บทที่ 11...
TRANSCRIPT
1
บทท 11
การสบพนธและการเจรญเตบโต(Reproduction & Development)
2
Reproduction & Development
3
Reproduction & Development การสบพนธ (reproduction) หมายถง ความสามารถในการ
ผลตหนวยสงมชวตทเหมอนตนเอง (like begets like)
การเจรญ (development) หมายถง การเตบโต (growth)
และการเปลยนแปลงทเรยกวาดฟเฟอเรนทเอชน (differentiation)
เรองของการสบพนธและการเจรญเกยวของสมพนธกบ
วงจรชวต (life cycle) ของสงมชวตทกชนด
Reproduction แบงออกเปน 1. Cellular reproduction
2. Organismic reprodution
4
Reproduction แบงออกเปน
• 1. Cellular reproduction
2. Organismic reprodution
5
Cellular reproduction
(การสบพนธระดบเซลล)
1. เซลลผลตหนวยทเหมอนตวเองไดอยางไร
2. กระบวนการทเกดขน
3. ความสมพนธระหวางโครงสรางและหนาท
4. division of eukaryotic cell
6
การแบงเซลลเปนกระบวนการสบพนธ เจรญเตบโต และซอมแซม
คณสมบตของสงมชวตคอการสบพนธ การสบพนธมทงแบบอาศยเพศ (sexual
reproduction) และแบบไมอาศยเพศ (asexual reproduction) การสบพนธแบบ
อาศยเพศเกยวของกบการรวมตวกนของเซลลสบพนธ (gamete) ทมาจากพอและแม
ทาใหไดเซลลทเรยกวาโซโกต (zygote) ซงจะเจรญตอไปเปนลกรนใหมทม
องคประกอบพนธกรรมแตกตางไปจากพอและแม การสบพนธแบบไมอาศยเพศเปน
การเพมจานวนของสงมชวตเพยงอยางเดยว โดยตวทเกดใหมมองคประกอบทาง
พนธกรรมเหมอนกบตวเรมตนทกประการ
การสบพนธแบบไมอาศยเพศเกยวของกบการแบงเซลลแบบปกต ทเรยกวา
ไมโทซส (mitosis) (mitosis มาจากคาวา mitos = สายใย หรอ เสนโครโมโซม) ซงเปน
กระบวนการเพมจานวนเซลล โดยทเซลลใหมยงคงมโครโมโซมเหมอนเดม และ
จานวนเทากบเซลลเรมตน
การแบงเซลลแบบไมโทซส เปนกระบวนการสบพนธแบบไมอาศยเพศใน
สงมชวตเซลลเดยว เชน อมบา สาหรบในสงมชวตหลายเซลลพบการแบงเซลลแบบน
ในการเจรญเตบโต การสราง และการซอมแซมเนอเยอ
7
The functions of cell division
(a) Amoeba : reproduction (b) Multicellular organisms: growth and development (c) Mature multicellular organisms: renewal and repair of tissues
(a)
(c)
(b)
8
การแบงเซลลในสงมชวตพวกโปรคารโอต
พวกโปรคารโอตมสภาพเปนเซลลเดยว ไมมเยอหมนวเคลยส ม DNA เพยง 1
โมเลกลรวมอยกบและโปรตนมลกษณะเปนวง เรยกวา genophore มวธการสบพนธ
แบบไมอาศยเพศ เปนแบบ binary fission ซงมกระบวนการดงน เวลาทจะมการแบง
เซลล genophore จะเคลอนตวเขามาตดกบเยอหมเซลล เพอใชเยอหมเซลลเปนทยด
แลวเรมคลายตวของ DNA และจาลอง DNA ไดเปน genophore 2 วง ซงจะเคลอนยาย
ออกจากกนตามผวของเยอหมเซลล ตอจากนนเซลลจะแบงตวทกงกลางไดเปน 2 เซลล
แตละเซลลประกอบดวย genophore 1 วง
9
เซลลของยคารโอต (eukaryotic cell) ภายใน eukaryotic cell มนวเคลยสทหมดวยเยอหม
นวเคลยส นวเคลยสเปนศนยควบคมกจกรรมตางๆ ภายใน
นวเคลยสม nuceolus และเสนใยขนาดเลกทยอมตดส
จาเพาะมากมายขดมวนซอนกนเหมอนรางแห เรยกวา โคร
มาตน (chromatin) เสนใยโครมาตนประกอบดวย DNA ทพน
รอบโมเลกลโปรตน histone อยางมแบบแผน และขดมวนตว
หลายชน ในชวง metaphase จะขดมวนตวแนนทสดเปนแทง
โครโมโซม
10
(a)
(b)
(c)
(d)
โครโมโซม ของ ยคารโอต
11
แผนภาพแสดงโครงสรางของโครมาตนทประกอบดวย DNA
และ histone ทขดมวนตวกนแนนจนเหนเปนรปรางของ
โครโมโซมชดเจนในระยะ metaphase a) DNA รวมกบ histone 4 ประเภท เปนโครงสรางทเรยกวา
nucleosome แตละหนวยจะตอเขาดวยกนดวย histone อกประเภท
หนงทเรยกวา H1 b) nucleosome รวมตวกนเปนสายยาว เรยกวา chromatin fiber
c) โครมาตนจะมวนตวอยภายในนวเคลยสในสภาวะปกต แตในเซลล
ทมการแบงตวสายโครมาตนจะมวนตวเองทบกนเปนชนๆอยางม
ระบบจนมความหนามากขน
d) โครโมโซมทมความแนนมากทสดในชวง metaphase
12
13
Cellular reproduction (การสบพนธของเซลล) การแบงเซลลประกอบดวย การแบงนวเคลยส (nuclear division หรอ
karyokinesis) สลบกบการแบงไซโตพลาสซม (cytoplasmic division หรอ
cytokinesis) ในกระบวนการแบงนวเคลยส ม 2 แบบ คอ ไมโทซส (mitosis) และ
ไมโอซส (meiosis)
14
หมายเหต คาวา mitosis และ meiosis หมายถงกระบวนการแบง
นวเคลยสเทานน แตคนมกเรยกผดเปนการแบงเซลลจงเปนท
เขาใจวา หมายถง การแบงเซลลแบบไมโทซส (mitotic cell division)
และการแบงเซลลแบบไมโอซส (meiotic cell division)
15
The cell cycle หมายถงวงจรชวตเซลลทเรมจากเซลลเดม 1 เซลล
ผานกระบวนการแบงเซลลจนเสรจสนสมบรณไดเซลลใหม
2 เซลล
ประกอบดวย 2 ชวง คอ
1. Interphase
2. M phase
16
MITOSIS
• Interphase
• Prophase • metaphase • Anaphase • telophase
20 ชวโมง
M phase
interphase
2 ชวโมง
18 ชวโมง
* ในสงมชวตจะม S และ G2 ใกลเคยงกนตางกนท G1
17
18
The stages of mitotic cell division in an animal cell
19
