Laminaria saccharina и Alaria esculenta при воздействии УФ-Б скорость роста также снижалась и быстро восстанавливалась после снятия воздействия. Наиболее устойчивыми к воздействию УФ-Б оказались Porphyra umbilicalis и Palmaria palmata. Последняя снижает относительную скорость роста незначительно (с 2.1 до 1.4%/сут), но имеет низкую скорость восстановления. Скорость роста P. umbilicalis под воздействием УФ-Б не снижалась. Результаты экспериментов свидетельствуют, что степень устойчивости разных видов к УФ-Б зависит от содержания экранирующих и УФ-абсорбирующих пигментов, а также активности репарационных процессов (Makarov, Voskoboinikov, 2001).

Наблюдения на побережье Кольского залива, губ Восточного Мурмана выявили уменьшение видового разнообразия макрофитов при снижении солености. Так, если на литорали мористой части губы Ярнышной (соленость 33-34‰) присутствует 14 видов макрофитов, то в кутовой части, зоне опреснения (соленость до 2‰), произрастает 5 видов. Анализ структуры популяции F. vesiculosus Восточного Мурмана показал, что равное соотношение полов наблюдается при умеренном распреснении. Значительное изменение солености приводит к преобладанию женских особей и снижает продолжительность жизни растений до 5-6 лет (Малавенда, 2007). Проведенные нами экспериментальные исследования выявили широкий диапазон толерантности у F. vesiculosus, который до 4 недель способен выдерживать как низкую, так и высокую соленость (от 4.25 до 40 ‰), а также некоторое время существовать и при 2.5‰. F. distichus обладает меньшим диапазоном толерантности, F. serratus наименее устойчив из исследованных фукоидов. У L. saccharina первые повреждения отмечаются при солености 24.75‰, а опреснение до 8.25‰ было летальным для ламинарии уже на первых этапах эксперимента. Цитологические исследования показали, что значительные перестройки в клетке наблюдаются при солености ниже 15‰. В цитоплазме отмечается уменьшение общего числа рибосом и увеличение комплекса Гольджи. Практически отсутствуют зоны контактов хлоропластов и митохондрий. Уменьшилось число хлоропластов на единицу площади клетки и число тилакоидов на единицу площади хлоропласта. При солености ниже 5‰ ядра клеток выглядят набухшими, в ядрышках наблюдается сегрегация материала, ядерная оболочка фрагментирована. У хлоропластов наблюдается нарушение целостности оболочки. Незначительное число обнаруживаемых митохондрий имеет явные признаки повреждения: нарушение целостности внешней мембраны, электронно-прозрачный матрикс, разрушение крист. Число элементов эндоплазматического ретикулума резко сокращается. Многие вакуоли имеют нарушение окружающей мембраны, в некоторых из них выявляются фрагменты мембранных структур. Произрастание фукоидов в кутовых зонах губ и эстуариях рек возможно благодаря приливно-отливным явлениям, формирующим условия солености в данных зонах. При этом важно не только время нахождения при той или иной солености, но и само наличие колебаний (Тропин и др., 2003). Экспериментальные исследования (Малавенда, Воскобойников, 2008) показали, что колебания солености не ниже границы устойчивости вида стимулируют рост F. vesiculosus, не влияют на рост F. distichus и A. nodosum и снижают скорость роста F. serratus.

Для большинства водорослей Баренцева моря оптимальная температура для вегетативного роста 10-15ºС, реже 5-10ºС, для единичных видов 20-22ºС. Среди водорослей северных морей имеются эвритермные виды, к которым относится большинство фукоидов, приспособленные к значительным колебаниям температур, и стенотермные, способные существовать в узком температурном диапазоне (Luning, 1990). Температура воздуха на

46

побережье Баренцева моря, которую испытывают в период отливов литоральные водоросли, зимой может опускаться до –20-25 ºС, а летом достигать +28 ºС. Наиболее низкая температура воды (до –1.5ºС) отмечается в феврале - марте. Максимальная температура у поверхности воды в губах Баренцева моря достигает 10-12ºС в сентябре месяце, а на глубине 10 метров не поднимается выше 5ºС. Проведенные нами исследования показали, что водоросли Баренцева моря способны в течение месяца находиться при температуре -1,5 °С без потери жизнеспособности. Первые повреждения у Phycodrys rubens и L. saccharina отмечались при -2,0 °С, однако часть из них была обратима. У сублиторальных водорослей образование кристаллов внутри клетки начинается при температуре ниже -1,8 °С (температура замерзания морской воды). С дальнейшим понижением температуры число поврежденных клеток растет, достигая максимума при -5 °С для Ph. rubens и при -6,5 °С для L. saccharina. Наибольшая устойчивость к низким температурам была обнаружена у F. vesiculosus: необратимые повреждения начинали проявляться при температуре -20 °С. У P. palmata и P. umbilicalis при температуре –20 °С лишь единичные фрагменты сохраняли жизнеспособность. Эксперименты по влиянию отрицательной температуры на макрофиты, выполненные на программной установке с регулируемой скоростью охлаждения, показали более высокую устойчивость литоральных водорослей к отрицательным температурам по сравнению с сублиторальными. Наибольшая толерантность к заморозке, обнаруженная у F. vesiculosus, совпадает с данными, полученными для беломорских фукоидов (Фельдман и др., 1963).

Можно предположить, что устойчивость водорослей к замерзанию является следствием синтеза и накопления ими криопротекторов (глицерин, пролин, маннит, фукоидан и т.д.). Однако, эта гипотеза допустима лишь для ограниченного числа видов, способных к синтезу данных веществ, в частности бурых водорослей. Вместе с тем, L. saccharina, содержание маннита у которой значительно выше по сравнению со многими литоральными водорослями, сильно уступает по устойчивости к отрицательным температурам многим водорослям, не накапливающим криопротекторы. Не исключено, что один из протекторов – фукоидан, при охлаждении принимает участие в формировании пленки (ледяного футляра) с внешней стороны оболочки водорослей. Образование такого футляра, предохраняющего макрофиты от гибели, мы наблюдаем у многих литоральных водорослей во время отливов зимой. Возможен иной механизм, препятствующий росту кристаллов льда в клетках, описанный у некоторых зимующих растений: накопление при закаливании компонента клеточных стенок – слизеобразного растительного клея, представляющего собой смесь полисахаридов. Полимерная пленка, образующаяся на поверхности растущего кристалла льда, препятствует его росту и фрагментирует его. Помимо клееобразных полисахаридных полимеров в апопласте закаленных растений озимой ржи обнаружены белки-«антифризы», способные видоизменять льдообразование в тканях листьев, стебля и корней (Antikainen et al., 1996). У незакаленных растений эти белки не обладали антифризной активностью. С изменением среды обитания у водорослей меняется количество липидов и их состав, с чем связываются, в частности, адаптивные перестройки мембранной системы. Так у E. intestinalis и у Polysiphonia actica при низкой температуре содержание липидов в 2 и более раз больше, чем при высокой. Соотношение липидов в водорослях может меняться при разных температурах, но характер таких изменений не одинаков у разных видов водорослей. На Palmaria и Porphyra было показано, что низкая температура воды благоприятна для увеличения концентрации ненасыщенных жирных кислот в водорослях (Kayama, 1985). С.В. Хотимченко (2003) рассматривает увеличение количества полиненасыщенных жирных кислот у водорослей при понижении температуры окружающей среды как реакцию адаптации к внешнему воздействию. Изменение степени ненасыщенности липидов в организмах при изменении температуры среды их обитания обычно связывают со стремлением к сохранению жидкостности мембран на более или менее постоянном и оптимальном уровне, что позволяет сглаживать влияние резких изменений температур на процессы, протекающие в клетках (Harwood,

47

1984; Хотимченко, 2003). Большое внимание в литературе по криобиологии в последнее время уделяется антифризам небелкового характера (Odaira et al., 1998). Учитывая высокое содержание в фукоидах таких антифризов, как фенольные соединения, обнаруживаемые в клетках бурых водорослей в специализированных структурах - физодах, очень возможно участие именно этих антифризов в адаптации ряда макрофитов к влиянию отрицательных температур.

В период отливов литоральные водоросли теряют до 40-70% воды. Не исключено, что именно способность к дегидратации без потери жизнеспособности также обеспечивает сохранность тканей некоторых видов литоральных водорослей зимой. Эта гипотеза укладывается в представления Дэвисона с коллегами (Davison et al., 1989) о формировании льда в клетках водорослей и имеет аналогии с сохранением жизнеспособности клеток при образовании льда в ночное время у высокогорных растений, выживанием лишайников и мхов на севере в зимний период (Климов, 2001). Эксперименты последних лет, проведенные с помощью высокочастотной диэлектрометрии, ядерного парамагнитного резонанса. и показавшие наличие у фукуса пузырчатого большого процента связанной воды в клетках, также свидетельствуют в пользу данного предположения (Паршикова и др., 2000; Николаев и др., 2002). Не исключается наличие и других механизмов, способствующих переживанию литоральных водорослей в условиях холода (Гапочка, 1981; Климов, 2001). На основании экспериментальных данных, полученных, в том числе, и на установке программной заморозке был построен ряд холодоустойчивости фукусовых водорослей: Fucus vesiculosus >F. distichus >F. serratus, который совпадает с вертикальным расположением водорослей на литорали.

Макрофиты Баренцева моря демонстрируют значительное различие в устойчивости не только к отрицательным, но и к положительным температурам. Нами было показано, что у двух близких по систематической принадлежности, строению таллома и местам произрастания видов зеленых водорослей Cladophora rupestris и Acrosiphonia arcta, температурные оптимумы роста и границы устойчивости к положительным температурам оказываются совершенно разными. У A. arcta максимальная скорость роста наблюдается при температуре +8-10 °С, а температура +18-20 °С вызывает гибель. У C. rupestris скорость роста максимальна при 20-22 °С, а гибель происходит при 30°С. Объяснение этому феномену лежит в происхождении водорослей: у A. arcta – арктическое происхождение, а у C. rupestris – тропическое (Voskoboinikov et al., 1997). Полученные данные позволили сделать вывод о генетической закрепленности температурной толерантности водорослей.

Макрофиты в прибрежной зоне Баренцева моря подвергаются влиянию токсикантов, в том числе тяжелых металлов, нефтепродуктов. Устойчивость к действию тяжелых металлов может объясняться либо высокой метаболической активностью, обеспечивающей транспорт в клетку и из клетки, либо наличием механизмов детоксикации. Можно выделить два типа детоксикации: экзогенную и эндогенную. Экзогенная заключается в интенсивном выделении из клеток в среду органических веществ, возможно, специфических для данного агента, обезвреживающих токсичность ионов путем комплексообразования. Эндогенная детоксикация объединяет внутриклеточные перестройки, направленные на изоляцию или связывание токсических веществ с дальнейшим выведением или локализацией их в клетке (Христофорова, 1989; Возжинская, Камнев, 1994).

Выявлены виды водорослей, в частности, F. vesiculosus, которые проявляют высокую устойчивость к нефтяному загрязнению (Воскобойников и др., 2004). Предполагается, что высокая устойчивость F. vesiculosus к нефтяному загрязнению, обеспечивается включением нефтяных углеводородов в метаболизм растения, а также присутствием на поверхности таллома углеводородокисляющих микроорганизмов.

48

Литература Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого – биологические основы культивирования и

использования морских донных водорослей. М.: Наука. 1994. 202 с. Воскобойников Г.М., Матишов Г.Г., Быков О.Д, Маслова Т.Г., Шерстнева О.А., Усов

А.И. Об устойчивости морских макрофитов к нефтяному загрязнению // Докл. АН. Общая биология. 2004. Т. 397, N 6. С. 842-844

Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: изд. МГУ., 1981. 80 с. Климов С.В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи современ.

биол. 2001. Т. 121, № 1. С. 3-22. Малавенда С.В., Воскобойников Г.М. Влияние абиотических факторов на структуру

популяции бурой водоросли Fucus vesiculosus Восточного Мурмана (Баренцево море) // Биол. моря. 2008. Т. 34, N 1. С. 30-34.

Николаев Г.М., Тропин И.В., Горячев С.Н. Изменение состояния воды в талломах макроводоросли Ascophyllum nodosum при действии отрицательных температур // Физиол. растений, 2002. № 2, с. 272-279.

Паршикова Т.В., Щеголева Т.Ю., Колесников В.Г. Состояние воды в клетках водорослей и их функциональная активность в различных условиях. // 5 Всерос. конф. по водным растениям “Гидроботаника 2000”. Борок, 2000. С. 66-67.

Тропин И.В., Радзинская Н.В., Воскобойников Г.М. Влияние изменения солености на темновое дыхание и структуру клеток талломов бурых водорослей литорали Баренцева моря. // Известия РАН. Сер. биол. 2003. № 1. С. 48-56.

Фельдман Н.Л., Завадская П.Г., Лютова М.И. Исследование температурной устойчивости некоторых морских водорослей в природных условиях и вэксперименте // Цитология. 1963. Т. 5, № 2. С. 125-134.

Хотимченко С.В. Липиды морских водорослей-макрофитов и трав: структура, распределение, анализ. Владивосток. Дальнаука. 2003. 234 с.

Христофорова Н.К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Л.: Наука. 1989. 192 с.

Antikainen M., Griffith M., Zhang J., Hon W.C., Yang D.S.C., Pihakaski-Maunsbach K. // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 845.

Davison I.R., Dudgeon S.R., Ruan H.M. Effect of freezing on seaweed photosynthesis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V.58. P. 123-131.

Harwood J.L. Effect of the environment on the acyl lipids of algae and higher plants // Structure, function and metabolism of plant lipids / Eds P.-A. Siegenthaaler, W. Eichenberger. Amsterdam etc.: Elsevier Science Publishers, 1984. P. 543-550.

Kayama M., Iijima N., Kuwahara M., Sado Т., Araki S., Sakurai T. Effect of water temperature on the fatty acid composition of Porphyra // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1985. V. 51, № 4. P. 687.

Makarov M.V., Voskoboinikov G.M. The Influence of Ultraviolet-B Radiation on Spore Release and Growth of the Kelp Laminaria saccharina. // Bot. Mar. 2001. V. 44. Р. 89-94. Luning, K. Seaweeds, their environment, biogeography, and ecophysiology. John Wiley, New York, 1990. 527 p.

Odaira M., Hoshino Т., Yoshida M., Tsuda S., \/ Ohgiya S. // Plant, Cell Physiol. 1998. V. 39 (Suppl.). S. 140.

Voskoboinikov G.M., Breeman A. M., Hoek C. Influence of temperature and photoperiod on the rate of growth of algae from the Barents Sea // Tes. IY Intern. Phycological Congress. Leiden. 1997. P. 234.

49

ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ОЗЕР СЕВЕРА ФЕННОСКАНДИИ Даувальтер В.А., Кашулин Н.А., Сандимиров С.С. Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты, Россия

В течение более 20 лет сотрудниками ИППЭС КНЦ РАН проводятся исследования химического состава донных отложений (ДО) водоемов Мурманской области и приграничной территории между Россией, Норвегией и Финляндией, начиная со времени организации Института (1989 г.). Эти исследования велись в три этапа с разницей примерно в 10 лет: в конце 80-х – начале 90-х годов прошлого века, в начале 2000-х годов и в 2010 г. В каждый период исследования ДО проводились на 20-30 озерах, находящихся в зоне влияния стоков и выбросов комбината «Печенганикель» и подвергающиеся антропогенной нагрузке различной интенсивности.

Исследования проводились с целью оценки аккумуляции и распределения тяжелых металлов (ТМ) в ДО озер. При изучении ДО рассматривались четыре аспекта: 1) фоновые концентрации, 2) вертикальное распределение, 3) концентрации ТМ в поверхностных слоях ДО, 4) определение интенсивности антропогенного влияния по показателям коэффициента и степени загрязнения, создаваемого ТМ, накопленными в ДО.

Образцы ДО, отобранные из самых глубоких слоев колонок (обычно более 20 см), позволяют получить фоновые концентрации ТМ при исследовании загрязнения озер. Было установлено, что наибольшие фоновые концентрации большей части ТМ (Ni, Zn, Co, Cd, Hg, As) характерны для южной части оз. Куэтсъярви, принимающего сточные воды комбината «Печенганикель», а также для озер, расположенных в непосредственной близости к городу Заполярный и пос. Приречный. Это обусловлено геохимическими особенностями водосборных территорий озер, на которых находятся медно-никелевые сульфидные залежи. Фоновые концентрации ТМ в ДО исследуемых озер довольно непостоянны, что отражает значительные вариации в литологии и геохимии коренных и четвертичных пород и покрывающих их почв, в соотношении площади озера и его водосбора, т.е. основных природных условий формирования химического состава ДО озер. Средние фоновые концентрации ТМ в ДО водоемов Мурманской области по результатам исследований в различные годы подобны (табл. 1), хотя отмечаются некоторые расхождения, но они, как правило, не более 10 %, что совпадает со значением аналитической ошибки. Несовпадения в рассчитанных величинах средних фоновых концентраций ТМ могут быть связаны с тем, что перечень озер, из которых производился отбор ДО в различные годы полностью не совпадал, хотя большая часть озер исследовалась в течение 20 лет, особенно вблизи источников загрязнения. Таблица 1. Фоновые средние (X), минимальные (min) максимальные (max) концентрации элементов

(мкг/г сух. веса) и стандартные отклонения (sn) в ДО исследованных озер Севера Фенноскандии, определенные по результатам исследований в различные годы

1989-1993 2002-2004 2010 Элемент X min max sn X min max sn X min max sn

Ni 33 10 83 20 32 12 72 19 36 8 85 20 Cu 36 6 81 23 33 9 68 18 36 8 66 15 Co 14 5 42 11 16 4 40 11 18 5 36 10 Zn 91 33 185 49 101 47 173 35 100 48 181 37 Cd 0.80 0.25 2.51 0.78 0.17 0.06 0.40 0.09 0.17 0.06 0.50 0.09 Pb 3.8 0.5 15.0 4.1 3.2 0.7 9.2 2.3 3.8 0.8 9.4 2.3 As - - - - 4.6 0.7 13.7 4.2 5.0 0.8 22.1 5.8 Hg 0.040 0.016 0.110 0.032 0.037 0.003 0.111 0.025 0.050 0.008 0.146 0.033

Средние скорости осадконакопления в озерах северо-запада Мурманской области и

северных районов Норвегии и Финляндии за последние полтора столетия довольно постоянны и находятся в пределах 0.3-0.6 мм/год. Скорость осадконакопления в оз. Куэтсъярви

50

оценивается равной 1-2 мм/год. Увеличение содержания Ni, Cu и Co в ДО озер, в которых проведено датирование, обычно обнаруживалось в слоях, возраст которых оценивается 20-ми и 30-ми годами XX столетия как результат начала металлургической деятельности в этом регионе (рис. 1).

1750

1800

1850

1900

1950

20000 100 200

NiCuPb

оз. Шуониярви (Россия, ЮЗ 25 км)

1750

1800

1850

1900

1950

20000 1000 2000

NiCuPb

оз. Хундваттен (Норвегия, СВ 25км)

1750

1800

1850

1900

1950

20000 100 200 300 400 500

NiCuPb

оз. Дурватнет (Норвегия, СВ 35 км)

1750

1800

1850

1900

1950

20000 100 200 300 400 500

NiCuPb

оз. Дальватн (Норвегия, СЗ 40 км)

1750

1800

1850

1900

1950

20000 20 40 60 80

NiCuPb

оз. 222 (Финляндия, З 45 км)

1750

1800

1850

1900

1950

20000 20 40 60

NiCuPb

оз. Нитсиярви (Финляндия, ЮЗ 90 км)

1750

1800

1850

1900

1950

20000 20 40

NiCuPb

оз.Сиеррамъярви (Финляндия, ЮЗ 160 км )

1750

1800

1850

1900

1950

20000 10 20

NiCuPb

оз. Пахтаярви (Финляндия, ЮЗ 330 км)

Рисунок 1. Концентрации (мкг/г) Ni, Cu, Pb в датируемых ДО озер на различном удалении от комбината

"Печенганикель".

С увеличением расстояния от комбината "Печенганикель" уменьшаются концентрации Ni и Cu в поверхностных слоях ДО и снижается разброс содержаний в целом по колонке. Значительное увеличение концентраций Pb датируется концом XIX – началом XX в. С увеличением расстояния от комбината Pb становится одним из основных загрязнителей. Особенно это характерно для финляндских озер. Маркерами загрязнения водосборных

51

бассейнов служат также As и Cd, начало загрязнения которыми датируется серединой XIX в. Пылевые выбросы в атмосферу плавильных цехов комбината «Печенганикель»

являются главным источником повышенных концентраций Ni, Сu и Со (в 10-180 раз больше фоновых значений) в поверхностных слоях ДО на расстоянии до 30-40 км (рис. 2).

0

2000

4000

6000

8000

0 50 100

20102002-20041989-199320102002-20041989-1993

Ni

Расстояние от источника, км

0

2000

4000

6000

0 50 100

20102002-20041989-199320102002-20041989-1993

Cu

Расстояние от источника, км

0

100

200

300

0 50 100

20102002-20041989-199320102002-20041989-1993

Co

Расстояние от источника, км

0

1

2

3

0 50 100

20102002-20041989-199320102002-20041989-1993

Cd

Расстояние от источника, км

0

0.5

1

0 50 100

20102002-20041989-199320102002-20041989-1993

Hg

Расстояние от источника, км

0

40

80

0 50 100

20102002-20041989-199320102002-20041989-1993

Pb

Расстояние от источника, км Рисунок 2. Распределение концентраций ТМ (мкг/г сухого веса) в поверхностном слое (0-1 см) ДО

исследуемых озер по мере удаления от комбината «Печенганикель» в разные годы.

Наибольшие концентрации Ni и Cu, превышающие фоновые значения в 10-25 раз отмечены в озерах на расстоянии до 10 км от комбината. Значительное уменьшение концентраций до 3-7 фоновых значений наблюдается на расстоянии до 20-30 км от источника загрязнения. В распределении Co и Cd наблюдается аналогичная закономерность. Наиболее

52

интенсивно загрязняется зона до 10 км. Здесь отмечено превышение концентраций металлов над фоновыми значениями от 2 до 5 раз. По мере удаления от комбината на 20-30 км наблюдается уменьшение концентраций металлов до 2-3 фоновых значений. Подобная закономерность наблюдается в распределении As и Hg. В распределении Pb по результатам исследований 2010 г. впервые отмечена тенденция увеличения содержания в поверхностных слоях ДО по мере приближения к комбинату. Ранее в региональном распределении Pb была отмечена отличная от всех ТМ картина – увеличение концентраций с востока на запад. В целом по результатам исследований 2010 г. отмечено увеличение концентраций практически всех загрязняющих ТМ в поверхностных слоях ДО озер Мурманской области и приграничной территории между Россией, Норвегией и Финляндией по сравнению с исследованиями 2002-2004 и 1989-1993 гг., что говорит об усилении антропогенной нагрузки на водосборы озер.

Для оценки экологического состояния поверхностных вод нами была выбрана методика определения коэффициента и степени загрязнения, предложенная шведским ученым Л. Хокансоном, и адаптирована для условий Европейской субарктики с учетом выявленных закономерностей формирования химического состава ДО, фоновых содержаний элементов в ДО. Коэффициент загрязнения (Cf

i) подсчитывался как частное от деления концентрации элемента или соединения в поверхностном сантиметровом слое к фоновому значению. Степень загрязнения (Cd) определялась как сумма коэффициентов загрязнения для всех загрязняющих веществ.

В этом подходе придерживались следующей классификации Cfi: Cf

i<1 – низкий;1Cfi<3

– умеренный; 3Cfi<6 – значительный; Cf

i6 – высокий коэффициент загрязнения. Аналогично, при характеристике степени загрязнения, слагаемую коэффициентами загрязнения отдельных элементов, придерживались классификации, из расчета, что суммируем значения коэффициентов загрязнения по 8 элементам (Ni, Cu, Co, Zn, Cd, Pb, As, Hg): Cd<8 – низкая; 8Cd<16 – умеренная; 16Cd<32 – значительная; Cd32 – высокая степень загрязнения, свидетельствующая о серьезном загрязнении.

По результатам исследований ДО озер в 2010 г. очень высокие значения степени загрязнения (Cd) отмечены на расстоянии до 30 км от источников загрязнения, а значительные значения – до 60 км (рис. 3).

0

100

200

300

400

0 20 40 60 80 100

20102002-20041989-199320102002-20041989-1993

Cd

Расстояние от источника, км

Рисунок 3. Распределение значений степени загрязнения (Cd) в озерах на различном расстоянии от комбината «Печенганикель» в разные годы. Прямая линия соответствует высокой степени загрязнения (Cd32).

В озерах, расположенных до 30 км основной вклад в величину Cd вносят металлы, выбрасываемые в атмосферу комбинатом «Печенганикель» в больших количествах (Ni, Cu, Co), а в более удаленных озерах основными загрязняющими элементами становятся Pb, Cd, Hg

53

и As, которые в последние десятилетия приобрели статус глобальных загрязняющих элементов. Согласно исследованиям 2002-2004 гг. получены результаты подобные 2010 г., хотя в последние годы выявлено усиление загрязнения, особенно в ближайшей 30-км зоне от комбината. По результатам исследований 1989-1993 гг. в озерах, находящихся в зоне влияния комбината «Печенганикель» очень высокие значения Cd отмечены на расстоянии до 10 км от источников загрязнения, значительные значения – до 15 км, а умеренные – до 40 км.

Атмосферные выпадения аэрозолей являются главной причиной загрязнения, в том числе и ТМ, наземных и водных экосистем, поверхностных и подземных вод. В фоновых территориях, где в балансе атмосферных выпадений значительная роль принадлежит растворимым формам металлов, с поверхностным стоком выносится до 5% поступлений свинца и около 30% поступлений цинка и кадмия. В условиях техногенного загрязнения, когда существенно увеличивается роль твердофазных выпадений, поверхностный вынос сокращается до 1-3% поступлений свинца и до 10% цинка и меди. Остальная часть металлов накапливается в почве. Миграция металлов по почвенному профилю происходит со скоростью 0.1-0.4 см/год и характеризуется быстрым падением концентраций с увеличением глубины. Возможности самоочищения почв от антропогенных накоплений металлов признаются весьма ограниченными. Совокупный вынос металлов (поверхностный сток, почвенные растворы, биологические процессы и др.) при условии прекращения новых поступлений из антропогенных источников обеспечит в зоне умеренного климата самоочищение загрязненных почв от свинца за период от 150-200 до 400-500 лет, от цинка, кадмия за 100-200 лет, а в условиях субарктического региона этот период значительно возрастает. Таким образом, период естественного самоочищения почв и наземных экосистем от загрязняющих металлов можно оценить величиной порядка n · 102 лет (т.е. сотни лет).Таким образом, в результате исследований химического состава ДО озер северо-запада Мурманской области и приграничных районов Норвегии и Финляндии выявлена тенденция усиления антропогенной нагрузки на водосборы озер и на сами озера, несмотря на снижение выбросов и стоков загрязняющих веществ комбинатом «Печенганикель» в последние 20 лет. Средние выбросы Ni и Cu комбинатом составляли 300 и 200 т/год соответственно, а стоки 5 и 0.2 т/год. За почти 80-летний период деятельности горно-металлургического комплекса в звеньях окружающей среды (главным образом в наземных экосистемах – в почвах и растениях) накопилось огромное количество ТМ, которое после отмирания растений и разложения органических остатков со склоновым стоком, почвенными и подземными водами в виде органических и неорганических соединений постепенно поступает в водотоки и водоемы. С учетом накопленных ТМ в наземных экосистемах и многолетнего периода их самоочищения, интенсивное поступление ТМ в водоемы будет продолжаться еще не один десяток лет, даже если комбинат резко снизит или вообще прекратит их выбросы в окружающую среду.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЛЕСОПАРКОВОЙ ЗОНЫ Г. ЮЖНО-САХАЛИНСК Ежкин А.К. Естественнонаучный факультет, Кафедра экологии и природопользования, Сахалинский Государственный Университет. Научный руководитель - к.б.н., доцент кафедры ботаники и экологии Цырендоржиева О.Ж.

Изучение и сохранение биологического разнообразия в отдельных регионах и в глобальном масштабе – важнейшая проблема современной науки. Лишайники являются неотъемлемыми компонентами наземных экосистем, изучение которых, несомненно, также важно, как и изучение сосудистых растений.

В настоящее время флора сосудистых растений о. Сахалин изучена достаточно хорошо, что нельзя сказать о флоре лишайников. Нет современных флористических списков по лишайникам острова, не говоря уже о подробных диагнозах лишайников и их определителях,

54

кроме некоторых публикаций российских и зарубежных специалистов. Первые лихенологические исследования проводились японскими лихенологами (М.М. Сато, Я. Асахина) в первой половине 20-го века. В этот период были составлены первые флористические списки растений, в том числе и лишайников, которые послужили отправной точкой для дальнейшего изучения лишайниковой флоры острова.

Природа о. Сахалин является уникальной и предполагает большое количество редких и эндемичных видов лишайников, поэтому изучение, прежде всего, видового разнообразия лишайников, является приоритетным.

Настоящая работа написана на основе обработки материалов, собранных при изучении эпифитных лишайников горы Парковая в окрестностях г. Южно-Сахалинск. Исследования проводили осенью 2009 года и весной 2010 года.

Цель работы – изучить видовой состав эпифитных лишайников района исследования и провести систематический анализ по видовому разнообразию, в связи с чем, были поставлены следующие задачи:

- обработка и анализ научно-методической литературы по исследуемой теме; - сбор и идентификация лишайников, встреченных на исследуемом участке; - выявление состава жизненных форм лишайников и проведение их сравнительного

анализа; - проведение сравнительного анализа лишайников по частоте встречаемости и среднему

проективному покрытию; - выявление фоновых видов или наиболее часто встречаемых, а также редких и

исчезающих видов. Краткое описание района исследования Исследуемый район – гора Парковая в лесопарковой зоне г. Южно-Сахалинск. Физико-

географические условия района благоприятствуют развитию эпифитных лишайников. Здесь в течение года сохраняются умеренные температуры, довольно высокая влажность воздуха с густыми и продолжительными туманами. Богатая дендрофлора, дающая разные субстраты для развития эпифитных лишайников, также способствует богатству лихенофлоры. Основной лесообразующей породой первого яруса здесь являются Abies sakhalinensis и Picea jezoensis с преобладанием пихты на нижнем участке, и ели на верхнем, сомкнутость крон 60 – 70 %. Возраст деревьев 70 – 90 лет. Возраст определялся при помощи возрастного бура. Единично встречается Pinus sylvestris, Acer mayrii, Betula platyphylla, Betula ermani, Salix udensis, Larix cajanderi, Sorbus commixta. Второй ярус занят молодым подростом пихты и ели, а также подлеском из малины, черемухи, калины. Травянистый ярус слагается из папоротников, осоки и мелкого разнотравья (дерен канадский, майник, копытень гетеротроповидный, седмичник).

Материалы и методы исследования Материалом послужили образцы лишайников в количестве 300 экземпляров, собранные

автором за полевые сезоны 2009 - 2010 г. Исследования проводились на юго-западном склоне горы Парковая, вдоль горнолыжной трассы.

Заложены 3 пробные площадки размером 25 х 25 м, которые были выбраны с целью изучения растительного покрова горы и проведения лихенологических исследований. На указанных площадях выполнялись геоботанические описания по общепринятой методике (Ярошенко, 1961). Сбор и учет лишайников осуществлялся в пределах установленных пробных площадей по методике Глуздакова С.О., 1959 и Солдатенковой Ю.П., 1977. На каждой пробной площадке было обследовано 10 деревьев выборочно. Всего по всем площадкам было обследовано 30 деревьев. Отмечалось общее количество видов на пробной площади, покрытие каждого вида и частота встречаемости. При анализе жизненных форм использовались три основных морфологических типа лишайников: накипные, листоватые и кустистые.

Большая часть лишайников определялись в лаборатории Сахалинского ботанического сада ДВО РАН по методике изложенной Окснером A. H. в. Определители лишайников СССР, вып.2. При определинии лишайников использовались «Определитель лишайников СССР» (1971, 1975, 1977, 1978); «Определитель лишайников России» (2003, 2004, 2008). Видовые

55

таксоны приводятся по базе данных Index Fungorum, CABI Bioscience Databases (http://www.indexfungorum.org/Index.htm). При определинии лишайников использовали микроскоп Биолам АУ-12У4.2, бинокулярная лупа БМ-51-2. Основные реактивы, которые были использованы при видовой идентификации лишайников:

Едкий калий (КОН). Используется в виде 10 % раствора в воде. Гипохлорит кальция (CaCl2O2) (хлорная известь, обычный отбеливатель). Йод (J2) — 10 % раствор йода в йодистом калии. Парафинилендиамин (С6H4(NH2)2). Используется в виде 2 % спиртового раствора. Результаты исследований На основании результатов исследований всех трех пробных площадок, было выявлено

37 видов эпифитных лишайников из 18 родов, 10 семейств и 5 порядков (таблица 1). Доминируют лишайники порядка Lecanorales (23 вида; 62 %). Лидирующее место по числу видов и родов, а также по среднему покрытию и частоте встречаемости занимают виды семейств Parmeliaceaceae, Pertusariaceae, Physciacea и Lecanoraceae (таблица 1). Лихенобиота района исследования в своей основе является бореальной, на что указывает высокое положение этих семейств. На всех трех площадках было выявлено 8 % кустистых, 27 % листоватых и 65 % накипных лишайников.

На одной из пробных площадок был найден вид, занесенный в красную книгу - Menegazzia terebrata из семейства Parmeliaceae. Этот вид включен в Красную книгу России со статусом 3 (R) - редкий вид, а также в "Список объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Сахалинской области". Этот лишайник был обнаружен на четырех видах древесных пород – на ели, рябине, пихте и сосне с хорошим проективным покрытием и жизненностью. Таблица. Список всех найденных лишайников с указанием жизненной формы, частоты встречаемости и

среднего покрытия

Вид лишайника Тип

слоевища покрытие среднее

частота встречаемости

Biatora vernalis Накипной 7 % 13 % Buellia disciformis Накипной 31 % 27 % Buellia erubescens Накипной 7 % 20 % Buellia insignis Накипной 15 % 17 % Evernia mesomorpha Кустистый 7 % 10 % Flavoparmelia caperata Листоватый 46 % 13 % Graphis scripta Накипной 46 % 23 % Graphis sp1 Накипной 63 % 10 % Hypogymnia physodes Листоватый 25 % 30 % Lecanora carpinea Накипной 17 % 13 % Lecanora chlarona Накипной 26 % 13 % Lecanora pachyheila Накипной 39 % 50 % Lecanora subrubra Накипной 18 % 33 % Lecidella sp1 Накипной 28 % 10 % Lecidella sp2 Накипной 26 % 47 % Lepraria incana Накипной 100 % 3 % Lepraria sp1 Накипной 100 % 3 %

56

Melanelia olivacea Листоватый 22 % 30 % Menegazzia terebrata Листоватый 60 % 7 % Opegrapha atra Накипной 1 % 27 % Parmelia fertilis Листоватый 84 % 57 % Parmelia saxatilis Листоватый 100 % 53 % Parmelia squarrosa Листоватый 58 % 53 % Parmelia sulcata Листоватый 36 % 47 % Parmelia yasudae Листоватый 30 % 3 % Pertusaria amara Накипной 100 % 3 % Pertusaria reducta Накипной 73 % 10 % Pertusaria pertusa Накипной 100 % 3 % Pertusaria sp1 Накипной 26 % 43 % Pertusaria sp2 Накипной 5 % 3 % Pertusaria sp3 Накипной 33 % 7 % Physcia stellaris Листоватый 10 % 3 % Ramalina roesleri Кустистый 12 % 20 % Rinodina sp1 Накипной 3 % 3 % Rinodina sp2 Накипной 35 % 7 % Tephromela atra Накипной 10 % 3 % Usnea sp1 Кустистый 15 % 3 %

Во время лихенологических исследований было выявлено ряд фоновых или наиболее часто встречаемых видов лишайников для лесопарковой зоны г. Южно-Сахалинск, где основные лесообразующие породы являются ель и пихта:

1. Biatora vernalis на ели, пихте 2. Buellia disciformis на березе, рябине, пихте, сосне, лиственнице 3. Buellia insignis на пихте, ели, березе, лиственнице 4. Evernia mesomorpha на пихте, сосне, ели, березе 5. Flavoparmelia caperata на сосне, пихте, лиственнице 6. Graphis scripta на пихте, березе, рябине, иве, клене 7. Hypogymnia physodes на пихте, лиственнице, ели, березе 8. Lecanora pachyheila на пихте, клене, иве 9. Lecanora subrubra на пихте, ели, клене, иве, рябине 10. Lepraria incana на пихте, ели, клене, иве 11. Melanelia olivacea на пихте, лиственнице, ели, березе, сосне 12. Parmelia fertilis на пихте, лиственнице, ели, сосне, рябине, клене, березе 13. Parmelia saxatilis на пихте, ели, сосне, березе 14. Parmelia squarrosa на ели, лиственнице 15. Parmelia sulcata на пихте, ели, иве 16. Ramalina roesleri на пихте, ели, иве Литература Глуздаков С.О. Методика полевого изучения лишайников. М., 1959. 43 с. Земцова А.И. Климат Сахалина. Л., Гидрометеоиздат, 1968. 197с. Ивлев А.М. Почвы Сахалина. М., Наука, 1965. 47с. О к с н е p A. H. Определитель лишайников СССР, вып.2 Л. 1974. 284с. Определители лишайников России. – СПб.2003–2008. Вып. 8. 2003.265 с.; Вып. 9. 329с.;

Вып. 10. 2008. 509 с.

57

Определители лишайников СССР. – Л., 1971–1978; Вып.1. 1971. 410 с.; Вып.3. 1975. 275 с.; Вып. 4. 1977.343 с.; Вып. 5. 1978. 303 с.

Солдатенкова Ю. П. Малый практикум по ботанике. Лишайники, М., 1977. 124 с. Толмачев А.И. Геоботаническое районирование острова Сахалина. М.-Л. Изд-во АН

СССР. 1955. 121с. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1961. 450с.

ЭФФЕКТИВНОСТЬ КЛОПА ORIUS LAEVIGATUS FIEB. ПРОТИВ ЗАПАДНОГО ЦВЕТОЧНОГО (КАЛИФОРНИЙСКОГО) ТРИПСА - FRANKLINIELLA OCCIDENTALIES PERG. НА ДЕКОРАТИВНЫХ КУЛЬТУРАХ В ОРАНЖЕРЕЯХ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИМ В.Л. КОМАРОВА РАН Ермакова (Трапезникова) О.В., Варфоломеева Е.А. Всероссийский НИИ защиты растений, г. Санкт-Петербург, Россия Санкт-Петербургский Ботанический сад им В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург, Россия

За последние 10 лет западный цветочный (калифорнийский) трипс - Frankliniella

occidentalies Perg. широко распространился в оранжереях ботанического сада, повреждая почти все цветущие растения. Стремительное распространение калифорнийского трипса в оранжереях Ботанического Сада объясняется его биологическими особенностями: большой расселительной способностью и значительным репродуктивным потенциалом (Великань, 2002). Самка трипса способна отложить до 300 яиц при продолжительности жизни около месяца. Трипсы, завезенные с зарубежным посадочным материалом, уже исходно обладают высокой резистентностью к применяемым препаратам.

В период 2006-2011 годов в борьбе с калифорнийским трипсом были использованы клопы рода ориус. Клопы антокориды успешно апробированы в защите овощных культур от западного цветочного и разъноядного трипсов. При использовании разных видов клопов было отмечено, что каждый из них контролирует вредителя в пределах своей экологической ниши. Orius laevigatus Fieb. приурочен, в основном, к цветам, Orius majuscules Reut. - к листьям, Orius strigicollis Popp. применяется в теплицах с тропическим климатом, однако, его предпочтение пока не изучено.

O. laevigatus является наиболее перспективным видом среди других клопов по многим показателям: отсутствие диапаузы (Tommasini, 2003), высокая плодовитость, прожорливость и продолжительность жизни. Немаловажное значение в широком применении этого вида имеет отсутствие вреда наносимого растениям (Coll et all, 2005), а также способность использовать пыльцу в качестве дополнительного питания (Анисимов и др.,2005). Кроме трипсов клопы могут уничтожать тлей, белокрылок, совок и различных клещей (Péricart, 1972). Успешному применению клопов способствует хорошо разработанная методика их массового разведения, позволяющая нарабатывать большое количество биоматериала в любое время года (Трапезникова, 2010).

Нами были проведены выпуски O. laevigatus на декоративные растения в оранжереях Санкт-Петербургского Ботанического сада им. В.Л. Комарова РАН. Вредителя учитывали на герберах, хризантемах, каллах, кливиях, сентполиях, оксалисах, креновиях и крассулах. Выпуски осуществляли 3-х кратно из расчета 6-7 взрослых клопов на 1 м2 оранжереи. Еженедельно на протяжении месяца учитывали численность трипса в цветах растений.

Первые учеты, которые были проведены 12.04.2011 г., выявили следующие численности трипсов в цветах растений: герберы – 2 шт., хризантемы – 2 шт., каллы – 5 шт., кливии – 1 шт., сентполии – 4 шт., оксалиса – 1 шт., креновии – 40 шт., крассулы – 30 шт. Все обследованные растения можно условно разделить на 4 группы по количеству вредителя на них. Рассмотрим по одному растению из каждой группы, т.к. динамика численности трипса у групп была сходной (рис. 1).

Через неделю после выпуска численность трипсов снизилась незначительно (рис. 1). Через две недели (27.04.) отмечали существенное снижение численности вредителя. При

58

первоначальной численности трипса 1-2 имаго/цветок (герберы и кливии) на 16.05. вредителя не осталось, при начальной численности трипса 4-5 имаго/цветок (каллы) остались единичные особи, при 30-40 имаго/цветок численность вредителя снизилась до 4-10 штук (креновии) (рис. 1).

0

10

20

30

40

50

12.04. 19.04. 27.04. 16.05.

дни учета

кол-

во т

рипс

а, э

кз.

герберы

каллы

кливии Рисунок 1. Динамика численности западного цветочного (калифорнийского) трипса - Frankliniella

occidentalies Perg. при выпусках O. laevigatus

Можно предположить, что 100 % эффективность энтомофага на хризантемах, кливиях и оксалисах была обусловлена наводняющими трехкратными выпусками хищника и низкой численностью вредителя. При высокой численности трипсов на растениях суккулентах (креонии и крассуле) полного подавления трипса не происходит, биологическая эффективность равняется 75 и 86% соответственно.

Полученные результаты свидетельствуют о возможности использования O. laevigatus против западного цветочного (калифорнийского) трипса. В условиях оранжерей ботанических садов можно рекомендовать расширять спектр биологических средств защиты растений, добавляя к комплексу энтомоакарифагов ориусов.

Литература Анисимов А.И. Оценка возможности применения цветочной пыльцы для повышения

эффективности хищных клопов ориусов в борьбе с калифорнийским трипсом / А.И. Анисимов, О.С. Юрченко, J. Hulshof// Биологические средства защиты растений, технология их изготовления и применения, СПб, ВИЗР, 2005.

Великань, В.С. Изменение фауны трипсов (Thysanoptera) в теплицах России / Великань В.С., Иванова Г.П. // XII съезда Русского энтомологического общества: тезисы докл. - СПб., 2002.

Трапезникова, О. В. Оптимизация массового разведения клопов рода Orius / О. В. Трапезникова // Защита и карантин растений. - 2010. - N 1.

Coll M., Shouster I., and Shimon Steinberg Sh., 2005. Removal of a predatory bug from a biological control package facilitated an augmentative program in Israeli strawberry // Second International Symposium on Biological Control of Arthropods. Riverside U.S.A., September 12-16, 2005:

Péricart J., 1972. Hémiptères Anthocoridae, Cimicidae et Microphysidae de l’Ouest-Paléarctique. Faune de l’Europe et du bassin méditarranéen, vol. 7. Paris : Masson et Cie (Ed.).

Tommasini M.G., 2003. On intra-guild predation and cannibalism in Orius insidiosus and Orius laevigatus (Rhynchota Anthocoridae): laboratory experiments // Bulletin of Insectology 57 (2)

59

АДАПТАЦИИ К СЕВЕРНЫМ УСЛОВИЯМ И НОВЫЕ ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТЕНИЙ (ПО ИТОГАМ МНОГОЛЕТНИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАБСИ) Жиров В.К., Гонтарь О.Б. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН, Апатиты, Россия

Постановка проблемы Сохранение разнообразия растений, как составляющей части биологического

разнообразия (БР), представляет одну из наиболее важных экологических проблем современности, продекларированную на Всемирной конференции в Рио-де-Жанейро в 1992 г. С этого времени в науке используется принятое тогда определение: «”Биологическое разнообразие” означает вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются, это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем» (Конвенция, Статья 2).

В течение последнего десятилетия стали очевидными недостатки этого весьма широкого определения, в рамки которого попадают практически все существующие на Земле биосистемы. Сохранение БР в таких масштабах невозможно, да и вряд ли нужно, поскольку 1) вопрос об онтологичности или гносеологичности биологического вида до сих пор не решен и вряд ли будет решен в обозримом будущем; 2) существующее в природе внутривидовое разнообразие практически не поддается учету; 3) немалая часть БР представлена болезнетворными и вообще вредными для человека организмами, многие из которых являются продуктами антропогенного изменения природной среды или направленных экспериментов; 4) современные успехи биотехнологий ясно указывают на возможности дальнейшего роста БР за счет искусственно созданных организмов, 5) население планеты продолжает неуклонно расти, а запасы природных ресурсов – уменьшаться, при том, что «сохранение биологического разнообразия является общей задачей всего человечества» (Конвенция, Преамбула).

Общепринятая классификация биосистем, в основу которой положено морфоанатомическое (иногда – биохимическое) сходство, не разделяет их на организмы естественного и антропогенного происхождения. В результате существующее биоразнообразие, в соответствии с принятым в 1992 г. определением, постоянно меняется за счет убыли «диких» форм, с одной стороны, и появления продуктов их стихийной или направленной антропогенной трансформации – с другой. По мере усиления антропогенного воздействия на окружающую среду число последних (по крайней мере, в пределах внутривидовой изменчивости) будет непрерывно расти, а понятие «дикой природы» - все больше размываться.

Таким образом, вопрос, «что именно мы должны сохранять?» - становится сейчас все более актуальным1. Разумный подход к его решению связан с разработкой альтернативной антропоцентрической классификации БР, которая была бы ориентирована на расстановку приоритетов для его отдельных представителей по необходимости их сохранения в зависимости от степени полезности или вредности для человека2.

Зачатки такой классификации издавна существуют и применяются в интродукции, в целях которой человек отбирал наиболее полезные для себя виды растений и животных, прежде всего обращая внимание на их устойчивость и продуктивность в новой среде обитания. Однако вследствие того, что синтетическая теория адаптаций еще не создана, до сих пор отсутствует и единая система оценочных критериев, которая могла бы составить основу антропоцентрической классификации биоразнообразия.

1 Хорошо бы сохранить всех представителей БР (только явно патогенных и вообще вредных для человека – в условиях строгой изоляции), так ведь сил не хватит даже на составление соответствующего реестра… 2 Естественно, что при этом должны учитываться особенности конкретного представителя БР, определяющие его роль в поддержании экологического баланса в пределах его ареала.

60

Определенные перспективы в этом отношении имеет классическая, но к настоящему времени практически (и незаслуженно) забытая теория циклического старения и омоложения растений Н.П.Кренке (1940), согласно которой существующее морфологическое и физиологическое фиторазнообразие является результатом изменчивости возрастности или физиологического возраста (ФВ) его представителей (Чернов, 1963). Впоследствии было установлено, что вариабельность ФВ лежит в основе выбора между активной и пассивной адаптационными стратегиями у растений (Жиров и др., 2001).

Использование устойчивости и продуктивности в качестве характеристик биологического разнообразия вполне соответствует логике Н.П.Кренке, поскольку эти качества имеют выраженную возрастную зависимость. Кроме того, их вариабельность в различных экологических условиях может описываться в терминах физиолого-биохимических механизмов повреждения и адаптаций в экстремальных условиях, изучение которых является одним из наиболее интересных и важных направлений современной физиологии растений. Заметную роль в его развитии сыграли исследования механизмов неспецифической, а также экологической, устойчивости (Петровская-Баранова, 1983), важные в теоретическом и практическом отношениях.

До начала 90-х гг. прошедшего столетия в литературе по физиолого-биохимическим аспектам стресса и адаптогенеза растений существовали непосредственно не связанные между собой представления о неспецифической и экологической устойчивости растений (Петровская-Баранова, 1983), универсальном физиологическом значении процессов свободнорадикального окисления (СРО), как биохимического механизма стресса (Журавлев, 1982), а также об адаптивных функциях ненасыщенных липидов в низкотемпературных условиях (Lyons, 1972,1973). В целом для этого периода было характерно заметное возрастание интереса к биохимическим аспектам проблемы старения (Канунго, 1982), благодаря чему она приблизилась к проблеме биологической роли СРО. В то же время в отечественной литературе обозначилась тенденция к системному пониманию функций роста, покоя и старения растений, выразившаяся в представлениях о полифункциональной роли различных гормональных систем (Полевой, 1982) и бинарной классификации адаптивных механизмов (Зауралов, 1981). По своей логике эти представления имели определенное сходство со взглядами Н.П.Кренке (1940), согласно которым классификационной основой существующего многообразия реакций растительного организма является бинарная оппозиция "омоложение-старение", или шкала физиологического возраста (Чернов, 1963).

С практической точки зрения, развитие этих исследований было оправдано их непосредственным отношением к задачам интродукции и отбора полезных растений, особенно актуальным для районов Крайнего Севера, где антропогенная деятельность влечет за собой наиболее тяжелые экологические последствия. Увеличение разнообразия используемых человеком растительных форм, как один из важных путей оптимизации его взаимоотношений с природой, в настоящее время требует привлечения более совершенных методов прогноза устойчивости и продуктивности растений в новых условиях существования. Так как антропогенное воздействие часто приводит к непредсказуемым изменениям внешней среды, решение этой задачи должно было быть связано с изучением реакций, неспецифически отражающих уровень стресса растительного организма, или его неспецифическую устойчивость к действию неблагоприятных факторов.

По распространенным представлениям, к реакциям этого рода относится перекисное окисление липидов (ПОЛ), представляющее один из типов СРО биологических молекул и использующее в качестве основных субстратов полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) (Владимиров, Арчаков, 1972). Уже 30 лет назад в литературе был широко представлен фактический материал, подтверждавший идею об универсальном характере ПОЛ как молекулярной основе стресса (Halliwell, 1974, 1979) и старения (Harman, 1956; Gordon, 1974) биологических систем, однако значение свободнорадикальных процессов для развития низкотемпературных повреждений холодостойких растений в то время не было определено. При этом ранее были получены данные об участии ПОЛ в изменениях баланса

61

ингибирующих и стимулирующих гормонов, играющих ключевую роль в адаптациях растений к экстремальным условиям (Жиров и др., 2001).

Двойственность физиологических эффектов активации ПОЛ давала основание предполагать, что эти процессы имеют непосредственное отношение к выбору растительного организма между альтернативами повреждения или приспособления, с одной стороны, и между активной или пассивной адаптационными стратегиями (Зауралов, 1981) - с другой. Учитывая классические представления Н.П.Кренке (1940) о возрастной зависимости ответных реакций растительного организма на действие экстремальных факторов внешней среды, а также фундаментальную роль СРО в процессах старения (Канунго, 1982), можно было думать, что возрастной статус растения оказывает влияние на характер взаимоотношений между составляющими этих оппозиций.

Таким образом, изучение роли процессов СРО в формировании патологических и адаптивных реакций на экстремальные условия внешней среды в аспекте возрастной изменчивости представлялось тогда одним из перспективных путей последующего развития концепции неспецифических механизмов повреждения и устойчивости растений, а в дальнейшем – и создания соответствующей классификации. В связи с этим, прежде всего было необходимо обобщить имеющиеся представления, используя существовавшую тогда концепцию об универсальной биологической роли свободнорадикального окисления (Журавлев, 1982). Следующий этап должен был быть связан с изучением экологических зависимостей вариабельности физиологического возраста растений. На третьем этапе предстояло систематизация имеющихся данных о связи устойчивости и продуктивности растений с вариациями ФВ и построение соответствующей классификационной логики.

При изучении экологических зависимостей особый интерес представляла широтная изменчивость, особенно в Субарктике и Арктике. Именно в высоких широтах пространственные градиенты активности неблагоприятных факторов выражены наиболее контрастно, что делает заполярные территории удобным полигоном для изучения всего спектра ответных реакций растений - от катастрофических повреждений и гибели до адаптивных модификаций, а также роли физиологического возраста в их формировании.

Приведенные ниже данные являются итогом многолетних (1977-2010 гг.) исследований по физиологии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института КНЦ РАН. Основная часть этой работы проводилась на Кольском полуострове и на архипелаге Шпицберген, а также – в меридиональном разрезе – от пос. Печенга (Мурманская обл., 69º 36´с.ш.) до пос. Тервеничи (Ленинградская обл., 60º27´ с.ш.).

1 этап: ФВ и стратегии адаптации Поскольку в начале 80-х гг. прошлого века ключевое значение СРО в процессе старения

подтверждалось многими авторами (Канунго, 1982), важной задачей данного этапа было определение базисной биохимической функции, которая была бы связана с СРО, изменялась бы с возрастом и в экстремальных условиях, и могла бы влиять на физиологический возраст растения. Кроме того, на данном этапе было необходимо выяснить особенности варьирования этой функции в диапазоне активности неблагоприятных факторов и в пределах шкалы физиологического возраста растения. Следующим шагом было выяснение связи изменений этой функции с макроэффектами стимуляции или ингибирования процессов жизнедеятельности растения в целом и определение физиолого-биохимических основ функционирования данного механизма. Наконец, итогом данного цикла исследований было определение базисной микроструктуры, возрастные модификации которой служат основой возрастной изменчивости структур мембранного и более высоких уровней организации, т.е. вариаций их физиологического возраста.

Возраст-детерминирующая функция По результатам изучения всей последовательности эффектов от оптимальных до

повреждающих температур, нами были выявлены наиболее характерные реакции: выраженные адаптивная (активация синтеза/ингибирование переокисления ПНЖК) и повреждающая (активация переокисления /ингибирование синтеза ПНЖК), а также переходные между

62

адаптивной и повреждающей (синфазные активация или ингибирование обеих реакций) (Жиров и др., 2001). Учитывая неспецифический характер свободнорадикального окисления для биологических систем, можно было думать, что данная схема универсальна и применима к эффектам других экстремальных факторов, так же, как и к возрастным изменениям метаболизма ненасыщенных липидов.

Для доказательства этого вариации интенсивности переокисления и синтеза ПНЖК исследовали при действии наиболее типичных для Кольской Субарктики повреждающих факторов среды, а также в процессе индивидуального развития растений или на фоне изменений их физиологического возраста. В результате было показано, что в местных условиях по своим адаптивным свойствам эффективны реакции синфазных изменений активности синтеза и переокисления ненасыщенных липидов, в частности, стимуляции обеих составляющих метаболизма (Жиров и др., 2001).

При изучении возрастной изменчивости этих реакций было установлено, что синфазные колебания активности синтеза/окисления характерны для зрелых (закончивших рост) тканей, или сочетаются с высокими активностями их роста. В зимующих почках древесных растений синфазные режимы взаимодействия синтеза/окисления ПНЖК были связаны с устойчивым состоянием покоя и участием процессов ПОЛ в регуляции уровня активной абсцизовой кислоты (АБК). В целом эти реакции свидетельствуют о близости к границе физиологической нормы. Однако для растений, существующих в экстремальных условиях Кольского Заполярья, они, как следует из совокупности полученных нами данных, играют ключевую роль в формировании адаптивных состояний (там же).

При изучении роли ПОЛ в регуляции гормонального баланса в тканях зимующих почек и листьев нами было показано существование СРО-зависимого механизма синтеза/элиминирования (инактивации) АБК, активируемого свободными полиненасыщенными жирными кислотами, а также каротиноидами или липоксигеназами. Мы установили, что доминирование синтезирующей или элиминирующей АБК активности в листьях зависит от их возрастного состояния, в идеальном случае циклично изменяясь со временем от второго к первому и вновь ко второму, причем на стадии зрелости преобладает режим синтеза этого гормона. Оба режима неспецифично связаны с синфазными изменениями синтеза/окисления ПНЖК и в тканях зимующих, и ассимилирующих органов. Доказательство существования этого механизма и возрастной зависимости изменений его активности послужило ключевым звеном настоящей работы, так как в результате стало возможным рассматривать макроэффекты стимуляции или ингибирования процессов жизнедеятельности в связи с различными режимами метаболизма ненасыщенных липидов и возрастным состоянием.

Обнаруженный нами механизм является, по-видимому, вспомогательным по отношению к основному пути синтеза АБК через мевалоновую кислоту, поскольку катаболические пути формирования гормонов растений первичны по отношению к вытеснившим их анаболическим (Полевой, 1982). Однако, как следует из полученных данных, в экстремальных условиях эти механизмы могут играть существенную роль в обеспечении защитных функций растительного организма. В частности, обсуждаемая система может быть не только важным фактором резистентности растений в случаях внезапного ухудшения внешних условий (например, быстрого похолодания), но и выполнять функции молекулярного триггера, определяющего выбор между активной и пассивной адаптивными реакциями.

Возраст-детерминирующая структура В результате оригинальных исследований, проведенных на разнообразном

растительном материале и в различных условиях, а также на основании данных других авторов, можно было заключить, что характер ультраструктуры хлоропластов (преобладание тилакоидов стромы или гран) зависит от стадии индивидуального развития и физиологического возраста растений, и может изменяться и при действии экстремальных факторов среды (Жиров, 1991). В типичных случаях с возрастом характер ультраструктуры меняется циклично, от преобладания тилакоидов стромы в ювенильном состоянии до

63

преобладания гран на стадии зрелости и вновь - до преобладания тилакоидов стромы - при старении. При этом различные неблагоприятные факторы вызывали увеличение числа гран на ранних стадиях воздействия и противоположные изменения – на поздних. В связи с этим было логично поставить вопрос, являются ли указанные структурные модификации причиной по отношению к другим возрастным эффектам, или их следствием? Известные различия в биохимическом составе этих ультраструктур (Каплан, Арнтцен, 1988) давали основание считать, что при развитии процессов СРО в гранах в качестве его субстратов преимущественно используются ксантофиллы, в результате чего образуется АБК, а СРО, локализованное в тилакоидах стромы, в основном использует ПНЖК (Жиров и др., 2001).

Данная интерпретация связывает изменения соотношений между ингибирующими и стимулирующими гормонами, а также между активностями синтеза и пероксидации ненасыщенных липидов, с перестройками ультраструктуры хлоропластов. Принимая во внимание важность физиологических последствий нарушения этих равновесий, можно заключить, что формирование гран в результате "слипания" тилакоидов является одним из ключевых звеньев в цепи событий, обусловленных увеличением возраста ассимилирующих тканей. С этой точки зрения индуцированные внешними условиями локальные вариации анатомических характеристик хлоропластов также можно рассматривать как эффекты изменчивости возрастного состояния (физиологического возраста).

Взаимозависимость определенного типа ультраструктуры хлоропластов и особенностей метаболизма АБК дает основания полагать, что в экстремальных условиях, при возрастании физиологической роли альтернативного механизма ее обмена, выбор между активной или пассивной стратегиями адаптации связан с анатомической изменчивостью этих органоидов.

Полученные результаты позволили с новых позиций оценить взаимоотношения стресса и старения растительного организма. Из них логически следует, что тилакоиды хлоропластов представляют собой базисную структуру, связывающую стресс и старение растительного организма на субклеточном уровне, и что в основе стрессовых реакций лежит возрастная изменчивость. Второе непосредственно согласуется с классической теорией Н.П.Кренке (1940). Применительно к фотосинтезирующим тканям, выявленные нами зависимости позволяют считать, что возрастание нагрузки экстремальных факторов внешней среды изменяет исходную циклическую форму возрастной изменчивости ультраструктуры хлоропластов, снижая степень развития гран на ранних стадиях онтогенеза и повышая ее в последующем. В результате возрастной цикл может редуцироваться до экспоненциальной зависимости этой и связанных с ней характеристик от возраста.

2 этап: экологическая, высотная и широтная изменчивость ФВ Результаты первого этапа наших исследований позволили связать определенный

(активный или пассивный) тип адаптации с физиологическим возрастом растений. Поскольку при этом было установлено, что на уровне фотосинтетического аппарата ультраструктура хлоропластов является возраст-детерминирующей, ее главная особенность, т.е. соотношение между тилакоидами стромы и гран, непосредственно отражает физиологический возраст. Хотя наиболее точная оценка этого соотношения достигается методом сканирующей электронной микроскопии, с определенными потерями точности его много проще определять по соотношениям содержания хлорофиллов а и б, суммы хлорофиллов и каротиноидов, а также каротинов и ксантофиллов (Жиров и др., 2001). Косвенно эти же показатели характеризуют содержание светособирающего комплекса (ССК), играющего ключевую роль в «слипании» тилакоидов стромы и формировании гран (Каплан, Арнтцен, 1988). Кроме того, в ряде случаев возрастность растений оценивалась по морфофизиологическим и анатомическим характеристикам, в частности, продолжительности процессов роста, размерам листьев и клеток палисадной паренхимы, плотности жилкования.

Техногенное загрязнение. В результате многолетнего (1990-2003 гг.) изучения состава пигментов ассимилирующих органов различных по систематическому положению растений (древесно-кустарниковых и кустарничков), произрастающих в зоне промышленного загрязнения (Мончегорский район Мурманской области), во всех случаях было установлена

64

положительная корреляция содержания ССК с уровнем загрязнения, свидетельствующая о возрастании ФР под действием промышленных отходов (Жиров и др., 2007). Существенно, что при уровнях загрязнения, близких к фоновым, общее содержание хлорофиллов было выше, чем в контроле. В целом это соответствует обычной динамике старения фотосинтезирующих органов, по которой прекращение ростовых процессов и достижение стадии зрелости связано с усилением гранализации хлоропластов при общем росте содержания фотосинтетических пигментов.

Высота местообитания. При сравнительном изучении представителей семейства Ericceaea Juss., обитающих в подзоне южной тайги и в тундре, по комплексу морфофизиологических и анатомических характеристик было установлено, что адаптация к условиям высокогорья связана с повышением физиологического возраста. Листья тундровых растений отличались ранним завершением роста, меньшими размерами, более густой сетью сосудов и меньшими размерами фотосинтезирующих клеток. (Меньшакова и др., 2008) .

Географическая широта. Детальное изучение вариабельности физиологического возраста у растений по градиенту географической широты в целом показало рост содержания ССК (коррелирующего с физиологическим возрастом) при продвижении на Север. Исследования в Арктике на архипелаге Шпицберген, проведенные с использованием различных растительных объектов, позволили рассмотреть еще один аспект увеличения возрастности относительно выбора между активной и пассивной адаптационными стратегиями. Важным результатом данной работы стало выявление зависимости пигментного состава от фитоценотической активности растения – реализации активной стратегии адаптации. По данным Н.Ю.Шмаковой и Е.Ф.Марковской (2008 а, б), среди сосудистых растений побережья залива Грен-фьорд высокоактивными видами являются Bistorta vivipara, Salix polaris, Luzula confusa и Cerastium alpinum. Первые три вида составляют группу коллективных доминантов в большинстве изученных растительных сообществ. Менее активны Cochlearia groenlandica, Oxyria digyna, Poa alpina, Saxifraga cernua, Stellaria humifusa, Trisetum spicatum, Equisetum arvense. В первом случае содержание ССК варьирует в пределах 47-65%, во втором - 38-70%. При этом и на таких широтах сохраняется обнаруженная в условиях Кольского полуострова закономерность роста этого показателя, отражающего возрастность растения, при усилении антропогенного воздействия. Однако активность адаптации связана здесь со снижением вариабельности физиологического возраста.

Таким образом, результаты исследований физиологического возраста растений в Арктике не только подтверждают ранее выявленную закономерность его роста по мере ухудшения условий, что проявляется в форме пассивной адаптации, но дают возможность предполагать более сложную форму изменчивости ФВ в градиенте экстремальных условий. Дальнейшее развитие излагаемых здесь представлений составило следующий, третий этап исследований, основой которого является разработка физиологической классификации, о необходимости которой говорилось в начале данной работы.

3 этап: классификация фиторазнообразия по адаптивным признакам Дальнейшее развитие представлений о роли ФВ в адаптациях сосудистых растений

было связано с анализом возрастной изменчивости интродуцированных деревьев и кустарников на основе многолетних фенологических наблюдений и результатов оценки их зимостойкости в условиях Мурманской области. Поскольку направления процесса адаптации, определяемые по трендам многолетней динамики фенологических параметров или по степени морозных повреждений во время перезимовки, далеко не всегда совпадают с друг с другом (последние достаточно часто и успешно компенсируются высокой способностью к регенерации), мы разделяли зимостойкость, оцениваемую по величине зимних повреждений, и общую устойчивость, как фактор акклиматизации в целом.

В результате было установлено, что механизмы зимостойкости и общей устойчивости дендроинтродуцентов не идентичны, хотя и взаимодействуют друг с другом; каждый из них вносит свой собственный вклад в процесс акклиматизации. Акклиматизационное повышение зимостойкости дендроинтродуцентов в новых условиях происходит на фоне роста ФВ, в то

65

время как увеличение общей устойчивости может происходить как при его возрастании, так и снижении. По отношению к характеру темпоральной изменчивости зимостойкости, общей устойчивости и физиологического возраста, исследуемые интродуценты классифицировались по наличию 4 основных и 5 переходных типов адаптивных реакций; предполагалось также существование одного переходного типа. Обнаруженные и гипотетическая реакции могут рассматриваться как локальные области в двумерной системе координат, положение которых определяется величиной градиента и направлением темпоральных изменений зимостойкости и общей устойчивости, с одной стороны, и физиологического возраста – с другой. Изменения в первом направлении определяют темпоральное повышение или снижение адаптивного потенциала, во втором – доминирование пассивных или активных адаптивных реакций (Гонтарь и др., 2008):

Рисунок. Двумерная классификация адаптаций дендроинтродуцентов Примечание: А – активность, П – пассивность, У – устойчивость, НУ – неустойчивость, I – пассивный устойчивый тип, II – активный устойчивый тип, III – активный неустойчивый тип, IV – пассивный неустойчивый тип, 1-6 – переходные формы

Возможность реализации активной стратегии адаптаций при относительно высоких

значениях ФВ, но их пониженной вариабельности, обнаруженная в сравнительных исследованиях физиологического возраста растений арктических, потребовала построения более сложной – трехмерной - классификации.

Поскольку выбор между пассивной и активной адаптационными стратегиями определяется физиологическим возрастом конкретного растения (Жиров и др., 2001), его величина соответствует размерности оси абсцисс. Параметры общей устойчивости на оси ординат, отражающие возрастное снижение зимостойкости и, в конечном счете, скорость старения растения, несложно преобразуются в продолжительность его жизни. Размерность оси аппликат должна отражать, как указывалось выше, вариабельность физиологического возраста. Согласно полученным ранее данным, возможности его снижения связаны с уменьшением размеров и увеличением числа структур различных иерархий – от субклеточного до надорганизменных уровней организации. В частности, на организменном уровне это выражается в упрощении жизненной формы (Жиров и др., 2006).

У

НУ

А П

I II

III IV

1 2

3

4

5

6

66

Таким образом, предполагаемая трехмерная система классификации включает в себя как хронологический, так и физиологический аспекты возрастной изменчивости растительного организма, причем изменения по оси аппликат могут выступать в качестве причины соответствующих изменений по оси ординат. Если хронологический возраст является универсальной характеристикой, не зависящей от специфики конкретного объекта, то физиологический по своей сути специфичен, т.к. определяется совокупностью временных изменений его внутренней среды. Синтез универсального и специфического в данной схеме достигается в ряду событий: изменение формы – физиологического возраста – продолжительности жизни.

Заключение Результаты настоящей работы могут найти практическое применение при разработке

новых методов прогноза поведения растений в изменившихся условиях существования и определения критических уровней антропогенных нагрузок для отдельных растительных объектов. Предлагаемый подход к систематизации физиологических реакций растения позволяет определить доминирующий тип адаптивной стратегии для конкретного объекта и направление связанных с ним изменений продуктивности на основе анализа изменений физиологического возраста при действии экстремальных факторов окружающей среды в модельных экспериментах.

Наряду с этим, ее результаты могут быть использованы для создания новых технологий регуляции продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных и декоративных растений в условиях Крайнего Севера биологически активными веществами гормональной природы. Активная или пассивная приспособительные реакции у вегетирующих растений индуцируются коррекцией физиологического возраста этиленпродуцентами или цитокининовыми препаратами. Вероятно, эффектов сдвига физиологического возраста растений можно достичь и другими препаратами, стимулирующими слипание тилакоидов и формирование гран в пластидах листьев. Это позволит приблизиться к новому уровню понимания механизмов стресса и адаптаций в растительном мире и созданию экологически безопасных методов искусственной коррекции основных жизненных функций растений.

Кроме того, полученные данные открывают определенные перспективы для создания физиологической классификации интродуцентов, позволяющей прогнозировать устойчивость, продуктивность и продолжительность их жизни в новой среде обитания.

Литература Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических

мембранах. - М.: Наука, 1972. - 273 с. Гонтарь О.Б., Ильина Л.П., Польшина Т.Н. Перспективы интродукции некоторых

древесных видов Ростовской области на Кольском севере // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. с. 211-213.

Жиров В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом. - Апатиты: изд. КНЦ РАН, 1991. - 106 с.

Жиров В.К., Кузьмин А.В., Руденко С.М., Жибоедов П.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Рапотина И.В., Литвинова С.В. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере (в 2 частях). – Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2001. - 355 с.

Жиров В.К., Голубева Е.И.,Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. Структурно-функциональные изменения растительности растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. – М.: Наука , 2006. – 165 с.

Журавлев А.И. Развитие идей Б.Н.Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. Под. ред. А.И.Журавлева. - М: Наука, 1982. - С. 3-36.

67

Зауралов О.А. Два типа устойчивости растений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции, ч.1. - Л.: изд.ВИР, 1981. - С. 9-11.

Канунго М. Биохимия старения. - М.: Мир, 1982. - 294 с. Каплан С, Арнтцен Ч.Дж. Структура и функция фотосинтетических мембран //

Фотосинтез, т.1, Под ред. М.Говинджи. - М.: Мир, 1987. - С.162-265. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое

применение. - М.: Сельхозгиз, 1940. - 136 с. Меньшакова М.Ю., Жиров В.К., Хаитбаев А.Х., Гайнанова Р.И. Изменчивость

фотосинтетического аппарата растений. Бореальные и субарктические системы. – М.: Наука, 2008. – 117 с.

Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. - М.: Наука, 1983. - 151 с.

Полевой В.В. Фитогормоны. - Л.: изд. ЛГУ, 1982. - 250 с. Чернов Г.Н. Кренке и его теория старения и омоложения. - М.: Изд-во АН СССР,

1963.-117 с. Шмакова Н.Ю., Марковская Е.Ф. Пигментный комплекс растений и лишайников в

сообществах арктических тундр на архипелаге Шпицберген // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики: Материалы VIII Всерос. конф. 9-11 ноября, 2008 г. Мурманск, 2008 а. с. 400-403.

Шмакова Н.Ю., Марковская Е.Ф. Некоторые особенности ассимиляционного аппарата растений и лишайников тундровых сообществ Арктики и Субарктики // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всерос. конф. и XII съезда РБО. 22-27 сентября 2008 г. Петрозаводск, 2008 б. Ч. 6., с. 155-157.

Gordon O.P. Free radicals and aging process. - Theoretical aspects of Aging. (Eds Rockstein M., Sussman M.D., Chesky J.). - N.Y., San Fr., London: Acad. Press, 1974.-P.61-81.

Halliwell B. Superoxide dismutase, catalase and glutathion peroxidase: solutions to the problems of living with oxigen // New Phytol., 1974, 73(6). - P. 1075-1086.

Halliwell B. Oxigen-free-radicals in living systems: dangerous but useful. In: Strategies of microbia! life in extrem environments // Life Sciences Research Report 13, Berlin, Verlag Chemie, 1979. - P. 195-221.

Harman D. Ageing: A theory based on free radicals and radiation chemistry // J. Gerontol., 1956. - V.I 1. - P.298-312.

Lyons J.M. Phase transition and control of cellular metabolism at low temperatures // Cryobiology, 1972, 9(3). - P.341-356.

Lyons J.M. Chilling injury in plants // Ann. Rev. Plant Physiol., 1973, 24. -p.445-466.

ДИКИЕ РОДИЧИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ В СОСТАВЕ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА FABACEAE LINDL. НА ТЕРРИТОРИИ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ И КАРЕЛИИ Жук Е.А. ФГНУ ГОСНИОРХ, Санкт-Петербург, Россия

В настоящее время все более актуальным становится изучение и использование генетических ресурсов растительности для нужд сельского хозяйства. Создание новых, высокопродуктивных сортов растений, используемых для производства высококачественных пищевых продуктов, адаптированных к неблагоприятным условиям внешней среды, болезням и вредителям, требует более широкого выбора исходного материала, важной составной частью которого являются дикие родичи культурных растений (ДРКР). Дикие родичи культурных растений – это эволюционно-генетически близкие к культурным растениям виды естественной флоры, входящие в один род с культурными растениями, потенциально пригодные для

68

введения в культуру или использования в процессе получения новых сортов (Смекалова, Чухина, 2005).

В первую очередь стоит обратить внимание на популяции видов ДРКР, находящихся на границе своих ареалов, в нетипичных, экстремальных для этих видов условиях (северные, южные районы). Именно здесь могут находиться особи, являющиеся носителями наиболее полезных генов. Тем интереснее рассмотрение ДРКР, которые входят в состав сорных растений, т.е. такие дикие родичи культурных растений приспособились к существованию на рудеральных и антропогенно-нарушенных территория и их легче внедрить в культуру.

На наш взгляд наиболее полное определение сорных растений дано А.И. Мальцевым (1934). Под термином «сорные растения» мы понимаем дикорастущие, полукультурные и одичавшие культурные растения, которые помимо воли человека произрастают на антропогенно-нарушенных территориях. Одним из ключевых моментов в определении является борьба человека с нежелательными растениями, и эта борьба может происходить не только на сельскохозяйственных полях, но и на огородах, у жилых построек, у обочин дорог, на пустырях и других рудеральных местах. Так же к сорным растениям относятся одичавшие культурные растения, так как нередко после прекращения использования какого-то вида на определенной территории, он остается, сохраняет способность генеративного размножения и может начать засорять территорию. Растения, засоряющие поля правильнее включить в группу сорных растений – это сорняки - дикорастущие, полукультурные и одичавшие культурные растения, обитающие на сельскохозяйственных угодьях и снижающие величину и качество продукции. Растения, произрастающие вдоль железных дорог, сознательно не включались нами в список сорных растений в связи с тем, что многие из них встречаются только на насыпях и вдоль железного полотна и не способны натурализоваться в этих регионах или же представлены единичными экземплярами.

В нашей работе мы постарались рассмотреть ДРКР, которые входят в состав сорных растений семейства Fabaceae, произрастающих в довольно тяжелых климатических условиях – в северных районах России – в Карелии и Мурманской области.

Семейство Fabaceae на территории Карелии и Мурманской области насчитывает 83 вида, входящие в 24 рода. Наиболее крупными являются рода Lathyrus L., Vicia L., Trifolium L., Lotus L., Anthyllis L. (Табл. 1). Десять родов представлены только одним видом. Таблица 1. Соотношение родов и видов семейства Fabaceae на территории Карелии и Мурманской

области.

Количество видов на территории Карелии и Мурманской области Рода всего сорных ДРКР ДРКР в составе

сорных ДРКР 1 и 2 рангов в составе сорных

Amoria C. Presl 5 4 5 4 3 Anthyllis L. 6 2 6 2 - Astragalus L. 4 2 4 - - Caragana Fabr. 1 1 - - - Chamaecytisus Link 1 1 - - -

Chrysaspis Desv. 4 3 - - - Galega L. 1 - 1 - - Hedysarum L. 2 - - - - Lathyrus L. 11 1 11 1 - Lens Mill. 1 1 1 1 1 Lotus L. 7 6 7 6 1 Lupinaster Fabr. 2 - - - - Lupinus L. 2 1 2 1 1 Medicago L. 5 2 5 2 2 Melilotoides 1 - - - -

69

Heist. ex Fabr. Melilotus Hill 4 2 4 2 2 Ornithopus L. 1 - 1 - - Oxytropis DC. 2 1 - - - Phaseolus L. 1 - - - - Pisum L. 2 2 2 2 2 Securigera DC. 1 - - - - Trifolium L. 8 6 8 6 2 Trigonella L. 1 - 1 - - Vicia L. 10 9 10 9 5

Список сорных растений данной территории собран по литературным данным (Флора СССР, 1948; Флора Мурманской области, 1959; Раменская, 1982; Соколов, 1992; Костина, 1999; Кравченко, 2007; Антипина, Харченко, 2009; Меньшакова, Сортланд, 2009), а также с использованием гербариев Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, Института леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводского педагогического института, Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина, Кольского научного центра РАН и Мурманского государственного гуманитарного университета. Всего в составе сорных растений семейства Fabaceae на территории Карелии и Мурманской области насчитывается 44 вида, относящихся к 16 родам (наиболее крупные из них: Vicia L., Trifolium L., Lotus L.) (см. Табл. 1). В состав сорных растений сходит 38 ДРКР, то есть 46% от всего количества видов семейства Fabaceae и 86% от сорных растений на данной территории. Дикие родичи культурных растений подразделяются на пять групп (рангов), причем первые два являются наиболее востребованными и активно используются в селекции (Смекалова, Чухина, 2005). К первому рангу относятся виды, непосредственно представленные в культуре, имеющие селекционные сорта, ко второму – виды, участвующие в скрещиваниях, используемые как источники генов или как подвои. На территории Карелии и Мурманской области в список сорных растений входят 17 видов ДРКР первого ранга и 2 вида - второго (Pisum arvense L., Vicia angustifolia Reichard.).

Список видов ДРКР на территории Карелии и Мурманской области, относящихся к 1 и 2 рангам:

1. Amoria ambigua (Bieb.) Soja'k 2. Amoria hybrida (L.) C. Presl 3. Amoria repens (L.) C. Presl 4. Lens culinaris Medik. 5. Lotus corniculatus L. 6. Lupinus polyphyllus Lindl. 7. Medicago falcata L. 8. Medicago lupulina L. 9. Melilotus albus Medik. 10. Melilotus officinalis (L.) Pall. 11. Pisum arvense L. 12. Pisum sativum L. 13. Trifolium pannonicum Jacq. 14. Trifolium pratense L. 15. Vicia angustifolia Reichard. 16. Vicia cracca L. 17. Vicia faba L. 18. Vicia sativa L. 19. Vicia vilosa Roth Из перечисленных видов ДРКР большинство являются кормовыми, и лишь Lupinus

polyphyllus Lindl. – декоративное, лекарственное и кормовое, Medicago falcata L. – кормовое и

70

медоносное, Melilotus albus Medik. – медоносное, лекарственное и кормовое, Melilotus officinalis (L.) Pall. – медоносное и лекарственное, пряное, кормовое, Pisum arvense L. – кормовое и пищевое, Trifolium pratense L. – кормовое, лекарственное, медоносное и красильное, Vicia cracca L. – кормовое, лекарственное, медоносное, Pisum sativum L. – пищевое и кормовое.

Практически все виды, относящиеся к 1 и 2 рангу ДРКР, входят в адвентивный элемент флоры, исключая Vicia cracca L., которая является аборигенным видом. Amoria ambigua (Bieb.) Soja'k, Trifolium pannonicum Jacq. отмечены только для территорий ПАБСИ в г. Кировске Мурманской области (Костина, 2001). Хотя они и могут сорничать в таких суровых климатических условиях, их ареалы расположены намного южнее. Также стоит отдельно отметить люпин многолистный (Lupinus polyphyllus Lindl.), который является культурным видом, не имеющим на территории России естественного ареала. Но Lupinus polyphyllus Lindl. входит в состав растительных сообществ Карелии и произрастает на антропогенно-нарушенных территориях (у дорог, строений, на газонах, свалках и др.). Остальные представители диких родичей культурных растений произрастают как в Карелии, так и Мурманской области.

Так ареал Vicia cracca L. охватывает всю Карелию и практически полностью Мурманскую область, за исключением ее восточных районов. Хотя в Агроэкологическом атласе России и сопредельных стран (Афонин и др.., 2008) зона вредоносности не доходит даже до северной границы Ленинградской области, фактически данный вид является сорным и в более северных районах России.

Ареалы Amoria hybrida (L.) C. Presl, Amoria repens (L.) C. Presl, Trifolium pratense L. охватывают всю Карелию, кроме того виды встречаются единично в Мурманской области.

У Lotus corniculatus L., Melilotus albus Medik., Melilotus officinalis (L.) Pall., Medicago falcata L., Medicago lupulina L., Pisum arvense L., Vicia angustifolia Reichard., Vicia sativa L. основной ареал заканчивается на границе с Карелией, или чуть заходит на ее территорию. Остальные местообитания – единичные спорадические. Зона распространения Lotus corniculatus L. и Vicia sativa L. как культивируемых видов расположена южнее, но на данной территории эти представители ДРКР хорошо себя чувствует не только на окраинах полей, но и в других нарушенных биотопах. Кроме того Lotus corniculatus L. входит в урбанофлору некоторых северных городов (Антипина, Харченко, 2009).

Pisum sativum L., Vicia vilosa Roth, Vicia faba L. отмечены единично как в Карелии, так и на Кольском полуострове. Хотя Vicia vilosa Roth встречается преимущественно в озимых посевах, все три выше перечисленных вида могут сорничать не только на полях, но и в других антропогенно-нарушенных и рудеральных местах.