The stages of mitotic cell division in an animal cell
20
Cytokinesis ในเซลลสตว รป scanning electron
microscope แสดงรอยคอดทเยอ
หมเซลลบรเวณตรงกลางของเซลล
ทกาลงแบงตว โดยภายในเซลลตรง
บรเวณทเกดรอยคอด
microfilament มารวมกนเกดเปนวง
(contracting ring) เกดแรงหดตว
ของ actin กบ myosin ทาใหเยอหม
เซลลเกดเปนรอยคอด รอยคอดจะ
รดเขามากขนจนไซโตพลาสซมถก
แบงแยกออกจากกนและกลายเปน
เซลลใหม 2 เซลล
21
cytokinesis ในเซลลพช รป transmission electron
microscope ของระยะ telophase
ของเซลลพช จะเหนวา vesicles
จาก Golgi apparatus มารวมกน
ตรงจดกลางเซลล และขยายยาว
ออกเปนโครงสรางทเรยกวา cell
plate ซงจะเจรญเปนผนงเซลลของ
แตละเซลลตอไป
22
Mitosis in plant cell (จากรากหอม)
A D B C E
23
Meiosis • Interphase
• Prophase I • Metaphase I • Anaphase I • telophase I
• Interphase II
• Prophase II • Metaphase II • Anaphase II • telophase II
24
25
26
Comparison of Mitosis &Meiosis
27
ลกษณะสาคญของ Meiosis และ Mitosis Mitosis Meiosis
1 จานวนโครโมโซมหลงการแบงยงเทา
เดม
โครโมโซมลดลงครงหนงในไมโอซส
เนองจากการแยกกนของฮอโมโลกส
โครโมโซม สวนไมโอซสII จะเปนการแบง
แบบไมโทซสธรรมดา
2 การแบงเซลลมเพยงขนตอนเดยวโดยม
การจาลองตวเองของโครโมโซมแลว
แยกไปยงขวทงสองแลวแบงไซ
โทพลาสซมไดเปน 2 เซลล
การแบงเซลลม 2 ขนตอน มแบงนวเคลยส
และแบงไซโทพลาสซมอยางละ 2 ครง ได
เซลลใหม 4 เซลล
3 โครโมโซมไมมการเขาคกนไมมการ
แลกเปลยนชนสวนโครโมโซม
โครโมโซมมการเขาคกน และมการ
แลกเปลยนชนสวนโครโมโซม
28
Mitosis Meiosis 4 องคประกอบทางพนธกรรมและ
โครโมโซมของเซลลใหมทงสองเซลล
จะเหมอนกน
องคประกอบทางพนธกรรมและ
โครโมโซมของเซลลใหมมความแตกตาง
กนเพราะเกด crossing over
5 จานวนโครโมโซมในเซลลทงสองท
ไดจะเทากบเซลลเดม
จานวนโครโมโซมของเซลลใหมจะมเพยง
ครงหนงของเซลลเดม
6 เซลลใหมทไดแบงเซลลแบบไมโทซส
ไดอก
เซลลใหมทไดไมสามารถแบงเซลลแบบไม
โอซสไดอก แตแบงแบบไมโทซสได
29
Mitosis Meiosis 7 โดยปกตจะเกดทเซลลรางกายของสตว
และเนอเยอเจรญของพช
เกดทเซลลททาหนาทเปนเซลลสบพนธ
เทานน
8 กระบวนการจะเกดตงแตไซโกตหรอ
เอมบรโอไปเรอยๆ
กระบวนการจะเกดในพชหรอสตวท
สบพนธไดแลวเทานน
30
Regulation of the cell cycle (การควบคมวงชวตเซลล) เซลลแตละชนดจะมแบบแผนของวงจรชวตเซลลแตกตางกน
เชน
-เซลลทผวหนงแบงตวตลอดเวลา
-เซลลทตบจะไมแบงตว แบงเฉพาะเมอมบาดแผล
-เซลลประสาทและเซลลกลามเนอไมแบงตวเลย
31
การเปลยนสภาพของเซลลและการชราภาพของเซลล
1. การเพมจานวนเซลล (cell multiplication)
32
2. การเตบโต (growth)
33
3. การเปลยนแปลงของเซลลเพอไปทาหนาทตางๆ (cell differentiation)
34
4. การเกดรปรางทแนนอน (morphogenesis)
35
Diploid = สภาวะท cell ม chromosome 2 ชด (2n)
Haploid = สภาวะท cell ม chromosome 1 ชด (n)
Gamete = เซลลสบพนธทมจานวน chromosome เปน haploid
•Sperm, ova
•Human gametes ประกอบดวย 22 autosomes + 1 sex chromosome
(Xหรอ Y)
Fertilization = การรวมกนของ gametes เกดเปน zygote
Zygote = cell diploid Mitosis organism
36
ความสาคญของการสบพนธคอ เปนสงจาเปนตอการตอเนอง
ของสงมชวต และเปนกลไกชวยใหเกดววฒนาการ ในระดบ organism
การสบพนธแบงออกเปน 2 แบบ คอ การสบพนธแบบไมอาศยเพศ
และ การสบพนธแบบอาศยเพศ
การสบพนธของสงมชวต ( Organismic reproduction)
37
1. การสบพนธแบบไมอาศยเพศ (asexual reproduction) เปนการผลตหนวยสงมชวตใหมจากหนวยสงมชวตเดม โดยอาศยการ
แบงนวเคลยสแบบไมโทซส มหลายแบบ
Binary Fission (การแบงออกเปน 2 สวน) เซลลเดมแยกออกเปน 2 สวนเทาๆกน
ไดสงมชวตใหม 2 ตว
ไดแก สาหรายเซลลเดยว อะมบา พารามเซยม ยกลนา แบคทเรย
Fission of amoeba Fission of a sea anemone
Fission of bacteria
38
Paramecium
Protococcus
Euglena
Fission of bacteria
39
Budding (การแตกหนอ) สงมชวตตวใหมเจรญมาจากกลมเซลลท
เรยกวาหนอ (bud) ซงยอกออกจากสงมชวตตวเดม เชนการแตกหนอของยสต
,ไฮดรา ,กลวย, ใบตนตายใบเปน,ไผ
Hydra ยสต
40
Fragmentation เกดขนโดยทสวนของรางกายหลดออกเปนสวนๆ แตละสวน
สามารถเจรญเปนสงมชวตตวใหมได
-ตองเกดพรอมกบ regeneration -พบใน ไฮดรา,ดอกไมทะเล,พลานาเรย,ดาวทะเล
-regeneration ทาใหสงมชวตสามารถสรางสวนทขาดหายไปทดแทนขนมาใหมได
(arm ของดาวทะเล)
41
การสรางกลมเซลลพเศษ ในสตวไมมกระดกสนหลงบาง
ชนด เชนฟองนามการสรางเจมมล (gemmules) เจรญอย
ภายในรางกาย ภายในเจมมลมกลมเปนจานวนมาก ซงเมอ
ตวเดมตายไป เจมมลจะหลดออกมาเปนอสระ และเซลลทอย
ภายในจะเจรญเปนสงมชวตตวใหม
42
Sporulation (การสรางสปอร) เซลลมการแบงหลายๆครงจน
ไดเปนเซลลจานวนมาก แตละเซลลเรยกสปอร ซงแพรไปในท
ตางๆไดโดยงาย เชน เชอรา ,เหด,เฟรน มอส