Таким образом, территория Карелии и Мурманской области выходит за пределы основного ареала всех 19 диких родичей культурных растений первого и второго рангов, а комплекс абиотических условий является не типичным для этих видов. Можно предположить, что именно на этих территориях находятся еще не изученные источники генетических ресурсов России, которые необходимо сохранять. В данной ситуации целесообразнее говорить о in situ сохранении, т.е. сохранение экосистем и видов в их естественных местообитаниях в природе. Для такого типа сохранения наиболее оправданно использование заповедников. На территории Карелии находятся два государственных природных заповедника (Кивач, Костомукшский), в Мурманской области - Пасвик (международный природный заповедник), Лапландский государственный природный биосферный заповедник, Кандалакшский государственный природный заповедник.

Количественное соотношение видов ДРКР на территории заповедников Карелии и Мурманской области приведено в Таблице 2.

71

Таблица 2. Распространение видов ДРКР в заповедниках Карелии и Мурманской области.

Количество видов ДРКР Заповедник всего 1 и 2 рангов Кивач 11 8 Костомукшский 7 5 Пасвик 5 3 Лапландский 18 10 Кандалакшский 12 6

Amoria repens (L.) C.Presl, Lathyrus pratensis L., Trifolium pratense L., Vicia cracca L. и Vicia sepium L. относятся к диким родичам культурных растений, встречающиеся во всех пяти заповедниках.

Medicago falcata L., Vicia hirsuta (L.) S.F.Gray, Vicia sativa L., Vicia tetrasperma (L.) Schreb. произрастают только на территории Лапландского государственного природного биосферного заповедника.

Такие виды, как Anthyllis arenaria (Rupr.) Juz., Anthyllis schiwereckii (Ser.) Blocki, Amoria ambigua (Bieb.) Soják, Astragalus norvegicus Grauer, Lens culinaris Medikus, Lotus arvensis Pers., Lotus callunetorum (Juxip) Miniaev, Lotus komarovii Miniaev, Lotus zhegulensis Klokov, Pisum arvense L., Pisum sativum L., Trifolium arvense L., Trifolium expansum Waldst. et Kit., Vicia angustifolia Reichard, Vicia faba L., Vicia segetalis Thuill., Vicia villosa Roth не были обнаружены ни в одном из заповедников на данной территории. Оказалось, что около 45% видов ДРКР от их общего числа на территории Карелии и Мурманской области на данный момент не сохраняются in situ.

В целом, наиболее полно сохранение in situ может осуществляться в пределах Лапландского государственного природного биосферного заповедника на территории Мурманской области. Это одна из крупнейших охраняемых природных территорий в Европе (площадь заповедника составляет 278 435 га). Площадь охранной (или буферной) зоны, расположенной между восточной границей заповедника и шоссе Мурманск-Санкт-Петербург – 27 998 га. Территория Лапландского заповедника полностью входит в зону северной тайги, граница которой с равнинной тундрой проходит в 70 - 90 км от границы заповедника; южная граница проходит в 120 - 130 км к северу от полярного круга. Преобладающий элемент флоры, особенно в лесах, — бореальный, но на горных тундрах преобладает арктоальпийский (http://oopt.info/lapland/veget.html, http://www.laplandzap.ru/).

Необходимо продолжать дальнейшее изучение ДРКР на данной территории, их продвижение по северным районам. Вероятно, некоторые виды ДРКР, которые встречаются единично или же только на небольшой территории в Карелии и Мурманской области, как Amoria ambigua (Bieb.) Soja'k, Trifolium pannonicum Jacq. в ближайшем будущем смогут расширить границы своих ареалов. А в связи с увеличением антропогенной нагрузки, частым привнесением не типичных, более южных, видов человеком в результате хозяйственной деятельности на территории Карелии и Мурманской области в скором будущем возможно появление новых для данной территории сорных растений и ДРКР.

Литература. Антпина Г.С, Харченко А.А. Конспект флоры сосудистых растений города Кандалакши

// Флора и фауна Мурманской области и северной Норвегии. Мурманск. 2009. С. 4-39 Афонин А.Н.; Грин С.Л.; Дзюбенко Н.И.; Фролов А.Н. (ред.) Агроэкологический атлас

России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения (Интернет-версия 2.0]. 2008 http://www.agroatlas.ru

Костина В.А. Адвентивная флора северо-запада Мурманской области // Флора и растительность Мурманской области. Апатиты, 1999. С. 102-123.

Костина В.А. Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада. Апатиты. 2001.

72

Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск, 2007. 402 с. Мальцев А.И. Сорные растения СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1934. Т. 1. Меньшакова М.Ю., Сортланд Э.Б., Ткач Н.В. Конспект флоры сосудистых растений

города Мурманска. // Флора и фауна Мурманской области и северной Норвегии. Мурманск. 2009. С. 48-84

Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л.: «Наука». 1982 г. 435 с.

Смекалова Т.Н., Чухина И.Г. Дикие родичи культурных растений России. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. 2005. 54 с.

Соколов Д.Д. Флора окрестностей села Ковда на Белом море. Москва, 1992 г. 48 с. Флора Мурманской области Из-во Академии Наук СССР, Москва-Ленинград, 1959 г., Т.

4. 393 с. Флора СССР Из-во Академии Наук Ленинград 1948 г., Т. 13. 588 с. http://oopt.info/lapland/veget.html. http://www.laplandzap.ru/

РАЗВИТИЕ АССОРТИМЕНТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, КАК РЕЗУЛЬТАТ ИХ ИНТРОДУКЦИИ Казаков Л.А. Полярно-альпийский ботанический сад-институт имени Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН, г. Апатиты, Россия.

Многолетняя история Полярно-альпийского ботанического сада-института

свидетельствует о том, что ассортимент растений, рекомендуемых для их хозяйственного использования, развивался и совершенствовался по мере того, как накапливался и увеличивался коллекционный фонд, создаваемый при проведении интродукционных работ. Во время испытания и изучения различных видов, таксонов и образцов растений происходил отбор наиболее устойчивых и высокодекоративных деревьев и кустарников, которые в дальнейшем передавались в озеленительные посадки и включались в рекомендуемые списки.

Показательно, что первая работа по этому направлению, так и называлась: «Чем озеленять города и поселки Мурманской области и северных районов Карело-финской ССР» (Аврорин,1941). В нее было включено 5 видов хвойных деревьев, 10 видов лиственных деревьев и 25 видов кустарников, то есть всего 40 видов древесных растений, из которых лишь 16 (40%) являлись интродуцентами. Это был только первый, девятилетний этап работы по испытанию новых для Заполярья растений. Но уже тогда было выявлено, что такие кустарники, как шиповник морщинистый (Rosa rugosa), шиповник иглистый (R. acicularis), рябинник рябинолистный ( Sorbaria sorbifolia), карагана древовидная (Caragana arborescens), сирень венгерская ( Syringa josikaea) и жимолость татарская (Lonicera tatarica) могут успешно произрастать в условиях заполярного климата. Все эти виды до сих пор являются основными объектами зеленого строительства почти на всей территории Мурманской области.

Следующей работой нужно назвать « Практическое руководство по озеленению городов Мурманской области» (Тамберг, 1950). В список хвойных деревьев, возможных для применения в озеленении, кроме кедра сибирского (Pinus sibirica), были добавлены пихта сибирская (Abies sibirica) и лиственница сибирская (Larix sibirica). Именно эти два вида стали в дальнейшем доминантами зеленых насаждений многих городов.

Следует отметить, что весь первый период интродукционных работ, начиная с 1932 и по 50-е годы прошлого столетия, проводился на основной территории Сада в Кировске, где условия для роста древесных растений, особенно деревьев, значительно хуже, чем на равнинной части Кольского полуострова. Площадь питомников там была небольшой, что сдерживало развитие коллекционного фонда. Возможности для расширения коллекций и для создания питомников для массового выращивания саженцев появились в начале 50-х годов с

73

освоением экспериментальной базы в Апатитах. Если в коллекционном фонде Сада в 1948 году насчитывалось 119 видов древесных растений, то уже в 1960-м году их было 296, а число представленных форм, гибридов и сортов увеличилось с 37 до 136.

К этому времени изменилось и отношение к вопросам озеленения. В 1956 году на базе Ботанического сад было проведено первое совещание по проблемам озеленения городов и населенных пунктов Крайнего Севера, созванное Министерством коммунального хозяйства РСФСР. В дальнейшем стали регулярно проводиться в разных северных городах симпозиумы «Биологические проблемы Севера», на которых наряду с другими обсуждались и вопросы озеленения. В тот период развернулось массовое жилищное и промышленное строительство на Крайнем Севере, возникали новые города и расширялись созданные в довоенное время. Резко увеличилась потребность в посадочном материале, что содействовало расширению и созданию новых питомнических хозяйств. Все это способствовало развитию ассортимента, введению в него новых видов растений.

В «Основной ассортимент растений для Мурманской области» (Аврорин, Горюнова, Качурина, Тамберг,1956) были включены три новых вида жимолостей: золотистая (Lonicera chrysantha), щетинистая (L. hispida) и покрывальная (L. involucratа). В число деревьев, возможных для посадки в заполярных условиях, были впервые указаны тополя: душистый (Populus suaveolens) и темнолистный (P. tristis), а также ива Шверина (Salix scherina), рябины тяньшанская (Sorbus tianschanica ) и туркестанская (S. turkestanica), черемуха Мака (Р. maackii) и яблоня ягодная (Malus baccata). Это стало возможно после интродукционных работ, проведенных дендрологами Сада Л.И.Качуриной, Л.Н.Горюновой и Н.М.Александровой.

В период с 1957 по 1973 г.г. было испытано 161 вид новых древесных растений, коллекционный фонд возрос до 350 видов. В 1970 году было подготовлено новое «Практическое руководство по озеленению городов и поселков Мурманской области», в котором в число рекомендуемых озеленительных растений были включены бузина кистистая (Sambucus racemosa), кизильник блестящий (Cotoneaster lucidus) и пузыреплодник калинолистный (Physocarpus amurensis).

Г.Н.Андреевым и Б.Н.Головкиным (1975) были проанализированы различные ассортиментные списки, которых к тому времени насчитывалось уже шесть. Интересно, что в некоторых из них число рекомендуемых для Мурманской области древесных растений было меньше, чем в первой сводке, изданной еще в 1941 году. Например, в перечень видов, подготовленном Академией коммунального хозяйства РСФСР (Рекомендации, 1972) не вошли некоторые виды, первоначально считавшиеся перспективными. Такие кустарники, как лох серебристый (Elaegnus argentea) и магония падуболистная (Magonia agyifolia) оказались на тот период неустойчивыми, а местный кустарник волчье лыко (Daphne mezereum) был исключен, как ядовитый.

Все виды существующего ассортимента авторы предлагали разбить на четыре группы по способам применения в посадках:

1. Группа растений массового применения, не требующая наличия специальных питомников и закрытого грунта.

2. Группа растений массового применения, требующая наличия озеленительных питомников и закрытого грунта для подращивания рассады.

3. Группа высокодекоративных растений ограниченного применения из-за трудностей массового размножения.

4. Группа растений для специальных форм озеленительных устройств (подпорные стенки, каменистые сады, альпийские горки и др.).

Значительное увеличение коллекционного фонда и, как следствие, расширение рекомендуемого ассортимента было осуществлено в 70-80-е годы прошлого столетия, когда в Саду было организовано десять интродукционных экспедиций, начато создание Дендрария северных и высокогорных видов, применены методы ускоренного выращивания посадочного материала на основе временно защищенного грунта и создано несколько древесных школ. В тот период появилось много новых растений, привезенных из различных районов евро-

74

азиатского севера и высокогорий и, что очень важно, образцов природного происхождения, обладающих более высокой устойчивостью к условиям Крайнего Севера. Развитию ассортимента способствовало активное и массовое дачное строительство на севере. Потребность в посадочном материале увеличилась в несколько раз, население проявляло интерес не только к плодово – ягодным, но и к декоративным растениям, особенно к различным экзотам.

Состав коллекции древесных растений возрос до 600 видов, число форм, сортов и гибридов увеличилось до 145. В ассортименте, представленном в практическом руководстве «Озеленение городов и поселков Мурманской области» (1982) было включено 85 видов деревьев и кустарников. Они были разделены на растения массового обязательного ассортимента и растения ограниченного использования. Кроме основных видов в число рекомендуемых были введены и дополнительные виды, которые можно применять для равноценной замены основных. Так, например, лиственница сибирская могла быть заменена лиственницей Сукачева (Larix sukaczewii). Кроме ирги обильноцветущей (Amelanchir florida) рекомендовалось еще два вида: ирга колосистая (A. Spicata) и круглолистная или овальная (A. ovalis), а кроме сирени венгерской были указаны сирень Звегинцева (Syringa sweginzowii), мохнатая (S. villosa) и Вольфа (S. wolfii). Из числа новых и относительно редких видов рекомендовались кедровый стланик (Pinus pumila), смородина альпийская (Ribes alpina), спирея Мензиеза (Spiraea menziesii) и рябина бузинолистная (Sorbus sambucifolia).

В 1976 году впервые было проведено озеленительно- климатическое районирование территории Мурманской области (Андреев, Головкин, Казаков, 1976), в результате которого она была разделена на 5 районов, значительно различающихся по природным условиям. Северный прибрежно-тундровый район, отличающийся наиболее суровыми климатическими условиями, был выделен вдоль побережья Баренцева моря. В Мурманский район были включены два промышленных узла: Мурманский и Печенгский, в Центральный - четыре: Мончегорско-Оленегорский, Ковдорский, Хибинский и Зашейковско-Африканский (ныне – Полярнозоринский). Вся южная часть области отнесена к Кандалакшскому району, куда кроме г. Кандалакши с поселками Аллакурти и Зеленоборский включена также Умба, расположенная в относительно близких природных условиях. Восточный район объединяет все населенные пункты Терского берега.

Следует отметить, что разработка дифференцированного ассортимента, учитывающего особенности природных ресурсов отдельных районов области, в период ее озеленительно-климатического районирования, была еще не возможна. Достаточно большой опыт испытания многих видов интродуцентов был накоплен только в Центральном районе и частично в Мурманском. Практически не было сведений об устойчивости новых видов в Северном и Восточном районах, очень мало данных об особенностях роста экзотов и по населенным пунктам Кандалакшского района. Предлагалось провести исследования о ходе роста интродуцентов и их холодоустойчивости на базе городских озеленительных питомниках или на специально созданных опорных пунктах. Кстати, эта идея неоднократно высказывалась Н. А.Аврориным в период его работы в Кировске, однако она не была реализована.

В 70 – 80-е годы было предпринято несколько попыток организации интродукционных пунктов в различных районах. Испытание новых видов предполагалось провести на базе экологического центра Дома детского и юношеского творчества в Первомайском районе г. Мурманска, коммунального хозяйства в г. Кандалакша, Варзугского лесничества в Терском районе. Туда было передано несколько сотен саженцев, но по разным причинам создать коллекции и провести в них научную работу в то время не удалось. Областной озеленительный питомник, намеченный региональной программой «Озеленение», не был создан, а в период перестройки были ликвидированы все городские питомнические хозяйства.

Однако новые виды растений, появившиеся в коллекциях Сада, послужили основой для продолжения совершенствования ассортимента, а основной базой их размножения являлись древесные питомники и школы, на которых не прекращалось выращивание саженцев для озеленения. Они передавались в различные организации и учреждения, а также в частные сады

75

и приусадебные участки. Успешные работы по интродукции новых для Кольского Заполярья видов позволили ввести в практику такие растения, как облепиха крушиновая (Hyppophae rhamnoides), сосна горная (Pinus mugo), паслен сладкогорький (Solanum dulcamara), некоторые новые виды из родов Жимолость, Спирея, Пузыреплодник, Боярышкик и др.

Большую роль в улучшении состава коллекции ПАБСИ сыграли работы по взаимному обмену растениями с северными интродукционными центрами. Образцы, полученные из ботанических садов и дендрариев Архангельска и Петрозаводска, как правило, были более устойчивыми к неблагоприятным условиям среды и после небольшого периода содержания в коллекции служили маточным фондом для получения массового посадочного материала. После совместных работ с ботаническим садом г. Оулу и арборетумом г. Торнио (Финляндия) в коллекционном фонде появились новые декоративные формы деревьев и кустарников (Caragana arborescens f.pendula, Rosa suaveolens «Tornedalica», Populus suaveolens f. piramidalis, Salix alaxensis «Kenai», Viburnum opulus f. roseum). Были также отобраны некоторые более декоративные виды из ранее испытанных родов. В частности, новые виды спиреи и курильского чая сразу же были размножены для озеленительных целей. В коллекционном фонде создана отдельная экспозиция растений, полученных из Финляндии, на которой производится отбор семенного и вегетативного материала для продолжения испытания новых образцов в различных районах Мурманской области.

Внедрение растений производится не только путем продажи саженцев организациям и гражданам, но и при непосредственном использовании посадочного материала, выращенного Садом, во время выполнения озеленительных работ по хозяйственным договорам. В последнее время создание зеленых насаждений ежегодно производится группой сотрудников в различных городах и населенных пунктах, в том числе расположенных в Северном озеленительно-климатическом районе Мурманской области. На основе этих работ разработаны принципы формирования садово-парковых ландшафтов и предложен ассортимент древесных и травянистых растений для проведения этих работ (Святковская,2007). Проведено детальное обследование зеленых насаждений во многих городах Мурманской области. Ботаническим садом в с. Варзуга, находящемся в Терском районе создан Восточный интродукционный пункт, где испытывается более 50 видов деревьев и кустарников, потенциально перспективных для применения в озеленении сел побережья Белого моря (Казаков,2008).

Все это создало возможность разработки нового ассортимента растений, рекомендуемых для хозяйственного использования в пределах Мурманской области. Он впервые составлен по отдельным озеленительно-климатическим районам области и, как прежде, предусматривает использование трех категорий ассортиментов: основного, дополнительного и ограниченного. Такая дифференциация позволяет подобрать наиболее эффективные виды деревьев и кустарников для каждого отдельного населенного пункта и конкретного объекта озеленения (Гонтарь и др.,2010).

Ассортимент древесных растений включает в общей сложности 130 видов, в том числе 22 из числа местных и 108 интродуцированных деревьев и кустарников (табл.). Все растения, включенные в список, могут использоваться только в Южном районе, отличающемся наиболее благоприятными климатическими условиями. Уже в Центральном районе некоторые виды не могут применяться или они включены только в ограниченный ассортимент. Это касается в первую очередь наименее устойчивой жизненной формы лианы: княжиков, ломоноса и паслена, которые могут быть высажены в открытом грунте в защищенных местах. Есть ограничения по применению таких кустарников, как дрок красильный (Genista tinktoria), калина обыкновенная (Viburnum opulus), лох серебристый и принсепия китайская (Prinsepia sinensis).

Cовременный ассортимент включает более 30% общего состава дендрологической коллекции ПАБСИ и является итогом интродукции растений, проведенной коллективом дендрологов за 80-летний период. Дальнейшее развитие ассортимента должно идти, как и прежде, по мере увеличения состава коллекционного фонда.

76

В настоящее время необходимо испытывать и внедрять в зеленое строительство и приватное растениеводство новые декоративные формы из числа ранее освоенных видов. В практических целях в Заполярье могут быть интересными и древесные растения, широко распространенные в пределах средней полосы и южной части Нечерноземья, но для нас являющиеся экзотами. Накопленный опыт интродукции позволяет обратить внимание на такие деревья, как липы, клены и дубы, которые могут быть применены в озеленительных целях и в нашей области. Таблица. Ассортимент деревьев и кустарников, рекомендуемых для озеленения городов и поселков

Мурманской области

В том числе для районов Группы

Всего видов Север-

ный Мурман-

ский Централь-

ный Южный Восточ-

ный Местные древесные виды 22 18 21 22 22 21 1. Хвойные деревья и кустарники

4 2 3 4 4 4

2. Лиственные деревья 9 7 9 9 9 8 3.Лиственные кустарники

9 9 9 9 9 9

Интродуцированные древесные виды

108 57 90 101 108 81

1.Хвойные деревья и кустарники

16 8 10 11 16 11

2. Лиственные деревья 17 7 16 17 17 14 3. Лиственные кустарники 71 41 60 69 71 55 4. Древесные лианы 4 1 4 4 4 4 Всего 130 75 101 123 130 102

В ряде городов, в частности, в Мурманске эти деревья растут уже много лет. Период

содержания широколиственных деревьев в коллекциях Ботсада насчитывает также более 50 лет. Липа мелколистная (Tilia cordata) больше десяти лет ежегодно цветет и плодоносит, из кустовидной формы превратилась в одноствольные деревья, что свидетельствует об активном процессе адаптации этого вида.

Большие перспективы для расширения численности видов, возможных для использования в озеленительных посадках, дает метод выращивания слабоустойчивых видов в различных культивационных укрытиях на солнечном обогреве. Применение простейших сооружений с пленочным и поликарбонатным покрытием позволяет успешно содержать такие деревья, как орехи и каштаны, а из древесных лиан актинидию и лимонник. Дальневосточные виды лиан актинидия коломикта (Actinidia kolomicta) и лимонник китайский (Schizandra chinensis) длительный период произрастали в неотапливаемой стеклянной теплице и ежегодно плодоносили. Орех манчьжурский (Yuglans mandshurica), находящийся сейчас в теплице с полиэтиленовым покрытием, которое снимается в конце сезона, зимует без дополнительных укрытий и подмерзает незначительно. Ежегодно он дает прирост побегов в высоту до двух метров, из-за чего возникает необходимость постоянной обрезки.

При дальнейшем совершенствовании технологии выращивания и содержания растений появится возможность широкого применения многих новых видов деревьев и кустарников. В качестве перспективных могут рассматриваться некоторые виды из родов гортензия, хеномелес, чубушник и ряда других. Многие из них уже испытывались в дендрологических коллекциях и содержатся в них, но не вошли в широкую практику из-за отсутствия семенного материала для их размножения. Совершенно другие возможности для их внедрения появятся с освоением технологии размножения методами трансплантации тканей. Во многих случаях совсем не обязательно, чтобы растение в культуре давало зрелые плоды. Достаточно, чтобы

77

интересный, высокодекоративный кустарник или дерево регулярно цвели и перезимовывали без значительных потерь вегетативных органов, а при незначительном подмерзании быстро восстанавливали потерянную часть кроны.

Любители-садоводы на Крайнем Севере чрезвычайно заинтересованы в расширении ассортимента плодовых и ягодных деревьев и кустарников. Работы по интродукции и селекции смородин, малин и жимолостей уже позволили сейчас обеспечить потребности владельцев частных садов в высокоурожайных видах и сортах этих растений. Удалось внедрить в практику облепиху, несколько видов ирги, боярышников и рябин. Большинство садоводов не ограничиваются этими растениями и хотят получить на приусадебные участки крыжовник, вишню, аронию (рябину черноплодную), а также вместо яблони ягодной сортовые крупноплодные сорта этого дерева. Работы в этом направлении позволят значительно повысить качество ассортимента и будут иметь важное практическое значение.

Литература Аврорин Н.А. Чем озеленять города и поселки Мурманской области и северных

районов Карело-Финской ССР. Мурманск: изд. Исполкома Мурманского областного совета депутатов трудящихся, 1941. – 126 с.

Аврорин Н.А., Горюнова Л.Н., Качурина Л.И., Тамберг Т.Г. Основной ассортимент озеленительных растений для Мурманской области. Кировск, изд. Кольского филиала АН СССР, 1956. – 43 с.

Андреев Г.Н., Головкин Б.Н. История создания и перспективы использования ассортимента озеленительных растений для Мурманской области. // Флористическое исследование и зеленое строительство Мурманской области. Апатиты, изд. Кольского филиала АН СССР, 1975. С. 73-87.

Андреев Г.Н., Головкин Б.Н., Казаков Л.А. Озеленительно-климатическое районирование Мурманской области. // Зеленое строительство на Кольском Севере. Апатиты, изд. Кольского филиала АН СССР, 1976. С.20-27.

Гонтарь О.Б., Жиров В.К., Казаков Л.А., Святковская Е.А., Тростенюк Н.Н. Зеленое строительство в городах Мурманской области. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2010. – 224 с.

Казаков Л.А. Восточный интродукционный пункт Полярно-альпийского ботанического сада. // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата. Матер.межд. науч. конф., Апатиты-Кировск, 29-30 сент.2008 г. С.34-35.

Озеленение городов и поселков Мурманской области: Практическое руководство. Мурманск: Кн.изд.,1982. – 160 с.

Рекомендации по приемам создания и использования посадок деревьев и кустарников в различных районах крайнего Севера. М., изд. АКХ МЖКХ РСФСР, 1972. -38 с.

Святковская Е.А. Формирование садово-парковых ландшафтов в городах Кольского Севера. Апатиты, изд. Кольского научного центра РАН, 2007. – 102 с.

Тамберг Т.Г. Практическое руководство по озеленению городов Мурманской области. Мурманск, изд. Полярно-альпийского ботанического сада, 1950. – 80 с.

ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРОСПРАНЕНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ПОДЗОНЕ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ. 1Камаев И.О., 2Рыбалов Л.Б. 1Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 2Институт проблем экологии и эволюциимим. А.Н. Северцова РАН

Настоящая работа посвящена рассмотрению наиболее вероятных факторов почвенной

среды, влияющих на распространение дождевых червей в подзоне северной тайги Восточной Фенноскандии.

78

Анализ ареалов видов дождевых червей на севере Европейской России выявил связь распространения Lumbricidae с последним оледенением, а также деятельностью человека (Tiunov et al., 2006). До недавнего времени фауна дождевых червей северотаежной зоны С-З России была сравнительно слабо исследована и насчитывала всего четыре вида (Всеволодова-Перель, 1988, Tiunov et al., 2006), тогда как для люмбрикофауны северной тайги Фенноскандии были известны Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826), Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), Dendrodrilus rubidus (Eisen, 1874), Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826), Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843, Lumbricus terrestris L., 1758, Octalasium tyrteum (Örley, 1881) (Terhuvio, 1988). В данном регионе также могут встречаться виды, проникающие далеко на север вдоль морских побережий, например, неморальные Aporrectodea longa (Ude, 1826), в основном, связанные в тайге с антропогенными местообитаниями (Terhuvio, 1988; Tiunov et al., 2006).

Фауна дождевых червей Северной Карелии (озерно-ледниковый ландшафт Костомукшского заповедника), прибрежных и островных биогеоценозов Кандалакшского залива действительно бедна видами дождевых червей (не более трех). Здесь в основном встречается широко распространенный подстилочный вид Dendrobaena octaedra, который также отмечен в горных тундрах Хибин и подзоне южных тундр Кольского п-ова (Бызова и др., 1986; Стриганова, 2003; Рыбалов, 2006). Известно, что этот экологически пластичный вид выдерживает воздействие низких температур (Берман и др., 1999), однако подавляется другими видами дождевых червей (Uvarov, 2009). В то же время для ряда лесных биогеоценозов Кольского п-ова, отличающегося от северной Карелии более сложным рельефом, отмечено шесть видов дождевых червей с высокими показателями обилия (Рыбалов, 2006; Зенкова и др., 2009). Подобные различия в населении дождевых червей не только по числу видов, но и по показателям обилия требуют анализа.

Исследования проводили в июне-августе с 2005 по 2010 год на территории Костомукшского заповедника (Северо-Запад Карелии) и С-В склон г. Вудъяврчорр (Хибины, Кольский п-ов). Олиготрофные болота, березняк долгомошный, разнотравный заливной луг, ельник кустарничково-зеленомошный, сосняк кустарничково-зеленомошный расположены в Костомукшском заповеднике, а ельник луговиково-зеленомошный с элементами разнотравья и березняк высокотравный – в Хибинах. В каждом биогеоценозе отбирали по восемь проб площадью 0,0625 м2. Значения актуальной кислотности (pH) приводятся для водной вытяжки почвенных образцов. Определение температуры почвы проводили с помощью термохронов.

В подзоне северной тайги к числу факторов, воздействующих на население дождевых червей, можно отнести гидротермический режим почв (Гиляров, 1965), кислотность почв (Козловская, 1976), качество опада: содержание элементов питания и вторичных (специальных) метаболитов, особенно полифенолов и лигнинов (Sheu, 2005). Влияние температурного фактора на виды дождевых червей неоднозначно. Aporrectodea caliginosa и Dendrobaena octaedra являются морозоустойчивыми и выдерживают промерзание почв до -5…-6°С и до -12…-14°С соответственно. Однако большинство видов фауны Фенноскандии не переносят понижение температуры почвы зимой ниже -1…-3°С (Мещерякова, 2011).

В озерно-ледниковом ландшафте Костомукшского заповедника встречается два вида дождевых червей, из которых амфибиотический Eiseniella tetraedra крайне редок и населяет в основном эутрофные болота (Рыбалов, 2006). Одним из факторов, повлиявшим на низкое разнообразие дождевых червей в Костомукшском заповеднике, возможно, являются пожары, которые приводят к уничтожению многих таксонов мезофауны, в том числе сапрофагов (Кулешова и др., 1996). Выгорание больших площадей лесных биогеоценозов может приводить к разрыву ареалов видов дождевых червей, чему способствует их медленное расселение. Кроме того следует учитывать влияние последнего покровного оледенения, определившего молодость лесных экосистем Восточной Фенноскандии.

В олиготрофных болотах складываются крайне неблагоприятные условия для населения дождевых червей. Здесь наблюдается резкая суточная динамика температур, а нижние горизонты торфа слабо прогреваются в отличие от очеса сфагновых мхов (Рыбалов, Камаев, 2008), высокая кислотность и содержание полифенолов. В целом, отсутствие сапрофагов

79

характерно для болот данного типа (Козловская, 1976). Отсутствие дождевых червей свойственно и ксерофитному сосняку кустарничково-зеленомошному, расположенному на плакоре, о чем свидетельствует слаборазложившаяся подстилка (тип гумуса мор). К числу неблагоприятных факторов данного биогеоценоза для дождевых червей следует отнести кислотность почв (pH =3,6-4,1), недостаток влажности и промерзание почв зимой до -5°С.

В ельнике кустарничково-зеленомошном Костомукшского заповедника дождевые черви представлены всего одним видом и крайне редки (численность 2-4 экз/м2, масса 0,3-0,7 г/м2). На воспроизведение популяции Dendrobaena octaedra указывают находки коконов данного вида (4-6 экз/м2). Примерно похожая ситуация с дождевыми червями наблюдалась в ельнике кустарничково-зеленомошном Лапландского заповедника Мурманской области (Танасевич и др., 2009).

Органогенные горизонты почвы ельника кустарничково-зеленомошного Костомукшского заповедника промерзает до -5°С, а кислотность варьирует в пределах 3,7-4,4. По-видимому, этот интервал соответствует зоне пессимума действия кислотности на дождевых червей, поскольку в умеренной и бореальной зонах показатели обилия Lumbricidae при pH<4,0-4,5 невысоки, а при pH<3,0-3,5 животные и вовсе отсутствуют (Гиляров, 1965; Curry, 1998). В целом отмечается, что эпигейные виды дождевых червей наиболее обильны в почвах с pH=4-5, а эндогейные при pH=5-6 (Lavelle et al., 1995). К числу толерантных видов по отношению к кислотности относятся Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus, Lumbricus rubellus, Aporrectodea caliginosa (Гиляров, 1965; Tiunov et al., 2006), причем последние два вида в Швеции предпочитают почвы с pH≥4,0 (Stop-Bowitz, 1969).

В ельнике луговиково-зеленомошном с элементами разнотравья, расположенного у подножия г. Вудъяврчорр (Хибины), население дождевых червей представлено четырьмя видами (Рыбалов, 2006), с показателями общей численности 68-90 экз/м2 и массы 7,5-10,4 г/м2. Среди доминантов эпигейные Lumbricus rubellus и Dendrobaena octaedra, отмечен также эндогейный Aporrectodea caliginosa. Благоприятным фактором для существования дождевых червей служат температура почвы зимой, которая не опускается ниже -0,5°С, а кислотность органогенных горизонтов варьирует в пределах 4,1-5,3.

Сосуществование двух групп дождевых червей, а также снижение подавляющего воздействия Lumbricus rubellus на Dendrobaena octaedra, в ельнике Хибин возможно благодаря мощным органогенным горизонтам с разной степенью деструкции органического вещества, преимущественно, под елью, где экологические ниши видов, по-видимому, не сильно перекрываются. Возможно, что различия в кислотности почвенных горизонтов также способствуют дифференциации экологических ниш дождевых червей. Так наиболее высокие значения pH свойственны F-подгоризонту (4,2), тогда как в L- и H-подгоризонтах этот показатель выше (4,5-4,6) и достигает высоких значений в зоогенном горизонте A1 (5,2).

Действие фактора качество опада на население дождевых червей иллюстрируют следующие примеры. При кислотности почв в интервале 4,2-5,6 в пойменных березняке долгомошном и разнотравном лугу Костомукшского заповедника численность Dendrobaena octaedra варьирует от 30 до 50 экз/м2, а масса – от 2,4 до 4 г/м2. В результате деятельности одного вида червей в почвах заливного луга формируется гумус типа мюлль. На примере инвазии Dendrobaena octaedra в лесные биогеоценозы южной Канады было показано, что данный вид способствует трансформации органического вещества из опада в Н-подгоризонт, одновременно перемешивая органогенные горизонты почвы с незначительным вовлечением минерального вещества (McLean, Parkinson, 1997). Показательно предпочтение данным видом дождевых червей опада определенного типа. Так в березняке долгомошном с равномерным покровом из трудно перерабатываемых мхов Polytrichum commune Dendrobaena octaedra приурочен к почве под кроной березы, где в основном накапливается опад из её листьев. Это связано с тем, что Dendrobaena octaedra предпочитает растительный опад, с соотношением C/N до 30 и, по-видимому, низким содержанием лигнинов (Flegel, Schrader, 2000). В березняке высокотравном (кислотность почв 4,4-4,8), расположенном у подножия г. Вудъяврчорр (Хибины) численность четырех видов червей достигала 86-116 экз/м2, с массой 15-20 г/м2.

80

Различия в показателях численности и массы дождевых червей под кроной березы и между кронами, где опад в основном формирует высокотравье, статистически не значимы, что свидетельствует о соответствующем качестве опада для дождевых червей.

Таким образом, распространение дождевых червей в подзоне северной тайги Восточной Фенноскандии лимитируется целым рядом факторов. Последствия сплошного последнего покровного оледенения на большей части Восточной Фенноскандии (фрагментация рельефа), а также частые пожары, приводят к сокращению ареалов видов дождевых червей. В тоже время гидротермический режим, кислотность почв и качество опада могут препятствовать активному расселению дождевых червей. В частности, негативное влияние кислотности на дождевых червей связывают с воздействием алюминия, ионы которого в кислых почвах высвобождаются и становятся токсичными для биоты (Graefe, Beylich, 2003). Однако в благоприятных условиях (непромерзающие почвы с pH более 4 и оптимальной влажностью) биогеоценозов северной тайги Восточной Фенноскандии возможно существование сравнительно богатого видами населения дождевых червей с высокими показателями обилия.

Работа поддержана грантом РФФИ 10-04-00213-a, программой Президиума РАН

«Биоразнообразие» и грантом Президента Российской Федерации для молодых ученых (МК-4046.2011.4).

Литература Берман Д.И., Алфимов А.В., Мещерякова Е.Н. Отношение к низким температурам

зимовки и распространение на севере Голарктики дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae) // Проблемы почвенной зоологии (Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии). М.: КМК, 1999. С. 147-148.

Бызова Ю.Б., Уваров А.В., Губина В.Г. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука, 1986. 312 с.

Всеволодова-Перель Г.С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы. М., 1988. С. 84–100.

Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с. Зенкова И.В., Пожарская В.В., Похилько А.А. Материалы к почвенной фауне

Хибинского горного массива на примере горы Вудъяврчорр // Вестник МГТУ. 2009. Том 12. №3. С.516-524

Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества в болотных почвах лесной зоны. Л.: Наука, 1976. 211 с.

Кулешова Л.В., Коротков В.Н., Потапова Н.А., Евстигнеев О.И., Козленко А.Б., Русанова О.М. 1996. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. Т.101. Вып.4. С.3–15.

Мещерякова Е.Н. Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам. Автореф. … дис. канд. биол. наук. СПб, 2011. 18 с.

Рыбалов Л.Б. Динамика состава и трофической структуры почвенных беспозвоночных в сукцессионных экогенетических рядах // Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука, 1994. С.14-42.

Рыбалов Л.Б. Сравнительная характеристика населения дождевых червей в Карелии и полярно-альпийском ботаническом саду на Кольском полуострове // Современные экологические проблемы Севера. Мат-лы Междунар. конф. Ч. 2. Апатиты, КНЦ РАН, 2006. С.176-177.

Рыбалов Л.Б., Камаев И.О. Влияние гидротермического режима почв на структуру населения почвенной мезофауны в заболоченных почвах подзоны северной тайги Карелии (Костомукшский заповедник) // Материалы V съезда Всеросс. общ-ва почвоведов им. В.В.Докучаева. Ростов-на-Дону, 2008. С. 127.

81

Стриганова Б.Р. Структура и функции сообществ почвенных беспозвоночных // Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. М., Наука, 2003, с. 151-173.

Танасевич А.В., Рыбалов Л.Б., Камаев И.О. Динамика почвенной мезофауны в зоне техногенного воздействия // Лесоведение. 2009. № 6. С. 88-97.

Curry J.P. Factors affecting earthworm abundance in soils // Earthworm ecology. St. Lucie Press, Boca Raton, Fla. 1998. P. 37–64.

Flegel M., Schrader S. 2000. Importance of food quality on selected enzyme activities in earthworm casts (Dendrobaena octaedra, Lumbricidae) // Soil Biology & Biochemistry. Vol.32. P.1191-1196.

Graefe U., Beylich A. Critical values of soil acidification for annelid species and the decomposer community // Newsletter on Enchytraeidae. 2003. Vol. 8. P. 51–55.

Lavelle P., Chauvel A., Fragoso C. Faunal activity in acid soils // Plant Soi1 Inferacrions ar Low pH. Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 201-211.

Lavelle P, Bignell D., Lepage M., Wolters W., Roger P., Ineson P., Heal O., Dhillion S. Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers // European Journal of Soil Biology. 2006. Vol.33. P. 159-193.

McLean M., Parkinson D. Changes in structure, organic matter and microbial activity in pine forest soil following the introduction of Dendrobaena octaedra (Oligochaeta, Lumbricidae) // Soil Biology and Biochemistry. 1997. Vol. 29. № 3-4. P. 537-540

Sheu S. Linkage between tree diversity, soil fauna and ecosystem processes // Forest diversity and function: temperate and boreal systems. Ecological Studies. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2005. Vol. 7. P. 211-233.

Stop-Bowitz C. A contribution to our knowledge of the systematics and zoogeography of Norwegian earthworms (Annelida Oligochaeta: Lumbricidae) // Nytt. Mag. Zool. 1969. Vol. 17. P. 169–280.

Terhivuo J. The Finnish Lumbricidae (Oligochaeta) fauna and its formation // Ann. Zool. Fennici., 1988. Vol. 25. P. 229-247.

Tiunov A.V., Hale C.M., Holdsworth A.R., Vsevolodova-Perel T.S. Invasion patterns of Lumbricidae into the previously earthworm-free areas of northeastern Europe and the western Great Lakes region of North America // Biological invasions belowground: earthworms as invasive species. 2006. P. 23-34.

Uvarov A.V. Inter- and intraspecific interactions in lumbricid earthworms: Their role for earthworm performance and ecosystem functioning. Pedobiologia. 2009. 53. P. 1-27.

ИНТЕГРАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА УФ РАДИАЦИЮ Кашулин П.А., Калачева Н.В. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН

Ультрафиолет является важным экологическим фактором, влияющим на

продуктивность наземных экосистем. На уровне отдельного организма ультрафиолетовая радиация оказывает множественное действие, результат которого зависит от волнового диапазона, генетических особенностей растения и его адаптационных возможностей. При некоторых условиях она может играть роль модулятора развития и старения всего растительного организма или его отдельных органов, в частности ускоряя естественное течение сенильных процессов и фото-деструкцию фотосинтетического аппарата (ФА) путем фотодинамического действия. Целью данной работы было изучение влияния искусственной УФ радиации на эффективность ФА и интегральные физиологические реакции листьев древесных видов разного возраста, вызванные локальным УФ воздействием.

82

Материалы и методы Исследовали состояние ФА сформированных листьев разного возраста у древесного

вида Ficus benjamina голландской репродукции, фирмы “Ficus-forever”, и влияние искусственной УФ радиации от источника «Camelion» WL 3016 мощностью 18 Вт, λ= 354 нм на его состояние. Для измерения параметров импульсно-модулированной флуоресценции хлорофилла в нативных листьях использовали флуориметр “Dual PAM-100 Р700” производства Heinz Walz GmbH, ФРГ. Дозу УФ радиации, получаемой поверхностью листовых пластинок, контролировали УФ дозиметром «ТКА-ПКМ» (РФ) и временем экспозиции при мощности потока 1250 мВт/м2. Для оценки эффективности ФА измеряли индукционные световые кривые импульсно-модулированной флуоресценции при скорости считывания 1000 точек/сек. Каждые 20 с подавали световые импульсы длительностью 600 мс для полного светого насыщения фотосистем. Конститутивные характеристики флуоресценции хлорофилла определяли после периода темновой адаптации 20 мин. Через 40 с после этого включали активирующий красный свет мощностью 126 μЕ на 4 мин. Интенсивность измеряющего света составляла 5 μЕ, а действующая ФАР в период индукции - 131 μЕ. На основе кривых индукции рассчитывали квантовые выходы фотосистемы II (ФС II), соответствующие фотохимической утилизации Y(II) световой энергии, её регулируемой Y(NPO), нерегулируемой Y(NQ) диссипации и другие параметры (Genty et al., 1989; Kramer et al., 2004).

Результаты и обсуждение Измерение основных функциональных характеристик ФА листьев разного возраста,

расположенных на разных ярусах ветвления, выявило отчетливые возрастные изменения его работы. Это касается как интенсивности фиксации диоксида углерода и фотохимической конверсии в ФС II, рис. 1, так и способа её нефотохимического использования, рис. 2 и 3.

Рисунок 1. Индукционные кривые для интенсивности электронного транспорта ФСII индуцированной

красным светом в листьях Ficus benjamina разного возраста Как видно из рисунков ювенильные листья имеют характерные фотосинтетические

характеристики, отличающиеся наличием экстремумов на индукционных кривых. Они характеризуются также минимальными необратимыми потерями использования поглощенной световой энергии в ФС II в условиях сильного активирующего освещения, рис. 3. Наиболее старые по возрасту листья имеют и наиболее низкий уровень фиксации диоксида углерода при освещении, рис. 1.

83

Рисунок 2. Индукционные кривые для квантового выхода регулируемой нефотохимической конверсии

поглощенной световой энергии в ФС II, индуцированной красным светом в листьях Ficus benjamina разного возраста

Рисунок 3. Индукционные кривые нерегулируемой диссипации поглощенной световой энергии в ФС II,

индуцированной красным светом в листьях Ficus benjamina разного возраста

Облучение ювенильных листьев фикуса УФ-А радиацией в течение часа приводило к быстрому изменению организации его ФА, что проявилось в изменении его реакции на активирующий свет. Значительные качественные изменения динамики наблюдали уже через час после окончания экспозиции листьев в условиях УФ радиации. Однако, примерно через 12 часов начинался обратный восстановительный процесс качественной картины исходной динамики, на рис. 4 и 5 видна степень восстановления через 20 час.

Если сравнить качественные изменения динамики индукционных кривых работы ФА, происходящие с возрастом (рис. 1-3) и обусловленные УФ радиацией (рис. 4-6), между ними заметно внешнее сходство. Это может указывать на то, что УФ радиация в молодых листьях вызывает однонаправленные изменения в ФА с его возрастными модификациями. Другими словами, как бы ускоряет естественный ход сенильных процессов. Это, вероятно, обусловлено фотодинамическим действием и еще недостаточным развитием фоторепаративных систем, которые не в состоянии ему противостоять.

84

Рисунок 4. Индукционные кривые для интенсивности электронного транспорта ФСII индуцированной

красным светом в листьях Ficus benjamina 1-го года до облучения УФ-А (ромбы) и через разное время после его окончания

Рисунок 5. Индукционные кривые для и квантового выхода регулируемой нефотохимической

конверсии поглощенной световой энергии в ФС II, индуцированной красным светом в листьях Ficus benjamina 1-го года до облучения УФ-А (ромбы) и через разное время после его окончания

85

Рисунок 6. Индукционные кривые для и квантового выхода нерегулируемой диссипации поглощенной

световой энергии в ФС II, индуцированной красным светом в листьях Ficus benjamina 1-го года до облучения УФ-А (ромбы) и через разное время после его окончания

Рисунок 7. Индукционные кривые для квантового выхода фотохимической конверсии в ФС II,

регулируемой нефотохмической энергии Y(NPQ) и нерегулируемой диссипации поглощенной световой энергии в Y(NO), индуцированной красным светом в листьях Ficus benjamina 3-го года до облучения УФ-А и через час после его окончания

В то же время такие же экспозиции старых листьев в условиях УФ радиации приводили к принципиально другим последствиям, рис.7. В этом случае их фотосинтетические характеристики при включении активирующего света, не претерпели качественных изменений, а количественно они даже улучшились. Так, например, квантовый выход ФС II, отражающий эффективность фотохимической конверсии повысился на всем протяжении освещения, необратимые потери в ФА (кривая Y(NO)) снизились, что указывает на повышение эффективности ФА в целом.

Таким образом, реакция листьев разного возраста одного, находящихся на одном и том же дереве, существенно зависит от их возраста, то есть от времени жизни, прошедшего после

86

их формирования. Полностью сформированные многолетние листья обладают более низкой ассимиляционной активностью, но имеют более совершенные механизмы фото-защиты. В результате УФ радиация может оказывать разное действие на разные мишени, от деструктивного до стимулирующего. С точки зрения биологии продолжительности жизни такое действие можно рассматривать, как омолаживающее, происходящее по типу физиологического гормезиса.

Литература Genty B., Briantais J-M., Raker N.R. The relationship between the quantum yield of

photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 990. P. 87-92.

Kramer D.M., Johnson J., Kiirats O., Edwards G.E. New flux parameters for the determination of QA redox state and excitation fluxes // Photosynthesis Research. 2004. V. 79. Pp. 209-218. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ПОЧВ НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ Кашулина Г.М. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра АН, г. Апатиты, Россия

Благодаря богатым и разнообразным минеральным ресурсам, Кольский полуостров

является одним из наиболее развитых индустриальных районов Севера. В западной его части в настоящее время располагается несколько крупных горно-перерабатывающих предприятий: медно-никелевые комбинаты в Мончегорске, Никеле и Заполярном, апатитовая промышленность в Кировске и Апатитах, железорудная в Оленегорске, слюдяная в Ковдоре и редкоземельная в Ревде. Наиболее крупными источниками выбросов загрязняющих элементов в регионе являются медно-никелевые комбинаты Кольской ГМК – комбинаты Североникель» в Мончегорске и «Печенганикель» в Никеле/Заполярном. Главными компонентами выбросов этих предприятий является SO2 и тяжелые металлы – Ni, Cu, Co. Масштабы влияния выбросов загрязняющих элементов от медно-никелевых предприятий настолько велики, что зоны загрязнения от отдельных предприятий объединились и, при участии других крупных предприятий и городов, загрязнение почв приобрело региональный характер. Общая площадь загрязненных почв в регионе на середину 90-ых оценивалась в 100 тыс. кв. км (70% территории Мурманской области) (Кашулина, 2002). Обследование 2000-2001 гг. также продемонстрировало, что загрязнение почв на Кольском полуострове имеет региональный характер (Salminen at all., 2004).

В восточной же части Кольского полуострова сохранилось традиционное для коренного местного населения занятие – оленеводство. Концентрирование оленей на востоке региона и нарушение традиционных маршрутов миграции оленей привело к разрушению напочвенного покрова в тундровой и лесотундровой зонах и развитию здесь почвенной эрозии. Таким образом, почвы практически на всей территории Мурманской области находятся под негативным влиянием деятельности человека: в западной части загрязнение и разрушение почв обусловлено выбросами промышленных предприятий и топливно-энергетического комплекса, а в восточной части серьезные разрушения почв обусловлены перевыпасом оленей.

Наиболее значительное влияние на почвы региона оказывают промышленные выбросы. Комплексные исследования почв Кольского полуострова показали, что аэротехногенное загрязнение здесь оборачивается целым спектром факторов, как прямого, так и косвенного характера, способных изменить свойства почв. Одним из наиболее очевидных последствий выбросов загрязняющих элементов промышленными предприятиями и, прежде всего, медно-никелевыми комбинатами, является накопление в почвах повышенных концентраций более 30 химических элементов, включая высокотоксичные – As, Ag, Bi, Cd, Hg, Ni, Pb, Sb и Tl (Reimann et al., 1998). Степень и масштабы загрязнения почв с указанием основного источника

87

выбросов основных загрязняющих элементов по результатам комплексного экогеохимического картирования для 22 элементов представлены в таблице 1.

Недавние исследования почв показали, что концентрации никеля и меди в верхнем органогенном горизонте некоторых почв локальной зоны воздействия комбината «Североникель» в настоящее время в тысячи раз превышают фоновые значения и достигли уровней, свойственных медно-никелевым рудам. Несмотря на снижение выбросов, текущие выпадения загрязняющих элементов в локальной зоне остаются еще достаточно высокими и загрязнение почв продолжается. Высокая степень загрязнения почв в локальной зоне не только создает экстремальные условия для роста растений, но и превращает почвы в мощный вторичный источник загрязнения окружающий среды в районе. Учитывая большую продолжительность жизни металлов в почвах, можно с уверенностью прогнозировать, что проблема с загрязнением почв в регионе будет оставаться актуальной еще длительное время даже и после прекращения выбросов. Таблица 1. Степень (превышение над фоном) и площадь (в скобках % от общей площади области)

загрязнения почв в Мурманской области под воздействием выбросов основных видов промышленности

Эле

мен

т

Фоновые концент-

рации, мг кг-1

Общая площадь аномалий,

тыс. км2 (%)

Главный источник загрязнения

Степень загрязнения

(превышения над фоном)

Ag 0.2 7.5 (5) Никелевая 4 Al 1800 22(15)* Апатитовая 10 As 1 32 (22) Никелевая 12 Be 0.05 10 (7)* Апатитовая 10 Bi 0.1 9 (6) Никелевая 3 Cd 0.30 18 (12) Никелевая 2 Co 0.95 94 (65) Никелевая 60 Cr 2 20(14)* Комплексное 10 Cu 6.6 100(70) Никелевая 600 Fe 2000 20(14)* Комплексное 4 Hg 0.23 8(5) * Никелевая 1.4 La 2 38 (26)* Апатитовая 10 Mo 0.2 38 (26)* Никелевая 10 Ni 4.0 100(70) Никелевая 600 Pb 18 10.5 (7)* Никелевая 1.5 Sb 0.2 9 (6)* Никелевая 2 Sc 0.5 16 (11)* Никелевая 3 Sr 20 38 (26)* Апатитовая 10 Th 0.1 14 (10)* Апатитовая 2 Tl 0.06 3.5 (2)* Комплексное 1.5 V 0.08 18 (12)* Комплексное 3 Y 1 14 (10) Апатитовая 2

* включая локальные аномалии около других индустриальных центров (Мурманск, Кандалакша, Оленегорск и Ковдор)

Основным компонентом выбросов в регионе является – SO2. За годы деятельности только от одного комбината «Североникель» в атмосферу поступило более 20 млн. т этого газа. Согласно теоретическим представлениям, SO2 является закисляющим компонентом, способным вызвать подкисление почв, обеднение их важными элементами питания и мобилизацию в них токсичных элементов (например, Al, Cd). Однако, как показал детальный анализ поведения серы в окружающей среде, несмотря на наличие крупного источника

88

выбросов SO2, подкисление атмосферных осадков и почв в регионе не является актуальной проблемой (Kashulina et al., 2003).

Несоответствие теоретических представлений и наблюдаемых эмпирических данных по воздействию SO2 на почвы обусловлены, как отсутствием учета химических особенностей самого этого газа, так и недооценкой сложности химического состава выбросов. Сам диоксид серы обладает очень низкой реакционной способностью, и основная его масса уносится ветром на большие расстояния и рассеивается, прежде чем он выпадет на поверхность в виде сульфатов, способных подкислить атмосферные осадки. В результате выпадения сульфатов с атмосферными осадками в эпицентре выбросов только в 6 раз выше, чем в фоновых условиях. Для сравнения, выпадения Ni и Cu в тысячи раз выше фоновых, хотя выбросы этих металлов на 2 порядка ниже, чем серы.

Кроме того, в выбросах медно-никелевых комбинатов присутствуют основные катионы. И, хотя объемы выбросов основных катионов незначительны, большая их часть выпадает в локальной зоне, обусловив здесь больший градиент (до 10 раз) по выпадению в сравнении с серой. В атмосферных осадках в эпицентре выбросов увеличение концентрации основных катионов пропорционально (рис. 1) или, даже, выше по сравнению с анионами сильных минеральных кислот (SO4

2- и Cl-). Благодаря чему кислотность атмосферных осадков в локальной зоне не выше, а иногда, наоборот, ниже, чем в фоновых условиях.

Снег

1:1

1

10

100

1000

1 10 100 1000(Ca+Mg+K+Na ), мкг -экв/л

SO

42- +

Сl- ,

мкг

-экв

/л

ЛЗ Фон

Дождь

1:1

1

10

100

1000

1 10 100 1000(Ca+Mg+K+Na ), мкг-экв /л

SO

42-

+ С

l- , м

кг-э

кв/л

ЛЗ Фон

Рисунок 1. ХУ-диаграмма суммы анионов сильных минеральных кислот (SO4

2- и Cl-, мкг-экв/л) и суммы основных катионов (Ca+Mg+K+Na, мкг-экв/л) в снеге и дождевой воде локальной зоны воздействия комбината «Североникель» (ЛЗ) и в фоновых условиях

Более высокое поступление катионов (с учетом выпадения пыли) обусловило снижение кислотности почв в индустриальной части Кольского полуострова по сравнению с фоновыми условиями Финляндии (рис. 2).

Ф и н л я н д и я

Мончегорск

Р о с с и я

3

4

5

6

350 450 550 650 750 850Восточное направление, км

pHH

2O

Рисунок 2. Запад-восток геопрофиль рН водной вытяжки в верхнем органогенном горизонте почв на

широте г. Мончегорск

Только в единичных точках локальной зоны воздействия кислотность почвы повышена, но она не поднимается выше пределов природного варьирования. Как правило, это полностью нарушенные экосистемы. Поскольку начальные и серьезные стадии разрушения экосистем под воздействием загрязнения протекают при более низкой кислотности почв по сравнению с

89

фоном, то резкое ее повышение в почвах полностью нарушенных экосистемах можно считать следствием разрушения экосистемы, а не наоборот.

Повышены в верхнем органогенном горизонте почв Кольского полуострова и концентрации обменного кальция, который является не только основным обменным катионом, регулирующим кислотность почв, но и важным элементом питания для растений. Одновременное повышение концентраций этого элемента в напочвенных мхах (являющихся индикатором атмосферного загрязнения) свидетельствует о его атмосферном, в данном случае антропогенном, происхождении в почвах индустриальной части Кольского полуострова.

Наиболее серьезные последствия выбросы медно-никелевых комбинатов на почвы оказывают косвенным путем через разрушение растительности прямым воздействием на них SO2. Несмотря на экстремально высокие уровни тяжелых металлов в почвах, органическое вещество почв не консервируется, оно продолжает трансформироваться (Кашулина и др. 2010). В условиях длительного отсутствия или резкого снижения поступления свежего растительного опада, старое органическое вещество почв постепенно минерализуется. Что приводит не только к уменьшению содержания и изменению состава органического вещества в почвах, но также и к изменению большого спектра свойств почв, в формировании которых участвует органическое вещество (морфология, физико-химические свойства, физические свойства, питательный статус, способность аккумулировать загрязняющие элементы). В локальной зоне изменения свойств почв носят достаточный характер для изменения классификационного положения почв на уроне подтипа и, даже, типа.

Еще одним серьезным последствием разрушения растительности является нарушение водного режима почв и ландшафтов. Нарушение водного режима экосистем в результате разрушения чувствительного к загрязнению мохово-лишайникового яруса является дополнительным стресс-фактором для высших растений. Дальнейшее разрушение растительности, а затем и органогенного горизонта почв в условиях рассеченного рельефа сопровождается значительным увеличением вертикального и горизонтального потоков, а также резким падением уровня грунтовых вод для всего ландшафта в целом. При этом могут кардинально изменяться гидрологические условия современных почвообразовательных процессов.

Разрушение растительности и развитие эрозии из-за перевыпаса оленей в восточной части Кольского полуострова имеют те же губительные последствия для почв, что и под воздействием загрязнения. Масштабы и степень повреждения почв на Кольском полусотрове требуют системного комплексного изучения их состояния.

Литература Кашулина Г.М. Аэротехногенная трансформация почв Европейского Субарктического

региона. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. Часть 1 -158 с., Часть 2 – 234 с. Кашулина Г.М., Переверзев В.Н., Литвинова Т.И. Трансформация органического

вещества почв в условиях экстремального загрязнения выбросами комбината «Североникель» // Почвоведение, 2010, №10, с. 1265-1275.

Kashulina, G. Reimann, C. and D. Banks. Sulphur in the Arctic environment (3). Environmental impact // Environmental Pollution, 2003. –V.124/1.- P. 151-171.

Reimann, C., Ayras, M., Chekushin, V., Bogotyrev, I., Boyd, R., Caritat, P.de, Dutter, R., Finne, T.E., Halleraker, J.H., Jager, O., Kashulina, G., Niskavaara, H., Pavlov, V., Raisanen, M.L. Strand, T. and Volden, T. Environmental Geochemical Atlas of the Central Barents Region. NGU-GTK-CKE special publication. Geological Survey of Norway, Trondheim, Norway, 1998, 745 p.

Salminen, R., V. Chekushin, M. Tenhola, I. Bogatyrev, S.P. Glavatskikh, E. Fedotova, V. Gregorauskiene, G. Kashulina, H. Niskavaara, A. Polischuk, K. Rissanen, L. Selenok, O. Tomilina and L. Zhdanova. Geochemical atlas of eastern Barents region. Journal of Geochemical Exploration, Vol. 83: 1-3 Especial issue. Elsevier, 2004. 530 p.

90

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ В РАЙОНЕ КАЭС Кизеев А.Н., Жиров В.К. Учреждение Российской академии наук Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, г. Апатиты, Россия

Кольский полуостров имеет на своей территории не только предприятия горнодобывающей, металлургической промышленности, но и АЭС, полигон хранения радиоактивных отходов, транспортные пути для отправки отслужившего оборудования на заводы переработки. В незамерзающие воды Кольского залива постоянно заходят атомные подлодки и ледоколы, там их база. Таким образом, потенциально опасных объектов, которые могут служить источниками радиационного загрязнения в Мурманской области достаточно. Ядерная энергетика (особенно после аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 г. и на Фукусиме в Японии в 2011 г.) требует рассмотрения в полном объеме вопросов безопасности таких предприятий для человека и биоты. Это создание технологически безупречного режима работы на АЭС и других объектах, решение узловых проблем переработки радиоактивных отходов и отработанного ядерного топлива, обязательное экологическое обследование близлежащих территорий, фауны, флоры, здоровья человека. Вот почему актуальным на длительную перспективу остается мониторинг во всех районах скопления и возможных выбросов радионуклидов.

В спектре постоянных проблем радиобиологии и радиоэкологии остаются извечные вопросы биологического действия малых доз ионизирующих излучений. В последние годы достигнуты значительные успехи в области разработки научных основ радиационной защиты биоты, причем это касается не только наработки экспериментальных материалов, но и выработки концептуальных положений. До конца прошлого столетия доминировал антропоцентрический подход к защите окружающей среды от действия радиации, сформулированный в 70-80 г.г. Международным комитетом по радиационной защите, кратко гласящий, что «если радиационными стандартами защищен человек, то в этих условиях защищенной от облучения оказывается и окружающая среда (биота)». Вместе с тем, в области охраны окружающей среды от воздействия радиации в противовес (или, точнее, в дополнение) к указанным выше антропоцентрическим воззрениям получили развитие экоцентрические принципы, во главе которых стоит необходимость прямого доказательства защищенности природных объектов. Такое усиление экоцентризма связано с решением задачи глобального значения – оценкой последствий планетарных изменений в биосфере под давлением техногенеза. Разработка этой концепции ставит ряд новых задач перед радиоэкологией. К их числу относятся вопросы нормирования допустимого облучения биоты (установление предельно допустимых доз), определение критериев радиационного повреждения, сбор данных по зависимости «доза-эффект» для различных представителей биоты. Одновременно сохраняется и задача более детальной оценки состоятельности радиоэкологической гипотезы «защищен человек – защищена окружающая среда» (Алексахин, 2009).

При осуществлении долговременного мониторинга ПАБСИ в районе действия потенциально опасного ядерного объекта Кольской АЭС (КАЭС) были выбраны растения черники (Vaccinium myrtillus L.), березы повислой (Betula pendula Roth.) и березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.).

Отбор растительных образцов проводили в течение 2009-2011 гг. на 10 стационарных пробных площадках в пределах зоны наблюдения КАЭС, ограниченной окружностью 15 км, центр которой совпадает с геометрическим центром между венттрубами 1 и 2 очереди предприятия. 5 пробных площадок (№№ 1-5) располагались по границе зоны наблюдения на расстоянии 10 км от станции и 5 контрольных (№№ I-V) - в 15 км от нее.

Доминирующим типом лесных сообществ в районе проведения исследований были ельники кустарничково-зеленомошные и сосняки кустарничково-лишайниковые со значительной примесью березы (до 40-50%), V и Vа класса бонитета, произрастающие на

91

подзолистых Al-Fe-гумусовых почвах (Раменская, 1983; Цветков, Семенов, 1985). На этих же площадках были отобраны образцы почвенного покрова. Растительные и

почвенные пробы отбирали ежемесячно, с июня по сентябрь, в 3 повторностях в соответствии с общими требованиями к экологическим исследованиям (Черных, Сидоренко, 2003).

Радиометрическую съемку местности проводили с помощью поискового радиометра СРП-68-01. Определение наиболее радиотоксичных нуклидов (Бк/кг: 7Be, 40K, 226Ra, 228Th, 238U, 137, 134Cs, 90Sr и др.) в пробах велось с помощью сертифицированного радиологического комплекса «Прогресс-АБГ» и α-β-радиометра УМФ-1500Д (Кизеев и др., 2009). Концентрации химических элементов (мг/кг: N, P, K, S, Ni, Cu, Co, и др.) в растительных образцах определяли титриметрическим, спектрофотометрическим и атомно-абсорбционным методами (Александрова, Найденова, 1976; Обухов, Плеханова, 1991).

Для растений определяли морфологические (проективное покрытие, площадь листовой пластинки) и физиологические (содержание пигментов по спектрам отражения интактных тканей) показатели. Для определения проективного покрытия черники и площади листовой пластинки использовали стандартные методики (Воронов, 1973; Полевая…, 1960). Спектры отражения листьев измеряли с помощью портативного оптоволоконного рефлектометра модульной конструкции (OceanOptics USB 2000, США), и программного обеспечения OOBase32. Для каждого из образцов записывали спектр отражения в видимой области (400-700 нм) против стандарта из BaSO4 (Кизеев и др., 2010).

В результате проведенных исследований было установлено, что естественный радиационный фон на пробных площадках, расположенных в пределах зоны наблюдения КАЭС, варьирует в пределах от 5.5 до 7.2 мкР/ч, тогда как за пределами зоны наблюдения этот показатель на большинстве площадок ниже 7 мкР/ч. В почвенном покрове на исследуемых пробных площадках были обнаружены естественные радиоактивные элементы 232Th, 40K и техногенный 137Cs. Удельная α- и β-активность листьев и побегов черники и листьев березы существенно варьировала, что было обусловлено различным накоплением в них природных (214Pb, 232Th, 40K, 7Be) и техногенных (137Cs) радионуклидов. Содержание радиационно-гигиенических показателей в растениях и в почве не превышало естественных значений (НРБ-99, 1999).

Основным источником поступления радиоактивных элементов рядов урана-238 (214Pb) и тория-232 (232Th) в надземные органы черники и березы в районе исследований могут быть почва, грунтовые воды и атмосфера. Наибольший вклад в α-активность вносил 232Th. Природный радионуклид космического происхождения 7Be поступал с воздушными массами, атмосферными осадками и аэрозолями. В большом количестве в листьях растений содержался естественный радионуклид 40K, который является неотъемлемым элементом в биологических объектах (Черных, Сидоренко, 2003). Накопление техногенного радионуклида 137Cs в растительных объектах может быть связано с естественным круговоротом продуктов деления, поступивших в атмосферу и почву от аварийных выбросов КАЭС, от испытаний ядерного оружия, проводившихся ранее на полигонах планеты и от аварии на Чернобыльской атомной электростанции (Матишов и др., 1994). Хотя, если вспомнить классиков радиобиологии, долгоживущий радионуклид 137Cs по химическим свойствам близок к калию. В почве цезий быстро переходит в трудноусвояемую форму, и его поступление в растения через корни идет не очень эффективно. Но зато цезий очень легко всасывается листовой поверхностью (Кузин, 1980).

При сравнении накопления природных и техногенных радионуклидов в почве и в листьях исследуемых растений, были выявлены различия. Увеличение содержания в почве 232Th от площадок 1 к I, 137Cs от площадок 2 к II и 40K от площадок 3 к III не сопровождалось накоплением данных радионуклидов в листьях черники и березы. В то же время, уменьшение содержания в почве 137Cs и 232Th на площадке V, наоборот, было сопряжено с накоплением этих радионуклидов листьями черники. Эти обстоятельства могут свидетельствовать о фильтрационной способности ассимиляционных органов растений к избирательной фильтрации или избирательному поглощению радионуклидов различного генезиса.

92

В условиях избирательного поглощения радионуклидов растениями черники и березы, в них селективно накапливались тяжелые металлы. В условиях минимального накопления 232Th на площадке I, листья черники интенсивно накапливали соединения Cd, Ni, Co, Cr и Mn, а листья березы – Na, Pb и Fe. При этом уровень соединений Cd, Co и Cr в листьях березы снижался. При минимальном накоплении 137Cs на площадке II, листья черники заметно накапливали соединения Pb и Cu, тогда как уровень соединений Cd, Co, Cr, Mn, Na и Ca в листьях снижался. Листья березы на площадке II, в свою очередь, интенсивно накапливали соединения Ca и Co, тогда как уровень содержания в листьях Cd, Pb и Cr уменьшался. При максимальном накоплении 137Cs и 232Th на площадке V листья черники интенсивно накапливали соединения Fe, тогда как содержание Pb, Ni и Co в листьях снижалось. Обнаруженные эффекты могут расцениваться как признаки антагонизма между радионуклидами и тяжелыми металлами в ассимиляционных органах растений.

При поглощении листьями черники радионуклидов и тяжелых металлов были выявлены перестройки морфологических и физиолого-биохимических вариаций. При избирательном поглощении/фильтрации листьями черники радионуклидов и тяжелых металлов на рассматриваемых площадках были отмечены существенные различия между растениями по характеристикам их продуктивности. Выраженный эффект избирательной фильтрации 232Th и падения удельной α- и β-активности в растениях на площадке I в сравнении с площадкой 1, сопровождающийся повышенным содержанием пигментов, увеличенной площадью листьев и проективного покрытия, можно отнести к случаям активной адаптационной стратегии (Зауралов, 1981; Жиров и др., 2001). Возможно, что ее реализации в данном случае способствует накопление среди прочих элементов соединений Mn, способного, согласно (Рубин, 1976), стимулировать синтез зеленых пигментов.

Активное поглощение листьями черники 137Cs и 232Th, и повышение удельной α- и β-активности на V площадке по сравнению с площадкой 5, сопровождалось явным уменьшением содержания фотосинтетических пигментов и площади листьев, но увеличением проективного покрытия. Содержание соединений Mn в листьях черники при этом уменьшалось. Можно предполагать, что в этом случае также реализуется зависимость синтеза хлорофиллов от этого элемента. Обнаруженные различия свидетельствуют об альтернативной (пассивной) стратегии адаптации (Зауралов, 1981; Жиров и др., 2001), которая реализуется при повышении содержания в растительных тканях 137Cs и 232Th. Пониженное содержание пигментов у растений V площадки по сравнению с площадкой 5 было, возможно, обусловлено усилением окислительной деградации и/или ингибированием синтеза пигментов в условиях интенсивного накопления листьями черники радионуклидов природного и техногенного происхождения. Эти результаты согласуются с полученными нами ранее данными (Кизеев, Жиров, 2006).

Различия между содержанием химических элементов в растительных тканях и другими характеристиками растений, произрастающими на остальных площадках, соответственно, можно интерпретировать в качестве адаптивных реакций, переходных между явно выраженной активной (1-I) и пассивной (5-V) стадиями.

Таким образом, характер изменчивости морфологических и физиологических характеристик черники на различных уровнях организации от субклеточного до парцеллярного, в зависимости от колебаний содержания радиоактивных и нерадиоактивных химических элементов в ассимиляционных органах и в окружающей среде, дает основания предполагать использование растением различных приспособительных механизмов.

В пределах зоны наблюдения КАЭС произрастает 350 видов сосудистых растений, принадлежащих к 57 семействам и 177 родам. Из редких видов нами были обнаружены Actaea erythrocarpa, Coeloglossum viride, Daphne mezereum, Epipogium aphillum, Lonicera pallasii, Padus avium, P. borealis, Sorbus gorodkovii, Viola montana (в юго-восточной части исследуемого района); Corallorhiza trifida, D. traunsteinerii, Dactylorhiza incarnata, D. maculata, Gymnadenia conopsea, Listera ovata, Saxifraga hirculus (в северной части исследуемого района). Один вид D. traunsteinerii охраняется не только на территории региона, но и в пределах России (Красная…, 1988). Среди найденных видов растений 5 видов относится к редким или узколокальным

93

(пололепестник зеленый, ладьян трехнадрезный, пальчатокоренник мясокрасный, кокушник комариный, камнеломка болотная), 8 видов нуждаются в особом внимании к их состоянию в природной среде в Мурманской области (воронец красноплодный, волчье лыко, жимолость Палласа и др.) (Красная…, 2003). Тут же, в районе КАЭС, нами были впервые обнаружены новые растения Eleocharis uniglumis (болотница одночешуйная) и Typha latifolia (рогоз широколистный). Eleocharis uniglumis произрастает преимущественно по краям осоковых болот, а Typha latifolia в водоемах.

В зоне КАЭС сохраняется природный фон и видовое разнообразие фауны и флоры. В стране, да и в мире, КАЭС считается современным, стабильно работающим предприятием, где совершенствуется производственный потенциал и техника безопасности, растет культура производства, где стараются осуществить принцип «защищен человек – защищена окружающая среда». Радиобиология и ее раздел малых доз требует дальнейшего развития и совершенствования. Сколь ни велики сегодня ее достижения, в сущности мы еще мало знаем о механизме биологического действия ионизирующего излучения. Думаем, потребуется еще много труда, оплодотворенного творческой мыслью исследователей, чтобы обогатить практику использования атомной энергии, направить ее на благо человека и научиться преодолевать свойственные ей опасности, а главное – расширить знания о радиации – удивительной тайне Природы.

Литература Александрова Л.Н., Найденова О.А. Лабораторно-практические занятия по

почвоведению. Изд. 3-е, перераб. и доп. - Л.: Колос, 1976. – 280 с. Алексахин Р.М. Радиоэкология: столетняя история этой области естествознания – уроки

эволюции и современные задачи // Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: Материалы Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 28 сентября – 1 октября 2009 г.). – Сыктывкар, 2009. – С. 7-9.

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. - М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.

Жиров В.К. Кузьмин А.В., Руденко С.М., Костюк В.И., Кашулин П.А., Жибоедов П.М., Рапотина И.В., Литвинова С.В. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере. В 2-х ч. Ч. 2. – Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 2001. – 350 с.

Зауралов О.А. Два типа устойчивости растений // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. В 2-х частях. Ч. 1. – Л.: Изд-во ВИР, 1981. – С. 9-11.

Кизеев А.Н., Жиров В.К. Влияние химического и радиационного факторов на ассимиляционный аппарат сосны обыкновенной // Материалы Х научной конференции Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. - М.: Изд. «Гриф и К», 2006. - С. 53-55

Кизеев А.Н., Жиров В.К., Никанов А.Н. Влияние промышленных эмиссий предприятий Кольского полуострова на ассимиляционный аппарат сосны // Экология человека. – 2009. - №1. – С. 9-14.

Кизеев А.Н., Мерзляк М.Н., Соловченко А.Е. Применение спектроскопии отражения для недеструктивного анализа пигментов в растительных тканях // Молодой ученый. – 2010. – №6. – С. 90-97.

Красная книга РФ. Растения. – М.: Росагропромиздат, 1988. – 590 с. Красная книга Мурманской области. – Мурманск: Кн. изд-во, 2003. – 395 с. Кузин А.М. Невидимые лучи вокруг нас. – М.: Наука, 1980. – 151 с. Матишов Г.Г., Матишов Д.Г., Щипа Е., Риссанен К. Радионуклиды в экосистеме

региона Баренцева и Карского морей. – Апатиты: Изд-во Кольского Научного Центра РАН, 1994. - 237 с.

Нормы радиационной безопасности (НРБ-99): Гигиенические нормативы СП 2.6.1.758-

94

99. - М.: Центр санитарно-эпидемиологического нормирования, гигиенической сертификации и экспертизы Минздрава России, 1999. - 116 с.

Обухов А.И., Плеханова И.О. Атомно-абсорбционный анализ в почвенно-биологических исследованиях. - М.: Изд-во МГУ, 1991. – 184 с.

Полевая геоботаника. Методическое руководство. Под общей редакцией Лавренко Е.М., Корчагина А.А. Т. 2. – М.: Изд-во АН СССР, 1960. – 500 с.

Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. - Л.: Наука, 1983. 216 с. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1976. - 576 с. Цветков В.Ф., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера. М.: Агропромиздат, 1985. 116 с. Черных Н.А., Сидоренко С.Н. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере. - М.:

Изд-во РУДН, 2003. – 430 с. К ИСТОРИИ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПЛОЩАДКАХ ПО ПРОФИЛЮ Г. ВУДЪЯВРЧОРР В ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ Кириллова Н.Р., Демидова Н.Б. Учреждение Российской академии наук Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН, Кировск, Россия

Фенологические наблюдения над дикорастущими растениями в Полярно-альпийском

ботаническом саду и в его ближайших окрестностях проводятся с 1930-1931 гг., т.е. со времени основания Горной станции АН СССР и Ботанического Сада. В разные годы их проводили различные наблюдатели, преимущественно научные сотрудники Ботанического сада: 1930–1933 – А.М. Семенова-Тян-Шанская, В.Ю. Фридолин; 1934 - Г.Э. Шульц, В.Ю. Фридолин; 1935 - А.А. Коровкин; 1936 - Г.Э. Шульц; 1937-1938 – А.В. Париенко; 1947 - П.М. Медведев; 1948 - П.М. Медведев, Л.П. Сидорова; 1949 - Л.П. Сидорова; 1950 - Л.П. Сидорова, Р.Н. Шляков; 1951 - Р.Н. Шляков, Л.П. Спицына; 1952 - Р.Н. Шляков; 1953 - Р.Н. Шляков, Т.А. Козупеева; 1954 - Т.А. Козупеева, И.В. Жуйкова; 1955 - И.В. Жуйкова, Л.Р. Пономарева; 1956 - П.М. Медведев, Н.И. Корчагина; 1957 - П.М. Медведев, Е.П. Туфанова; 1958 - П.М. Медведев, Н.Г. Москаленко, С.А. Курганская; 1959-1960 - П.М. Медведев; 1964-1970 - Л.Н. Филиппова; 1971-1975 - Л.Н. Филиппова, А.А. Скиткина; 1976-2002 - А.А. Похилько; 2003-2009 - Т.В. Филимонова; 2010 - Н.Р. Кириллова. В годы военного положения (1938-1947) наблюдения не выполняли и мониторинг был возобновлен с 1947 года.

Материалы фенонаблюдений отражены в 37 лабораторных журналах и проанализированы в отчетах, которые хранятся в Архиве ПАБСИ (Кировск):

1936 – Миняев Н.А. Синузиальная структура ассоциации чернично-вороничной серии Хибинского горного массива. Научн. рукопис. отчет, 353 с.

1948 – Сидорова Л.П. «Живой гербарий». Научн. рукопис. отчет, 2 с. 1951 – Шляков Р.Н. Изучение биологии местных дикорастущих растений. Научн.

рукопис. отчет, 47 с. 1959 – Крючков В.В. Климат и микроклимат Полярно-альпийского ботанического сада.

Рукопись, 17 с. 1967 – Филиппова Л.Н. Изучение фенэкологии местных растений, создание питомника

местных растений Мурманской области // Научн. рукопис. отчет по теме: Биологические основы освоения и рационального использования растительного покрова тундровой, лесной, степной и пустынных зон СССР и сопредельных стран (1963-1966 гг.), 166 с.

1971 – Филиппова Л.Н., Скиткина А.А. Фенэкология дикорастущих видов в естественных местообитаниях и на питомнике (1967-1970 гг.). Научн. рукопис. отчет, 194 с.

1973 – Филиппова Л.Н., Скиткина А.А. Изучение возможностей введения в культуру местных декоративных многолетников, исследования по фенэкологии дикорастущих видов в естественных местообитаниях. Научн. рукопис. отчет, 347 с.

95

1976 – Филиппова Л.Н., Скиткина А.А. Фенэкология местных растений по профилю горы Вудъяврчорр // Научн. рукопис. отчет по теме: Биология роста и развития растений Мурманской области (1971-1975 гг.), 219 с.

1980 – Похилько А.А., Филиппова Л.Н. Фенэкология местных растений по профилю г. Вудъяврчорр (1964-1979гг.) // Научн. рукопис. отчет по теме: Биология роста и развития растений Мурманской области, 221 с.

1985 – Похилько А. А. Фенэкология местных растений по профилю горы Вудъяврчорр // Научн. рукопис. отчет по теме: Введение в культуру и фенэкология видов аборигенной флоры Мурманской области, 73 с.

1985 – Похилько А. А. Фенэкология местных растений по профилю горы Вудъяврчорр // Научн. рукопис. отчет по теме: Введение в культуру и фенэкология видов аборигенной флоры Мурманской области, 42 с.

1990 – Похилько А. А. Изучение фенологии высших сосудистых растений Хибин // Научн. рукопис. отчет по теме: Научные основы рационального использования флоры и растительности Мурманской области, 52 с.

1995 – Похилько А.А. Биологические основы популяционного мониторинга и сохранение генофонда ценных и редких видов растений в экосистемах Европейского Севера. Научн. рукопис. отчет, 116 с.

2000 – Похилько А.А. Экологический мониторинг естественных процессов на заповедных территориях Мурманской области и Норвегии // Научн. рукопис. отчет по теме: Популяционный мониторинг и сохранение генофонда ценных и редких растений в экосистемах Кольского Севера, 101 с.

Не все первичные материалы помещены в Архив ПАБСИ. Часть их была утеряна при эвакуации во время войны. В настоящее время здесь представлены материалы фенологических наблюдений за 1964-2002, 2010 гг. Данные за 2003-2009 гг. не сданы в Архив и находятся у Филимоновой Т.В.

Фенологические наблюдения проводили по методике И.Н. Бейдеман (1960, 1974) на 16-и стационарных площадках3, расположенных в трех растительных поясах на склонах юго-восточной и северо-восточной экспозиции горы Вудьяврчорр на высоте от 312 до 480 м на уровнем моря. Площадки были заложены в характерных растительных сообществах размерами от 100 м2 в поясе горной тундры и до 200 м2 в лесном поясе и березовом криволесье (табл. 1). Мониторинг за ритмом сезонного развития популяций около 150 видов проводили регулярно один раз в неделю. Большая повторность позволяла выявить статистически достоверные различия в наступлении отдельных фенологических фаз у разных видов. Таблица 1. Экологические площадки на территории Сада.

Пояс4 Растительное сообщество

Высота над уровнем моря (м)

Положение и экспозиция

Число видов растений

№ площадки по дневнику наблюдений

Ольшаник злаково-разнотравный 319 Плоская II-я

терраса 34 3

Ельник редкостойный кустарничковый 345 Плоская III-я

терраса 34 1

Березняк травяно-кустарничковый 345 Плоская IV-я

терраса 39 4 Лесной

Берёзняк с ольхой разнотравный 345 Плоская IV-я

терраса 34 5 (+2)

3 Ранее близко расположенные площадки были объединены: №2 с №5, №7 с №17. Площадка №18 (березово-еловый лес с кустарничковым покровом, 319 м. н.у.м.) исключена из наблюдений из-за строительства хозяйственных блоков. 4 Названия растительных поясов даны по А.А. Корчагину, М.В. Корчагиной (1932) и А.А. Коровкину (1938).

96

Пояс4 Растительное сообщество

Высота над уровнем моря (м)

Положение и экспозиция

Число видов растений

№ площадки по дневнику наблюдений

Берёзовое криволесье травяно-кустарничковое 375 Крутой ЮВ

склон 46 9

Берёзовое криволесье кустарничковое 375 Пологий ССВ

склон 23 8

Ивняк травяной с поздно тающим снегом 390 Пологий СВ

склон 47 16

Берёзовое криволесье

Берёзовое криволесье травяно-кустарничковое с поздно тающим снегом

410 Пологий СВ склон 36 16 а

Тундра долинная ерниково-кустарничковая 312 Плоская I-я

терраса 65 6

Тундра кустарничковая 365 Крутой ЮВ склон 29 10

Тундра ерниковая мохово-кустарничковая 460 СВ склон 49 7 (+17)

Тундра травяно-лишайниково-кустарничковая среди каменистой россыпи

365 Пологий СВ склон 46 11

Тундра ерниково-моховая 435 СВ склон 38 12 Тундра кустарничково-лишайниковая 435 СВ склон 40 13

Тундра травяно-кустарничковая с единичными берёзами с поздно тающим снегом

480 СВ склон 54 14

Горная тундра

Тундра травяно-кустарничковая приручьевая 360 СВ склон 47 15

СВ - северо-восточный; ЮВ - юго-восточный; ССВ - северо-северо-восточный Первой работой, основанной на данных фенологических наблюдений по экологическим

площадкам по профилю г. Вудъврчорр, является работа Миняева Н.А. (1963). Она охватывает период с 1934 по 1937 гг. Ее целью был анализ ассоциаций серии чернично-вороничной тундры у верхнего предела леса в Хибинских горах. Материалы фенологических наблюдений по профилю г. Вудъяврчорр послужили основой публикаций по анализу влияния климатических факторов и вертикальной поясности на рост растений, а также изучению их биологии и спектров сезонного развития (Серебряков, Куваев, 1951; Крючков, 1957; 1961; Жуйкова, 1959; Серебряков, 1961; Похилько, 1961; Медведев, 1964; Филиппова, 1966;1969; 1972; Скиткина, 1974; 1978аб; Андреева и др, 1984; 1987; Бубенец и др., 1993; Похилько, 1993;).