43
Fern Life Cycle
44
Life cycle of basidiomycetes
45
Amanita phalloides
http://www.dmsc.moph.go.th/webroot/plant/poision_main.htm
Amanita muscaria
เหดขวว
เหดไขหงส
เหดเกลดดาว
เหดยวงขนน
46
Life cycle of Rhizopus stolonifer
Asexual phase
Sexual phase
sporangium
zygospore
47
ขอดของ asexual reproduction 1. เปนประโยชนสาหรบสตวพวกทเกาะอย กบท ซง
ไมสามารถผสมพนธกบตวอน
2. สามารถเพมจานวนไดรวดเรว
3. ประโยชนทสาคญคอ ลกษณะทเหมาะสมกบ
สงแวดลอมยงคงอย ตอไปในรนตอๆไป
48
2. การสบพนธแบบอาศยเพศ (sexual reproduction) เปนการผลตหนวยของสงมชวตโดยการรวมตวของ
เซลลสบพนธหรอหนวยของพนธกรรม ซงอาจมาจาก
สงมชวตแตละตวหรอสงมชวตตวเดยวกนกได
การสบพนธแบบอาศยเพศแบงออกไดเปนดงน
49
2.1 conjugation ตวอยางเชน โปรโตซวจะมการ conjugation ระหวาง
โปรโตซว 2 ตว นวเคลยสของโปรโตซวทงสองจะมการแบงตวแบบไมโอซส
ตอจากนนมการแลกเปลยนนวเคลยส หลงจากทนวเคลยสรวมตวกนแลว
โปรโตซวทงสองตว จะแยกจากกนและตางกไปแบงตวตอไป
50
สาหราย
พารามเซยม
51
2.2 สาหรบในสงมชวตอนๆ เกดจากการรวมตวกนของเซลล
สบพนธทมขนาดและรปรางตางกน เซลลสบพนธเพศเมยหรอไข
มขนาดใหญ และไมเคลอนท เซลลสบพนธเพศผมขนาดเลก
ไดแก ไฮดรา,ไสเดอน,คน เปนตน
ขอดของ sexual reproduction เปนการเพมความแตกตางแปรผนทางพนธกรรม (genetic
variation) ซงมประโยชนในสงแวดลอมทเปลยนแปลง
52
ความแตกตางระหวาง reproductive cycle และ pattern ของสตว
ชนดตางๆ
สตวม reproductive cycle ขนอย กบฤดกาล
-สตวจะสบพนธเมอมอาหารเหลอจากการดารงชวตท
จาเปนอนๆ และเมอสงแวดลอมเหมาะกบการเจรญของสมาชก
ใหม และถกควบคมโดยฮอรโมนและสงแวดลอม
สงมชวตตางๆสามารถดารงชวตในแบบตางๆกน บาง
ชนดสามารถสบพนธไดทงแบบไมอาศยเพศ และแบบอาศยเพศ
หรอสลบกน โดยจะสบพนธแบบไมอาศยเพศเมอสงแวดลอม
เหมาะสม และแบบอาศยเพศเมอสงแวดลอมเปลยนแปลง
53
การสบพนธของสตวบางชนด อาจเกดขนโดยวธทเรยกวา
parthenogenesis คอเซลลสบพนธเพศเมยเจรญเปนสงมชวตท
สมบรณโดยไมตองมการปฏสนธ พบในสงมชวตหลายชนด เชน
ผง มด ตอ แตน เพลย rotifers และ crustaceans บางชนด ตวเตม
ไวทเจรญมาจาก parthenogenesis จะเปน haploid และเซลลจะไม
มการแบงแบบไมโอซสในการสรางไข
สาหรบผงนน ไขทมการปฏสนธจะเจรญเปนนางพญา
และผงงานทเปนตวเมยทงหมด สวนไขทไมมการปฏสนธจะเจรญ
เปนผงตวผ
ปลาบางชนด สตวสะเทนนาสะเทนบก และ
สตวเลอยคลาน มการสบพนธแบบ parthenogenesis เชนกน โดย
การเพมจานวนโครโมโซมหลงการเกดไมโอซส เปน diploid zygote
54
Hermaphroditism เกดขนในสงมชวตหลายชนดทไมสามารถหาคผสมพนธ
ได ตวอยางเชน พวกทอย กบท พวกอยในร หรอพวกปรสต
- สงมชวตมทง 2 เพศในตวเดยวกน
-บางชนดผสมภายในตวเอง บางชนดผสมขามตว แตเปนการเพม
ประสทธภาพเปน 2 เทาในการเพมจานวนลกหลาน
สงมชวตบางชนดอาจสลบกนทง 2 เพศ หรอบางชนดเปน
protogynous (female first) หรอ protandrous (male first) หรอบางชนด
เกยวของกบอายและขนาดตว
ตวอยางเชน พวกทเปน protogynous ไดแก ปลา blue head wrasse
ตวทแกทสด และตวใหญทสดในฝงปลาจะเปนตวผ เพอทาหนาทปองกน
อนตรายใหฝงปลา
พวกหอย oysters เปน protandrous ตวใหญจะกลายเปนตวเมยซง
สรางไขไดเปนจานวนมาก
55
ปลา blue head wrasse ตวทแกทสด และตวใหญทสดในฝงปลาจะเปนตวผ
เพอทาหนาทปองกนอนตรายใหฝงปลา
56
Mechanisms of sexual reproduction Mechanisms of fertilization เปนกระบวนการของการรวมกนของสเปรม
และไข แบงออกเปน external fertilization และ internal fetilization
External fertilization
-เกดขนในสงแวดลอมทมความชน ซงความชนชวยการเจรญของ
เอมบรโอใหเปนไปได โดยไมแหงหรอรอนเกนไปซงทาใหตายได
57
-สตวไมมกระดกสนหลงหลายชนดปลอยสเปรมและไขลงใน
นา และเกดการปฏสนธในนาโดยทตวพอและแมไมไดพบกนเลย
-สงแวดลอมและออรโมนชวยกระตนใหมการสรางเซลล
สบพนธในเวลาใกลๆกน เพอเพมประสทธภาพในการปฏสนธ
-ในพวกสตวมกระดกสนหลง ไดแก ปลาและสตวสะเทนนา
สะเทนบก จะแสดงพฤตกรรมการเกยวพาราสเพอเพมประสทธภาพ
การปฏสนธและการเลอกค
-ในการปองกนเอมบรโอ เพอใหเจรญตอไปได มหลาย
ขนตอน ดงน เอมบรโอตองอยในสงแวดลอมทมนาหรอความชน
เพอปองกนการแหงหรอความรอนจด พวกไขปลาและไขสตวครง
บกครงนาจะคลมดวย gelatinous coat เพอใหเกดการแลกเปลยนนา
และกาซได และนอกจากนจะมไซโกตเปนจานวนมาก แตจานวน
รอดชวตไมมากนก
58
Internal fertilization เปนการปฏสนธภายในรางกายของตวเมย
- ตองมระบบสบพนธทเจรญด และพฤตกรรมการเกยวพาราส
-ตวผตองมอวยวะชวยในการปลอยสเปรม มถงเกบสเปรม
-มขนตอนปองกนการเจรญของเอมบรโอมากมาย
-ไขมเปลอกหม (amniotic egg)
-การเจรญของเอมบรโอเกดภายในตวเมย
-มการปองกนจากพอแม (parental care) (parental care สวนมากเกดในพวกทเปน internal fertilization แต external fertilization บางชนดกมเหมอนกน เชน nesting fishes แสดงพฤต