Литература:

Андреева В.Н., Похилько А.А., Филиппова Л.Н., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. - Апатиты, Вып. 1. - 1984. - 295 с.

Андреева В.Н., Похилько А.А., Филиппова Л.Н., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. - Апатиты, Вып. 2. - 1987. - 120 с.

Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. - М.; Л., т. 2, 1960. – С. 333-366.

97

Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. – Новосибирск, 1974. – 174 с.

Бубенец В.Н., Похилько,А.А., Филиппова Л.Н., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, Вып. 3. – 1993. - 135 с.

Жуйкова И.В. Эколого-морфологические особенности растений Хибин // Дисс. … канд. биол. наук, 1959.

Коровкин А.А. Геоботанический очерк Хибинского горного массива // Изв. Гос. геогр. общ-ва, т. 66, вып. 6. - 1938. - С. 787-825.

Корчагин А.А., Корчагина М.В. Растительность Хибинских тундр // Путеводитель по Хибинам. - Л., 1932.

Крючков В.В. О факторах, определяющих верхний предел березы и ели в Хибинских горах // Вест.МГУ, № 3. – 1957.

Крючков В.В. Некоторые данные о температуре почв в различных растительных сообществах Мурманской области. - М.; Л., 1961.

Медведев П.М. Роль тепла и влаги для жизни растений в трудных климатических условиях (на примере Хибинских гор). - М.; Л., 1964. - 101 с.

Медведев П.М., Бухарин П.Д. Введение в культуру дикорастущих бобовых кормовых растений Мурманской области // Бюл. ГБС, вып. 58, 1965.

Миняев Н.А. Структура растительных ассоциаций (по материалам исследования чернично-вороничной серии ассоциаций в Хибинском горном массиве) // Растительность Крайнего Севера и ее освоение, вып. 4. - М.; Л., 1963. - 260 с.

Похилько А.А. Сезонная динамика растительных сообществ Хибинских гор. - СПб., 1993. - 144 с.

Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских гор // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 66, вып. 5. - 1961. - С. 47-62.

Серебряков И.Г., Куваев В.Б. Материалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор // Уч. зап. Моск.гор. пед. ин-та, т.XIX, вып. 1. - 1951. - С. 49-74.

Скиткина А.А. Ритм сезонного развития разных видов камнеломок Кольского полуострова в естественных обитаниях и в культуре // Ботанические исследования в Субарктике. - Апатиты, 1974. - С. 34-51.

Скиткина А.А. Морфолого-биологические особенности и экология камнеломок Кольского полуострова. - Л., 1978а. - 120 с.

Скиткина А.А. Фенология и биологические особенности растений сем. Вересковых и водяниковых в Хибинских горах // Ботанические исследования за полярным кругом. Апатиты, 1978б. - С. 57-75.

Филиппова Л.Н. Влияние экспозиции склона, вертикальной зональности и фитоценологических условий на фенологию некоторых видов в Хибинах // Докл. фенол. сектора, вып. 2(18). - Л., 1966. - С. 14-41.

Филиппова Л.Н. Влияние вертикальной поясности на особенности развития черники и на введение в культуру дикорастущих растений Хибин // Природа и хозяйство Севера, вып. 1. - 1969. - С. 157-163.

Филиппова Л.Н. Динамика сезонного развития некоторых травянистых многолетников в тундровом и лесном поясах Хибинских гор // Флора и растительность Мурманской области. - Л., 1972. - С. 53-62.

98

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ Г. УССУРИЙСКА (ПРИМОРСКИЙ КРАЙ). Коляда Н.А. Горнотаежная станция им. акад. В.Л. Комарова ДВО РАН, с. Горнотаежное, Уссурийский район, Приморский край, Россия

Наличие зеленых насаждений в урбанизированных территориях является залогом

наличия в них комфортных экологических условий. Зеленые насаждения выполняют многочисленные функции (Нефедов, 2002) – структурно-планировочную, декоративно-художественную, санитарно-гигиеническую, рекреационную.

Состояние городской растительности зависит от ряда факторов: длительности озеленительных работ, изученности местной арборифлоры (декоративности древесных растений, их фенологии, устойчивости к антропогенному стрессу и т.д.), а также успешности действий соответствующих городских служб, которые подбирают ассортимент древесных растений, пригодных для озеленения конкретного города.

В последнее время во многих городах страны проводятся работы по подбору растений, способствующих улучшению экологии города (Быков и др., 2003).

В настоящее время г. Уссурийск не может похвастаться ни обилием зеленых насаждений, ни видовым разнообразием древесных растений, используемых в озеленении, ни многочисленностью разнообразных архитектурных форм. К концу ХХ в. площадь зеленых насаждений, приходящаяся на одного человека, снизилась до 3 м2.

Анализ литературных данных показал, что работы по озеленению г. Уссурийска немногочисленны (Дуплищев, Гукова, 1998; Белов, 2000, 2002; Касинцева, 2003; Ухваткина, 2006а, 2006б; Гриднев и др., 2007; Федина, 2009).

Нами в течение 2009-2010 гг. был изучен видовой состав адвентивной арборифлоры селитебной зоны г. Уссурийска.

В исследованной селитебной зоне г. Уссурийска произрастает 24 вида адвентивных деревьев и кустарников, относящиеся к 21 родам и 11 семействам (таблица 1). Латинские названия приведены по 8-томной сводке «Сосудистые растения…» (1985-1996) и работам «Флора российского Дальнего Востока» (2006) и «The genera of vascular plants of Korea» (2007). Таблица 1. Систематический состав адвентивных древесных растений г. Уссурийска

Семейство Род Вид 1. Aceraceae Juss. – Кленовые

1. Acer L. – Клен 1. A. negundo – К. ясенелистный, американский

2. Berberidaceae Juss. – Барбарисовые

2. Berberis L. – Барбарис 2. B. thunbergii DC. – Б. Тунберга

3. Elaeagnaceae Juss. – Лоховые

3. Hippophaё L. – Облепиха 3. H. rhamnoides L. – О. крушиновидная

4. Fabaceae Lindl. – Бобовые

4. Amorpha L. – Аморфа 5. Robinia L. – Робиния 6. Caragana Fabr. – Карагана

4. A. fruticosa L. – А. кустарниковая 5. R. pseudoacacia L. – Р. ложноакация 6. C. arborescens Lam. – К. древовидная

5. Grossulariaceae DC. – Крыжовниковые

7. Ribes L. – Смородина 8. Grossularia Mill. – Крыжовник

7. R. aureum Pursh. – С. золотистая 8. R. nigrum L. – С. черная 9. G. reclinata (L.) Mill. – К. европейский

99

6. Moraceae Link – Шелковицевые

9. Morus L. – Шелковица 10. M. alba – Ш. белая

7. Oleaceae Hoffmgg. et Link - Маслиновые

10. Fraxinus L. – Ясень 11. Syringa L. – Сирень 12. Forsythia Vahl. - Форзиция

11. F. pennsylvanica Marsh. – Я. пенсильванский 12. S. vulgaris L. – С. обыкновенная 13. F. ovata Nakai – Форзиция яйцевидная

8. Pinaceae Lindl. – Сосновые

13. Picea A. Dietr. Ель 14. Pinus L. – Сосна

14 P. pungens Engelm. – Е. колючая, форма голубая 15. P. sylvestris L. – С. обыкновенная

9. Rosaceae Juss. - Розовые 15. Armeniaca Scop. – Абрикос 16. Malus Mill. – Яблоня 17. Microcerasus (Spach) Webb – Вишенка 18. Physocarpus Maxim. Пузыреплодник 19. Prunus L. – Слива

16. A. vulgaris Lam. – А. обыкновенный 17. M. x domestica Borkh. – Я. домашняя 18. M. tomentosa (Thunb.) Eremin et Jushev – В. войлочная 19. Ph. opulifolia (L.) Maxim. – П. калинолистный 20. P. x domestica Дю – С. домашняя

10. Salicaceae Mirb. – Ивовые

20. Populus L. – Тополь 21. P. alba L. – Т. белый 22. P. deltoides – Т. дельтовидный 23. P. nigra L. – Т. черный

11. Vitaceae Juss. – Виноградовые

21. Partenocissus Planch. – Девичий виноград

24. P. quinquefolia (L.) Planch – Девичий виноград пятилисточковый

Всего: 11 21 24

Наиболее крупным семейством по числу входящих в него родов (5) и видов (5) является семейство Rosaceae. По числу адвентивных видов крупнейшим является род Populus (3 вида).

Среди семейств древесных растений, используемых в озеленении г. Уссурийска, лишь семейства Elaeagnaceae, Grossulariaceae и Vitaceae представлены адвентивными родами и видами. Остальные включают как аборигенные, так и адвентивные виды – это семейства Pinaceae, Berberidaceae, Salicaceae, Rosaceae, Fabaceae, Aceraceae, Oleaceae.

Нами также были отмечены единичные экземпляры предположительно Hydrangea arborescens L. (гортензии древовидной), Syringa villosa Vahl (сирени мохнатой) и S. josikaea Jacq. fil. (сирени венгерской), систематическая принадлежность которых еще нуждается в уточнении.

Адвентивные древесные растения г. Уссурийска имеют различное географическое происхождение.

Родиной наибольшего числа видов (9) является Северная Америка. Picea pungens произрастает в лесной зоне Скалистых гор. Populus deltoides растет в центральных, восточных и южных штатах США. Встречается

по берегам рек, ручьев, озер, достигая 45 м высоты и 2 м в диаметре. Physocarpus opulifolia встречается от Квебека до Джорджии. Растет по берегам рек,

склонам гор, участвуя в подлеске. Достигает 3 м высоты.

100

Robinia pseudoacacia на родине (штаты Пенсильвания Дакота, Айова, Оклахома) представляет собой дерево до 22 м высоты. Обитает по южным склонам гор как примесь в составе мезофитных лесов. Предпочитает почвы, содержащие известь. Хорошо растет на сухих почвах. Светолюбива, относительно засухоустойчива.

Amorpha fruticosa – кустарник, достигающий на родине 4-6 м высоты. Встречается в Северной Каролине, Индиане, Айове, Канзасе. Растет во влажных лесах, по прибрежью. Светолюбива, засухоустойчива, пыле- и газоустойчива.

Acer negundo на родине представляет собой дерево до 20-25 м высоты и 1 м в диаметре. Встречается от Онтарио до Миннесоты, во Флориде. Предпочитает относительно богатые почвы. Сравнительно засухоустойчив.

Ribes aureum растет в США от Вашингтона до Калифорнии, представляя собой кустарник до 2 м высоты. Встречается в горах. Засухоустойчива, хорошо переносит задымленность воздуха.

Partenocissus quinquefolia распространен от Новой Англии до Флориды, Мексики, Огайо, Иллинойса и Миссури. На родине – лиана, поднимающаяся высотой до 5-7 м, побеги круглые, коленчатые, красно-бурые. Не требователен к почвенным условиям, но растет лучше на свежих питательных почвах, на сухих отмирает. Предпочитает солнечное местоположение.

Fraxinus pensylvanica распространен в восточной части Северной Америки до Манитобы, на юге до Джорджии, Алабамы и Миссисипи. На родине – дерево высотой до 20 м. Растет на богатых и влажных почвах с близким залеганием грунтовых вод, в поймах и по берегам рек, ручьев, озер и болот. Влаголюбив, светолюбив, растет быстро.

Ряд видов происходит из Восточной Азии. Berberis thunbergii распространен в Японии, Китае. Растет по горным склонам и

ущельям, достигая 2,5 м высоты. Microcerasus tomentosa произрастает в горных районах Северо-Западного Китая,

Гималаев, Японии. Поднимается в горы до 2-3 тыс. м над ур. м. Представляет собой деревце до 2 м высоты.

Forsythia ovata – этот весьма декоративный кустарник встречается в Китае, где растет по склонам гор, достигая 3 м высоты.

Morus alba растет в горных лесах Восточной и Малой Азии. Caragana arborescens распространена в Западной Сибири, Центральной Азии. Некоторые растения имеют европейской происхождение. Hippophae rhamnoides культивируется в качестве плодового растения во многих

областях Северного полушария. Представляет собой небольшое деревце до 4-5 м высоты. Syringa vulgaris широко культивируется в различных регионах северного полушария. На

родине достигает 2-4 м высоты. Grossularia reclinata встречается на Северо-Западе Украины, Кавказе, в Средней и

Южной Европе, Северной Африке. Растет в горах от нижнего до верхнего пояса, достигая 1,5 м.

Pinus sylvestris занимает обширный ареал в Евразии. Среднеазиатское происхождение имеет Armeniaca vulgaris, отличающийся от местных

видов сочными плодами (у видов, произрастающих в Приморье, околоплодник суховатый). Ряд видов обладает достаточно обширным ареалом – Ribes nigrum (Европа, Кавказ,

Средняя Азия, Сибирь), Populus alba (Западная Европа, Средняя Азия, Монголия, Китай, Северная Африка), Populus nigra (Европа, Кавказ, Сибирь, Средняя Азия, Средиземноморье).

Наконец, для некоторых видов (Prunus x domestica, Malus x domestica) родина не установлена. Prunus x domestica в Приморье представлена гибридными сортами. В диком виде неизвестна. Malus x domestica также выращивают как гибридные сорта с плодами 4-8 см в диаметре. Многие исследователи считают этот вид культигенной искусственной группой.

Следует отметить, что определенная часть адвентивных видов используется в качестве плодовых растений, и располагается на внутриквартальных и приусадебных участках. Особого декоративного значения они не имеют. Это Ribes nigrum, Grossularia reclinata, Malus x

101

domestica, Microcerasus tomentosa, Armeniaca vulgaris, Prunus x domestica, Hippophae rhamnoides.

Из всего количества адвентивных видов в озеленении используются главным образом пузыреплодник Physocarpus opulifolia, Acer negundo и Populus deltoides – все они североамериканского происхождения (табл. 2). Еще недавно основу городских посадок составлял Populus deltoides; отдельные старые экземпляры его еще сохранились в разных уголках центра города, в то же время по городским окраинам он более обилен. Сегодня озеленении города значительную роль продолжают играть виды Северной Америки – Acer negundo, Physocarpus opulifolia, Robinia pseudoacacia, в меньшей степени Amorpha fruticosa. Таблица 2. Количество экземпляров видов адвентивной урбанофлоры г. Уссурийска

Вид Количество экземпляров Armeniaca vulgaris 18 Amorpha fruticosa 35 Berberis thunbergii 8 Microcerasus tomentosa 324 Partenocissus quinquefolia 2 Picea pungens 4 Caragana arborescens 9 Acer negundo 912 Grossularia reclinata 47 Hippophae rhamnoides 14 Physocarpus opulifolia 5380 Robinia pseudoacacia 217 Syringa vulgaris 195 Prunus x domestica 31 Ribes aureum 4 Ribes nigrum 58 Pinus sylvestris 45 Populus alba 45 Populus deltoides 319 Populus nigra 6 Forsythia ovata 23 Morus alba 25 Malus x domestica 75 Fraxinus pensylvanica 84 Всего 7871

Таким образом, определенную часть древесной урбанофлоры г. Уссурийска составляют

адвентивные виды различного географического происхождения. Всего на исследуемой территории насчитывается 24 вида адвентивных древесных растений из 21 рода и 11 семейств. Среди них значительная доля как по числу видов (9 видов, 37,5% от общего числа видов исследованных растений), так и по числу экземпляров (5995 экземпляров, 76,1% от общего числа экземпляров) принадлежит представителям североамериканской флоры. Большая часть адвентивных видов используется в ландшафтном дизайне (17 видов), некоторые виды культивируются в качестве плодовых растений.

Литература Белов А.Н. К вопросу озеленения г. Уссурийска// Животный и растительный мир

Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000. С. 137-138.

102

Белов А.Н. Экстремальные рудеральные растения г. Уссурийска// Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 6. Серия: экология и систематика растений. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2002. С. 25-29.

Быков В.А., Рабинович А.М., Жученко А.А., Чечеткина Н.В. Широкое использование полезных свойств растений для улучшения экологии городов // Экология большого города. Альманах. Вып. 8. М.: Прим-М, 2003. С. 35-36.

Гриднев А.Н., Полещук В.А., Гриднева Н.В., Полещук Т.Н. Нормативно-справочные материалы для оценки объектов озеленения городов Приморского края: Учебно-методическое пособие. Владивосток: Дальнаука, 2007. 166 с.

Дуплищев И.Т., Гукова А.С. Обогащение озеленительного ассортимента г. Уссурийска новыми лесными декоративными древесно-кустарниковыми породами // Использование, восстановление и повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. Уссурийск, 1998. С. 109-112.

Касинцева М.В. Оценка санитарного состояния древесных и кустарниковых пород г. Уссурийска // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика растений. Вып. 7. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2003. С. 28-33.

Нефедов В.А. Ландшафтный дизайн и устойчивость среды. СПб., 2002. 295 с. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Л.:

Наука, 1985-1989. ТТ. 1-4. СПб.: Наука, 1991-1996. ТТ. 5-8. Ухваткина О.Н. Видовой состав растительности в озеленении городов юга Дальнего

Востока // Дендрарию Дальневосточного НИИ Лесного хозяйства – 110 лет. Матер. межд. конф. «Современное состояние лесной растительности и ее рациональное использование». Хабаровск, 18 октября 2006 г. Хабаровск: ФГУ «ДальНИИЛХ», 2006а. С. 48-50.

Ухваткина О.Н. Древесные растения в озеленении Хабаровска и Уссурийска // Растения в муссонном климате. Матер. 4-й междунар. конф. «Растения в муссонном климате». Владивосток, 10-13 октября 2006 г. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006б. С. 358-361.

Федина Л.А. Виды природной флоры в зеленом строительстве г. Уссурийск (Приморский край) // Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий. Матер. междунар. науч.-практ. конф. Чита, 14-16 сентября 2009 г. Чита, 2009. С. 29-31.

Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» Т. 1-8 (1985-1996) / Отв. ред. А.Е. Кожевников и Н.С. Пробатова. Владивосток: Дальнаука, 2006. 456 с.

The genera of vascular plants of Korea / Ed. Chong-Wook Park. Seoul: Academy Publishing Co., 2007. 1482 p.

ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕЙСТВА POACEAE ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА Копеина Е.И. Череповецкий государственный университет, г. Череповец, Россия

В рамках сотрудничества с лабораторией флоры и растительных ресурсов Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН в июле 2010 года начато исследование сем. Poaceae на территории Хибинского горного массива. Целью работы является выявление адвентивных видов, распространение и участие представителей семейства в формировании местных сообществ.

В целом, флора Хибинских гор уже хорошо изучена и имеет составленные флористические списки (Мохообразные и сосудистые растения …, 2001). Но, так как сем. Poaceae является достаточно сложным для изучения и не является ведущим на территории Хибин, то исследований в данной области было не много (Мишкин, 1953; Флора Мурманской области, 1953; Мохообразные и сосудистые растения …, 2001).

По данным Б.А. Мишкина, на 1953 год на территории Хибинских гор произрастало 36 аборигенных видов злаков, принадлежащих к 17 родам. С середины 20 века происходило

103

активное освоение и изучение края, внесение новых видов во флору в результате сельскохозяйственной, промышленной и туристической деятельности человека. Поэтому, по данным гербария ПАБСИ, в 70-80-х и начале 90 годов число видов семейства Poaceae, произрастающих на территории Хибинских гор, увеличивается до 53 видов, относящихся к 18 родам. По литературным данным на 2001 год (Мохообразные и сосудистые растения…, 2001) 47 видов из 24 родов.

За вегетационный период 2010 года маршрутным методом была исследована площадь в радиусе 23 км от г. Кировска и выполнено 40 полных геоботанических описаний на стандартных пробных площадках (СПП) для выявления доли участия представителей семейства Poaceae в местных сообществах; собран гербарий из 274 образцов. При обработке материала также учитывался гербарий лаборатории флоры и растительности ПАБСИ.

На данное время выявлено 57 видов сем. Poaceae, относящиеся к 24 родам (число родов увеличилось из-за изменения систематического положения некоторых видов, н-р, Avenella flexuosa (L.) Drejer., относяшейся ранее к роду Deschampsia) Среднее число видов в родах семейства равно 2. Наибольшая видовая численность принадлежит родам Poa (11 видов), Calamagrostis (6 видов), Agrostis (6 видов), Festusa (4 вида) и Alopecurus (4 вида) (См. рис. 1); двухвидовых родов в семействе 5, а одновидовых – 17. За последнее время во флоре злаков Хибин в связи с активной туристической деятельностью появились 3 приморских вида Phalaroides arundinacea (L.) Rausch., Alopecurus arundinaceus Poir., Leymus arenarius (L.) Hochst. Синантропизация флоры злаков в данное время составляет 5,2%. В целом, с 1953 года адвентизация составила 36,8%.

11

6 6

4 4

0

2

4

6

8

10

12

Род

Чис

ло в

идов

PoaCalamagrostisAgrostisAlopecurusFestuca

Рис. 1. Соотношение видов и родов сем. Poaceae Хибинского горного массива

В ходе проведения географического анализа (географические элементы взяты из определителя Н.Н. Цвелева (1976)) выяснилось, что преобладают бореальные (40%) и арктические виды (28%). Это связано с зональной таежной растительностью района исследования и наличием горных тундр. Доля участия видов, относящихся к другим географическим элементам, незначительна и составляет 12%. Для 22,8% видов характерно циркумбореальное распространение, что указывает на низкую специфичность анализируемого семейства.

Изучение участия представителей семейства в формировании местных сообществ проводилось в соответствии с вертикальной зональностью, т.к. растительность в Хибинах располагается отчетливыми поясами: лесной – не выше 370 м н. у. Б. м., лесотундровый – до 450 м, горно-тундровый – до 800 м, выше – арктическая пустыня (Белкина и др., 2005). По проведенным геоботаническим описаниям было оценено обилие и константность видов на СПП по методу Ж. Браун – Бланке. Важную роль в образовании сообществ лесотундровой и горно-тундровой зоны имеют такие широко распространенные виды как Avenella flexuosa (L.) Drejer. с обилием от 2 до 4 (в лесном поясе) баллов и 4 классом константности, Anthoxanthum alpinum Lowe et Lowe. (1 - 2 балла, 2 класс) и Nardus stricta L. (2 балла, 2 класс). Для луговой растительности наиболее характерны представители рода Poa (1-2 балла обилие, 2 класс константности) и Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. (1 балл, 1 класс). В горно-тундровом поясе

104

и поясе арктических пустынь встречаются только Anthoxanthum alpinum Lowe et Lowe, Calamagrostis lapponica (Wahlend.) Hartm., Avenella flexuosa (L.) Drejer., Poa annua L., Poa alpina L. редко или с единичным баллом обилия и 1 классом константности. Остальные представители семейства встречаются редко и тоже с единичным классом константности.

В вегетационный период 2011 года планируется изучить бассейн рек Тульйок и Кунийок, берег оз. Имандра и пополнить гербарные сборы.

Литература Белкина О.А., Константинова Н.А., Королева Н.Е., Костина В.А., Урбановичене И.Н.

Ботанические экскурсии по Хибинским и Ловозерским горам. – Кировск, 2005. - 113 Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история – Москва-Ленинград:

Издательство Академии наук СССР, 1953. – 113 с. Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического

сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). – Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. – 91 с. Флора Мурманской области. – Москва-Ленинград: Издательство Академии наук СССР,

1953. – 255 с. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Отв. ред. А.А. Федоров. – Ленинград.: Изд-во «Наука»,

Ленингр. отд., Л. 1., 1976. – 788 с.

«ВЕДЬМИНЫ МЕТЛЫ» НА БЕРЕЗАХ Корякин А.С. Кандалакшский заповедник, Кандалакша, Россия

Паразитические грибы рода Taphrina вызывают у берез Betula характерные пучковидные разрастания ветвей, получившие образное название «ведьмины метлы». Эти образования хорошо заметны на деревьях, сбросивших листву.

Большинство наших наблюдений проведено при поездках на поезде или автомашине в периоды, когда деревья были без листвы. На протяженных участках подсчитывалось только количество зараженных деревьев в полосе, примыкающей к дороге. На небольших участках просматривалось 100 и более взрослых берез (с белой корой, вид не определялся), среди них подсчитывалось количество деревьев с «ведьмиными метлами». Методика исключала видовую идентификацию грибов, хотя известно, что на березах в Мурманской области могут быть два вида – Taphrina betulina Rostr., встречающаяся на березе пушистой Betula pubescens, и T. turgida Sadeb, специализирующаяся на березе повислой B. pendula (Шубин, Крутов, 1979).

Полученные результаты учетов, характеризующие экстенсивность заражения, сведены в таблице 1. Данные по интенсивности заражения (материалы учета 09.04.2008 с автомашины на участке Кандалакша – Мурманск) представлены в таблице 2.

Несмотря на ограниченность первичных данных можно сделать некоторые выводы: - экстенсивность заражения деревьев на севере области значительно выше, чем на юге

(отметим, что в Печенгском районе в окрестностях пос. Никель «метлы» на березах весьма обычны);

- размещение паразитов носит очаговый характер; при высокой экстенсивности заражения, как правило, деревья с «метлами» либо находятся в единой группе, либо на небольшом расстоянии друг от друга;

- самая высокая зараженность отмечалась в населенных пунктах, поэтому можно предполагать, что загрязненность воздуха увеличивает вероятность поражения деревьев;

- в среднее количество «метел» на пораженном дереве - 1,9 + 1,16 (максимальное количество отмечено на березе в Лувеньге – 8).

На территории Кандалакшского заповедника представители рода Taphrina, паразитирующие на березах, ранее не были выявлены (Пыстина и др., 1969), но были найдены

105

в непосредственной близости от границ его Великоостровского участка (Кузнецов, Тарасов, 2008). Пораженные деревья есть на Нижней Кандалакше и в Лувеньге, но на прилегающих заповедных архипелагах, Оленьем и Лувеньгском, березы с «метлами» пока не отмечены. В настоящее время в заповеднике известно всего одно дерево с «ведьминой метлой», на о. Ряжков, Северный архипелаг.

Отметим, что если исходить из положения, что на севере Фенноскандии на основе Betula pubescens и B. pendula сформировался комплекс гибридогенных видов/подвидов, то возникает вопрос не только о статусе различных северных берез, но и о специфичности к этим видам паразитов рода Taphrina. Таблица 1. Результаты учета берез Betula sp., пораженных Taphrina sp.

Осмотрено деревьев с метлами Место Дата N N %

Оленегорск - Мурманск: вдоль автомагистрали 09.04.08 без счета 45 -

Кандалакша – Оленегорск: вдоль автомагистрали 09.04.08 без счета 5 0,0

Кандалакша – Апатиты: вдоль железной дороги 16.05.08 без счета 2 0,0

Апатиты: сквер в центре города 16.05.08 40 6 15,0 Кандалакша и окрестности: Лувеньга 05.06.08 100 7 7,0 Умбское шоссе, район перевала 09.04.11 200 0 0,0 Кандалакша Нижняя: ул. Линейная, Речная, Кооперативная, Колхозная 02.04.11 144 5 3,5

Центр район: ул. Первомайская, Аэронавтов 10.05.11 180 1 0,6

Лесозаводский район 10.05.11 100 1 1,0 Район Нива-3 16.04.11 200 0 0,0 Дорога Кандалакша – пос. Белое море 10.05.11 450 0 0,0 Территория ЗАО "Беломорская нефтебаза" 10.05.11 100 1 1,0

Таблица 2. Количество «ведьминых метел» на березах Betula sp., пораженных Taphrina sp.

Количество деревьев Количество «метел» на дереве N %

1 21 46,70 2 14 31,10 3 4 8,90 4 4 8,90 5 2 4,40

Всего 45 100,0% Литература Кузнецов Е.А., Тарасов К.Л. Царство Fungi (Грибы)// Чесунов А.В., Калякина Н.М.,

Бубнова Е.Н. (ред.). Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2008. – С. 139-176.

Пыстина К.А. К флоре сумчатых и несовершенных грибов Кандалакшского заповедника// Новости систематики низших растений. Ленинград: Наука. 1967. Т. 4. – С. 203-206.

Пыстина К.А., Павлова Т.В., Шестакова Ю.С. К микофлоре заповедных островов Кандалакшского залива (сумчатые, базидиальные и несовершенные грибы)// Труды

106

Кандалакшского государственного заповедника. Мурманск: Мурманское книжное издательство. 1969. Вып. 7. - С. 190-227.

Шубин В.И., Крутов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (эколого-систематический список). - Ленинград: Наука. 1979 - 107 с.

ПОЗДНЕЕ ЦВЕТЕНИЕ РАСТЕНИЙ В РАЙОНЕ КАНДАЛАКШИ Корякин А.С., Москвичева Л.А. Кандалакшский заповедник, Кандалакша, Россия

Позднее цветение – широко известное явление, отмечавшееся и для многих видов флоры Мурманской области. Информация об этом широко рассеяна в ботанической литературе. В сообщении мы представляем часть фактического материала, накопленного в Кандалакшском заповеднике. Под поздним понималось цветение особей через 45 и более дней после начала «нормального» цветения у данного вида.

Первые упоминания о необычно позднем цветении некоторых видов появляются в Летописи природы начиная с 1954 г. Вплоть до 1970-х гг. наблюдения носят случайный характер. Только в 1980-е годы они становятся регулярными, когда позднее цветение начали регистрировать для массовых видов, наблюдаемых на постоянном фенологическом маршруте вокруг о. Ряжков, и при выполнении иных работ на островах Северного, Лувеньгского и Оленьего архипелагов в вершине Кандалакшского залива (табл. 1; в таблицах виды даны в алфавитном порядке названий). Таблица 1. Регистрация (Х) позднего цветения у массовых видов цветковых растений на островах в

вершине Кандалакшского залива в 1983-2010 гг.

Вид

Год

Achi

llea

apic

ulat

a

Andr

omed

a po

lifol

ia

Anth

risc

us

sylv

estr

is

Arct

osta

phyl

os

uva-

ursi

Cam

panu

la

rotu

ndifo

lia

Car

duus

cr

ispu

s

Cir

sium

he

tero

phyl

lum

Coc

hlea

ria

arct

ica

Dia

nthu

s su

perb

us

Empe

trum

he

rmap

hrod

itum

Er

ysim

um

hier

acifo

lium

Lath

yrus

al

eutic

us

Ledu

m p

alus

tre

Ligu

stic

um

scot

icum

1983 Х Х Х 1984 Х Х 1985 Х 1986 Х 1987 Х 1988 Х Х Х 1989 Х Х Х 1990 1991 1992 1993 Х 1994 Х 1995 Х 1996 1997 Х Х Х 1998 Х Х Х 1999 Х Х Х Х 2000 Х Х 2001 Х Х 2002 Х Х Х Х 2003 Х Х Х Х Х

107

2004 Х Х Х Х 2005 Х Х Х 2006 Х Х 2007 Х Х Х Х Х 2008 Х Х Х Х Х Х Х 2009 Х Х Х Х Х Х Х 2010 Х Х Х Х Х Х Х

N 6 5 1 2 5 2 1 8 11 4 13 11 4 2 Вид

Год

Mel

andr

ium

di

oicu

m

Parn

assia

pa

lustr

is

Pedi

cula

ris

palu

stris

Ranu

ncul

us

acris

Rubu

s ch

amae

mor

us

Saxi

fraga

ca

espi

tosa

Sile

ne a

caul

is

Sonc

hus h

umili

s

Thym

us

serp

yllu

m

Trifo

lium

pr

aten

se

Trip

leur

ospe

rmum

hoo

keri

Vacc

iniu

m v

itis-

idae

a

Vici

a se

pium

Viol

a ru

pestr

is

1983 Х Х Х Х Х 1984 Х Х 1985 Х Х Х 1986 Х Х Х Х 1987 Х Х Х 1988 Х Х Х 1989 Х Х Х Х Х Х 1990 Х Х Х 1991 Х 1992 Х Х Х 1993 Х Х 1994 Х Х Х 1995 Х Х Х 1996 1997 1998 Х Х Х Х Х 1999 Х Х Х Х 2000 Х Х Х Х Х 2001 Х Х Х Х Х Х Х 2002 Х Х Х Х 2003 Х Х Х Х Х Х Х Х 2004 Х Х Х Х Х Х 2005 Х Х Х Х Х Х Х Х 2006 Х Х Х Х Х 2007 Х Х Х Х 2008 Х Х Х Х Х Х Х 2009 Х Х Х Х Х Х Х 2010 Х Х Х Х Х Х Х Х Х Х

N 3 3 2 10 6 18 19 8 4 13 7 23 1 5 Примечание: N – количество регистраций позднего цветения в 1983-2010 гг.

Для ряда аборигенных видов позднее цветение не является редкостью: за 28 лет у брусники Vaccinium vitis-idaea оно наблюдалось в 23 сезонах, у камнеломки дернистой Saxifraga caespitosa – в 18, у смолевки бесстебельной Silene acaulis – в 19, у желтушника ястребинколистного Erysimum hieracifolium – в 14 сезонах. Количество видов, у которых отмечается позднее цветение, растет при повышении температуры воздуха и при увеличении осадков в июле-сентябре, эту тенденцию иллюстрирует рис. 1.

108

Рисунок 1. Количество видов растений, у которых отмечено позднее цветение, в зависимости от

среднемесячной температуры воздуха и среднемесячной суммы осадков в июле-сентябре, данные по вершине Кандалакшского залива за 1983-2007 гг. Цифровой код точки – год: количество зарегистрированных позднецветущих видов. Размер точек увеличивается по классам: 0-3 вида (6 точек), 4-5 (6), 6-8 (6), 9 видов и более (7 точек).

Интенсивность позднего цветения вида, в частности брусники, очень сильно варьирует по годам. Влияние интенсивного позднего цветения на продуктивность брусничника на следующий год не изучено, нет данных и по другим многолетникам.

В сообщении о цветении растений в октябре 2005 г. в районе Кандалакши мы привели список видов, у которых в тот период было отмечено цветение (Корякин, Москвичева, 2006). Информация, основанная на случайных регистрациях, дополняющая этот список, представлена в таблице 2. Таблица 2. Даты регистрации позднего цветения у цветковых растений на островах Кандалакшского залива и в г. Кандалакша

Вид Среднемноголетнее начало цветения Дата регистрации позднего цветения

Allium schoenoprasum 10.10.10 Angelica sylvestris 30.06 02.10.03 Chamaepericlymenum suecicum 16.06 30.08.03 Coccyganthe floscuculi 02.07 31.10.85; 16.08.90; 19.08.95 Draba hirta 17.08.04 Erigeron canadensis 26.09.04; 04.10.05 Linnaea borealis 04.07 06.09.05 Menyanthes trifoliata 09.06 25.08.80 Mertensia maritima 24.06 08.09.75; 03.09.76; 30.08.03 Pimpinella saxifraga 20.10.03 Polygala amarella 11.06 23.10.08 Potentilla egedii 20.06 01.09.05 Potentilla erecta 03.07 22.08.84; 23.08.86; 02.09.00 Primula finmarchica 20.06 19.09.89 Ranunculus polyanthemos 20.06 03.10.75; 11.09.76; 16.08.10 Rhodiola rosea 12.06 19.09.97 Rosa majalis 14.07 11.09.01 Rosa rugosa 06.07 15.10.03

109

Rumex pseudonatronatus 07.07 20.09.75 Sagina nodosa 09.07 20.09.00; 11.09.01; 01.10.02; 11.09.03 Salix phylicifolia 22.09.89 Sambucus racemosa 13.06 24.08.07 Saxifraga nivalis 08.06 01.08 - 02.09 Sedum acre 10.07 03.09.98, 04.09.03, 01.09.04 Sorbus tianschanica 15.06 09.09.08; 07.09.09; 15.09.09 Tripolium vulgare 12.07 11.09.80; 11.09.01 Veronica longifolia 03.07 19.08.03

В заключении отметим, что позднее цветение достаточно обычно у многих видов, но слабо изучено. Очевидно, что за этим термином скрывается целый спектр феноменов – вторичное цветение, продолженное цветение, запоздалое развитие и цветение и т.д. Например, у красной бузины Sambucus racemosa и рябины тяншанской Sorbus tianschanica позднее цветение отмечалось только на ветвях текущего года развития, т.е. для особи это вторичное цветение, для ветки – первое. У желтушника отцветший и усыхающий стебель может дать боковой побег, который приступает к цветению. У иван-чая узколистного Chamaenerion angustifolium с началом цветения рост побега и формирование новых бутонов не прекращаются, и при благоприятных условиях бутонизация, цветение и семеношение продолжаются вплоть до заморозков. В других условиях побег заканчивает цветение и начинает семеношение, но затем может дать боковые ветви, которые успевают зацвести. Конечно, корневище иван-чая может просто дать поздние дополнительные побеги, которые впервые зацветут к осени.

Литература Корякин А.С., Москвичева Л.А. Цветение растений в районе Кандалакши в октябре

2005 г.// Материалы 10 научной конференции Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. Москва: Издательство "Гриф и К". 2006. – С. 58-60.

СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ ЗОНАЛЬНЫХ И ГОРНЫХ ТУНДР МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ (РАЗНООБРАЗИЕ, КРАТКИЙ АНАЛИЗ, РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ) Костина В.А., Демахина Т.В. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, 184209 г. Апатиты, ул. Ферсмана 18А, Россия

Своеобразие геологической истории и природных условий Мурманской области определили достаточно высокий уровень флористического богатства: на сегодняшний день для региона известно 1346 видов сосудистых растений, из которых 894 являются аборигенными, а 452 адвентивными (Блинова, Москвичева, 2010; Костина, Боровичев, 2010; Кравченко, Сенников, 2009; Разнообразие…, 2009). Зональные криофильные кустарничковые и лишайниковые сообщества и тундровые болота занимают лишь 20% территории области. Но наличие многочисленных возвышенностей с хорошо выраженной вертикальной поясностью довольно значительно увеличивает общую площадь тундровых ценозов. Кроме того, в пределах региона четко прослеживаются колебания экологических условий на осях равнина-возвышенность, морское побережье-центр, север-юг и т.д. Все названное выше способствовало формированию многих типов тундровых сообществ с разным уровнем видового богатства (Разнообразие…, 2009).

Изученность флоры тундровых сообществ в Мурманской области находится на довольно высоком уровне. Стали классическими данные К.Е. Бэра и А.Ф. Миддендорфа по району Териберки и о. Кильдин, А.О. Чильмана по многим пунктам Мурманского побережья и наиболее крупным горам (Аврорин и др., 1957; Шляков, 1969). В XX в. обобщены сведения о флорах Хибин (Мишкин, 1953), Семи Островов (Бреслина, 1969), Ловозерских гор (Белкина и

110

др., 1991). За первое десятилетие текущего столетия опубликованы сведения по полуострову Рыбачий (Плец, 2007), восточной части северного побережья Кольского полуострова (Чиненко, 2008).

В течение 2008-2010 годов обследованы некоторые участки горных тундр в Хибинах (восточные склоны горы Китчепахк, западный склон долины последнего правого притока р. Белая), побережье губы Териберка (от мыса Долгий до устья р. Орловка), побережье Лумбовского залива, побережье губы Печенга (окрестности п. Лиинахамари), участки зональных тундр междуречья р. Териберка и р. Мучка (севернее долины оз. Норисъявр). Полевые исследования проводились маршрутным методом. Особое внимание уделялось выявлению редких и охраняемых видов растений как в естественных ценозах, так и на антропогенно трансформированных территориях. В камеральных условиях просмотрены коллекции гербария университета г. Хельсинки (Финляндия) (результаты в стадии обработки). Идентифицированы гербарные сборы из Чуна-тундры и Монче-тундры, любезно предоставленные О.А. Белкиной, Е.А. Боровичевым и Н.Г. Берлиной (Лапландский заповедник). Из образцов Е.А. Боровичева из Монче-тундры (долина оз. Вайкис) впервые для Мурманской области выявлен Asplenium trichomanes L., для флоры Лапландского заповедника-Arnica fennoscandica Jurtz. et Korobkov и Potentilla kuznetzowii (Gowor) Juz.

В ходе полевых работ уточнено распространение многих аборигенных видов. В частности, на побережье Лумбовского залива обнаружены популяции Saxifraga hieracifolia Waldst. et Kit., ранее известной лишь из Ловозерских гор и единственного местонахождения в Хибинах в долине последнего левого притока р. Майвальтайок.

В зональных и горных тундрах Мурманской области выявлено 809 видов сосудистых растений, среди которых 638 аборигенных и 171 заносный. От общего числа сосудистых растений области тундровые виды составляют 60.3% (70.4% от числа аборигенных и 37.8% от числа адвентивных). Если рассматривать отдельно группы горнотундровых сообществ и сообществ зональных тундр, то выясняется, что в ценозах горных тундр произрастают 408 видов (344 аборигенных и 64 заносных), а в зональных тундрах -730 видов (572 аборигенных и 158 заносных). Столь значительный разброс цифр связан главным образом с отсутствием в горных тундрах видов морских побережий и наличием довольно крупных анклавов березняков в зональных тундрах (таблица 1). Таблица 1. Видовое богатство сосудистых растений в тундровых сообществах

Сообщества Горно-тундровый пояс гор

Зональные тундры

Тундры 214 319 Болота 112 214 Приморские пески - 142 Скалы 183 184 Осыпи, россыпи в горных тундрах 176 - Приморские луга - 147 Горнотундровые луговины 178 - Водные и околоводные группировки

208 269

Березняки в зональных тундрах - 242 Так, в разнотравно-кустарничковом березняке с елью на левом берегу р. Поной в

окрестностях одноименного нежилого села зарегистрированы Aconitum septentrionale Koelle, Thalictrum kemense (Fries) Koch, Vicia sylvatica L. и некоторые другие виды, не отмеченные в пределах горных массивов, а Anemonoides nemorosa (L.) Holub и Gagea lutea (L.) Ker.-Gawl. в Мурманской области известны лишь из этого района.

Значительное общее видовое богатство ценозов зональных тундр обеспечено также разнообразием флоры болот, водоемов, водотоков и прибрежно-водных сообществ (таблица 1).

111

В горных тундрах в акваториях, рек, ручьев и озер и на их берегах отсутствуют многие довольно обычные для тундровой зоны растения: Arctophila fulva (Trin.) Anderss., Ranunculus pallasii Schlecht., виды рода Nuphar Smith. и др.

Общими для всех типов тундр являются 273 аборигенных вида. Это обычно широко распространенные и нередко доминирующие или содоминирующие в ценозах растения. К этой группе относятся 22 вида кустарничков (Andromeda polifolia L., Empetrum hermaphroditum Hager. и др.), 22 вида злаков (Agrostis borealis C. Hartm., Calamagrostis phragmitoides C. Hartm. и др.), 33 вида осоковых и ситниковых (Carex bigelowii Schwein, Juncus trifidus L. и др.), 107 видов разнотравья (Bistorta vivipara (L.) S. F. Gray, Cerastium alpinum L. и др), 13 видов кустарничков и деревьев (Betula czerepanovii Orlova, Salix phylicifolia L. и др.). Всего 197 видов. Значительно реже встречаются 76 видов. Это растения или из 1-2 точек в пределах того или иного массива (очень редко двух), или из 1-3 точек зональных тундр. Обычно растения представлены или единичными особями (Luzula nivalis (Laest.) Spreng. в Чуна-тундре и на о. Харлов), или формируют небольшие, сильно разобщенные в пространстве группировки (Carex misandra R. Br. в зональных тундрах и в Хибинах), или являются ценозообразователями в зональных / горных тундрах, но в горных / зональных тундрах крайне редки. Armeria scabra Pall. ex Schult., например, достаточно обычна на баренцевоморском побережье, но в горах известна лишь из единичных местонахождений (Чуна-тундра и Сальные тундры).

Только в горных тундрах произрастают 70 аборигенных видов. Группа объединяет весьма редкие растения, в своем распространении связанные чаще всего с 1-2 массивами. Так, Beckwithia glacialis (L.) A. et D. Löve отмечена в Хибинах и в Ловозерских горах, Ranunculus sulphureus C. J. Phipps произрастает в Хибинах и Сальных тундрах, Cardaminopsis petraea (L.) Hitt. только в Ловозерских горах и т.д.

В тундровой зоне области зафиксировано 285 видов, которых нет в горах. Как уже было отмечено, такое видовое богатство связано, прежде всего, со спецификой природных условий региона (приморское положение зональных тундр, явное господство равнинного рельефа). За пределами тундровой зоны нигде не регистрировались 99 видов. В группу входят Alchemilla oxyodonta (Bus.) C. G. Westerl., Gastrolychnis apetala Tolm. et Kozhanczikov, Polemonium boreale Adams, а так же 40 видов рода Hieracium L., собранных только в ценозах зональных тундр. Остальные 186 видов довольно широко представлены на побережьях и Белого, и Баренцева морей, в березняках и т.д., но никогда не отмечались в горных тундрах (Atriplex nudicaulis Bogusl., Eleocharis quinqueflora (Hartm.) Schwarz, Montia fontana L. и др.).

Выше упоминалось, что горные тундры отнюдь не единообразны по флористическому составу в различных массивах. Основу широко представленных ценозов составляют вполне обычные эрикоидные кустарнички и травы: Bartsia alpina L., Loiseleuria procumbens (L.) Desv., и др. Растительность же скал, сырых щебнистых осыпей и некоторых других местообитаний довольно специфична в каждом массиве. Например, только в Ловозерских горах на скалах Тройной долины произрастает Silene rupestris L., а в Хибинах на сырых осыпях - Draba lactea Adams и т.д. В целом объем флоры горной тундры того или иного массива зависит от его площади и абсолютных высот.

Географический анализ флоры позволяет определить закономерности распространения видов растений, установить тип флоры и выявить ее связи с иными районами. Анализ географической структуры выполнен на основе работы Н.А. Секретаревой (2003), включающей все виды Арктики и Субарктики, с дополнениями по схеме М.Л. Раменской (1983) для южных регионов области. Долготные и широтные группы по сравнению с базовыми укрупнены. Выделены следующие типы долготных элементов: циркумполярный (268 видов), амфиатлантический (58), европейский (159), фенноскандский (19), евросибирский (73), евразиатский (52), космополиты (9). Среди широтных элементов выделены фракции арктических (75 таксонов), арктоальпийских (72), гипоарктических (220), бореальных (245), и плюризональных (26) видов.

Флора, как следует из приведенных цифр, характеризуется явным преобладанием видов, имеющих бореальный тип ареала (38.4% от общего числа аборигенных видов). Вплоть до

112

побережья Баренцева моря в тундровых сообществах (особенно не самых сухих) вполне обычны (но, как правило, не доминанты) Orthilia secunda (L.) House, Viola montana L. и др. По берегам водотоков и водоемов обильны Dactylorhiza maculata (L.) Soó, Juncus filiformis L. и др. В сложении ивняков активно участвуют Salix caprea L., S. lapponum L. и многие травы (Equisetum sylvaticum L., Rubus saxatilis L.). Высок в тундровой флоре уровень гипоарктических аборигенных видов (220 или 34,5% от общего числа). Это вполне согласуется с положением Мурманской области в гипоарктическом ботанико-географическом поясе (Юрцев, 1966). Большинство гипоарктических видов относятся к числу доминантов и содоминантов растительного покрова. Таковы Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers et Graebn., Salix lanata L. и др.

Среди арктических видов 35 (46.7% видового состава фракции) встречаются в горных тундрах и отчасти в зональных. Остальные 40 видов (53.3%) приурочены к тундровой зоне, главным образом к приморским местообитаниям.

Из видов арктоальпийской фракции в горных тундрах не собирались 12 видов (Comastoma tennellum (Rottb.) Toyokuni, Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori и др.). В зональных тундровых ценозах не встречаются Potentilla prostrata Rottb., Veronica fruticans Jacq. и др. (всего 5 видов). Прочие 55 представителей фракции (Luzula spicata (L.) DC., Phyllodoce caerulea (L.) Bab. и др.) более или менее равномерно отмечены как в зональных, так и в горных тундрах.

Плюризональная фракция включает главным образом водные и прибрежно-водные растения, отсутствующие в горных тундрах. Исключение составляют Botrychium lunaria (L.) Sw. и Tephroseris integrifolius (L.) Holub, встречающиеся и в горнотундровых ценозах, и в зональных тундрах.

В целом основу разнообразия тундровых сообществ образуют преимущественно гипоарктические виды, но содоминантами растительного покрова часто являются бореальные Ledum palustre L., Vaccinium vitis-idaea L., широко представленные в таежных лесах. Специфику во флористический состав зональных тундр вносят арктические и арктоальпийские виды приморских сообществ.

Большое разнообразие геоморфологических, климатических и эдафических условий создает пестроту растительного покрова, в котором местами сохранились реликтовые элементы минувших исторических эпох. В составе растительных формаций немало редких видов, часть которых находится в состоянии угрозы исчезновения, требует бережного отношения и защиты. Для тундр области выявлено 169 видов сосудистых растений, внесенных в региональную Красную книгу (2003). Данные о количестве охраняемых видов в зональных и горных тундрах приведены в таблице 2.

Таблица 2. Количество видов сосудистых растений, внесенных в Красную книгу Мурманской области (2003), выявленных в тундровых формациях

Категории редкости Общее число «краснокнижных видов» 1б 2 3 4 бионадзор

Всего в Красной книге Мурманской области

261 25 44 84 39 69

Тундровые формации в целом

169 6 30 51 23 59

Зональные тундры 145 6 20 43 21 55 Горные тундры 83 1 19 23 6 34

Как видно из таблицы 2, в тундровых ценозах области произрастает 64.7% видов,

внесенных в региональный список охраняемых растений (Красная книга…, 2003). В сообществах зональных тундр отмечено 145 охраняемых видов (55.5% от общего числа), в горных тундрах – 83 вида (31.8% соответственно).

113

В Мурманской области встречается 16 видов сосудистых растений, включенных в Красную книгу Российской Федерации (2008). В тундровых сообществах зарегистрированы 9 видов. В ценозах как зональных, так и горных тундр отмечены Arnica fennoscandica, Cotoneaster cinnabarinus Juz., Dactylorhiza traunsteineri (Saut.) Soó. Только в горах растут Beckwithia glacialis, Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh., Silene rupestris. В зональных тундрах представлены Isoëtes lacustris L., I. setacea Durieu, Rhodiola rosea L.

Данная публикация кратко освещает некоторые вопросы изученности тундровых сообществ на сегодняшний день. Окончательное завершение инвентаризации и последующего анализа флоры невозможно, ибо растительный покров постоянно изменяется в процессе естественно-исторического развития и под давлением антропогенного фактора.

Работа частично выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».

Литература Аврорин Н.А., Чернов Е.Г., Шматок И.Д. Ботанические исследования в Мурманской

области // Известия Карельского и Кольского филиалов АН СССР. 1957. №1. С.72-83. Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских

гор. – СПб.: Наука, 1991. 206с. Блинова И.В., Москвичева Л.А. К характеристике единственного местонахождения

Epipactis helleborinus (L.) Crantz. (Orchidaceae) в Мурманской области // Проблемы сохранения биоразнообразия в северных регионах: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции с международным участием, Апатиты-Кировск, 1-3 октября 2010 г. – Апатиты: «K and M» 2010. C. 8-9.

Бреслина И.П. Флора и растительность Семи Островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана // Труды Кандалакшского заповедника. Мурманск: Кн. изд-во, 1969. Вып.7. С.259-382.

Костина В.А., Боровичев Е.А. Новые виды сосудистых растений для флоры Лапландского заповедника (Мурманская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115, вып.6. С.68.

Кравченко А.В., Сенников А.Н. Дополнения к флоре заповедника «Пасвик» (Мурманская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т.114, вып.6. С.57-59.

Красная книга Мурманской области. Мурманск: Кн. изд-во, 2003. 400с. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных

изданий КМК, 2008. 855с. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 113с. Плец М.Ю. Материалы к флоре полуостровов Рыбачий и Средний // Сборник научных

трудов Государственного Биологического Музея К.А. Тимирязева III выпуск. М., 2007. С. 160-185.

Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги изучения и перспективы охраны, СПб.: «K and M», 2009.120с.

Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 216с. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных

территорий. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2004. 131с. Разнообразие растений, лишайников и цианопрокариот Мурманской области: итоги

изучения и перспективы охраны, СПб.: «K and M», 2009.120с. Чиненко С.В. Сравнение локальных флор восточной части северного побережья

Кольского полуострова с локальными флорами соседних регионов // Бот. журн. 2008. Т.93. №1. С.60-81.

Шляков Р.Н. Исследования флоры и растительности Мурманской области за 50 лет Советской власти // Почвенно-ботанические исследования на Кольском Севере. Апатиты: изд-во КФ АН СССР, 1969. С.11-23.

114

Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Л.: Наука, 1966. 93с.

СОСТОЯНИЕ ПИГМЕНТНОГО ФОНДА В ЛИСТЬЯХ БЕРЕЗЫ В ЛОКАЛЬНОЙ ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ АПАТИТСКОЙ ТЭЦ Костюк В.И. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского НЦ РАН, г. Апатиты Мурманской области, Россия

Основной вклад в загрязнение различных компонентов лесных биогеоценозов, находящихся на территории Апатитского района, вносит Апатитская тепловая электростанция (ТЭЦ). В качестве топлива на электростанции используется главным образом уголь Печорского и Кузнецких угольных бассейнов. При сжигании угля в атмосферу выделяются дымовые газы, содержащие продукты полного (диоксид углерода и пары воды) и неполного (оксиды углерода, серы, азота, полициклические ароматические углеводороды и др.) сгорания. Наибольшую опасность для растительности в данном районе представляет загрязнение приземного слоя атмосферы и сопредельных сред окислами серы и азота. При сжигании угля образуется также огромное количество летучей золы и шлаков, включающих в свой состав тяжелые металлы и радиоактивные элементы в количествах, превышающих природный уровень их содержания (Голдовская, 2005; Мельник, 2006 (а)).

Влияние выбросов Апатитской ТЭЦ на состояние лесных биогеоценозов изучено довольно слабо. Поэтому основной целью нашей работы было изучение воздействия газообразных и аэрозольных эмиссий ТЭЦ на эколого-физиологические показатели ассимилирующих органов березы (гибридные формы), являющейся одним из наиболее представительных компонентов северных лесных экосистем (Цветков и др., 1983; Ветчинникова, 2004). Береза считается высокочувствительным биоиндикатором загрязнения лесных сообществ тяжелыми металлами и радионуклидами (Никонов, Лукина, 1994; Позолотина, 2003).

Одной из первых мишеней для аэротехногенных поллютантов являются ассимилирующие органы растений (Берри, Даунтон, 1987; Костюк и др., 2009). В связи с этим, исследование структурно-функционального состояния фотоавтотрофных органов является крайне актуальным, поскольку позволяет оперативно обнаруживать пороговые эффекты в хорологической картине техногенных дигрессий в зонах локального загрязнения.

Пробы листьев березы отбирали в июле 2009 года (8, 16 и 24 числа), а также в июле-августе 2010 года (26 июля и 10 августа) на пунктирной трансекте, расположенной между железнодорожной веткой, соединяющей 2-ю и 3-ю апатито-нефелиновые обогатительные фабрики, и руслом реки Большая Белая. Площадки для отбора биопроб находились на удалении 1.1, 1.7, 2.6, 3.1, 3.8, 5.0 и 6.8 (контроль) км от источника промышленных выбросов. На всех пробных площадках у 8-10 деревьев березы отбирали по 80-100 листьев (без признаков внешних повреждений) по периметру нижней или средней части кроны (на высоте 1.5-2 метра), где обычно наблюдается максимальная аккумуляция поллютантов. Деревья для отбора проб выбирались по возможности одновозрастные и здоровые (Методы изучения…, 2002).

Количественное определение содержания хлорофиллов (Хл) и каротиноидов (Кар) в ассимилирующих органах березы (мг/г сырой массы) проводили по методике Нибома (Лимарь, Сахарова, 1973). Концентрацию пигментов измеряли на спектрофотометре CФ–26 и рассчитывали по формулам H.K. Lichtenthaller и A.R. Wellburn (1983) для 96%-ного этанола.

Удельную активность радионуклидов в биопробах (Cs-137, Pb-214, Ra-226, Th-232, K-40, Be-7 и др.) определяли гамма-спектрометрическим методом на сертифицированном радиологическом комплексе "Прогресс-Г" по аттестованным методикам в аккредитованной региональной лаборатории радиационного контроля ИХТРЭМС КНЦ РАН (Методика измерения…, 1996; Мельник, 2006 (б)) и выражали в Бк/кг воздушно-сухой массы.

115

Определение содержания макро- и микроэлементов, а также тяжелых металлов в листьях березы проводили на Государственной станции агрохимической службы "Мурманская". Содержание общего N определяли по методу Къельдаля, S и Р - спектрофотометрически, а Ca, K, Mg, Fe, Zn, Cu, Mn, Pb, Cd, Ni и Co - на атомно-абсорбционном спектрометре AAS-3 после мокрого озоления в концентрированной азотной кислоте (Методические указания…, 1992). Удельную концентрацию перечисленных химических элементов выражали в мг (или г) на 1 кг абсолютно сухой массы листьев.

Выбор показателя "пигментный фонд" для оценки физиологического статуса листьев березы был обусловлен тем, что содержание фотосинтетических пигментов является одним из наиболее чувствительных, малоинерционных и информативных показателей состояния ассимилирующих органов растений в условиях техногенного загрязнения (Жиров и др., 2007; Костюк и др., 2009). Описание пигментного комплекса ассимилирующих органов березы включало в себя определение суммарного содержания зеленых и желтых пигментов; расчет отношения хлорофилла a к хлорофиллу b (a/b); оценку относительного размера светособирающего комплекса в зеленых пластидах (ССК); расчет отношения хлорофилла, содержащегося в ССК, к хлорофиллу обеих фотосистем электрон-транспортной цепи фотосинтеза хлоропластов (ССК/(ФС1+ФС2)).

Анализ полученных данных показал, что общее содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях березы было максимальным в непосредственной близости от Апатитской ТЭЦ (1.1 км) и на расстоянии 2.6 км, а минимальным – на расстоянии 3.8 км от источника аэротехногенных выбросов. По мере последующего удаления от ТЭЦ удельная концентрация пигментов в ассимилирующих органах березы снова возрастала (рис. 1). Таким образом, комплексное влияние промышленных контаминантов на состояние пигментного комплекса листьев березы имело хорошо выраженный двухфазный характер.

Рисунок 1. Содержание хлорофилла и серы в листьях березы в локальной зоне влияния Апатитской

ТЭЦ.

Высокая концентрация загрязнителей в импактной зоне воздействия ТЭЦ не вызывала необратимой деструкции фотосинтетического аппарата, а, напротив, стимулировала процессы биосинтеза пигментов пластид (защитно-приспособительная реакция), что является, очевидно, важным звеном в формировании неспецифического адаптационного синдрома листьев березы в условиях техногенного пресса. Среднее содержание хлорофиллов в листьях березы на первых трех площадках вблизи ТЭЦ было на уровне 1.75 мг/г сырой массы, а на трех последующих площадках значительно ниже – 1.32 мг/г (относительная разность – 24.6%).

116

Достаточно существенным был аналогичный разрыв и по содержанию каротиноидов в ассимилирующих органах березы – 0.37 и 0.32 мг/г соответственно (13.5%).

На площадках 1 и 2 (1.1-1.7 км) наблюдалось уменьшение соотношения двух форм хлорофиллов (a/b) и, как следствие, увеличение индексного отношения доли хлорофилла, содержащегося в основном светособирающем комплексе пластид, к доле хлорофилла, локализованного в обеих фотосистемах электрон-транспортной цепи фотосинтеза (ССК/(ФС1+ ФС2)) - рис. 2.

Рисунок 2. Величина индекса ССК/(ФС1+ ФС2) и активность тория-232 в листьях березы в локальной

зоне влияния Апатитской ТЭЦ.

Вблизи ТЭЦ не происходило заметного ингибирования биосинтеза хлорофилла b из новообразованных молекул хлорофилла a и уменьшения размеров светособирающего комплекса в хлоропластах. Относительный размер ССК в зеленых пластидах на мониторинговых площадках 1-3 (1.1-2.6 км от ТЭЦ) составил в среднем 42.6, а на удалении 3.1-5 км от теплоэлектростанции (площадки 4-6) – 41.5%. Однако снижение доли хлорофилла обеих фотосистем в общем пуле зеленых пигментов может свидетельствовать о нарушениях оптимальной стехиометрии компонентов электрон-транспортных цепей фотосинтеза в листьях березы, произрастающей в непосредственной близости от источника промышленных эмиссий.

По нашему мнению, показатель ССК/(ФС1+ФС2) целесообразно использоваться в качестве физиологического индикатора состояния окружающей среды, поскольку он является чрезвычайно чувствительным к воздействию промышленных контаминантов.

Относительная вариабельность содержания суммы хлорофиллов составила 16.9%. Биосинтез хлорофиллов в листьях березы стимулировался (по-видимому, на ферментативных стадиях) возрастающими концентрациями S (r = 0.82; р = 0.023) и Ca (r = 0.67; р = 0.096), а избыточное накопление Mn (r = - 0.77; р = 0.045) и биогенного P (r = - 0.61; р = 0.146), а также повышенная удельная активность Be-7 (r = - 0.70; р = 0.080) и тория-232 (r = - 0.47; р = 0.256) приводили к деградации зеленых пигментов с последующим образованием, очевидно, тетрапиррольных интермедиатов, вызывающих развитие фотодеструктивных процессов в растительной клетке.

Поскольку сера является одним из основных компонентов выбросов Апатитской ТЭЦ, то необходимо объяснить ее статистическую связь (корреляцию) с биосинтезом хлорофиллов. Известно, что сера содержится в растениях в двух основных формах - окисленной (в виде неорганического сульфата) и восстановленной (главным образом в виде аминокислот, белков, глутатиона). Процесс восстановления сульфата происходит преимущественно в хлоропластах, где находится почти весь фонд фотосинтетических пигментов (Малиновский, 2004). По-

117

видимому, тесная пространственная локализация этих компонентов в клеточных органеллах и определяет в значительной мере положительный характер связи между содержанием серы и хлорофиллов в листьях березы.

Литература: Берри Д.А., Даунтон У.Д. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды //

Фотосинтез. Т. 2. М.: Мир, 1987. С. 273-364. Ветчинникова Л.В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и

биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. 183 с. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды. М.: Мир, 2005. 296 с. Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. Структурно-функциональные

изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М.: Наука, 2007. 166 с.

Костюк В.И., Мельник Н.А., Шмакова Н.Ю. Состояние ассимилирующих органов растений в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Кольский НЦ РАН, 2009. 82 с.

Лимарь Р.С., Сахарова О.А. Быстрый спектрофотометрический метод определения пигментов листьев (по Нибому) // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л.: ВИР, 1973. С. 260-267.

Малиновский В.И. Физиология растений. Владивосток: ДВГУ, 2004. 106 с. Мельник Н.А. Аккумуляция радионуклидов в лиственных породах деревьев в условиях

Кольского севера // Радиохимия-2006: Тезисы докл. V Российской конф. по радиохимии, Дубна, 23-27.10.2006 г. Озерск: ФГУП "ПО Маяк", 2006 (а). С. 228-229.

Мельник Н.А. Практика использования радиологического комплекса "Прогресс-АБГ" для анализа природных объектов. АНРИ, 2006 (б). № 1. С. 42-44.

Методика измерения активности радионуклидов в счётных образцах на сцинтилляционном гамма-спектрометре с использованием программного обеспечения "ПРОГРЕСС". М.: ФГУП "ВНИИФТРИ", 1996. 41 с.

Методические указания по определению тяжелых металлов в кормах и растениях и их подвижных соединений в почвах. М.: ЦИНАО, 1992. 62 с.

Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с. Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе

распространения. Апатиты: Кольский НЦ РАН, 1994. 315 с. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения.

Екатеринбург: "Академкнига", 2003. 244 с. Цветков В.Ф., Нечаев В.Н., Казаков Л.А. Леса на краю Земли. Мурманск: Мурманское

кн. изд-во, 1983. 160 с. Lichtenthaller H.K., Wellburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and

b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. Vol. 11. No. 5. PР. 591-592.

ИССЛЕДОВАНИЕ МИКРОМОЗАИЧНОЙ СТРУКТУРЫ ЭКОТОНОВ ЛЕС-ТУНДРА КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГИС-ТЕХНОЛОГИЙ И МЕТОДОВ Кравченко Т.В. 1, Белова Е.А. 3, Лукина Н.В. 1, Тутубалина О.В. 2, АнникаХофгаард4 1Центрпопроблемамэкологииипродуктивностилесов РАН, 2МГУ, факультетгеографии, 3 ИнститутпроблемпромышленнойэкологииСевераКНЦРАН, 4 Институт природных ресурсов Норвегии, Тронхейм

В связи с климатическими изменениями особый интерес вызывает изучение экотонов лес-тундра. Растительный покров экотонов лес-тундра имеет мозаичную структуру. В нем можно выделить однородные растительные элементы – микрогруппировки. Цель данного исследования – характеризовать пространственную микромозаичную структуру и видовое разнообразие растительности экотонов лес-тундра на Кольском полуострове. Исследования

118

проводились в долине реки Тульйок в Хибинских горах (горный экотон) и окрестностях оз. Канентьяврв 40-60 км восточнее Мурманска (зональный экотон) 2008-2010.

Для изучения микромозаичной структуры растительного покрова выполнена компьютерная классификация космических снимков высокого разрешения по эталонам, полученным при полевом картографировании ключевых участков – трансект. Крупномасштабное картографирование ключевых участков (трансект 10х1000 м и 10х50 м) в масштабе 1:100 и 1:20 проводили с выделением микрогруппировок – пространственно однородных, элементарных растительных структур. Границы микрогруппировок определяли распространением доминирующих видов растений. Микрогруппировки со сходным видовым составом и проективным покрытием доминирующих видов формируют тип микрогруппировок (микроассоциацию). Для исследования крупных территорий проводили дешифрирование снимков высокого разрешения (0,6мQuickBird 2005, 2006). Классификацию космических снимков проводили методом обучающей выборки в ErdasImagine9.1. Для классификации снимков выбраны эталонные участки размером 5,5х5,3 км – окрестности оз. Канентьявр и 0,8х1,8 км – долина реки Тульйок.

Для характеристики видового состава экотонов выполнены геоботанические описания в фитоценозах (10х10 м, в 10-кратной повторности) и в доминирующих микроассоциациях (1х1м – по 20 в микроассоциации).

Статистическую обработку данных проводили в программе PCORD с использованием методов NMS (неметрическое многомерное шкалирование) и MRPP (Multi-Response Permutation Procedures)

В горном экотоне долины р. Тульйок выделено 4 фитоценоза. Число видов сосудистых растений колеблется от 17 до25. В зональном экотоне в окрестностях оз. Канентьявр выделено 6 фитоценозов с числом видов сосудистых растений от 18 до 43. Число доминирующих микроассоциаций в зональном экотоне выше, чем в горном, причем 20% микроассоциаций – общие для тундры, лесотундры и леса.

Ландшафт эталонного участка в окрестностях оз. Канентьявр представляет сочетание холмистых лишайниковых и каменистых тундр, заболоченных долин ручьев и выровненных участков с березовыми лесами и редколесьями и с многочисленными озерами. На космическом снимке высокого разрешения для данной территории выявлено 14 доминирующих наземных структур –березовый лес мелкотравно-кустарничково-зеленомошный (Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. &Graebn., Vaccinium myrtillus L., Vaccinium uliginosum L., березовый лес кустарничково-зеленомошный ( Empetrum hermaphroditum Hagerup, и Betula nana L., лесотундровые растительные группировки – сфагнумовые, кустарничково-сфагнумовые (с Rubus chamaemorus L.), лишайниково-кустарничковые, ерниковые, тундровые растительные группировки – кустарничково-лишайниковые, лишайниково-кустарничковые, ерниковые; растительные группировки, идентифицированные во всех зонах снимка – зеленомошно-кустарничковые, кустарничково-зеленомошные, кустарничково-зеленомошно-лишайниковые, лишайниково-зеленомошно-кустарничковые.

Эталонный участок долины реки Тульйок представляет северо-восточный склон г. Медвежья с еловыми кустарничково-зеленомошными и березовыми кустарничково-зеленомошными лесами, березовыми редколесьями, кустарничковой лесотундрой, лишайниковой и кустарничковой тундрами. Десять доминирующих наземных структур выявлено для исследуемой территории, охватываемой космическим снимком: еловый и березовый кустарничково-зеленомошные леса, лесотундровые растительные группировки – луговиково-черничные, лишайниково-кустарничковые, ерниковые, тундровые растительные группировки – лишайниковые, лишайниково-кустарничковые, кустарничково-лишайниковые, ерниковые, камни с единичными растениями и накипными лишайниками, растительные группировки, идентифицированные на всем снимке – зеленомошно-кустарничковые и кустарничково-зеленомошные.

На космических снимках эталонных участков лесотундра отделяется от тундры и леса при визуальной классификации по редко стоящим деревьям.

119

Таким образом, компьютерная классификация космических снимков высокого разрешения позволяет выделить доминирующие типы растительных микрогруппировок. Выделение границы леса и границы распространения отдельных деревьев возможно при визуальной классификации снимков.

Работа поддержана Программой Президиума РАН «Биологическое разнообразие», грантом РФФИ – 10–04–00213-а и грантом Президента РФ по поддержки молодых ученых МК–4046.2011.4. ЭНТОМОФАГИ В СИСТЕМЕ ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ В ОРАНЖЕРЕЯХ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ Красавина Л.П.1, Рак Н.С.2 1Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург, Россия 2Учреждение РАН Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, г. Кировск, Россия

Многолетний опыт работы в оранжереях ботанического сада убедительно

свидетельствует, что без хорошо налаженной защиты растений сохранение коллекций здоровыми практически невозможно. Растения оранжерей всегда подвержены заселению представителями из различных групп животного или растительного мира – от вирусов до теплокровных организмов. Этому способствует ряд причин: благоприятный микроклимат, круглогодично вегетирующие растения, отсутствие естественных врагов. Обеспечение в этих условиях нормального фитосанитарного режима должно идти изначально совместно со всем комплексом организационно – агротехнических мероприятий.

Развитие биометода в защищенном грунте предполагает формирование блока из видов энтомофагов, способных длительное время существовать в специфических условиях оранжерей. К настоящему времени такой блок насекомых против ряда вредителей сформирован. Наибольший комплекс энтомофагов подобран для подавления тлей, что позволяет практически полностью контролировать эту группу вредителей.

В ВИЗРе и ПАБСИ на протяжении последних лет изучены и апробированы различные афидофаги (энтомофаги тлей). Наиболее эффективным и хорошо применяемым оказался хищник галлица афидимиза Aphidoletes aphidimyza Bond (Асякин, 1974). Технология ее применения проста и доступна. В последние годы в ПАБСИ получены северные линии этого хищника. При многолетней акклиматизации у мурманской популяции галлицы повысился уровень выживаемости личинок и куколок. Она приобрела способность размножаться при пониженных положительных температурах, в частности, при среднесуточной температуре около 7-8 °С. Порог фотопериодической реакции у мурманской популяции сдвинут в короткодневную часть шкалы (ниже 12 часов). Перечисленные биологические особенности северной популяции галлицы позволяют насекомым выживать в условиях закрытого грунта в Заполярье.

Перспективным оказался афидиус – Aphidius colemani Vier. Выбор этого паразита для применения в теплицах определялся разработанностью методики массового разведения, адаптацией насекомого к лабораторному хозяину – злаковой тле и переадаптацией на вредителей растений в оранжереях. Преимуществом этого вида является широкая олигофагия, что позволяет использовать его против разных видов тлей. Применение афидиуса против персиковой тли обеспечивает высокий уровень паразитизма (90-99 %).

Как показывает опыт перспективно применять в защищенном грунте интродуцированных энтомофагов из стран с климатом аналогичным тепличным условиям. Примером этому является фитосейулюс – Phitoceiulus persimilis A.-H. Применение акарифага в теплицах и оранжереях ПАБСИ в течение более 20 лет привело к созданию популяции фитосейулюса, способной при нестабильной температуре сохранять преимущество в скорости развития над паутинным клещом и опережать вредителя в рамках одной генерации. При

120

температуре воздуха в теплице 20-30 °С он уничтожает за сутки 30-35 яиц или 25 взрослых особей паутинного клеща. Хищник сохраняет свою активность даже при средних температурах (8-10 °С), однако в этих условиях снижаются сроки подавления очагов вредителя в 3 раза. В зависимости от вида растения и от исходной численности фитофага фитосейулюсу мурманской популяции достаточно 5-30 дней для подавления вредителя. Исходя из этого лабораторные популяции насекомых и клещей, которые сформировались в ходе многолетнего разведения в условиях Севера России, можно рассматривать как перспективный исходный материал для селекционных работ, направленных на повышение эффективности энтомофагов, в том числе, и в условиях Заполярья.

К таким длительно разводимым энтомофагом в условиях Севера России относится клоп из семейства Miridae (отр. Heteroptera) Macrolophus nubilus (H.-S.). Этого хищника завезли в тепличный комбинат Республики Коми, город Сыктывкар, еще в 1986 году. До сегодняшнего дня его успешно разводят в биолаборатории и применяют в теплицах. Клопы рода Macrolophus используются во многих странах мира как биоагенты тепличной и табачной белокрылки, тлей, трипсов и других членистоногих. В 2010 г. в ВИЗРе были проведены опыты по выявлению степени адаптации у клопов к пониженным температурам воздуха. Было установлено, что при низких температурах (до 16 ºС) преимущество северной популяции макролофуса по срокам развития составляет 10,6 суток, а плодовитость в 2,3 раза выше, чем у насекомых, собранных в окрестностях города Сочи (табл. 1). Таблица 1. Влияние температуры на продолжительность развития и плодовитость сыктывкарской и

лазаревской популяции Macrolophus nubilus H.-S. (лаборатория биологического метода ВИЗР, 2010).

Температура, 0С Популяция Macrolophus nubilus H.-S.

Продолжительность развития,

сутки

Плодовитость, кол-во отродившихся

личинок от 1 самки

1. Сыктывкарская популяция Macrolophus nubilis H.-S. (г.

Сыктывкар) 41±3 70,2±2,4

16±2

2. Лазаревская популяция (г. Сочи) 56±5 50,6±4,7

1. Сыктывкарская популяция Macrolophus nubilus H.-S. (г.

Сыктывкар) 31±2 80,1±0,9

26±2

2. Лазаревская популяция (г. Сочи) 32±2 82,1±1,1

Нами была проведена оценка эффективности клопа в борьбе с сосущими вредителями на разных видах декоративных культур в условиях оранжереи с широким флористическим разнообразием. Изменение численности вредителей после выпуска макролофуса оценивали на бальзамине, примуле, фикусе бенгальском, пеларгонии, гибискусах и розе. Проведенные эксперименты показали высокую биологическую эффективность хищного клопа макролофуса против комплекса сосущих вредителей на декоративных культурах при выпуске энтомофага в норме 5 особей на 1 м².

Одна из серьезных проблем закрытого грунта - защита оранжерейных растений от вредителей из подотряда Coccoidea (кокциды или червецы и щитовки) обладая высокой плодовитостью, хорошо развитыми защитными покровами, коротким сроком фазы развития «бродяжки», уязвимой для химических обработок, представители данной группы, попав в оранжереи, становятся постоянными ее обитателями, несмотря на интенсивные методы истребления. Процветанию кокцид способствует огромное видовое разнообразие культивируемых растений закрытого грунта, особенно в условиях ботанических садов

121

(Синадский, 1973). В качестве важных агентов биологического контроля кокцид прежде всего следует указать паразитических хальцид из семейств Aphelinidae и Encyrtidae.

В семействе Aphelinidae эффективным паразитом кокцид является Coccophagus lycimnia Walk. – поливольтинный вид, известен как паразит 27 видов ложнощитовок европейской части бывшего СССР (Никольская, Яспоги, 1966). Вид обладает большой экологической пластичностью, очень широко распространен, в том числе в оранжереях, в условиях которых проникает далеко на Север (Рубцов, 1954). Предпочитая для заражения личинок второго возраста, паразит действенен в популяциях ложнощитовок с несколькими накладывающимися поколениями, что делает его перспективным для использования в закрытом грунте (Ясноги, 1975).

Из семейства Encyrtidae перспективными в закрытом грунте являются виды рода Encyrtus. В условиях оранжерей ПАБСИ испытан E. lecaniorum Mayr. против ложнощитовок. Вид успешно размножается в зимний период в оранжереях ПАБСИ, что делает его эффективным энтомофагом даже в условиях Заполярья.

Среди хищников кокцид прежде всего нужно указать Cryptolaemus montrouzieri Muls. (Coleoptera, Coccinelidae) – хорошо изученный вид, успешно применяемый для борьбы с мучнистыми червецами. В ВИЗРе этот вид разводится в массовом количестве и широко применяется в оранжереях Ботанического института им. Комарова.

Таким образом, существующий ныне комплекс энтомофагов для биологической защиты оранжерей ботанических садов при соответствующей интеграции его со всеми технологическими мероприятиями может обеспечивать необходимое фитосанитарное состояние, при котором вредители не представляют хозяйственной угрозы.

Литература Асякин Б.П. Насекомые афидофаги и их использование в борьбе с тлями на огурцах в

теплицах. Автореф. дис. к.б.н. Л. ВИЗР, 1974. Никольская М.Н., Ясноги В.А., 1966. Афелиниды Европейской части СССР и Кавказа.

М.-Л., 1966, 295 с. Рубцов И.А. Вредители цитрусовых и их естественные враги. М.-Л., 1954. Синадский Ю.В. Проблемы и перспективы защиты растений от вредителей и болезней,

Т. 2М., ГБС АН СССр, 1973. Ясноги В.А. Биологическая борьба с кокцидами в СССР // биологический средства

защиты растений// М., 1974. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ИНОРАЙОННЫХ РЕДКИХ РАСТЕНИЙ РОССИИ ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ В ВОЛГОГРАДСКОМ РЕГИОНАЛЬНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ. Круглова Л.Н., Коротков О.И., Агеева С.Е., Буганова А.В., Сафронова Г.Н., Жолобова О.О., Кострюкова С.Э., Гребенников К.А. ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад», Волгоград, Россия

Сохранение редких и исчезающих видов растений в настоящее время является важным

теоретическим и практическим вопросом. Так как вызванное хозяйственной деятельностью человека уменьшение площадей занятых ненарушенными природными растительными сообществами, неминуемо ведет к сокращению биологического разнообразия, устойчивости и способности к самовозобновлению биоценозов. Cокращение биоразнообразия – признак деградации биоты, нарушения экологического равновесия окружающей среды. В связи с этим, одним из перспективных природоохранных мероприятий является сохранение значительного числа угрожаемых видов в ботанических садах, так как сохранение популяций редких видов растений в их естественной среде зачастую представляется невозможным.

В Волгоградском региональном ботаническом саду введены в культуру 17 инорайонных (не произрастающих на территории Волгоградской области видов растений, занесенных в Красную книгу Российской Федерации): Asplenium adiantum-nigrum L., Taxus baccata L.,

122

Eryngium maritimum L., Aristolochia manshuriensis Kom., Crambe steveniana Rupr., Minuartia krascheninnikovii Schischk.., Cephalaria litvinovii Bobr., Globularia punctata Lapeur., Crocus speciosus Bieb., Belamcanda chinensis (L.) DC., Thymus cimicinus Blum., Lilium caucasicum (Miscz. Ex Grossh.) Grossh., Lilium callosum Siebold et Zucc., Colchicum speciosum Stev., Prumula juliae Kusn., Ruscus colchicus P.F.Yeo., Parthenocissuc tricuspidata (Siebold. et Zucc.)

Интродукционные работы по редким и исчезающим видам занесенным в Красную книгу Российской Федерации проводятся с целью выявления интродукционной устойчивости растений различных природных зон, экологических групп и жизненных форм в условиях резко континентального климата Волгоградской области. Исходный материал для этих исследований был собран в природных популяциях образцами живых растений и по обмену семян с другими ботаническими садами.

В таблице 1 приведен список редких видов России, культивируемых в ГБУ «Волгоградский региональный ботанический сад» с указанием статуса вида, полноты прохождения жизненного цикла, устойчивости в культуре.

На основании данных таблицы 1, получены следующие результаты. Все интродуценты можно отнести к устойчивым видам, они достаточно быстро приспосабливаются к условиям культуры, для них характерна высокая жизненность на всех этапах онтогенеза, однако требуется подбор световых или теневых участков, многие ежегодно цветут, но не образуют семян, так как репродуктивная способность этих видов ослаблена. Очевидно, одной из причин данного обстоятельства является недостаточно подходящие климатические условия данного региона, а так же тот факт, что процесс акклиматизации к новым климатическим и эдафическим условиям у исследуемых редких видов продолжается. Безусловно, эти растения, можно культивировать в тех природных зонах, где находится ареал вида, или в районах со сходными природно-климатическими условиями. Естественно, что для этих растений важно сохранение их природных местообитаний и популяций. К группе высокоустойчивых растений нами не отнесен ни один вид, поскольку исследуемые редкие растения, самостоятельно не возобновляются и не дают самосева.

Помимо интродукционных испытаний в ботаническом саду проводятся исследования по изучению возможности сохранения редких видов растений, занесенных в Красную книгу Российской Федерации в условиях in vitro.

Коллекция in vitro редких видов растений, занесенных в Красную книгу РФ, насчитывает 15 видов из 9 семейств (табл.2). Из них 1 вид с категорией редкости 0 - Gladiolus palustris Gaudin., 5 видов с категорией 1: Dioscorea caucasica Lipsky, Belamcanda chinensis (L.) DC., Iris acutiloba C. A. Mey., Papaver bracteatum Lindl., Parthenocissus tricuspidata (Siebold. Et Zucc.) Planch., 9 видов с категориями редкости 2 и 3.