ปองกนไขจากผลา)
-โดยมากสรางไซโกตจานวนนอย และสามารถเจรญตอไปได
มากโดยมการปองกนและการเลยงดตางๆ
59
Internal fertilization
• Oviparous (สตวทออกลกเปนไข) ไดแกสตวเลอยคลาน นก มการ
ปฏสนธภายในตวแตตวออนเจรญนอกตวแมจงตองมการวางไข
• Viviparous (สตวออกลกเปนตว) ตวออนเจรญภายในตวแมและ
ไดรบอาหารจากแม ไดแกสตวเลยงลกดวยนานม
• Ovoviviparous (สตวออกลกเปนไขแตฟกอยในตว) มการปฏสนธ
ภายในตวและออกลกเปนไขแตไขฟกอยในตวแม
60
การสบพนธแบบสลบของแมงกะพรน
• พลานรา(planula) เปนตวออนทไดจากการสบพนธแบบอาศยเพศ
• อไฟรา (ephyra) เปนตวออนทไดจากการสบพนธแบบไมอาศยเพศ
61
วงจรชวตของพชเปนแบบสลบระหวาง sporophyte ซงเปน diploid generation กบ
gametophyte ซงเปน haploid generation Sporophyte จะสรางสปอรโดยกระบวนการ
ไมโอซส สปอรจะเจรญเปนตนใหมโดยไมมการผสมกบเซลลอน สวน Gametophyte
จะสรางเซลลสบพนธ (gamete) โดยกระบวนการไมโทซส แลว gamete ทงสอง
(sperm และ egg) มารวมกนไดไซโกต ซงเจรญตอไปกลายเปน sporophyte ตนใหม
การสรางเซลลสบพนธในพช
62
โครงสรางของดอก
เกสรตวผเรยกวา
stamen ประกอบดวยอบ
เรณ (anther) และกานช
อบเรณ (filament) เกสร
ตวเมย (carpel หรอ
pistil) ประกอบดวยยอด
เกสรตวเมย (stigma) คอ
เกสรตวเมย (style) และ
รงไข (ovary) ภายในรง
ไขม ovule
63
วงจรชวตของพชดอก
64 วงชวตของเฟรน
65
วงชวตของมอส
66
สตวมระบบสบพนธแบบตางๆ สตวพวกไมมกระดกสนหลง มความแตกตางกนในแตละ
ชนด จากแบบงายๆจนถงแบบซบซอน
สตวทมกระดกสนหลง มลกษณะคลายกน แตมขอ
แตกตางทสาคญไดแก
- ในสตวเลยงลกดวยนมสวนมาก มทางเปดของ digestive,
excretory และ reproductive tracts แยกกน แตในพวกอนๆทไมใช
สตวเลยงลกดวนนม หลายชนดมทางเปดรวม เรยกวา cloaca
-สตวมกระดกสนหลงทไมใชสตวเลยงลกดวยนม ไมม
penis ทเจรญด และใชวธการอนในการสง สเปรม
67 Reproductive anatomy of a parasitic flatworm
68
Insect reproductive anatomy
69
ระบบสบพนธของคน อวยวะสบพนธเพศชาย(male genital organ) แบงเปน 2 สวนใหญๆ คอ
1. อวยวะสบพนธเพศชายภายนอก
(external male genital organ)
1.1 ลงค(penis) เปนสวนใชในการรวมเพศ
เปนทางผานของนาอสจและนาปสสาวะ
พบวามเนอเยอทแขงได(erectile tissue)
ประกอบดวย คอรพสสปองจโอซม(corpus
spongiosum) 1 อน อยรอบทอปสสาวะ
และอก 2 อนอยทางดานบน บรเวณปลาย
สดเรยกวาหวลงค(gland penis) และม
ผวหนงหมอยเรยกวา พรพว(prepuce)
70
1.2 ถงอณฑะ(scrotum หรอ
scrotal sec) เปนผวหนงทยนออก
จากชองทองเนองจากอณฑะอยใน
ชองทองเลอนลงมา โดยทาหนาท
ควบคมอณหภมโดยใหต ากวา 3-5
องศาเซลเซยสของรางกาย ซง
เหมาะสมตอการสรางอสจ
71
2. อวยวะสบพนธเพศชายภายใน(internal male genital organ)
2.1 อณฑะ(testis) มอย 2 เลอนจากชองทองลงมาถาไมเลอนจะทาใหเปนหมน แตถาเลอนลงมาเพยงขางเดยวเรยกวา ทองแดง (crytochism)
72
2.1.1 หลอดสรางอสจ(seminiferous tubule) เปนทอภายในอณฑะมเซลล 2 ชนดคอ เซอรทอไลเซลล(sertoli cell) มขนาดโตมรปรางไมแนนอนเปนตวใหอาหารแก เซลลอกชนดหนงไดแก สปอรมาโตโกเนย(spormatogonia) ซงจะแบงตวสรางอสจ ตอไปการสรางอสจถกควบคมโดยฮอรโมน FSH กบ textosterone ในอณฑะ
2.1.2 เนอเยออนเตอรสตเชยล(interstitial cell) อยระหวางหลอดสรางอสจ ประกอบดวยเสนเลอด เสนประสาทและพวกเซลลตางๆ อนเตอรสตเชยลเซลลออฟ เลยตก(interstitial cell of leydig) เปนเซลลทเจรญมากกวาเซลลอนถกควบคมโดย ฮอรโมน LH
73
2.2 ทอตางๆ(duct) ประกอบดวย
2.2.1 เรตเทสทส(rete testis) เปนทอรวมของหลอดสรางอสจ(seminiferous tuble)ม
ลกษณะเปนรางแหอยหลงอณฑะ
74
2.2.2 เอพดไดมส(epididymis) เปนทอยาวขดไปมาทาหนาทในการเกบอสจและสราง
อาหารเลยงอสจ สามารถพกไดนาน 6 สปดาห
2.2.3 ทอนาอสจ(vas deferens) มความยาวประมาณ 18 นว เปนทางผานของอสจและ
เปดเขาสทอรวม เซมนลเวซเคล(seminal vesicle) ใน
การทาหมนชายจะตดสวนนเองเรยกวา วาเซกโทม(vasectomy)
2.2.4 ทออเจคลาทอร(ejecculatory duct) เปนทอทเกดจากการรวมกนของทอนาอสจกบ
เซมนลเวซเคล ผสมกนระหวางอสจและนาเลยงอสจและบบตว
ปลอยออกสภายนอก
75
2.3 ตอมตางๆ(accessory male genital glands)
2.3.1 เซมนลเวซเคล(seminal vesicle) เปนทอ 2 ทอ ขอไปมาทาหนาท
ในการสรางอาหารสาหรบอสจไดแก นาตาลฟรกโตส วตามนซ โปรตน
โกลบลน รวมกนเรยกวา เซมนลฟลอด(seminal fluid) ถกควบคมโดย
ฮอรโมนเทสโทสเทอโรนจากอณฑะ
2.3.2 ตอมลกหมาก(prostate gland) สรางสารสขาวมกลนเฉพาะตวม
กรดซตรกรวมอยดวย เรยกวา prostatic fluid ชวยทาใหทอปสสาวะซงเปน
กรดทาใหลดความเปนกรดลง
76
77
แสดงอวยวะสบพนธของเพศหญง
อวยวะสบพนธเพศหญงภายนอก(external female genetial organ)
1. คลทอรส(clitoris) เปนสวนทมลกษณะการเจรญเชนเดยวกบลงค เปนเนอเยอท