Содержание эндемичных и узкоспециализированных видов в культуре, требует особого внимания. Для большинства видов введение в культуру in vitro растительными тканями затруднено по ряду причин: выраженное опушение побега, короткий период вегетации, выделение в питательную среду вторичных метаболитов, которые в дальнейшем ингибируют развитие эксплантов, а также возможность получения ожога при стерилизации растительных тканей. Поэтому в качестве первичного материала для введения в культуру in vitro в большинстве случаев использовались зрелые семена, полученные по обмену между ботаническими учреждениями. Виды семейства Iridaceae были введены изолированными зародышами. Для Lonicera tolmatchevii и Parthenocissus tricuspidata первичными эксплантами послужили апикальные и латеральные меристемы растений с интродукционного участка ботанического сада. В качестве стерилизующего агента использовался препарат «Лизоформин 3000», подбиралось оптимальное время экспозиции и концентрация стерилизующего раствора (для семян – 5-7%-ный раствор лизоформина с экспозицией 10 минут, для растительных тканей – 3%-ный раствор, 5 минут). Семена, зародыши и меристемы помещали на питательную среду с минеральной основой Мурасиге и Скуга в сочетании с агаром и сахарозой.

123

Таблица 1. Растения Красной книги Российской Федерации в коллекции Волгоградского регионального ботанического сада (по состоянию на июнь 2011 г).

Вид

Кат

егор

ия

редк

ости

Год

пост

упле

ния

Условия произрастания

Полнота цикла развития и способность к

возобновлению

Уст

ойчи

вост

ь в

куль

туре

Asplenium adiantum-nigrum L.

3 2007 теплица проходят полный цикл развития, ежегодно спороносит. Успешно размножается спорами.

устойчив

Taxus baccata L. 2 2003 экспозиция декоративных деревьев и кустарников

проходят полный цикл развития, ежегодно цветут и плодоносят. Морозостоек. Образует полноценные семена.

устойчив

Eryngium maritimum L.

2 2009 экспозиция редких видов растений

успешно вегетирует, генеративных органов не образует.

устойчив

Crambe steveniana Rupr.

3 2009 экспозиция редких видов растений

успешно вегетирует, генеративных органов не образует.

устойчив

Arisrolochia manshuriensis Kom.

1 2007 альпийская горка при выращивании в тепличных условиях растения только вегетируют, при пересадки в открытый грунт растения проходят полный цикл развития, обильно цветут, но семян не образуется.

устойчив

Minuartia krascheninnikovii Schischk.

3 2007 экспозиция редких видов растений

растения нормально вегетируют, отмечено редкое цветение, семян не образуется.

устойчив

Cephalaria litvinovii Bobr.

2 2009 экспозиция редких видов растений

растения нормально развиваются, цветет.

устойчив

Globularia punctata Lapeur.

3 2007 экспозиция редких видов растений

растения нормально вегетируют. Отмечено цветение, но семян не образует.

устойчив

Crocus spesiosus Bieb.

2 2009 экспозиция редких видов растений

растения нормально вегетируют, отмечено единичное цветение, семян не образуют.

устойчив

Belamcanda chinensis (L.)DC.

1 2009 экспозиция редких видов растений

растения нормально развиваются, отмечено обильное цветение. Образуются полноценные семена. Самосев отсутствует.

устойчив

Thymus cimicinus Blum.

3 2009 экспозиция редких видов растений

растения нормально вегетируют, отмечено цветение. Семян не образуется.

устойчив

Lilium caucasicum (Miscz.ex Grossh.) Grossh.

2 2010 экспозиция редких видов растений

растения нормально вегетируют, зацветают на второй год после посева.

устойчив

Lilium callosum Siebold et Zucc.

3 2010 экспозиция редких видов растений

растения нормально вегетируют. устойчив

Colchicum speciosum Stev..

2 2009 экспозиция редких видов растений

растения нормально вегетируют. Цветение отсутствует.

устойчив

Primula juliae Kusn. 2 2007 экспозиция редких видов растений

растения проходят полный годичный цикл, жизненное состояние высокое; продуктивность и размеры соответствуют природным. Обильное цветение. Семен не образуются.

устойчив

Ruscus colchicus P.F.Yeo.

2 2007 теплица растения нормально вегетируют, но не цветут.

устойчив

Parthenocissus tricuspidata (Siebold.et Zucc.).

1 2004 экспозиция декоративных деревьев и кустарников

растения нормально развиваются, отмечено обильное цветение. Семян не образует.

устойчив

124

Для всех видов, вводимых в культуру семенами, определялись процент всхожести и энергия прорастания; изолированными зародышами – процент жизнеспособных регенерантов; для видов, вводимых в культуру апикальными меристемами, определялась приживаемость эксплантов. Микропобеги культивировали на питательных средах с различным содержанием фитогормонов. Некоторые особенности культивирования отражены в таблице 2. Таблица. 2. Коллекции in vitro редких видов растений, занесенных в Красную книгу Российской

Федерации (по состоянию на июнь 2011 г.) Семейство Название вида

Кат

егор

ия

редк

ости

Первичные экспланты, дата

введения в культуру in vitro

Особенности культивирования in vitro

Caprifoliaceae Lonicera tolmatchevii Pojark.

2

2007, апикальныемеристемы

Среда WPN без гормонов, устойчив, укореняется

Dioscoreaceae Dioscorea caucasica Lipsky.

1

2010, зрелые семена Среда MS без гормонов, устойчив, укореняется

Fabaceae (Leguminosae)

Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm.

3 2009, зрелые семена Среда MS без гормонов, устойчив, ризогенез отсутствует

Iridaceae Gladiolus palustris Gaudin.

0

2009, изолированные зародыши

Среда MS без гормонов, устойчив, рост медленный

Belamcanda chinensis (L.) DC.

1

2009, изолированные зародыши

Среда MS без гормонов, устойчив, рост медленный

Iris acutiloba C. A. Mey.

1

2010, изолированные зародыши

Среда MS без гормонов, неустойчив, требует специфичных условий в разные периоды развития

Iris ensata Thumb.

3

2009, изолированные зародыши

Среда MS без гормонов, устойчив, рост медленный

Iris notha Bieb.

2

2009, изолированные зародыши

Среда MS без гормонов, устойчив, рост медленный

Liliaceae Lilium caucasicum (Miscz. ex Grossh.) Grossh.

2

2010, зрелые семена Среда MS без гормонов, устойчив, укореняется

Lilium cernuum Kom.

3

2009, зрелые семена Среда MS без гормонов, устойчив, укореняется

Paeoniaceae Paeonia lactiflora Pall.

2

2009, изолированные зародыши

Среда MS без гормонов, неустойчив, рост медленный

Papaveraceae Papaver bracteatum Lindl.

1

2010, зрелые семена Среда MS с 0,1мг/л 6-БАП, 0,1мг/л ИУК без гормонов, устойчив, ризогенез отсутствует

Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh.

3

2011, зрелые семена Среда MS с 0,1мг/л 6-БАП, 0,1мг/л ИУК устойчив, ризогенез отсутствует

Polygonaceae Rheum compactum L.

2

2011, зрелые семена Среда MS с 0,1мг/л 6-БАП, 0,1мг/л ИУК устойчив, укореняется

Vitaceae

Parthenocissus tricuspidata (Siebold. Et Zucc.) Planch.

1

2008, апикальныемеристемы

Среда MS устойчив, ризогенез отсутствует

Методы проращивания семян и культивирования растений in vitro позволяют получать большое число растений для последующего их изучения и использования в экспериментах по

125

восстановлению численности природных популяций, а также для культивирования в открытом грунте в ботанических садах и питомниках.

Наряду с интродукционными исследованиями и культивированием редких растений в условиях in vitro, в ботаническом саду на длительном хранении находятся семена 80 редких видов растений ККРФ. По категориям редкости растения, включенные в ККРФ, распределены следующим образом: категория 0 представлена 1 видом (Gladiolus palustris); категория 1 – 13 видами (Dioscorea caucasica., Belamcanda chinensis., Paeonia wittmanniana Hartwiss ex Lindl., Pulsatilla vulgaris Mill. и др.); категория 2 – 26 видами (Eryngium maritimum., Dioscorea nipponica Makinо, Colchicum umbrosum Stev., Atropa bella-donna L., Taxus baccata., и др.), категория 3 – 40 видами (Crambe steveniana., Fritillaria caucasica Adams, Lilium callosum. и др.). Наибольшим разнообразием видов и родов представлены следующие семейства: Araliaceae Juss. (4 вида), Iridaceae Juss. (6), Liliaceae Juss. (6), Paeoniaceae Rudolphi (5). С собранными семенами регулярно ведется работа по изучению условий их прорастания, жизнеспособности. Большое внимание уделяется изучению их всхожести как наиболее важному качеству, демонстрирующему способность растений к воспроизводству, поддержанию и увеличению своей численности. Эти данные позволяют не только рационально использовать семенной материал, но и глубже понять биологию редких растений.

В результате изучения всхожести семян при осеннем посеве в открытый грунт, оказалось, что семена нескольких исследуемых видов способны прорастать без соответствующей температурной подготовки: Eryngium maritimum (68.0±0.0%), Dioscorea caucasica (18.0±0.0%), Dioscorea nipponica (58.0±0.0%), Belamcanda chinensis (35.0±0.0%), Pinus densiflora Siebold et Zucc. (26.0±0.0%). Семена Crambe steveniana (10.0±0.0%), Colchicum umbrosum (32.5±0.0%), Paeonia lactiflora (86.0±0.0%) прорастают только при осеннем посеве в почву. Семенное размножение данных видов растений затрудняется в результате свойственного их семенам достаточно длительного (2-3 года) периода покоя.

Семена редких видов семейства Liliaceae в целях повышения всхожести необходимо подвергнуть двухэтапной стратификации: сначала в тепле (при 20ºС в течение 1,5 месяца), где происходит доразвитие зародыша, а затем на холоде (при 0-1ºС) для устранения физиологического механизма торможения прорастания. Данный метод позволяет повысить всхожесть Fritillaria meleagris (до 92.0±2.0%), Lilium callosum (до 54.0±2.0%), Lilium caucasicum (до 83.33±3.33%).

В результате изучения биологии прорастания семян для ряда редких и исчезающих видов ККРФ получены морфобиологические показатели семян, которые необходимы для успешности семенного размножения, как с целью практического их использования, так и для реинтродукции в природные места обитания, а также при создании банка данных семян изученных видов.

Итак, в результате интродукционных исследований в новых природно-климатических условиях, культуре in vitro, изучения всхожести семян, выявлено, что большинство изучаемых видов редких растений России относятся к группе устойчивых растений, все это говорит о перспективности дальнейшего изучения видов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации, возможности их сохранения в природно-климатических условиях Волгоградской области и создания коллекций инорайонной флоры в специфических условиях региона.

Литература Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. –

М., ФБК-ПРЕСС, 1999. – 160с. Ветчинкина Е.М. Биологические особенности культивирования in vitro семян и

зародышей редких видов растений: дис. … канд. биол. наук. М., 2010. – 176с. Гродзинский А.М. Популяционный подход к интродукции угрожаемых видов

растений// Проблемы интродукции растений в степной зоне европейской части СССР. Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции.- Ростов- на –Дону, 1988.- 173с.

126

Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений.- М.: Наука, 1991.-216 с.

ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ОЗЕРО ИМАНДРА Крымская М.М. Учреждение Российской академии наук Кольский научный центр РАН (КНЦ РАН), г. Апатиты, Россия

Кольский Север России – один из промышленно развитых регионов, здесь широко осваиваются медно-никелевые, железистые, апатито-нефелиновые, редко-земельные руды. Отвалы горных пород и отработанных руд, шахтные и карьерные воды, стоки и складированные отходы обогатительных производств – источники техногенной миграции элементов. Кислотные осадки, формирующиеся вследствие выбросов кислотообразующих агентов плавильными цехами металлургических комплексов и трансграничных переносов, ускоряют процессы химического выщелачивания элементов и их миграцию. Показано, что в современных условиях формируются новые техногенные геохимические провинции (Моисеенко, 2006), экологические последствия которых требуют пристального внимания, особенно - изучения влияния антропогенного воздействия на водные ресурсы.

Природные особенности арктического региона предопределяют повышенную уязвимость водных экосистем. Среди них – суровость климата, широкое распространение неустойчивых многомерзлых пород, низкий потенциал самоочищения почв и вод суши, низкие скорости биогеохимических процессов круговорота веществ и самовосстановления нарушенных экосистем, низкое биологическое разнообразие и т.д. (Израэль, 1995; Успенский, 1987; Шоу, 1995).

Как ни парадоксально, для питьевого водоснабжения основных городов часто используют воду из поверхностных водных объектов, которые получают стоки производств или находятся в зоне аэротехногенного загрязнения.

Наша задача рассмотреть и проанализировать качество питьевой воды г. Апатиты Мурманской области, расположенного между озером Имандра и горным массивом Хибины в 185 км на юг от Мурманска. Озеро Имандра — самый крупный внутренний водоем Мурманской области, является источником питьевого водоснабжения г. Апатиты и в тоже время используется промышленными и коммунальными предприятиями для сброса отходов бытовой и производственной деятельности человека. Более полувека озеро вовлечено в сферу хозяйственной деятельности городов Апатиты, Кировск, Мончегорск, Оленегорск, Полярные Зори и др. населенных пунктов, его водные ресурсы используются для технологических целей предприятий энергетики (Кировская ГРЭС, Кольская АЭС), химической промышленности (комбинат «Апатит»), цветной металлургии (комбинат «Североникель»), черной металлургии (Оленегорский ГОК), рыбного и сельского хозяйства, лесосплава, водоснабжения и неизбежно образующихся, после использования воды, сточных вод обратно в озеро. С недостаточно очищенными, а в отдельных случаях, неочищенными сточными водами, в ходе эксплуатации водоема, в него поступали в большом количестве такие вредные химические вещества как нефтепродукты, апатито-нефелиновые шламы (взвешенные вещества), фосфаты, сульфаты, медь, никель, кобальт, кадмий, алюминий, фториды, хлориды. Задачей исследования было рассмотреть и проанализировать качество питьевой воды г. Апатиты (Мурманская область), источником питьевого водоснабжения, которого является озеро Имандра.

Пробы воды отбирались на насосной 1 подъема водозабора озера Имандра г. Апатиты в период с 2002 по 2009 года. Вода анализировалась в лаборатории филиала ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Мурманской области в гг. Кировске, Апатиты».

Исследования (Протоколы) показали, что за последние за последние 8 лет (в период с 2002 по 2009 гг.) среднегодовой показатель рН воды в озере колеблется в пределах от 7,17 до

127

7,48. Минимальный среднегодовой показатель рН отмечен в 2009 году – 7,17. Максимальный среднегодовой уровень рН отмечен в 2003 году – 7,48 (рис.1).

Рисунок 1. Динамика среднегодового уровня рН на насосной 1 подъема в г.Апатиты в период с 2002 по

2009 гг.

Из сезонных наблюдений видно, что рН воды на насосной 1 подъема находится в пределах от 6,78 до 7,85. Минимальное значение рН зафиксировано в 2005 году в июне - 6,78 (нейтральная), можно предположить, что это связано с «рН-шоком», когда кислотные выпадения и тяжелые металлы, накопленные в снежном покрове в период длительной полярной зимы поступают в период снеготаяния в придаточную систему оз.Имандра. В 2002 году в июне зафиксировано максимальное значение рН – 7,87, это происходит в результате фотосинтеза и поглощения свободной углекислоты.

Среднегодовой показатель общей жесткости в период с 2002 по 2009 гг. находится в пределах от 0,4 до 0,74 ммоль/л. Это свидетельствует о том, что вода очень мягкая с низким содержанием солей кальция и магния. С 2002 по 2005 гг. отмечается повышение среднегодового показателя жесткости с 0,4 ммоль/л до 0,67 ммоль/л. С 2005 по 2008 гг. отмечается понижение среднегодового показателя жесткости с 0,67 ммоль/л до 0,44 ммоль/л. С 2008 по 2009 гг. отмечается повышение среднегодового показателя жесткости с 0,44 ммоль/л до 0,74 ммоль/л.

Из сезонных изменений видно, что уровень общей жесткости с 2002 по 2009 гг. колеблется в пределах с 0,15 до 1,36 ммоль/л. В 2005 году весной отмечается повышение показателя общей жесткости до 1,36 ммоль/л, это связано с поступлением солей кальция и магния, накопленных в снежном покрове в период длительной полярной зимы в период снеготаяния в придаточную систему оз. Имандра. В 2008 году в сентябре зафиксирован минимальный показатель жесткости – 0,15 ммоль/л.

Анализируя среднегодовой показатель сухого остатка в пробах воды на насосной 1 подъема в г. Апатиты можно сделать вывод о низкой минерализации воды в период с 2002 по 2009 гг. С 2002 по 2005 гг. отмечается незначительное повышение среднегодового показателя сухого остатка с 74,05 до 76,25 мг/л, а с 2005 по 2009 гг. отмечается снижение среднегодового показателя сухого остатка до 62,83 мг/л. Это свидетельствует о том, что вода низкоминерализованная с низким солесодержанием.

Показатель сухого остатка с 2002 по 2009 гг. колеблется в пределах от 48,1 до 118,70 мг/л. В 2002 году летом отмечается повышение показателя сухого остатка до 118,70 мг/л, это свидетельствует о повышении солесодержания в воде, связанного с поступлением со сточными водами. В 2009 году осенью отмечается понижение показателя сухого остатка до 48,1 мг/л (понижение минерализации).

Взвешенные вещества являются признаком техногенного влияния на водоем. С 2002 по 2007 гг. отмечается повышение среднегодовых взвесей с 0,98 мг/л до 4,02 мг/л. С 2007 по 2009

128

гг. отмечается снижение среднегодовой концентрации взвесей до 2,62 мг/л, что свидетельствует о снижении содержания веществ в зоне влияния сточных вод ОАО «Апатит».

На насосной 1 подъема в г. Апатиты в период с 2002 по 2009 гг. концентрация взвешенных веществ колеблется в пределах с 0,07 до 9,7 мг/л. В 2003 году в феврале зафиксировано минимальное значение - 0,07 мг/л. В 2007 году отмечается повышение концентрации взвешенных веществ в осенне-зимний период до 9,3-9,7 мг/л, что связано с повышением веществ в зоне влияния сточных вод ОАО «Апатит».

Среднегодовая концентрация сульфатов в период с 2002 по 2009 гг. в пробах воды на насосной 1 подъема озера Имандра колеблется в пределах от 17,72 по 24,88 мг/л. Количество сульфатов в сточных водах уменьшается. Самая высокая среднегодовая концентрация сульфатов отмечена в 2006 году - 24,88 мг/л. Самая низкая среднегодовая концентрация сульфатов отмечена в 2009 году - 17,72 мг/л.

Из графика сезонных изменений (рис.2) видно, что концентрация сульфатов на насосной 1 подъема колеблется от 12,69 мг/л до 60,20 мг/л. С 2002 по 2009 года резких сезонных изменений не наблюдалось, только летом в 2006 году отмечается повышение концентрации сульфатов до 60,23 мг/л, что свидетельствует о кислотном воздействии осадков, о поступлении сточных вод медно-никелевого производства, и соответственно - в изменении солевого режима. В зимний период природные процессы формирования качества воды преобладают над техногенными. В открытый период существенное влияние на химический сток воды оказывают поверхностный сток, в частности, поступление сульфатов с территории водосбора (рис.2).

Рисунок 2. Динамика уровня сульфатов на насосной 1 подъема в г. Апатиты в период с 2002 по 2009 гг.

Среднегодовая концентрация хлоридов в период с 2002 по 2009 гг. в пробах воды на насосной 1 подъема озера Имандра колеблется в пределах от 4,86 до 7,51 мг/л. С 2002 по 2005 гг. отмечается повышение среднегодовой концентрации хлоридов в сточных водах, попадающих в озеро Имандра. Самая высокая концентрация хлоридов зафиксирована в 2007 году – 7,51 мг/л. С 2007 по 2009 гг. отмечается понижение среднегодовой концентрации хлоридов до 5,18 мг/л.

Концентрация хлоридов в период с 2002 по 2009 гг. колеблется в пределах с 3,16 мг/л до 14,90 мг/л. С 2002 по 2009 гг. резких сезонных изменений не отмечалось, только в 2005 году в летний период отмечается незначительное повышение концентрации хлоридов до 10,8 мг/л и в 2007 году повышение в летний и зимний периоды до 14,90 мг/л, что связано с загрязнением сточными водами.

Среднегодовой показатель окисляемости в пробах воды на насосной 1 подъема озера Имандра в период с 2002 по 2009 гг. находится в пределах от 1,66 до 2,37 мг/л. В 2006 году отмечается повышение среднегодового показателя окисляемости до 2,37 мг/л. С 2006 по 2009 гг. отмечается снижение среднегодового показателя окисляемости до 1,74 мг/л. Это свидетельствует о снижении загрязнения воды органическими примесями.

Из сезонных изменений показателя окисляемости на насосной 1 подъема в г. Апатиты видно, что в период с 2002 по 2009 гг. резких сезонных изменений не наблюдалось. В 2006 и

129

2007 гг. отмечается повышение показателя окисляемости в летний и зимний периоды до 3,76 мг/л, что свидетельствует о загрязнении воды органическими примесями. В 2009 году в мае отмечается понижение показателя окисляемости до 0,80 мг/л.

Содержание алюминия в пробах воды за весь период наблюдений с 2002 по 2004 гг. меньше 0,02 мг/л. В апреле 2005 года – 0,03 мг/л, в июне 2005 года – 0,045 мг/л, в остальные месяцы 2005 года меньше предела обнаружения 0,02 мг/л. В марте 2006 года – 0,071 мг/л, в остальные месяцы 2006 года меньше предела обнаружения 0,02 мг/л. В 2008 году концентрация алюминия составляла 0,03 мг/л. В 2009 году концентрация алюминия меньше 0,02 мг/л. Это свидетельствует о низком поступлении алюминия из атмосферных осадков, со сточными водами.

За весь период наблюдения с 2002 по 2007 гг. среднегодовая концентрация меди повышается. Минимальная среднегодовая концентрация меди была зафиксирована в 2002 году - 0,032 мг/л. Максимальная среднегодовая концентрация была в 2007 году – 0,084 мг/л. С 2007 по 2009 гг. отмечается понижение среднегодовой концентрации меди до 0,069 мг/л. Можно предположить, что все повышения среднегодовой концентрации меди в пробах воды связаны с ростом влияния сточных вод. Поступление Cu в оз. Имандра происходило из различных источников территории водосбора - Ni-Cu залежей месторождений около Мончегорска и железистых кварцитов около г. Оленегорска (рис.3).

Концентрация меди в период с 2002 по 2009 гг. колеблется от <0,02 до 0,15 мг/л. Минимальная концентрация отмечена в мае 2003 года, максимальная – в декабре 2007 года. В 2002 году концентрация меди находится в пределах < 0,02 - 0,07 мг/л. В течение 2003 года концентрация меди находится в пределах 0,024 - 0,07 мг/л. В течение 2004 года концентрация меди находится в пределах 0,03-0,057 мг/л. В 2005 году отмечается повышение концентрации меди в летний период и в 2006 году в весенний период до 0,14 мг/л. В 2007 году в зимний период отмечается повышение концентрации меди до 0,15мг/л. Можно предположить, что все повышения концентрации меди в пробах воды связаны с ростом влияния сточных вод. Поступление Cu в оз. Имандра происходило из различных источников территории водосбора - Ni-Cu залежей месторождений около Мончегорска и железистых кварцитов около г. Оленегорска.

Рисунок 3. Динамика среднегодовой концентрации меди на насосной 1 в г. Апатиты в период с 2002 по

2009 гг.

В течение 2002 года концентрация никеля на насосной 1 подъема чрезвычайно мала, меньше 0,05 мг/л. В 2004-2009 гг. концентрация никеля меньше 0,01 мг/л. В мае 2005 года зафиксирована - 0,0013 мг/л. Это свидетельствует о низком содержании никеля в составе сточных вод комбината «Североникель» и с территории водосбора, загрязняемой дымовыми выбросами комбината.

Никель и медь являются компонентами сточных вод медно-никелевого комбината. Сточные воды этого предприятия поступают в губу Монче, расположенную в северной части оз. Имандра. Отсюда загрязняющие вещества течением распространяются по всей акватории озера.

130

Концентрация свинца в воде с 2002 по 2003 гг. меньше 0,005 мг/л. С 2004 по 2009 гг. концентрация свинца меньше 0,0003 мг/л. Это свидетельствует о низком содержании свинца в сточных водах. Pb относится к группе постоянно и часто обнаруживающихся элементов в нефелиновых сиенитах Хибинского массива.

Содержание хрома в пробах воды за весь период наблюдений с 2002 по 2009 гг. меньше предела обнаружения 0,02 мг/л. Это свидетельствует о низком содержании хрома в сточных водах.

Концентрация кобальта в воде за весь период наблюдения с 2002 по 2009 гг., чрезвычайно мала, меньше 0,01 мг/л. В июле 2005 года концентрация кобальта зафиксирована - 0,02 мг/л, октябре 2005 года - 0,012мг/л. В природные воды соединения кобальта попадают в результате процессов выщелачивания их из медноколчедановых и других руд, из почв при разложении организмов и растений, а также со сточными водами металлургических, металлообрабатывающих и химических заводов. Соединения кобальта в природных водах находятся в растворенном и взвешенном состоянии, количественное соотношение между которыми определяется химическим составом воды, температурой и значениями рН. Растворенные формы представлены в основном комплексными соединениями, в том числе с органическими веществами природных вод.

Среднегодовая концентрация фтора в пробах воды на водозаборе 1 подъема с 2002 по 2009 гг. находится в пределах от 0,23 до 0,32 мг/л. С 2002 по 2007 гг. отмечается повышение среднегодовой концентрации фтора до 0,32 мг/л. Это все свидетельствует о повышении поступлении фтора при разрушении фторсодержащих минералов (апатит, турмалин) с почво-грунтовыми водами и при непосредственном смыве поверхностными водами. Источником фтора также служат атмосферные осадки. Наличие фтора в воде могло быть связано с растворением минерала виллиомита (NaF), который присутствует в породах Хибинских горных массивов. С 2007 по 2009 гг. отмечается понижение среднегодовой концентрации фтора до 0,29 мг/л.

За период с 2002 по 2009 гг. видно, что резких сезонных изменений концентрации фтора не отмечалось. Концентрация фтора колеблется в пределах от 0,16 до 0,35 мг/л. Минимальная концентрация фтора отмечена в январе 2002 года, максимальная концентрация отмечена – в сентябре 2007 года. Это свидетельствует о том, что в сточных водах нет повышения содержания фтора.

Содержание аммиака, нитратов, нитритов, нефтепродуктов, фенолов за весь период с 2002 по 2009 гг. ниже пределов обнаружения.

За весь период наблюдения с 2002 по 2009 гг. концентрация марганца в пробах воды была <0,01 мг/л, что ниже предела обнаружения. Это свидетельствует о снижении марганца в составе сточных вод промышленных предприятий. Северная часть плеса Большая Имандра длительное время загрязнялась гематитовыми шламами, содержащими марганец.

Проведя многолетний анализ качества воды по химическим показателям на насосной 1 подъема озера Имандра в период с 2002 по 2009 гг., видно, что нет стабильности качества воды как от года к году, так и в течение года. Вода озера Имандра может рассматриваться как нейтральная, низкоминерализованная, с относительно высокими показателями тяжелых металлов (медь, никель, кобальт, свинец), фтора, сульфатов, хлоридов, не соответствующая физиологически оптимальному уровню.

Установлено, что вода озера Имандра загрязняется тяжелыми металлами. Несмотря на то, что содержание токсичных металлов в воде при подаче населению не превышает ГОСТ для питьевых вод, их пролонгированное действие и аккумуляция в системах организма человека может быть причиной развития патологий и повышенной заболеваемости населения (Моисеенко, 2010).

Данные выводы указывают на необходимость проведения в дальнейшем более глубоких исследований для корректировки нормативов качества питьевых вод на Крайнем Севере.

131

Литература Израэль Ю.А. Арктика и экологически устойчивое развитие // Антропогенное

воздействие на природу Севера и его экологические последствия. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. Вып.1. С.7-16.

Моисеенко Т.И., Кудрявцева Л.П., Гашкина Н.А. Рассеянные элементы в поверхностных водах суши: технофильность, биоаккумуляция и экотоксикология. М.: Наука, 2006. 261с.

Моисеенко Т.И., Мегорский В.В., Гашкина Н.А., Кудрявцева Л.П. Влияние загрязнения вод на здоровье населения индустриального региона Севера// Водные ресурсы, 2010, т.37, № 2, с.1-10.

Протоколы исследования питьевой воды на насосной 1 подъема водозабора г. Апатиты за период с 2002 по 2009 года, предоставленные филиалом ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Мурманской области в гг. Кировске, Апатиты».

Успенский С.М. Живая Арктика. М.: Мысль, 1987. 268 с. Шоу Г.Э. Загрязнение Арктики //Изв. РГО. 1995. Т.127. Вып.1. С.3-14.

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ В ОЗЕЛЕНЕНИИ ГОРОДА СЫКТЫВКАРА В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ Мартынов Л.Г. Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар, Россия

Город Сыктывкар – столица Республики Коми, находится в южной части территории и относится к среднетаежной подзоне. Климатические условия здесь для выращивания многих декоративных древесных растений, ареал которых находится за пределами республики, наиболее благоприятные, по сравнению с северными районами. Сумма эффективных температур (выше +5ºC) по многолетним данным составляет 1801ºC, продолжительность вегетационного периода равна 145 дням (Климат Сыктывкара, 1986). Зима суровая, абсолютный минимум температуры может опускаться до отметки -51ºC. Это и затрудняет введение в Республике Коми новых высокодекоративных видов деревьев и кустарников в озеленительные посадки. Как известно, местная дендрофлора не отличается богатством видового разнообразия растений и их высокими декоративными качествами, она содержит 102 вида и разновидности (Флора …, 1974-1977), из них для массового использования в озеленении можно отобрать порядка 55 видов (Моисеев, Волкова, Мартынов, 1984). Пополнить ассортимент древесных растений новыми видами для озеленения можно только за счет интродукции их из других флор. Интродукцией растений в Республике Коми, обеспечивающей введение полезных видов в культуру, занимается ныне отдел Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН, организованный еще в 1936 году. В его коллекции к настоящему времени насчитывается порядка 700 таксонов древесных растений, более половины из которых привлечены в интродукцию только за последние 10 лет. Коллекция уникальна тем, что третья часть ее составляют виды растений, возраст которых исчисляется десятками лет. Они являются апробированными, многие из них давно рекомендованы для широкого использования в озеленении населенных мест Республики Коми (Чарочкин, 1960, 1972; Моисеев, Волкова, Мартынов, 1984; Мартынов, 1992; Скупченко и др., 2003). Плодоносящие виды являются надежным источником получения семян для дальнейшего продвижения их на север.

В последнее время в связи с общим потеплением климата на Земле, в частности, и в Республике Коми, условия для роста и развития интродуцированных видов заметно улучшились, стало возможным выращивание в ботаническом саду большого числа древесных растений, и тех, которые лет 30-40 тому назад проявляли низкую зимостойкость (Мартынов, 2009). За сравнительно короткий срок изучения растений новой коллекции (5-12 лет) выявились устойчивые виды, формы и сорта 90 наименований. В основном это кустарники, обладающие высокими декоративными свойствами, они с успехом могут быть использованы в

132

современном ландшафтном дизайне. В течение многолетней интродукционной деятельности ботанического сада в озеленение удалось внедрить 16 видов древесных растений. Среди них наибольшее распространение в посадках вплоть до приполярного города Инта получили Caragana arborescens, Crataegus maximowiczii, Syringa josikaea. Необходимо отметить, что процесс внедрения в культуру новых видов древесных растений в широком масштабе проходит очень медленно и трудно. Дело в том, что все работы по озеленению, проводимые Городским трестом зеленого хозяйства, осуществляются в отрыве от научной деятельности ботанического сада Института биологии.

Как показывают наблюдения, в Сыктывкаре в целом отмечается низкий уровень зеленого строительства. Со стороны Сыктывкар создает впечатление хорошо озелененного города. На самом деле это не так. В конце 80-х годов прошлого столетия общая площадь зеленых насаждений Сыктывкара вместе с защитным кольцом из лесных массивов вокруг города и лесопарковой зоной достигла 3924,3 га, что в расчете на одного городского жителя составляло 130 кв.м (Волкова, Мартынов, Мелехов, 1990). Это вдвое превышало норму, утвержденную тогда Госстроем СССР (60 кв.м). Если исключить площадь с лесным массивом и лесопарковой зоной, то на одного жителя Сыктывкара приходится лишь 30-35% зеленой площади от требуемой нормы. Учитывая, что с каждым годом темпы строительства города намного опережают темпы проведения озеленительных работ, показатель нормы зеленой площади еще более снизился. При оценке состояния озеленения города необходимо учитывать не только размер площади зеленых насаждений, приходящийся на одного человека, но и качество посадок, их художественно-эстетический уровень.

Зеленый эффект в городе создается в основном видами растений из местной флоры, как березой, липой, лиственницей, елью, а также видом из Северной Америки – тополем бальзамическим (Populus balsamifera), получившем самое широкое распространение в культуре. Береза в Сыктывкаре является основной озеленительной породой, в посадках она занимает около 80% их количественного состава. В озеленении используются два вида крупномерных берез - Betula pubescens и B. pendula. Красивы березы в любых типах посадок. Благодаря белоствольной коре с черными чечевичками, ажурности кроны, плакучим длинным ветвям (у B. pendula) и высокому росту, березы весьма декоративны в насаждениях. Очень красочно они выглядят в сочетании с хвойными древесными породами. Примером удачного применения видов березы в Сыктывкаре является озеленение главной улицы столицы – Коммунистической. Вдоль широкой проезжей части улицы береза с обеих сторон высажена рядами. Прекрасное впечатление березы производят в посадках отдельными массивами. Из других представителей местной флоры в озеленении нашли применение Sorbus aucuparia, S. sibirica, Larix sibirica, Tilia cordata, Picea obovata, Pinus silvestris. В старой части города посадки липы, проведенные еще в конце XIX века, являются уникальными, с ней мы связываем начало интродукции древесных растений в республике. В парковых насаждениях деревья липы достигают высоты 30 м, диаметра ствола 1,2 м и имеют хорошее состояние. В Республике Коми липа мелколистная встречается в южных лесах и является редким и охраняемым видом. Исключительную ценность для озеленения представляет лиственница сибирская, которая с каждым годом завоевывает все большие площади. Однако посадки перечисленных выше пород ограничены из-за отсутствия посадочного материала саженцев и низкой приживаемости хвойных. Хвойные древесные растения местной флоры сосредоточены главным образом в естественных зеленых массивах. Довольно часто в озеленении города встречаются представители родов Salix и Alnus, однако высоко декоративными их не назовешь. Виды ивы практического использования не имеют, они либо сохраняются в естественных насаждениях при застройке территорий, либо возобновляются с помощью корневой поросли после вырубки. Все виды древесных растений, в том числе и интродуцированные, используются в различных типах посадок: массивами, большими и малыми группами, рядами, одиночно, в стриженых живых изгородях и бордюрах. Встречаются они в парковых и уличных насаждениях, в озеленении скверов и внутриквартальных территорий. В последнее время деревья и кустарники используются в ландшафтной архитектуре. Основным недостатком в

133

зеленом наряде города является то, что все существующие насаждения состоят из пород разных видов и разных жизненных форм, то есть растения высажены «вперемешку», а не в «чистом» виде, как это требовал бы проект по озеленению. Поэтому насаждения из деревьев и кустарников лишены красочности как фактора эстетического воздействия на человека. Особенно этот недостаток бросается в глаза в зимний период, когда растения находятся в безлистном состоянии. Неправильно высаженные деревья и кустарники не только снижают эстетическое восприятие, это приводит и к усыханию отдельных растений внутри насаждений из-за недостатка освещенности. Проведение массовых посадок древесных растений в городе возложено на общественные организации. Посадочный материал берется из леса. Работы чаще осуществляются без каких-либо проектов и планов, качество посадок никем не контролируется. Даже правильно посаженные деревья и кустарники, со временем могут зарасти дикорастущей древесной растительностью, например, ивой, с которой бороться очень трудно. Отсюда низкий эстетический уровень озеленения. При обзоре зеленого наряда города отмечается присутствие в насаждениях большого количества тополей. На улицах в центре города тополь регулярно подвергается сильной обрезке, так как быстро разрастаясь, он заслоняет узкую проезжую часть и может врастать в линии электропередач. После спиливания крупных скелетных ветвей и стволов деревья выглядят неприглядно. В последнее время тополь бальзамический в уличных насаждениях города не используется. В парках он производит хорошее впечатление.

Если рассматривать озеленение города Сыктывкара с точки зрения видового состава древесных растений используемого в озеленении, то мы можем констатировать, что в городе используется мало видов. Результаты инвентаризации зеленых насаждений, проведенной еще в 80-ые годы прошлого столетия (Моисеев, Волкова, Мартынов, 1984; Мартынов, 1987; Волкова, Мартынов, Мелехов, 1990), показали, что в озеленении города используется 103 вида и формы древесных растений, из которых 66 являются интродуцированными. Однако из общего числа выявленных таксонов наибольшее распространение получили лишь 20 видов древесных растений. Тогда в общее число были включены виды, формы и сорта растений, культивируемые на коллекционных участках ботанических садов Сыктывкарского госуниверситета и пединститута, Станции юных натуралистов и других учебных заведениях, а также на участках любителей-садоводов, расположенных близко к городу. Эти растения в городском озеленении общего пользования практически не используются. Если их исключить, то ассортимент растений в городе насчитывает сейчас 86 видов и форм, из которых 49 являются интродуцентами. В ассортимент входит 36 видов крупномерных деревьев. Отмечается незначительное участие хвойных, всего 13 видов и форм. Однако нужно отметить, что за последнее время в посадках Сыктывкара появились новые виды. По числу видов интродуцированные растения несколько превышают местные, хотя их участие в насаждениях по количеству экземпляров незначительное. По частоте встречаемости все виды древесных растений в озеленении Сыктывкара можно распределить на три группы. К первой группе относятся виды деревьев и кустарников наиболее часто встречаемые в озеленении, присутствуют они во всех типах насаждений и представлены значительным количеством экземпляров, или массово. Среди них местные виды: Alnus incana, Betula pendula, B. pubescens, Larix sibirica, Picea abies, P. obovata, Populus tremula, Rosa acicularis, R. majalis, Salix pentandra, S. caprea, S. viminalis, S. dasyclados, S. lapponicum, Sorbus aucuparia, S. sibirica; интродуцированные виды: Aronia melanocarpa, Caragana arborescens, Lonicera tatarica; Populus balsamifera, Spiraea chamaedryfolia, Syringa josikaea (и ее гибриды). Ко второй группе относятся виды, встречаемые во многих типах насаждений, представлены они несколькими десятками экземпляров. Из местных видов в эту группу входят Abies sibirica, Alnus glutinosa, Pinus sibirica, P. silvestris, Rubus idaeus, Salix pyrolifolia, S. bebbiana, S. phylicifolia, Spiraea media, Tilia cordata; из интродуцированных Acer negundo, A. tataricum, Amelanchier florida, A. spicata, Crataegus maximowiczii, C. sanguinea, Lonicera ruprechtiana, Malus baccata, M. sibirica, M. domestica, Physocarpus opulifolius, Rosa rugosa, Sorbaria sorbifolia, Spiraea salicifolia, Symphoricarpos albus, Syringa villosa, S. vulgaris, S. wolfii, Tuja occidentalis. К третьей группе

134

отнесены виды деревьев и кустарников, которые в озеленении встречаются очень редко (немногим более десяти экземпляров или единично). К редко встречаемым в озеленении видам местной флоры относятся Swida alba, Juniperus communis, Lonicera pallasii, Pentaphylloides fruticosa, Populus nigra, Sambucus racemosa, Solanum dulcamara, Ulmus laevis, Viburnum opulus. К растениям интродуцированной флоры редкого использования относятся виды и формы Acer ginnala, A. platanoides, Berberis vulgaris, B. thunbergii, Cerasus fruticosa, Fraxinus excelsior, Juniperus sabina, Mahonia aquifolium, Padus maackii, P. virginiana, Picea pungens ‘Glauca’, Thuja occidentalis ‘Fastigiata’, Th. o. ‘Globosa’, Th. o. ‘Lutea’, Quercus robur, Rosa rugosa ‘Alba’, R. spinosissima, R. s. ‘Plena’, Spiraea betulifolia, S. x billiardii, S. x bumalda, Ulmus pumila, Viburnum opulus ‘Roseum’. Таким образом, спустя почти 30 лет с того времени, когда проводилась инвентаризация, мы приходим к выводу, что в наши дни мало что изменилось в видовом составе древесных растений и во внешнем облике Сыктывкара. Но, с другой стороны, те растения, которые использовались в озеленении редко, сейчас находят более широкое применение: Sorbaria sorbifolia, Physocarpus opulifolius, Rosa rugosa, Spiraea salicifolia, Syringa vulgaris и др. В центральных местах города создаются экспозиции с участием новых высоко декоративных древесных растений, как туи, можжевельника, ели. Кроме того, улучшается планировка зеленых объектов и качество посадок.

Итак, современное состояние озеленения Сыктывкара по уровню развития высоким не назовешь. Поднять зеленое строительство в Сыктывкаре на должный уровень можно в том случае, если будет налажена сама система озеленения. Для этого маломощный городской трест зеленого хозяйства, выполняющий основную функцию в создании зеленого наряда города, должен быть полностью обеспечен квалифицированными кадрами и техникой. Необходимо, чтобы питомник по выпуску саженцев декоративных растений работал эффективно и снабжал не только город, но и сельскую местность. Подбор растений для выращивания должен быть гарантированным с точки зрения устойчивости в северных условиях. Для этого необходима связь с ботаническими садами. Следует шире использовать виды древесных растений местной флоры, так как они составляют архитектурную основу озеленения. При грамотном и умелом подходе к их применению можно добиться получения значительных зеленых площадей с различными типами насаждений, выполненных на высоком эстетическом уровне.

Литература Волкова Г.А., Мартынов Л.Г., Мелехов А.И. Зеленый наряд города // Как живешь,

Сыктывкар? Сыктывкар, 1990. С. 45-56. Климат Сыктывкара. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. 192 с. Мартынов Л.Г. Ассортимент древесных растений для озеленения населенных мест

Республики Коми. Сыктывкар, 1992. 32 с. (Сер. «Науч. рекомендации – народному хозяйству», вып. 105 / Коми НЦ УрО РАН).

Мартынов Л.Г. Возможности интродукции древесных растений в Республике Коми в связи с изменениями некоторых климатических показателей // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: Матер. Междунар. конф., посвящ. 70-летию Ботан сада – института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова (11-14 августа 2009 г.). Йшкар-Ола, 2009. С. 190-191.

Мартынов Л.Г. Интродуцированные древесные растения в озеленительных посадках Коми АССР // Особенности роста и развития интродуцентов на Севере. Сыктывкар, 1987. С. 107-115 (Тр. Коми фил. АН СССР; № 87).

Моисеев К.А., Волкова Г.А., Мартынов Л.Г. Декоративные растения на Севере. Сыктывкар, 1984. 120 с.

Скупченко Л.А., Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет). Т. III. СПб.: Наука, 2003. 214 с.

Чарочкин М.М. Зеленые насаждения // Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар, 1972. С. 129-140.

135

Чарочкин М.М. Экзоты на Севере // Бюл. Гл. ботан. сада. 1960. Вып. 36. С. 26-37. ПОЧВЕННО-БОТАНИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЮЖНОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН НА ЮГЕ РОССИИ Матишов Г.Г. 1,2 , Ильина Л.П.2, Степаньян О.Г. 2, Польшина Т.Н.2, Ребриев Ю.А. 2 1 Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, 2 Институт аридных зон Южного научного центра РАН, г. Ростов-на-Дону,

В последние десятилетия отмечающиеся тенденции изменения климатических условий

на юге России требуют осуществления комплексных научных работ по изучению современного состояния водных и наземных экосистем. В Южном научном центре РАН с первых дней его работы начаты почвенно-ботанические исследования на юге России. Создание двух научно-экспедиционных стационаров «Кагальник» и «Маныч» на юге России, оснащенных всем необходимым, позволяет проводить экосистемные исследования территории дельты Дона и долины Маныча.

Геологическое и историческое прошлое, географическое положения и климатические условия обусловили уникальность экосистемы долины Маныча. Южный научный центр РАН совместно с Азовским филиалом ММБИ проводит экосистемные исследования на этой территории с 2001 г. Заложена сетка станций, охватывающая весь спектр биотопов района исследования, скрининг данных с которых осуществляется многократно в течение года в ходе проводимых центром комплексных научных экспедиций. На мониторинговых площадках ведутся наблюдения за состоянием почв и растительного покрова. Регулярные экспедиционные выезды позволяют осуществлять мониторинг состояния степных и сухостепных наземных экосистем.

Почвенный покров бассейна озера Маныч-Гудило характеризуется значительной сложностью и комплексностью, что связано с территориальным размещением в степной и сухостепной зонах, а также обусловлено взаимосвязью природных и антропогенных факторов. При этом ведущую роль играют микрорельеф, различный характер увлажнения, уровень минерализации грунтовых вод, состав засоленных почвообразующих пород, а также антропогенное воздействие (распашка целинных почв, выбивание почв в результате высокой пастбищной нагрузки, использование при орошении вод повышенной минерализации и др.). В результате проведенных экспедиционных исследований по изучению почвенного покрова экосистемы «Маныч-Чограй» в период 2005-2010 гг. было выявлено, что основным зональным типом в почвенном покрове исследуемой территории является каштановый. Встречаются подтипы каштановых, темно-каштановых, светло-каштановых почв, а также тип лугово-каштановых. Они представлены следующими родами: карбонатные, солонцеватые, солончаковатые. Среди засоленных типов почв отмечены солонцы каштановые и солончаки. Следует отметить, что часто незасоленные каштановые почвы залегают в комплексе с засоленными, приводя к образованию каштаново-солонцовых почвенных комплексов. Как правило, степные каштаново-солонцовые комплексы включают от 3 до 5 разновидностей почв (Ильина, Невидомская, 2007; Ильина и др., 2010).

Установлено, что почвы степных каштаново-солонцовых комплексов характеризуются наличием солонцеватости и спецификой засоления почвенного профиля - верхний горизонт содержит небольшое количество солей, тогда как в средней части профиля наблюдается один или несколько ясно выраженных максимумов, что свидетельствует о рассолении верхней части профиля и накоплении легкорастворимых солей. Химизм (тип) засоления – в каштановых солонцеватых в верхних горизонтах сульфатный и хлоридно-сульфатный, в лугово-каштановых солонцеватых хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный, в нижележащих хлоридно-сульфатный. В солонцах каштановых – в верхних горизонтах хлоридный и хлоридно-сульфатный, в иллювиальных горизонтах хлоридно-сульфатный и хлоридный (Ильина, Невидомская, 2007; Ильина и др., 2010).

136

Следует отметить, что прогрессирующее засоление почв Долины Маныча определяется как природными и антропогенными факторами. В последние годы для водоемов Маныча установлена высокая величина минерализации и выявлена тенденция ее роста (особенно для озера Маныч-Гудило), основными причинами этого являются следующие – дефицит речного стока (особенно Донского); слабая проточность; литологический состав пород, слагающих водосбор, берега и дно водоемов; возвратные коллекторно-дренажные воды с оросительных систем и напорные подземные воды с минерализацией 2,5-4,0 г/л (Матишов и др., 2007; Матишов и др., 2010).

Почвенный и растительный покров долины Маныча формируются под влиянием одних и тех же природных условий и находятся в тесной взаимосвязи, поэтому каждому каштаново-солонцовому комплексу соответствует свое сочетание разновидностей почв и растительных ассоциаций. В растительном покрове незасоленных каштановых почв преобладают сухостепные сообщества, в которых доминируют дерновинные злаки – ковыль Лессинга (Stipa Lessingiana Trin.), ковыль украинский (Stipa ucrainica P. Smirn.), ковыль волосовидный (Stipa capillata L.), овсяница валисская (Festuca valesiaca Gaudin); содоминантами являются житняк гребневидный (Agropyron pectinatum Bieb. Beauv.) и житняк пустынный (Agropyron desertorum Schult), тонконог гребенчатый (Koeleria cristata L.), а также виды ксерофильного разнотравья – солoнечник мохнатый (Galatella villosa L.), тысячелистник тонколистный (Achillea leptophylla Bieb.), шалфей сухостепной (Salvia uliginosa Benth,) и др. На лугово-каштановых почвах формируются различные луговые сообщества с участием пырея ползучего (Elytrigia repens L.), мятлика узколистного (Poa angustifolia L.), осоки черноколосой (Carex melanostachya Bieb. ex Willd.), вейника наземного (Calamagrostios epigeios L. Roth), бекмании обыкновенной (Beckmannia eruciformis L.), кермека Гмелина (Limonium gmelinii) и кермека сарептского (Limonium sareptanum) и др. На засоленных почвенных разновидностях, при развитии солонцового процесса формируется специфическая растительность, представленная ксерофильными и галофильными видами, среди которых преобладают: камфоросма монпелийская (Camphorosma monspeliaca L.), полынь черная (Artemisia pauciflora Web.), спорыш солонцовый (Polygonum salsugineum Bieb), петросимония супротивнолистная (Petrosimonia oppositifolia) и др. Следует отметить, что на солонцах преобладают пустынно-степные виды растений и их сочетания различны – встречаются группировки с преобладанием белой полыни или ромашника (Artemisia lerchiana Web/ et Stechm.), поэтому для этих почв характерны ассоциации белополынно-дерновинно-злаковые и ромашниково-дерновинно-злаковые, те и другие с участием прутняка (Kochia prostrate L.) (Ильина и др., 2010).

В настоящее время в условиях интенсивного антропогенного воздействия прибрежных территорий Таганрогского залива Азовского моря актуальным является проведение анализа современного состояния флоры. Для выявления рационального использования растительных ресурсов был проведен ряд исследований флоры региона. За время исследований прибрежных территорий Таганрогского залива было отмечено 258 видов цветковых растений, относящихся к 167 родам из 56 семейств. Доминирующими семействами на побережье являются Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Lamiacea и Scrophulariaceae. К ним принадлежит 60% видов растений. Остальные семейства представлены 1–4 видами. Такой спектр семейств является характерным для Голарктики. Следует отметить, что для флоры характерным является отсутствие полиморфных (свыше 10 видов) родов. Отмечено 19 среднебедных (3–9 видов) и 36 бедных (менее 3 видов) родов (табл. 1).Самым крупным родом, насчитывающим 7 видов, является род Arthemisia L.

На побережье выявлено 4 охраняемых вида – Eryngium maritimum L. (Apiaceae), Valeriana officinalis L. (Valerianaceae), Crambe maritima L. и Cakile euxina Pobed. (Brassicaceae). Всего выделено 6 ценотипов и 10 ценоэлементов (табл. 1) Показатель процентного перекрытия с другими видами отражает на экологическую пластичность видов (табл. 1). Преобладание степного типа растений над остальными можно объяснить тем, что Таганрогский залив расположен в степной зоне. Особо следует выделить сорный флороценотип. Не оказывая особого влияния на естественное изменение флоры, с усилением антропогенного влияния на

137

природные сообщества, сорные флороценоэлементы играют существенную роль в синантропном изменении флоры. Таблица 1. Характеристика флороценотипов побережья Таганрогского залива

Флороценотип Флороценоэлемент Количество видов

Ценотипически верных видов

% перекрытия с другими

видами Лесной Лесной 30 9 21 Луговой Лугово-равнинный 56 9 47 Степной Степной 100 22 78

Псаммофитный 30 10 20 Пустынный Галофитный 27 11 16 Гигрофитный 5 5 0 Гидрофитный 8 8 0 Водный Гидатофитный 16 3 13 Сегетальный 30 1 29 Сорный Рудеральный 75 6 69

Таким образом, в результате проведенных исследований было установлено, что флора

побережья Таганрогского залива характеризуется низкой родовой насыщенностью, преобладанием степного типа растительности, доминирующими семействами являются Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Brassicaceae, Apiaceae, высокий процент гемикриптофитов от общего количества видов связан с преобладанием семейств Asteraceae и Poaceae (Польшина, 2008).

В ЮНЦ РАН проводятся геоботанические исследования растительности аренных (произрастающих на песчаных террасах) лесов Ростовской области (Верхнедонской, Шолоховский, Тарасовский, Каменский, Цимлянский р-ны). Аренные леса имеют древнее происхождение (конец плейстоцена, реликтовые леса), являются рефугиумами для северных видов растений, в них сосредоточены 20% редких для Ростовской области видов флоры (занимают площадь в 13,4 тыс. га.). Огромный научный интерес вызывает нахождение лесов на границе степной и лесостепной зон (границы ареалов видов, наблюдения за изменением климатических условий). Начаты работы по классификации лесной растительности на основе международной эколого-флористической классификации Браун-Бланке, разрабатывается база геоботанических описаний в современных программах TURBOWEG, MEGATAB, TWINSPAN, по полученным данным составлена карта растительности аренных лесов Казанско-Вешенского песчаного массива, указаны редкие сообщества (Соколова, 2011).

Одним из интересных научных направлений являются исследования по микологии. Уточнены сведения о географическом распространении и экологических особенностях видов макромицетов, произрастающих в степной зоне юго-запада европейской части России, дополнен список видов, который насчитывает 1025 видов из 339 родов, 109 семейств, 31 порядков, 10 классов (согласно 10-му изданию Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi). Максимальное видовое разнообразие отмечено в лесах и искусственных лесонасаждениях, где преобладают микоризообразователи и подстилочные сапротрофы, и в степях (преобладают гумусовые сапротрофы). В травянистых сообществах (луга, степи) видовое разнообразие макромицетов существенно ниже, в спектре трофических групп доминируют гумусовые сопротрофы. Еще 1065 видов приходится на фитотрофные микромицеты; таким образом общий список грибов региона насчитывает 2090 видов.

В ЮНЦ РАН проводятся альгофлористические исследования. Анализ распределения макроводорослей Азовского моря, Керченского пролива и Таманского залива в летний период вдоль градиента солености позволил выявить два комплекса макроводорослей. Первый комплекс (солоноводный) образуют зеленые водоросли родов Enteromorpha, Cladophora, Rhizoclonium, Chaetomorpha в Таганрогском заливе. Второй комплекс (морской), с

138

преобладанием зеленых и красных водорослей родов Enteromorpha, Chaetomorpha, Ceramium, Polysiphonia, занимает прибрежную часть собственно Азовского моря, Керченский пролив и Таманский залив. Сапробный анализ флоры показал, что большая часть видов макроводорослей, обитающих в Азовском море, представлены мезо- и полисапробами, небольшая часть олигосапробных видов произрастает в районе Керченского пролива. Наибольшее видовое разнообразие макроводорослей отмечено для юго-западной части моря, значение индекса Шеннона для Таганрогского залива равно 0.65, Азовского моря – 1.04, Таманского залива – 1.38. В Таганрогском заливе ведущая роль в прибрежных сообществах принадлежит водным цветковым растениям, с доминированием Potamogeton perfoliatus, по мере увеличения солености доминирование переходит к P. pectinatus, Zostera marina, Z. noltii, Ruppia maritima и Zannichellia major (Степаньян, 2009).

В 2005-2006 гг. в рамках программы сотрудничества между ПАБСИ РАН и Южного научного центра РАН были проведены совместные экспедиционные работы по изучению дендрофлоры юго-востока Ростовской области и сбору материала древесных растений (семян, черенков) для последующей интродукции их на Кольский Север. Следует отметить, что на протяжении многих лет исследования адаптаций растений к экстремальным, в том числе и северным условиям в пределах интродукционного и физиологического направлений развивались независимо друг от друга, хотя необходимость их интеграции уже давно стала очевидной. Опыт успешной интродукции типичного представителя засушливых степей Rosa laxa на Кольский Север представляет научный интерес для интродукционных исследований других засухоустойчивых и морозоустойчивых древесных видов растений Ростовской области, несмотря на значительную разницу климатических условий естественного и интродуцированного ареалов (Гонтарь, Ильина, Польшина, 2007).

В наземных экосистемах юга России широкое распространение имеют инвазии, связанные с карантинными видами сорной растительности. Среди сорных (адвентивных) видов, активно захватывающих новые места обитания и вытесняющих аборигенные виды первое место занимают североамериканские вселенцы – карантинные амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia L.), и повилика полевая (Cuscuta arvense L.), а также щирицы запрокинутая (Amaranthus retroflexus L.) и жминдовидная (A. blitoides S. Wats.), циклахена дурнишниколистная (Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen.), мелколепестник канадский (Erigeron Canadensis L.), дурнишник калифорнийский (Xanthium californicum Greene), вселенцы из Азии – конопля сорная (Cannabis ruderales Janischewsky) , овес пустой или овсюг (Avena fatua L.), из Индии – портулак огородный (Portulaca oleracea L.), из Китая – просо посевное (Panicum miliaceum L.).

Без постоянного мониторинга биоразнообразия невозможно контролировать приток чужеродных видов, многие из которых опасны для сельского хозяйства и здоровья человека. Яркий пример – карантинный сорняк амброзия полыннолистная Ambrosia artemisiifolia L., которая расселилась на Кубани и Дону на 6 млн. га, т.е. на 80% от всех площадей в России. Амброзия прекрасно приспосабливается к любым условиям и обладает способностью к массовому, инвазионному засорению. На юге России засоряет практически все агрофитоценозы, особенно поля занятые овощными и пропашными культурами, а также луга, пастбища, полезащитные лесные полосы. В зерновых севооборотах это приводит к значительному экономическому ущербу, связанному с потерей урожая. На лугах и пастбищах амброзия вытесняет злаково-бобовые травы и резко снижает кормовые качества сена и выпасов, поскольку не поедается скотом вследствие содержания в ее листьях горьких эфирных масел. Вредоносность амброзии полыннолистной проявляется не только в массовом засорении естественных и антропогенных фитоценозов, но и в способности ее быть сильным аллергеном. Пыльца амброзии один из ведущих факторов развития у человека сезонной аллергии (поллиноза, аллергического ринита). В августе–сентябре болеют и теряют трудоспособность миллионы людей. В настоящее время у каждого пятого жителя Ростовской области аллергия на пыльцу амброзии. По прогнозам ученых к 2015 году каждый второй житель России будет страдать той или иной формой аллергии.

139

В результате проведенных исследований разработан и успешно прошел производственную апробацию фитоценотический способ борьбы с амброзией полыннолистной в агрофитоценозах, который основан на введении в севооборот культур, обладающих способностью подавлять сорные растения. Одной из таких культур является горчица сарептская (Brassica. juncea (L.) Czern.). Выявлено, что по всем вариантам опыта в течение всего периода вегетации происходит угнетение роста амброзии полыннолистной культурными растениями (горчицей сарептской и рапсом) по таким количественным показателям как высота и масса, но наибольшее фитоценотическое подавление на амброзию оказывает горчица сарептская. Установлено, что оптимальная норма высева для горчицы сарептской, позволяющая заглушить сорные виды и в то же время не угнетать сами культурные растения составляет 200 семян на 1м2 или 6 кг/га. Экономическая эффективность предложенного фитоценотического способа очевидна, особенно по сравнению с затратами при использовании средств химической защиты растений, кроме того, многократная культивация пара приводит к разрушению структуры почвы, а при возделывании горчицы сарептской, не только сохраняется почвенная структура, но и почва обогащается питательными веществами за счет заделки зеленой массы растений.

Следующим направлением в разработке биологического способа борьбы с амброзией полыннолистной было использование интродуцированных фитофагов. На юге России адаптировалось два вида фитофагов: амброзиевый листоед Zygogramma suturalis (F.) и амброзиевая совка (Тarаchidia candefacta Hübn.). Эти исследования проводятся в творческом содружестве с ВНИИБЗР (г. Краснодар). Амброзиевый листоед в первые годы после интродукции считался наиболее перспективным. В настоящее время плотность амброзиевого листоеда в Ростовской области, Краснодарском и Ставропольском краях низкая и он не оказывает существенное влияние на распространение и уничтожение амброзии. В связи с этим нами предложен новый биологический способ сезонной колонизации амброзиевой совки (Тarаchidia candefacta Hübn.), который связан со сдвигом фенофаз у насекомого, что позволяет к моменту появления всходов сорняка в агрофитоценозе наработать крупную партию фитофага в лаборатории. Выявлено, что первые экспериментальные выпуски амброзиевой совки в природу показали ее эффективность в подавлении амброзии полыннолистной.

Литература Польшина Т. Н. Анализ сорного элемента флоры побережья Таганрогского залива //

Материалы Межд. науч. конф. Геология, география и экология океана. Ростов н/Д: Изд. ЮНЦ РАН, 2009. С. 272–274.

Ильина Л. П., Невидомская Д. Г. Солевой режим каштаново-солонцовых комплексов Долины Маныча // Вестник ЮНЦ РАН. 2007. Т. 3. № 4. С. 47–52.

Ильина Л.П., Невидомская Д. Г., Польшина Т. Н. Состав и свойства сухостепных каштаново-солонцовых комплексов бассейна озера Маныч-Гудило // Современное состояние и технологии мониторинга аридных и семиаридных экосистем юга России. Ростов н/Д: Изд. ЮНЦ РАН, 2010. С. 129–138.

Матишов Д.Г., Орлова Т.А., Гаргопа Ю.М., Павельская Е.В. Многолетняя изменчивость гидрохимического режима водной системы Маныч-Чограй // Водные ресурсы. 2007. Т. 34, N5. С. 560–565.

Матишов Д. Г., Гаргопа Ю. М., Елисеева О. И. Современный гидрохимический режим водоемов и водотоков Кумо-Манычской впадины в условиях изменений климата и антропогенных воздействий // Современное состояние и технологии мониторинга аридных и семиаридных экосистем юга России. Ростов н/Д: Изд. ЮНЦ РАН, 2010. С. 129–138.

Степаньян О. В. Распределение макроводорослей и морских трав Азовского моря, Керченского пролива и Таманского залива // Океанология. 2009. Т. 49, N 3. С. 393–399.

Соколова Т.А. Проблема классификации растительности аренных дубрав на севере Ростовской области // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2011. № 3. С. 26–32.

140

Ребриев Ю.А. Находки новых и редких для России видов гастеромицетов в Южном федеральном округе // Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010. № 1. С. 50.

Ребриев Ю.А. Гастеромицеты рода Scleroderma (Sclerodermataceae) в России // Микология и фитопатология. 2010. Т. 44. Вып. 4. С. 236–242.

ИЗУЧЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИТОИНВАЗИЙ В УЧЕБНОМ ПРОЦЕССЕ В ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ШКОЛЕ И УЧРЕЖДЕНИЯ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ Меньшакова М.Ю. Мурманский государственный гуманитарный университет, Мурманск, Россия

Фитоинвазии – одна из наиболее острых экологических проблем современности,

поскольку внедрение и распространение чужеродных видов влечет за собой негативные последствия не только для природных сообществ, но и для экономики и здоровья человека (Виноградова, 2010).

В связи с этим, возникает необходимость формирования у школьников представлений о том, какие виды растений являются наиболее вредоносными на территории России, какие факторы способствуют их распространению, какие последствия могут возникнуть в результате экспансии, какие меры являются наиболее эффективными для предотвращения инвазий и устранения их последствий.

Очевидно, что выделить даже один урок для изучения данного вопроса в школьном курсе биологии невозможно. В связи с этим, единственный возможный путь включения сведений о инвазивных видах в содержание школьного курса биологии это рассмотрение отдельных вопросов, связанных с фитоинвазиями, внутри сложившейся структуры школьного курса биологии.

На наш взгляд, наиболее эффективным было бы изучение различных аспектов фитоинвазий при рассмотрении следующих понятий:

Биотические факторы среды. Данное понятие раскрывается в школьных учебниках весьма слабо, в частности, в учебнике общей биологии для 10-11 классов В.Б.Захарова с соавторами в соответствующем параграфе говорится, в основном, о составе природного сообщества пресноводного водоема, а не о взаимосвязях видов, входящих в него (Захаров, 1999). Биотические связи авторы учебника сводят к трофическим взаимоотношениям, отражая их в виде пищевых цепей. При этом для читателя остаются совершенно не понятны вопросы конкуренции растений между собой за ресурсы среды. Рисунок, который должен служить иллюстрацией и помогать раскрывать соответствующие понятия, этой функции не несет, растения расположены беспорядочно, имеются неточности в их изображении (отсутствуют подводные листья у кувшинки, не соблюдены пропорции и т.д.). Использование более качественных иллюстраций позволило бы четко отразить конкурентные отношения растений, что крайне важно для понимания целостности и устойчивости сообщества. Примеры фитоинвазий в пресноводных водоемах могли бы способствовать закреплению полученных знаний, поскольку, если рассмотреть что произойдет, когда устоявшиеся взаимоотношения нарушатся в результате внедрения чужеродного вида, станет гораздо яснее, каким образом разнообразие видов в сообществе и их взаимосвязи способствуют его стабильности.

Конкуренция. В большинстве учебных пособий по общей биологии вопросы конкуренции растений рассмотрены достаточно реалистично, указывается, что растения конкурируют друг с другом за свет, воду и минеральные вещества, отмечается и механизм этой формы антибиоза, роль морфоанатомических и онтогенетических адаптаций, определяющих характер отношений. Однако, часто в учебниках содержится утверждение о том, что один из двух видов, чьи потребности в ресурсах совпадают, рано или поздно победит второй. Эти устаревшие представления не соответствуют реальности. А вот если рассмотреть внедрение одного из инвазивных видов в естественные сообщества (например, экспансию ирги

141

колосистой в мелколиственный лес), то можно убедиться, что конкуренция действительно может привести к обеднению сообщества

Микроэволюция. Процессы видообразования обычно протекают настолько медленно, что проследить их в течение жизни человека очень трудно. Именно рассмотрение инвазивных видов позволило бы увидеть на конкретных примерах микроэволюционные процессы. Большинство видов Черных книг имеют ускоренный жизненный цикл и быстро мутируют, в результате чего их приспособленность к новым условиям возрастает.

Антропогенные факторы среды и биологическое загрязнение. Внедрение инвазивных видов в естественные сообщества является одной из форм антропогенного воздействия на природу, поскольку фитоинвазии, как правило, являются результатом плановой интродукции и последующего ускользания из культуры. На примере инвазивных видов также легко можно проследить и особенности биологического загрязнения среды, в частности то, что при этом виде антропогенного воздействия на среду количество «загрязнителя» может увеличиваться.

Большие возможности открываются в свете изучения распространения инвазивных видов и разработки методов борьбы с ними перед учреждениями дополнительного образования. Наблюдения, измерения и эксперименты в данной области обычно не требуют сложного профессионального оборудования, овладения трудоемкими методиками и расходования большого количества дорогостоящих и опасных реактивов. Школьниками вполне могут быть проведены исследования семенной продуктивности, географического распространения, динамики популяций (численность, жизненность, размерно-возрастная структура). Результаты таких научных работ будут востребованы и будут иметь большое практическое значение.

Таким образом, рассмотрение важнейших вопросов, связанных с фито инвазиями, в учебном процессе не потребовало бы существенных затрат учебного времени и дополнительных усилий от учителя при подготовке к занятиям.

Литература: Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России:

чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. – М.: ГЕОС. – 2010. – 512 с. Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И. Общая биология:Учеб. Для 10-11 кл.

общеобразоват. Учеб. Завед. – 2-е изд., дораб. – М.: Дрофа, 1999. – 624с.

ИНВАЗИВНЫЕ ВИДЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В МУРМАНСКЕ И ОКРЕСТНОСТИ Меньшакова М.Ю. Мурманский государственный гуманитарный университет, Мурманск, Россия

Ведение региональной Черной книги становится одним из важных аспектов

экологического мониторинга, поскольку чужеродные виды растений и животных могут стать причиной существенных изменений в природе, в частности, агрессивные адвентивные виды могут вытеснять аборигенные и приводит к перестройке естественных сообществ (Виноградова, 2010). Однако, составление списков инвазивных видов, изучение их биологических особенностей в условиях конкретного региона требует больших времени, а в вопросах мониторинга распространения чужеродных видов даже 1-2 вегетационных сезона являются весьма существенным отрезком времени, за который популяции инвазионных видов могут достичь огромной численности. В связи с этим, необходимо выявлять как можно раньше места произрастания видов, внесенных в Черные книги других регионов, контролировать их возобновление и вести просветительскую работу с населением, поскольку зачастую агрессивные виды растений являются беглецами из культуры.

Суровый климат Мурманской области является препятствием далеко не для всех чужеродных видов. Ниже приводится список видов растений, внесенных в Черную книгу

142

Средней России, найденных на территории Мурманска и окрестности. Иными словами, некоторые инвазивные виды высших растений, которые уже сформировали обширные инвазионные популяции во многих регионах, уже проникли на Крайний Север.

Amaranthus retroflexus L. – Ширица запрокинутая. Злостный сорняк в южных и центральных регионах России (Буянкин, 1974), на Севере

встречается спорадически. Данный вид был найден в Архангельской области. В Мурманске в 2001 г. было найдено два цветущих экземпляра этого вида. Предположительно, занос семян связан с транспортом, так как одна из особей была найдена на железнодорожном полотне в черте города, а вторая – около гаражей.

Heracleum sosnovskyi Mandenova – Борщевик Сосновского На территории Мурманска крупные борщевики, ранее определенные Э.Б.Сортландом

как H. sosnovskyi были впоследствии идентифицированы им же как гибриды H. sosnovskyi и H. sibiricum (Sortland, 2010).

Борщевик широко распространен на территории Мурманска, он встречается, главным образом, во вторичных антропогенных местообитаниях. Он легко переносит и затенение, например, в зарослях ив или в тени зданий. Не страдает борщевик и от зимних навалов снега на обочинах дорог. Иногда этот вид вторгается в луговые сообщества. За пределами города эти растения встречаются по окраинам полей, особенно их много на территориях, принадлежащих молочному комплексу «Тулома». На хорошо окультуренных плодородных почвах борщевик достигает гигантских размеров.

Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb. – Ромашка душистая В Мурманске данный вид произрастает почти повсеместно вдоль дорог, на пустырях, во

дворах. Ch. suaveolens характеризуется высокой экологической пластичностью и обитает на самых разных по плодородию и степени увлажнения субстратах. На более плодородных участках она достигает высоты около двадцати сантиметров, формирует большое количество боковых побегов, а на обочинах дорог часто можно увидеть сплошной ковер из низкорослых и почти неветвящихся растений ромашки душистой. При этом в естественные фитоценозы данный вид почти не вторгается, Ch. suaveolens можно увидеть в составе сильно нарушенных луговых сообществ или по окраинам пригородных лесов. Таким образом, не смотря на широкое распространение, этот вид нельзя считать агрессивным.

Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.)Fresen – Циклахена дурнишниколистная Обычный в южных регионах России сорняк на Севере, к счастью, редок. В Мурманске

единственное место обитания C. хanthiifolia было найдено в 2001 г на пустыре в Первомайском районе города.

Solidago canadensis L. – Золотарник канадский В Мурманске Solidago сanadensis выращивается некоторыми любителями на

придомовых территориях. Дичания этого вида в Мурманске пока не обнаружено, вероятно, это обусловлено тем, что в условиях Заполярья золотарник зацветает очень поздно и семена не успевают созреть. Выращиваемые в питомнике на учебно-научной базе МГГУ экземпляры золотарника уходят под снег в фазе бутонизации, но особи, выращиваемые в городских условиях, где они раньше освобождаются от снега, зацветают в сентябре. Этот факт является поводом для тревоги, так как в годы с более теплой осенью растения могут дать полноценные семена.

Impatiens glandulifera Royle – Бальзамин железковый В г. Кандалакша Мурманской области бальзамин также часто встречается во дворах

(Антипина, 2010). В 2009 году он был обнаружен в Мончегорске на берегу озера. Данная ценопопуляция, очевидно является результатом распространения бальзамина из близлежащих дворов многоэтажных зданий, где жители высадили его в качестве декоративного растения.

В Мурманске бальзамин впервые был обнаружен в сентябре 2008 г. на запущенном газоне около главного здания Мурманского государственного гуманитарного университета. Тогда было обнаружено семь особей в фазе начала плодоношения. Однако, в следующем году на данном участке не было обнаружено ни одной особи этого вида. Иногда жители города

143

высаживают это растение во дворах. Данный вид требует особого внимания, так как он интенсивно размножается семенами в условиях Заполярья.

Symphytum caucasicum Bieb. – Окопник кавказский В Мурманске данный вид часто культивируется как декоративное растение. Растение

отличается большой устойчивостью: хорошо зимует даже под большими снежными навалами, мирится с затенением и загрязнением почв, вытаптыванием. Окопник кавказский хорошо сохраняется в заброшенных посадках, успешно конкурируя с другими рудеральными видами. Размножается окопник в условиях Мурманска, главным образом, вегетативно, при помощи корневых отпрысков.

Puccinella distans (Jacq.) Parl. – Бескильница расставленная В Мурманске данный вид иногда встречается во дворах и придорожных канавах. Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. – Рябинник рябинолистный В Мурманске этот вид используется в качестве неприхотливого декоративного

кустарника, в одичавшем виде был обнаружен около железной дороги. Помимо видов, уже сформировавших инвазионные популяции в различных регионах

России и оказывающих существенное влияние на состав и структуру естественных фитоценозов, существует перечень видов, находящихся в большинстве областей нашей страны на первой стадии инвазионного процесса. Дальнейшая их судьба не вполне ясна без детального изучения их распространения во всех регионах. В «Черной книге флоры Средней России» на странице 441 приведен список таких видов, требующих исследования с целью выявления возможностей расширения их вторичного ареала. В Мурманске выявлены случаи бегства из культуры видов и из этого списка.

Bellis perennis L. – Маргаритка многолетняя Декоративный многолетник, обычно выращиваемый как двулетник, в условиях

Мурманской области дает обильный самосев в культурных посадках. В дичающем виде был найден на лугу около Питьевых озер.

Rosa rugosa Thunb. – Шиповник морщинистый В Мурманске этот вид широко используется в озеленении, обычно разрастатется за счет

вегетативного размножения. В Мурманске и окрестностях выявлены случаи ускользания этого растения из культуры: около Детского экологического центра на ул. Достоевского и детской турбазы «Парус», где шиповник образует обширные заросли вдоль дороги и внедряется в лес.

Polygonun weyrichii F. Schmidt – Горец Вейриха В Мурманске нередки случаи распространения этого вида за пределы огородов и

придомовой зеленой зоны, где его выращивают жители. Даже на бедных песчаных почвах особи этого вида достигают высоты более полутора метров.

Литература: Антипина Г.С., Харченко А.А. Конспект флоры сосудистых растений города

Кандалакши // Флора и фауна городов Мурманской области и Северной Норвегии. – Мурманск: РИО МГПУ. - 2009. – С. 4-39.

Буянкин В.И. История распространения и ареал Amaranthus retroflexus L. A. blitoides S. Wats (Amaranthaceae) в СССР // Бот. Журн. 1974.– Т.59. - №6. – С. 864-866

Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. – М.: ГЕОС. – 2010. – 512 с.

Sortland A.B. The genus Heracleum in Murmansk oblast. A preliminary study // Материалы XII Московского совещания по филогении растений. М.: МГУ. – 2010. – С. 88-91

144

ИHTРОДУЦИЯ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО GALEGA ORIENTALIS LAM. НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ Михайлова И.В. , Дзюбенко Н.И., Дзюбенко Е.А., Раковская Н.В. Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им Н.И.Вавилова Россельхозакадемии (ВИР), Россия

В настоящее время в условиях Мурманской области возделывается ограниченный набор

кормовых трав, из многолетних злаков это тимофеевка луговая, овсяница луговая, кострец безостый, из однолетних в основном применяется викоовсяная смесь. Из озимых культур в небольшом количестве высевается рожь. Наиболее ценные в кормовом отношении многолетние кормовые бобовые культуры, характеризующиеся высоким содержанием биологически ценного белка, в производство не внедрены. Климатические особенности Кольского полуострова (а именно долгий световой день в сочетании с низкими положительными температурами) и недостаточное количество земель полуострова, пригодных для возделывания сельскохозяйственных культур, не позволяют выращивать кормовые культуры, рекомендуемые для центральных областей России. Поэтому перед сельским хозяйством Мурманской области остро стоит вопрос тщательного изучения и подбора кормовых культур для развития кормопроизводства в условиях северных регионов.

Одним из многолетних бобовых растений с большим потенциалом интродукции в разные регионы России является козлятник восточный Galega orientalis Lam. Козлятник восточный относится к роду Galega L. Род Galega L. включает 8 видов, на территории России произрастает два – восточный (G. orientalis Lam.) и лекарственный (G.оfficinalis L.). Козлятник восточный превосходит лекарственный по целому ряду хозяйственно-ценных признаков – низкому содержанию или отсутствию алкалоидов в зелёной массе, высокой семенной продуктивности и урожайности зелёной массы, морозостойкости и в то же время засухоустойчивости и др. (Медведев, Сметанникова, 1981). Козлятник восточный – эндемичный вид Кавказа. В природных условиях встречается в горных и лесных районах Дагестана, Азербайджана, Армении, Грузии на высоте 300-1830 метров над уровнем моря, распространено от предгорий степей до средней субальпийской зоны. На Кавказе заросли козлятника восточного используются местным населением в качестве сенокосов и пастбищ. Различают две разновидности козлятника восточного – северокавказскую и лорийскую. Северокавказская форма раннеспелая, с большим количеством междоузлий, она более подходит для введения в культуру. Ввиду небольшого естественного ареала козлятника восточного стояла задача собрать более разнообразный в генетическом отношении исходный материал для селекции. В результате проведения экспедиций ВИР на Северном Кавказе на протяжении 13 лет нами собиралась коллекция дикорастущих образцов козлятника восточного, насчитывающая к настоящему времени более 100 образцов.

Изучение этого вида с целью введения его в культуру в посевах было начато в Подмосковье в Институте кормов в 20-е годы ХХ века, в 1931 году под руководством С.Н.Симонова проводились широкие комплексные исследования, в 1938 году вышла в свет монография ”Галега – новая кормовая культура”. В 1988 году в Эстонии был районирован первый сорт козлятника восточного Гале, выведенный в Институте кормов. В настоящее время в Эстонии продолжаются исследования этой культуры (Nommsalla ed., 1994). Введён козлятник в культуру и в Финляндии (Virkujarvi et al., 1991) , сорт Гале с успехом испытывался в Канаде (Fairey et al., 2000), в Карелии разработаны рекомендации по выращиванию козлятника на севере (Холопцева, 1986). Результатом большой работы по интродукции козлятника восточного в республике Коми в Ботаническом саду Сыктывкара стало создание сорта Еля-ты. Павловская опытная станция ВИР (Ленинградская обл.) в 1998 году вывела и районировала сорт Надежда для Северо-Запада. По состоянию на 2011 год в Реестре селекционных достижений зарегистрировано 11 сортов этой ценной бобовой культуры. Примечательно, что в регионах допуска к использованию всех сортов козлятника восточного значится практически вся территория Российской Федерации. Новые сорта Лидер и Златогор

145

выведены в 2009 году научно -производственными объединениями, что указывает на высокий спрос на семена данной культуры в регионах России. Оригинаторами сортов являются НИИ сельского хозяйства и селекционеры Ставрополья, Саратова, Мордовии, Чувашии, Пензенской, Псковской, Ленинградской, Тюменской, Свердловской областей, Алтая и Коми. Столь обширная география успешного использования растения с узким природным ареалом говорит о потенциально высокой экологической пластичности этой относительно новой кормовой культуры. Козлятник, как и большинство бобовых культур, характеризуется симбиозом со специфическими азотфиксирующими бактериями; для козлятника восточного были выделены специфические бактерии Rhizobium galegae (Radeva et al, 2001). Таким образом, козлятник существенно обогащает почву азотом, что очень важно для бедных гумусом почв Кольского полуострова.

Исследование культуры козлятника восточного проводилось в филиале ГНУ ВИР «Полярная опытная станция» начиная с 1990 года. Цель работы заключалась в изучении возможности широкой интродукции козлятника восточного в условиях Кольского заполярья. Материалом для изучения послужила коллекция козлятника ВИР. В задачу входило выявить перспективные образцы и сорта, адаптированные для выращивания в условиях Крайнего Севера, способные давать хорошую вегетативную массу и семенную продуктивность в сочетании с высокой зимостойкостью, провести селекционную работу. В первоначальный цикл изучения в 1990-1995 годах было включено 18 образцов. Стандартом послужил сорт “Ялгинский.” Изучение коллекции производилось по стандартной методике ВИР «Изучение коллекции многолетних кормовых растений» (под ред. Иванова, 1985). Два дикорастущих образца - к-46801 из Грузии и к-33157 из Краснодарского края превзошли стандарт и сортовые образцы по зимостойкости и урожайности. Коллекция изучения козлятника восточного, изучавшаяся в период с 2005 по 2009 года, была представлена 36 образцами и сортами, наиболее широко применяемыми в кормопроизводстве северо-западных регионов: Надежда (Ленинградская область), Спутник (Ленинградская область), Гале (Эстония). В коллекцию изучения были включены дикорастущие образцы из коллекции ВИР, собранные экспедициями ВИР в 90-ые годы в зоне естественного произрастания козлятника восточного на Кавказе, а также одичавшие растения, собранные экспедициями ВИР в разных регионах страны. Наконец, в изучение были вовлечены образцы Galega orientalis Lam., интродуцированные в Мурманской области ранее, когда в 1991 году был произведён экологический посев растений козлятника восточного.