แขงตวได มปลายประสาทมาสนสดมากจงรบความรสกไดเรว
78
1.2 แคมใหญ(labia majora) เปนสวนทเจรญมาเชนเดยวกบถง
อณฑะของเพศชาย เปนสวนของผวหนงทมชนไขมนอย
1.3 แคมลก(labia minora) เปนสวนอยดานในของแคมใหญ มตอม
ไขมนจานวนมากเพอชวยในการหลอลนและกนการเสยดสระหวางการ
รวมเพศ
อวยวะสบพนธเพศหญงภายใน
(internal female genetial organ)
2.1 รงไข(ovary) ทาหนาทในการสราง
ไข และฮอรโมนเพศ ในคนเราจะ
มประมาณ 4 แสนเซลลแตจะตก
ไขเพยง 400 เซลล
79
2.2 มดลก(uterus) ทาหนาทเปนทฝงตวของไขทไดรบการผสมและเปนแหลงใหกาเนด
ประจาเดอน และประกอบดวย ปากมดลก(cervix) ตวมดลก(body) สวนบนมดลก
(fundus) โดยผนงมดลกแบงออกเปน 3 ชน โดยชนในมชอวา endometrium
80
2.3 ชองคลอด(vagina) ทปากชองคลอดมเยอบางๆยนๆบดอย เรยกวา เยอ
พรหมจารย(hymen) มความเปนกรดเลกนอยและโปรโตซวทพบใน
ชองคลอดไดแก Trichomonas vaginalis ซงทาใหผนงชองคลอดอกเสบ
เกดการตกขาวได
2.4 ทอนาไข(oviduct
หรอ fallopian tube)
เปนทอทม
การปฏนธกนโดย
เกดทสวนทบรเวณ
แอมพลาจะมการ
ปฏสนธกนของอสจ
และไข
81
แสดงอวยวะสบพนธของเพศหญง
82
การสรางเซลลสบพนธ (gametogenesis) เมอมการสบพนธเซลลทจะทาหนาทสบพนธจะมการ
แบงตวแบบไมโอซส เพอลดจานวนโครโมโซมลงเหลอเพยง
ครงหนง และมกระบวนการทเรยกวา gametogenesis เพอชวยให
ไดเซลลสบพนธทสมบรณพรอมจะทาหนาท เชนในพชมดอกจะม
กระบวนการไมโทซสเกดขนมาอก 2-3 ครง เพอใหไดเซลล
สบพนธ ในสตวจะมการเจรญเปลยนแปลงรปรางของเซลล
เพอใหไดเซลลสบพนธทพรอมทจะผสม
(gametogenesis หมายถง กระบวนการตงแตเซลลม
ไมโอซสและผานขนตอนตางๆจนไดเปนเซลลสบพนธ)
83
Spermatogenesis •เปนกระบวนการทเกดตอเนองในผชาย ผลทาใหไดสเปรม 250-400 ลานตวในการฉดแตละครง
• เกดขนใน seminiferous tubules ของ testes
• เรมจาก primodial germ cells เปลยนมาเปน spermatogonia ใน
embryonic testes (2n)
• spermatogonia อยทผนงดานขางของ semniniferous tubules แบงตว
เพอเพมจานวนตลอดเวลาดวย mitosis
• เมอถงวยเจรญพนธ spermatogonia จะแบงตวแบบ meiosis และ
เปลยนแปลงรปรางจนไดสเปรม 4 ตว
84
Spermatogenesis แสดงทอ seminiferous
tubules ทผลตสเปรมภายใน
อณฑะ สเปรมจะเจรญเปน
ขนๆโดยเรมจาก
spermatogonium (2n)
เจรญเปน primary
spermatocyte เซลลน 1
เซลลแบงแบบ meiosis I
กลายเปน secondary
spermatocyte 2 เซลล ใน
การแบงตว meiosis II จะได
spermatid 4 เซลล
spermatid จะเปลยนรปราง
ไปเปนสเปรม ในขณะทได
สารอาหารจาก sertoli cell
85
86
87
สวนหวของสเปรมม haploid nucleus และ acrosome ซงมเอนไซมชวยใน
การเจาะเขาไปในเซลลไข สวนหางมไมโตคอนเดรยจานวนมาก (หรอบางชนด
อาจมไมโตคอนเดรยขนาดใหญเพยงอนเดยว) ทาหนาสราง ATP ชวยในการ
เคลอนไหวของ flagella
โครงสรางของสเปรม
88
Hormonal control of the testes
89
Hormonal control of the testes ตอมใตสมองสวนหนา (anterior pituitary) ผลตฮอรโมน 2 ชนด
ไดแก 1. Luteinizing hormone (LH) ซงจะไปกระตน leydig cells ใหผลต
androgen ซงเปนฮอรโมนควบคม primary sex characteristics ไดแกการ
เจรญของอวยวะสบพนธ และ secondary sex characteristics ไดแก การ
มเสยงแหบหาว การมหนวดเปนตน
และ 2. Follicle stimulating hormone (FSH) ซงมผลตอกระบวนการ
spermatogenesis ใน seminiferous tubules การผลต LH และ FSH ถก
ควบคมโดยฮอรโมน Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) ซงสราง
จากตอม hypothalamus ถาม androgen มากกจะมกลไกยอนกลบ
(feedback mechanism) ไปควมคมการผลต LH, FSH และ GnRH อกท
หนง นอกจากน GnRH ถกควบคมโดยกลไกยอนกลบของ LH และ FSH
ดวยซงไมไดแสดง ณ ทน
90
Oogenesis การสรางไขเกดขนในรงไข เรมตนจากกลม
primordial germ cell ในเอมบรโอเรมแบงแบบไม
โตซสเพอเพมจานวน ไดเปน oogonium (2n) (ใน
รปน 2n=4) แตละ oogonium เจรญไปเปน
primary oocyte (2n) โดยแบงแบบไมโอซสและ
หยดกระบวนการอยทระยะ prophase I เมอถง
วยเจรญพนธ primary oocyte จะแบงตวตอไป
จนสนสดกระบวนการ meiosis I แตการแบงไซ
โตพลาสซมไดเซลลทมขนาดไมเทากน คอได
secondary oocyteทมขนาดใหญ และ first polar
body ทมขนาดเลกกวามาก ตอมาในกรณทม
การผสมพนธและสเปรมเจาะเขาไปใน
secondary oocyte จะกระตนใหเกด meiosis II
เมอ meiosis เสรจสน secondary polar body
แยกออกจากไข (ovum) สเปรมและไขทเจรญ
เตมทแลวจะเกดการปฏสนธขน
91
ไขเจรญอยภายในถง
follicle ซงเปนชองวาง
ภายใตผวของรงไข (1-3)
หลงจากเซลลไขหลดจาก
ถงน (4) เซลลของถงกจะ
เจรญไปเปน corpus
luteum ซงแปลวา กอนส
เหลอง (5) ถาไขไมไดรบ
การผสม corpus luteum ก
จะฝอภายใน 2-3 สปดาห
(6) ถาไขไดรบการผสม
พนธ corpus luteum กจะ
ยงคงอยและผลตโปรเจส
เตอโรนซงจะชวยในการ