Опытный участок Полярной опытной станции, предназначенный для изучения коллекции козлятника, расположен на береговом склоне о. Имандра. Почва – окультуренный иллювиально-гумусовый подзол (рНводн. – 6.6, рНсол. – 5.9; Ca - 2.18 мг-экв./100 г, К2О – 3.2 мг/100 г Mg – 0.41 мг-экв./100 г; С-3.38%, N-0.3%, содержание органического вещества 11,12 %). Посев проведен в трехкратной повторности, норма высева семян 7 кг/га. Способ посева рядовой, ширина междурядий 15 см., площадь делянки 2м2. Перед посевом семена скарифицировали и обрабатывали молибденом аммония по 200 г. на гектарную норму семян. Проведена обработка семян ризоторфином, содержащим штаммы симбиотических бактерий (“Методические указания” под ред. Бухтеевой, 1992). Укос травостоя проводили в фазу бутонизации и начала цветения основной массы растений один раз за сезон. Многолетние наблюдения козлятника восточного на Полярной опытной станции показали, что двухукосное использование травостоя в условиях Мурманской области ослабляет растения, что приводит к снижению их зимостойкости и выпадению травостоя. Изучение коллекции проводили по признакам: зимостойкость, урожайность, семенная продуктивность, устойчивость к полеганию, облиственность. Наиболее важный признак для условий севера - зимостойкость растений в сочетании с высокой продуктивностью. Образцы коллекции козлятника восточного были оценены по признаку зимостойкости (процент перезимовавших растений, таблица 1). Коллекция по признаку зимостойкости была разделена на 5 градаций:

1. нулевая зимостойкость - 0 % перезимовавших растений, 2. низкая зимостойкость – от 10 до 30% перезимовавших растений,

146

3. средняя зимостойкость – от 30% до 50% , перезимовавших растений 4. хорошая зимостойкость - от 50 до 80% , перезимовавших растений 5. высокая зимостойкость - 80-100% перезимовавших растений.

Таблица 1.Зимостойкость коллекционных образцов козлятника восточного (Апатиты 2005-2009 года)

Характеристика Зимостойкость %

Сорт, происхождение образцов

Высокая 80-100 Сорт Надежда (Ленинградская область), интродуцированные образцы посева 1991 года (Мурманская область)

Хорошая 50-80 Дикорастущие образцы (Краснодарский край, Апшеронский р-н, Майкопский район, Московская область, Архангельская обл, Ленинградская область).

Средняя 30-50 Сорт Спутник, (Ленинградская область); дикорастущие образцы (Краснодарский край, Апшеронский район).

Низкая 10-30 Сорт Гале, (Эстония); сорт Еля-ты, (Коми, г Сыктывкар); дикорастущие образцы (Майкопский р-н; Апшеронский р-н, Краснодарский край).

Результаты исследований показали, что наибольшую зимостойкость имеют образцы, адаптированные к условиям произрастания. Так, на опытных делянках 100% зимостойкость имели образцы, прошедшие естественный отбор в условиях Мурманской области. У сорта Надежда из Ленинградской области зимостойкость составила 84%. О воздействии естественного отбора на зимостойкость образцов козлятника в условиях Коми сообщает Н.И.Иевлев (Иевлев, 1995). Отмечено, что растения козлятника восточного практически живыми, зелёными выходят из-под снега. Сход снежного покрова в условиях Мурманской области происходит в третьей декаде мая, начало вегетации кормовых культур начинается в первой декаде июня, таким образом, растения не повреждаются возвратными холодами.

Результаты анализа на продуктивность показали, что наибольшая урожайность зеленой массы козлятника восточного была у интродуцированных образцов из Мурманской области и составила 640 ц/га, урожай сухой массы составил 160 ц/га. Следует отметить, что урожайными в условиях севера были и некоторые образцы из южных районов России. Так, у образцов из Краснодарского края и Майкопского района Адыгеи урожайность зеленой массы составляла 580-590 ц/га. При этом высота травостоя козлятника восточного выделенных образцов достигала 110-140см. Максимальная высота растений (160 см) была отмечена у растений козлятника восточного, интродуцированных из Мурманской области.

На всех образцах коллекции были получены семена. Семенная продуктивность варьировала от 0,61г. до 140г/м2. Наиболее высокая семенная продуктивность наблюдалась у дикорастущих образцов Мурманской области, а также у сорта Надежда из Ленинградской области и сорта Гале из Эстонии. Результаты биохимического анализа (по данным агрохимслужбы «Мурманская») показали, что растения, выращенные в условиях севера, обладают высокими достоинствами по питательности корма и его химическому составу. Так, на 1 кг корма из козлятника восточного приходится 24 - 25% сухого вещества, что на 7% выше, чем у злаковых культур. В пересчёте на сухое вещество содержание переваримого протеина значительно выше и достигает 4,3 % на 1 кг корма, в то время как однолетние кормовые культуры содержат 1,6 – 2,5 % переваримого протеина на 1 кг корма. Корма, приготовленные из козлятника восточного, отличаются также высоким содержанием кальция и фосфора. Интродуцированные из Мурманской области образцы имеют: высокое содержание кормовых единиц –1,33 кг/кг сухого вещества, высокое содержание кальция –2,26 %, максимальное содержание сырой золы – 10,70 %, наименьшее содержание клетчатки - 12,06 %.

147

Выводы. Изучение коллекции показало, что растения – интродуценты из популяции козлятника восточного, подвергавшейся в течение 14 лет естественному отбору в условиях Мурманской области, являются самыми зимостойкими, урожайными по кормовой и семенной продуктивности и качественными по биохимическому составу из всех испытанных образцов. Оценка коллекции позволила выделить исходный материал для селекции козлятника восточного для условий Мурманской области. В результате селекционной работы над интродуцированным образцом козлятника восточного получен сорт Заполярный. Данный сорт передан принят в Госсортокомиссию для сортоиспытания и введения в “Госреестр cелекционных достижений РФ” для использования в регионах Севера России.

Таблица 2. Показатели продуктивности выделенных образцов козлятника восточного по пяти годам изучения

№ каталога ВИР

Происхождение Зимос-той-кость,%

Урожай-ность сухой массы кг/м2

Высота травостоя, см

Количество побегов, шт/м2

Семенная продуктив-ность, г/м2

9494 Краснодарский край (дикорастущий)

76 1,2 81 32 32

11811 Армения (дикорастущий) 74 0,84 83 62 15 16942 Краснодарский край

(репродукция Эстония) 70 0,74 80 44 23

44240 с.Гале, Эстония 48 0,96 90 29 36 13306 Краснодарский край

(дикорастущий) 40 0,92 80 42 28

48166 с.Надежда, Ленинградская обл.

84 1,32 97 90 56

Мурманская область, (интродуцент) 99 2,1

117 110 105

Литература Возделывание козлятника восточного на семена.// Методические указания под ред.

Бухтеевой А.В., ВИР, Ленинград, 1992, 18 с. Иевлев Н.И. Морфобиологические особенности и продуктивность галеги восточной.// –

в сб. Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке.-Труды Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар, 1995, с.111-121

Изучение коллекции многолетних кормовых растений.// Методические указания под ред..Иванова А.И., ВИР, Ленинград, 1985, 48 с.

Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения Европейской части СССР.// Ленинград, “Колос”, 1981, 386 c.

Новая кормовая культура Галега восточная. Рекомендации.// Сост. Холопцева Н.П. и др. Петрозаводск, 1986

Fairey N.A., Lefkovitch L.P., Coulman B.E. et al. Cross-Canada comparison of the productivity of fodder galega ( Galega orientalis Lam.) with traditional herbage legumes.// Canad.J.of Plant Sc. 80 (4):793-800, October. 2000

Fodder crop (Galega orientalis Lam.) research in Estonia//ed. by H.Nommsalu, The Estonian Research Insitute of Agriculture, Saku, 1994, 64 pp.

Radeva G, Jurgens G. ,Niemi M, Nick G.,Suominen L., Lindstrom K. Description of two biovars in the Rhizobium galegae species: Biovar orientalis and biovar officinalis//Systematic and applied Microbiology 24 (2): 192-205, July 2001

Virkajarvi P., Varis E. The effect of cutting times on goat’s rue (Galega orientalis Lam.) leys//Journal of the Agricultural Science in Finland 63 (5): 391-402, 1991

148

ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ В СЕВЕРНЫХ ШИРОТАХ НА ГЕОМАГНИТНЫЕ ВОЗМУЩЕНИЯ Нанушьян Е.Р., Мурашев В.В. Лаборатория биологии развития растений биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова. Россия.

Резкие возмущения магнитного поля Земли и появления магнитных бурь связаны в

основном с солнечной активностью. Основатель гелиобиологии А. Чижевский своими исследованиями убедительно доказал, что в понятие «внешняя среда» включается и космическое пространство. Геомагнитное поле является одним из основных проводников солнечного влияния на Землю.

Геомагнитные бури стрессирующе воздействуют на живые организмы, вызывая появление всего набора адаптивных реакций. Районы Приполярья и Крайнева Севера, в силу широтных особенностей геосферно-биосферных взаимодействий, можно рассматривать как своеобразную лабораторию, где происходит более жёсткое влияние геомагнитных колебаний на биосистемы, по сравнению с центральной частью России.

Для того чтобы выявить тип приспособительных реакций адаптивного потенциала биосистем на разных географических широтах, была проведена серия экспериментальных работ, в которых мы анализировали цитологическую структуру апикальных меристем Allium cepa L., выбранного нами в качестве модельного объекта.

Образовательные ткани – меристемы считаются наиболее чувствительными у растений. Полагают, что их устойчивость к влиянию внешней среды определяет устойчивость всего организма. Поэтому мы исследовали апикальную меристему корня, как образовательную ткань, постоянно формирующую всю клеточную структуру органа и активно реагирующую на внешние воздействия и сопоставляли клеточные изменения, происходящие в ней, с флуктуациями геомагнитного поля (Нанушьян, Мурашев, 2003, 2005).

Корневые апексы лука ежедневно фиксировали в одно и тоже время дважды в сутки в течение 24 дней в Москве и на Белом море. Из окрашенных ацетокармином апикальных меристем готовили давленые цитологические препараты. При тотальном микроскопическом анализе препаратов в некоторые дни фиксации среди обычных диплоидных одноядерных меристематических клеток (фото B 3) встречались двуядерные и четырёхядерные (фото А 1, 2) в сумме своей составляющие до 20% от общего их числа. В последующих фиксациях число многоядерных клеток уменьшалось и увеличивалось число крупных клеток с крупными ядрами (фото B 4, 5). Затем число крупных клеток уменьшалось и появлялись гигантские клетки с гигантскими ядрами (фото С 6), в количестве от 8 до 17 на препарат. Количество ДНК в таких ядрах, определённое цитоморфометрически, равнялось 32С.

Рисунок 1. Фото

149

В последующие дни многоядерные, крупные и гигантские клетки не обнаруживались и наблюдались обычные диплоидные клетки меристематической ткани. Через какой-то период времени вся ситуация повторялась в той же последовательности, что привело нас к заключению о некоторой динамике развития наблюдаемых клеточных изменений. Если изобразить всё это графически, отложив на оси абсцисс процент клеток с увеличенным геномом, а на оси ординат дни фиксации в Москве и на Белом море, то получаются кривые с совпадающими пиками и спадами. Однако беломорский материал имел пики большие по амплитуде, чем московский (рис.2). При сопоставлении этих данных с флуктуациями геомагнитного поля в те же дни исследований, обнаруживается явная синхронность этих колебательных процессов.

Рисунок 2. Синхронность процессов изменения магнитного поля Земли (2) и клеточных структур в

апикальных меристемах Allium cepa L. в Москве (3) и на Белом море (1).

Кривую флуктуаций геомагнитного поля мы получили в Мировом центре данных по Солнечно – Земной физике РАН в Москве. Таким образом, было установлено, что появление клеток с увеличенным содержанием ДНК в апексах происходит при геомагнитных возмущениях, как в средних, так и в высоких широтах, но в высоких широтах оно происходит интенсивнее.

Для идентификации влияния магнитных бурь мы проращивали семена лука под защитой пермаллоевого экрана, снижающего напряжённость геомагнитного поля. В экранированных меристемах количество многоядерных, крупных и гигантских клеток было на 80% меньше по сравнению с неэкранированными, что и является экспериментальным подтверждением геомагниторецепции растений.

Полиплоидные клетки с увеличенным содержанием ДНК обычно встречаются в дифференцированных и функционально активных тканях. Появление их в недифференцированных меристематических тканях, может рассматриваться как адаптивная реакция на резкие возмущения магнитного поля Земли.

То, что аналогичные изменения структуры клеток происходили и в апикальных меристемах корней, изолированных от растений in vitro, свидетельствует об отсутствии централизованной гормональной регуляции этого явления.

Способность геомагниторецепции растениями была подтверждена нами и на нескольких видах Triticum L. разной плоидности.

Можно предположить, что в процессе биологической эволюции, растения выработали механизмы адаптации к таким экологическим факторам, как резкие возмущения магнитного поля Земли.

На основании проведённых работ сделаны следующие выводы:

150

клетки растений обладают способностью к геомагниторецепции и, под влиянием внешних факторов (флуктуаций геомагнитного поля), в меристемах растений происходит нецентрализованная клеточная саморегуляция, имеющая адаптивное значение;

в экстремальных условиях Северных широт биосистемы подвержены более значительному воздействию геомагнитных бурь и для сохранения своей жизнеспособности им необходимо проявлять более высокий адаптивный потенциал.

Литература Нанушьян Е.Р., Мурашев В.В. Индукция многоядерных клеток в апикальных

меристемах Allium cepa L. возмущением геомагнитного поля // Физиол. раст. 2003. 50. №4. С. 587 – 592.

Нанушьян Е.Р., Мурашев В.В. Геомагниторецепция и адаптация апикальных меристем // Вест. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2005. №3. С. 44 – 51. ФИТОСАНИТАРНЫЙ РИСК ПРИ АККЛИМАТИЗАЦИИ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ И ФИТОПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ Напарьева М.В.1, Рак Н.С.2 1Управление Россельхознадзора по Мурманской области, г. Апатиты, Россия, 2Полярно-альпийский ботанический сад-институт КНЦ РАН, г. Кировск, Россия

В Мурманской области 21 февраля 2005 года образовано Управление Федеральной

службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору, которое является территориальным органом Россельхознадзора. Управление осуществляет деятельность по контролю и надзору в сфере ветеринарии, карантина и защиты растений, по использованию пестицидов, агрохимикатов и земель сельхозназначения, обеспечения плодородия почв, селекционных достижений, а также функции по защите населения от болезней, общих для человека и животных. Основные задачи - выявление, предупреждение и пресечение нарушений законодательства Российской Федерации в сфере фитосанитарного надзора, и привлечение нарушителей к установленной законодательством Российской Федерации ответственности.

В целях выявления карантинных объектов, инспекторами Управления Россельзознадзора проводятся обследования посадочного материала сельскохозяйственных, лесных, декоративных культур, разнообразных продовольственных, лекарственных грузов растительного происхождения. Осматривается тара, древесина, отдельные промышленные товары, упаковочные материалы и изделия из растительных материалов, образцы почв, коллекции насекомых, семян, гербарии, отбираются пробы и образцы для лабораторных анализов и для проверки идентификации возбудителей болезней растений.

Досмотры и обследования продукции растительного происхождения, поступающей в Мурманскую область, показало, что расширение торгово-экономических связей и глобальные изменения климата влекут за собой увеличение численности и расширение ареала распространения адвентивных видов фитофагов, болезней и сорных растений.

В 2008-2009 годах в импортном подкарантинном материале растительного происхождения было выявлено: вредители - плодов цитрусовых - Phyllocoptruta oleivorus Ashm., Chrysomphalus dictyospermi Morg., Lepidosaphes beckii Newn., Аonidiella aurantii, картофеля продовольственного - Athous niger L.; болезни - Botrytis cinereа (Pers.), Bacillus citrimaculans, Oleocellosis sp.. В цветочной продукции (в т.ч. и горшечные растения) вредители: Tetranychus urticae Koch., Hercinоthrips femoralis Reut., Macrosiphoniella sanborni Gill., Calocoris bipunctatus F., Forficula auricularia L.; болезни: - Botrytis cinerea Pers., Phragmidium mucronatum (Pers.) Schlecht.

В отечественном подкарантинном материале (крупе, продовольственном и фуражном зерне, семенах зерновых, овощных и цветочных культурах) обнаружены засорители: гречишка вьюнковая, овес пустой, овес щетинистый, кривоцвет восточный, щетинник сизый,

151

подмаренник цепкий, птицемлечник пиренейский, ежовник обыкновенный, гречиха татарская, марь белая, эхинопсилон очистковидный, пикульник обыкновенный, василек синий, горошек мохнатый, горошек узколистный, вика шершавоволосистая, горец почечуйный, софора лисохвостная, лядвенец рогатый, овсюг обыкновенный, чина клубненосная, дурман обыкновенный; болезни: в картофеле – Actinomyces scabies Gussow, Fusarium spp.

Зарегистрированы карантинные виды сорных растений редких для Мурманской области - амброзия трехраздельная, амброзия многолетняя, амброзия полыннолистная, горчак ползучий, повилики (подрода Cuscuta); вредители – Diaspidiotus perniciosus (Comstock) в яблоках, Globodera rostochiensis (Woll.)Behr. в картофеле (таблица 1). Заслуживает особого внимания факт распространения на территории Мурманской области Globodera rostochiensis (Woll.) Behr. - золотистой картофельной нематоды. Она является объектом внешнего и внутреннего карантина Российской Федерации, что говорит о ее высокой вредоносности.

В 2009 году Управлением Россельхознадзора по Мурманской области были проведены контрольные обследования земельных участков граждан и садово–огороднических товариществ в Кандалакшском и Терском районах Мурманской области, а также инвентаризация существующих карантинных фитосанитарных зон и установлено значительное расширение границ заражения золотистой картофельной нематодой. Учитывая результаты проведенной работы, Правительству Мурманской области было сделано представление о наложении карантина на территориях отдельных административно – территориальных образований по причине выявления очагов золотистой картофельной нематоды. Главам администраций этих районов рекомендовано принять исчерпывающие меры по проведению мероприятий, связанных с локализацией и ликвидацией этих очагов по разработанному плану мероприятий. Таблица 1. Сведения о выявленных карантинных организмах при проведении экспертиз в 2008-2009 гг.

Название карантинного вида

Подкарантинный материал

Происхождение Кол-во случаев обнаружения

Амброзия полыннолистная - Ambrosia artemisiifolia L.

Кукуруза фуражная Кукуруза фуражная Шрот подсолнечный Шрот соевый

Ростовская обл. Краснодарский край Белгородская обл. Белгородская обл.

34 29 35 2

Амброзия трехраздельная Ambrosia trifida L.

Шрот подсолнечный Жмых подсолнечный Шрот соевый

Белгородская обл. Воронежская обл. Белгородская обл

35 3 2

Калифорнийская щитовка Quadraspidiotus peniciosus

Свежие фрукты (яблоки,груши) Свежие фрукты (груши)

Польша Италия

4 3

Череда волосистая – Bidens pilosa L.

Шрот соевый Жмых соевый Шрот соевый Шрот соевый

Аргентина Аргентина Германия Калининградская обл

1 1 2 3

Горчак ползучий – Acroptilon repens DC.

Пшеница продовольственная

Волгоградская обл. 16

Управление Россельхознадзора по Мурманской области, наряду с плановыми

обследованиями, пропагандирует знания о золотистой картофельной нематоде и организует лекции - консультации собственникам земельных участков, землевладельцам, землепользователям и арендаторам земельных участков о мерах предосторожности и ликвидации очагов.

152

Территория Мурманской области из-за холодных климатических условий хотя и является зоной рискованного земледелия, но агропромышленное производство в регионе носит многоотраслевой характер. В открытом грунте успешно выращивается картофель, морковь, свекла, капуста, ягодные кустарники, злаковые кормовые культуры для животноводческой отрасли. В закрытом грунте возможно выращивание большого ассортимента продовольственных культур (огурцы, томаты, перцы, зелень: укроп, петрушка, сельдерей) и цветочно–декоративных растений.

Видовой состав вредителей сельскохозяйственных и цветочных культур в Мурманской области представлен более чем 100 видами насекомых, клещей и других животных. Однако лишь 15-20 видов вредителей имеют высокую численность и вредоносность ежегодно, остальные потенциально опасны.

Многолетние исследования показали, что в регионе встречаются представители вредной фауны не только северных широт, например, Hylemyia fabricii Holmgr., но и виды более широкого ареала - Delia brassicae Bouche, Delia antique Meig. вплоть до космополитов - Plutella maculipennis. Среди вредителей растений выделены виды, которые питаются на различных культурах (Aclypea opaka L., Lygus pratensis L., Phytomyza atricornis Mg.,Tetranychus urticae Koch), а также виды «специализированные» на определенных растениях (только на крестоцветных – Delia brassicae Bouche и Plutella maculipennis Curt., на луке – Delia antique Mg., на свекле – Pegomyia hyoscyami Panzer. на злаках – Cerapteryx graminis L., на ягодных культурах – Plesiocoris rugiollis Fall., Nematus ribesii Scop). Семенникам крестоцветных культур (выращивание которых возможно лишь в блочных летних теплицах) вредят гусеницы белянок (Pieridae) и Athalia rosae L.. Всего лишь однажды в Хибинах был зафиксирован рапсовый цветоед (Meligethes aeneus F.). На злаках выявлено 18 видов вредителей. Наиболее вредоносны: Hylemyia fabricii Holmgr., Cerapteryx graminis L.

В тепличных хозяйствах Мурманской области широко распространены тли (Myzodes persicae Sulz., Myzodes portulacae Macch. (=Myzus ornatus Laing), Macrosiphum rosae L., Neomyzus circumflexus Buckt,, Aulacorthum solani Kalt., Aphis fabae Scop.), клещи (Тetranychus urtica Koch, Tetranychus cinnabarinus Boisd. (=telarius (L.)), трипсы (Heliothrips haemorrhoidalis Bouche, Parthenothrips dracaenae (Heeger), белокрылка (Trialeurodes vaporariorum Westw.). Галловые нематоды (Meloidogynidae) выявлены во всех тепличных хозяйствах Мурманской области, являются постоянными и опасными вредителями огурцов и томатов. Ранней весной всходы повреждаются подурами (Sminthurus viridis), мокрицами (Oniscus asellus (L.)), слизнями (Deroceras), опасность представляют и грызуны.

В естественных экосистемах встречаются малочисленные и редкие насекомые: Pachyta lamed L., Cerura furcula Cler.. Безусловной охране подлежат полезные обитатели северных экосистем: стрекозы (Odonatoptera), жужелицы (Carabidae), муравьи (Formicoidea), мухи-журчалки (Syrphidae) и тахины (Tachinidae).

Представленные результаты мониторинговых обследований показывают, что карантин и защита от инвазии фитопатогенов и засорителей - важное звено в работах по оздоровлению экологической обстановки и охране природы на Севере. ПЕРСПЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ SCUTELLARIA STRIGILLOSA HEMSL. В ОЗЕЛЕНЕНИИ. Небайкина М.А. Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток.

Шлемник щетинковый или Такэ (Scutellaria strigillosa Hemsl.) является одним из

представителей семейства Губоцветные (Lamiaсeae lindl.). Распространен на российском Дальнем Востоке, в Японии и Китае (Пробатова, 1995). Произрастает на песках, галечниках и каменистых склонах морских побережий. Образует довольно плотные куртины красивоцветущих особей. При изучении биоморфологических особенностей шлемника Такэ

153

была выявлена определенная ценность использования вида в озеленении на юге Приморского края.

Высаженные на коллекционном участке взрослые особи S. strigillosa послужили объектами для исследования. Наблюдения за ними проводились в течение вегетационных периодов 2008-2010 гг. Применялись описательный, сравнительный и биоморфологический методы.

S. strigillosa является травянистым поликарпиком, развивающимся по типу вегетативного малолетника. Подземная сфера представлена длинным корневищем со столонами, последние живут не более 1-го вегетационного периода. Ежегодное возобновление обеспечивается замещением отмирающего материнского 1-2-х-летнего корневища дочерним. Надземная сфера представлена монокарпическим удлиненным прямостоячим или приподнимающимся побегом (Небайкина, 2009). Главный побег S. strigillosa вегетативно-генеративный, в условиях интродукции достигающий высоты в 15-35 см. Побег густоолиственный, с выпуклыми гранями, опушенный, ветвится до 2-3-го порядков. Побеги обогащения отходят под углом от 35 до 900. Листья продолговато-округлые, на коротких черешках, по краю городчато-зубчатые, уменьшающиеся вверх по побегу. Верхушечная почка открытая. Пазушные цветки собраны в однобокое соцветие (простая кисть). Венчик фиолетово-синий, с двумя более светлыми полосками на нижней губе. Плоды по четыре орешка собраны в коробочки.

Возможность использования S. strigillosa в условиях интродукции, как и любого другого вида зависит от совокупности ряда важных характеристик: морозоустойчивости, устойчивости к болезням и вредителям, декоративности и др. (Карписонова, 1985).

Перспективные для озеленения качества S. strigillosa. 1. Растение в зиму в условиях климата Приморского края не требует какого-либо

специального укрытия. 2. Уход заключается в прополке и рыхлении почвы , и то только при образовании

плотной корки. 3. В условиях интродукции особь вида активно разрастается, покрывая площадь на 0,5

м2 в первый год посадки, на 1м2 — во второй, и более чем на 2 м2 — в третий. Растение в монопосадках можно использовать как почвопокровное. При регулярном

скашивании особи вида образуют много побегов обогащения, которые цветут, достигая высоты 4-10 см.

4. Высокая способность к вегетативному размножению, делением корневищ весной или осенью. Одна особь в условиях интродукции образует более 10 побегов возобновления.

5. При пересадке на новое место растение отлично приживается. 6. Особи вида цветут в первый вегетационный период. 7. Растение характеризуется длительной экспрессией. Густоолиственные разветвленные

побеги шлемника щетинкового сохраняют свою декоративность в течение всего вегетационного периода. Растение цветет в течение всего лета и часть осени. После отцветания сохраняет привлекательность за счет семенных коробочек, которые приобретают темно-бардовый оттенок. Осенью листья окрашиваются в желто-оранжевые, по краю красно-бардовые цвета.

Отрицательные качества. 1. За период наблюдений отсутствует семенное размножение. Несмотря на то, что

особи вида ежегодно образуют большое количество семян, их всхожесть в естественных и в лабораторных условиях крайне низкая. Фактором слабого семенного возобновления, скорее всего, является невыполненность или щуплость семян. Это явление также характерно для видов, относящимся к семействам сложноцветных, луковичных и др. (Фомина, 2008).

2. Листья и семена иногда повреждаются личинками насекомых. 3. При использовании шлемника Такэ в озеленении следует учитывать его способность

к быстрому захвату прилежащей территории. Рекомендуется либо ограничивать площадь

154

разрастания вида, либо высаживать в местах, где он может свободно развиваться (склоны террас, рабатки и др.).

S. strigillosa можно рекомендовать для посадки в рабатках, на сухих склонах и в качестве составной части мавританского газона. Шлемник щетинковый предпочитает солнечные места с песчаными или каменистыми почвами.

Ценность рекомендуемого вида состоит не только в его декоративных качествах, а также в морозоустойчивости и неприхотливости при выращивании в культуре.

Литература Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. / Карписонова

Р.А. - М.: Наука, 1985. - 205 с. Небайкина М.А. Род Scutellaria L. на российском Дальнем Востоке // Растения в

муссонном климате. Международ. конф. / Владивосток: 2009. Ч. 5. - С. Пробатова Н.С. Род Шлемник - Scutellaria L. / Н.С. Пробатова // Сосудистые растения

советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1995. Т. 7. – С. 303-315. Фомина. Т.И. Основные закономерности интродкуции декоративных видов природной

флоры в лесостепи западной Сибири. / Фомина Т.И. // Интродукция нетрадиционных и редких растений. Материалы VIII Международной научно-методической конференции 8-12 июня 2008 г. Мичуринск — наукоград РФ, 2008. Том II. - С. 151-153

ОСОБЕННОСТИ ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА CALENDULA OFFICINALIS L. В УСЛОВИЯХ ДОНБАССА Остапко И.Н., Купенко Н.П. Донецкий ботанический сад НАН Украины, г. Донецк, Украина

Введение Промышленно развитые регионы Украины остро нуждаются в увеличении поголовья

сельскохозяйственных животных, продуктивность которых может резко возрасти при использовании в кормопроизводстве и ветеринарии лекарственных растений. В связи с этим представляет большой интерес изучение Calendula officinalis L. из семейства Asteraceae Dumort. Это – однолетнее травянистое растение с прямым ветвистым стеблем 30–60 (90) см высотой. Листья – продолговатые, нижние – к основанию постепенно сужены. Цветёт все лето, начиная с июня. Цветки собраны в крупные корзинки до 5–8 см в диаметре, расположены одиночно на верхушке главного стебля и боковых ответвлений, оранжево-красные или жёлтые. Запах – специфический, приятный. Родина – Южная Европа. Широко культивируются в Украине, Республике Беларусь, Краснодарском крае, Поволжье и Молдове как лекарственное и декоративное растение. Часто встречается в Крыму, на сорных местах. Любит влажные солнечные места (Лікарські …, 1989). Надземная часть этого вида поедается козами и лошадьми, другими видами скота не поедается (Кормовые …, 1956). Выращивают в севообороте по обороту пласта, после озимых зерновых и рано убираемых пропашных культур. Широко известны и её инсектицидные свойства: подсевают к овощным и ягодным культурам как средство от клещей, гусениц, корневых гнилей, фузариозных заболеваний. С лечебной целью используют соцветия-корзинки, траву и корни растения в фазе цветения. Настой, мазь C. officinalis используют для лечения гнойных ран, ожогов, длительно незаживающих язв, свищей, экзем, воспалительных заболеваний глаз, полости рта (стоматиты) и горла (ангины); внутрь – при сердечно-сосудистых заболеваниях, лечении гастритов, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, колитах и энтероколитах, как желчегонное средство, уменьшает отёки (Рабинович, 1987). По данным А.И. Яцыно с соавтр. (1978) тритерпеновый гликозид календулозид В, выделенный из корней растения, проявляет противоязвенное действие, обладает противовоспалительными и седативными свойствами. Y. Boucaud-Maitre с соавтор. (1988) продемонстрировали цитотоксическую активность экстрактов

155

C. officinalis в отношении культивированных раковых клеток Hep-2, карциномы Эрлиха и диплоидных клеток MRC5. Имеются данные и о химическом составе надземной части C. officinalis: цветки содержат до 3% каротиноидов (α- и β-каротины, ликопин, лютеин, виолаксантин, флавоксантин, рубиксантин), флавоноиды (0,33–0,88%), изорамнетин, изорамнетин-глюкопиранозид, кверцитин, изорамнетин-глюкопиранозил-6-1-рамнофуранозил, кумарины, дубильные вещества (6,4%), полисахариды (слизь 2,5–4,0%), эфирное масло (0,02%), горечи (календен), сапонины, смолы (около 3,4%), тритерпеновые соединения, органические кислоты, следы алкалоидов (Растения …, 1996), которые широко используются в официальной фармакопее и ветеринарии. Поскольку Донбасс подвергается сильному антропогенному воздействию, возникает необходимость в сведениях о безопасности используемых лекарственных видов.

Цель и задачи Целью нашей работы явилось изучение элементного состава C. officinalis для

дальнейшего использования в кормопроизводстве и ветеринарии в условиях Донбасса. Для этого необходимо решить следующие задачи: определить содержание элементов в надземной части C. officinalis и почве экспериментального участка; рассмотреть безопасность использования растений этого вида в условиях промышленного региона.

Объекты и методики исследования В Донецком ботаническом саду НАН Украины (ДБС) этот вид изучается с 1976 г.

Семена получены из Украинской ЗОС ВИЛР. В условиях эксперимента проходит полный цикл развития. Растительные и почвенные образцы подготавливали по общепринятым методикам. Тип почвы на участке – чернозём обыкновенный, среднемощный, среднегумусный, тяжелосуглинистый, рН – 7,7. Содержание элементов в надземной части растений и почве определяли рентгенофлуоресцентным методом (Методологические …, 1983). Следует отметить, что ДБС находится в непосредственной близости от оживленной автомобильной магистрали, а также в зоне действия выбросов металлургического и коксохимического заводов г. Макеевки (Тарабрин и др, 1970). Статистическая обработка данных проведена с помощью прикладных программ на персональном компьютере. Полученные результаты достоверны при Р<0,05.

Результаты исследований и их обсуждение Как показали наши исследования, надземная часть C. officinalis содержит 8 важнейших

(Ca, Fe, Mn, Cu, Zn, Co, Cr, Mo), 3 условно важных (V, Ni, As), 6 токсичных (Sb, Hg, Ba, Bi, Cd, Pb), 6 потенциально токсичных (Sn, Ag, Sr, Ti, La, Zr) элементов. Кроме того, нами выявлено еще 6 элементов – Rb, Br, Nb, Cs, Se, Sc (таблица), не охваченных общепринятой классификацией (Попов, 1995).

Концентрации изученных элементов не превышают ПДК (Допустимые …, 1997). Поскольку надземная часть C. officinalis содержит достаточно большое количество важнейших и незначительное токсичных элементов, этот вид можно отнести к тем видам, которые могут быть источником как отдельных элементов, так и их комплекса.

В почве експериментального участка содержание большинства приведенных элементов, за исключением Nb, превышает их количество в надземной части растений, что имеет важное значение при выращиванни на почвах, загрязнённых тяжелыми металлами.

Для установления избирательной поглотительной способности элементов средние значения в надземной части образцов сырья можно разместить в следующий нисходящий ряд: Ca > Fe > Mn > Zn > Sr > Ti > Br > Ba > Rb > Cu > Mo > La > Pb > Nb > Ni > Cr > Zr > V > Cd > As > Sn > Ag > Bi = Cs > Co = Se > Hg > Sb > Sc.

Заключение Впервые в промышленном регионе изучен элементный состав Calendula officinalis L.,

надземную часть которой рекомендуется использовать в кормопроизводстве и в ветеринарии. Отмечено, что растения этого вида могут служить источником как отдельных элементов (Ca, Fe, Mn, Zn, Cr, Co, Mo, Se), так и их комплекса. В почве експериментального участка содержание большинства приведенных элементов превышает их количество в надземной части

156

растений. Поэтому при выращивании C. officinalis на территориях, загрязненных тяжелыми металлами, в лекарственное сырьё будет попадать минимальное их количество. Таблица. Содержание элементов в надземной массе Calendula officinalis L. в фазе цветения и почве

экспериментального участка, в мг/кг сухой массы

Элемент Надземная масса Почва (0–10 см) Ca 9600,00 ± 119,23 10760,00 ± 204,44 Fe 283,38 ± 3,42 3988,15 ± 75,37 Mn 118,45 ± 1,16 358,42 ± 5,59 Zn 57,37 ±0,77 95,27 ± 1,14 Cu 3,15 ± 0,04 5,32 ± 0,06 Mo 2,76 ± 0,03 3,86 ± 0,05 Cr 0,83 ± 0,01 1,20 ± 0,01 Co 0,07 ± 0,002 0,11 ± 0,002 Ni 0,86 ± 0,02 1,32 ± 0,02 V 0,42 ± 0,01 0,49 ± 0,01 As 0,29 ± 0,01 0,50 ± 0,01 Hg 0,04 ± 0,001 0,07 ± 0,001 Sb 0,02 ± 0,0006 0,02 ± 0,0006 Bi 0,09 ± 0,002 0,18 ± 0,002 Ba 13,65 ± 0,32 17,96 ± 0,35 Cd 0,39 ± 0,01 0,55 ± 0,01 Pb 1,95 ± 0,02 3,60 ± 0,07 Sn 0,14 ± 0,003 0,22 ± 0,004 Ag 0,10 ± 0,004 0,14 ± 0,003 Sr 33,79 ± 1,04 63,92 ± 0,98 Ti 15,36 ± 0,18 19,10 ± 0,41 La 2,36±0,04 2,77 ± 0,06 Zr 0,73 ± 0,02 2,13 ± 0,04 Br 18,04 ± 0,36 18,65 ± 0,37 Rb 8,96 ± 0,19 12,95 ± 0,25 Nb 0,87 ± 0,02 0,77 ± 0,01 Cs 0,09 ± 0,002 0,13 ± 0,003 Se 0,07 ± 0,002 0,13 ± 0,003 Sc 0,01±0,0003 0,02 ± 0,0006 Литература Допустимые уровни содержания нитратов, нитритов и химических элементов в кормах

сельскохозяйственных животных // Токсикологический вестник. – 1997. – № 6. – С. 34. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Двудольные (Гераниевые –

Сложноцветные). Общие выводы и заключения: В 3-х т. / Под ред. И.В. Ларина. – М.; Л.: Изд-во Сельхозгиз, 1956. – Т. 3. – 879 с.

Лікарські рослини: Енциклопедичний довідник / Відп. ред. А.М. Гродзинський. – Київ: УРЕ, 1989. – 544 с.

Методологические указания по проведению энергодисперсионного рентгенофлуоресцентного анализа растительных материалов / Под ред. Ю.И. Логинова. – М.: Колос, 1983. – 47 с.

Попов А.И. Элементный состав лекарственного сбора для лечения гипертононической болезни // Раст. ресурсы. – 1995. – Т. 31, вып. 1. – С. 67-71.

Рабинович М.И. Лекарственные растения в ветеринарной практике. – М.: Агропромиздат, 1987. – 288 с.

157

Растения для нас. Справочное издание / К.Ф. Блинова, В.В. Вандышев, М.Н. Комарова и др. – Спб.: Учебная книга, 1996. – 652 с.

Тарабрин В.П., Чернышова Л.В., Макагонов В.С. и др. Содержание микроэлементов в выбросах промышленных предприятий и накопление их в листьях растений // Зеленое строительство в степной зоне УССР. – Киев: Наук. думка, 1970. – С. 170–185.

Яцыно А.И., Белова Л.Ф., Липкина Г.С. и др. К фармакологи календулозида В – нового три терпенового гликозида из корней календулы лекарственной // Фармакол. Токсикоз. – 1978. – Т. 41, № 5. – С. 556–560.

Boucaud-Maitre Y., Algernon O., Raynaud J. Cytotoxic and antitumoral activity of Calendula officinalis extracts // Pharmazie. – 1988. – Vol. 43, № 3. – P. 220–221. GYPSOPHILA URALENSIS В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЮГЫД ВА» Полетаева И.И. Учреждение Российской академии наук Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г.Сыктывкар, Россия

Национальный парк "Югыд ва" расположен на западных склонах Северного и

Приполярного Урала и прилегающих участках Печорской низменности. В северной части национального парка, в бассейне р. Кожим выявлен 371 вид сосудистых растений, из которых 75 относятся к числу редких и охраняемых (Мартыненко, Дегтева, 2003). Среди них эндемичные и реликтовые растения, а также виды, находящиеся на границе своего распространения.

На Приполярном Урале в национальном парке "Югыд ва" редкие и охраняемые сосудистые растения образуют, как правило, небольшие по численности популяции, чрезвычайно чувствительные к действию различных антропогенных факторов (Лавренко, 1994; Мартыненко, Дегтева, 2003). На территории резервата, на участках среднего и верхнего течения р. Кожим, были изучены популяции качима уральского – Gypsophila uralensis Less.

Состояние ценопопуляций обследовано с использованием методики наблюдений, адаптированной для редких видов растений (Денисова и др., 1986). Описание онтогенетического развития видов проведено по Т.А. Работнову (1950) с дополнениями А.А. Уранова (1975) и его учеников (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Для характеристики возраста ценопопуляции рассчитывали ее возрастность (Уранов, 1977), эффективность и тип возрастного спектра (Животовский, 2001).

Качим уральский – Gypsophila uralensis (сем. Гвоздичные – Caryophyllaceae) – высокогорный эндемик Урала. Редкий вид, включенный Красную книгу Республики Коми (2009) со статусом 2. Распространен почти по всему Уральскому хребту (Горчаковский, 1963), обычен на всех гольцовых вершинах Южного Урала, к северу становится редким (Игошина, 1966). Произрастает на высоких горных вершинах, в горно-тундровом и подгольцовом поясах на скалистых останцах, в каменистых горных тундрах и по прибрежным галечникам. В лесном поясе растет по галечникам бечевников вдоль русел горных рек (Флора северо-востока…,1976, Горчаковский, Шурова, 1982).

Качим уральский – многолетнее растение, 5-20 см высоты, образующее дерновинку, при основании древеснеющее. Корень толстый. Стебли многочисленные, в нижней части сильно ветвистые, покрытые основаниями отмерших листьев. Листья сидячие, линейные, 0.2-3 мм ширины, голые. Цветки собраны в щитковидные соцветия. Чашечка колокольчатая, 3-4 мм длины. Лепестки белые, обратнояйцевидные, к основанию клиновидно суженные, в три раза длиннее чашечки. Коробочка яйцевидно-шаровидная, семена почковидные.

В коренных местообитаниях на выходах скальных пород по левому берегу р. Кожим, отдельными экземплярами в расщелинах и на уступах скал (ЦП 1), среди камней на бечевнике (ЦП 2) произрастают растения Gypsophila uralensis (табл.). Площадь, занимаемая растениями от 10 до 2000 м2, численность особей – менее 50 в каждой ценопопуляции.

158

Таблица. Показатели состояния ценопопуляций Gypsophila uralensis Less.

Показатели ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 Площадь ценопопуляции, м2 10 2000 3000 15 60

Частота встречаемости, % 83.3 50.0 100 58.3 55.0

Численность, экз. < 50 < 50 1000 < 50 < 300 Средняя плотность популяций, экз./м2 7.0 0.7 34.6 12.3 19.5

Степень генеративности, % 76.2 92.6 44.5 43.2 16.4

На нарушенных местообитаниях промышленных полигонов по берегам р. Кожим обследованы три ценопопуляции Gypsophila uralensis (ЦП 3, ЦП 4, ЦП 5). Растения произрастают отдельными экземплярами среди камней. Характеристика ценопопуляций приведена в табл. На полигоне «Орлиный» (ЦП 3) Gypsophila uralensis образует почти чистые заросли. Площадь, занимаемая растениями от 15 до 3000 м2 в разных ценопопуляциях, численность особей – от 50 до 1000 экземпляров.

В онтогенетическом спектре ценопопуляций коренных местообитаний практически отсутствуют особи ювенильной группы (0 – 9.5 %), преобладают генеративные растения (76.2 – 92.6 %) (рис.). Затрудненное семенное возобновление объясняется малым количеством мест, пригодных для произрастания растений и смывом семян паводковыми водами. Ценопопуляции неполночленные, по классификации Л.А. Животовского (2001) характеризуются ЦП 1 – «зреющая», ЦП 2 – «зрелая».

Онтогенетические спектры ценопопуляций Gypsophila uralensis на антропогенно нарушенных местообитаниях можно отнести к нормальным, неполночленным, не везде присутствовали проростки и постгенеративные особи (рис.).

0

10

20

30

40

Ц П 1 Ц П 2 Ц П 3

p j im v g1 g2 g3 s s s

Рисунок. Онтогенетические спектры Gypsophila uralensis в коренных (ЦП1, ЦП2) и антропогенно нарушенных (ЦП 3- ЦП5) сообществах в бассейне р. Кожим.

Условные обозначения: p – проростки, j – ювенильные, im – имматурные, v- вегетативные, g1 – молодые генеративные, g2 – зрелые генеративные, g3 – старые

При анализе онтогенетической структуры по критерию абсолютного максимума на нарушенных местообитаниях выявлены ценопопуляции с доминированием молодых онтогенетических групп. В онтогенетическом спектре изученных ценопопуляций особи ювенильной группы составляют 17.3 – 26.0 %, в ЦП 4 они доминируют – 67.7 %. Количество виргинильных растений 15.9 – 41.7 %, генеративных – 16.4 – 44.5 %. Во всех ценопопуляциях

159

отмечено активное семенное возобновление, расселение на незанятой территории. Все исследованные ценопопуляции относятся к типу «молодых».

Сравнение онтогенетической структуры популяций качима уральского на нарушенных и коренных местообитаниях в бассейне р. Кожим и в горных тундрах Урала (по данным А.В. Степановой, 1991) выявило значительные различия. Для ценопопуляций горных тундр Урала и на коренных выходах горных пород характерны «зреющие» и «зрелые» типы, с доминированием среднегенеративной возрастной группы. Такое изменение онтогенетической структуры ценопопуляций на нарушенных экотопах можно объяснить молодым возрастом ценопопуляций (около 20-25 лет).

Gypsophila uralensis тяготеет к антропогенно-нарушенным местообитаниям, где ослаблена конкуренция с другими видами. У модельного вида наблюдается интенсивное семенное возобновление, расширение занимаемой ценопопуляциями площади. Стабильное преобладание молодых онтогенетических групп в структуре ценопопуляций свидетельствует об устойчивости онтогенетической структуры ценопопуляций.

Состояние большинства ценопопуляций Gypsophila uralensis в северной части национального парка «Югыд ва» устойчивое.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке проекта «Биологическое разнообразие наземных и водных экосистем Приполярного Урала: механизмы формирования, современное состояние, прогноз естественной и антропогенной динамики» Программы Президиума РАН № 23 «Биологическое разнообразие».

Литература. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их

происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. IV. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 285-375.

Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.)

Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л. Б. Программа и методика наблюдения за ценопопуляциями видов растений "Красной книги СССР". М.: ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.

Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология, 2001. № 1. С. 3-7.

Игошина К.Н. Флора равнинных и горных тундр и редколесий Арала // Растения Севера Сибири и Дальнего Востока / Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л.: Наука, 1966. Вып. 6. С. 135-223.

Красная книга Республики Коми. Сыктывкар, 2009. 721 с. Лавренко А.Н. Флора Малдинского участка р. Кожим // Влияние разработки россыпных

месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1994. С. 41-66.

Мартыненко В.А., Дегтева С.В. Конспект флоры национального парка "Югыд-Ва" (Республика Коми). Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 108 с.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 77-204.

Степанова А.В. Возрастная структура и динамика ценопопуляций качима уральского // Рациональе использование и охрана растительного мира Урала: Сб. науч. тр. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 104-115.

Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функции времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. М., 1977. С.8-20.

Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т. 3. 293 с. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 215 с. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 184 с.

160

ИНТРОДУКЦИЯ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ИНСТИТУТА БИОЛОГИИ КОМИ НЦ УРО РАН Портнягина Н.В., Зайнуллина К.С., Эчишвили Э.Э. Учреждение Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, г. Сыктывкар, Россия

Планомерная работа по интродукции лекарственных растений в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН начата относительно недавно – с 1992 г. Исследования лекарственных растений проводились во многих ботанических садах России намного раньше, и исходя из этого решено было привлекать к изучению исходный материал из ботанических садов и крупных интродукционных центров. К изучению привлекаются в основном виды, входящие в Государственный реестр лекарственных средств (1995).

Цель работы – создание коллекции, изучение биологических особенностей лекарственных растений в культуре и выявление наиболее перспективных видов для выращивания в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми; разработка научных основ их воспроизводства.

Закладка коллекций, учеты и наблюдения за растениями проводились по общепринятой методике ВИЛАР (1984), а также согласно положений проекта общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений (Сацыперова, Рабинович, 1990). Почва под опытными участками дерново-подзолистая глееватая, среднеокультуренная, суглинистая, среднеобеспеченная азотом, фосфором и калием.

Подготовка почвы для закладки коллекций включала осеннюю перепашку, культивацию, боронование и прямоугольно-линейную планировку участка. Предшественники: борщевик, картофель. Исследования проводились на выровненном агротехническом фоне, без использования удобрений, стимуляторов роста, гербицидов и др. С 1992 по 2009 гг. коллекции лекарственных растений закладывались на трех разных участках. Первая коллекция (600 м2) была расположена перед домиком. Для высадки одновозрастных растений каждый год готовилась отдельная линия, где весной разбивались делянки размером 3.5 м2 и в июне проводились посевы в грунт и высадка рассады, которую выращивали в политермической теплице в течение 40-60 дней. Растения, выращенные рассадным способом, изучали при индивидуальном стоянии особей, высаживали на делянки с площадью питания 30×30, 40×40 см, не менее 20 – 30 экземпляров каждого образца. На этой площади была проведена закладка трех линий лекарственных растений: первая – в 1992-1993 гг., вторая – 1994 г., третья – в 1995 г. Учеты и наблюдения за многолетними лекарственными растениями проводились на протяжении 11 лет (до 2002 г.). В последние три года делянки с растениями не пропалывались, а подкашивались только дорожки, и можно было проследить внедрение в монотипный травостой изучаемого вида сорных растений и определить конкурентоспособность видов, а также долголетие и возможность сосуществования их с другими видами в искусственном ценозе. Второй участок лекарственных растений (1200 м2) начал закладываться в 1996 г. В этом блоке с 1996 по 2003 гг. было заложено пять линий лекарственных растений. Учеты и наблюдения за растениями на втором участке проводились в течение девяти лет. В эту коллекцию были перенесены и сохранившиеся экспедиционные виды. Участок был перепахан весной 2005 г. Закладка третьей коллекции лекарственных растений (1000 м2) началась летом 2004 г. Участок располагается на более высоком и сухом месте по сравнению с двумя предыдущими. В этом блоке с 2004 по 2009 гг. было заложено три линии лекарственных растений. Учеты и наблюдения на коллекции проводятся в течение шести лет и будут продолжены в 2011-2013 гг. В 2010 г. начата закладка четвертой коллекции на новом участке. На 1 сентября 2010 г. в коллекционном изучении находилось 95 видов (286 образцов) лекарственных растений, относящихся к 27 семействам.

При закладке коллекций у более чем 95 % видов растений исходным материалом для изучения служили семена, полученные от специалистов из других научно-исследовательских

161

учреждений России, а также по делектусам. Благодаря во многом тому, что мы в начале своей работы получали несколько раз таксономически выверенный исходный материал в виде семян в достаточном количестве от к.б.н. И.В. Шиловой из Ботанического сада Саратовского государственного университета, а также через д.б.н. С.С. Шаина из Всероссийского института лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР, г. Москва), была возможность ежегодного высева одних и тех же образцов и сравнительного изучения сезонного ритма роста и развития разновозрастных растений в связи с метеорологическими условиями среды.

Кроме коллекционного изучения растений для выполнения диссертационных работ закладывались полевые опыты по общепринятой методике (Доспехов, 1985). В период 1996-2002 гг. в группе лекарственных растений работали аспиранты В.П. Мишурова – О.В. Паршукова (Скроцкая), Н.С. Савиновская и Н.Ю. Шелаева. Ими были выполнены и успешно защищены кандидатские диссертации по комплексному интродукционному изучению ряда ценных лекарственных растений: валериана лекарственная, мята перечная, серпуха венценосная и серпуха неколючая (Паршукова, 2000; Шелаева, 2000; Савиновская, 2002). Позже, в 2004-2009 гг., Э.Э. Эчишвили была выполнена кандидатская диссертация по биологии зверобоя продырявленного в условиях культуры (Эчишвили, 2010).

Ежегодно закладывались небольшие агротехнические опыты с однолетними видами таких ценных лекарственных растений как ромашка аптечная сорт Подмосковная, календула лекарственная сорт Кальта.

Результаты первичного коллекционного изучения лекарственных растений опубликованы в первом томе монографической работы «Интродукция полезных растений… (1999), куда вошли кормовые и лекарственные растения. В монографии «Опыт интродукции лекарственных растений…» (2003) для 68 видов интродуцируемых растений на основе анализа некоторых методик оценки успешности интродукции растений нами были выделены показатели, имеющие наибольшую важность для выращивания растений в условиях Севера: зимостойкость, сезонный ритм развития, степень генеративного развития, преобладающий способ размножения и была разработана своя бальная шкала оценки успешности интродукции. Согласно этой шкале изучаемые виды разделены на две группы: 1. перспективные и 2. неперспективные и непригодные для выращивания в качестве лекарственных растений в среднетаежной подзоне Республики Коми. В результате первичной интродукции выявлено 42 перспективных вида лекарственных растений для введения в культуру в условиях Севера. Для 18 наиболее устойчивых видов разработаны некоторые агротехнические приемы выращивания.

В данной статье нам хотелось бы коснуться попыток интродукции (удачных и неудачных) всех видов лекарственных растений за весь период исследований (1992-2010 гг.). Нам представляется возможным это сделать благодаря градации жизненности интродуцированных растений, разработанной Г.Н. Андреевым (1974).

В его классификации «уровни жизненности представляют собой весьма крупные категории растений, неоднородных по своим интродукционным возможностям, поэтому в шкале успешности переселения они подразделяются на более мелкие группы, при выделении которых учтены рекомендации Совета ботанических садов СССР и разработки подобных градаций другими авторами (оценка в баллах дана в известной мере условно)» (цит. по: Андреев, 1974). По этой шкале мы проанализировали весь интродукционный материал лекарственных растений, привлеченный к изучению за весь период исследований (не менее трех попыток (лет) испытаний). Результаты анализа приведены в табл. 1. К первому уровню жизненности мы отнесли 21 вид однолетних и многолетних травянистых растений, большинство из которых было привлечено к изучению по делектусам из других ботанических садов и при неоднократном посеве семян в открытый грунт, а также на рассаду в условиях теплицы, при соответствующей предпосевной подготовке семена указанных видов не прорастали (табл. 2). Перенос в коллекцию взрослых особей арники горной Arnica montana (ПАБСИ) и лапчатки прямостоячей Potentilla erecta (Ботан. сад Саратовского ГУ; ЦСБС) из других районов также не дал положительных результатов, они погибали в первую же зиму.

162

Таблица 1. Градация жизненности интродуцированных лекарственных растений в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми

Число видов В том числе одно и

двулетников

Уровень жизнен ности

Характеристика поведения интродуцентов (оценка в баллах)

шт. % шт. % 1 Растения не способны к росту и развитию в

условиях интродукционного питомника (0) 21 15 5 24

2 Растения не вступают в генеративную фазу и вегетативно не размножаются

12 9 6 50

2.1 Только вегетируют, не достигая размеров, присущих особям данного вида, не зимуют и побиваются заморозками (1)

1

2.2 То же, но растения достигают нормальных размеров либо превосходят их (2)

6

2.3 То же, но дву- и многолетние виды в благоприятные сезоны зимуют, а однолетние не побиваются заморозками до конца сезона (3)

5

3 Растения хорошо растут, но не завершают полный цикл своего развития и не способны к вегетативному размножению без помощи человека

41 28 14 34

3.1 Бутонизируют, но не цветут, не зимуют и побиваются заморозками (10)

2

3.2 То же, но дву- и многолетние виды зимуют, а однолетние не побиваются заморозками (15)

0

3.3 Цветут, но не завязывают семян, не зимуют и побиваются заморозками (20)

7

3.4 То же, но дву- и многолетние виды зимуют, а однолетние не побиваются заморозками (25)

12

3.5 Семена завязываются, но не успевают созреть до конца сезона; растения не зимуют и побиваются заморозками (30)

14

3.6 То же, но дву- и многолетние виды зимуют, а однолетние не побиваются заморозками (35)

6

4 Растения завершают полный цикл развития, но не способны к устойчивому возобновлению

46 32 11 24

4.1 Плодоносят единично (45) 3 4.2 Плодоносят нерегулярно (от двух до шести раз за

каждые 10 лет) (55) 10

4.3 Плодоносят почти ежегодно (не менее семи раз за каждые 10 лет) (65)

6

4.4 Плодоносят ежегодно (75) 24 4.5 Дают самосев, не способный к

самовозобновлению (85) 3

5 Растения самостоятельно размножаются семенным путем или имеют устойчивое клоновое потомство в условиях питомников

23 16 5 22

5.1 Интродуценты устойчиво размножаются вегетативным путем (100)

10

163

Продолжение таблицы 1. 5.2 Интродуценты устойчиво размножаются

самосевом (125) 12

5.3 Интродуценты устойчиво размножаются вегетативным путем и самосевом (150)

1

6 Растения самостоятельно размножаются за пределами питомников, входят в состав аборигенной флоры (200 –300)

0

7 Интродуценты вытесняют представителей аборигенной флоры в природных местообитаниях (500)

0

Итого: 143 100 41 29

Для интродуцированных растений второго уровня жизненности характерна та или иная степень проявления ростовых процессов. Из 12 видов, отнесенных к этому уровню (табл. 2), 11 – при посеве в открытый грунт или выращивании рассады давали более или менее дружные всходы, в течение первого года жизни нормально росли и развивались, но выпадали полностью в период первой перезимовки. И только солодка уральская Glycyrrhiza uralensis при выращивании из семян характеризовалась более высокой зимостойкостью (до 30 %), но в течение трех лет изучения отличалась замедленными темпами роста и развития, поражалась вредителями и болезнями и выпадала на четвертый год жизни. Живые растения солодки уральской, переносимые в коллекцию неоднократно из природы или ботанических садов погибали в первую же зиму.

К третьему уровню жизненности отнесены те растения, которые хотя и вступают в генеративную фазу и, как правило, достаточно хорошо растут, но не способны завершить полный цикл своего развития и без помощи человека не возобновляются вегетативно. К этой категории на Кольском полуострове относится большая часть интродуцентов (Андреев, 1974). В наших исследованиях к этому уровню отнесен 41 вид или 28 % от общего числа растений, из них 2 вида только бутонизируют, 19 видов цветут, но не завязывают семян, у 20 видов семена завязываются, но не успевают созреть (табл. 1). По нашей шкале, разработанной ранее для оценки успешности интродукции лекарственных растений, все виды, отнесенные к третьему уровню жизненности входят в группу малоперспективных и непригодных видов для выращивания в качестве лекарственных растений в среднетаежной подзоне Республики Коми.

Четвертый уровень жизненности характеризует виды, которые завершают полный цикл своего развития, но не способны к устойчивому возобновлению без помощи человека. К этому уровню относится 46 видов (32 %) растений, из них 33 вида регулярно плодоносят (табл. 1).

Пятому уровню соответствует способность растений самостоятельно возобновляться семенным или вегетативным путем в условиях коллекционного питомника. К этому уровню нами отнесено 23 вида (табл. 2), 10 из них устойчиво размножаются вегетативным путем, 12 – самосевом и только один вид (тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium) устойчиво размножается семенами и вегетативно. Растений, относящихся к шестому и седьмому уровням жизненности в наших исследованиях не выявлено. Представленная шкала позволяет оценить не только итоги интродукции, но и ее возможные последствия, в том числе и последствия случайного заноса растений, более конкретно оценить перспективы использования интродуцируемых растений (Андреев, 1974). Ниже приводится список лекарственных растений, прошедших интродукционное изучение в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми.

Таким образом, в результате 19 лет интродукционных исследований к изучению было привлечено 143 вида (1800 образцов) лекарственных растений из 33 семейств, наибольшим числом видов представлены семейства астровых (29), яснотковых (26), капустных (19), бобовых (12), розоцветных (10). По жизненному циклу 93 из них относятся к многолетним

164

травянистым растениям, 41 вид – к двулетним и однолетним и 9 видов – к кустарниковым и полукустарниковым растениям. Таблица 2. Список лекарственных растений, испытанных в условиях интродукции (Республика Коми)

Растения первого уровня жизненности: Angelica archangelica L., Arnica montana L., Atropa belladonna L., Buphleurum longifolium L. subsp. aureum, Buphleurum multinerve DC., Cichorium intybus L., Datisca cannabina L., Erysimum canescens Roth, Humulus lupulus L., Nicandra physaloides (L.) Gaertn., Phlojodicarpus turczaninovii Sipl., Phlomis pungens Willd., Pimpinella saxifraga L., Podophillum peltatum Willd., Potentilla erecta (L.) Raeusch., Rheum palmatum L., Saponaria officinalis L., Thalictrum minus L., Thermopsis lanceolata R.Br., Thermopsis alterniflora Regel, Verbena officinalis L. Растения второго уровня жизненности: Acorus calamus L. (2.3), Apium graveolens L. (2.2), Centaurium erythaea Rafn (2.1), Glycyrrhiza uralensis Fisch. (2.3), Desmodium canadensis L. (2.3), Foeniculum vulgare Mill. (2.2), Melilotus officinalis (L.) Pall.(2.3), Ocimum basilicum L. (2.2), Pastinaca sativa L. (2.2), Salvia sclarea L. (2.2), Scutellaria baicalensis Georgi (2.2), Veratrum lobelianum Bernh. (2.3). Растения третьего уровня жизненности: Achillea filipendulina Lam. (3.6), Adonis vernalis L. (3.4), Ajuga genevensis L. (3.4), Ammi majus L. (3.3), Anethum graveolens L. (3.5), Anisum vulgare Gaertn. (3.3), Artemisia abrotanum L. (3.5), Artemisia dracunculus L. (3.5), Astragalus dasyanthus L. (3.3), Astragalus glycyphyllos L. (3.4), Bidens tripartita L. (3.5), Coriandrum sativum L. (3.5), Daucus carota L. (3.1), Datura innoxia Mill. (3.5), Datura stramonium L. (3.5), Echinops ritro L. (3.6), Echinops sphaerocephalus L. (3.6), Genista tinctoria L. (3.4), Glechoma hederacea L. 3.4, Helianthus annuus L. (3.5), Helichrysum arenarium (L.) Moench (3.3), Lavandula spica L. (3.3), Linum usitatissimum L. (3.5), Melissa officinalis L. (3.5), Monarda dydyma L. (3.5), Oenothera biennis L. (3.6), Ovena sativa L. (3.6), Patrinia intermedia (Horn.) Roem.et Schult (3.1), Pentaphylloides fruticosa (L.) O.Schwarz (3.4), Polygonum bistorta L. (3.4), Pyrethrum majus (Desf.) Tzvel. (3.6), Ruta graveolens L. (3.4), Salvia officinalis L. (3.3), Sanguisorba tenuifolia Fisch. ex Link (3.4), Satureja montana L. (3.5), Solanum nigrum L. (3.3), Thymus marschallianus Willd. (3.6), Thymus serphyllum L. (3.6), Tribulus terrestris L. (3.5), Trigonella foenum-graecum L. (3.4), Vinca minor L. (3.4). Растения четвертого уровня жизненности: Agastache rugosa O.Kuntae (4.4), Agrimonia pilosa L. (4.3), Althaea armeniaca L. (4.1), Althaea officinalis L. (4.1), Artemisia absinthium L. (4.2), Artemisia vulgaris L. (4.4), Bupleurum L. (4.4), Bupleurum rotundifolium L. (4.4), Calendula officinalis L. (4.3), Centhaurea cyanus L. (4.5), Digitalis ciliata Frautv. (4.4), Digitalis lanata Ehrh. (4.4), Digitalis purpurea L. (4.4), Dragocephalum moldavica L. (4.2), Echinacea purpurea (L.) Moench. (4.2), Filipendula ulmaria (L.) Maxim. (4.2), Filipendula vulgaris L. (4.2), Gentiana lutea L. (4.4), Grossheimia macrocephala Sosn. et Takht. (4.4), Hedysarum alpinum L. (4.4), Hyssopus officinalis L. (4.3), Inula helenium L. (4.3), Lavatera thuringiaca L. (4.1), Levisticum officinale Koch. (4.4), Lithospermum erythrorhizon Sieb. et Zucc. (4.4), Lophanthus anisatus L. (Agastache foeniculum L.) (4.5), Nepeta cataria L. (f. citriodora Dum.) (4.5), Nigella damascena L. (4.2), Ononis arvensis L. (4.2), Paeonia anomala L. (4.4), Potentilla aurea L. (4.2), Pulmonaria officinalis L. (4.3), Pyrethrum majus (Desf.) Tzvel. (4.4), Rhaponticum carthamoides (Willd.) Jljin (4.4), Rhodiola rosea L. (4.4), Rumex confertus Willd. (4.4), Salvia verticillata L. (4.4), Sanguisorba officinalis L. (4.3), Satureja hortensis L. (4.2), Serratula coronata L. (4.4), Serratula gmelinii Tausch (4.4), Silybum marianum L. (4.2), Stachys betoniciflora Rupr. (4.4), Stachys byzantina C. Koch. (4.5), Stachys officinalis (L.) Trevis. (4.4), Tanacetum vulgare L. (4.4). Растения пятого уровня жизненности: Achillea millefolium L. (5.3), Agrimonia eupatoria L. (5.1), Arnica chamissonis Less. (5.1), Arnica foliosa Nutt. (5.1), Bergenia crassifolia L. (5.1), Carum carvi L. (5.2), Chelidonium majus L. (5.2), Conium maculatum L. (5.2), Cynoglossum officinale L. (5.2), Geranium sanguineum L. (5.1), Hypericum hirsutum L. (5.2), Hypericum perforatum L. (5.2), Leonurus cardiaca L. (5.2), Matricaria recutita L. (5.2), Mentha piperita L. (5.1), Origanum vulgare L. (5.1), Polemonium caeruleum L. (5.2), Potentilla anserina L. (5.1), Solidago canadensis L. (5.1), Thermopsis lupinoides (L.) Link. (5.1), Valeriana officinalis L. (5.2), Verbascum thapsiforme Schrad. (5.2), Viola tricolor L. (5.2).

Исходя из вышеприведенной классификации к перспективным лекарственным растениям, пригодным для выращивания в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми условно можно отнести 56 видов, в том числе 33 вида четвертого уровня жизненности, плодоносящих регулярно и 23 вида пятого уровня жизненности, которые размножаются семенным и вегетативным путем в условиях интродукционного питомника.

165

Литература. Андреев Г.Н. Об уровнях жизненности интродуцентов. Кировск: Кольский филиал АН

СССР, 1974. 9 с. Государственный реестр лекарственных средств. М., 1995. 512 с. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985. 415 с. Методика исследований при интродукции лекарственных растений ВИЛАР / Н.И.

Майсурадзе, В.П. Киселев, О.А. Черкасов и др. // Лекарственное растениеводство. М., 1984. Вып. 3. 33 с.

Мишуров В. П., Волкова Г. А., Портнягина Н. В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет). СПб., 1999. Т. 1. 215 с.

Опыт интродукции лекарственных растений в среднетаежной подзоне Республики Коми / В.П. Мишуров, Н.В. Портнягина, К.С. Зайнуллина, О.В. Шалаева, Н.Ю. Шелаева. Екатеринбург, 2003. 243 с.

Паршукова О.В. Биологические основы введения в культуру валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 19 с.

Савиновская Н.С. Биологические особенности и внутривидовая изменчивость Serratula coronata L. и Serratula inermis Gilib. при интродукции на Севере: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. 21 с.

Сацыперова И.Ф., Рабинович А.М. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений // Раст. ресурсы, 1990. Т. 26. Вып. 4. С. 587–597.

Шелаева Н.Ю. Изменчивость и экзогенная регуляция биопродуктивности сортов мяты перечной при интродукции в среднетаежную подзону: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 23 с.

Эчишвили Э.Э. Биология зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в культуре на Севере: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Сыктывкар, 2010. 18 с.

ВЛИЯНИЕ СЕВЕРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЭНТОМОФАГОВ НА СТАБИЛИЗАЦИЮ ФИТОСАНИТАРНОЙ СИТУАЦИИ В КОЛЛЕКЦИОННОЙ ОРАНЖЕРЕЕ ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОГО САДА. Рак Н.С., Литвинова С.В., Напарьева М.В. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина, КНЦ РАН, Кировск, Россия

Создание эффективной системы защиты оранжерейных растений основано на фитосанитарном мониторинге и заключается в точном диагностировании вида вредного организма, в правильном подборе энтомофагов и направлено на максимально возможное достижение биоценотического равновесия в тепличном агроценозе. В связи с тем, что видовой состав вредных организмов, интенсивность их развития и вредоносность в каждой конкретной теплице в ботаническом саду и в разные годы непостоянны, организация биологической защиты и выполнение всех мероприятий против комплекса фитофагов и патогенов требует особого подхода. Основой эффективности биологической защиты растений являются: строгое выполнение профилактических мер, достаточные возможности биолаборатории для разведения энтомоакарифагов высокого качества. Использование биологической системы в Полярно-альпийском ботаническом саду, естественно, не исключает применения пестицидов в случае появления новых опасных объектов и отсутствия полезных видов против них.

На основе многолетнего эксперимента по адаптации завезенных насекомых и клещей, сформированы северные (мурманские) популяции энтомофагов: Phytoseiulus persimilis Ath.-H., Amblyseius mckenziei Schuster & Pritchard (=barkeri), Aphidoletes aphydimyza Rond., Aphidius matricariae Hal., A. colemani Vier., Encarsia formosa Gahan., обеспечивающих длительный и

166

устойчивый контроль численности вредителей (Тetranychus urtica Koch.; Myzodes persicae Sulz., M. portulacae Macch.(=Myzus ornatus Laing), Macrosiphum rosae L., Heliothrips haemorrhoidalis Bouche, Parthenothrips dracaenae (Heeger), Trialeurodes). Хищники, паразиты и их жертвы содержатся в инсектарии ботанического сада.

Северные популяции обладают высокими адаптационными возможностями при разведении, их плодовитость, прожорливость и способность развиваться без диапаузы значительно более высокие, чем у изначально завозимых популяций (Рак, 2007). Важнейшим положительным признаком северных энтомофагов является возможность размножения и накопления их непосредственно в оранжереях.

В коллекционные теплицы выпуски биологических агентов проводятся различными методами, исходя из энтомо-фитосанитарной ситуации. E.formosa раскладывается мумиями на листьях табака и выпуском имаго («на бумажных гармошках») в очаги T.vaporariorum (рис.1, а, б). A. colevani - мумиями бобовой и зерновой тлями на проростках бобов и пшеницы (рис 1, в, г), P. persimilis – имаго и яйца на листьях фасоли (рис. 1, г), A. aphidimyza – имаго, личинки, коконы (рис. 2, а,б,г).

а б в г д Рисунок 1. Выпуск энтомоакарифагов в оранжерею: E.formosa (а, б), A. colevani (в, г), P. persimilis (д).

а б г Рисунок 2 - A. aphidimyza: имаго (а), личинки (б), куколки (г) подготовленные для выноса в оранжерею

Установлено, что сезонная колонизация, как способ применения энтомофагов, наиболее полно соответствует концепции прогнозируемой защиты, которая положена нами в основу создаваемой системы защиты растений в ПАБСИ. Поэтому при подборе энтомофагов для применения в коллекционной оранжерее, прежде всего, оценивается их возможность акклиматизации и длительного сохранения в ценозе теплиц.

В ботаническом саду проблему зимовки энтомофагов A. aphidimyza, P. persimilis решили путем использования бездиапаузных холодостойких линий, сформированных и прошедших многолетнюю акклиматизацию в оранжереях Заполярья (Рак, 2006).

Длительное применение P. persimilis на различных культурах сократило количество повреждаемых растений и уменьшило плотность заселения паутинного клеща. Наиболее эффективно P. persimilis уничтожает вредителя на розах, каллах, лимонах, датуре, плющах, причем скорость подавления очагов паутинного клеща не зависит от исходной численности вредителя на растениях. Биологическая эффективность на лимоне составляет 38% на 5-8 день, с 12-16 дня постоянно возрастает и на 28 день достигает 99%, на датуре - на 15-20-й день составляет 5 -13%, медленно возрастает и на 40 день достигает - 92%. Выпуск P. persimilis в марте-апреле сдерживает и контролирует численность вредителя до начала июня. При выпуске хищника осенью на заклещевелые растения массовые вспышки вредителя весной не

167

наблюдаются (Рак, 2005). P. persimilis стабильно контролирует Т. urtica и способен сдерживать паутинного клеща на допороговом уровне на различных цветочно-декоративных растениях, выращиваемых в широком диапазоне температур от 16 до 24С и относительной влажности воздуха 64-78%.

Хищная галлица A. aphidimyza широко используется в оранжереях ботанического сада. Однократный выпуск A. aphidimyza в колонии пятнистой оранжерейной и персиковой тлей в соотношении хищник-жертва 1:10 эффективно сдерживает развитие вредителя в весенне-летний период в течение 4-6 месяцев. В коллекционные теплицы практикуется внесение A. aphidimyza на стадии имаго, личинок, путем выпуска и раскладки их равномерно по площади теплицы в очаги вредителя (рис.2). Важным преимуществом A. aphidimyza является высокая избирательность при откладке яиц. Так, самки A. aphidimyza не пропускают растений, на которых встречаются даже единичные особи тли, а личинки полностью уничтожают колонии вредителей на листьях. Колонизация A. aphydimyza на стадиях имаго и личинок на всех испытанных нами оранжерейных растениях весьма эффективна. Выпущенные личинки сразу приступают к питанию тлями, а имаго - к откладке яиц, это способствует постоянному присутствию в коллекционной оранжерее разновозрастной популяции A. aphydimyza, что сдерживает вредителя на низком уровне в течение длительного времени и препятствует образованию новых колоний тлей. Биологическая эффективность A. aphydimyza на каллах составляет 47% на 28 день. В дальнейшем постоянно возрастает и на 42-48 день достигает 92-97%. На растениях гибискуса с небольшой плотностью заселения тлями, эффективность составляет 100% на 15 день.

Афидиусы - A. matricariae и A. colemani в оранжереях ботанического сада на цветочно-декоративных растениях паразитируют на персиковой и оранжерейной тлях. Установлено, что при массовом применении этих двух видов из одного семейства (Aphidiidae) практическое значение приобретает межвидовая конкурентность, что сказывается на эффективности энтомофагов в борьбе с тлями. По результатам лабораторных опытов отмечено, что на протяжении всех поколений развития смешанных партий, происходит постепенное вытеснение А. matricariae – A. colemani. При равном соотношении (50:50) видов в исходной культуре вытеснение А. matricariae происходит с 1 поколения (количество имаго A. сolemani в партиях колеблется от 2 до 9 особей). При незначительных примесях в соотношении 99:1, в 5 поколении количество A. сolemani превышает А. matricariae, а в 7 поколении достигает 78%. Поэтому для защиты оранжерейных растений от тлей в наших условиях предпочтительнее использовать A. colevani. Проведенные наблюдения за поведением A. colevani при поиске жертвы (тли) на различных тропических и субтропических растениях позволили определить устойчивые кормовые связи и растения-резерваты. В течение года паразит мигрирует по очагам вредителя. Даже низкая начальная численность паразита (до 10 особей на лист) сдерживает и контролирует плотность заселения растений тлями. В оранжерее постепенно уничтожаются очаги вредителя на алоказии, гибискусе, диффенбахии, бугенвиллии, олеандре. Таким образом, A. colemani поддерживает на определенном уровне численность тли, мигрируя и сохраняясь в биоценозе оранжереи в течение года (рис.3).

0

50

100

150

200

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII месяц

коли

чест

во о

собе

й тл

и на

лис

т

020406080100

коли

чест

во о

собе

й па

рази

та н

а ли

ст

алоказия

гибискус

диффенбахия

бугенвилияолеандр

алоказия

тли A. colemani

Рисунок 3 - Динамика развития A. colemani на коллекционных растениях, заселенных тлями.

168

Амблисейус макензи – A. mсkепziеi применяется в ботаническом саду методами наводняющих выпусков и сезонной колонизации. Популяции вредителей (H. haemorrhoidalis P. dracaenae) при этом удерживаются на низком уровне. Нами разработан способ внесения A. mсkепziеi в оранжерею на фильтровальной бумаге в виде рулонов и в контейнерах-коробках (рис.4).

а б в Рисунок 4. Применение A. mсkепziеi: скопление на фильтровальной бумаге (а), рулоны с A. mсkепziеi на

огурцах (б), контейнеры-коробки с A. mасkепziеi в посадках калл (в).

Эффективность A. mckenziei в значительной степени зависит от культуры, на которой проводится его колонизация. Биологическая эффективность A. mckenziei на сенполии, стрептокарпусе гибридном, паслене перцевидном составляет 30% на 12 день. В последующие дни эффективность возрастает и на 25 день достигает 71%. На кринуме крупноцветковом, гиппеаструме гибридном, фатсхедере лизе – эффективность на 48-55-й день составляет 75-87%.

Энкарзия формоза –E. formosa применяется в ботаническом саду на различных видах растений против T. vaporariorum. Наилучшие результаты в сдерживании вредителя получены на растениях семейства пасленовых при исходном соотношении паразит-хозяин 1:10-1:40. Основным недостатком при использовании E. formosa в оранжереях является ее низкая эффективность при температуре ниже 18С, т.к. плодовитость T. vaporariorum при таких условиях превышает плодовитость паразита. При практическом применении E. formosa в оранжереях ПАБСИ методами наводняющих выпусков имаго и раскладкой мумий на листьях табака (в очаги вредителя) возможен биологический контроль численности T. vaporariorum за относительно короткие сроки только при благоприятных гидротермических условиях. Паразит способен заражать до 80% личинок вредителя. Благодаря этому снижается возможность накопления вредителя. При изучении динамики численности T. vaporariorum и E. formosa на некоторых однолетних и многолетних цветочных культурах (гибискус, физалис, фуксия) выявлено, что колонизация энтомофага в соотношении паразит-хозяин 1:10, при двукратном выпуске с интервалом 10-14 дней позволяет сдерживать рост численности вредителя в течение двух месяцев (рис. 5).

0

5

10

15

20

25

24.фев 03.мар 17.мар 31.мар 14.апр 28.апр 12 мая 26 мая 02.июн 09.июн

коли

чест

во б

елок

рылк

и на

см²

, шт

гибискус физалис фуксия гербера

Рисунок 5. Динамика численности T. vaporariorum на цветочных культурах при выпуске E. formosa в соотношении паразит-хозяин 1:10

169

Для долговременной фитосанитарной стабилизации в коллекционной оранжерее ботанического сада выделены маточные растения-резерваты и зоны естественного биологического контроля с постоянным присутствием низкой численности вредителей, благодаря чему, колонизированные хищники и паразиты способны размножаться и вслед за хозяевами переселяться на другие растения. Внедренная нами в коллекционной оранжерее многоцелевая тактика направленного изменения соотношений полезных и вредных организмов в пользу первых, путем формирования и поддержания сбалансированных очагов вредителей в этих зонах, обеспечивает высокую декоративность тропических и субтропических растений круглый год.

На основе применяемых нами приёмов колонизации паразитов: наездников – A. сolemani, A. matricaria; E. formosa ; хищных клещей - P. persimilis, A. mckenziei; хищной галлицы A. aphidimyza в условиях оранжерей ботанического сада доказано, что применение комплекса северных энтомофагов служит основой для оптимизации системы интегрированной защиты цветочных и декоративных культур и могут использоваться в других ботанических садах.

Литература Рак Н.С., Красавина Л.П. Итоги интродукции энтомофагов и их роль в оранжереях

Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина // Матер. Второго Всерос. съезда по защите растений. 2005, С-Пб, Т. 2, с. 108-110.

Рак Н.С., Литвинова С.В. Биологическая эффективность северных популяций энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада // Научное обозрение.- М.: Наука, 2006, с. 19-30.

Рак Н.С., Литвинова С.В. Северные (мурманские) популяции энтомофагов в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада. Информационный бюллетень Совета ботанических садов, выпуск №17, 2007, с. 82-84.

Рак Н.С., Жиров В.К., Красавина Л.П. Биоценотические основы формирования северных популяций энтомофагов. Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2007, 92 с. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПИОНОВ В ЛАНДШАФТНЫХ КОМПОЗИЦИЯХ Реут А.А., Миронова Л.Н. Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, Уфа, Россия

Декоративные травянистые растения – основной компонент зеленого убранства населенных пунктов. Высокая художественная выразительность цветочного оформления, его красота и степень положительного эмоционального влияния на человека находятся в прямой зависимости от умело подобранного и разнообразного ассортимента декоративных растений, используемых в озеленении городов. Современные приемы озеленения требуют обогащения видового разнообразия растений, поиска новых видов, сортов и форм. Одним из способов расширения ассортимента для внешнего озеленения является привлечение красивоцветущих дикорастущих видов. Среди них представители семейства Paeoniaceae Rudolphi.

Создание высокодекоративных и биологически устойчивых зеленых насаждений в условиях современного урболандшафта должно базироваться на научных основах, главными принципами которых является экологический принцип формирования биогеоценотического покрова, учение об экотопах города и устойчивом ассортименте растений для них, результаты оценки экологического качества определенной территории и разработанные мероприятия для их улучшения (Макоедова, 2010).

Многие виды рода Paeonia L. давно используют для озеленения в странах Востока и Запада. Еще в Древнем Риме P. officinalis высаживали для озеленения внутренних двориков (Ипполитова, 2001).

170

В Китае травянистые пионы выращивали еще две тысячи лет назад. Их изображали на тканях и художественных изделиях, называли «самыми прекрасными цветами». Древовидный же пион, как писал Дарвин, «по китайским преданиям, возделывается 1400 лет; от него выведено 200-300 разновидностей, к которым китайцы имеют такое же пристрастие, как в прежнее время голландцы к тюльпанам». Любопытно, что если в Японии пионы считались эмблемой процветания, то в Китае они были символами скромности и застенчивости (Сележинский, 1979). Кроме того, в Китае издавна готовят чудесный чай из лепестков пиона.

В Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН представителям данного семейства отведена специальная экспозиция. Изучаются биология цветения, декоративные и хозяйственно-биологических признаки 14 видов (P. anomala L., P. banatica Rochel, P. broteri Boiss. et Reut., P. caucasica (Schipcz.) Schipcz., P. daurica Anders., P. hybrida Pall., P. mlokosewitschii Lomakin, P. tenuifolia L., P. veitchii Lynch, P. wittmanniana Hartwiss ex Lindl., P. delavayi Franch., P. lactiflora Pall., P. officinalis L., P. suffruticosa Andrews) и 120 сортов пиона. Кроме того, отрабатываются технологии их ускоренного размножения, разрабатывается агротехника возделывания в местных условиях, и определяются перспективы их использования.

Большинство садовых пионов происходит от диких видов: двух азиатских (P. suffruticosa и P. lactiflora) и одного европейского (P. officinalis). Все эти три вида с глубокой древности известны не только в качестве декоративных растений. Корневища P. suffruticosa содержат монотерпеноиды и дубильные вещества и используются в китайской традиционной медицине как тонизирующее, болеутоляющее, сердечное средство. Этот вид входит в состав почти всех сборов, применяемых в тибетской медицине (Миронова, 2006).

У P. lactiflora корневища содержат монотерпеноиды, тритерпеноиды, дубильные вещества, эфирные масла и салициловую кислоту, поэтому является одним из наиболее используемых видов сырья в традиционной медицине стран Юго-Восточной Азии, где применяются как спазмолитическое, противосудорожное, жаропонижающее, анальгезирующее и седативное средство (Миронова, 2006). Лекарственное применение P. lactiflora дополняется пищевым: из его корнеклубней варят супы и каши, а в поджаренном виде они заменяют чай в Монголии (Сележинский, 1979).