เตรยมมดลกรอรบเอมบร
โอ
92
93
94
ขอแตกตาง spermatogenesis และ Oogenesis
Spermatogenesis
1. ผลทได 4 mature
spermatozoa 2. เกดตลอดเวลาในชวงอาย
ของสงมชวต
3. Spermatogenesis เกด
ตอไปเรอยๆ
Oogenesis
1. ผลทได single ovum
สวน polar body สลายไป
2. Potentail ova (primary
oocyte) อยใน ovary แลวตงแต
เกด
3. Oognesis มชวงพก
95
The reproductive cycle of the human female แสดงวงจรของประจาเดอนซงสมพนธกบการตกไข ฮอรโมน
FSH ผลตจากตอมใตสมองสวนหนา (anterior pituitary) ในปรมาณท
สงขนจะไปกระตนการเจรญของ follicle และการผลตฮอรโมน estrogen
จาก follicle Estrogen มหนาทกระตนการเจรญของเยอบภายในของผนง
มดลกใหหนาขน estrogenทมปรมาณสงจะไปยบยงการผลต FSH
ขณะเดยวกน LH ทกาลงผลตจากตอมใตสมองสวนหนาในปรมาณ
สงขนๆเชนกน กจะรวมกระตนใหเกดการตกไข หลงจากนน follicle ก
จะกลายเปน corpus luteum ซงจะเรมผลตฮอรโมน progesterone
ฮอรโมนนจะกลบไปยบยงการผลต LH ในระยะนหากไมมการผสมพนธ
ระดบฮอรโมนตางๆกจะลดลง ผลคอการสลายตวของผนงเยอบมดลก ม
การหลดตวของเยอบและตกเลอด หลงจากนนกเรมวงจรใหม แตใน
ระยะเวลาเดยวกน หากมการผสมพนธ corpus luteum จะไมสลายตว
และผลตฮอรโมนตอ เยอบมดลกกจะไมสลายตว และมการฝงตวของ
เอมบรโอ
96
The reproductive cycle of the human female
รอบประจาเดอน(menstrual cycle)
1.ระยะกอนตกไข(follicle stage) FSH กระตน
ใหฟอลลเคลขยายตวเปนแกรเฟยนฟอล
ลเคลและมการสราอสโทนเจนเพอ
กระตนใหผนงดานในมดลกหนาขน
2.ระยะตกไข(ovulation stage) LH เพมขนอยาง
มากมผลตอแกรเฟยนฟอลลเคลทาให
แตกออกไขจงหลดออกมา และเคลอนท
เขาสปกมดลก
3.ระยะหลงตกไข(corpusluteum stage) สวน
ฟอลลเคลทแตกออกจะเปลยนเปน
คอลพสลเทยม และสวนนสรางฮอรโมน
โพรเจสเทอโรนและฮสโทรเจนกระตนให
ผนงมดลกหนามากขนพรอมสาหรบการ
ฝงตวของไข
97
ในการสบพนธแบบอาศยเพศทงพอและ
แม ตางตองมกระบวนการสรางเซลลสบพนธ
เซลลสบพนธแตละเซลลมจานวนโครโมโซม
เพยงครงหนงของเซลลรางกาย
ปรากฏการณดงกลาวเกดในกระบวนการ
แบงเซลลแบบพเศษ ทเรยกวา meiosis
เซลลทมสมบตสามารถแบงเซลลแบบ
meiosis นได คอ gonad ในเพศหญงจะพบ
เซลลชนดนในรงไข (ovary) ซงจะสรางเซลล
สบพนธเรยกวา ไข (ovum) สวนในเพศชาย
จะพบเซลลชนดนในอณฑะ (testis) ซงสราง
เซลลสบพนธเรยกวาสเปรม (sperm) เมอ
เกดการปฏสนธระหวางสเปรมและไข ทาให
เกดไซโกตซงเจรญเปนสงมชวตหนวยใหม
ตอไป ในคนจานวนโครโมโซมในเซลล
สบพนธซงเปน haploid cell = 23 (n=23)
และจานวนโครโมโซมในไซโกต และเซลล
รางกายซงเปน diploid cell = 46 (2n=46).
The human life cycle
98
99
100
การปฏสนธ(Fertilization)
101
การปฏสนธและการฝงตวของเอมบรโอทผนงมดลก
102
(1) ไขระยะ secondary oocyte ซงพรอมทจะผสมพนธหลดออกจากรงไข (ovulation) เขา
ไปอยในทอนาไข (oviduct) การปฏสนธเกดขนภายในทอนาไขไดเปนไซโกต (zygote)
(3) cleavage เรมเกดขนขณะทเอมบรโอเคลอนตวมาสมดลก
(4) ขณะทมาถงมดลกเอมบรโอจะมการเคลอนทของกลมเซลลแยกเปน 2 กลม ไดแก 1.
trophoblast เปนกลมเซลลทเรยงตวกนชนเดยวอยรอบนอก ซงตอไปจะเจรญรวมกบ
เนอเยอของผนงมดลกกลายเปนรก (placenta) 2. กลมเซลลทอยภายใน เรยกวา inner
cell mass เปนสวนทจะเจรญตอไปเปนเอมบรโอ เรยกเอมบรโอระยะนวา blastocyst (5) blastocyst จะฝงตวในผนงมดลก ซงเอมบรโอเจรญมาไดประมาณ 7 วนหลงการ
ปฏสนธ
103
Fertilization in Mammals
1. Capacitation (enhanced sperm function)
เปนจาก secretion ของทอระบบสบพนธของตวเมย
- เปลยนโมเลกลบางชนดทหวของ sperm ทาให sperm
เคลอนทเรวขน
2. sperm จะตองผาน Zona pellucida (extracellular matrix of
the egg) เพอเกดกระบวนการตอไปได
104
กระบวนการปฏสนธของสตวเลยงลกดวยนม
105
กระบวนการปฏสนธของสตวเลยงลกดวยนม (1) สเปรมผานเขาไปในชนของ follicle cells และรวมกบ
receptor melecules ทอยทชน zona pellucida (ในทนไมไดแสดง
receptor molecule) (2) acrosomal reaction เกดขนโดยสเปรมปลอย
เอนไซมยอยชน zona pellucida (3) ทาใหสเปรมสามารถเขาไปถง
plasma membrane ของไขได และ membrane proteins ของสเปร
มรวมกบ receptor ท plasma membrane ของไข (4) plasma
membrane ของสเปรมและไขเชอมตดกน ดงนนนวเคลยสของสเปรม
เขาไปในไซโตพลาสซมของไข (5) เกด cortical reaction โดยเอนไซม
ทปลอยออกมาจาก cortical granules ทาใหชน zona pellucida ม
ลกษณะแขง ทาหนาทปองกนไมใหสเปรมตวอนเขาไปในไขอก (การ
ทสเปรมเขาไปในไขหลายตว เรยกวา polyspermy)
106
Sperm Enter Egg 1stand 2nd polar
bodies male pronucleus (n) female pronucleus
(n)
male pronucleus replicating its DNA
female pronucleus replicating its DNA
Beginning of first division
Fusion of nuclei from egg and sperm
a.
b.
c.
d.