Что касается P. officinalis, то он свое название оправдывает полностью. Его корни содержат крахмал, салициловую и бензойную кислоты, танины, эфирные масла, но главное – алкалоиды, действующие аналогично алкалоидам спорыньи. Корни, листья, цветки P. officinalis широко использовала народная медицина, чуть ли не всех стран Европы и Азии. В Швейцарии венок из листьев этого растения слыл безотказным средством от судорог у детей. Когда у них прорезывались зубы, то помогало уже ожерелье из его плодов. Плоды, как считалось, обладают наибольшей лечебной силой, если собирать их в сумерки (так же советовал поступать - из-за сторожа-дятла - еще Плиний Старший) (Золотницкий, 2005).

У армян сбор пиона, исцеляющего якобы бесноватых и бесов отгоняющего, был обставлен крайне торжественно. Это делал непременно священник и обязательно при всех святых регалиях. После обращения: «Приветствую тебя, трава!» - он читал над цветком пять псалмов, а затем уж выкапывал растение. С помощью корней P. officinalis в Дании и Португалии лечили падучую. В Англии те же корни использовали и как средство от эпилепсии, и в качестве острой приправы наравне с перцем и чесноком. В Тюрингии P. officinalis специально разводили для медицинских нужд, употребляя при лечении коклюша, подагры, разного рода спазм и нервных расстройств. От тех же недугов (плюс еще целый ряд других) применяются в болгарской народной медицине корни P. officinalis. Используются в лечебных целях и его семена, а его лепестками (истолченными в порошок после быстрой сушки) окрашивают в красный цвет ладан...(Золотницкий, 2005).

Целебными свойствами обладает еще один вид пионов - P. anomala. В народной медицине Сибири это растение исстари применялось от зубной и желудочной боли, при кашле, малярии, подагре, ревматизме, разных неврозах и как тонизирующее средство (Маланкина, 2000). Во время Великой Отечественной войны P. anomala попал в список сибирских

171

растений-целителей, отобранных для применения во фронтовых госпиталях (Сележинский, 1979). Целебные свойства этого вида подтвердила и клиническая проверка: 40%-ая настойка из его корней и стеблей разрешена к применению в качестве успокаивающего средства (Яковлев и др., 1986).

Помимо своих лекарственных и декоративных достоинств P. anomala обладает еще одним ценным качеством – клубни данного вида, весом до 5-6 кг, можно употреблять в пищу. Они содержат до 78% крахмала; для сравнения – в картофеле крахмала – до 30%. Чтобы сделать клубни пиона съедобными и не горькими нужно только одно: предварительно высушить их и сварить – при этом разрушаются содержащиеся в них вредные вещества. Жители Западной Сибири раньше запасали клубни P. anomala на зиму, их ели вместо картошки, мололи в муку и пекли лепешки; эти клубни и доныне лакомая приправа к мясным блюдам на Алтае, их кладут даже в пельмени (Сележинский, 1979).

Остается упомянуть еще о P. tenuifolia, или воронце. На Кавказе P. tenuifolia - старинный поставщик зеленой краски и ратоборец против туберкулеза, малокровия и прочих недугов, а также и против зеленого змия. Питье для отрезвления пьяных и лечебные настои готовят из его корневищ, из стеблей же добывают краску...(Золотницкий, 2005).

Дикорастущие пионы ценятся своим ранним цветением и разнообразием окраски цветка. Они зацветают раньше на месяц, чем культурные пионы и заполняют весенний бесцветочный период. Хотя цветки у них немахровые, но окраска очень своеобразная: пурпурная, желтая, кремовая и т.д.

Красива и разнообразна вегетативная часть пионов – листья, форма куста, опушение. Особенно оригинальна ажурная зелень и необычная форма куста P. tenuifolia. У многих видов интересна и ярко-алая окраска невызревших семян, например как у P. mlokosewitschii. Осенью раскрывшиеся красные листовки пионов похожи на причудливые засохшие цветки.

В цветочном оформлении дикорастущие пионы можно использовать по-разному – в солитерных посадках, для создания партеров и бордюров, в небольших группах, массивах, для декорирования лестниц, беседок и водоемов. Многие виды хорошо переносят тень деревьев и кустарников. Для одиночных посадок, где большое значение имеет форма куста, идеально приспособлены P. wittmanniana, P. officinalis. Для рабаток белого цвета – P. lactiflora; для рабаток розового цвета – P. daurica, P. anomala; для рабаток красного цвета – P. tenuifolia, P. hybrida, P. officinalis. Наиболее подходят для рокариев P. anomala и P. tenuifolia. Для миксбордеров и групп массивов годятся все изученные пионы.

Учитывая высокую декоративность листьев и красивое цветение древовидных пионов, их с успехом можно высаживать как группами, так и солитерами среди партерных газонов. Данные красивоцветущие кустарники будут эффектно выглядеть при использовании их в архитектурных ансамблях (Вегенер, 1962; Игнатенко, 1987).

По типу использования большинство изученных видовых пионов относятся к группе парковых (обсадочных). Только два вида (P. suffruticosa, P. tenuifolia) можно назвать универсальными. Их можно использовать как для озеленения территории, так и на срезку.

Таким образом, в результате интродукционного изучения выявлено, что большинство видов пионов можно с успехом использовать в декоративном садоводстве в условиях Республики Башкортостан. По результатам фенологических и морфологических наблюдений выделены наиболее перспективные виды:

- с ранними сроками цветения – P. anomala, P. tenuifolia, P. hybrida, P. wittmanniana и т.д.;

- обильно цветущие - P. broteri, P. tenuifolia, P. veitchii и т.д.; - с оригинальной окраской цветка - P. delavayi, P. officinalis, P. suffruticosa, P.

mlokosewitschii и т.д.; - с красивой формой куста (шаровидная густооблиственная) - P. banatica, P.

mlokosewitschii, P. tenuifolia, P. veitchii и т.д. Все изученные виды отличаются высокой зимостойкостью и устойчивостью к болезням

и вредителям.

172

По результатам проведенной инвентаризации таксономического состава декоративных травянистых интродуцентов в парках, скверах, озеленительных посадках перед учреждениями (партерные участки, клумбы и вазоны), а также придорожных полосах на территории 13 городов Башкирии (2007-2008 гг.) выявлено, что пионы используются в озеленении в большинстве городов (табл.). Выявлено, что в зеленом строительстве представлены только сортовые культивары (в основном сорта P. lactiflora отечественной и европейской селекции). Они используются в следующих приемах цветочного оформления: рабатки, горки, клумбы и группы. Виды пиона в озеленении отсутствуют полностью. Таблица. Приемы цветочного оформления городов Башкирии сортовыми пионами

Города Башкирии

При

емы

оф

ормл

ения

Уфа

Сте

рлит

амак

Иш

имба

й

Сал

ават

Мел

еуз

Кум

ерта

у

Беле

бей

Окт

ябрь

ский

Туйм

азы

Бело

рецк

Уча

лы

Сиб

ай

Байм

ак

рабатки + + + + + горки + клумбы + + + + + + + + + группы + +

Отмечено, что пионы устойчивы в придорожных зонах (т.е. к комплексу загрязнения почвы и атмосферного воздуха в результате высокой интенсивности транспортных потоков). Исследованные сорта не имели внешних признаков повреждения листьев и цветков, а также не уступали по габитусу растениям рекреационных территорий. Выявлено также, что пионы имеют небольшое сортовое разнообразие.

Показано, что в озеленении больше используются пионы с розовой и красной оттенками цветка; сорта с белыми цветками встречаются редко. Удалось идентифицировать некоторые сорта, наиболее часто встречающиеся на улицах городов: Атросамгиомеа, Лаура Дессер, Мсье Жюль Эли, Фестива Максима, Жанна д’Арк. Данные культивары являются достаточно старыми сортами (XIX – середина XX века), поэтому необходимо обновлять ассортимент растений, используемых в озеленении городов.

Выбор ассортимента пионов для различного декоративного оформления должен определяться экологическими характеристиками условий выращивания и биологическими особенностями видов и сортов.

Использование изученных современных сортов и видов пиона из коллекции Ботанического сада-института в озеленении региона позволит значительно расширить ассортимент многолетников.

Литература Вегенер К.Л. Дальневосточные виды в Москве // Цветоводство. – 1962. - № 6. - С. 4. Игнатенко М.М. Пион полукустарниковый в Ленинграде // Бюлл. ГБС. – 1987. - Вып.

145. - С. 34-36. Ипполитова Н.Я. Пионы. - М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2001. - 62 с. Макоедова А.А. Использование лилий в ландшафтных композициях // Фитодизайн в

современных условиях. Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. – Белгород: Изд-во БелГУ, 2010. – С. 96-98.

Сележинский Г.В. Пионы // Химия и жизнь. – 1979. - № 6. - С. 44-46. Миронова Л.Н. Эти роскошные пионы. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. - 55 с. Золотницкий Н.Ф. Цветы в легендах и преданиях. - М.: Дрофа Плюс, 2005. - 320 с. Маланкина Е. Пион уклоняющийся // Цветоводство. – 2000. - № 5. - С. 56.

173

Яковлев М.С., Некратова Н.А., Гусева Л.И. Пион уклоняющийся, марьин корень, ченга, шегня – Paeonia anomala L. // Биологические особенности растений Сибири, нуждающиеся в охране. - Новосибирск, 1986. - С. 148-178.

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ДРЕВЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ УСАДЕБНОГО ПАРКА ЛИТЕРАТУРНОГО МУЗЕЯ И. СЕВЕРЯНИНА (Д. ВЛАДИМИРОВКА ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛ.) Румянцева А.В. ГОУ ВПО «Череповецкий государственный университет», г. Череповец, Россия

Единственный в России музей И. Северянина располагается в сохранившемся доме дяди поэта М. П. Лотарева в д. Владимировка Вологодской области. Усадебный комплекс с 1994 г. принят под государственную охрану (Постановление администрации Вологодской области от 24.01.1994 № 45) и отнесен к категории памятников республиканского значения. Усадьба является уникальным комплексом, сочетающим в себе мемориальность, историческую значимость как образец «разночинной усадьбы» конца XIX - начала XX века и экологическую ценность, так как имеет регулярно-ландшафтный парк. Площадь усадебного комплекса составляет 5 гектаров, из которых 2 га занимает парк. К парку примыкает яблоневый сад. Исторического плана парка в архивах не найдено, но имеются фотографии усадебного дома, некоторых цветников, дорожек, которые проходили по берегу р. Суды. По данным Череповецкого музейного объединения парк изначально включал участок естественного лесного массива. В настоящее время на базе музея планируется создать культурно-туристский комплекс. Однако, не уделено должного внимания восстановлению парка.

Цель работы: определить современное состояние древесных насаждений парка. Для этого была проведена инвентаризация деревьев индивидуальным способом на территории парка в летний период 2010 г. Результаты обследования необходимы для того, чтобы определить основные направления восстановления парка.

На территории музея имеются местообитания растений, занесенных в Красную книгу Вологодской области (2004), например, Botrychium multifidum (S. G. Gmel.) Rupr., Carex ornithopoda Willd., Phleum phleoides (L.) Karst., лишайников Anaptychia ciliaris (L.) Koerb., Ramalina farinacea (L.) Ach. и других редко встречающихся в области видов. Отмечено 46 видов древесно-кустарниковой флоры, принадлежащих к 17 семействам. В 2010 г. были выполнены описания 552 деревьев парка с указанием диаметра (на высоте 1.3 м), наклона ствола, состояния верхушки, формы кроны и т.д. Особое внимание было уделено санитарному и жизненному состоянию деревьев. Определение санитарного состояния деревьев проводилось с учетом «Методики инвентаризации городских зеленых насаждений» (1997) по трем категориям: 1 - хорошее (растения здоровые, с хорошо развитой кроной, без существенных повреждений), 2 - удовлетворительное (растения здоровые, но с неправильно развитой кроной, со значительными, но не угрожающими жизни ранениями или поражениями), 3 - неудовлетворительное (древостой с неправильно или слабо развитой кроной, со значительными повреждениями и ранениями, с зараженностью болезнями и вредителями, угрожающими их жизни). В литературе имеются многочисленные рекомендации по определению категорий жизненного состояния деревьев (Методические указания …, 1987; Гусев и др., 1993; Санитарные правила …, 1998; Ярмишко, 1990, 1997, 2002; Категории состояния …, 2000), принципиальных отличий между ними нет. Основные различия связаны с более или менее строгим учетом дефолиации, повреждения побегов, определением площади хлорозов и некрозов. Жизненное состояние деревьев определяли визуально по категориям: 0 – здоровое дерево, 1 – ослабленное дерево, 2 – сильно ослабленное дерево, 3 – усыхающее дерево, 4 – свежий сухостой, 5 – старый сухостой. Для отнесения дерева к той или иной категории учитывали цвет, некрозы хвои и листьев, дефолиацию кроны, суховершинность, наличие сухих ветвей в кроне, повреждения вредителями, заболеваниями, общий характер роста по сравнению с другими особями. Производился расчет индекса жизненного состояния

174

древостоя по формулам, предложенным В. А. Алексеевым (1989, 1990): , где Ln – индекс, рассчитанный по числу деревьев; n – число деревьев определенной категории, N – общее количество деревьев. Состояние здоровых деревьев приравнивали к 100 %, ослабленных – к 70 %, сильно ослабленных – к 40 %, отмирающих – к 5 %, сухостоя – к 0 %. Однако, сухостой в настоящее время своевременно удаляется из насаждений.

Возраст растений определяли с учетом исследования пней спиленных деревьев, анализа кернов, взятых буравом Пресслера у старовозрастных экземпляров, и таксационных таблиц хода роста (Загреев и др., 1992). Измерение высоты деревьев проводили с помощью высотомера Silva ClinoMaster CM.

Для обработки данных использовалась программа Statistica 6.0. Породный состав насаждений представлен в таблице 1, преобладают Picea abies, Tilia

cordata, Betula pendula. Большая часть берез в парке (58.3 %) в возрасте 100 и более лет, средний диаметр этих деревьев составляет 47.3 см, а высота - 31 м. Особи ели в основном моложе даты организации парка, лишь немногие из деревьев (7.7 %) старше 100 лет со средним диаметром 46.4 см и высотой 24 м. В парке также имеются старовозрастные тополя 15.4 % (около 100 лет, средний диаметр 75.3 см, высота 29 м), остальные – более молодые. Почти все особи сосны в парке (71.4 %) старше 100 лет (средний диаметр 55.5 см, высота – 27 м), судя по сохранившимся пням изначально в пейзажной части парка сосен было больше. В настоящее время естественному возобновлению сосны в парке препятствует недостаток света под пологом деревьев из-за сомкнутости крон. На территории имеется жизнеспособный подрост липы, ели, березы, который может быть использован для восстановительных посадок. Таблица 1. Породный состав усадебного парка д. Владимировка

Порода Кол-во, шт Доля, % Категория санитарного состояния (среднее±m)

Индекс жизненного состояния

Picea abies L. 183 38.3 1.9+0.03 87.0 Tilia cordata L. 138 28.9 1.9+0.03 71.6 Betula pendula L. 72 15.1 2.0+0.02 64.4 Populus tremula L. 36 7.5 2.1+0.04 66.3 Populus balsamifera L., P. laurifolia L.

26 5.4 2.1+0.08 64.0

Sorbus aucuparia L. 13 2.7 1.9+0.14 76.9 Pinus sylvestris L. 7 1.5 2.0+0.00 87.1 Padus avium L. 3 0.6 2.0+0.00 70.0 Итого 478 100.0 - - Яблоневый сад: Malus prunifolia (Willd.) Borkh., M. domestica Borkh., M. baccata (L.) Borkh.

74 - 2.5+0.08 51.1

Большая часть (76 %) деревьев в парке (без учёта яблонь) обладают прямым или отклоненным менее чем на 10º стволом, 3% - имеют угол наклона более 30˚. На стволах 34-х % деревьев обнаружены повреждения различного характера. На липах и яблонях это в основном морозные трещины, на старых елях – повреждения короедами, на березах присутствуют трутовики, в том числе и Jnonotus obliquus (Pers.) Pil. На березах также имеются механические повреждения в основании ствола, возникшие в зимнее время в результате уборки снега тяжелой техникой. При взятии кернов отмечено присутствие стволовой гнили у старовозрастных берез, лип. Обламывание верхушки и ее усыхание наблюдаются лишь у некоторых деревьев (таб. 2). Сломанная верхушка чаще встречается у лип, а суховершинность – у елей. Из-за плотного расположения в группах и присутствия более молодых деревьев не

175

всегда было возможно рассмотреть форму проекции кроны (таб. 2), тем не менее, можно заключить, что деревья в парке в основном не обладают равномерно развитой кроной. Крона подвергается деформации с одной (деформированная крона) или двух сторон (сжатая крона), что снижает декоративные качества дерева. Таблица 2. Некоторые характеристики кроны деревьев усадебного парка д. Владимировка (без учета

яблоневого сада)

Доля деревьев с верхушкой (в %)

Доля деревьев с формой проекции кроны (в %)

Порода

норм

альн

ой

сухо

й

слом

анно

й

двув

ерш

ин-

ной

боле

е-ме

нее

равн

омер

ной

дефо

рми-

рова

нной

сжат

ой

флаг

ообр

аз-

ной

форм

а кр

оны

не

опр

едел

ена

Picea abies L. 33.9 3.1 0.8 0.4 10.3 13.3 2.9 - 11.7 Tilia cordata L. 23.6 1.1 1.9 2.3 3.3 12.3 2.9 - 10.3 Betula pendula L. 12.8 0.4 0.6 1.3 1.1 2.3 1.5 - 10.3 Populus tremula L. 5.6 0.2 0.4 1.3 1.3 3.5 1.3 - 1.5 Populus balsamifera L., P. laurifolia L.

4.2 0.4 - 0.8 0.4 1.1 - - 4.0

Sorbus aucuparia L. 2.1 0.4 - 0.2 2.7 - - - - Pinus sylvestris L. 1.1 0.4 - - 0.2 0.2 0.2 - 0.8 Padus avium L. 0.6 - - - 0.6 - - - - Итого 83.9 6.1 3.7 6.3 19.9 32.7 8.8 - 38.6

Таблица 3. Распределение пород деревьев усадебного парка д. Владимировка по категориям жизненного состояния

Кол-во, шт по категориям жизненного состояния

Порода всего

0 1 2 3 4

Категория жизненного состояния

(среднее±m) Picea abies L. 183 111 66 5 0 1 0.44±0.04 Tilia cordata L. 138 27 95 13 2 1 0.95±0.05 Betula pendula L. 72 1 59 10 2 0 1.18±0.06 Populus tremula L. 36 2 30 2 1 1 1.14±0.11 Populus balsamifera L., P. laurifolia L.

26 1 20 4 1 0 1.19±0.11

Sorbus aucuparia L. 13 5 6 2 0 0 0.77±0.20 Pinus sylvestris L. 7 4 3 0 0 0 0.43±0.20 Padus avium L. 3 0 3 0 0 0 1.00±0.00 Malus prunifolia (Willd.) Borkh., M. domestica Borkh., M. baccata (L.) Borkh.

74 11 8 53 0 2 1.65±0.10

Итого 552 162 290 89 6 5 - Состояние стволов, кроны повлияло на отнесение дерева к той или иной категории

санитарного и жизненного состояния (таб. 3). В основном деревья в парке находятся в удовлетворительном санитарном состоянии (таб. 1). Неудовлетворительное санитарное состояние имеет значительное количество яблонь, у них и наиболее низкий индекс жизненного состояния, многие деревья утрачены, продолжают усыхать, поэтому яблоневый сад прежде всего нуждается в мероприятиях по восстановлению. Большая часть лиственных деревьев в

176

парке (61%) относится к 1 категории жизненного состояния (таб. 3): у деревьев присутствуют единичные сухие сучья в кроне и незначительные повреждения ствола в виде трещин.

Хвойные породы характеризуются более высоким индексом жизненного состояния (таб. 1), причем ель активно возобновляется. На открытых участках парка имеются группы елового подроста, поэтому требуется разработка мероприятий по регулированию количества Picea abies на территории парка.

В ходе проведения инвентаризации древесных насаждений установлено, что в парке изначально присутствовали такие породы как липа мелколистная, береза повислая, ель европейская, сосна обыкновенная, тополя. Структура парка практически не сохранилась. На территории имеется однорядная посадка берез, заканчивающаяся тополями, липовая аллея, яблоневый сад. Требуется проведение дополнительных исследований для выяснения наличия и мест расположения участков открытого типа в парке, составление детального дендроплана, т.к. к санитарной вырубке старых деревьев и вырубке молодняка нужно приступать после всестороннего анализа расположения деревьев.

В отношении мемориальных парков обычно предлагаются: реконструкция, реставрация или консервация (Гусев и др., 1993). В данном парке мероприятия по реконструкции и реставрации вряд ли возможны по ряду причин. В настоящее время предлагается консервация парка, т.е. в облик насаждений не будут вноситься коренные изменения. Но в парке требуются регулярные мероприятия по уходу, а также действия по уменьшению плотности посадок с учетом сохранения старых деревьев, чтобы достичь максимально возможного восстановления породной и пространственной структуры парка без потери эстетического восприятия.

Литература. Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев //

Лесоведение, 1989. № 4. С. 51 – 57. Алексеев В. А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных

загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. – Л.: Наука, Ленингр. отд-е, 1990. С. 38 – 54.

Гусев Н.Н., Еремеев А.Г., Миронов С.Н. Старинные парки (восстановление, содержание, охрана). – М.: Экология, 1993. 255 с.

Загреев В. В., Сухих В. И., Швиденко А. З., Гусев Н. Н., Мошкалев А. Г. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. – М.: Колос, 1992. 495 с.

Категории состояния основных лесообразующих пород Московской области. – М.: Центр защиты леса Моск. обл., Гринпис России, 2000. 40 с.

Красная книга Вологодской области. Т. 2 Растения и грибы. – Вологда, Русь, 2004. 360 с.

Методика инвентаризации городских зеленых насаждений (Минстрой России, Академия коммунального хозяйства им. К.Д. Памфилова), Москва, 1997; www.normacs.ru

Методические указания по оценке жизненного состояния сосны, ели, березы (в условиях Литовской ССР). – Каунас: ЛитНИИЛХ, ЛитСХА, 1987. 31 с.

Санитарные правила в лесах Российской Федерации /утв. пр. Федеральной службы лесн. хоз-ва России от 15.01.1998, № 10. – М., 1998. 24 с.

Ярмишко В. Т. Состояние сосновых древостоев // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. - Л.: АН СССР, БИН, 1990. С. 104 – 109.

Ярмишко В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. – С-Пб.: НИИХимии С-ПбГУ, 1997. 210 с.

Ярмишко В. Т. Измерение характеристик древесного яруса // Методы изучения лесных сообществ. – С-Пб.: НИИХимии С-ПбГУ, 2002. С. 42 – 55.

177

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА КОНЦЕНТРАЦИЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНАХ РАСТЕНИЙ ЛОКАЛЬНОЙ ЗОНЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ КОМБИНАТА «СЕВЕРОНИКЕЛЬ» 1,2Салтан Н.В., 2Кашулина Г.М. 1ОАО «Кольский геологический информационно-лабораторный центр», Апатиты. 2Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН, Апатиты.

Растения локальной зоны комбината «Североникель» длительное время подвергались воздействию высокого уровня техногенного загрязнения. За последние 15 лет выбросы загрязняющих веществ комбинатом значительно сократились, но, несмотря на это, концентрации металлов в атмосферных осадках, особенно в снежном покрове, остаются экстремально высокими. Кроме того, за время деятельности комбината в почвах аккумулировалось огромное количество металлов.

С 2001 года по настоящее время ОАО «Кольский геологический информационно-лабораторный центр совместно с Полярно-альпийским ботаническим садом-институтом КНЦ РАН в локальной зоне воздействия комбината «Североникель» проводят комплексный ландшафтный мониторинг, в состав которого входят наблюдения за химическим составом растений. В конце каждого вегетационного сезона на стационарных площадках почвенно-геоботанического мониторинга, расположенных на различном (2-17 км) удалении от комбината в северном направлении, отбирались смешанные образцы ассимилирующих органов 11 видов растений - березы (Betula pubescens), ивы (Salix ssp.), сосны (Pinus friesiana), ели (Picea obovata), черники (Vaccinium myrtillus), брусники (Vaccinium vitis-idaea), вороники (Empetrum hermaphroditum), багульника (Ledum palustre), толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi), пушицы (Eriophorum ssp.) и осоки (Carex ssp.). Здесь представлены результаты анализов 7 видов растений.

Данные наблюдений за многолетней динамикой представлены на рис. 1, 2. В табл. 1 варьирование концентраций элементов по годам оценено соотношением максимальной и минимальной за период наблюдений концентраций, а также указан год, в который были отмечены максимальная и минимальная концентрация металлов в листьях 7 видов растений локальной зоны для каждой площадки отдельно.

Из приведенных данных следует, что варьирование концентраций металлов по годам для одного вида растений может быть довольно существенным. Варьирование концентрации никеля в многолетней динамике у всех представленных видов растений довольно близко: средние величины соотношений варьируют от 2.1 (береза) до 2.6 (сосна, вороника) раз. Различия в варьировании между площадками для одного вида растений не превышают 2-х раз. Варьирование концентрации меди в многолетней динамике - выше (2.2 - 5.2 раз), при этом наибольшие ее величины характерны для брусники, ели и сосны. Из определяемых элементов наиболее высокое варьирование концентраций в многолетней динамике свойственно цинку, особенно в листьях черники и хвое сосны.

Изменения концентраций металлов в листьях/хвое растений локальной зоны по годам не были регулярными (рис.1,2, табл.1) и носили индивидуальный для каждого вида и каждой площадки характер. Так, максимальные концентрации никеля в листьях листопадных деревьев (ива, береза) на большинстве площадок были отмечены в 2006 и 2008 гг., а минимальные - в 2007 и 2010 гг. Наиболее высокие концентрации меди в листьях березы на большинстве площадок были отмечены в 2008 году, а наиболее низкие - в 2010 г. Распределение цинка в листьях листопадных древесных растений было нерегулярным. В листьях хвойных растений максимальные концентрации меди и никеля почти на всех площадках пришлись на 2008 год. Минимальные концентрации никеля и меди в хвое сосны на разных площадках пришлись на разные годы. Концентрация цинка в хвое сосны и ели была наивысшей на большинстве площадок в 2002 году, а наименьшие ее значения на площадках были отмечены в разные годы.

178

0

50

100

150

200

250

300

350

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

БЕРЕЗА

Ni,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1 II-2 II-3

III-2 III-3 IV-2 V-2 V-3

0

50

100

150

200

250

300

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

БЕРЕЗА

Cu,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1 II-2 II-3

III-2 III-3 IV-2 V-2 V-3

0

100

200

300

400

500

600

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

ИВА

Ni,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1 II-2

II-3 III-2 V-3

0

50

100

150

200

250

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

ИВА

Cu,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1 II-2

II-3 III-2 V-3

0

50

100

150

200

250

300

350

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

СОСНА

Ni,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1 II-2

III-2 III-3 IV-2 V-3

0

50

100

150

200

250

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

СОСНА

Cu,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1 II-2

III-2 III-3 IV-2 V-3

Рисунок 1. Многолетняя динамика концентраций никеля и меди в листьях/хвое древесных растений на стационарных площадках в локальной зоне воздействия комбината «Североникель»

179

Таблица 1. Соотношение максимальной и минимальной концентраций Ni, Cu, Zn (макс/мин) в листьях/хвое растений, а также годы наблюдения максимальной и минимальной концентраций

№ Макс/мин Год максимума Год минимума площадки Ni Cu Zn Ni Cu Zn Ni Cu Zn

БЕРЕЗА I-2 2,5 2,1 2,9 2006 2005 2006 2007 2007 2010 I-3 1,4 1,6 2,4 2006 2008 2002 2002 2010 2010 II-1 2,4 2,4 1,9 2006 2008 2009 2007 2002 2005 II-2 1,8 1,8 2,0 2006 2008 2009 2007 2010 2010 II-3 1,6 2,4 2,4 2006 2005 2007 2010 2010 2009 III-2 1,8 2,5 4,2 2008 2008 2008 2010 2010 2005 III-3 2,1 2,3 2,8 2008 2008 2008 2007 2010 2005 IV-2 2,9 2,5 3,5 2008 2008 2007 2002 2010 2006 V-2 2,5 2,6 2,9 2008 2010 2008 2007 2007 2002 V-3 2,1 1,5 2,0 2006 2010 2007 2002 2006 2010 Среднее 2,1 2,2 2,7

ИВА I-2 3,3 2,9 11,4 2002 2002 2008 2007 2007 2009 I-3 1,5 2,8 2,4 2008 2008 2007 2010 2010 2009 II-1 2,5 1,8 2,7 2008 2008 2008 2007 2010 2009 II-2 1,9 2,0 6,0 2006 2006 2006 2010 2010 2009 II-3 2,5 3,6 5,1 2006 2007 2002 2010 2010 2007 III-2 1,9 2,2 3,4 2010 2009 2002 2006 2010 2005 V-3 1,7 2,0 2,8 2008 2010 2008 2009 2009 2009 Среднее 2,2 2,5 4,8

СОСНА I-2 2,3 2,1 3,1 2008 2008 2005 2002 2009 2010 I-3 4,0 3,4 5,1 2008 2008 2006 2005 2005 2007 II-1 3,1 3,9 23,1 2008 2008 2002 2007 2007 2009 II-2 2,0 5,8 4,7 2008 2008 2002 2007 2010 2005 III-2 2,6 2,7 4,4 2008 2008 2002 2007 2007 2008 III-3 2,8 2,3 7,0 2008 2008 2002 2005 2007 2007 IV-2 1,9 2,2 3,7 2008 2008 2006 2010 2007 2008 V-3 2,4 1,5 1,5 2002 2006 2002 2005 2005 2005 Среднее 2,6 3,0 6,6

ЕЛЬ V-2 2,2 4,4 2,6 2008 2006 2006 2005 2007 2007

ВОРОНИКА I-2 2,8 3,1 7,4 2006 2005 2002 2009 2009 2010 I-3 2,5 2,4 6,4 2006 2005 2006 2009 2009 2010 II-1 1,9 1,8 1,6 2010 2008 2010 2009 2009 2008 II-2 2,4 3,5 4,7 2002 2002 2002 2009 2007 2007 IV-2 3,6 2,1 4,3 2010 2010 2002 2009 2009 2007 V-2 2,6 2,3 4,1 2008 2008 2006 2007 2007 2007 V-3 2,7 4,2 3,4 2010 2002 2005 2005 2002 2010 Среднее 2,6 2,8 4,6

БРУСНИКА I-2 2,0 2,6 6,0 2006 2006 2002 2009 2009 2008 I-3 2,0 5,1 2,6 2007 2005 2007 2009 2007 2006 II-2 2,6 4,8 2,3 2006 2005 2002 2007 2009 2010 V-2 2,7 10,4 4,0 2008 2010 2002 2007 2007 2010 V-3 2,6 3,0 2,3 2005 2005 2002 2010 2010 2008 Среднее 2,4 5,2 3,4

180

ЧЕРНИКА V-2 2,0 2,9 3,0 2008 2002 2005 2005 2007 2010 V-3 2,3 2,7 14,5 2008 2010 2002 2009 2007 2010 Среднее 2,2 2,8 8,8

Для кустарничков в большинстве случаев минимумы концентраций никеля и меди пришлись на 2009 год, максимумы на разных площадках пришлись на разные годы. Следует отметить, что в 2010 году произошел рост концентрации никеля и меди в листьях кустарничков, особенно в воронике (рис.2). Концентрация цинка на большинстве площадок была высокой в 2002 году, а низкой в 2010 году.

Как показали результаты исследований, многолетняя динамика концентраций металлов в ассимилирующих органах растений не связана с динамикой выбросов загрязняющих элементов. Согласно официальным данным, выбросы металлов за годы наблюдений снизились на 20%.

Ранее нами (Кашулина, Салтан, 2008) было уже отмечено, что при благоприятных погодных условиях (температура воздуха и норма осадков) растения могут увеличивать потребление некоторых элементов и, наоборот, снижать уровень потребления при неблагоприятных условиях за счет соответствующего изменения общей физиологической активности. В целом, наиболее благоприятным для растений был 2006 год, а наименее - 2007, 2008 и 2009 гг. Однако, каждый год исследования имел ряд специфических погодных особенностей, которые могли оказать влияние на потребление элементов тем или иным видом растений. Но, как показывают настоящие исследования, погодный фактор может быть только второстепенным, поскольку потребление элементов регулируется самим растением в соответствии с видовыми и физиологическими особенностями.

Для оценки степени загрязнения листьев растений локальной зоны были использованы медианы концентраций загрязняющих элементов (табл. 2). В качестве фоновых значений были использованы данные широкомасштабного международного проекта «Экогеохимия Баренц региона» (Reimann et al., 2001). При экстремально высоком уровне загрязнения почв и все еще высоком уровне загрязнения атмосферных осадков концентрации никеля в листьях/хвое растений локальной зоны превышают фоновые в десятки раз, при этом наибольшая степень загрязнения характерна для хвои сосны. Степень загрязнения листьев растений локальной зоны медью значительно ниже, чем никелем. Концентрация кобальта и кадмия в листьях растений была большей частью ниже предела обнаружения, значимые величины были получены только для листьев ивы. Для цинка в растениях локальной зоны характерен диапазон от недостаточной обеспеченности (береза, ива, сосна, ель, брусника) до избытка (черника). Наиболее существенный недостаток цинка выявлен в листьях березы и ивы.

0

100

200

300

400

500

600

700

800

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

ВОРОНИКА

Ni,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1 II-2IV-2 V-2 V-3

0

50

100

150

200

250

300

350

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

ВОРОНИКА

Cu,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1 II-2IV-2 V-2 V-3

181

0102030405060708090

100

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

ЧЕРНИКА

Ni,

мг/

кг

V-2 V-3

0102030405060708090

100

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

ЧЕРНИКА

Cu,

мг/

кг

V-2 V-3

0

20

40

60

80

100

120

140

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

БРУСНИКА

Ni,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1

II-2 V-2 V-3

0

20

40

60

80

100

120

140

2002

2005

2006

2007

2008

2009

2010

БРУСНИКА

Cu,

мг/

кг

I-2 I-3 II-1

II-2 V-2 V-3

Рисунок 2. Многолетняя динамика концентраций никеля и меди в листьях кустарничков на стационарных площадках в локальной зоне воздействия комбината «Североникель»

Таблица 2. Фоновые концентрации элементов в листьях/хвое растений (Reimann et al., 2001) и отношение медианы концентраций металлов в листьях/хвое растений локальной зоны к фону

Вид растения Параметр Ni Cu Co Cd Zn

Фон, мг/кг 3,9 5,7 0,36 0,25 205 Береза Медиана/фон 24 7,7 0,4 0,3 Фон, мг/кг 0,68 4,1 0,04 0,007 26 Брусника Медиана/фон 59 5,9 0,6 Фон, мг/кг 2,59 5,2 0,05 <0.005 13 Вороника Медиана/фон 29 8,5 0,8 Фон, мг/кг 1,3 2,1 0,07 0,03 41 Ель Медиана/фон 35 7,1 0,5 Фон, мг/кг 8,97 7,7 1,76 0,68 125 Ива Медиана/фон 16 6,6 3,0 0,6 0,3 Фон, мг/кг 1,13 2,7 0,07 0,07 39,7 Сосна Медиана/фон 83 17,2 0,4 Фон, мг/кг 0,98 6,5 0,04 0,009 13,5 Черника Медиана/фон 49 4,8 1,1

182

Литература Кашулина Г.М., Салтан Н.В. Химический состав растений в экстремальных условиях

локальной зоны комбината «Североникель» - Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2008 - 239с.

Reimann C., Koller F., Frengstad B., Kashulina G., Niskavaara H., Englmaier P. Comparison of the element composition in several plant species and their substrate from a 1.500.000 km2 – area in Northern Europe // The science of the Total Environment. – 2001. – V.278. – P. 87-112.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ МНОГОЛЕТНИХ ТРАВЯНИСТЫХ ЦВЕТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫХ ТИПАХ ОЗЕЛЕНЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ В УСЛОВИЯХ КОЛЬСКОГО ЗАПОЛЯРЬЯ Святковская Е.А., Тростенюк Н.Н., Гонтарь О.Б., Носатенко О.Ю., Шлапак Е.П. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, г. Апатиты, Мурманская область

Многолетние травянистые цветочные растения – основа декоративного оформления

городов Заполярья. Полярно-альпийский ботанический сад – институт (ПАБСИ) в течение 80 лет занимается обогащением ассортимента декоративных многолетников. На опытных питомниках испытано свыше 5000 видов. В результате огромной интродукционной работы были отобраны хорошо адаптированные и обладающие высокими декоративными качествами виды, которые включены в зональный ассортимент для озеленения городов Кольского Севера. В настоящее время озеленительный ассортимент включает 109 видов (Святковская, Тростенюк, 2005).

Обследование объектов озеленения в 10 городах Мурманской области (Кировск, Апатиты, Кандалакша, Оленегорск, Мончегорск, Полярные Зори, Мурманск, Ковдор, Снежногорск, Североморск) показало, что удельный вес цветников в скверах составляет от 0.9 до 8.3 %, на улицах – от 0.2 до 5.2%, на центральных площадях от 0.6 до 3.9 %, в парках культуры и отдыха – от 0.03 до 1.0%.

Не смотря на то, что занимаемая площадь под цветниками на многих объектах озеленения близка к нормам, разработанным Гипрокоммунстроем, в целом цветочное оформление с точки зрения композиционных принципов, подбора ассортимента и эстетических требований оставляет желать лучшего.

На долю декоративных многолетников приходится от 5 до 30% от общей площади цветников. В цветочном оформлении обследованных городов используется 59 видов многолетников из 19 семейств (Asteraceae Dumort. – 13 видов, Ranunculaceae Juss.– 8 видов, Primulaceae Vent. – 8, Rosaceae Juss. – 4, Campanulaceae Juss. - 4, Crassulaceae DC. – 3, Lamiaceae Lindl. -3, Papaveraceae Juss. -2, Gentianaceae Juss. -1 , Fabaceae Lindl.- 2, Liliaceae Juss. -3, Saxifragaceae Juss-1, Iridaceae Juss. - 1, Paeoniaceae Rudolphi –1, Violaceae Batsch – 1, Polemoniaceae Juss. –1, Hemerocallidaceae R. Br. – 1, Scrophulariaceae Juss. -1, Polygonaceae Juss. – 1), что составляет 52 % от ассортимента, рекомендованного Садом. Наиболее распространенными являются Trollius asiaticus L., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Leucanthemum vulgare Lam., Aquilegia glandulosa Fisch.ex Link и Aconogonon. weyrichii (Fr. Schmidt) Hara. По видовому разнообразию более многочисленно семейство Asteraceae, которое представлено 13 видами. Виды данного семейства отличаются устойчивостью и декоративностью в городских посадках. Leucanthemum vulgare и Bellis perennis L. были рекомендованы и включены в первый ассортимент для озеленения городов Кольского Севера еще в 1941 году Н.А. Аврориным (1941).

Наиболее разнообразный видовой состав многолетников имеют города Полярные Зори (32 вида) и Кировск (28 видов). Основным источником поставки посадочного материала на объекты озеленения в г Кировск являлся Ботанический сад, в то время как в Полярные Зори большая часть декоративных травянистых растений привезена жителями из более южных регионов и незначительное количество поступило из ПАБСИ. Меньше всего в цветочном

183

оформлении используются многолетние цветы в городах Североморск и Снежногорск, на что сказывается отдаленность данных населенных пунктов.

В обследованных городах широко распространены декоративные многолетники происхождением из Азии, которые составляют 49 %, незначительно меньше (40 %) занимают виды из Европы и совсем редко встречаются представители американской (9 %) и африканской (2 %) флор. Многолетние наблюдения показали, что наиболее устойчивыми в нашем регионе являются виды европейского и азиатского происхождения, что необходимо учитывать в дальнейшем при подборе растений для озеленения городов.

Анализ видового разнообразия многолетних цветочных растений, используемых в озеленении городов, по декоративным качествам позволил выделить две группы. К первой относятся виды, которые декоративны в течение всего вегетационного периода, благодаря компактным кустам, красивой форме и окраске листьев и цветков. Данная группа наиболее многочисленная и включает 54 вида. Эти растения - основа цветочного оформления объектов озеленения. Вторую группу составляют виды в основном декоративные в период цветения, далее надземная часть интенсивно вянет. Такими видами являются Callianthemum angustifolium Witas, Lilium pensylvanicum Ker-Gawl., Muscari botryoides (L.) Mill., Rhodiola linearifolia Boriss., Rh. rosea L.

Основной период цветения большинства (73%) многолетних цветочных растений в заполярных городах приходится с середины июля до третьей декады августа. Из раннецветущих многолетников используются 8 видов (Bergenia crassifolia, Callianthemum angustifolium, Muscari botryoides, Primula elatior (L.) Hill. var tatrica Domin, P. amoena Bieb., P. arctica Koidz., P. parryi A.Gray, Soldanella montana Willd.) вместо 18, рекомендованных Садом. Из позднецветущих- 8 видов (Achillea millefolium L., Aconitum nasutum Fisch.ex Reichenb., A. firmum Reichenb., Campanula glomerata L., C. latifolia L., Gentiana semtemfida Pall., Potentilla nepalensis Hook., Sedum spectabile Borean).

Анализ используемых декоративных многолетников по цветовому тону показал, что в обследованных городах преобладают растения с сине-фиолетовыми оттенками цветков (37 %), значительно меньше составляют розово-пурпурные оттенки (24%), оранжево-желтые (23 %) и бежевые (включая белые) – 16%. Большое разнообразие видов с сине-фиолетовыми оттенками в первую очередь объясняется неприхотливостью к условиям произрастания, во - вторых тем, что в озеленительном ассортименте, рекомендуемом ПАБСИ такие растения являются также преобладающими и составляют 43%. Растения с теплой гаммой цветков имеют немаловажное значение для жителей Заполярья, так как население устает от продолжительной зимы, и легче всего воспринимаются яркие насыщенные тона.

На территориях обследованных городов отмечено произрастание редких видов, включенных в Красные книги различных рангов. К ним относятся 6 видов Aconitum firmum (Редкие…, 1983) , Arnica montana L. (Красная книга…, 1975,1981, 1984, Редкие…, 1981; 1983), Lillum pensylvanicum (Красная…, 1975; 1978, Редкие…, 1981; 1983), Paeonia anomala L. (Красная…, 1975; 1984, Редкие…, 1981; 2004)., Papaver orientale L. (Красная…, 1988; Редкие…, 1983), Rhodiola rosea (Красная…, 1975; Редкие…, 1981; 1983). Наибольшее распространение в озеленении городов из редких видов получили Aconitum firmum и Rhodiola rosea, остальные виды менее распространены, но также являются перспективными для озеленения.

По использованию все виды разделены на четыре категории: клумбы, группы, бордюры, солитеры. Групповые посадки - это основа цветочного оформления урбанизированных территорий Кольского Севера. Для создания групп использовано около 80 % видов, клумб - 54%, рабаток - 21%. В солитерных посадках задействованы виды, которые обладают красивой формой кустов, декоративной листвой или яркими цветками. К ним относятся: Paeonia anomala, Aruncus dioicum (Walt.) Fern., Delphinium cultorum Voss, Anemonastrum crinitum (Juz.) Holub, Aconogonon. weyrichii, Trollius asiaticus, Campanula latifolia, Senecio subalpinus Koch. Немногочислен также список видов, используемых для создания бордюров. Представителями

184

данной группы являются Callianthemum angustifolium, Bellis perennis, Bellis coerulescens Coss ex Bal., Primula amoena, P. arctica., P. kitaibeliana Schott, Potentilla aurea L.

Ниже приводится краткая характеристика декоративных качеств и особенностей выращивания наиболее распространенных многолетних цветочных растений.

Trollius asiaticus естественно распространен в лесах и на лугах Сибири и Урала. В озеленительный ассортимент включен в 1941 году (Аврорин, 1941). Куст компактный с прямостоячими, слегка ребристыми стеблями высотой 50-60 см. Цветки желто-оранжевые, одиночные. Цветет с начала июля в течение 15-20 дней. Умеренно теневынослив. Зимостоек. Предпочитают влажные, рыхлые, плодородные почвы. Исключительно выносливый многолетник в городских условиях. Хорошо размножается семенами и делением кустов. Семена созревают ежегодно в августе. Отмечен обильный самосев на объектах озеленения. Используется для создания рабаток, ландшафтных групп и цветочных массивов. В посадках сохраняется более 20 лет. При обследовании на некоторых объектах озеленения отмечено повреждение растений ржавчиной.

Leucanthemum vulgare дико произрастает по всей Европе и Сибири. В ассортимент для озеленения городов Крайнего Севера впервые включен в 1941 году (Аврорин, 1941). Многолетник высотой 80-100 см с прямостоячим густооблиственным стеблем. Цветочные корзинки от 6 до 10 см в диаметре. Цветет с середины июля до конца августа. Семена созревают ежегодно в начале сентября. Размножается семенами и делением кустов. При семенном размножении цветение наблюдается на второй год. Ежегодно дает обильный самосев в городских условиях. В посадках сохраняется в течение 15-20 лет. Широко используется на придомовых территориях.

Bergenia crassifolia впервые привезен в Сад в 1933 году. С 1941 года он включен в состав озеленительных растений ассортимента для Мурманской области ( Аврорин, 1941).

Многолетник высотой 30-50 см с зимующими крупными мясистыми листьями. Крупные яркие соцветия состоят из многочисленных цветков различных оттенков от красного до розоватого. Цветет с середины июня в течение 2-3 недель. Семена созревают ежегодно. Декоративен в течение всего вегетационного периода. Устойчив в городских условиях, может с успехом использоваться не только в скверах, парках и улицах, но и при озеленении детских дошкольных учреждений и школ. В посадках сохраняется более 40 лет. Размножается семенами (с промораживанием) и делением корневищ.

Aconogonon weyrichii - мощное многолетнее корневищное травянистое растение высотой до 2 м. Естественно произрастает на Сахалине, юге Курильских островов и Японии. Цветки мелкие, кремово-белые, собраны в густые метёлки на концах стеблей и в пазухах листьев. Особой декоративности не имеют. Цветёт со второй половины июля до конца августа. Плоды розово-красные, более эффектные, чем цветки. Зимостоек. Предпочитает глубоко обработанную плодородную с достаточным увлажнением почву. Хорошо растёт на открытых или слегка притенённых местах. Размножается семенами (без промораживания), делением кустов и самосевом. Используется в группах на газоне, декорирования стен, заборов и оформления опушек леса. Продолжительность жизни в посадках составляет более 20 лет.

Многолетняя научно-исследовательская работа сотрудников Полярно-альпийского ботанического сада-института с цветочно-декоративными растениями позволили разработать агротехнику, с учетом климатических и экологических условий, приемы использования и способы репродукции.

Благодаря устойчивости к экстремальным климатическим условиям Кольского Севера многолетние цветочные растения являются перспективными для озеленения городов нашего региона.

Литература Аврорин Н.А. Чем озеленять города и поселки Мурманской области северные районы

Карело-Финской ССР. Кировск. 1941. 126 c.

185

Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л.: Наука, 1975.- 204 с.

Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1978. – 460 с.

Красная книга Белорусской ССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. _ Минск: Белорусская советская энциклопедия, 1981. – 286 с.

Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. А.М. Бородина. М. Т.2.1984. 480 с.

Красная книга РСФСР (растения) / Под ред. В.Д. Голованова и др.; сост. А.Л. Тахтаджян. М., 1988. 590 с.

Редкие и исчезающие виды флоры СССР // Под ред. академика А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1981. - 263 с.

Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны / Отв. редактор П.И. Лапин. М.: Наука, 1983. – 302 с.

Редкие растения Мурманской области. Апатиты, 2004. 161 с. Святковская Е.А., Тростенюк Н.Н. Декоративные многолетники – основа цветочного

оформления городов Кольского Севера // Экология большого города. Альманах № 11. М. 2005. С. 83-85.

СОДЕРЖАНИЕ И ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ ЛИПИДОВ В МУЖСКИХ СОЦВЕТИЯХ РОДА BETULA L. В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД Серебрякова О.С. Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия

Учитывая важную роль липидов в механизмах адаптации растений к суровым условиям Севера, была поставлена задача исследовать изменение жирнокислотного состава суммарных липидов, содержащихся в мужских соцветиях березы, в период их весеннего развития. Объектом изучения была береза повислая Betula pendula Roth и береза пушистая Betula pubescens Ehrh., произрастающие в условиях южной части Республики Карелия.

Экстракцию липидов осуществляли смесью хлороформа и метанола в соотношении 2:1 (Folch et al., 1957) и разделяли методом колоночной хроматографии с использованием силикагеля Bio-Sil A100-200 mesh. Фракции липидов элюировали раздельно: нейтральные липиды – хлороформом, гликолипиды – ацетоном, фосфолипиды – метанолом. Жирные кислоты получали переэтерификацией липидов метанолом в присутствии ацетилхлорида и разделяли на газо-жидкостном хроматографе «Хроматэк – Кристалл-5000» (Россия) с пламенно-ионизационным детектором, стеклянной капиллярной колонкой HP-INNOWAX (50 м Х 0,32 мм) при температуре колонки – 180°С (изотерма), детектора – 240°С, испарителя – 220°С, газ-носитель – азот. Для идентификации жирных кислот использовали стандартные соединения (Supelko, 37 компонентов) и индекс эквивалентной длины алифатической цепи (ECL). Количественное содержание жирных кислот рассчитывали методом внутреннего стандарта (маргариновая кислота).

Закладка мужских соцветий у березы происходит обычно в конце мая–начале июня, в период активного роста побегов и развития ассимилирующей поверхности. Визуально заметными мужские соцветия становятся во вторую половину июня. В дальнейшем они увеличиваются в размерах и к осени достигают длины около 2,5 см. Цветение у берез наступает весной, при среднесуточной температуре 7,3-9С, такая дневная температура должна быть течение 8-10 дней и не менее 3-4 часов в день (Крючков,1962; Фролова, 1956). В Карелии подобные температуры наблюдаются обычно в середине мая. В цветении тычиночных сережек выделены три фазы: освобождение от покровов, «разрыхление» сережки и «вскрывание» пыльников (Кайгородова, 1975). Как известно, сроки наступления каждой фенологической

186

фазы определяются погодно-климатическими условиями региона, в основном температурой воздуха. Исследования проведенные В.В.Крючковым (1962) показали, что на наступление фенологических фаз влияет не только погодно-климатические условия, но и собственные температуры организма, так как при более низкой температуре не могут начаться соответствующие биохимические процессы и это приводит к сдерживанию развития организма в весенний период.

Изучение жирнокислотного состава суммарных липидов в мужских соцветиях березы мы проводили в фазу начала их разрыхления (5 мая 2009 г.), начала «вскрывания» пыльников (12 мая 2009 г.) и сразу после завершения пыления (19 мая 2009 г.).

Результаты исследований показали, что в условиях южной части Карелии в мужских соцветиях березы содержалось значительное количество жирных кислот, однако их величина менялась в зависимости от фазы развития соцветий. Максимально высокое содержание этих веществ отмечено в фазу разрыхления у березы повислой (9,8 мг/г сухой массы), у березы пушистой (32,5 мг/г сухой массы). Затем происходил некоторый спад, что, вероятно, связано с освобождением пыльников от пыльцы.

В фазу разрыхления мужских соцветий содержание ненасыщенных жирных кислот в суммарных липидах было максимально и у березы повислой (5,9 мг/г сухой массы), и у березы пушистой (22 мг/г сухой массы). В дальнейшем их количество уменьшалось, достигая минимального значений в фазу после пыления 2,12 мг/г сухой массы у березы повислой и 3 мг/г сухой массы у березы пушистой, т.е. освобождение соцветий от пыльцы повлекло за собой снижение содержания ненасыщенных жирных кислот (рис.1).

А

01234567

разрыхление пыление после пыления

насыщенныененасыщенные

Б

0

5

10

15

20

25

разрыхление пыление после пыления

насыщенныененасыщенные

Рисунок 1. Содержание насыщенных и ненасыщенных жирных кислот (мг/г сух.массы) в суммарных

липидах мужских соцветиях березы повислой (А) и березы пушистой (Б)

Наименьшее содержание насыщенных жирных кислот зафиксировано в фазу разрыхления, наибольшее при вскрывании пыльников у березы повислой и у березы пушистой. Наряду с этим, коэффициент ненасыщенности липидов (т.е. отношение суммы ненасыщенных жирных кислот к насыщенным) на всех этапах весеннего развития был не одинаков, так в фазу разрыхления мужских сережек у березы повислой коэффициент ненасыщености равен 1,5, во время пыления 0,5. У березы пушистой коэфициент ненасыщенности в фазу разрыхления равен 2, во время пыления 0,9. После пыления коэфициент ненасыщенности равен 0,4, у березы повислой и у березы пушистой. Высокий коэффициент ненасыщенности в фазу разрыхления мужских сережек, обеспечивает устойчивую защиту соцветий от действия низких положительных и/или отрицательных температур, часто наблюдаемых в весенний период в условиях Карелии.

Согласно полученным данным, значительные различия выявлены в соотношении моно-, ди-, и триеновых жирных кислот в зависимости от фазы развития мужских соцветий у березы повислой (рис.2).

187

А

0

1

2

3

4

разрыхление пыление послепыления

моноеновые

диеновые

триеновые

Б

0

5

10

15

20

разрыхление пыление после пыления

моноеновые

диеновые

триеновые

Рисунок 2. Соотношение моно- (М), ди- (Д) и триеновых (Тр) жирных кислот (мг/г сух. массы) в

суммарных липидах мужских соцветиях березы повислой (А) и березы пушистой (Б)

В частности, в фазу разрыхления соцветий суммарные липиды были представлены преимущественно диеновыми и триеновыми жирными кислотами (около 3,27 и 2,14 мг/г сух. массы, соответственно). С наступлением фазы пыления в суммарных липидах наблюдалось снижение количества ди- и триеновых жирных кислот более чем в 2 раза. У березы пушистой в фазу разрыхления мужских соцветий в суммарных липидах преобладали в основном диеновые жирные кислоты (15,48 мг/г сух. массы), представленные преимущественно линолевой кислотой. В фазу пыления в суммарных липидах так же преобладали диеновые жирные кислоты, однако их количество снизилось вдвое. Моноеновые жирные кислоты (в основном олеиновая кислота) содержались в липидах на всех этапах развития мужских соцветий березы пушистой и березы повислой, но их количество было значительно ниже диеновых и триеновых жирных кислот.

Таким образом, изучение изменения жирнокислотного состава суммарных липидов, содержащихся в мужских соцветиях березы повислой и березы пушистой показало, что в фазу разрыхления соцветий содержание ненасыщенных жирных кислот преобладало над насыщенными, а в фазу пыления и после пыления преобладали насыщенные жирные кислоты. Наряду с этим, в фазу разрыхления пыльников среди ненасыщенных жирных кислот доминировали диеновые и триеновые группы у березы повислой, а у березы пушистой диеновые жирные кислоты преобладали на всех фазах развития соцветий. Полученные результаты показали, что по количеству суммарных липидов береза пушистая значительно отличается от березы повислой на всех фенологических фазах, так в фазу разрыхления мужских соцветий у березы пушистой (32,5 мг/г сух. массы), а у березы повислой (9,7 мг/г сух. массы).

Литература Кайгородова М.С. Экология цветения и опыления Betula nana L. на Полярном Урале //

Ботан. журн. 1975. Т. 60, №10. С. 14661470. Крючков В.В. Зависимость фенофаз у березы и ели от температуры самих деревьев //

Ботан. журн. 1962. Т. 47, № 7. С. 923-937. Фролова Г.Д. Вопросы биологии цветения некоторых берез// Ботан. журн. 1956. Т .41,

№6. С. 18341844. Folch J., Lees M., Stranley G.H. A simple method for the isolation and purification of total

lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. 1957. Vol. 226. №1. P. 497509.

188

ВЛИЯНИЕ СЕЗОННОГО ФАКТОРА НА ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ ЕЛИ СИБИРСКОЙ Сухарева Т.А. Учреждение Российской академии наук Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Апатиты, Россия

Химический состав листьев является информативным показателем обеспеченности растения элементами питания и широко применяется в экологических исследованиях. Ассимилирующим органам принадлежит функция фотосинтеза, в то же время они являются наиболее чувствительной частью растений. Следовательно, фотосинтезирующие органы наиболее пригодны для диагностики состояния растений. На химический состав растений влияет комплекс факторов. По мнению В.Б. Ильина (1985), в формировании элементного состава участвуют два ведущих фактора – генетический и экологический (содержание мобильной формы химических элементов в почве). Наибольшее влияние на содержание подвижных соединений в почве оказывают реакция среды (рН), окислительно-восстановительные условия, наличие тонкодисперсных частиц, количественный и качественный состав гумуса. Условия минерального питания определяют как химический состав отдельной особи и ее органов, так и фитоценоза в целом. Содержание элементов в растительных тканях и их соотношение, в свою очередь, зависят от природы растения, региональных климатических особенностей, экологических условий, возраста растений и его отдельных органов, сезонного развития и т.д. В научной литературе накоплено достаточно много информации по воздействию различных факторов на уровень содержания элементов в ассимилирующих органах растений, но сведений, касающихся влияния сезона года недостаточно. Возможность круглогодичного наблюдения за фотосинтезирующими органами ели сибирской позволяет использовать данный вид в качестве объекта по изучению особенностей сезонного распределения элементов питания.

Целью данной работы явилось исследование сезонной динамики химического состава хвои ели сибирской (Picea obovata Ledeb.)на северном пределе распространения на Кольском полуострове в природных условиях произрастания. Состав древостоя на исследуемой пробной площади составляет 9Е1Б, средний возраст ели 160-180 лет. В напочвенном покрове фоновых ельников кустарничково-зеленомошных доминируют зеленые мхи: Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp in B.S.G. и Pleurozium schreberi (Brid.)Mitt. и кустарнички – представители рода Vaccinium (Брусничные). Возраст ассимилирующих органов ели достигает 12-14 лет.

Образцы хвои отбирали в период 2002-2003 гг. ежемесячно из верхней трети кроны в пятикратной повторности с одних и тех же модельных деревьев. Продолжительность эксперимента составила один год. Концентрацию химических элементов определяли в хвое текущего года, однолетней и многолетней хвое. Металлы (Ca, Mg, K, Mn) определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, P – колориметрически, N - по методу Къельдаля.

Любой растительный организм способен к саморегуляции. В зависимости от потребностей растение перераспределяет различные элементы. Ассимилирующие органы хвойных деревьев способны к реутилизации многих элементов питания. Данное свойство имеет большое значение, поскольку обеспечивает снабжение молодых органов необходимыми для роста элементами. В целом, с возрастом ассимилирующие органы обедняются подвижными элементами (N, K, P), что связано с их ретранслокацией в более молодую хвою. Ретранслокация элементов питания из многолетних органов имеет большое значение для эффективного их использования в ростовых процессах и оказывает существенное влияние на поддержание жизнеспособности хвойных деревьев. Одновременно с возрастом в хвое накапливаются малоподвижные элементы (Ca, Mn).

В составе ассимилирующих органов ели преобладают N>Ca>K> P> Mn>Mg. Такие элементы, как Al, Fe, Zn, содержатся в хвое в менее значительных количествах. Довольно низкая концентрация характерна для Ni и Cu.

189

Проведённые нами исследования показали, что сезонные изменения элементного состава хвои наиболее выражены в хвое текущего года и однолетней хвое. Данное явление обусловлено интенсивностью протекающих в хвое физиологических процессов. Известно, что наиболее активно функционирующей является молодая хвоя, поскольку характеризуется высокой интенсивностью фотосинтеза. С увеличением возраста фотосинтетическая активность постепенно снижается. Соответственно и другие физиологические процессы протекают менее интенсивно, потребность в элементах питания снижается. Осенью происходит отток мобильных элементов из стареющей хвои, которые в начале следующего вегетационного периода транспортируются к зонам роста. До наступления периода опада хвои 60-90% N, P, K из старой хвои поступает в молодую (Viro, 1955; Mälkönen, 1974). Поведение Mg сходно с сезонными изменениями подвижных элементов, концентрация которых выше в хвое текущего года и однолетней хвое. Более высокое содержание Mg в хвое данных возрастных классов связано с важной ролью этого элемента в процессе фотосинтеза (Clarkson, Hanson, 1980). Малоподвижные элементы не способны к ретранслокации, но они постепенно аккумулируются в хвое в течение каждого вегетационного периода. Содержание элементов питания определяется их сезонной доступностью, интенсивностью поступления из почвы и перераспределением между различными органами внутри дерева. Максимальная концентрация Сa и Mn отмечена в середине (июль) и конце (август-сентябрь) вегетации в хвое текущего года и однолетней хвое, минимальное содержание наблюдается в зимний и весенний периоды (табл.1). В многолетней хвое данные элементы достаточно равномерно распределены в течение сезона. Наиболее высокие концентрации фосфора в хвое отмечены перед началом периода вегетации, весной (марте-апреле). Связано это может с тем, что фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекая из стареющих органов к молодым, например к почкам. Напротив, в летний период отмечено достоверное снижение концентрации P и Mg (p<0.05), что обусловлено активным вовлечением данных элементов в метаболические процессы. Таблица 1. Сезонная динамика содержание макроэлементов в однолетней хвое ели сибирской, г кг-1

месяц отбора хвои

N Ca K P Mn Mg

июнь 7.6±0.6 5.5±0.9 3.6±0.2 1.3±0.1 1.5±0.1 0.9±0.1 июль 9.6±0.3 6.8±0.5 4.2±0.4 1.2±0.1 1.9±0.1 0.7±0.1 август 11.0±0.5 7.5±8.9 3.9±0.2 1.5±0.1 1.7±0.2 0.9±0.1 сентябрь 12.7±1.1 6.8±0.8 4.1±0.2 1.5±0.1 1.6±0.2 0.9±0.1 октябрь 9.8±0.8 5.4±0.8 4.3±0.4 1.6±0.1 1.2±0.2 1.1±0.1 ноябрь 9.1±0.2 6.1±1.0 4.4±0.3 1.5±0.1 1.4±0.0 1.1±0.1 декабрь 9.4±0.4 5.3±0.5 4.2±0.2 1.5±0.1 1.4±0.2 1.3±0.1 январь 9.7±0.5 6.1±0.9 3.7±0.4 1.5±0.1 1.5±0.3 1.0±0.1 февраль 10.4±0.3 5.1±0.4 4.5±0.2 1.7±0.1 1.5±0.1 1.1±0.1 март 10.0±0.8 5.0±0.3 4.8±0.4 1.8±0.1 1.4±0.0 1.0±0.1 апрель 7.4±0.2 6.2±0.4 4.3±0.3 1.7±0.1 1.7±0.2 1.0±0.1 май 8.6±0.3 4.5±0.4 3.5±0.4 1.3±0.0 1.3±0.1 0.9±0.1

Считается, что устойчивость растений обеспечивается определённым соотношением

элементов питания. Данный критерий оценки физиологического состояния растения часто является более информативным по сравнению с абсолютным содержанием макро- и микроэлементов. Некоторые исследователи соотношению химических элементов уделяют особо пристальное внимание (Лавриченко, Журбицкий, 1976; Сафронова, 1998; Михайлова и др., 2003; Сазонова, Придача, 2009). Элементы взаимодействуют или по типу синергизма (одновременное усиление поступления элементов в растение), или по типу антагонизма (понижение поступления одного элемента при повышенном поглощении другого). Ассимилирующие органы деревьев могут регулировать необходимый баланс между азотом и

190

другими элементами, используя накопительные резервы растительных тканей (Linder, 1995). Взаимодействие химических элементов имеет такое же важное значение для функционирования растений, как явление дефицита или токсичности (Лукина, Никонов, 1998).

Существует представление, согласно которому соотношение N:P:K является гомеостатическим показателем функционального состояния растительного организма (Придача, 2002). Увеличение концентраций одного из этих элементов ведет к более интенсивному поглощению других. В течение периода вегетации данное соотношение изменяется за счёт повышения доли азота и уменьшении доли калия (табл.2). С октября происходит перераспределение элементов: доля азота снижается, а калия возрастает. Доля фосфора изменяется в меньшей степени, наибольшие значения для P отмечены весной. В соотношениях N:P и N:K в вегетационный период (июнь-сентябрь) также выявлено увеличение доли азота на фоне снижения уровней фосфора и калия. После завершения периода вегетации происходит уменьшение доли азота. Минимальные уровни азота в соотношениях N:P:K, N:P и N:K обнаружены в апреле, что также свидетельствует, что данный элемент активно вовлекается в метаболические процессы, перераспределяясь между органами растения. В соотношениях Ca:K и Ca:P максимальные доли кальция отмечаются в период вегетации, а подвижных элементов (K, P) весной. Таблица 2. Сезонные изменения соотношений концентраций элементов питания в однолетней хвое ели

сибирской, %

месяц отбора хвои

N:P:K N:P N:K Ca:K Ca:P K:Mg

июнь 61:10:29 86:14 68:32 60:40 81:19 79:21 июль 64:8:28 89:11 69:31 62:38 85:15 85:15 август 67:9:24 88:12 74:26 66:34 83:17 81:19 сентябрь 70:8:22 90:10 76:24 62:38 82:18 82:18 октябрь 63:10:27 86:14 70:30 56:44 78:22 79:21 ноябрь 61:10:29 86:14 67:33 58:42 81:19 80:20 декабрь 62:10:28 86:14 69:31 56:44 78:22 77:23 январь 65:10:25 87:13 73:27 62:38 80:20 78:22 февраль 63:10:27 86:14 70:30 53:47 75:25 80:20 март 60:11:29 85:15 68:32 51:49 73:27 82:18 апрель 55:13:32 81:19 64:36 59:41 78:22 81:19 май 64:10:26 86:14 71:29 56:44 77:23 80:20

Анализ динамики химического состава хвои ели сибирской, а также величин

соотношений элементов показал, что их распределение в ассимилирующих органах во многом определяется сезонной изменчивостью. Период наибольшего колебания в элементном составе приходится на период вегетации, а максимальная аккумуляция большинства изучаемых элементов обнаруживается в середине/конце вегетационного сезона (N, Ca, Mn) и в весенний период – марте-апреле (K, P).

Литература Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. М.: Наука, 1985. 129 с. Лавриченко В.М., Журбицкий З.И. Соотношение элементов питания в растениях как

видовое генотипическое явление // Агрохимия. 1976. №9. С. 135-141. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и

техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. 316 c. Михайлова Т.А., Бережная Н.С., Игнатьева О.В., Афанасьева Л.В. Оценка нарушений

баланса элементов в хвое сосны обыкновенной при техногенном загрязнении //Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы / Материалы и тезисы докладов Международной конференции. Сыктывкар, 2003. С.96-97.

191

Придача В.Б. Соотношение N:P:K как гомеостатический показатель функционального состояния хвойных растений в разных экологических условиях: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002. 24 с.

Сазонова Т.А., Придача В.Б. Влияние промышленного загрязнения на минеральный и водный режим сосны и ели // Труды карельского научного центра РАН. № 3. Петрозаводск, 2009. С. 75-85.

Сафронова Г.П. Содержание макроэлементов в хвое подроста Picea obovata (Pinaceae) // Бот. журнал. 1998. Т.83. №9. С.89-94.

Clarkson P.T., Hanson J.B. The mineral nutrition of higher plants // Ann. Rev. Plant Phys. 1980. Vol. 31. P. 239-298.

Linder S. Foliar analysis for detecting and correcting nutrient imbalance in Norway spruce // Ecol. Bull. 1995. Vol. 44. P. 178-190.

Mälkönen E. Annual primary production and nutrient cycle in some Scots pine stands. - Commun. Inst. For. Fenn. 1974. Vol.84. 87 p.

Viro P.J. Investigations on forest litter // Commun. Inst. For. Fenn. 1955. Vol. 45 (6). P. 1-65.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ORTHILIA SECUNDA (L.) HOUSE В РАЗНЫХ ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ (ПРИМОРСКИЙ КРАЙ) Тонкова Н.А. Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток

В результате анализа Orthilia secunda в разных экологических условиях Приморского

края выявлена морфологическая поливариантность, определены жизненные формы и биологические особенности данного вида.

Orthilia secunda (L.) House (ортилия однобокая, рамишия секунда, боровая матка) обладает выраженными лекарственными свойствами: водные и спиртовые ее извлечения содержат дубильные вещества, арбутин, флавоноиды и обладают высокой антибактериальной активностью в отношении 30 штампов как грамположительных, так и грамотрицательных микроорганизмов, а также в отношении грибов рода Candida (Юрова и др., 2005). В последние годы ортилия однобокая включена в состав некоторых БАД-ов (биологически активных добавок) в виде чаев (Телятьев, 1990; Кахерская, Федосеева, 2006). В Восточной Сибири это растение под названием боровая матка применяется весьма широко при различных гинекологических заболеваниях, главным образом воспалительного характера (Пензина, 1999; Федосеева и др., 2006; Ломбоева и др., 2008).

К Orthilia secunda наблюдается повышенный интерес многих ботаников по сравнению с другими представителями подсемейства Pyroloideae Feps. Так, разные исследователи (Каверзнева, 1959; Хохряков, 1961; Бобров, 2009), изучали рамишию в разных частях ареала и в различных экологических условиях, обнаружили морфологическую поливариантность. На Дальнем Востоке работы по изучению данного вида никто не проводил.

O. secunda распространена циркумбореально в лесах северного полушария (Хохряков, Мазуренко, 1991). Данный вид встречается в Китае, Монголии, Японии, Северной Америке, Скандинавии, Атлантической Европе, на Кавказе, в Северном Средиземноморье, Малой Азии. На территории Российской Федерации - в Западной и Восточной Сибири, на российском Дальнем Востоке (в Анадыре-Пенджинском, Охотском, Камчатском, Северо-Сахалинском, Нижне-Зейском, Буреинском, Амгунском (восточная часть), Уссурийском, Южно-Сахалинском, Южно-Курильском районах) (Лесные…,1988; Хохряков, Мазуренко, 1991).

Широкое географическое распространение способствовало освоению ортилией однобокой различных фитоценозов. Она произрастает в хвойных (сосновых, еловых), а также в смешанных и лиственных (березовых, дубовых, буковых и др.) лесах, в зарослях кедрового стланика, в редколесьях, в кустарниковых долинных тундрах, изредка на лугах и болотах (Лесные…,1988; Хохряков, Мазуренко, 1991). Ортилия однобокая - мезофит, характеризуется широкой шкалой приспособленности к свету (Лесные…,1988).

192

На российском Дальнем Востоке O. secunda. произрастает в хвойных и смешанных лесах (Хохряков, Мазуренко, 1991). Данный вид везде входит в состав подъяруса низких трав, распределяется одиночными особями, а иногда образует сплошные куртины.

По классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова (1964) O. secunda – длинорневищный вечнозеленый явнополицентрический кустарничек со среднерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией. В некоторых случаях встречается жизненная форма с удлиненным побегом (Бобров, 2007) Ю.Г. Каверзнева (1959) исследовала куртины ортилии различного возраста и сделала вывод, что этот вид не размножается вегетативным путем; формируется целостная куртина без обособления побегов.

Цель настоящего исследования – выявить морфологическую поливариантность O. secunda в разных ценотических условиях Приморского края.

Анализ основан на обзоре литературных и оригинальных материалов. В ходе полевых исследований были проведены геоботанические описания по общепринятым методикам, собирался гербарный материал, а также просмотрены гербарные образцы, хранящиеся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН.

В результате полевых исследований в Партизанском районе Приморского края в 2010 г. было отобрано 2 контрольных особи, произрастающие в разных типах леса.

1. Первая особь произрастает в кедрово-пихтовом лесе на водоразделе. Сомкнутость древесного яруса 50-60 %, высота 16-18 м. В первом ярусе доминируют Pinus koraiensis Siebold et Zucc., Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim., содоминируют Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr. и Tilia amurensis Rupr. Во втором ярусе преобладают – Acer pseudosieboldianum (Pax) Kom., Acer mono Maxim., Carpinus cordata Blume и Kalopanax septemlobus (Thunb.) Koidz. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 15-20 %. Доминируют – Anemonoides extremiorientalis (Starodub.). Содоминируют - Carex lanceolata Boott, Maianthemum bifolium (L.), Carex siderosticta Hance, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, L., Galium dahuricam Turcz. Ex Ledeb., Pyrola renifolia Maxim., Adiantum pedatum L.

Особи O. secunda произрастают компактными куртинами. Мощность лесной подстилки, состоящей из листвы и хвои, 2-3 см. Почва серая лесная, плотная. Увлажнение умеренное. Мохово-лишайниковый покров не выражен.

Морфологическое описание генеративной особи Orthilia secunda. Исследуемая особь образует парциальный куст, занимающий 1,2 м в диаметре с 38

подземными побегами и 96 надземными, из которых 16 в ювенильном возрастном состоянии, 11– виргинильном, 50 – имматурном, 11 – генеративном, 8 – сенильном.

Корневая система данной особи располагаются как в лесной подстилке, так и в почве до глубины 5-6 см. Подземные побеги растут обычно параллельно поверхности субстрата, но некоторые из них в разное время изменяют направление роста и выносят терминальную почку на поверхность земли. Они белого цвета, ветвятся до 6-го порядка, длиной 15-23 (35) см, диаметром 0,5-1 мм. Придаточных корней мало, они отходят из пазух чешуевидных листьев, имеют темно-желтую или бурую окраску, ветвятся до 2-го порядка, длина их 0,5-3 см.

Надземные побеги данной особи ортотропные, полициклические, полурозеточные, высотой 5,5 (7,0) см. Ежегодно на стебле развивается 1-5 зеленых ассимилирующих листа и 3-8 чешуевидных. Листья у ортилии однобокой вечнозеленые, светло-зеленые, мелкогородчато-пильчатые, относительно тонкие (не кожистые), яйцевидные, с округло-клиновидным основанием и заостренной верхушкой. Они раскрываются поочередно, расстояние между ними 0,1-0,3 мм, между годичными приростами 1,5-2,0 (3,5), между чешуевидными листьями 0,3-0,7 (1,0). Каждый лист живет до 4-х лет. Черешки длиной 0,8-1,0. Жилкование пластинок перисто-сетчатое, главная жилка слегка выступает с верхней и нижней стороны листа. В Приморском крае у особей ортилии однобокой наблюдается увеличение размеров листьев к верхушке растения. Максимально у надземных побегов отмечено 3 годичных прироста, расстояние между ними на одногодичном побеге 0,-0,7 (1,5) см. В первый год образуется 2-4 листа длиной 1,5 см, шириной 1,0 см, неправильной формы, с закругленной верхушкой. Во второй и последующие года 2-4 листа длиной 3,5 см и шириной 2,4 см правильной формы, с

193

заостренной верхушкой. Чешуевидные листья сохраняются до ювенильного, виргинильного возрастного состояния (2-3 года), далее отмирают.

Боковые побеги могут формироваться в пазухах как чешуй, так и листьев. В данном случае боковые побеги (1-3) формируются в пазухах чешуй в основании надземного побега. У данной особи наблюдалось два боковых побега в случае отмирания основного.

Цветы раскрываются на 3-4 г. Высота цветоноса в среднем 6 см, максимально 8 см. Соцветии кисть, состоит из 6-11 цветков

2. Вторая особь произрастает в пихтово-кедровом лесу. В первом ярусе доминируют Abies nephrolepis и Pinus koraiensis. Содоминируют – Betula costata Trautv., Betula mandshurica (Regel) Nakai, Tilia amurensis, acer: pseudosieboldianum, mono, tegmentosum. Из лиан встречается Schisandra chinensis (Turcz.) Baill. Сомкнутость древесного яруса 70 %, высота 18-20 м. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 5-7 %. Доминируют – Orthilia secunda и Carex siderosticta, единично встречаются Galium dahuricum, Anemonoides extremiorientalis, Maianthemum bifolium, Adiantum pedatum, Polemonium chinense (Brand) Brand., Thalictrum filamentosum Maxim.

Особь O. secunda произрастают разреженной куртиной. Мощность подстилки, состоящей в основном из листвы 8-15 см. Почва серая лесная, плотная. Увлажнение умеренное. Мохово-лишайниковый покров не выражен.

Морфологическое описание. Исследуемая особь образует парциальный куст, занимающий 3 м в диаметре с 16

подземными 32 надземными побегами, из которых 3 в ювенильном возрастном состоянии, 21– виргинильном, 4 – имматурном, 2 – генеративном, 2 – сенильном (рис.).

Рисунок. Схема с обозначением возрастного состояния побегов.

Корневая система располагается только в лесной подстилке, что позволяет подземным побегам легко развиваться в длину. Она состоит из плагиотропных подземных белых побегов, длиной в 35 (90) см, диаметром 1,5-3,0 мм. Подземные побеги не меняют своего направления, ветвятся до 3-го порядка. Придаточных корней мало, они закладываются в пазухах чешуевидных листьев.

Надземные побеги данной особи ортотропные, полициклические, удлиненные, высотой 7,0 (10) см. Листья по морфологическому строению, такие же, как в рассматриваемом выше случае. Отличаются размерами в длину в среднем 3,2 (4,0) см, в ширину – 2,7 (3,2) см, правильной формы. В один вегетационный период на побеге формируется 2-3 (4) листа. Черешки тонкие, длиной 1,0 (1,3) см. Максимально в надземной части наблюдается 3 годичных прироста, расстояние между ассимилирующими листьями разных годов 4,0 (5,4) см, между чешуевидными листьями 0,7 (1,2) см, между ассимилирующими листьями одного года 0,2-0,5 мм. В результате в описываемом случае образуется – удлиненный побег. На побеге чешуевидные листья сохраняются до генеративного возрастного состояния (3-4 г.). Сохраняясь

194

в течение длительного времени в зеленом состоянии, они, так же как и листья, ассимилируют. Работы по истории флоры наводят на мысль, что почечные чешуи у северных вечнозеленых растений флоры, в том числе и грушанковых, могли возникнуть при постепенном продвижении их к северу (Василевская, Шилова, 1960). С большой продолжительностью онтогенеза чешуй, очевидно, связаны медленные темпы развития почек в их пазухе. Формирования первых элементов почки приурочено к началу засыхания и опадания чешуй и происходит через несколько лет после распускания верхушечной почки. Видимо поэтому побеги ортилии в рассматриваемом случае мало ветвятся и, если образуются боковые побеги, то только в основании. У данной особи было отмечено 3 случая базипетального ветвления надземных побегов.

У генеративного побега высота цветоноса в среднем 11 см. Соцветие кисть из 6-7 цветков.

В результате изучения морфологических особенностей O. secunda в разных экологических условиях в Приморском крае была выявлена биологическая поливариантность. В кедрово-пихтовом лесу данный вид во взрослом генеративном состоянии характеризуется увеличением количества как подземных, так и надземных побегов, при уменьшении размеров всех частей особи и сокращением длительности сохранения чешуевидных листьев на побеге. Таким образом, формируется жизненная форма - длиннокорневищный вечнозеленый явнополицентрический кустарничек с полурозеточным побегом. В пихтово-кедровом лесу с преобладанием лиственных пород наблюдается уменьшение количества надземных, подземных побегов, при увеличении всех частей особи, более поздним цветением, сохранением чешуевидных листьев до генеративного возрастного состояния, в результате - жизненная форма - длиннокорневищный вечнозеленый явнополицентрический кустарничек с удлиненными побегами. Также установлено, что в условиях муссонного климата не происходит полная ранняя партикуляция, особь растет и развивается без обособления парциальных кустов.

Литература. Бобров Ю.А. О двух ритмах побегов у Orthilia secunda (L.) House (Pyrolaceae) //

Растения в муссонном климате. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 170-172. Бобров. Ю.А. Грушанковые России. – Киров: ВятГТУ. 2009. - 130 с. Василевская В.К., Шилова Н.В. Особенности строения листовых органов Pyrolaceae и

их значение для побегообразования // Вестник Ленинградского ун-та. Сер. биол. 1960. № 3, вып. 1. С. 5-13.

Каверзнева Ю.Г. О морфогенезе Ramishia secunda Garke // Ботанический журнал. 1959, № 7. С. 1014 – 1017.

Катомина А.П. Ритм заложения и рост годичных побегов грушанковых (Pyrolaceae) в таежной зоне // Ботанический журнал. 1994. Т. 79, № 4. С. 71-80.

Кахерская Ю.С., Федосеева Г.М. Перспективы использования одного из видов рода ортилия в медицинской практике // Актуальные проблемы фармации: Межрегион. сб. научн. тр. - Рязань, РязГМУ.2006. С.89-92.

Кахерская Ю.С., Горячкина Е.Г., Федосеева Г.М. Сравнительная морфолого-анатомическая характеристика сырья ортилии однобокой и грушанки круглолистной // Сибирский медицинский журнал. 2008. № 1. С. 84 – 86.

Лесные травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С, В. – М.: Агропромиздат, 1988. – 223 с.

Ломбоева С.С., Л.М. Танхаева, Д.Н. Оленников. Динамика накопления флавоноидов в надземной части ортилии однобокой (Orthilia secunda (L.) House) // Химия растительного сырья. 2008, №3. С. 83–88.

Пензина Т.Н. Фармакологическая активность некоторых растений семейства грушанковых: Автореф. канд. биол. наук. – Барнаул, 1999. – 24 с.

195

Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.: Советская наука, 1952. – 392 с.

Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучении // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. – Т.3. С. 146 – 205.

Телятьев В.В. Целебные клады Восточной Сибири. – Иркутск: Вост.-Сиб. изд-во, 1990. – 400 с.

Шилова Н.В. Побегообразование и особенности жизненных форм в семействе Pyrolaceae Lindl. // Ботан. журн. 1960. Т. 45, № 6. С. 910-917.

Федосеева Г.М., Федосеев А.П. Кахерская Ю.С. и др. Фармакотерапевтическое действие ортилии однобокой // Фармация на рубеже третьего тысячелетия: Материалы науч.-практ. конф. – Хабаровск, 2006. С.65-67.

Хохряков А.П. Некоторые особенности морфогенеза среднерусских Pyrolaceae // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 3. С. 361-364.

Хохряков А.Т., Мазуренко М.Т. Подсем. Pyroloideae Jeps.// Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 157-160.

Юрова В.А., Федосеева Л.М., Пензина Т.Н. Изучение антимикробной активности некоторых растений семейства грушанковых (Pyrolaceae), содержащих фенольные соединения // Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья: Матер. 2 всероссийской конф. Барнаул, 2005. С. 407-409.