107
การปฏสนธของเมนทะเล : acrosomal and cortical reactions
108
การปฏสนธของเมนทะเล : acrosomal and cortical reactions เปนกระบวนการทสเปรมเพยงตวเดยวเขาไปในไข (1) สเปรมเขาไป
แตะกบ jelly coat ของไข (2) acrosomal reaction เรมเกดขนเมอสเปรม ปลอย
hydrolytic enzyme จากสวนของ acrosome เอนไซมจะยอย jelly coat
ขณะเดยวกน actin filament ในหวของสเปรมจะยนยาวออกเปน acrosomal
process (3) สวน acrosomal process แทรกเขาไปใน jelly coat และรวมกบ
protein receptors ทอยบน vitelline layer ของไข เอนไซมยอย vitelline layer ให
เปนร ทาให acrosomal process แตะกบ plasma membrane ของไข (4) plasma
membrane ของสเปรมและไขเชอมตดกน (5) นวเคลยสของสเปรมเขาไปในไซ
โตพลาสซมและรวมกบนวเคลยสของไข การรวมกนของนวเคลยสทงสองนทา
ใหเกดการเปลยนแปลงประจไฟฟาทบรเวณ plasma membrane ของไข เกด
cortical reaction ตามมา ปองกนไมใหสเปรมตวอนเขาไปในไขอก (6) การเกด
cortical reaction Cortical granules ในไขรวมกบ plasma membrane ปลอย
เอนไซมและสารอนๆ ทาใหชน vitelline membrane และ plasma membrane
แยกจากกนและมลกษณะแขง เรยกวา fertilization membrane ปองกนไมให
สเปรมตวอนเขามาไดอก
109
Activation of the egg การท Ca2+ เพมขนในไซโตพลาสซมไมเพยงแตกระตน
cortical reaction แลว ยงทาใหเกดการเปลยนแปลงของ
metabolism ตางๆภายในไข ปกตไขทยงไมไดปฏสนธจะม
อตรา metabolism ตา แตภายใน 2-3 นาทหลงการปฏสนธ
อตราของ cellular metabolism และ protein synthesis จะสงขน
ในไขของเมนทะเลรวมทงสตวอกหลายชนด การเพมของ Ca2+
มผลทาให H+ ลดลง ดงนนไซโตพลาสซมจะเปลยนเปนดาง
เลกนอย ซงการเปลยนแปลงของ pH น มผลทางออมทาใหเกด
การเปลยนแปลงของ metabolism ตอไป
110
ในการ activate ไขนน อาจทดลองทาใหเกดขนไดในไขท
ไมไดปฏสนธ โดยการฉด Ca2+ เขาไป หรอการทา temperature
shock การกระตนแบบนจะทาให metabolism ตางๆในไขเกดการ
เปลยนแปลงได และทาใหไขเจรญตอไปแบบ parthenogenesis ได
ถงแมวามการทดลองตอไปอกโดยการนานวเคลยสของไขท
กระตนแบบนออก ไขยงคงสรางโปรตนชนดตางๆได แสดงใหเหน
วา mRNA ซงเปนตนแบบในการสงเคราะหโปรตนเหลานไดถก
สรางขนแลวในไซโตพลาสซม
ขนตอนตอมาจาก activation คอนวเคลยสของสเปรมจะ
รวมกบนวเคลยสของไข เกดเปนไซโกต เกด DNA replication และ
มการแบงเซลลครงแรกเกดขน
111
A wave of Ca 2+ release during the cortical reaction
รปแสดงเทคนคการใชส fluorescent dye ซงเปนสเมอรวมกบ Ca 2+ จะเกดเรองแสงได เพอ
ตรวจ cortical reaction จากบรเวณทสเปรมแตะกบไข (0 sec)ระหวางการปฏสนธของไขปลา
ศกษาภายใตกลองจลทรรศน จะเหนไดวาวงของ Ca2+ ไดขยายกวางขนในเวลาตอมา แสดงวา
ในระหวางนน Ca2+ ถกปลอยออกมาจาก endoplamic reticulum เขาไปในไซโตพลาสซม Ca2+ ท
มอยในไซโตพลาสซมมาก ทาให cortical granules รวมกบ plasma membrane สรางเปน
fertilization membrane นอกจากนยงชวยกระตนการเปลยนแปลง metabolism ภายในไขท
ปฏสนธดวย
112
ชวงเวลาการเกดกระบวนการปฏสนธของเมนทะเล (logarithmic scale)
113
รปลกษณะของไข รปรางและขนาดของไขสตวประเภทตางๆแตกตางกนไป รอบๆไขอาจมเยอปองกนอย เชน vitelline membrane หรอไขบางชนดมวนหม เชน ไขของสตวสะเทนนาสะเทนบกหรอมไขขาวและเปลอกหม เชนไขพวกสตวปก ภายในไซโตพลาสซมของไขมกจะมอาหารหรอไขแดงสะสมอย ไขแบงออกไดเปนชนดตางๆ ดงน 1. แบงตามปรมาณของไขแดง(amount of egg) ม 4 แบบ คอ 1.1 Alecithal egg ไดแกไขทไมมอาหารสะสมอยเลย เชน ไขของพวกสตวเลยงลกดวยนานม 1.2 Microlecithal egg ไดแกไขทมไขแดงอยบางเลกนอย เชน ไขพวกดาวทะเล หรอ หอยเมน 1.3 Mesolecithal egg ไดแกไขทมอาหารอยในไซโตพลาสซมบางพอสมควร เชน ไขกบ คางคก 1.4 Polylecithal egg ไดแกไขทมไขแดงเปนจานวนมาก ไดแกสตวเลอยคลาน และสตวปก
114
2. แบงโดยการกระจายของอาหารในไซโตพลาสซม(distribution of yolk)
2.1 Isolecithal egg ในไซโตพลาสซมมไขแดงกระจายอยทวไปอยางสมาเสมอ เชน ไขปลาดาวและหอยเมน 2.2 Telolecithal egg การกระจายของไขแดงอยคอนไปทางสวนใดสวนหนงของไซโตพลาสซม แยกออกเปนพวกตางๆ ดงน 2.2.1 Moderately telolecithal egg ไขแดงอยคอนไปทางดานลาง เชน ไขกบ ไขคางคก 2.2.2 Heavily telolecithal egg ไขแดงอยรวมกนเปนกอนแยกจากไซโตพลาสซม เชน ไขสตวเลอยคลาน และสตวปก 2.2.3 Centrolecithal egg ไขแดงรวมกนเปนกอนอยตรงกลาง มไซโตพลาสซมอยลอมรอบ เชนไขแมลง
115
116
117
เซลลไขของสตวประเภทตางๆพรอมทจะเกด fertilization ในระยะ
ตางๆกน เชน
1. ตงแตยงไมเกด meiosis เชน หนอน
2. ระยะ meiosis I เชน Ascaris (หนอนพยาธไสเดอนตวกลม)
3. ระยะ meiosis II เชน สตวเลยงลกดวยนม คน
4. เมอเกด meiosis สมบรณ เชน สตวพวก echinoderms
118
Development of multicellular organisms
• Fertilization
• Embryonic development
• Larval development (metamorphosis)
• Maturation of individual (gametogenesis)
• Aging
• Death
119
Embryonic development เกยงของกบ 1. Cell division
ไขทผสมแลวเปนเซลลเดยว นวเคลยสเปน diploid แบงแบบ mitosis
และตอมาไซโตพลาสซมแบงทาใหไดเซลลเปนจานวนมาก
2. Differentiation
ในระหวางการเจรญจะเกดมเซลลหลายชนดขนในเอมบรโอ เซลล
เหลานเปนผลของการเปลยนแปลงหลายอยางจากเซลลเดม บางเซลล
กลายเปนเซลลกลามเนอ เซลลผวหนง เปนตน เซลลเหลานจะมการเรยงตว
และจบกลมกนตามสวนตางๆของรางกายในลกษณะทสามารถทาหนาท
พเศษไดอยางมประสทธภาพ
3. Morphogenesis
เปนกระบวนการแบงเซลล เคลอนท และเปลยนแปลงรปรางเพอทาให
สงมชวตแตละชนดมรปรางลกษณะเปนแบบเฉพาะตว
120
121
122
Embryonic development เปนการศกษาชวงระยะการเจรญของเอมบรโอ ซงจะเรมตน