СЕМЕННОЙ ПИТОМНИК - ОДИН ИЗ ОСНОВНЫХ ОБЪЕКТОВ СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА РАСТЕНИЙ ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА Тростенюк Н.Н., Святковская Е.А., Гонтарь О.Б., Жиров В.К., Носатенко О.Ю. Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского научного центра РАН г. Апатиты, Мурманская область, Россия.

Полярно-альпийский ботанический сад-институт (ПАБСИ) с первых дней своего создания проводит интродукционные испытания новых видов, ранее не встречающихся в аборигенной флоре Кольского Севера. Особенностью климатических условий данного региона является сравнительно короткий вегетационный период, продолжительностью 90-115 дней. Почти ежегодно отмечаются заморозки в конце июня - начале июля и в конце августа. Средняя месячная температура воздуха в теплое время года, когда наблюдается основное развитие растений, составляет 10º-14ºС (Семко, 1972). Все это вместе с особенностями почвенного покрова и рельефа накладывает определенное влияние на рост и развитие интродуцентов.

В настоящее время в коллекции интродуцированных многолетних травянистых растений ПАБСИ находится 1383 вида и таксона внутривидового ранга, которые относятся к 276 родам и 54 семействам. Большой вклад в развитие коллекционного фонда травянистых интродуцентов внесли Н.А. Аврорин, Г.Н. Андреев, Б.Н. Головкин, Т.Г. Тамберг, Т.А. Козупеева. Источниками пополнения коллекций новыми образцами, ранее не встречающимися в Мурманской области, до сих пор является семенной обмен между ботаническими садами и экспедиционные поступления семян и живых растений из мест их естественного произрастания.

Двухсторонний семенной обмен осуществляется с 35 зарубежными и почти со всеми ботаническими садами России. Издаваемый ежегодный каталог семян включает список как аборигенных, так и интродуцированных растений, выращиваемых на коллекционных питомниках и дающих зрелые семена. Издано более 60 номеров каталогов, первый из которых включал 230 образцов семян. В дальнейшем число образцов в каталогах значительно увеличилось и составило от 643 до 926 штук.

Основными источниками получения семенного материала являются коллекционные и семенной питомники ПАБСИ. Последний был заложен в шестидесятые годы прошлого

196

столетия и реконструирован в 1976 г. В настоящее время на нем представлено 128 видов многолетних травянистых интродуцентов из 29 семейств (табл. 1). Таблица 1. Соотношение родов, видов и образцов различных семейств, выращиваемых на семенном

питомнике

Число Семейства родов видов видов и таксонов

внутривидового ранга образцов

Alliaceae J. Agardh 1 3 4 4 Amaryllidaceae J.St.Hil 2 2 2 2 Apicaceae Lindl. 1 2 2 2 Asphodelaceae Juss. 1 1 1 1 Asteraceae Dumort. 10 20 24 25 Berberidaceae Juss. 1 2 2 2 Boraginaceae Juss. 2 2 2 2 Campanulaceae Juss. 1 16 16 18 Caryphyllaceae Juss. 1 1 1 1 Crassulaceae DC. 1 2 2 2 Euphorbiaceae Juss. 1 1 1 1 Fabaceae Lindl. 1 1 1 1 Gentianaceae Juss. 1 4 4 5 Hemerocallidaceae R. Br 1 1 2 2 Hyacinthaceae Batsch 5 6 6 6 Iridaceae Juss. 1 4 8 8 Lamiaceae Lindl. 2 3 3 3 Liliaceae Juss. 3 4 4 4 Melanthiaceae Batsch 1 2 2 2 Paeoniaceae Rudolphi 1 1 1 1 Papaveraceae Juss. 1 2 2 2 Polemoniaceae Juss. 1 2 2 2 Polygonaceae Juss. 3 3 3 3 Primulaceae Vent. 4 12 16 21 Ranunculaceae Juss. 10 17 18 21 Rosaceae Juss. 3 10 10 10 Saxifragaceae Juss. 2 2 2 2 Scrophulariaceae Juss. 1 1 1 1 Violaceae Batsch 1 1 1 1

Итого - 29 64 128 142 155 Наиболее многочисленными являются семейства: Asteraceae Dumort. (20 видов),

Ranunculaceae Juss. (17), Primulaceae Vent. (16), Campanulaceae Juss (16) и Rosaceae Juss. (10). Каждый вид представлен в количестве от 25 до 100 особей.

В течение всего вегетационного периода каждые 2-3 дня за растениями проводятся фенологические наблюдения. Фиксируются следующие фенологических фазы: начало вегетации, бутонизация, начало цветения, начало завязывания семян (зеленые плоды) и плодоношение. Один – три раза за сезон (в начале вегетации, в фазы массового цветения и плодоношения) измеряются высота растений и размеры цветков (Бейдеман, 1954).

Анализ видов, представленных на питомнике, показал, что 80% из них впервые в Сад поступили семенами, остальные виды (20%) привезены живыми растениями. Свыше 72% составляют летнецветущие виды, основной период цветения которых - июль – середина августа. Раннецветущие виды, составляют всего 16%, осеннецветущие – 12% (рис.1). На

197

питомнике преобладают (56%) многолетники с сине-фиолетовыми оттенками цветков, значительно меньше (25%) оранжево-желтыми, розово-пурпурными (включая красные) – 12% и белые -7% (рис.2). По отношению к влаге виды распределились следующим образом: 41% - влаголюбивые, 36% - умеренно влаголюбивые, 23% - засухоустойчивые. Соотношение видов к освещенности почти одинаково: 58 % - теневыносливые; 42 % - светолюбивые.

Раннецветущие16 %

Летнецветущие 72 %

Осеннецветущие 12 %

Рисунок 1. Соотношение видов по группам, в зависимости от периода цветения

Оранжево-желтые

25%

Сине-фиолетовые

56%

Белые7%

Розово-пурпурные

12%

Рисунок 2. Соотношение видов по группам, в зависимости от окраски цветков

Основной период созревания семян - середина июля - конец сентября. 89% видов растений дают семена ежегодно, 8 % - семена созревают только в благоприятные годы, 3 % - не дают зрелых семян, из-за позднего цветения (рис.3).

виды, не дающие зрелых

семян 3%

виды, дающие зрелые семена ежегодно 89%

виды, дающие семена в

благоприятные годы 8%

Рисунок 3 - Соотношение видов по группам, в зависимости от созревания семян

В настоящее время на семенном питомнике представлено 85 видов, которые включены в основной ассортимент декоративных растений для озеленения городов Кольского Севера. Первый перечень декоративных многолетних цветочных растений был представлен Н.А.Аврориным в начале 40-х годов (Аврорин, 1941). Ассортимент травянистых интродуцентов постоянно изменяется качественно и количественно в соответствии с новым опытом и требованием времени. В настоящее время он включает 109 видов, принадлежащих к

198

26 семействам: Ranunculaceae Juss.-22, Asteraceae Dumort.-19, Primulaceae Vent.-14, Rosaceae Juss.-6, Alliaceae J.Agardh-4, Campanulaceae Juss.-5, Liliaceae Juss.-4, Polygonaceae Juss.-5, Crassulaceae DC.-3, Papaveraceae Juss.-3, Hyacinthaceae Batsch-2, Fabaceae Lindl.-2, Fumariaceae DC.-2, Gentianaceae Juss.-2, Lamiaceae Lindl.-2, Polemoniaceae Juss.-2, Iridaceae Juss.-2, Hemerocalliaceae R.Br.-2, Amaryllidacea J.St.-Hil.-1, Apicaceae Lindl.-1, Asphodelaceae R.Br.-1, Caryophyllaceae Juss.-1, Paeoniaceae Rudolphi-1, Saxifragaceae Juss.-1, Scrophylariaceae Juss.-1, Violaceae Batsch -1 (Святковская, 2005). Ассортимент семенного питомника также постоянно расширяется. За последние годы он пополнился новыми видами: Colchicum autumnale L., C. speciosum Stev., Gentiana punctata L., G. freyniana Bornm. ex Freyn, Hyacinthella azurea (Fenzl) Chouard, Muscari aucheri (Boiss.) Baker, Primula clusiana Tausch, Scilla bifolia L., Tulipa kaufmanniana Regel., Campanula alliariifolis Willd., C. baumgartenii Becker, C. bonaniensis L., C. cervicaria L., C. formanekiana Deg.et Dorfl, C. grossekii Heuff., C. kemularia Fomin, C. medium L., C. posharskyana Degen, C. pyramiadie L., C. sarmatica Ker-Gawl., Aquilegia vulgaris L. cv. Lime Frost, Camassia cusickii S.Wats., Digitalis lanata Ehrh, Filipendula ulmata (L.) Maxim. cv.”Variegata”, Euphorbia lingulata Heuff., Iris x hybrida hort cv. Stepping Out, Ligularia dentata (A.Gray) Hara cv. Britt Mari Crauford, Polemonium reptans L. cv.Stairway to Heavan, Symphytum grandiflorum DC. cv. Goldsmith.

До включения в озеленительный ассортимент растения проходят очень длительный период испытаний на коллекционных питомниках, опытных площадках ПАБСИ и на городских объектах озеленения. В результате интродукционной работы, отбираются наиболее устойчивые, высоко декоративные, ежегодно цветущие и хорошо размножающиеся семенным или вегетативным путем виды. Иногда проходят десятилетия, но так растение и остается только на коллекционном питомнике.

Благодаря многолетним интродукционным испытаниям перспективными для включения в озеленительный ассортимент являются следующие виды: Galanthus nivalis L., Fritillaria meleagris, Ornithogalum schmalhausenii, Hyacinthella azurea, Muscari aucheri.

Galanthus nivalis - многолетнее растение высотой 16-24 см. В Сад поступил дикими растениями из Карпат в 1956 году. Листья линейные, темно-зеленые. Цветки одиночные, белые, с зеленым пятном, ароматные, поникающие, диаметром 3-4 см. Цветение наступает сразу после схода снега и продолжается в течение трех недель. Размножается делением гнезда луковиц. Растение зимостойкое, неприхотливое. Предпочитает плодородные, рыхлые почвы и открытое местонахождение. Рекомендуется для групповых посадок на фоне газона и в каменистых садах.

Fritillaria meleagris L. - многолетник высотой 20-25 см. В Сад поступил в 1934 г дикими растениями из Алтая. Листья линейно-ланцетные. Цветки поникающие, диаметром до 2.5 см, с четким шахматным рисунком, лиловато-коричневые. Цветет с конца июня в течение двух недель. Морозоустойчив. Предпочитает хорошо увлажненные почвы. В посадках сохраняется до 25 лет.

Ornithogalum schmalhausenii Albov - многолетник высотой 10-18 см. На Кольский Север впервые привезен в 1946 году дикими растениями из Грузии (Бакуриани). Листья линейные, длинные. Цветки белые до 4 см в диаметре собраны в щитковидную кисть. Цветет с конца июня до середины июля. Семена созревают в августе. Хорошо растет на солнечных местах, морозостоек, к почвам нетребователен, но не терпит избытка влаги. В посадках сохраняется свыше 30 лет.

Hyacinthella azurea – многолетнее луковичное растение высотой 15-20 см. В Саду испытывается с 1962. Впервые получен растениями из БИН (Санкт-Петербург). Листья линейные желобчатые, голые. Цветки ярко-голубые, многочисленные, колокольчато - воронковидные, ароматные, собраны в густую плотную кисть. Цветение продолжается около трех недель. Размножается семенами и дочерними луковичками. Растение неприхотливо к почвам и освещенности.

Muscari aucheri - многолетник высотой до 25 см. В Саду испытывается с 1989 г., получен растениями из БИН (С-Петербург). Листья длинные, шиловидные, с желобком по середине,

199

слегка загнутые на концах. Цветки светло-синие. Цветет в июне около двух недель. Размножается делением луковиц и семенами. Неприхотлив, выносит полутень. К почвам нетребователен, но на богатых органикой почвах развивают более крупные соцветия. Плохо переносит застой воды.

Благодаря высокой декоративности и неприхотливости к экстремальным климатическим условиям вышеперечисленные растения являются перспективными для озеленения заполярных городов. Их можно рекомендовать для групповых посадок на фоне газона или перед кустарниками и деревьями, в каменистых садах, на рабатках, в приствольных кругах деревьев.

Литература. Аврорин Н.А. Чем озеленять города и поселки Мурманской области и северных

районов Карело-финской ССР. Кировск.: изд. Мурманского облисполкома, 1941. – 126 с. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических

исследованиях.- М.-Л., 1954. Святковская Е.А., Тростенюк Н.Н. Декоративные многолетники – основа цветочного

оформления городов Кольского Севера. // Экология большого города. Альманах. – 2005.-№11. Семко А.П. Климатическая характеристика Полярно-альпийского ботанического сада //

Флора и растительность Мурманской области. Л., 1972. С 73-129.

ИЗУЧЕНИЕ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ МГУ Туркова Е.В. Лаборатория биологии развития растений, биологический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, Москва, Россия

Многолетние травянистые бобовые растения широко распространены в качестве

традиционно возделываемых и нетрадиционных высокобелковых кормовых культур. В связи с этим изучение морфофизиологических аспектов их биологии актуально и представляет практический интерес, так как позволяет выявить онтогенетические закономерности формирования продуктивности. Морфофизиологические особенности многолетних бобовых трав изучали в Ботаническом саду МГУ в течение ряда лет жизни растений с целью выявления биологических возможностей продуктивности и особенностей их реализации в онтогенезе. Объектами исследований были четыре образца люцерны из коллекции ВНИИР двух видов Medicago varia Mart. и M. polychroa Grossh., галега восточная (козлятник восточный) Galega orientalis Lam. и лядвенец рогатый Lotus соrniculatus L.

Многолетние поликарпические растения исследованных бобовых трав представляют собой сложную систему побегов, ежегодное возобновление которой происходит из перезимовавших почек, расположенных на различных органах вегетативного возобновления.

Побеговая система люцерны возобновляется из почек, расположенных на базальных частях главного побега и побегов возобновления. У галеги восточной в конце первого года жизни на главном корне формируются корневые отпрыски, представляющие собой типичные корневища. Ежегодное возобновление растений происходит из почек, расположенных на корневищах и на основаниях отмерших побегов. Растения лядвенца рогатого возобновляются из почек и укороченных побегов, формирующихся на основаниях побегов.

К генеративному развитию растения люцерны и лядвенца рогатого перешли в первый год жизни, растения галеги восточной – во второй.

Для травянистых бобовых многолетников характерна значительная морфофизиологическая разнокачественность побегов. Они отличаются по времени и месту заложения, возрасту, размерам, числу метамеров, темпам и характеру роста и развития, степени дифференциации апикальных меристем. Каждый побег этих растений, представляя собой относительно автономную систему органов, потенциально способен проходить полный цикл развития. Однако в связи со сложной структурой растения реализация этих возможностей

200

наряду с внешними условиями зависит от коррелятивных связей, возникающих между побегами в ходе онтогенеза. Большое влияние на темпы органообразовательных процессов оказывает опережение в развитии одних побегов по сравнению с другими (Ржанова, Ахундова, 1974). Так, наступление фазы плодоношения у генеративных побегов затормаживает развитие закладывающихся и формирующихся позднее скрытогенеративных побегов, поэтому цикл их развития не завершается.

В конце каждого года жизни растения люцерны, лядвенца рогатого и галеги восточной (начиная со второго) состоят из репродуктивных побегов на XII этапе органогенеза, полностью завершивших цикл развития и образовавших плоды и семена, и из побегов с незавершенным циклом развития: скрытогенеративных и генеративных на IV- IX этапах органогенеза и вегетативных на II этапе органогенеза. Таким образом, травостой этих растений представляет собой совокупность разновозрастных побегов, развитых и дифференцированных в разной степени и отличающихся по участию в продуктивности.

По характеру органообразовательной деятельности верхушечной меристемы побегов, формирующей все структурные элементы растений, многолетние бобовые травы подразделяются на две основные группы: первая – виды с детерминантным и вторая – виды с индетерминантным типом апикального роста. В первом случае вегетативный апекс в процессе развития переходит в генеративное состояние и формирует терминальное соцветие. У видов второй группы конус нарастания функционирует как вегетативный, то есть формирует метамеры побегов, а префлоральные и флоральные меристемы, образующие зачатки соцветий и цветков, закладываются в пазухах листьев генеративной сферы побегов.

У люцерны и лядвенца рогатого индетерминантный тип апикального роста побегов, в связи с чем органообразовательные процессы ежегодно идут практически в течение всего периода вегетации.

У галеги восточной апикальный рост побегов детерминантного типа. После метамеров вегетативной сферы конусы нарастания образуют 1-3 метамера генеративной сферы и формируют терминальное соцветие или терминальное соцветие формируется непосредственно после метамеров вегетативной сферы. Детерминантный тип апикального роста побегов является морфофизиологической особенностью, в большой степени обусловливающей такой ценный хозяйственно-биологический признак этого вида, как более раннее и дружное созревание семян по сравнению с бобовыми травами с индетерминантным типом органогенной деятельности апикальных меристем, у которых период формирования и созревания плодов и семян значительно растянут.

В процессе функционирования апикальных меристем создается органогенный потенциал вегетативной и генеративной сфер побегов, величина которого определяется числом заложившихся почек, соцветий и цветков. Число сформировавшихся побегов, плодов и семян отражает уровень его реализации и представляет собой конечный результат органообразования. С величиной органогенного генетически обусловленного потенциала и уровнем его реализации в онтогенезе тесно связана продуктивность растений (Морфогенез…,1994).

Изучение онтогенетических закономерностей побегообразования имеет большое значение для выявления особенностей формирования продуктивности зеленой массы и семенной продуктивности многолетних бобовых трав.

Растения люцерны и лядвенца рогатого обладают высокими потенциальными возможностями побегообразования, обусловленными индетерминантным типом органогенной деятельности апикальных меристем, функционирующих в течение всей жизни побегов, а также заложением сериальных почек в пазухах листьев и наличием наряду с вегетативной смешанной сферы, в пазухах листьев которой закладываются как генеративные, так и вегетативные почки. В пазухах листьев вегетативной сферы побегов галеги восточной закладывается по одной – две почки.

Главный побег (I порядка), развивающийся из зародышевой почки семени, на растении исследованных видов имеется только в первый год жизни. На второй и последующие годы из

201

почек возобновления и укороченных побегов образуются побеги, условно принимаемые нами за побеги I порядка, так как с возрастом у многолетних растений сложно установить их точный порядок. На них формируются побеги II и III порядков. Побеги IV порядка, образующиеся последними, немногочисленны и обычно слабо развиты.

Побеги, отличающиеся по времени и месту заложения, имеют существенные различия по показателям органообразовательных и ростовых процессов. Например, у галеги восточной число метамеров побегов I порядка варьировало от 7 до 15, II порядка – от 3 до 10, III порядка – от 2 до 5, в среднем за шесть лет исследований составляло соответственно 9,3 ± 0,4; 4,8±0,4; 2,9 ±0,3. Длина побегов I порядка достигала 140 см, II порядка – 100 см, III порядка – 20 см, в среднем составляла соответственно 72,1±3,7 см, 27,8 ± 2,4 см, 7,3±1,3 см.

Растения люцерны и лядвенца рогатого характеризуются высокой интенсивностью побегообразования. Изучение динамики побегообразования по годам жизни растений показало, что число формирующихся на растении побегов у этих бобовых трав с возрастом увеличивается. У образцов люцерны в среднем оно составило на пятый год жизни 300 и в каждый последующий год (по сравнению с предыдущим) возрастало: на третий – в 1,4, на четвертый – в 1,3, на пятый – в 1,4 раза. У лядвенца рогатого на четвертый год жизни на растении в среднем сформировалось 230 побегов и их число ежегодно увеличивалось: на второй год – в 1,6, на третий – в 1,8, на четвертый – в 1,1 раза.

У галеги восточной число формирующихся на растении побегов увеличивалось до третьего года жизни, а при дальнейшем увеличении возраста растений вследствие вегетативного размножения корневищами сформировался сплошной травостой, в котором практически невозможно выделить отдельные растения. С наличием корневищ у растений этого вида связаны такие адаптивные и хозяйственно ценные его свойства, как высокая зимостойкость и долголетие посевов. Благодаря способности к вегетативному размножению травостои галеги восточной с годами не изреживаются, а, наоборот, все более загущаются (Вавилов, Райг, 1982).

На одном побеге I порядка галеги восточной формировалось от 3,10,3 до 6,40,6 побегов II и III порядков (в среднем за шесть лет исследований 5,00,6). Максимальное их число было 20. Количество репродуктивных побегов I, II и III порядков ветвления в конце каждого года жизни в среднем за пять лет исследований составило 94,8 %, 45,5% и 11,6% соответственно от общего числа проанализированных побегов каждого порядка травостоя. Таким образом, побеги I порядка в основном заканчивают развитие и образуют плоды и семена, а значительная часть побегов II и III порядков не завершает цикл развития. Все изредка формировавшиеся побеги IV порядка были вегетативными.

На растении люцерны и лядвенца рогатого выделяются две функционально различные зоны побегообразования: зона возобновления и зона ветвления. Побеги зоны возобновления (I порядка) немногочисленны (в годы исследований от 6 до 8% в среднем у образцов люцерны и от 6 до 10% у лядвенца рогатого от общего числа побегов растения) и главная их функция - обеспечение побегообразования после перезимовки на следующий год жизни, так как из почек, закладывающихся на их основаниях, ежегодно формируется новая генерация побегов. Зона ветвления состоит из побегов более высоких порядков по сравнению с побегами зоны возобновления. Они функционируют в течение одного вегетационного периода и ежегодно полностью отмирают. В каждый год жизни основную массу побегов растения составляют побеги зоны ветвления II и III порядков (у образцов люцерны в среднем 88-91%, у лядвенца рогатого – 82-89% от общего числа побегов растения). Эти побеги имеют основное значение для семенного воспроизведения, и, следовательно, для семенной продуктивности, так как на них расположено наибольшее число репродуктивных органов, часть из которых образует плоды и семена. Побеги, формирующиеся последними (IV порядка), немногочисленны (в среднем 1-6% у образцов люцерны и 1-10% у лядвенца рогатого) и обычно до конца вегетации не успевают закончить развитие и образовать плоды и семена.

Биологический органогенный потенциал семенной продуктивности складывается из числа заложившихся соцветий, цветков в соцветиях и семязачатков в завязях.

202

Число заложившихся соцветий в генеративной сфере побегов варьировало у образцов люцерны от 11 до 26, у лядвенца рогатого – от 5 до 14.

У галеги восточной в генеративной сфере побегов разных порядков в связи с характером органообразовательной деятельности апикальных меристем формируется от 1 до 4 соцветий (терминальное и 1-3 боковых или только терминальное). Наиболее часто формируются два соцветия, а четыре соцветия образуются редко.

Количественное соотношение побегов с одним, двумя, тремя и четырьмя соцветиями в среднем за шесть лет исследований составило: 19,3%, 57,8%, 21,8% и 1,1% при варьировании соответственно от 11,1 до 31,1%, от 43,0 до 68,2%, от 13,8 до 33,4% и от 1,0 до 1,3% (ежегодно анализировали 100 репродуктивных побегов разных порядков). Таким образом, в травостое галеги восточной преобладают побеги с двумя соцветиями. В среднем за годы исследований число соцветий, сформировавшихся на репродуктивном побеге, составило 2,1. В пределах разветвленного годичного побега число соцветий варьировало от 1 до 23.

В соцветиях исследованных образцов люцерны закладывалось от 13 до 27, галеги восточной – от 15 до 90, лядвенца рогатого – от 1 до 8 цветков. Потенциал плодообразования всего растения люцерны очень высок и с возрастом растений увеличивается соответственно возрастанию числа побегов. Так, на пятый год жизни число заложившихся на растении цветков в среднем по образцам превышало 7 тысяч.

Число заложившихся семязачатков в завязях цветков варьировало у образцов люцерны от 6 до 12, у галеги восточной - от 6 до 11, у лядвенца рогатого - от 15 до 48.

При заложении и развитии репродуктивных органов проявляется асинхронность, приводящая к их разнокачественности в пределах побегов и соцветий. У люцерны и лядвенца рогатого появление на побегах из верхушечной почки последних заложившихся соцветий с цветками в фазе зеленых бутонов на VII этапе органогенеза происходит тогда, когда в нижних соцветиях уже сформировались плоды на XI этапе органогенеза. У исследованных образцов люцерны появление верхних соцветий на побеге отставало по времени от появления нижних на 20-40 суток. Такая значительная асинхронность в заложении и развитии соцветий в генеративной сфере побегов у видов с индетерминантным типом органогенной деятельности апикальных меристем приводит к редукции верхних соцветий с цветками в фазе зеленых бутонов вследствие корреляций развития, так как органы, отстающие в развитии от более ранних по времени заложения на два-три этапа органогенеза, отмирают (Куперман, 1977). В многоцветковых соцветиях галеги восточной последние заложившиеся цветки также редуцируются в фазе зеленых бутонов на VII этапе органогенеза, так как их появление в этой фазе в верхней части соцветия совпадает по времени с формированием плодов на Х этапе органогенеза в его нижней части. Асинхронность заложения и развития репродуктивных органов служит морфофизиологической причиной снижения потенциала плодообразования многолетних бобовых трав.

Уровень реализации органогенного потенциала меристем побегов зависит от биологических особенностей растений и факторов внешней среды. В годы исследований на растении образцов люцерны формировалось в среднем не более 22 % плодов от числа заложившихся цветков, а при неблагоприятных метеорологических условиях вегетационного периода (прохладная и дождливая погода) плодообразование снижалось до 1%. Плодообразование репродуктивного побега лядвенца рогатого варьировало от 9,1 до 60,2%. В кисти галеги восточной формировалось от 5,6 до 76,5% плодов от числа заложившихся цветков.

Число образовавшихся в плоде семян варьировало у образцов люцерны от 1 до 7, у галеги восточной - от 1 до 10, у лядвенца рогатого – от 1 до 20.

Снижение потенциальных возможностей плодо- и семенной продуктивности происходит вследствие редукции (опадения) репродуктивных органов на разных этапах органогенеза.

Исследования количественного соотношения редуцировавшихся репродуктивных органов на последовательных этапах органогенеза (с VII по XI этап), проведенные в течение

203

ряда лет жизни растений (люцерны и галеги восточной в течение четырех лет, лядвенца рогатого – в течение трех) выявили этапы, на которых происходит максимальное снижение органогенного потенциала. У люцерны наибольшее количество опавших репродуктивных органов составляют цветки на IX этапе (в среднем за годы исследований 51,9% от числа всех опавших), у галеги восточной – цветки на IX этапе и особенно формирующиеся плоды на X этапе (31,4 и 42,7% соответственно), у лядвенца рогатого – зеленые бутоны на VII этапе и цветки на IX этапе (30,1 и 35,7% соответственно). Эти этапы являются наиболее значимыми для конечной семенной продуктивности исследованных травянистых бобовых многолетников и в основном определяют ее фактический уровень.

Структура растений многолетних бобовых трав меняется в зависимости от условий внешней среды. Так, при неблагоприятных метеорологических условиях увеличивается количество побегов с незавершенным циклом развития в связи с тем, что при прохладной и дождливой погоде развитие растений замедляется, меристемы закладывают соцветия и цветки, не успевающие образовать плоды и семена. Кроме того, в таких условиях в период цветения и плодообразования растений происходит интенсивное образование новых побегов. Увеличение количества побегов с незавершенным циклом развития служит одной из причин снижения семенной продуктивности травостоя при неблагоприятных погодных условиях вегетационного периода, особенно у видов с индетерминантным типом апикального роста побегов.

Таким образом, морфофизиологические исследования заложения и формирования органов в вегетативной и генеративной сферах побегов, проведенные в течение ряда лет жизни растений, позволили выявить биологические возможности продуктивности и особенности и уровень их реализации в онтогенезе и установить этапы органогенеза, наиболее значимые для конечной семенной продуктивности исследованных многолетних бобовых трав.

Литература Вавилов, П.П. Возделывание и использование козлятника восточного / П.П. Вавилов,

Х.А. Райг. – Л.: Колос, 1982. – 72 с. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. – М.: Высшая школа,

1977. – 288 с. Морфогенез и продуктивность растений / В.А. Ахундова, З.А. Морозова, В.В. Мурашев,

Е.А. Седова, Е.В. Туркова. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1994. – 160 с. Ржанова, Е.И. Морфогенетические особенности люцерны и клевера в условиях

Алтайского края / Е.И. Ржанова, В.А. Ахундова // Биологические особенности и условия произрастания сельскохозяйственных культур в Алтайском крае. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. – С.161-215.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ ДРЕВЕСНЫХ ЭКЗОТОВ В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ В КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НАЧАЛА ХХI ВЕКА Фирсов Г.А.*, Волчанская А.В.*, Фадеева И.В.** * Ботанический сад Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург, Россия. ** Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия им. С.М. Кирова, г. Санкт-Петербург, Россия.

Тема глобального потепления климата актуальна во всем мире. Большинство экспертов,

основываясь на результатах обработки данных многолетних инструментальных наблюдений, считают, что климат нашей планеты меняется и это стало особенно заметно в последние десятилетия. На конференции, посвященной деревьям в изменяющемся климате, которая проходила в Англии, в Гильдфордском Университете (2005) сделан вывод, что изменения климата неизбежны и могут наступить быстрее, чем это ожидается, очень заметным это может стать уже к 2020 году (Boscawen, 2005). Повышение температур и изменение осадков влекут за

204

собой появление как новых инвазивных видов, так и новых кандидатов в садовые растения, а так же новые виды, которые становятся редкими и исчезающими. Таким образом, изменения климата оказывают существенное влияние как на биоразнообразие флоры нашей планеты, так и на состав коллекций Ботанических садов, доминируя в их политике и практике.

Выводы о заметном потеплении климатической системы в Санкт-Петербурге авторами сделаны в предыдущих публикациях (Фирсов, Фадеева, Волчанская, 2010), опираясь на самые длительные в России, начиная с 1743 г. (с небольшими перерывами), ряды инструментальных метеорологических наблюдений температуры воздуха. Анализ ведущихся с 1830 г. в Санкт-Петербургской Государственной Лесотехнической академии им. С.М. Кирова непрерывных фенологических наблюдений за отдельными дендрофеноиндикаторами, позволил отразить реакцию растений на потепление климата (Комарова, Фирсов, 1995; Фирсов, Фадеева, Волчанская, 2008; Фирсов, Фадеева, Волчанская, 2010)

Известно, что в Санкт-Петербурге, как и всюду в лесной зоне, основным фактором, ограничивающим интродукцию, является зимостойкость. При этом особенное значение для выживания и в целом для возможности культуры древесных интродуцентов здесь имеют аномально суровые зимы (Фирсов, Фадеева, 2009а), которые во второй половине XX века повторялись в среднем раз в 10-15 лет. Однако после последней такой суровой зимы 1986-87 г. подобных зим не повторялось (Фирсов, Фадеева, 2009б).

Вторым важнейшим фактором после теплообеспеченности является влагообеспеченность. Наблюдения за количеством осадков в Санкт-Петербурге ведутся с 1740 г. и по имеющимся данным выполнены графические построения годового количества атмосферных осадков (мм) в Санкт-Петербурге с 1907 по 2009 гг (рис.1), а так же количество атмосферных осадков (мм) в Санкт-Петербурге в теплую (рис.3) и холодную части года (1907 - 2009 гг.) (рис.2).

Несмотря на то, что рекордное количество осадков приходится на разные годы разных столетий: январь – 80 мм (2005 г.), февраль – 92 (1990 г.), март – 83 мм (1971 г.), всё-таки 7 из 12 случаев приходятся на вторую половину XX – начало XXI веков. Наглядно проявляется тенденция к возрастанию количества осадков. Если в период работы известного дендролога-интродуктора Э.Л. Вольфа, за 1907-1931 гг. среднегодовое их количество составляло 554 мм, то в 30-летие 1955-1984 гг. уже достигало 615 мм, что считалось «нормой современного климата» в Ленинграде. За прошедшие 25 лет с того периода (1985-2009 гг.) годовое количество осадков возросло до 652 мм, в том числе за первые 9 лет XXI века (2001-2009 гг.) – 682 мм. 842 мм осадков за 2003 г. – рекорд за весь период наблюдений, мало отличается от него 2009 г. – 801 мм, близок к рекордному и 2010 г. – 809 мм. То есть, на втором месте после 2003 г., превосходя все аналогичные показатели предыдущих столетий. Очевидно, такие цифры уже теперь становятся нормой.

Проявляющаяся при сравнении двух 30-летий тенденция к увеличению количества осадков в теплый период года (на 16 мм в июне и 10 мм в августе) и за год в целом может негативно сказаться и уже сказывается на тех видах древесных интродуцентах, которые плохо переносят избыточное увлажнение, такие как Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova, Sarothamnus scoparius L., Hypericum hircinum L.

Избыток осадков в виде дождя приводит к вспышкам массового размножения вредителей. Так в парке дендрарии БИН РАН участились случаи заболевания растений елово-пихтовым хермесом. В настоящий момент сильно поражены взрослые экземпляры таких часто используемых в озеленении видов, как Larix sibirica Ledeb. и L. decidua Mill., а так же почти все виды рода Abies (особенно чувствительными оказались A. lasiocarpa (Hook.) Nutt. и A. x phanerolepis (Fern.) Liu (A. balsamea (L.) Mill. x A. fraseri (Pursh) Poir.), вместе с родительскими видами. Наиболее устойчива к хермесу, а соответственно может быть рекомендована для более широкого использования в городских зеленых насаждениях A. gracilis Kom.

Кроме того, увеличение влажности и количества дождей способствует развитию грибных заболеваний, таких как мучнистая роса листьев. Её появление отмечено даже на видах

205

ранее не поражавшихся этой болезнью (Euonymus europaeus L.‘Albus’), а массовое поражение мучнистой росой листьев Quercus robur L. в последнее время стало обычным явлением.

Увеличение количества твердых осадков в зимние месяцы с одной стороны благоприятно, так как высокий снежный покров способствует лучшей перезимовке низкорослых растений и служит защитой более теплолюбивым видам. С другой стороны, в последние годы участились случаи снеголома. Вследствие обильных снегопадов искривляются и обламываются верхушки молодых саженцев сосен, сильно страдают виды и культивары рода Thuja.

Для Ботанического сада БИН, территория которого находится на острове в дельте Невы на высоте всего 2-3 м над уровнем моря, очень опасно поднятие уровня грунтовых вод, что имеет место весной при таянии большого количества снега. Многие виды деревьев и кустарников к этому чувствительны. В последние годы в парке-дендрарии БИН имели место случаи падения взрослых деревьев Quercus robur L., Tilia x europaea L., Juglans cinerea L., у которых оказалась подгнившей корневая система, включая крупные якорные корни. У более мелких экземпляров различных видов деревьев и кустарников участились случаи выпревания растения и гнили столов у корневой шейки (Rhododendron schlippenbachii Maxim., Oplopanax elatus (Nakai) Nakai и др.). В случае теплых зим снежный покров может быть непостоянным, периодически появляться и стаивать в оттепели. Некоторые низкорослые и стелющиеся кустарники, которые раньше были вполне зимостойкими, стали из-за этого в той или иной степени обмерзать (Microbiota decussata Kom.). На теплые зимы стали заметно реагировать виды c короткой продолжительностью глубокого покоя (Prinsepia sinensis (Oliv.) Oliv. ex Bean).

Возможно именно с потеплением климата и увеличением количества осадков связано появление всё большего числа так называемых «эпифитов», когда одни деревья и кустарники поселяются на стволах других, более старых деревьев, на разной высоте над уровнем почвы. Как например, плодоносящий куст Deutzia amurensis (Regel) Airy-Shaw на стволе Malus sylvestris (L.) Mill. на участке 117 парка-дендрария БИН. Такое явление свойственно более южным субтропическим и тропическим широтам.

Эффект потепления климата со сдвигом климатических зон к северу до настоящего времени воспринимался в подавляющем большинстве случаев как полезный, поскольку возрастание температур позволяет выращивать в открытом грунте гораздо большее число теплолюбивых видов, чем до этого, что наблюдается и в Санкт-Петербурге (Фирсов, Фадеева, Волчанская, 2010). Но если так будет продолжаться и дальше, то ситуация может измениться. Уже сейчас повышение температур, изменение количества осадков и удлиняющийся вегетационный сезон сказываются на изменении приемов и методов в практике садоводства, так в странах Западной Европы увеличилось число видов, требующих специальных условий холодной стратификации семян (Grimshaw, Bayton, 2009). Изменение климата требует пересмотра ассортимента перспективных для озеленения городов и населенных мест древесных растений, с учетом их устойчивости к болезням и вредителям.

Особенно уязвимы к климатическим изменениям редкие и исчезающие виды растений, которые обладают узкой экологической амплитудой к изменениям среды. Предполагается, что в XXI веке в результате климатических изменений в Европе и в мире все больше будет становиться видов растений, которым нужна помощь в сохранении их природных местообитаний и в сохранении путем введения в культуру (Oldfield, 2009). Поскольку всё больше видов мировой флоры становятся уязвимыми, сокращаются их ареалы и численность природных популяций, многие ботанические сады в разных странах пересматривают свои коллекции, чтобы они в большей степени служили целям сохранения биоразнообразия. Ботаническим садам Санкт-Петербурга также на это нужно обратить внимание. При пополнении коллекций прежде всего необходимо уделять внимание точно и подробно документированным природным образцам редких видов флоры России. Очевидно, если ботанические сады сконцентрируются на наиболее уязвимых видах, они могли бы сохранить те из них, для которых в первую очередь возникнет угроза в связи с изменениями климата. С

206

точки зрения сохранения редких видов Ex situ в ботанических садах Санкт-Петербурга в условиях быстро изменяющихся и ухудшающихся условий окружающей среды необходим постоянный и непрерывный мониторинг за состоянием древесных растений, чтобы вовремя давать адекватный ответ на появляющиеся новые угрозы и решать появившиеся проблемы третьего тысячелетия.

1920 г., 397 мм

2003 г., 842 мм

360390420450480510540570600630660690720750780810840870

1907

1909

1911

1913

1915

1917

1919

1921

1923

1925

1927

1929

1931

1933

1935

1937

1939

1941

1943

1945

1947

1949

1951

1953

1955

1957

1959

1961

1963

1965

1967

1969

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001

2003

2005

2007

2009

Годы

Сумм

а ос

адко

в, м

м

Рисунок 1. Годовое количество атмосферных осадков (мм) в Санкт-Петербурге с 1907 по 2009 гг.

70

100

130

160

190

220

250

280

1907

1909

1911

1913

1915

1917

1919

1921

1923

1925

1927

1929

1931

1933

1935

1937

1939

1941

1943

1945

1947

1949

1951

1953

1955

1957

1959

1961

1963

1965

1967

1969

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001

2003

2005

2007

Годы

Сум

ма

осад

ков,

мм

Рисунок 2. Количество атмосферных осадков (мм) в Санкт-Петербурге в холодную часть года (1907 -

2009 гг.)

240270300330360390420450480510540570600630

1907

1909

1911

1913

1915

1917

1919

1921

1923

1925

1927

1929

1931

1933

1935

1937

1939

1941

1943

1945

1947

1949

1951

1953

1955

1957

1959

1961

1963

1965

1967

1969

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001

2003

2005

2007

2009

Годы

Сум

ма

осад

ков,

мм

Рисунок 3. Количество атмосферных осадков (мм) в Санкт-Петрбурге в теплую часть года (1907 - 2009

гг.)

207

Литература Волчанская А.В., Фирсов Г.А., Лаврентьев Н.В. Клён японский (Acer japonicum Thunb.)

в Санкт-Петербурге // Вестник ОрелГАУ, № 2 (23). Апрель 2010. С. 66-72 Комарова В.Н., Фирсов Г.А. Реакция древесных растений Санкт-Петербурга на

метеоаномалии 1989 и 1990 гг. // Бюлл. Глав. ботан. сада. Вып. 172. 1995. С. 8-10. Фирсов Г.А., Фадеева И.В., Волчанская А.В. Влияние метео-фенологической аномалии

зимы 2006/07 года на древесные растения в Санкт-Петербурге // Вестник МГУЛ – Лесной вестник. № 6. 2008. С. 22-27.

Фирсов Г.А., Фадеева И.В. Критические зимы в Санкт-Петербурге и их влияние на интродуцированную и местную дендрофлору // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Вып. 188. СПб. 2009а. С. 100-110.

Фирсов Г.А., Фадеева И.В. Аномально-суровая зима 1986-87 гг. и зимостойкость древесных растений в Санкт-Петербурге // Научное обозрение. № 3. 2009б. С. 8-19.

Фирсов Г.А., Фадеева И.В., Волчанская А.В. Фенологическое состояние древесных растений в садах и парках С.-Петербурга в связи с изменениями климата // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 1. С. 23-37.

Boscawen A. Trees in a changing climate // International Dendrlology Society Yearbook 2004. Dendrlology Charitable Company: Acanthus Press, Wellington, Somerset. 2005. P. 174-176.

Grimshaw J., Bayton R. New Trees: Recent Introductions to Cultivation. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew and The International Dendrology Society. 2009. 976 p.

Oldfield S. Climatic change and the conservation role of botanical gardens // Eurogard V. Botanic Gardens in the Age of climate change. Programme, Abstracts and Delegates. EsaPrint. 2009. P. 22.

АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ НА БЕРЕЗЕ (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) Химич Ю.Р., Исаева Л.Г. УРАН Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ, г. Апатиты, Россия

В Мурманской области выделяется четкая зональность растительности, представленная сменой тундры и тайги в направлении с севера на юг (Растительность…, 1980). Лесотундровые березовые криволесья по речным долинам доходят до побережья Баренцева моря (Цинзерлинг, 1934). Однако несмотря на большую площадь лесотундры, коренные березняки вследствие их островного характера занимают всего 5 тыс. км2. (Зайцева и др., 2002). Северный и верхний пределы леса образованы березой (Betula pubescens Ehrh., B. subarctica Orlova и др.). Наиболее широко распространены лишайниковые березовые редколесья и криволесья. Иногда встречаются травяно-кустарничковые березняки с единичными вкраплениями Betula nana, Juniperus sibirica Burgsd., Salix spp., Sorbus gorodkovii Pojark. Древостой березняков изрежен. Высота деревьев колеблется от 1.5 до 2.0 м на верхней и северной границах леса и до 10-12 м на юге и в нижних частях пояса криволесья в горах (Никонов и др., 2003). Большая часть территории региона находится в зоне северной тайги, где господствуют леса, которые представляют типичные для бореальной зоны лесные формации с преобладанием низко продуктивных хвойных насаждений. По составу преобладают смешанные древостои, но с отчетливым доминированием главных лесообразующих пород: ели (Picea obovata Ledeb.), сосны (Pinus sylvestris L.), березы (Betula pubescens Ehrh.). По долинам рек и ручьев, по берегам озер обычны заросли ерника и ивняки, а также березовые и елово-березовые леса с преобладанием зеленомошных и разнотравно-зеленомошных типов. Кроме того, лесные экосистемы региона испытывают воздействие лесных пожаров, рубок, промышленного воздушного загрязнения, в результате которых на первых стадиях сукцессий образуются березняки разной степени нарушенности.

Афиллофоровые грибы играют определенную роль в лесных экосистемах и являются их важным компонентом в качестве редуцентов древесины. Для области на данный момент

208

отмечено свыше 300 видов афиллофоровых грибов, 38 % составляют виды, приуроченные к хвойным породам, 29 % - к лиственным породам (Исаева, Химич, 2011). Эвритрофные виды, которые способны формироваться как на хвойных, так и на лиственных породах, занимают 8%.

В пределах области на березе зафиксировано 60 видов афиллофоровых грибов из 19 семейств, 40 рода (Таблица 1). Наиболее многочисленным является семейство Coriolaceae, включающее 11 видов. По одному виду представлено в семействах: Aleurodiscaceae, Coniophoraceae, Fomitaceae, Inonotaceae Thelephoraceae, Xenasmataceae. Таблица 1. Таксономическая характеристика афиллофоровых грибов, приуроченных к березе на

территории Мурманской области

Семейство (число родов/видов) Роды (число видов) Aleurodiscaceae (1/1) Aleurodiscus (1) Coniophoraceae (1/1) Coniophora(1) Coriolaceae (6/11) Cerrena (1), Daedaleopsis (2), Datronia (2), Lenzites

(1), Pycnoporus (1), Trametes (4) Fomitaceae (1/1) Fomes (1) Fomitopsidaceae (3/3) Fomitopsis (1), Gloeophyllum (1), Piptoporus (1) Hericiaceae (2/2) Hericium (1), Mucronella (1) Inonotaceae (1/1) Ininotus (1) Phellinaceae (2/5) Fomitoporia (1), Phellinus (4) Bjerkanderaceae (4/6) Bjerkandera (1), Ceriporiopsis (2), Hapalopilus (1),

Tyromyces (2) Chaetoporellaceae (2/2) Amphinema (1), Hyphodontia (1) Hyphodermataceae (4/4) Basidiradulum (1), Hyphoderma (1), Hyphochnicium

(1), Trichaptum (1) Phanerochaetaceae (1/3) Phanerochaete (3) Rigidoporaceae (1/2) Oxyporus (2) Polyporacea (1/4) Polyporus (4) Schizophyllaceae (3/5) Chondostereum (1), Gloeoporus (1), Phlebia (1) Peniophoraceae (2/4) Peniophora (2), Stereum (2) Thelephoraceae (1/1) Tomentella (1) Sistotremataceae (3/3) Galzinia (1), Sistotrema (1), Trechispora (1) Xenasmataceae (1/1) Phlebiella (1)

Примечание: таксономическая структура афиллофоровых грибов дана согласно «Nordic Macromycetes» (1997) с некоторыми изменениями.

В основном виды, формирующиеся на березе, представлены сапротрофами, развивающимися на мертвой древесине (сухостой, валеж), к стволовым паразитам относятся Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pilát, Phellinus igniarius (L.: Fr.) Quél. Реже на живых деревьях встречются Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst. и Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst. Исключительно на березе зафиксировано 29 видов афиллофороидных грибов, которые не обнаружены на других древесных породах: Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) Karst., Ceriporiopsis pannocincta (Romell) Gilb. & Ryvarden, Daedaleopsis septentrionalis (Karst.) Niemelä, Datronia stereoides (Fr.: Fr.) Ryvarden, Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Fomitoporia punctata (P. Karst.) Pilát, Galzinia incrustans (Höhn. & Litsch.) Parmasto, Inonotus obliquus, Peniophora quercina (Pers.: Fr.) Cooke, Phanerochaete laevis (Pers.: Fr.) J. Erikss. & Ryvarden, Peniophora laurentii Lundell, Phellinus igniarius, Phellinus laevigatus (P. Karst.) Bourdot & Galzin, Phellinus lundellii Niemelä, Phellinus nigricans (Fr.) P. Karst., Phlebia albida H. Post, Phlebia radiata Fr., Piptoporus betulinus, Polyporus arcularius Batsch: Fr., Polyporus ciliatus Fr., Sistotrema brinkmannii (Bres.) J. Erikss., Stereum rugosum Pers.:Fr., Tomentella ellisii (Sacc.) Jülich et Stalpers, Trametes hirsuta (Wulfen : Fr.) Pilát, Trametes versicolor (L.: Fr.) Pilát, Trechispora hymenocystis (Berk. & Broome) K. H. Larss, Trichaptum pargamenum (Fr.) G. Cunn., Tyromyces chioneus (Fr.: Fr.) P. Karst.,

209

Tyromyces kmetii (Bres.) Bondartsev & Singer. Такие виды как Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst. и Gloeophyllum sepiarium (Wulfen:

Fr.) P. Karst. обычно встречаются на древесине ели и сосны, но в еловых лесах пройденных пожаром иногда формируются на сухостое березы. Кроме того, Fomitopsis pinicola обнаружен на свежем валеже березы в ельнике травяном.

Большинство грибов является однолетними и однолетними зимующими (80 %), к многолетним относится всего 20%. Виды, вызывающие белую гниль составляют 87%. По степени увлажненности преобладают грибы, предпочитающие достаточно увлажненные условия произрастания (мезофилы) – 56%.

Среди почвенных сапротрофов отмечено 3 вида на отмерших веточках березы: Clavariadelphus fistulosus (Holmsk.: Fr.), Clavariadelphus fistulosus var. contortus (Holmsk.) Corner, Lentaria byssiseda (Pers.: Fr.) Corner (Ширяев, 2009).

В настоящее время в Красную книгу Мурманской области (2003) включен всего 1 вид с категорией редкий, который образуется на березе - Hericium coralloides (Scop.: Fr.) Pers. Многолетние исследования афиллофороидных грибов региона позволяют нам рекомендовать для включения в переиздаваемую Красную книгу Мурманской области вид Pycnoporus cinnabarinus (Jacq.: Fr.) P. Karst.

Количество афиллофороидных грибов, приуроченных к березе, может быть увеличено за счет дальнейших исследований и находок.

Литература Зайцева И.В., Кобяков К.Н., Никонов В.В., Смирнов Д.Ю. Коренные (старовозрастные)

леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. №2. С. 15-23. Исаева Л.Г., Химич Ю.Р. Каталог афиллофороидных грибов Мурманской области.

Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2011. 68 с. Красная книга Мурманской области / Правительство Мурм. Обл., Упр. Природ.

Ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Мурм. обл.; (Андреева В.Н., и др.]. Мурманск: Кн. Изд-во, 2003. 400 с.

Никонов В.В., Исаева Л.Г., Гоппен Т.С., Костина В.А., Кашулин Н.А., Петров В.Н., Певзнер С.Н. Об оценке биологических ресурсов Мурманской области // Кольский полуостров на пороге третьего тысячелетия: проблемы экологии: сборник статей / Под ред. Н.А. Кашулина, О.И. Вандыш. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2003. С. 23-36.

Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 429 с. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада Европейской части

СССР. Л.: Издательство Академии наук СССР, 1934. Выпуск 4. 377 с. Ширяев А.Г. Клавариоидные грибы тундровой и лесотундровой зон Кольского

полуострова (Мурманская область) // Новости систематики низших растений. 2009. Т.43. С. 134-149.

Nordic Macromycetes Vol.3: heterobasidioid, aphyllophoroid and gasteromycetoid Basidiomycetes. / Hansen L., Knudsen H. eds. Copengagen: Nordsvamp, 1997. 445 p.

ЭКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭФИРНОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ ПРИ ОЗЕЛЕНЕНИИ ПОМЕЩЕНИЙ Цицилин А.Н. Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений, г.Москва, Россия

Человек с давних пор использовал эфирномасличные растения для улучшения воздуха в помещениях. Многие народы с этой целью вносили в жилые помещения и хлев для скота ароматные пучки надземной части душицы обыкновенной, полыни горькой и обыкновенной, тимьяна ползучего, ветви можжевельника обыкновенного и других растений. Результативность

210

такого действия была подтверждена в 50-е годы 20-го столетия советским ученым Комаровой М.А. (1960), которая отметила снижение в воздухе детских ясель количество микроорганизмов, в т.ч. и патогенных, при раскладывании в помещении 5 кг охвоенных веток пихты сибирской и 3 кг побегов багульника болотного. При этом способе количество микроорганизмов в воздухе уменьшалось в 2-3 раза. Правда, фитонцидное действие наблюдалось всего в течение 6 часов после внесения в помещение веток растений.

Ряд исследователей рекомендует для улучшения здоровья человека выращивать в интерьерах помещений растения умеренной зоны: мелиссу лекарственную (Рабинович, 2004), мяту перечную (Рабинович, 2004; Чечеткина, Рабинович , 2004), иссоп лекарственный и майоран (Чечеткина, Толкачева, 2004), можжевельник (Толкачева, Рабинович, 2005). Запатентован даже «Способ оздоровления воздуха в помещении» (патент РФ 2143922 от 30.12.1998 г., Рабинович А.М. и др.). Авторы патента для улучшения среды обитания человека в закрытом помещении используют хвойные деревья и кустарники, широко применяемые в озеленении открытого грунта: сосну горную (Pinus mugo var. pumilio (Haenke) Zenari), можжевельник казацкий (Juniperus sabina L.), ель канадскую (Picea glauca (Moench) Voss), пихту бальзамическую (Аbies balsamea (L.) Mill. ) и др.

Несомненно, популярные эфирномасличные травянистые растения и хвойные породы снижают в воздухе помещений количество патогенных микроорганизмов. Но сколько времени они смогут прожить в теплых интерьерах, и соответственно выполнять свои фитонцидные функции, особенно зимой?

Ранее, на основании проведенных исследований, мы сообщали, что при использовании растений в помещении необходимо, в первую очередь, учитывать следующее:

абиотические факторы помещений, жизненно необходимые для роста и развития растений - освещенность, температура и влажность воздуха;

фитонцидность растения или /и способность поглощать из воздуха вредные химические вещества, декоративность;

возможное отрицательное воздействие на человека растений и почвы- аллергическое, наличие ядовитого млечного сока у растений и т.д.;

взаимное влияние растений друг на друга, при составлении композиций, так как возможно и синергитическое и антагонистическое воздействие;

экономическая эффективность- наличие трудовых ресурсов и материальных средств, необходимых для ухода за растениями, а также способность самих растений долговременно расти и не терять своих декоративных качеств, фитонцидных и других свойств при минимально необходимом уходе.

Главными критериями отбора растений при их использовании в качестве фитонцидных в большинстве помещений (квартиры, офисы, детские учреждения и т. п.) должны являться теневыносливость, способность переносить низкую влажность воздуха (20-40%), высокие температуры (+18-20С и выше в течение всего года, без периода относительно низких зимних температур), декоративность в течение долгого периода времени (год и более) (Быков и др., 2000; Цицилин, Маланкина, 2000). И поэтому выращивать в комнатных условиях, для получения длительного фитонцидного эффекта растения умеренного климата: мяту перечную, мелиссу лекарственную, котовник кошачий, виды рода монарда и ряда других не всегда достаточно эффективно. Растения умеренного климата, в комнатных условиях, можно выращивать только как выгоночные культуры, т.к. они имеют довольно короткий период декоративности и фитонцидности (несколько месяцев).

При анализе выполненных работ по установке фитокомплексов в школы г.Москвы было отмечено, что в воздухе экспериментальных классов наблюдается снижение микроорганизмов в 2,1-7,4 раза, повышается влажность воздуха, уменьшается количество случаев простудных заболеваний в школах на 28- 35%, происходит снижение пропусков учебных дней по болезням на 3-26%, улучшается самочувствие в среднем на 17%, активность на 16%, психоэмоциональное состояние на 15% (Болгова, Ярцева, 2007; Цицилин и др., 2007).

211

Однако наши наблюдения через 6-8 месяцев после установки фитокомплексов в школы выявили, что в большинстве учебных классов растения мяты перечной и мелиссы лекарственной, входившие в состав фитокомплексов, погибли или находились в очень плохом состоянии. Об этом также сообщают директора и учителя школ (Смышляева, 2007; Карякина, Шумель, 2007). У оставшихся растений мяты перечной и мелиссы лекарственной, кроме сильного снижения декоративных качеств не было отмечено и фитонцидной активности в отношении микрофлоры воздуха. Несколько лучше себя чувствовали эти виды в холле у входа одной из школ, где наблюдалась в зимний период времени более низкая, по сравнению с учебными классами, температура воздуха.

Исходя из вышесказанного, при выращивании растений в помещениях для улучшения воздушной среды, необходимо учитывать и временные рамки, т.е. продолжительность использования растений в интерьерах, как один из показателей эффективности.

Литература Болгова И.В., Ярцева С.В. // Практика использования аэрофитомодулей в

образовательных учреждениях Юго-Запада г.Москвы. В помощь учителю. Департамент образования г.Москвы. Юго-Западное окруж. управление. – М., 2007.-№74.- С.28-61.

Быков В.А., Зайко Л.Н., Цицилин А.Н. //Лекарственное раст-во. Сбор. науч.тр., посвящ. 70-летию ВИЛАР.- М., 2000.-С.155-159.

Карякина М.А., Шумель Н.В. // Практика использования аэрофитомодулей в образовательных учреждениях Юго-Запада г.Москвы. В помощь учителю. Департамент образования г.Москвы. Юго-Западное окруж. управление. – М.,2007.-№74.- С.87-90.

Комарова М.А. // Фитоциды в медицине, сельском хозяйстве и пищевой промышленности.- Киев: Изд-во АН Украинской ССР, 1960.- С.170-171.

Рабинович А.М. // Ген.ресурсы лекарственных и ароматических растений. Сбор.науч.тр. Мат-лы межд.конф, посвящ. памяти проф.А.И.Шретера.- М.: ВИЛАР, 2004.- т.1.- С.304-306.

Смышляева Е.А. // Практика использования аэрофитомодулей в образовательных учреждениях Юго-Запада г.Москвы. В помощь учителю. Департамент образования г.Москвы. Юго-Западное окруж. управление. – М., 2007.-№74.-С.91-92.

Толкачева А.А., Рабинович А.М. // Труды VI Межд. симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Москва, Пущино 13-17 июня 2005 г.- М., 2005.- Т. III.- С. 453-454.

Чечеткина Н.В., Толкачева А.А. // Ген. ресурсы лекарственных и ароматических растений. Сбор.науч.тр. Мат-лы межд.конф, посвящ. памяти проф.А.И.Шретера.- М.: ВИЛАР, 2004.- т.2.- С. 141-143

Чечеткина Н.В., Рабинович А.М.// Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений. Мат-лы межд.науч.конф.посвящ 100-летию со дня рожд. проф. В.Н.Ржавитина (Первые Ржавитинские чтения). Саранск, 22-25 апреля 2004 г.- Саранск, 2004.- С.262-265

Цицилин А.Н., Мотина Е.А., Шипулина Л.Д., Фатеева Т.В. // Практика использования аэрофитомодулей в образовательных учреждениях Юго-Запада г.Москвы. В помощь учителю. Департамент образования г.Москвы. Юго-Западное окружное управление. - 2007.-№74.-С.25-27.

Цицилин А.Н., Маланкина Е.Л. //Труды III Межд. научно-практ. конф. «Интродукция редких и нетрадиционных с/х растений».- Пенза, 2000.- Т.2.- С.126-128. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ОЗЕР БОЛЬШОЙ И МАЛЫЙ ВУДЪЯВР Черепанов А.А., Югай В.С., Денисов Д.Б. Институт проблем промышленной экологии Севера, Апатиты, Россия

Введение Комплексные исследования функционирования водных экосистем с учетом

212

особенностей взаимосвязанных биотических и абиотических компонентов представляет высокую ценность для задач гидроэкологического мониторинга, объективной оценки качества среды и нормирования антропогенной нагрузки на пресные воды. Субарктические горные водоемы Хибинского горного массива представляют собой уникальные модельные объекты, позволяющие четко выявлять степень трансформации различных компонентов экосистем в ответ на действие комплекса антропогенных факторов. В данной работе представлены результаты комплексных исследований состояния экосистем двух озер Хибин: озера Малый и Большой Вудъявры. Эти водные объекты являются традиционным объектом мониторинга ИППЭС КНЦ РАН. Озеро Б.Вудъявр около 80 лет испытывает многофакторную антропогенную нагрузку, причем наиболее мощным трансформирующим фактором является поступление шахтных вод, обогащенных фосфором, алюминием, стронцием, характеризующихся высокими значениями pH. Озеро М. Вудъявр не подвержено прямому загрязнению какими-либо стоками, и испытывает лишь аэротехногенное загрязнение. Практически идентичные геолого-гидрохимические условия формирования вод обоих водоемов позволяет проводить сравнительный анализ с целью выявления степени антропогенной трансформации экосистем.

Объекты и методы исследования Было установлено, что воды озера Б.Вудъявр обладают определенной гидрохимической

неоднородностью, определяющейся поступлением загрязнителей в районе отстойника шахтных вод, неравномерно распределяющихся по акватории (Денисов и др., 2009). Исходя из этого, исследование было определено несколько станций отбора проб, соответствующих определенным зонным акватории. 1. – юго-западная часть озера, зона стока, 2. – южная часть, зона смешения рудничных и условно чистых вод, 3. – юго-восточная часть, 4. -.западная часть, 5. –.северо-западная часть озера, зона поступления вод реки Вудъяврйок, 6. – восточная часть озера, зона поступления шахтных вод «ОАО Апатит». Отбор проб из озера Малый Вудъявр осуществлялось в центральной части озера, в районе максимальной глубины (11.5 м).

Гидрохимические параметры (станции 1,2,5,6,) определены за вегетационный период (июль-август). Результаты исследования гидрохимических параметров приведены в таблице 1.

Донные отложения (станции 1, 2, 6). Отбор проб ДО на озерах Большой и Малый Вудъявр был произведён в июле 2010 г. Для отбора были выбраны наиболее представительные акватории водоёмов: оз. Б. Вудъявр – точка в области влияния рудничных вод (рядом с дамбой), зона смешения загрязнённых проб и зона стока. Для отбора ДО был использован дночерпатель системы Экмана Берджа (площадь захвата грунта 250 см2). После отбора пробы переносились в полиэтиленовые вёдра и транспортировались в лабораторию. До анализа пробы находились в прохладном тёмном месте. Определен гранулометрический состав ДО, исследован химический состав, содержание лабильной формы Cu, Ni, Zn, Fe и степень риска для окружающей среды.

Для определения гранулометрического состава выбран метод пипетки (пипетка Качинсого-Федунова) (Качинский, 1985). Подготовка проб к химическому анализу произведена в соответствии с (Даувальтер, 2006). Лабильная форма металлов получена экстракцией ацетатом аммония (pH=4.65) (Обухов, 1991).

Согласно классификации Клёновой (Давыдов, 1973), основанной на содержании частиц < 0.01 мм, ДО озёр были были отнесены к следующим группам: оз. Б. Вудъявр станция №1 – ил (39.4), станция №2 – песчанистый ил (29.9), станция №3 – песчанистый ил (28.2), ДО оз. М. Вудъявр – ил (46.0).

Планктонное сообщество (станции 1,2,5,6). Зоопланктон. Отбор и последующий анализ проб с водоемов был проведен согласно

общепринятым рекомендованным методикам (Абакумов и др., 1992; Алексеев,1995; 1992; Цалолихин,1994; Рылов,1948) в 2010 году.

Водорослевые сообщества. Были исследованы водоросли планктона и перифитона в течение всех сезонов года, проведена оценка содержания хлорофиллов «а» «b» и «с», согласно описанным ранее методикам (Кашулин и др., 2008).

213

Донные отложения В оз. М. Вудъявр, условно принятым за фоновое, общие концентрации металлов были

следующими (в мкг/л): Cu – 30.3, Ni – 14.0, Zn – 125, Fe – 10363. Определение содержания лабильной формы в ДО этого озера не проводилось. По Cu, Ni и Fe наибольшие из рассмотренных концентраций (общее содержание, лабильная форма) были обнаружены в ДО станции№1 (Таблица 1). В 1938 г. из-за интенсивного сброса ныне не действующей АНОФ-1 хвостов, содержащих большое количество мелкодисперсной фракции, образовалась запруда реки Большая Белая. По этой причине, вероятно, повысилось содержание частиц малого размера в ДО этой акватории, что подтверждается результатами гранулометрического анализа. Частицы малого размера, являясь хорошими адсорбентами загрязняющих веществ, могли привнести определённое количество металлов на своей поверхности. Таблица 1. Гидрохимические показатели озёр за период с июля по август; в числителе диапазон

значений, в знаменателе среднее арифметическое (мг/л)

Озеро, станция pH N общ. P общ. K Cu общ. Zn общ. Sr общ. Al общ.

7.57-8.98 3050-3370 482-534 7.3-7.38 1.9-2.2 2.3-3.5 54-137 135-146 пов

8.28 3210 508 7.34 2.05 2.9 95.5 140 7.48-7.98 3050-3860 471-571 7.17-7.51 1.9-2.3 122-141 145-158

Б.Вудъявр ст. 1

дно 7.73 3455 521 7.34

2.5-3.6-3.05 2.1 131 151

7.58-9.01 3075-3370 486-556 7.08-7.17 2.3-2.9 1.2-1.9 72-138 131-185 пов

8.3 3222 521 7.13 2.6 1.55 105 158 7.4-8.34 3150-3390 489-591 7.17-7.51 1.9-2.7 0.9-2.4 124-147 147-152

Б.Вудъявр 2

дно 7.87 3270 540 7.34 2.3 1.65 136 150

пов 9.01 2530 431 5.84 1.5 0.4 127 150 Б.Вудъявр 5 дно 8.01 3550 586 7.3 2.6 1.9 144 176

7.4-8.99 2950-3100 473-597 7.17-7.51 1.8-1.9 0.5-0.7 123-137 116-158 пов

8.2 3025 535 7.34 1.85 0.6 130 137 7.6-8.53 3440-3780 531-577 7.38-7.51 2.4-2.5 1.2-1.7 127-138 146-193

Б.Вудъявр 6

дно 8.07 3610 554 7.44 2.45 1.45 133 170

7.07-7.18 58-81 02.мар 1.27-1.39 0.9-4 57-61 51-64 пов

7.13 69.5 2.5 1.22 0.2

2.45 59 57.5 7.09-7.19 89-150 03.май 1.17-1.27 0.4-0.6 0.7-12 58-62 43-63

М.Вудъявр дно

7.14 119 4 1.22 0.5 6.35 60 53

Согласно коду оценки риска (Risk Assessment Code), основанному на доле содержания лабильной формы металлов, ДО можно разделить на 5 групп по степени риска для окружающей среды (Sakan et al., 2010). В ДО оз. Б. Вудъявр (таблица 2), степень риска для среды по Ni в станции №1 можно классифицировать как высокую. В ДО всех точек степень риска по Cu и Zn можно классифицировать как среднюю, по железу – как низкую; степень риска по Ni в станциях№2 и №3 отсутствует.

Количественные и функциональные характеристики фито- и зоопланктона Водорослевые сообщества. Видовой состав и структура сообществ планктона Большой

Вудъявр в период открытой воды характеризуется присутствием видов, развивающихся в условиях повышенной общей минерализации и pH свыше 7.5 (Fragilaria ssp., Surirella brebissonii). К концу лета начинается увеличение доли Chlorophyta в составе сообществ (до 40 % по биомассе). В условиях постоянного наличия доступных биогенных элементов, обусловленного деятельностью предприятий апатитовой промышленности, основными регулирующими факторами являются градиент pH, минерализация и наличие других элементов биогенного питания, в частности, кремния, а также температура воды и воздуха,

214

время схода снега. Таблица 2. Общие концентрации и содержание лабильной формы металлов. Разложение в автоклавах:

концентрации в мкг/г. Экстракция ацетатом аммония: в числителе – абсолютные значения концентрации (мкг/г); в знаменателе – доля от общего содержания (%).

Станции отбора проб Cu Ni Zn Fe Разложение в автоклавах с концентрированной HNO3 Б. Вудъявр ст. №1 124 96 185 32221 Б. Вудъявр ст. №2 98.6 46 205 27692 Б. Вудъявр ст. №3 92.8 31 136 22451 М.Вудъявр 30.3 14 125 10363 Экстракция ацетатом аммония СН3СOONH4 Б. Вудъявр ст. №1 19.1 / 15.4 35 / 36.3 26 / 14 972 / 3.02 Б. Вудъявр ст. №2 14.4 / 14.6 0.27 / 0.58 37 / 18 444 / 1.6 Б. Вудъявр ст. №3 12.3 / 13.3 0.23 / 0.73 14 / 10 528 / 2.35

С другой стороны, атмосферные осадки влияют на концентрацию фосфатов

антропогенного происхождения в водоемах за счет разбавления дождевой водой, что сказывается на изменении гидрохимических параметров водной среды в течение сезона. Распределение содержания хлорофилла в фотическом слое оз. Большой Вудъявр существенно различается в зависимости от участка акватории, что объясняется характером распределения биогенных элементов (фосфатов) поступающих с шахтными водами (Таблица 3). Трофический статус водоемов определяется уровнем загрязнения биогенными элементами. На основе видового состава водорослевых сообществ, уровня биомассы и содержанию хлорофилла «a» оз. Бол. Вудъявр можно определить как мезотрофный водоем с признаками эфтрофного, оз. Мал. Вудъявр – олиготрофный. Таблица 3. Среднее летнее содержание хлорофиллов (мг/м3) и биомасса фитопланктона в озерах Малый

и Большой Вудъявр в 2010 году.

Водоем, станция Chl «a» Chl «b» Chl «c» B, г/м3 Большой Вудъявр №1 21.0 0.0 2.7 14.1 №2 12.1 0.4 2.8 7.0 №5 6.6 0.6 2.3 3.2 №6 8.2 0.8 3.0 4.2 Малый Вудъявр 1.9 0.3 0.6 0.6

Зоопланктон. Во время исследования в таксономической структуре зоопланктона водоема Большой

Вудъявр наблюдалось чередование превалирующих групп. Доминирование таксона коловраток (до 98%) в начале июля в августе замещается превалированием группы ветвистоусых ракообразных (до 95.4%) вплоть до октября месяца. Видовой состав отличается наличием среди доминирующих групп Asplanchna priodonta Gosse, Daphnia cristata Sars, Mesocyclops leukarti (Claus). Массовое развитие этих групп наблюдается в водоемах, подверженных антропогенному загрязнению (Андроникова, 1980).

Максимальное значение численности организмов зоопланктона наблюдалось в июле в юго-восточной части водоема (Таблица 4). Высокие количественные показатели в юго-восточной части озера обусловлены с одной стороны привнесением большого количества биогенных веществ (за счет фильтрации через дамбу отстойника), с другой стороны притоком насыщенных кислородом условно чистых вод р. Вудъяврйок, что формирует комплекс условий, благоприятный для развития зоопланктона. Воды по шкале Китаева принадлежат к эвтрофному типу (Китаев. 1984). Соответствующее развитие организмов показывает высокий уровень антропогенной нагрузкой. Индекс сапробности соответствовал III классу вод – «умерено-загрязненным». Индекс видового разнообразия Шеннона характеризует эвтрофные воды и вод с экстремальными условиями среды.

215

В районе устья в видовой структуре р. Вудъяврйок доминировали вид коловраток Asplanchna priodonta Gosse и вид ветвистоусых ракообразных Daphnia longispina Muller – так же являются типичными индикаторами процессов загрязнения.

Зоопланктон озера Малый Вудъявр. В составе зоопланктона водоема Малый Вудъявр с июля до октября включительно превалировали виды ветвистоусых ракообразных и коловраток. Выявленые доминирующие виды (Keratella cohlearis (Gosse), K. quadrata (Muller), Kellicottia longispina (Kellikot), Bosmina obtusirostris Sars, Dafnia longispina Muller и тд.) могут идентифицировать процессы эвтрофирования.

Максимальные количественные показатели численности и биомассы зоопланктона на озере М. Вудъявр наблюдалась с июля по август (вегетационный период). Здесь в основном превалировали таксоны ветвистоусых ракообразных.

Стоит отметить что, в сентябре 2010 года было отмечено массовое развитие фитопланктона на водоеме М. Вудъявр. Ранее в данный период процесс «цветения» не наблюдался на этом объекте. В конце октября было отмечено массовое развитие зоопланктона, наивысший показатель по трофности за год. Таблица 4. Количественные показатели численности (N), биомассы (B) зоопланктона, индекса видового

разнообразия Шеннона по численности H(N) и сапробность (S).

Большой Вудъявр № станции 1 2 5 6 1 2 6 1 1

дата 07.июль 07.июль 07.июль 07.июль 10.авг 10.авг 10.авг 03.сен 20.окт Nтыс.экз/м³ 96,138 231,181 107,904 78,042 5,91 7,729 12,819 6,378 13,291

B г/м³ 4,192 5,447 4,291 2,936 0,213 0,183 0,477 0,337 0,378 S 1,65 1,64 1,64 1,8 1,701 1,79 1,93 1,776 1,92

Hˉ(N) 1,653 0,91 0,88 1,869 0,289 0,992 1,641 1,596 1,612 Малый Вудъявр

№ станции 1 2 3 5 1 1 1 дата 14 июль 14 июль 14 июль 14 июль 14 авг 2 сен 20 окт

Nтыс.экз/м³ 11,818 4,001 2,455 8,335 12,637 1,273 7,033 B г/м³ 0,347 0,04 0,065 0,174 0,38 0,032 0,354

S 1,78 1,65 1,72 1,86 1,91 1,86 1,92 Hˉ 1,61 2,27 1,74 1,63 1,5 0,1 1,92

Заключение С точки зрения вторичного загрязнения (общее содержание металлов, содержание

лабильной формы, содержание частиц малого размера) наиболее опасная обстановка наблюдается на акватории станции №1 оз. Б. Вудъявр. В ДО оз. М. Вудъявр обнаружены низкие концентрации исследованных элементов по сравнению с оз. Б. Вудъявр. Это можно объяснить отсутствием прямого антропогенного воздействия на водоем. Поэтому, хотя количество мелкодисперсной фракции в ДО этого озера составило 46%, не наблюдалось высоких концентраций исследованных металлов.

Биота озера Большой Вудъявр характеризуется обедненным таксономическим разнообразием и высокими количественными показателями численности и биомассы зоопланктона. Выявленные изменения обусловлены долговременным воздействием промышленных стоков ОАО «Апатит». Трофический статус вод соответствует мезотрофному и гипертрофному типу. Индекс сапробности соответствует мезосапробному типу. Стоит отметить, что высокогорные водоемы в естественных условиях характеризуются как олиготрофные. Видовой состав отмечается наличием доминантных групп, в массовом развитии характеризующие процессы загрязнения. В таксономической структуре зоопланктона озера Малый Вудъявр наблюдается процессы, ранее не регистрирующиеся.. Результаты исследования таксономической структуры указывают на ухудшение среды.

216

Литература Абакумов В.А. и др. Руководство по методам гидробиологического анализа

поверхностных вод и донных отложений – СПБ.: Гидрометеоиздат, 1992. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом

эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 1980. С. 78-99. Алексеев В.Р. Определитель пресноводных беспозвоночных Росси и сопредельных

территорий. Санкт-Петербрг. Зоологический институт РАН, Том 2. 1995. 617 с. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон.

М., 1984. 207 с. Рылов В.М. Фауна СССР: ракообразные. Изд. АН СССР. 1948. 313 с. Давыдов Л.К., Дмитриева А.А., Конкина Н.Г. Общая гидрология. – 2-е изд., перераб. и

доп. – Л.: Союзполиграфпром, 1973. – 455 с. Даувальтер В.А. Исследование физического и химического состава донных отложений

при оценке экологического состояния водоёмов : учеб. пособие по дисциплине «Геохимия окружающей среды» для направления 511100 «Экология и природопользование» и специальности 013600 «Геоэкология». – Мурманск: Изд. МГТУ, 2006. – 84 с.

Денисов Д.Б., Кашулин Н.А., Терентьев П.М., Валькова С.А. Современные тенденции изменения биоты пресноводных экосистем Мурманской области. Вестник МГТУ, Т12, №3, 2009. С. 525 – 538.

Качинский Н.А. Механический и микроагрегатный состав почвы, методы его изучения. – Москва: Изд. Академии Наук СССР, 1985. – 192 с.

Кашулин Н.А., Денисов Д.Б., Сандимиров С.С., Даувальтер В.А., Кашулина Т.Г., Малиновский Д.Н., Вандыш О.И., Ильяшук Б.П., Кудрявцева Л.П. Антропогенные изменения водных экосистем Хибинского горного массива (Мурманская область) Т.1/Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2008. – 250 с.

Об ухов А.И., Плеханова И.О., Атомно-абсорбционный анализ в почвенно-биологических исследованиях. – М.: Изд-во МГУ, 1991. – 184 с.

Цалолихин С.Я. Определитель пресноводных беспозвоночных и сопредельных территорий. Санкт-Петербург. Зоологический институт РАН, Том 1. 1994. 387 с.

Sakan S., S.Dordevic D. Evaluation of heavy metal contamination in sediments using the method of total digestion and determination of the binding forms-Tisa River Basin, Serbia // Journal of Environmental Science and Health Part A, 2010. 45, P. 783–794. РАЗМНОЖЕНИЕ ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ ЯБЛОНИ IN VITRO С ЦЕЛЬЮ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ОЗЕЛЕНЕНИИ Чурикова О.А., Мурашев В.В. Лаборатория биологии развития растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия

В конце XX века особенно сильно стали заметны признаки глобального экологического кризиса и техногенной эволюции городов. Природа отступает под антропогенным воздействием развивающихся технополисов. Современная окружающая среда такова, что перед специалистами — архитекторами и строителями стоят две важнейшие задачи: обеспечение высокого качества жизни без нарушения экологии городов и достижение экологического равновесия между городами и природой. Создание ретроуголков, небольших садиков, пергол, необычных вазонов, фонтанчиков на фоне активного городского движения и занятости – все эти элементы создают условия отдыха и вдохновляют творческого человека как букет цветов в вазе в интерьере (Першинова, 2006). А Кристофер Дей объединяет архитектуру с окружающей средой как лечебное средство, образно выражаясь как «место, где обитает душа» (Day, 1990). В связи с этим очевидна необходимость расширения и развития научных исследований в области тщательного отбора и подбора устойчивого видового и сортового разнообразия интродуцентов и посадочного материала с целью вовлечения его в

217

ландшафтную архитектуру крупных городов. Для создания одиночных и групповых посадок целесообразно применение не только традиционных древесных культур, но и пока редко используемых в озеленении наших городов, в частности, декоративных яблонь. Они незаменимы для создания различных композиций, отлично сочетаются с лиственными и хвойными растениями. В северных районах привычные для нас виды яблони могут принимать форму кустарников высотой до 1-3 м с плоско-горизонтальной кроной, стланцевые, ковровые. Созданные в России формы по своим качествам (слаборослость, зимостойкость, совместимость, выход с единицы площади) превзошли все аналоги западных селекционеров. Цветение и плодоношение у них очень обильное и декоративное.

По данным разных авторов в роде Malus Mill. насчитывается от 30 до 50 видов и большое число разновидностей. Дикорастущие виды яблони являются родоначальниками всех существующих сортов яблони домашней. Первичным центром происхождения и разнообразия яблони является Восточная Азия, где сосредоточено максимальное число видов. Однако, по числу видов, внесших вклад в практическую селекцию, Россия занимает первое место (Ванина, Вартапетян, 2010).

Долгое время, как часть лесной флоры, яблоня занимала огромные территории. Однако уже в 70-е гг. XX в. большое число авторов сообщали о катастрофическом сокращении площадей под дикими плодовыми.

В настоящее время о многих видах яблони можно говорить как об уязвимых и, даже, исчезающих. Такие виды как M. sylvestris, M. sieversii, M. mandshurica, M. baccata внесены в региональные красные книги в разряд редких и сокращающихся видов. В Красной Книге СССР (1984) яблоня Недзвецкого отмечена в статусе очень редкого вида, находящегося под угрозой исчезновения. Происходит повседневное обеднение и сокращение ареала дикорастущих яблонь.

Одним из способов сохранения этого уникального природного богатства может быть выращивание дикорастущих яблонь в условиях культуры, в коллекциях ботанических садов и других интродукционных центрах, а также внедрение их в практику озеленения (Ванина, Вартапетян, 2010). Оценка перспективности использования растений для озеленения основывается на учете комплекса показателей характеризующих их жизнедеятельность (зимостойкость, сохранение или восстановление присущей растениям в природе жизненной формы и др.), а также их биологических свойств и декоративных качеств в течение года.

Дикорастущие яблони – деревья средней продолжительности жизни (100-200) лет, устойчивы к морозу, засухе, выносят запыление, загазованность воздуха и засоление почвы, способны к регенерации после зимних повреждений, хорошо переносят обрезку и стрижку. Дикой яблоне свойственен высокий уровень независимости органогенеза от внешних условий (Джангалиев, 1977), что свидетельствует о ее перспективности для введения в культуру путем вегетативного размножения.

Обычно прибегают к традиционному способу вегетативного размножения - прививке яблони стеблевыми черенками или почкой со щитком, взятой с побега (окулировке). Для этого требуется наличие прививочного материала (побегов), которые не всегда есть. А неодинаковое состояние деревьев одного и того же сорта в посадках очевидно обусловлено качеством подвоев. При этом бывает трудно получить стандартный посадочный материал, так как существует возможность накопления и передачи инфекции. Операции по размножению с помощью прививок сложны и трудоемки. Поэтому в питомниках остро стоит проблема разработки и внедрения наиболее экономичных технологий получения корнесобственных саженцев древесных пород.

Достижения в области культуры клеток и тканей привели к созданию принципиально нового метода вегетативного размножения - клонального микроразмножения, т.е. получения in vitro, неполовым путем, генетически идентичных исходному экземпляру растений. При этом происходит ускорение перехода растений от ювенильной к репродуктивной фазе развития, материал получается безвирусным, а проведение работ может осуществляться в течение всего года. Кроме того, получаемые корнесобственные саженцы имеют два важных преимущества,

218

особенно ценных для любительского садоводства. Во-первых, в случае вымерзания надземной части или повреждения грызунами можно восстановить дерево данного сорта за счет корневой поросли и, во-вторых, придаточная корневая система корнесобственных растений располагается более поверхностно, и это позволяет выращивать яблоню на участках с относительно высоким залеганием грунтовых вод.

Большое разнообразие морфологических признаков, определяющих декоративный эффект, делает дикорастущие яблони красивыми практически весь вегетационный период. Цветение у большинства из них обильное и длится в среднем 10 дней. Бутонизация существенно удлиняет эту декоративную фенофазу и является одной из наиболее красочных стадий. Цветки с приятным, достаточно сильным ароматом. Цветовая гамма охватывает оттенки от белого до интенсивно розового. Весьма декоративны дикорастущие яблони и в фазе плодоношения, которая длится более 1 месяца. У многих яблонь плоды удерживаются на ветвях после опадения листвы, осенняя окраска которой варьирует от светло-зеленой до буро-антоциановой.

Коллекция яблони в Ботаническом саду Московского университета, заложенная в 1951-1952 гг. на Воробьевых горах, насчитывает в настоящее время более 200 сортов, постоянно обновляется и пополняется наиболее перспективными сортами. Постоянно ведутся селекционные работы. Так в коллекции представлены 44 сорта, выведенные сотрудниками биологического факультета и ботанического сада (Гусева, Кочешкова, 2010).

В 1974 г. был создан сад дикорастущих видов и форм яблони из 5 основных географических центров видового разнообразия рода Malus: Европы, Средней Азии, Восточной Азии, Сибири, Дальнего Востока и Северной Америки. В результате 30-летнего изучения дикорастущих интродуцированных в условиях Ботанического сада видов яблони отобраны высокодекоративные формы, наиболее адаптированные к климату Нечерноземья, а также к болезням и вредителям.

Уникальная коллекция яблонь, собранная в Ботаническом саду является основой для проведения различных научных исследований, в частности по микроклональному размножению редких и ценных видов и форм в условиях in vitro.

В лаборатории биологии развития растений биологического факультета проводятся исследования по изучению морфофизиологических процессов in vivo и in vitro у многих древесных и травянистых растений различных таксономических групп, в том числе подсемейства яблоневые (Maloideae или Pomoideae) (Челядинова, 1976; Исаева, 1977; Набила Рамадан, 1978 и др.). Обьектом нашего исследования послужила Malus sylvestris Mill. В качестве первичных эксплантов использовали апикальные и пазушные вегетативные почки, взятые мае. Растительный материал замачивали в фундазоле, промывали в проточной воде и поверхностно стерилизовали 1,5 % раствором лизоформина, затем трижды отмывали в стерильной воде. Подготовленные таким образом экспланты помещали на питательные среды по прописи Мурасиге и Скуга (MS) и Кворина-Лепуавра (QLM) с добавлением 0,5 – 2 мг/л бензиламинопурина (BAP).

Исследования показали, что обе среды вполне пригодны для индукции культуры яблони. При помещении изолированных почек на среды практически на следующий же день наблюдалось выделение эксплантами токсичных веществ, прежде всего, фенольного метаболизма, что приводило к подавлению роста первых. В связи с этим возникала необходимость переноса эксплантов на свежую питательную среду. Для ингибирования синтеза фенольных соединений применяли антиоксидант – лимонную кислоту в концентрации 20 мг/л. На такой питательной среде наблюдалось формирование микропобегов, которые в дальнейшем использовали для размножения (фото).

В большинстве промышленно-развитых стран (США, Италии, Великобритании, Голландии, Новой Зеландии, Франции) производство по выпуску оздоровленного посадочного материала плодовых и ягодных культур с использованием метода клонального микроразмножения поставлено на промышленную основу и наблюдается тенденция по увеличению такого работ. Однако в нашей стране размножение многих видов растений

219

остается в основном на лабораторной стадии. К тому же индивидуальная реакция генотипов при размножении в культуре in vitro проявляется значительно сильнее, чем при традиционных способах размножения. Модификации сред, условия культивирования, разработанные для одних форм и сортов, не всегда могут быть использованы для размножения других. Введение в культуру и размножение новых видов и сортов требует

В условиях интенсификации садоводства и ухудшения экологической ситуации все большее значение приобретает разработка эффективных технологий производства оздоровленного высококачественного посадочного материала и создания адаптивных форм и сортов растений с использованием биотехнологических приемов.

Внедрение этих приемов в садоводство позволяет не только повысить морфогенетический потенциал маточных и плодоносящих насаждений, значительно ускорить создание посадочного материала с хозяйственно - ценными признаками и толерантных к неблагоприятным факторам среды, но и повысить эффективность отрасли в целом.

Литература Ванина Л.С., Вартапетян В.В. Дикорастущие яблони (коллекция ботанического сада

биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова). – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 84 с.

Гусева И.Н., Кочешкова Т.В. Сорта яблони коллекции ботанического сада биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова (Каталог). - М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. – 156 с.

Джангалиев А.Д. Дикая яблоня Казахстана. - Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1977. – 288с. Исаева И.С. Органогенез плодовых растений. – М: из-во Моск. ун-та, 1977.- 33 с. Красная Книга СССР. М., 1984. - 478 с. Набила Мохамад Рамадан Хусейн. Сортовые особенности редукции потенциальной

продуктивности яблони на IX-XII этапах органогенеза: Автореф. дис. канд. биол. наук. - М., 1978.

Першинова Л.Н. Архитектурная организация зон экологического комфорта в условиях агрессивной городской среды // Теория архитектуры. - М., 2006. №14. http://archvuz.ru/numbers/2006_22/k29

Челядинова А.И. Закономерности органогенеза кустарников. – М: из-во Моск. ун-та, 1976.- 40 с.

Cristopher Day. Places of the Soul. Architecture and the Environmental Design as a Healing Art. - London: Aquarian /Thorsons/, 1990. - 166 p.

220

ДИКИЕ РОДИЧИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКА «ПАСВИК» Шипилина Л.Ю.1, Смекалова Т.Н.1, Чухина И.Г.1, Макарова О.А.2, Дмитренко Г.А.2

1 ГНУ ВНИИР им. Н.И. Вавилова, С-Петербург, Россия, 2ФГУ «Государственный природный заповедник «Пасвик»

Заповедник «Пасвик» находится на северо-западе Кольского полуострова, вдоль

границы с Норвегией. Именно здесь наиболее сильно влияние Гольфстрима, смягчающего арктический климат по сравнению с участком побережья Кольского полуострова, расположенным восточнее. Именно сюда заходят виды, ареал которых находится южнее. Данная территория относится к зоне северной тайги и лесотундры, северо-западного флористического района (Раменская, 1983).

Главным объектом наших исследований на данной территории стали дикие родичи культурных растений (ДРКР). Это виды природной флоры, эволюционно-генетически близкие к культурным растениям, входящие с ними в один род; введённые в культуру напрямую (окультуренные) или участвовавшие в формировании культурных растений путём использования в скрещиваниях (намеренно либо спонтанно), а также - потенциально пригодные для создания или улучшения сортов культурных растений (Смекалова, Чухина, 2011, устное сообщение). Сохранение и рациональное использование этой группы растений основывается на детальном изучении, флор, в частности региональных (Смекалова и др., 2000, Нухимовская и др., 2005).

В 2007 году нами впервые для территории заповедника была проведена инвентаризация ДРКР на территории заповедника «Пасвик». Выявлено 56 видов ДРКР, входящих в 26 родов и 8 семейств. Poaceae (Gramineae) 1. Agrostis borealis Hartm. 14. Elytrigia repens (L.) Nevski 2. Agrostis canina L. 15. Festuca rubra L. 3.Agrostis gigantea Roth (Agrostis diluta Kurczenko] 16. Molinia caerulea (L.) Moench 4. Agrostis stolonifera L. 17. Phalaroides arundinacea (L.)

Rauschert 5. Agrostis tenuis Sibth. 18. Phleum alpinum L. 6. Alopecurus aequalis Sobol. 19. Phleum pratense L. 7. Alopecurus arundinaceus Poir. 20. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex

Steud. 8. Alopecurus pratensis L. 21. Poa alpigena (Blytt) Lindm. 9. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 22. Poa angustifolia L. 10. Elymus caninus (L.) L. 23. Poa annua L. 11. Festuca ovina L. 24. Poa palustris L. 12. Festuca pratensis Huds. 25. Poa pratensis L. 13. Festuca richardsonii Hook. (B. kirilowii Steud.) 26. Poa trivialis L. Apiaceae (Umbelliferae) 27. Angelica archangelica L. Chenopodiaceae 28. Chenopodium album L. Ericaceae 29. Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. 32. Vaccinium myrtillus L. 30. Oxycoccus palustris Pers. 33. Vaccinium uliginosum L. 31. Oxycoccus palustris subsp. hagerupii (A.et D.Love) A.Khokhr. et Mazurenko

34. Vaccinium vitis-idaea L.

Fabaceae (Leguminosae) 35. Amoria repens (L.) C.Presl 39. Vicia cracca L. 36. Lathyrus palustris L. 40. Vicia hirsuta (L.) S.F.Gray

221

37. Lathyrus pratensis L. 41. Vicia sepium L. 38. Trifolium pratense L. Hypericaceae 42. Hypericum maculatum Crantz Polygonaceae 43. Polygonum aviculare L. 47. Rumex aquaticus L. 44. Rheum palmatum L. 48. Rumex confertus Willd. 45. Rumex acetosa L. 49. Rumex longifolius DC. 46. Rumex acetosella L. Rosaceae 50. Padus avium Mill. 54. Rubus saxatilis L. 51. Padus borealis Schuebl. 55. Sorbus aucuparia L. 52. Rubus arcticus L. 56. Sorbus gorodkovii Pojark. 53. Rubus chamaemorus L.

Анализ литературных данных (Alm, и др. 1997; Alm, Piirainen, 1997; Parvela, 1931) показал: Agrostis canina, Bromopsis inermis – отмечены только в пределах острова Ваарламасаари, Alopecurus pratensis, Festuca ovina, Festuca rubra, Phleum pratense – отмечены в районе Йорданфосс, Кайтаярви, Ваарламасаари, Хеюхеньярвие, Нилиярвие и Ваггатем. На данной территории выделена группа растений неофитов-антропохоров включающих в себя Alopecurus pratensis subsp. pratensis, Bromus inermis, Rumex confertus.

По устным сообщения Кравченко А.В., Костиной В.А. и сотрудников заповедника на территории «Пасвика» в районах Ваарламасаари, Йорданфосс, Кайтаярви, Хеюхеньярвие, Нилиярвие и Ваггатем существовали посевные сенокосные луга. На это также имеются указания в статье Parvela (1931) – в 30-х годах XX века в районе Хеюхеньярвие и его окрестностях культивировалось до 20% Phleum pratense, 55% Avena sativa, также высевался Alopecurus pratensis. В то же время, происхождение семенного материала неясно. Хотя, именно в этот период, сюда ввозится фуражное зерно, по неуточненным данным, предположительно - из Германии. Вполне возможно, что данные виды не являются выходцами природной флоры, а относятся к культурам, ранее возделывавшимся на территориях Финляндии и Германии. На сегодняшний день, сенокосные луга в хорошей сохранности имеются на хуторах Ваарламасаари и Якола.

Рекомендации для заповедника «»Пасвик»:

o необходимо тщательное изучение произрастающих на территории заповедника ДРКР;

o выделение ДРКР для дальнейшего высокоэффективного использования в качестве особо ценного исходного селекционного материала;

o сохранения ДРКР in situ (в составе природных растительных сообществ) на территории заповедника.

Литература: Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. – С. 193. Смекалова Т. Н., Лунева Н. Н., Чухина И. Г. Пути сохранения дикорастущих родичей

культурных растений на территории России. // Флористические и геоботанические исследования в европейской России. Материалы научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева. Саратов, 2000. – С. 375-377.

Нухимовская Ю.Д., Смекалова Т.Н., Чухина И.Г. Дикорастущие родичи культурных растений в заповедниках России. Кадастр. М.-СПб., 2005. 85 с.

Смекалова Т.Н., Чухина И.Г. Дикие родичи культурных растений России. Каталог мировой коллекции ВИР, Вып. 76. -СПб., 2005. 54 с.

Parvela, A.A. 1931: Petsamon alueen viljeljskasviston historia ja levinneisyys. – Acta Agr. Fennica. 23: 33-98.

222

Alm, T., Alsos, I.G., Kostina, V.A., Often, A., Piirainen, M. 1997: Cultural landscapes of some former Finnish farm sites in the Paaz/ Pasvik/Paatsjoki/area of Pechenga, Russia. – Tromura, naturvitenskap. 82: 1-48.

Alm, T., Piirainen, M. 1997: Vaarlamasaari – changes in the cultural landscape of former Finnish farm sites on a Paatsjoki/Pasvik River island (Pechenga, Russia) during the last 60 years. – Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 73: 37-44.

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МХОВ В ХИБИНАХ Шмакова Н.Ю., Ермолаева О.В. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, Кировск, Мурманская обл., Россия

Листостебельные мхи, самый крупный класс мохообразных, встречаются повсеместно от полярных пустынь Арктики до оазисов среди антарктических льдов. Флора мхов Хибин изучена подробно и представлена 288 видами против 449 видов сосудистых растений (Белкина, Лихачев, 2001; Костина, 2005), они являются доминантами и содоминантами многих растительных сообществ. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему на больших площадях они создают рыхлые или плотные покровы разной мощности, оказывая существенное влияние на обеспеченность суши влагой. Несмотря на широкое распространение мхов в самых разных по экологии местообитаниях и их заметную роль в продуктивности многих растительных сообществ, физиологией этой группы растений до сих пор интересовались мало. Главной особенностью мхов является преобладание в жизненном цикле гаметофита над спорофитом. Гаметофит принимает на себя выполнение основных функций – фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания. Он не имеет выраженных стадий развития. Мохообразные являются очень чувствительным элементом даже к небольшим изменениям условий среды (Андреева, 1990; Яковлева и др., 2001; Bharali, Bates, 2004), которые часто не отмечены на уровне сосудистых растений. Для северных экосистем значителен вклад мохово-лишайникового яруса в первичную продукцию лесных и тундровых растительных сообществ (Turetsky, 2003; Шмакова, 2006; Кнорре и др., 2007). Однако отсутствие надежных методик определения прироста у многих видов мхов приводит к недооценке их вклада в расчеты продуктивности сообществ. Применение эколого-физиологического подхода позволит корректно оценить роль мхов в годичном депонировании углерода и понять особенности их адаптации к неблагоприятным условиям Крайнего Севера.

Цель работы – изучение особенностей СО2-газообмена, содержания и соотношения пигментов пластид, водного режима наиболее распространенных видов мхов разной экологической приуроченности в Хибинах.

Исследования проведены на заповедной территории ПАБСИ (67о38’ с.ш.) в трех растительных поясах – лесном (300-320 м над ур. м.), березовом криволесье (400 м над ур. м.), горной кустарничково-моховой тундре (580-600 м над ур. м.).

Объектами работы были выбраны 10 видов зеленых мхов, распространенных как в лесных, так и в тундровых сообществах Хибин: Polytrichum commune Hedw. (мезогигрофит), Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L.Sm., Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.in B.S.G., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum majus Sm., Saniоnia uncinata (Hedw.) Loeske - мезофиты, Pohlia wahlenbergii (Web. et Mohr) Andrews in Grout. (гигрогидрофит), Bryum weigelii Spreng (гидрофит), Polytrichum piliferum Hedw. (ксерофит), Racomitrium microcarpon (Hedw.) Loeske. (ксеромезофит). Латинские названия видов даны по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (1992).

Для определения содержания пигментов образцы зрелых гаметофитов мхов отбирали 3-4 раза в течение вегетационного сезона (июнь-сентябрь). Пробы содержали полностью развитые листья, зеленые, без побуревших частей, обычно это приросты за два последних года

223

без спорофитов. Спиртовые вытяжки анализировали на СФ-26 (Lichtenthaler, Wellburn, 1983). Определения наблюдаемого фотосинтеза проводили с помощью инфракрасного газоанализатора ГИАМ-15-М (Вознесенский, 1989). Результаты выражали в мг СО2/г сухой массы ассимилирующих органов в час. Содержание воды в ассимилирующих частях мхов определяли одновременно с отбором проб для измерения интенсивности газообмена и содержания пигментов. Содержание воды рассчитывали как % от сырой массы навески.

Суммарное содержание хлорофиллов (a+b) в ассимилирующей массе мхов невысокое – от 4.0 мг/г сухой массы в избыточно влажных местообитаниях лесного пояса до 1.0-0.5 мг/г сухой массы у обитателей более сухих горных тундр. Такие величины соответствуют данным по содержанию хлорофилла в листьях вечнозеленых кустарников и кустарничков Хибин (Шмакова и др., 1996). Отношение хлорофилл a/b у мхов также ниже (соответственно 1.7-2.7 против 2.7-3.9). Полученные различия по содержанию хлорофиллов обусловлены как таксономической принадлежностью видов (наибольшие величины у видов сем. Bryaceae, а наименьшие – у видов семейств Grimmiaceae и Amblystegiaceae), так и с условиями местообитания – первые предпочитают избыток влаги, вторые – каменистые субстраты.

В лесном поясе по величине содержания пигментов можно выделить три группы мхов. К первой относится виды (Pohlia wahlenbergii и Bryum weigelii) с содержанием хлорофиллов 3.5-4.0 мг на г сухой массы, обычно растущие на сильно обводненных участках, с практическим отсутствием одревесневших частей в стеблях. Вторую группу – 6 видов – составляют виды наиболее распространенных семейств Polytrichaceae, Hylocomiaceae и Dicranum majus с содержанием хлорофиллов 2.7-3.5 мг на г сухой массы. Это относительно крупные растения мезофильных местообитаний, с выраженными одревесневшими хорошо облиственными стеблями. К третьей группе относятся Sanionia uncinata и Racomitrium microcarpon, растущие на камнях и каменистых россыпях, имеющие низкое содержание хлорофиллов. Разница в содержании хлорофиллов между максимальным у P. wahlenbergii и минимальным у R. microcarpon четырехкратная. Содержание каротиноидов у исследованных видов мхов невысокое – от 0.7 мг/г сухой массы у P. wahlenbergii до 0.2 – у R. microcarpon, т.е. разница тоже почти четырехкратная. Отношение хлорофилл/каротиноиды колеблется от 4.8 до 5.7.

Содержание хлорофиллов у видов, произрастающих в разных растительных поясах, достоверно снижается с увеличением высоты и суровости условий. Снижение количества хлорофиллов более значительно, чем каротиноидов. По высотному градиенту содержание пигментов пластид уменьшается у разных мхов в разной степени: в криволесье по сравнению с лесным поясом в среднем на 10-40%, в горной тундре – на 40-60%. По степени снижения содержания хлорофиллов на крайних позициях находятся Polytrichum commune (37%) и виды самых сухих местообитаний (P. piliferum и Racomitrium microcarpon), где снижение составило 58-59%.

У мхов фенологические фазы развития выражены нечетко, в течение вегетации идет лишь довольно равномерное нарастание фитомассы, поэтому у них, в отличие от сосудистых растений, сложно выявить четко выраженную сезонную динамику СО2-газообмена. Наблюдения за сезонными колебаниями различных показателей жизнедеятельности дают возможность выявить средние величины, которые при достаточно большом количестве определений в течение сезона, используются для характеристики вида или группы видов.

В лесном поясе максимальным уровнем ассимиляции СО2 выделяется Pohlia wahlenbergii (7.1 мг СО2/г ч), гигрогидрофит, эндогидрильный вид, и гидрофильный мох Bryum weigelii (5.9 мг СО2/г ч). В эту же группу входят виды сем. Polytrichaceae, эндогидрильные мхи с одревесневшим стеблем, хорошо удерживающие влагу (5.0-6.4 мг СО2/г ч). Вторая группа – виды сем. Hylocomiaceae, эктогидрильные мхи, легко теряющие влагу при недостатке ее в почве и воздухе, и два мезофита (Dicranum majus и Sanionia uncinata) образующие плотные дерновинки, сохраняющие влагу (3.2-3.6 мг СО2/г ч). Низкая интенсивность поглощения СО2 в течение всего сезона обнаружена у ксерофитного мха Racomitrium microcarpon (1.7 мг СО2/г ч), обитающего на валунах, где вероятно, существует дефицит не только влаги, но и питательных

224

веществ. В горной тундре одноименные виды имеют меньшие величины СО2-газообмена, чем в лесном поясе, однако, у Polytrichum commune и Racomitrium microcarpon фотосинтез ниже всего на 4-12%, у остальных трех – на 26-34%.

Ассимиляционная деятельность растений на Крайнем Севере протекает в условиях короткого полярного лета, которому присущи непрерывная инсоляция при незаходящем солнце и низкие температуры. Суточная динамика наблюдаемого фотосинтеза была изучена для 4 видов мхов в разных растительных поясах: эктогидрильных (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) и эндогидрильных (Polytrichum commune, P. piliferum). В связи с особенностями поддержания водного баланса ассимилирующих органов эктогидрильные виды (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) с повышением температуры воздуха и освещенности более значительно снижают интенсивность фотосинтеза, чем эндогидрильные виды.

При пасмурной погоде суточный ход изменений величин фотосинтеза в обоих поясах у всех видов имеет вид одновершинной кривой. В лесном поясе максимум отмечен с 13 до 16 часов, что связано с подъемом освещенности и температуры до наиболее благоприятного сочетания внешних факторов (15 клк и 15оС). Интенсивность ассимиляции СО2 постепенно уменьшается после 17 часов в связи со снижением освещенности. Отрицательный СО2-газообмен наблюдали с 24 до 4 часов, переход к положительным величинам отмечен в 5 часов утра. Световой компенсационный пункт составляет 400 лк, что соответствует характеристикам теневых растений. В березовом криволесье у эктогидрильных мхов максимум фотосинтеза отмечен в более ранние часы (около 12 часов) и, по сравнению с лесным поясом, ниже на 15-30%. Период отрицательного СО2-газообмена у видов этой группы более продолжителен, чем у Polytrichum commune.

При ясный погоде у видов сем. Polytrichaceae (эндогидрильные мхи) суточный ход имеет вид двухвершинной, а у видов сем. Hylocomiaceae (эктогидрильные мхи) - одновершинной кривой. Содержание воды в ассимилирующих органах колебалось в более широком пределе (чем в пасмурный день), особенно это проявилось у эктогидрильных мхов, где во время послеполуденного повышения температуры и освещенности оводненность снизилась до 21%, тогда как у эндогидрильных – до 42%. Виды сем. Polytrichaceae начинают интенсивно фотосинтезировать уже после 5 часов утра. Первый максимум в обоих поясах приходится на ранние часы (7-9), причем, в горной тундре величина фотосинтеза выше, чем в лесном поясе. При повышении освещенности отмечен второй максимум (в 1.5 раза превышающий первый): в лесном поясе – в полуденные часы, а в горной тундре – около 15 часов. Высокая фотосинтетическая активность была до 18-20 часов, до момента значительного снижения освещенности (3-5 клк). У видов сем. Hylocomiaceae в горной тундре максимум фотосинтеза приходится на те же часы, что и у видов сем. Polytrichaceae, а в лесном поясе – сдвинут на предполуденные часы (10-11), когда сочетание факторов оптимально (15 клк, 18оС). Спад поглощения СО2 отмечен уже к 13 часам, а после 15 – уровень СО2-газообмена стабилизируется вплоть до перехода к отрицательным значениям.

То есть, условия среды в лесном поясе в пасмурный день были более благоприятны для фотосинтеза эктогидрильных мхов, а в ясный день – для эндогидрильных. Такая разница в реакции на свет и температуру связана с тем, что жесткие и толстые листья видов сем. Polytrichaceae более устойчивы к потере влаги при нагреве, чем листья Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi (Шпак, 2008).

В литературе имеются разные мнения о возможности круглосуточного фотосинтеза у мхов. Так, круглосуточная ассимиляция СО2 в условиях полярного лета была показана для арктических мхов (Нифонтова, 1970; Дьяченко, 1976; Schofield, 1985). С другой стороны, R.E. Longton (1988) не отмечает поголощения СО2 у мхов в период с 23 до 2 часов, что совпадает с нашими данными.

Вода – главный фактор, контролирующий рост и распространение мхов. Водный режим имеет определяющее значение для фотосинтетической деятельности и адаптации мхов к различным условиям существования.

225

В течение вегетации наименьшие колебания оводненности отмечены у мхов избыточно увлажненных местообитаний (27-30 %), наибольшие - у ксерофитов (64 %) и эктогидрильных видов (72-77 %). В горной тундре оводненность ассимилирующих органов на 6-11 % ниже, чем у одноименных видов в лесном поясе. Мхи проявляют высокую устойчивость к иссушению, сохраняя жизнеспособность даже при очень низком запасе влаги (10-15 %). При длительном отсутствии осадков эктогидрильные мхи теряют в 2-3 раза больше влаги, чем эндогидрильные. Последние обладают большей водоудерживающей способностью, благодаря чему водный режим при разном сочетании факторов внешней среды поддерживается в течение суток на относительно постоянном уровне. Для фотосинтетической деятельности эктогидрильных мхов наиболее благоприятны условия умеренно теплого пасмурного дня.

Таким образом, у мхов, в отличие от сосудистых растений, сезонная ассимиляция СО2 зависит в большей степени от сочетания основных факторов среды и уровня водного достатка, чем от фаз развития растения. Поэтому максимальные величины фотосинтеза могут быть приурочены к любому периоду вегетации. В суточной динамике СО2-газообмена в полярный день круглосуточного фотосинтеза у мхов не обнаружено. В связи с особенностями поддержания водного баланса ассимилирующих органов эктогидрильные виды (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi) с повышением температуры воздуха и освещенности более значительно снижают интенсивность фотосинтеза, чем эндогидрильные (виды сем. Polytrichaceae). Вклад листостебельных мхов в первичную продуктивность горно-тундровых и лесных сообществ очевиден, и нельзя недоучитывать их долю при оценке количественных показателей углеродного баланса этих сообществ.

Литература Андреева Е.Н. Анатомо-морфологические аспекты реакций мхов на загрязнение //

Влияние промышленного атмосферного загрязнения не состояние леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 131-133.

Белкина О.А., Лихачев А.Ю. Аннотированный список мхов (Bryopsida) // Мохообразные и сосудистые растения территории Полярно-альпийского ботанического сада (Хибинские горы, Кольский полуостров). Под ред. Н.А.Константиновой. Апатиты, 2001. С. 30-45.

Вознесенский В.Л. Некоторые методологические основы исследования углекислотного газообмена растений // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л., 1989. С. 5-13.

Дьяченко А.П. Фотосинтез арктических мхов в естественных условиях // Экология. 1976. № 1. С. 92-95.

Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. М., 1992. Т. 1-2. С. 1-85.

Кнорре А.А., Кирдянов А.В., Ваганов Е.А. Изменчивость годичной продукции надземной фитомассы основных доминантов высокоширотных сообществ Центральной Сибири // Растительные ресурсы. 2007. Т. 43. Вып. 1. С. 3-17.

Костина В.А. Синантропизация растительности Хибинских гор (Мурманская область) // Горные системы и их компоненты. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 180-182.

Нифонтова М.Г. К вопросу о потенциальном фотосинтезе некоторых растений лесотундры // Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1970. С. 180-191.

Шмакова Н.Ю. Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 40 с.

Шмакова Н.Ю., Лукьянова Л.М., Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин. Апатиты, 1996. 125 с.

Шпак О.В. Эколого-физиологическая характеристика некоторых видов мхов в Хибинах. Автореф. дис…. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2008. 23 с.

226

Яковлева О.В., Бузников А.А., Паутов А.А. и др. Морфолого-анатомическая характеристика Hylocomium splendens (Hylocomiaceae, Musci) – индикатора загрязнения лесов Карельского перешейка // Ботан. журн. 2001. Т. 86. № 8. С. 52-62.

Bharali B., Bates J.W. Influences of extracellular calcium and iron on membrane sensitivity to bisulphate in the mosses Pleurozium schreberi and Rhytidiadelphus triquetrus // J. Bryology. 2004. Vol. 26. P. 53-59.

Lichtenthaler H.K., Wellburn A.R. Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. Vol. 11. N 5. P. 591-592.

Longton R.E. Physiology // Biology of polar bryophytes and lichens. Cambridge University Press. 1988. P. 95-106.

Schofield W.B. Physiology; Ecology // Introduction to bryology. Department of Botany. University of British Columbia. 1985. P. 290-329.

Turetsky M.R. The role of bryophytes in carbon and nitrogen cycling // The Bryologist. 2003. V.106. N 3. P. 395-409.

АДАПТАЦИЯ СЛАБОУСТОЙЧИВЫХ ДЕНДРОИНТРОДУЦЕНТОВ В ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ИНСТИТУТЕ Щербакова И.М. Апатитский филиал ФГОУ ВПО «Мурманский государственный технический университет», Апатиты, Россия,

Интродукцией растений в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте начали

заниматься с самого начала образования Сада. За все время существования Сада было испытано огромное количество образцов интродуцированных растений из разных мест земного шара. Судьба этих растений различна: какие-то погибли, не выдержав перезимовок нашего климата, какие-то растут и вегетируют, а некоторые успешно адаптировались к местным условиям.

В статье речь пойдет о некоторых видах слабоустойчивых видах, произрастающих на экспериментальном участке в 1,5 км от г. Апатиты.

Род Яблоня. Яблоня ягодная - Malus baccata L. (Bork.). В природе - это дерево от 3 до 10 (16) м высотой, с округлой, густой кроной и голыми, тонкими побегами. В наших условиях высота яблонь не превышает 2,5м. Первые яблони в коллекции появились в 50-х годах XX века. Образцы были получены семенами культурного происхождения из Иркутска (1950г), Екатеринбурга (1955г), Таджикистана (1955г). Эти образцы имеют балл перезимовки 2, ежегодно цветут и плодоносят. Очень декоративна яблоня ягодная в период цветения, когда обильно покрывается белыми и бело-розовыми цветками, а в осеннюю пору красива плодами, часто остающимися на дереве и после опадения листьев, хотя плоды у нее маленькие и по размеру больше напоминают ягоды рябины. Яблоня ягодная была высажена в академгородке, где она ежегодно радует жителей города своим цветением. В коллекции древесных растений имеются и другие виды яблонь, такие как, яблоня лесная, домашняя, сливолистная, Цуми, Нидзветского, манчжурская и др. Все они также получены семенами из культуры в более поздние годы. Эти яблони перезимовывают со средним баллом 3 и лишь вегетируют. Некоторые из них имеют декоративную листву, как например, яблоня Нидзветского или яблоня Цуми.

Род Хеномелес. Айва японская - Chaenomeles japonica (Thunb.) Spach. Небольшой медленнорастущий кустарник с гибкими направленными вверх побегами. Листья айвы японской широкие, блестящие, темно-зеленые. Цветки кирпично-красного или алого цвета до 3,5 см в диаметре. Цветки располагаются группами по 2-6 шт. на побегах предыдущего года. Айва японская хороший медонос.

Произрастающий в настоящее время образец был получен семенами культурными с Дальнего Востока в 1978г. Впервые айва японская зацвела в 1985г., а с1996г. ежегодно

227

плодоносит. Плоды похожи на маленькие продолговатые яблочки (3-5 см в диаметре), полностью не вызревают. Имеет балл перезимовки 2-3. Произрастает в полузащищенном грунте. Зимует без укрытия.

Род Малиноклен. Малиноклен душистый - Rubacer odoratum (L.) Rydb. Родина его Северная Америка. Представляет собой кустарник, в природе растет в высоту до 1—2-х метров, а в наших условиях достигает едва ли 1м в высоту. Ежегодно отрастает от корневой шейки, при хорошем уходе ежегодно цветет, но плоды вызревают не каждый год. Отличается крупными листьями похожими на листья клена. Данный образец получен семенами культурными из Хабаровска в 1974г. Декоративен. Произрастает в открытом грунте.

Род Актинидия. Актинидия коломикта (Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim.). Это двудомная древовидная лиана. Широко распространены на Дальнем Востоке: в Японии, районы: Хонсю, Хоккайдо, и в Китае, например, Хэбей, Сычуань, Юньнань. В Корее, Приамурье, Приморье, Сахалине. Место обитания этого кустарника: хвойные и смешанные леса на склонах гор (максимальная высота 1800 метров над уровнем моря). Побеги темно-коричневого цвета, блестящие, гладкие. Ветви прямостоящие или вьющиеся (максимальная высота – 14 метров). У этого растения имеется одна особенность: листья имеют свойство менять цвет. Так меняются цвета: сначала бронзовые, потом зеленеют, ближе к концу, перед цветением кончики у листьев приобретают ярко-белый или розоватый оттенок. Когда растение отцветает, то становится розоватым, постепенно переходя в малиново-красный цвет. Данный образец был получен в 1988г. черенками культурными от растений, произрастающих в стеклянной теплице на экспериментальном участке ПАБСИ в г. Апатиты. Материнские растения цвели и плодоносили. Наблюдаемый образец произрастает в полузащищенном грунте. Зимует без укрытия. Имеет балл перезимовки 3-4, вегетирует.

Род Лимонник. Лимонник китайский - Schisandra chinensis (Turcz.) Baill. Листопадная лиана длиной до 10—15 м (в природе), у нас редко превышает в длину 1,5 м. Родина — Дальний Восток. Растение двудомное, различать мужские и женские растения можно только по цветкам, во время цветения. В природе лимонник китайский в качестве опоры использует высокие деревья. В коллекции Сада данный образец был получен семенами из природы в Приморском края в 1987 году. Имеет балл перезимовки 4. Произрастает в полузащищенном грунте. Зимует без укрытия.

Род Облепиха. Облепиха крушиновая (Hippophae rhamnoides L.). Природный ареал облепихи крушиновой занимает территорию между 20 и 1150 в.д. и от 270 до 68050' с.ш. такое распространение облепихи объясняется не только климатическими, а главным образом историческими и экологическими причинами (Трофимов, 1978). Считается, что когда-то облепиха крушиновая росла повсеместно и лишь исключительная требовательность к свету позволила другим, менее светолюбивым растениям вытеснить ее с естественных мест обитания (Эйдельнант, 1992).

В настоящее время облепиха поднимается в горы Средней Азии до 3200-3400 м над у.м. На Западном Памире в долине р. Вартанг она встречается даже на высоте 3800 м над у.м.

В коллекции облепиха крушиновая представлена 4 образцами. 2 образца в 1979г. получены семенами, выращенными в культуре Финляндии и Норвегии. 2 образца в 1987г. были привезены из Архангельска 5-летними саженцами. Облепиха перезимовывает с баллом 1-2, ежегодно обильно цветет и плодоносит. От этих образов получены растения своей репродукции.

Род Ломонос или клематис. Ломоносы, как правило, представляют собой многолетние травянистые или деревянистые растения. Из огромного числа видов, в коллекции экспериментального участка г. Апатиты произрастают 6 видов (Clematis fusca Turcz., Clematis integrifolia L., Clematis manschurica Rupr., Clematis paniculata Tunb., Clematis recta L., Clematis viticella L.). Маериал был получен семенами культурными из Москвы, Архангельска, Уфы, Петрозаводска, Новосибирска, Венгрии, Франции. Данные образцы достигают в высоту около 1м, вегетацию начинают от корневой шейки, ежегодно цветут и плодоносят, кроме Clematis viticella L. (только вегетирует). Ломоносы широко используются в декоративном садоводстве.

228

Род Княжик. Княжик сибирский - Atragene sibirica L. многолетняя лиана из семейства лютиковых, дико растет в лесах Западной и Восточной Сибири, в Средней Азии и европейской части России. Стебель полукустарниковый до 3 м высоты, цепляющийся при помощи обвивающих листовых черешков, с белыми или желтовато-белыми чашелистиками, покрытыми мягкими волосками. (Якубов, 2007). В коллекцию Сада княжик сибирский получен семенами из природы в 1989г. из республики Саха. Данный образец ежегодно цветет и плодоносит.

Княжик охотский - Atragene ochotensis Pall. небольшая лиана с деревенеющим тонким стеблем. Стебли лазящие. Листья с длинными, обвивающимися черешками, тройчатые, заостренные, продолговато-ланцетные, неправильно-пильчатые. Цветки крупные, с фиолетово-синими чашелистиками, 3-4 см длиной, покрытыми мягкими волосками. Распространен в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. (Якубов, 2007). Наблюдаемый образец получен в результате экспедиционных сборов в 1982 году на Камчатку. Ежегодно цветет и плодоносит.

Оба вида декоративны и находят применение в народной медицине. Все растения, о которых говорится в статье, находят широкое применение в

декоративном садоводстве, озеленении городов Мурманской области, а также находят применение в народной медицине.

Литература Трофимов, Т.Т. Произрастание облепихи в естественных условиях / Т.Т. Трофимов //

Облепиха // М.: Лесная промышленность, 1978. - С. 16. Эйдельнант, А.С. Все об облепихе / А.С. Эйдельнант. - М.: Знание, 1992. - 80 с. Якубов, В.В. Растения Камчатки (Полевой атлас) / В.В. Якубов - М.: «Путь, Истина и

Жизнь», 2007.

ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ PAEONIA ANOMALA L. В ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ Юдин С.И. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН, Кировск, Мурманская обл., Россия

Популяционный подход к подбору интродуцентов при переселении растений природной

флоры является важным моментом на пути успешного введения вида в культуру. Наиболее актуально данное направление при интродукции растений горных флор. В горных районах, как нигде, на фоне резких смен природно-климатических условий в пределах ограниченной территории и под воздействием эколого-географической изменчивости в процессе эволюции формируется внутривидовое генотипическое разнообразие растений этих флор. В данных условиях основной потенциал линнеевского вида, согласно Н.И. Вавилову (1931) «..дифференцируясь в пространстве и подчиняясь действию естественного отбора обособляет группу наследственных форм, наиболее соответствующих данной среде». Е.Н. Синская (1976) рассматривает эти наследственные формы как систему экотипов, отражающих характер приспособления вида к различным частям своего ареала.

В данном сообщении обобщены результаты исследования (2005-2010 гг.) в Полярно-альпийском ботаническом саду им. Н.А. Аврорина (ПАБСИ) Кольского НЦ РАН природных образцов растений (экотипов) пиона уклоняющегося (Paeonia anomala L.) из семейства пионовые (Paeoniaceae Rudolphi) флоры Горного Алтая с целью сравнительного изучения особенностей их роста и развития в условиях северной тайги Хибинских гор Кольского Заполярья.

Пион уклоняющийся широко распространен на территории Горного Алтая, издавна используется населением этого региона как лекарственное и декоративное растение. Представляет определенный научный и практический интерес для интродукции и селекции

229

(Лучник, 1951; Минаева, 1991). В культуре изучен сравнительно хорошо и успешно выращивается в большинстве ботанических садов СНГ (Лучник, 1931; Аврорин, 1958; Шулькина, 1970; Малышева, 1975; Токарський. 1972; Сквоцов и др., 1979; Савкина и др., 1981; Филиппова, 1990; Винтерголлер и др., 1990; Юдин (2001, 2004, 2009). В ПАБСИ этот вид с 1934 года. Здесь он представлен в основном сибирскими (Алтай, Саяны) и аборигенными (юго-восточное побережье Кольского полуострова) популяциями, которые положительно зарекомендовали себя в новых условиях (Аврорин, 1958; Филиппова, 1990). Интродукционные испытания внутривидового разнообразия алтайских растений пиона уклоняющегося в условиях Заполярья проводятся впервые.

Исходным материалом для интродукционных исследований служили растения и семена P. anomala, собранные автором в природных местообитаниях во время экспедиций в Горном Алтае. Полевые испытания проводили на грядках интродукционного питомника. Почвы лесные с добавлением торфа. Ритм сезонного развития растений изучали согласно «Методике …» (1975). В лабораторных условиях семена проращивали в чашках Петри (субстрат – увлажненный речной песок) при температурных режимах: 0-50, 4-80 и 16-220 С. Во всех опытах соблюдалась трехкратная повторность.

Пион уклоняющийся или Марьин корень – крупный летне-зеленый травянистый многолетник. Имеет евразийский ареал. В природе растет по лесам и лугам в таежной зоне и хвойно-лесном поясе гор Западной и Восточной Сибири, Средней Азии, Тянь-Шаня, а также в таежной зоне севера европейской части России, встречаясь на юге и востоке Кольского полуострова. Мезофит лесной экологии (Шипчинский, 1937; Орлова, 1956).

Столь высокий адаптационный потенциал пиона уклоняющегося, наблюдаемый при его расселении с севера на юг и в горы, позволяет исследователю проследить промежуточные этапы морфологической изменчивости растений и наметить реально существующий эколого-морфологический ряд внутривидовой дифференциации данного вида. Крайним выражением этого ряда в условиях Горного Алтая является наличие двух основных экологически и географически обособленных экотипов: предгорного (Северный Алтай) и высокогорного (Юго-восточный Алтай).

Наблюдения растений P. anomala в природе и в культуре показали, что изменчивость высоты растений, формы и размеров отдельных элементов листьев, цветков, плодов, семян имеет явно выраженную приспособительную направленность. Эти отклонения проявляются в пределах широкого спектра адаптационной изменчивости растений изучаемого вида и является непосредственной реакцией растений на условия окружающей среды. Природные адаптации, как правило, закреплены естественным отбором и наследуются при интродукции. Например, диаметр цветка и ширина лепестка в зависимости от принадлежности растений к тому или иному экотипу в условиях Кировска изменяются от 9,7 и 2,1 см (высокогорный) до 12,9 и 3,3 см (предгорный экотип). Высота растений и ширина сегмента листа соответственно: от 71и 1,8 см до 1,18 и 2,4 см.

Однако наиболее наглядно наследственный характер природных адаптаций проявляется в особенностях сезонного ритма – в сроках начала и завершения основных фаз развития этих растений при интродукции. Проведённые исследования показали (табл.), что в зависимости от своеобразия природно-климатических условий естественных местообитаний, на фоне которых формировались наследственные особенности ритма развития растений того или иного экотипа, изучаемые природные образцы растений P. anomala в новых условиях демонстрируют разнообразие ритмов развития и темпов роста.

Так в силу наследственной толерантности горных растений к низким положительным температурам, первыми в условиях Кировска начинают отрастать, цвести и плодоносить растения высокогорного экотипа (Юго-восточный Алтай) и лишь спустя 13 и 26 суток соответственно мы наблюдаем начало этих фаз развития у растений предгорного экотипа (Северный Алтай). Ритм развития представителей горных популяций Юго-Восточного, Центрального и Северо-Восточного Алтая в определенной степени укладывается в рамки климатической периодичности северной тайги Хибинских гор и характеризуется как

230

устойчивый, соответствуя в основном природному ритму растений аборигенных популяций этого вида, испытанных при совместном выращивании на одном агротехническом фоне. Эти интродуценты ежегодно цветут, плодоносят, формируют жизнеспособные семена. Таблица. Фенологические показатели (среднегодовые) роста и развития алтайских растений P. anomala

L. в условиях Кировска (ПАБСИ)

Цветение Плодоношение Отрастание Бутонизация начало конец начало конец

Конец вегетации

Высокогорный экотип (Ю.-В. Алтай. Лисвеннично-елово-кедровый лес, 1100 м над ур. м.) 30.05 3.06 30.06 9.07 27.08 3.09 11.09 Высокогорный экотип (Ц. Алтай. Лиственнично-кедровый лес, 1950 м над ур. м.) 30.05 10.06 2.07 11.07 28.08 5.09 13.09 Горнолесной экотип (С.-В. Алтай. Пихтово-кедрой лес, 540 м над ур. м.) 30.05 15.06 8.07 18.07 6.09 14.09 21.09 Предгорный экотип (С. Алтай. Елово-сосново-березовый лес, 310 м над ур. м.) 30.05 17.06 12.07 20.07 22.09 1.10 1.10 Лесной экотип (Южное побережье Кольского полуострова. Березово-еловый лес.) 30.05 9.06 2.07 13.07 29.08 7.09 16.09

В свою очередь обитатели смешанных лесов предгорий Алтая (предгорный экотип)

испытывают определенный экологический дискомфорт в новых условиях, обусловленный низким уровнем общего количества тепла. В условиях короткого и прохладного полярного лета теплолюбивые растения предгорного экотипа отличаются неустойчивым ритмом, замедленными темпами начала вегетации, поздним цветением и нестабильным плодоношением. В отдельные годы плодоношение полностью отсутствует, семена не вызревают. В данном случае растения предгорного экотипа явно не укладываются в короткие сроки вегетационного периода (106 суток) и, как правило, завершают годичный цикл в фазе зеленых плодов, застигнутые врасплох устойчивыми заморозками и первыми снегопадами, обычными в Хибинах в конце сентября. Биологические особенности этих растений таковы, что для успешного завершения годичного цикла развития в столь сжатые сроки им необходимы более высокие температуры, чем те, что зафиксированы для Кировска. Так средняя месячная температура самого теплого месяца (июль) здесь достигает 12.50, тогда как в предгориях Севернрго Алтая – 17.80, а продолжительность вегетационного периода – 163 суток (Агроклиматический …, 1962; Семко, 1972; Юдин, 2009).

Размножается пион уклоняющийся семенным и вегетативным способами. Последний способ (делением корневища) применяется при размножении данного вида в условиях культуры. В природе он считается вегетативно неподвижным и размножается только семенами. Наши исследования показали, что выращивание алтайских растений этого вида из семян в новых условиях не представляет больших трудностей. Следует лишь помнить, что в условиях открытого грунта Заполярья посевы желательно проводить свежесобранными семенами. В данном случае дружное появление всходов приходится на весну второго последующего года, т.е. через 20 месяцев. При весенне-летних посевах (подсохшие семена) всходы наблюдаются, как правило, лишь через 2 года.

Для ускорения данного процесса и своевременного получения всходов (весна следующего года) следует провести посевы семян в ящики с парниковой землёй и поместить их в теплицу или иное помещение с температурой 16-220 С на 1,5-2 месяца. По прошествии указанного срока ящики выставляют на 1-1,5 месяца в не отапливаемое помещение с температурой 2-80 С. После этого ящики можно снова переносить в теплицу или в условия открытого грунта (третья декада мая), где через 18-25 суток появляются всходы. Подтверждением данных рекомендаций служат результаты лабораторных и полевых опытов по выявлению оптимальных температур проращивания, сроков и последовательности стратификации семян этого вида. Так, выявлено, что в лабораторных условиях (16-220) они

231

начинают прорастать на 41-е сутки. Энергия прорастания на 30-е сутки достигает 81%. Отметим, что здесь мы фиксируем лишь начальную стадию прорастания – частичное растрескивание семенной кожуры и незначительное отрастание зародышевого корешка (0,3 -1,0 см). После этого рост корешка временно приостанавливается. Перенос семян в холодильную камеру с температурой 4-80 С на один месяц и последующий возврат их в комнатные условия (16-220 С) стимулирует дальнейший рост корешка и начало отрастания (на 23 сутки) первого настоящего листа. Проращивание семян при температурах 0-50 и 4-80 С в течение года не дало положительного результата. В полевых условиях, при раскапывании почвы на грядках в сентябре, нами неоднократно отмечались «наклюнувшиеся» семена. В таком виде они зимуют. Весеннее появление всходов определяется надземным отрастанием первого настоящего листа. Семядоли так и остаются в семенной оболочке, характеризуя тем самым подземный тип прорастания семян этого вида. Полевая всхожесть семян составляет более 90 %.

Из этого следует, что для успешного прорастания семян P. anomala, которые согласно М.Г.Николаевой (1982) характеризуются глубоким эпикотильным морфофизиологическим типом покоя, необходима двухэтапная стратификация: сначала теплая (летний период) в режиме умеренных температур (16-250 С), при которых проходит доразвитие зародыша и частичное прорастание семян (отрастание зародышевого корешка); затем холодная (осеннее-зимний период) в режиме низких положительных температур (0-100 С) для выведения эпикотиля из состояния покоя. В этот период «наклюнувшиеся» семена без вреда переносят кратковременное промерзание почвы. Лишь после этого, при нарастающем повышении температур весной, наблюдается окончательное их прорастание (надземное отрастание первого настоящего листа).

Растения первого года жизни характеризуется наличием одного (реже двух) листьев. В последующие годы растения представлены 2-3 листьями и развивающимся корневищем с той лишь разницей, что ежегодно они увеличиваются в размерах. Начало генеративного периода развития алтайских растений пиона уклоняющегося, выращенных из семян в открытом грунте, приходится на 5-6-й год (высокогорный экотип) или на 6-7-й год (предгорный экотип).

Таким образом, проведенные исследования ещё раз подтвердили широкие адаптационные возможности P. anomala и показали, что алтайские растения этого вида способны успешно развиваться в условиях Кольского Заполярья и, при учёте индивидуальных биологических особенностей конкретной популяции (экотипа), могут занять достойное место в ассортименте ценных декоративных и лекарственных растений Сибири, выращиваемых в Мурманской области. Использование популяционного подхода при интродукции растений природной флоры способствует оптимизации этого процесса не только с позиции подбора определенных форм растений вводимого в культуру вида, соответствующих условиям района интродукции , но и в плане длительного сохранения генотипического разнообразия растений отдельных его популяций (невозможность перекрёстного опыления) при компактном их выращивании в условиях ботанического сада.

Литература Аврорин Н.А. Многолетники для озеленения Крайнего Севера // Декоративные растения

для Крайнего Севера. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 42-103. Агроклиматический справочник по Горно-Алтайской А.О. Л.: Гидрометеоиздат, 1962. 82

с. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Труды по прикладной ботанике, генетике

и селекции. 1931. Т. 26, Вып. 3. С. 109-134. Винтерголлер Б.А., Грудзинская Л.М., Аралбаев Н.К. и др. Растения природной флоры Казахстана в интродукции. Алма-Ата: Гылым, 1990. 288 с. Синская Е.Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира //

Бюл. Всесоюз. НИИ растениеводства. 1976. Вып. 91. С. 7-24. Лучник З.И. Декоративные растения Горного Алтая. М.: Сельхозгиз, 1951. 224 с. Малышева Р.М. Пионы в Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1975. 113 с.

232

Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 431 с. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: ГБС АН СССР,

Совет ботан. садов СССР, 1975. 28 с. Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян. М.: Наука, 1982. С. 125-288. Орлова Н.И. Род Paeonia L. // Флора Мурманской области. М.;Л.: Изд-во АН СССР,

1956. Вып. III. С. 259-260. Скворцов А.К., Трулевич Н.В., Алфёрова З.Р. и др. Интродукция растений природной флоры СССР.М.: Наука, 1979. 431 с. Савкина З.П., Андреева Т.В., Говорина Т.П. Дикорастущие травы Якутии в культуре. Новосибирск: Наука, 1981. 234 с. Семко А.П. Климатическая характеристика Полярно-альпийского ботанического сада //

Флора и растительность Мурманской области. Л.: Наука, 1972. С. 73-130. Токарський О.Ф. Iнтродукцiя рослин Алтаю // Iнтродукцiя на Украiнi корисних рослин

природноi флори СРСР. Киiв: Наук. думка, 1972. С. 196-235. Филипова Л.Н. Введение в культуру и биология развития видов местной флоры.

Апатиты: Кольский НЦ АН СССР, 1989. 132 с. Шипчинский Н.В. Род. Paeonia L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. VII.

C. 24-35. Шулькина Т.В. Биология некоторых травянистых интродуцентов в Ленинграде // Тр.

БИН АН СССР, Сер. 6. 1970. Вып. 10. С. 131-161. Юдин С.И. Результаты интродукции растений Алтая в Киеве // Бюл. Гл. ботан. сада.

2001. Вып. 182. С. 25-30. Юдин С.И. Особенности прорастания семян алтайских представителей сем.

Ranunculaceae и Paeoniaceae // Бюл. Гл. ботан. сада. 2004. Вып. 188. С. 174-179. Юдин С.И. Популяционные аспекты интродукции растений Горного Алтая в условиях Киева и Кировска (Мурманская обл.) // Iнтродукцiя рослин. 2009. № 3. С. 3-8.

233

Сведения об авторах

Агаева Малахат Али - Ленкоранский Государственный Университет. Область научных интересов: интродукция полезных древесных растений. E-mail: zooloq.60@mail.ru Агеева Светлана Евгеньевна - начальник научного отдела, ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад». Область научных интересов: долговременное хранение семян редких видов растений. E-mail: ageeva_se@mail.ru

Артемкина Наталья Александровна - к.х.н., старший научный сотрудник, Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: химия растительного сырья, аналитическая химия, биоорганическая химия вторичных метаболитов. E-mail: artemkina@inep.ksc.ru

Асминг Светлана Викторовна - к.б.н., доцент, Кольский Филиал Петрозаводского государственного университета, м.н.с. лаб. популяционной биологии растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН, Кировск-Апатиты, Мурманская обл., Россия. E-mail: asming@yandex.ru

Барштейн Виктор Юрьевич – к.т.н., ученый секретарь, старший научный сотрудник, Государственное учреждение «Институт пищевой биотехнологии и геномики Национальной академии наук Украины». Область научных интересов: биотехнология, история биологии. Е-mail: ihtbar@rambler.ru

Белашова Ольга Владимировна - ассистент кафедры фармакогнозии и ботаники, Кемеровская государственная медицинская академия; советник РАЕ. Область научных интересов: морфологические и гистолого-анатомические диагностические признаки лекарственных растений.E-mail: o-belashova@mail.ru.

Белкина Ольга Александровна – к.б.н., научный сотрудник, лаб. Флоры и растительных ресурсов, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. E-mail: belkina_07@list.ru Белых Ольга Александровна – к.б.н., доцент, ГОУ ВПО «Байкальский государственный университет экономики и права». E-mail: olga__irk@mail.ru Боровичев Евгений Александрович - стажер-исследователь лаб. Флоры и растительных ресурсов, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН. E-mail: borovichyok@mail.ru

Бубырева Валентина Александровна – к.б.н., куратор гербария кафедры ботаники почвенного факультета, Санкт-Петербургский государственный университет. Область научных интересов: флора, сравнительная флористика, история ботаники, исторические коллекции. Буганова Анастасия Викторовна - научный сотрудник, ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад». Область научных интересов: редкие кальцефитные виды растений Волгоградской области.

Варфоломеева Елизавета Андреевна - к.б.н., научный сотрудник, Ботанический институт им. Комарова РАН. Область научных интересов: защиты растений в теплицах и оранжереях.

Ветчинникова Лидия Васильевна – д.б.н., руководитель группы биотехнологии воспроизводства древесных растений, Институт леса Карельского научного центра РАН. Е-mail: vetchin@krc.karelia.ru Вильнет Анна Александровна - к.б.н., научный сотрудник, лаб. Флоры и растительных ресурсов, Учреждение Российской академии наук Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: молекулярная филогения и систематика печеночников. E-mail: anya_v@list.ru

234

Волкова Галина Арсентьевна - к.с/х.н., старший научный сотрудник, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. Е-mail: avokueva@ib.komisc.ru Волчанская Александра Владимировна - магистр, аспирантка заочной Аспирантуры БИН РАН, Ботанический сад Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, E-mail: botsad_spb@mail.ru; sandalet@mail.ru

Воскобойников Григорий Михайлович - д.б.н., зав. лаб. Альгологии, Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН. Область интересов: адаптация, регуляция роста, перспективы использования морских макрофитов. Email: grvosk@mail.ru Гонтарь Оксана Борисовна – к.б.н., ученый секретарь, рук. лаб. экотерапии и образовательных программ, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: интродукция древесных растений, садово-парковое строительство, экологическая и садовая терапия, разработка специализированных реабилитационных и образовательных программ. E-mail: gontar_ob@mail.ru Гребенников Константин Алексеевич - ведущий научный сотрудник, ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад». Область научных интересов: организация государственного учета и государственного мониторинга редких и исчезающих видов растений на территории Волгоградской области.

Даувальтер Владимир Андреевич – д.г.н., профессор, главный научный сотрудник, Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН, Апатиты, Мурманская обл., Россия. E-mail: vladimir@inep.ksc.ru

Демидова Наталья Борисовна - лаборатория популяционной биологии растений; лаборант; биология популяций. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Денисов Дмитрий Борисович – к.б.н., научный сотрудник, Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: палеоэкологические реконструкции развития водных экосистем по останкам диатомовых водорослей; экологические особенности развития сообществ диатомовых водорослей. E-mail: 555samuray555@mail.ru

Дзюбенко Николай Иванович –д.б.н., профессор, директор, Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им Н.И.Вавилова Россельхозакадемии (ВИР), зав. отделом Генетических Ресурсов Многолетних Кормовых Культур (ГРМКК). Область научных интересов: генетические ресурсы растений. Е-mail: nickolai.dzyubenko@gmail.com

Дзюбенко Елена Александровна – старший научный сотрудник, отдел Генетических Ресурсов Многолетних Кормовых Культур, Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им Н.И.Вавилова Россельхозакадемии (ВИР), куратор коллекции. Область научных интересов: генетические ресурсы растений

Ежкин Александр Константинович - студент V курса ОЗО, специальность «Экология», Сахалинский Государственный Университет, естественнонаучный факультет, кафедра экологии и природопользования. Е-mail: ezhkin@yandex.ru Ермакова (Трапезникова) Ольга Витальевна - аспирант Всесоюзного института защиты растений (ВИЗР). Область научных интересов: энтомология, биологический метод защиты растений в теплицах. E-mail: olenusik@yandex.ru

Ермолаева Ольга Владимировна – к.б.н., научный сотрудник сектора экофизиологии лаб. физиологии растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАНОбласть научных интересов: физиология растений, экология, углекислотный газообмен, пигменты пластид, продуктивность мхов.

235

Жиров Владимир Константинович – чл.-корр. РАН, д.б.н., профессор, директор, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: биохимические механизмы старения, покоя, стресса и адаптаций растений в экстремальных условиях. E-mail: v_zhirov_1952@mail.ru Жолобова Ольга Олеговна - ведущий научный сотрудник, ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад». Область научных интересов: изучение природной флоры Волгоградской области.

Жук Е.А. - ФГНУ Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГОСНИОРХ), Санкт-Петербург, Россия. E-mail: pshe-ekaterina@rambler.ru

Зайнуллина Клавдия Степановна - к.б.н., доцент, зав. отделом Ботанический сад, Учреждение Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Область научных интересов: интродукция полезных растений. Исаева Людмила Георгиевна - к.с.-х.н., зав. лаб. наземных экосистем, доцент, Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: комплексное изучение болезней леса, дереворазрушающих грибов и микоризообразователей в бореальных лесах; исследование и оценка растительных ресурсов; лесопатологический мониторинг и биоиндикация загрязнения лесных экосистем на основе афиллофороидных грибов. E-mail: isaeva@inep.ksc.ru

Казаков Лерий Александрович – к.с/х.н., старший научный сотрудник, лаб. интродукции и акклиматизации растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: интродукция древесных растений, лесомелиорация. E-mail: lery_kazakov@mail.ru Камаев Илья Олегович – младший научный сотрудник, аспирант, Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. E-mail: ilyakamayev@yandex.ru Кашулин Петр Александрович – д.б.н., зав. сектором биофизики лаб. физиологии растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН. E-mail: falconet1@yandex.ru

Кашулина Галина Михайловна – д.б.н., главный научный сотрудник, лаб. почвоведения, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: почвоведение, биогеохимия, охрана окружающей среды. E-mail: Galina.Kashulina@gmail.com

Кизеев Алексей Николаевич – к.б.н., научный сотрудник, лаб. физиологии растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: экологический мониторинг наземных экосистем, радиобиология и радиоэкология, физиология и биохимия растений, рациональное природопользование, санитарно-гигиеническая оценка состояния окружающей среды. E-mail: aleksei.kizeev@mail.ru

Кириллова Наталья Руслановна - младший научный сотрудник, лаб. популяционной биологии растений; Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: гидроботаника, ресурсы, биология популяций. E-mail: knr81@mail.ru

Коляда Нина Анатольевна – к.б.н., старший научный сотрудник, лаб. дендрологии, Горнотаежная станция им. акад. В.Л. Комарова ДВО РАН. Область научных интересов: интродукция растений, дендрология. Е-mail: Kolyada18@rambler.ru Копеина Екатерина Игоревна - студентка 4 курса специальности 050102 – Биология кафедры биологии Череповецкого государственного университета. Область научных интересов: флористика и геоботаника. E-mail: Kopeina-E@yandex.ru

236

Коротков Олег Игоревич - директор, ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад». Область научных интересов: редкие и исчезающие виды растений Волгоградской области.

Корякин Александр Сергеевич - к.б.н., зам. директора по научной работе, ФГУ «Кандалакшский заповедник». Область научных интересов: орнитология. E-mail: koryakin_as@mail.ru Костина Валентина Андреевна – научный сотрудник лаб. флоры и растительных ресурсов, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Е-mail: E-mail: borovichyok@mail.ru

Костюк Валентин Иванович – д.б.н., главный научный сотрудник лаб. физиологии растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: изучение агроэкологических способов управления продуктивностью и устойчивостью культурфитоценозов; исследование физиологических механизмов адаптации индигенных и интродуцированных растений к техногенным воздействиям и погодно-климатическим условиям Севера. Е-mail: vikos47@mail.ru

Кравченко Татьяна Валерьевна – аспирант, Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. E-mail: tv.kravchenko@rambler.ru

Красавина Лидия Павловна - к.б.н., ведущий научный сотрудник, Всероссийский НИИ защиты растений. Область научных интересов: энтомология, защита растений.

Круглова Любовь Николаевна - научный сотрудник, ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад». Область научных интересов: интродукция редких и исчезающих видов растений. E-mail: vrbs@list.ru Кострюкова Светлана Эдуардовна - научный сотрудник, ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад». Область научных интересов: редкие виды сем. Orchidaceae на территории Волгоградской области.

Крымская Марина Михайловна - аспирант Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Кольский научный центр РАН (КНЦ РАН), отдел охраны труда, старший инженер. E-mail: krymskaya@admksc.apatity.ru Литвинова Светлана Васильевна – к.б.н., старший научный сотрудник, лаб. интродукции и акклиматизации растений, гр. защиты растений, Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН.

Лихачев Алексей Юрьевич – научный сотрудник, лаб. флоры и растительных ресурсов Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Макарова Ольга Акиндиновна – к.б.н., главный научный сотрудник, ФГУ «Государственный природный заповедник «Пасвик» E-mail: pasvik.zapovednik@yandex.ru Мартынов Леонид Григорьевич – к.б.н., ведущий инженер, отдел Ботанический сад, Институт биологии Коми научного центра УрО РАН. Область научных интересов: декоративное садоводство. E-mail: avokueva@ib.komisc.ru

Матишов Геннадий Григорьевич - академик РАН, д.г.н., Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, Южный научный центр РАН. E-mail: matishov_ssc-ras@ssc-ras.ru Меньшакова Мария Юрьевна – к.б.н., доцент каф. биологии и химиии, Мурманский государственный гуманитарный университет. E-mail: dendrobium@yandex.ru Миронова Людмила Николаевна - к.с.-х.н., зав. лаб. интродукции и селекции цветочных растений, Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского

237

научного центра РАН. Область научных интересов: интродукция и селекция декоративных травянистых растений. E-mail: cvetok.79@mail.ru Михайлова Ирина Витальевна – зам. директора по науке филиала ВИР “ Полярная опытная станция” (ПОСВИР). Область научных интересов: интродукция, изучение и селекция кормовых культур в Мурманской области. Е-mail: irina_mixailova_@mail.ru

Москвичева Людмила Абрамовна - лаборант-исследователь, ФГУ «Кандалакшский заповедник». Область научных интересов: ботаника.

Моторина Надежда Александровна - младший научный сотрудник, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН.

Мурашев Владимир Владимирович – ст.н.с., зав. лаб., заместитель заведующего кафедрой высший растений, лаборатория биологии развития растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. Область научных интересов: биология развития растений; морфогенез растений in vivo и in vitro; формирование потенциальной и реальной продуктивности растений в различных эколого-географических условиях. E-mail: vvmur@hotbox.ru

Нанушьян Елена Рубеновна - научный сотрудник, лаборатория биологии развития растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. Область научных интересов: биология развития, гистология и цитология растений. Е-mail: nanelena@yandex.ru Напарьева Мария Викторовна - аспирант Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина, КНЦ РАН, уполномоченное должностное лицо Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору. Область научных интересов: защита растений, экология. E -mail:mariya_napareva@mail.ru Небайкина Мария Алексеевна - инженер-исследователь, Ботанический сад-институт Дальневосточного отделения РАН. E-mail: nvd56@mail.ru Остапко Ирина Н. - Донецкий ботанический сад НАН Украины, г. Донецк, Украина. E-mail: donetsk-sad@mail.ru; irina ostapko@ukr.net Полетаева Ирина Ивановна – к.б.н., старший научный сотрудник, Институт биологии Коми научного центра УрО РАН. Область научных интересов: популяционная биология редких видов сосудистых растений. Е-mail: poletaeva@ib.komisc.ru

Портнягина Надежда Васильевна - к.с.-х.н., доцент, старший научный сотрудник отдела Ботанический сад, Учреждение Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Область научных интересов: интродукция лекарственных растений. Е-mail: skrockaja@ib.komisc.ru

Рак Наталья Семеновна – к.б.н., старший научный сотрудник, лаборатория интродукции и акклиматизации растений, группа защиты растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: защита растений, цветоводство. E-mail: rakntlj@rambler.ru

Раковская Наталья Викторовна – научный сотрудник, Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им Н.И.Вавилова Россельхозакадемии (ВИР), Россия, куратор коллекции малораспространенных кормовых культур. Область научных интересов: генетические ресурсы растений.

Реут Антонина Анатольевна - к.б.н., научный сотрудник лаборатории интродукции и селекции цветочных растений, Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН. Область научных интересов: интродукция и селекция декоративных травянистых растений. E-mail: cvetok.79@mail.ru

238

Румянцева Анжелла Владимировна - к.б.н., доцент кафедры биологии, ГОУ ВПО «ЧГУ». Область научных интересов: лесные сообщества (изучение структуры, состояния, в т.ч. подчиненных компонентов), флористические исследования. E-mail: a-v-rum@yandex.ru

Салтан Наталья Владимировна – к.б.н., научный сотрудник лаб почвоведения, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина Кольского научного центра РАН; ведущий эколог территориального центра мониторинга геологической среды, ОАО ««Кольский геологический информационно-лабораторный центр». Область научных интересов: почвоведение, охрана окружающей среды. E-mail: SaltanNV@kgilc.ru

Сафронова Галина Николаевна - научный сотрудник, ГБУ ВО «Волгоградский региональный ботанический сад». Область научных интересов: редкие виды сем. Iridaceae на территории Волгоградской области.

Святковская Екатерина Александровна – научный сотрудник лаб. декоративного цветоводства и озеленения, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: технологии зеленого строительства, мониторинг насаждений, реконструкция зеленых насаждений, садовая терапия. E-mail: sviatkovskaya@mail.ru Серебрякова Оксана Сергеевна – аспирант гр. биотехнологии воспроизводства древесных растений, Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия. 531521@mail.ru

Смекалова Тамара Николаевна - зав. отделом агроботаники и in situ сохранения ГРР, ГНУ Всеросси́йский институ́т растениево́дства им. Н.И.Вави́лова (ВИР), С-Петербург, Россия, E-mail: t.smekalova@vir.nw.ru; Сухарева Татьяна Алексеевна – к.б.н., научный сотрудник лаб. наземных экосистем, Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН. Область научных интересов: экофизиология лесных растений, биоиндикация, экологический мониторинг. Е-mail:sukhareva@inep.ksc.ru Тонкова Надежда Александровна - Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток. tonkova-n@rambler.ru

Тростенюк Надежда Николаевна - научный сотрудник, лаб. интродукции и акклиматизации растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: интродукция травянистых растений, семенная продуктивность, мониторинг насаждений, садовая терапия. Е–mail: tnn_aprec@mail.ru

Туркова Елена Валентиновна – к.б.н., старший научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, биологический факультет, лаборатория биологии развития растений. Область научных интересов: биология развития и морфогенез бобовых и злаковых растений в связи с продуктивностью. E-mail: vvmur@hotbox.ru

Химич Юлия Ростиславовна – младший научный сотрудник, лаборатория наземных экосистем, Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН. Область научных интересов: разнообразие афиллофороидных грибов; сукцессионные процессы в лесных экосистемах; биоиндикация загрязнения лесных экосистем. E-mail: ukhim@inbox.ru

Цицилин Андрей Николаевич – к.б.н., заведующий Ботаническим садом Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений. Область научных интересов: оиск перспективных лекарственных растений для создания новых лечебных препаратов; интродукция лекарственных растений; изучение методов и технологий эффективного использования растений в помещениях. Е-mail: fitovit@gmail.com Черепанов А.А. - Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного

239

центра РАН. Е-mail: acher05@inbox.ru

Чурикова Ольга Альбертовна – к.б.н., старший научный сотрудник, биологический факультет, лаборатория биологии развития растений Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова. Область научных интересов: биология развития, анатомия и морфогенез в связи с продуктивностью растений in vivo и in vitro. E-mail: vvmur@hotbox.ru Чухина Ирена Георгиевна - куратор Типового гербария, отдел агроботаники и in situ сохранения ГРР, ГНУ Всеросси́йский институ́т растениево́дства им. Н.И.Вави́лова (ВИР), С-Петербург, Россия, E-mail: i.chukhina@vir.nw.ru

Шипилина Лилия Юрьевна - отдел агроботаники и in situ сохранения ГРР, ГНУ Всеросси́йский институ́т растениево́дства им. Н.И.Вави́лова (ВИР), С-Петербург, Россия, E-mail: shipilina@vir.nw.ru; Шмакова Наталья Юрьевна - д.б.н., рук. сектора экофизиологии лаб. Физиологии растений, Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: физиология растений, экология, углекислотный газообмен, пигменты пластид, продуктивность сообществ. E-mail: shmanatalya@yandex.ru Шпанько Диана Николаевна - кандидат фармацевтических наук; доцент кафедры фармакогнозии и ботаники, Кемеровская государственная медицинская академия, профессор РАЕ. Область научных интересов: стандартизация лекарственного растительного сырья. E-mail: dianaialex@yandex.ru Щербакова Ирина Михайловна - методист кафедры геоэкологии Апатитского филиала Мурманского государственного технического университета. Область научных интересов: Интродукция, адаптация древесных растений, в том числе и слабоустойчивых видов к местным условиям. Е-mail: sherbakovaim@afmgtu.apatity.ru Эчишвили Эльмира Элизбаровна - к.б.н., ведущий инженер отдела Ботанический сад, Учреждение Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. Область научных интересов: интродукция лекарственных растений. Е-mail: elmira@ib.komisc.ru

Югай Вадим Сергеевич - аспирант, и.о. младшего научного сотрудника, Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН. Е-mail: 555samuray555@mail.ru

Юдин Сергей Иванович – к.б.н., старший научный сотрудник лаб. интродукции и акклиматизации растений, куратор коллекции «Алтай», Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А.Аврорина Кольского научного центра РАН. Область научных интересов: интродукция растений алтайской флоры. Е-mail: pabgikscras@mail.ru

240

Содержание

Стр. Агаева М.А. КУЛЬТУРА КИНКАНА В ЛЕНКОРАНСКОЙ ЗОНЕ 2-4

Артемкина Н.А. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В EMPETRUM HERMAPHRODITUM HAGER. В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

4-8

Асминг С.В. МАТЕРИАЛЫ К ЭКОЛОГИИ БИОТОПА CIRCAEA ALPINA L. (ONAGRACEAE) В МУРМАНСКОЙ ОБАСТИ 8-10

Барштейн В.Ю. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОСТЬ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ МИРА В ПАМЯТНИКАХ МАТЕРИАЛЬНОЙ КУЛЬТУРЫ 11-15

Белашова О.В., Шпанько Д.Н. АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЦВЕТКА СИБИРСКИХ ВИДОВ TRIFOLIUM L. 16-17

Белкина О.А., Лихачев А.Ю. СПИСОК МХОВ УРОЧИЩА СЕЙДНОТЛАГ (ЛАПЛАНДСКИЙ ЗАПОВЕДНИК) 17-22

Белых О.А. ОЦЕНКА УСПЕШНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ СЕМЕЙСТВА RANUNCULACEAE L. В Г. ИРКУТСКЕ

22-27

Боровичев Е.А. РЕДКИЕ ВИДЫ ПЕЧЕНОЧНИКОВ ПОДПОРЯДКА CEPHАLOZIINEAE ЛАПЛАНДСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

27-29

Бубырева В.А. НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ МИНЯЕВ 29-33 Ветчинникова Л.В., Кузнецова Т.Ю., Петрова Н.Е., Саковец Е.С.

ВОСПРОИЗВОДСТВО РЕДКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА BETULACEAE В КУЛЬТУРЕ ТКАНЕЙ ДЛЯ ИНТРОДУКЦИИ И ОЗЕЛЕНЕНИЯ ГОРОДОВ

33-37

Вильнет А.А. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗНАЧЕНИЙ ВАРИАБЕЛЬНОСТИ НУКЛЕОТИДНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДНК В СИСТЕМАТИКЕ ПЕЧЕНОЧНИКОВ (СЕМ. CEPHALOZIACEAE И ODONTOSCHISMATACEAE)

37-40

Волкова Г.А., Моторина Н.А. ЛУКОВИЧНЫЕ ИНТРОДУЦЕНТЫ В КОЛЛЕКЦИЯХ БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИНСТИТУТА БИОЛОГИИ 40-44

Воскобойников Г.М. АДАПТАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ МОРСКИХ МАКРОФИТОВ БАРЕНЦЕВА МОРЯ 44-48

Даувальтер В.А., Кашулин Н.А., Сандимиров С.С.

ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ОЗЕР СЕВЕРА ФЕННОСКАНДИИ 49-53

Ежкин А.К. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ ЛЕСОПАРКОВОЙ ЗОНЫ Г. ЮЖНО-САХАЛИНСК 53-57

Ермакова (Трапезникова) О.В., Варфоломеева Е.А.

ЭФФЕКТИВНОСТЬ КЛОПА ORIUS LAEVIGATUS FIEB. ПРОТИВ ЗАПАДНОГО ЦВЕТОЧНОГО (КАЛИФОРНИЙСКОГО) ТРИПСА - FRANKLINIELLA OCCIDENTALIES PERG. НА ДЕКОРАТИВНЫХ КУЛЬТУРАХ В ОРАНЖЕРЕЯХ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ИМ В.Л. КОМАРОВА РАН

57-58

Жиров В.К., Гонтарь О.Б. АДАПТАЦИИ К СЕВЕРНЫМ УСЛОВИЯМ И НОВЫЕ ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТЕНИЙ (ПО ИТОГАМ МНОГОЛЕТНИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПАБСИ)

59-67

Жук Е.А. ДИКИЕ РОДИЧИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ В СОСТАВЕ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА FABACEAE LINDL. НА ТЕРРИТОРИИ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ И КАРЕЛИИ

67-72

Казаков Л.А. РАЗВИТИЕ АССОРТИМЕНТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ, КАК РЕЗУЛЬТАТ ИХ ИНТРОДУКЦИИ 72-77

Камаев И.О., Рыбалов Л.Б. ФАКТОРЫ СРЕДЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРОСПРАНЕНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ПОДЗОНЕ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

77-81

Кашулин П.А., Калачева Н.В. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ НА УФ РАДИАЦИЮ 81-86 Кашулина Г.М. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ПОЧВ НА КОЛЬСКОМ

ПОЛУОСТРОВЕ 86-89

Кизеев А.Н., Жиров В.К. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ В РАЙОНЕ КАЭС

90-94

Кириллова Н.Р., Демидова Н.Б. К ИСТОРИИ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПЛОЩАДКАХ ПО ПРОФИЛЮ Г. ВУДЪЯВРЧОРР В ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ

94-97

Коляда Н.А. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ Г. УССУРИЙСКА (ПРИМОРСКИЙ КРАЙ) 98-102

241

Копеина Е.И. ИЗУЧЕНИЕ СЕМЕЙСТВА POACEAE ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА 102-104

Корякин А.С. «ВЕДЬМИНЫ МЕТЛЫ» НА БЕРЕЗАХ 104-106 Корякин А.С., Москвичева Л.А. ПОЗДНЕЕ ЦВЕТЕНИЕ РАСТЕНИЙ В РАЙОНЕ КАНДАЛАКШИ 106-109

Костина В.А., Демахина Т.В. СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ ЗОНАЛЬНЫХ И ГОРНЫХ ТУНДР МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ (РАЗНООБРАЗИЕ, КРАТКИЙ АНАЛИЗ, РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ)

109-114

Костюк В.И. СОСТОЯНИЕ ПИГМЕНТНОГО ФОНДА В ЛИСТЬЯХ БЕРЕЗЫ В ЛОКАЛЬНОЙ ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ АПАТИТСКОЙ ТЭЦ 114-117

Кравченко Т.В., Белова Е.А., Лукина Н.В., Тутубалина О.В., АнникаХофгаард

ИССЛЕДОВАНИЕ МИКРОМОЗАИЧНОЙ СТРУКТУРЫ ЭКОТОНОВ ЛЕС-ТУНДРА КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГИС-ТЕХНОЛОГИЙ И МЕТОДОВ

117-119

Красавина Л.П., Рак Н.С. ЭНТОМОФАГИ В СИСТЕМЕ ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ В ОРАНЖЕРЕЯХ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ 119-121

Круглова Л.Н., Коротков О.И., Агеева С.Е., Буганова А.В., Сафронова Г.Н., Жолобова О.О., Кострюкова С.Э., Гребенников К.А.

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ИНОРАЙОННЫХ РЕДКИХ РАСТЕНИЙ РОССИИ ПРИ КУЛЬТИВИРОВАНИИ В ВОЛГОГРАДСКОМ РЕГИОНАЛЬНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ

121-126

Крымская М.М. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ОЗЕРО ИМАНДРА 126-131

Мартынов Л.Г. ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ В ОЗЕЛЕНЕНИИ ГОРОДА СЫКТЫВКАРА В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ 131-135

Матишов Г.Г., Ильина Л.П., Степаньян О.Г., Польшина Т.Н., Ребриев Ю.А.

ПОЧВЕННО-БОТАНИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЮЖНОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН НА ЮГЕ РОССИИ 135-140

Меньшакова М.Ю. ИЗУЧЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ ФИТОИНВАЗИЙ В УЧЕБНОМ ПРОЦЕССЕ В ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ШКОЛЕ И УЧРЕЖДЕНИЯ ДОПОЛНИТЕЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

140-141

Меньшакова М.Ю. ИНВАЗИВНЫЕ ВИДЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В МУРМАНСКЕ И ОКРЕСТНОСТИ 141-143

Михайлова И.В. , Дзюбенко Н.И., Дзюбенко Е.А., Раковская Н.В.

ИHTРОДУЦИЯ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО GALEGA ORIENTALIS LAM. НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ 144-147

Нанушьян Е.Р., Мурашев В.В. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ В СЕВЕРНЫХ ШИРОТАХ НА ГЕОМАГНИТНЫЕ ВОЗМУЩЕНИЯ 148-150

Напарьева М.В., Рак Н.С. ФИТОСАНИТАРНЫЙ РИСК ПРИ АККЛИМАТИЗАЦИИ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ И ФИТОПАТОГЕННЫХ ОРГАНИЗМОВ В МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

150-152

Небайкина М.А. ПЕРСПЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ SCUTELLARIA STRIGILLOSA HEMSL. В ОЗЕЛЕНЕНИИ. 152-154

Остапко И.Н., Купенко Н.П. ОСОБЕННОСТИ ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА CALENDULA OFFICINALIS L. В УСЛОВИЯХ ДОНБАССА 154-157

Полетаева И.И. GYPSOPHILA URALENSIS В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЮГЫД ВА» 157-159

Портнягина Н.В., Зайнуллина К.С., Эчишвили Э.Э.

ИНТРОДУКЦИЯ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ИНСТИТУТА БИОЛОГИИ КОМИ НЦ УРО РАН

160-165

Рак Н.С., Литвинова С.В., Напарьева М.В.

ВЛИЯНИЕ СЕВЕРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЭНТОМОФАГОВ НА СТАБИЛИЗАЦИЮ ФИТОСАНИТАРНОЙ СИТУАЦИИ В КОЛЛЕКЦИОННОЙ ОРАНЖЕРЕЕ ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОГО САДА

165-169

Реут А.А., Миронова Л.Н. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПИОНОВ В ЛАНДШАФТНЫХ КОМПОЗИЦИЯХ 169-173

Румянцева А.В. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ДРЕВЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ УСАДЕБНОГО ПАРКА ЛИТЕРАТУРНОГО МУЗЕЯ И. СЕВЕРЯНИНА (Д. ВЛАДИМИРОВКА ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛ.)

173-176

Салтан Н.В., Кашулина Г.М. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА КОНЦЕНТРАЦИЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНАХ РАСТЕНИЙ ЛОКАЛЬНОЙ ЗОНЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ КОМБИНАТА «СЕВЕРОНИКЕЛЬ»

177-182

242

Святковская Е.А., Тростенюк Н.Н., Гонтарь О.Б., Носатенко О.Ю., Шлапак Е.П.

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ МНОГОЛЕТНИХ ТРАВЯНИСТЫХ ЦВЕТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫХ ТИПАХ ОЗЕЛЕНЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ В УСЛОВИЯХ КОЛЬСКОГО ЗАПОЛЯРЬЯ

182-185

Серебрякова О.С. СОДЕРЖАНИЕ И ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ ЛИПИДОВ В МУЖСКИХ СОЦВЕТИЯХ РОДА BETULA L. В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД

185-187

Сухарева Т.А. ВЛИЯНИЕ СЕЗОННОГО ФАКТОРА НА ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ АССИМИЛИРУЮЩИХ ОРГАНОВ ЕЛИ СИБИРСКОЙ 188-191

Тонкова Н.А. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ORTHILIA SECUNDA (L.) HOUSE В РАЗНЫХ ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ (ПРИМОРСКИЙ КРАЙ)

191-195

Тростенюк Н.Н., Святковская Е.А., Гонтарь О.Б., Жиров В.К., Носатенко О.Ю.

СЕМЕННОЙ ПИТОМНИК - ОДИН ИЗ ОСНОВНЫХ ОБЪЕКТОВ СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА РАСТЕНИЙ ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА-ИНСТИТУТА

195-199

Туркова Е.В. ИЗУЧЕНИЕ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ МНОГОЛЕТНИХ БОБОВЫХ ТРАВ В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ МГУ

199-203

Фирсов Г.А., Волчанская А.В., Фадеева И.В.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ ДРЕВЕСНЫХ ЭКЗОТОВ В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ В КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ НАЧАЛА ХХI ВЕКА

203-207

Химич Ю.Р., Исаева Л.Г. АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ НА БЕРЕЗЕ (МУРМАНСКАЯ ОБЛАСТЬ) 207-209

Цицилин А.Н. ЭКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭФИРНОМАСЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ ПРИ ОЗЕЛЕНЕНИИ ПОМЕЩЕНИЙ

209-211

Черепанов А.А., Югай В.С., Денисов Д.Б.

КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ОЗЕР БОЛЬШОЙ И МАЛЫЙ ВУДЪЯВР 211-216

Чурикова О.А., Мурашев В.В. РАЗМНОЖЕНИЕ ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ ЯБЛОНИ IN VITRO С ЦЕЛЬЮ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ОЗЕЛЕНЕНИИ 216-219

Шипилина Л.Ю., Смекалова Т.Н., Чухина И.Г., Макарова О.А., Дмитренко Г.А.

ДИКИЕ РОДИЧИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКА «ПАСВИК» 220-222

Шмакова Н.Ю., Ермолаева О.В. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МХОВ В ХИБИНАХ 222-226

Щербакова И.М. АДАПТАЦИЯ СЛАБОУСТОЙЧИВЫХ ДЕНДРОИНТРОДУЦЕНТОВ В ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ИНСТИТУТЕ

226-228

Юдин С.И. ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ PAEONIA ANOMALA L. В ПОЛЯРНО-АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ 228-232