หลงจากไขเกดการปฏสนธแลว เอมบรโอระยะแรกคอไซโกต ระยะ
เอมบรโอจะสนสดเมอเกดอวยวะตางๆครบ
ในสตวชนดตางๆจะมชวงเวลาของการเกดเอมบรโอ
แตกตางกน เชนในคน ประมาณ 8-10 สปดาห ไกประมาณ 4 วน
และกบประมาณ 2 วน เปนตน
จากไซโกตซงเปนเซลลเดยวไปสสภาพทซบซอนขน โดย
เกดขนเปนลาดบขนตอนตางๆดงน
1. Cleavage
2. Blastula
3. Gastrulation
4. Organogenesis
123
Cleavage เปนกระบวนการทไซโกตมการแบงเซลลแบบ mitotic
division อยางรวดเรวทาใหไดเอมบรโอทมหลายเซลล หรอเรยกวา
blastula
• ระยะ cleavage เซลลจะผาน S และ M phase ของ cell cycle โดย
ไมเกด G1 และ G2
• gene transcription เกดขนนอยมาก และเอมบรโอไมเพมขนาดขน
• cytoplasm ของ zygote จะแบงจนไดเซลลเลกๆจานวนมาก เรยก
blastomeres
• องคประกอบในเซลล (mRNA, proteins, yolk) กระจายไม
สมาเสมอ (polarity)
• yolk เปน key factor ในการกาหนด polarity และมผลตอ cleavage
124
125
1. Cleavage
2. Blastula
3. Gastrulation
4. Organogenesis
1
2
3 4
126
Zygote ประกอบดวย 2 สวน ไดแก
1. vegetal pole
2. animal pole
•ไขกบ 2 สวนนมสแตกตางกน
•cytoplasm ของไขกบจดเรยงตวใหมขณะเกด fertilizationทาให
เกดบรเวณสเทา ทเรยกวา gray crescent ซงเกดบรเวณตรงกลาง
ของไขดานตรงขามกบท sperm เจาะเขาไป
•Cleavage ท animal pole เกดขนเรวกวาท vegetal pole
•ผลของ cleavage ไดเอมบรโอมลกษณะเปนกอนกลมตน เรยกวา
morula
•ตอมาเกดชองวางทมของเหลวบรรจอย (blastocoel)ภายใน
morula เรยกเอมบรโอระยะนวา blastula
127
128
ปรมาณ yolk ทอยในไขมผลตอ cleavage
•ไขทม yolk นอยหรอปานกลาง การแบงเซลลเกดขนตลอดทงไข
เรยก holoblastic cleavage
•ไขทมปรมาณ yolk มาก (นก, สตวเลอยคลาน) cleavage ไมเกด
ตลอดทงไข แบงเฉพาะสวนทไมม yolk ดาน animal pole เรยก
meroblastic cleavage
Cleavage ของ
ไข sea urchin, mammal เปนแบบ equal holoblastic cleavage
ไขกบ “ unequal holoblastic cleavage
ไขไก “ meroblastic cleavage
129
คลเวจของเอมบรโอเมนทะเล
แสดงคลเวจแบบ holoblastic เซลลทไดแตละเซลลเรยกวา
blastomere ซงจะมขนาดเทากน เมอคลเวจสนสดลงจะไดเอมบรโอท
ประกอบดวยเซลลจานวนมาก
130 ภาพตดตามขวางลกษณะเอมบรโอขน blastula ของหอยเมน
เซลลจานวนมากทไดจาก cleavage จะมการเรยงตวกนเตรยมทจะเจรญ
ตอไป การเปลยนแปลงนเรยกวา Blastulation กลมเซลล blastomeres จะมาเรยง
ตวเปนชนเดยว เอมบรโอระยะนเรยกวา blastula
131
ลกษณะไขกบแบงออกเปนดาน
animal pole ดานทตดสเขม ซงเปนสวน
ทจะเจรญเปนดานหนาของเอมบรโอ
สวนอกดานหนงสออนกวา เรยกวา
ดาน vegetal pole ถาเปนไขทไดรบการ
ผสมแลว จะเหนมแถบสเทาเรยก gray
crescent ซงเกดขนเนองจากเมดส
เคลอนทไปขณะทสเปรมเจาะเขาไปใน
ไข และเกดขนดานตรงขามกบดานท
สเปรมเจาะเขาไป gray crescent นจะ
เปนสวนหลงของเอมบรโอ แกนสวน
ตางๆของเอมบรโอไดถกกาหนดมา
แลา ตงแตตอนทไซโกตเรมแบง แนว
แรกของการแบงจะผานแนวกลางของ
gray crescent
การแบงตวของไขสตวพวกสะเทนนาสะเทนบก
132
คลเวจของเอมบรโอกบ
(a), (b) และ (c) แสดง blastula จากภายนอก คลเวจเปนแบบทมการแบงตลอดไข
แตแบงไมเทากน ดงนน blastomere ทไดจงมขนาดแตกตางกน
(d) แสดงภาพตดตามขวางของ blastula ชอง blastocoel ทเกดขนอยคอนไป
ทางดาน animal pole blastoderm ประกอบดวยกลมเซลลทเรยงตวมากกวา 1 ชน
133
คลเวจของเอมบรโอสตวปกและสตวเลอยคลาน
สาหรบไขพวกนกและสตวเลอยคลานเปนไขทมไขแดงมาก คลเวจ
เปนแบบ meroblastic คอเซลลไมแบงตวตลอดไข แนวการแบงจะเกด
เฉพาะบรเวณดานบนของไขซงมไซโตพลาสซมและนวเคลยสอยเทานน คอ
บรเวณ germinal disc
134
Blastula ของเอมบรโอ สตวปกและสตวเลอยคลาน
ลกษณะของ blastula เหนเปนแผน
เรยกวา bastodisc ซงจะเรยงตวแยกเปน 2 ชน
ชนนอกเรยก epiblast และชนในเรยก hypoblast
ชองวางตรงกลางเรยก blastocoel
135
Blastula
136
Human embryonic development : Cleavage
137
คลเวจของเอมบรโอคนหรอสตวพวกไพรเมต คนหรอสตวพวกไพรเมตมไขเปนชนด alecithal การปฏสนธเกดขน
ภายในทอนาไข แลวจงเคลอนทมาทผนงมดลก cleavage เปนแบบ
holoblastic ระหวางทเอมบรโอเคลอนทมาสผนงมดลกจะมการเคลอนทของ
กลมเซลลแยกออกเปน 2 กลม ไดแก trophoblast เปนกลมเซลลทเรยงตวชน
เดยวอยรอบนอก ซงในการเจรญตอไปจะเจรญรวมกบเนอเยอของผนงมดลก
กลายเปนรก กลมเซลลทอยภายในคอ inner cell mass เปนสวนทเจรญตอไป
เปนเอมบรโอ เนองจากเอมบรโอมลกษณะเปนถง ดงนนจงเรยกเอมบรโอ
ระยะนวา blastocyst
138
เปรยบเทยบการคลเวจ(clevage) ของไขแตละชนด
แอมฟออกซส
สตวครงบกครงนา
สตวเลอยคลาน
/สตวปก
สตวเลยงลกดวยนานม
139
Gastrulation
Gastrulation เปนกระบวนการเกดเนอ 3 ชน
ระยะเอมบรโอนเรยกวา Gastrula
ระยะนเกด cell motility
changes in cell shape
changes in cellular adhesion
140
1. ectoderm เนอชนนอกของ gastrula
2. mesoderm เนอชนกลาง
3. Endoderm เนอชนในซงเปนทอยาว
เนอ 3 ชน เรยก embryonic germ layers
141
Gastrulation ของเมนทะเล (1) เมอคลเวจสนสดลงจะไดเอมบรโอระยะ blastula Gastrulation เรมจากการ
ท blastula มการเคลอนทของกลมเซลลทางดาน vegetal pole เรมแบน
เรยกวา vegetal plate เซลล mesenchyme (ซงตอไปจะเจรญเปน mesoderm)
หลดออกจาก vegetal pole และเคลอนทเขาไปใน blastocoel
(2) ตอมา vegetal plate จะเคลอนทบมตวเขาขางใน และเซลล mesenchyme
เคลอนทแผเขาไปขางใน เรยกวา filopodia (3), (4) endoderm cell ทบมตวเขาขางใน ทาใหเกดชองวาง เรยกวา
archenteron ซงตอไปจะเจรญเปนทออาหาร) ชองทตดตอภายนอกเรยกวา
blastopore ตอมาชอง archenteron จะตดตออกดานหนง endoderm เชอม
ตดตอกน ectoderm
(5) เมอสนสด gastrulation gastrula มทางเดนอาหารทบดวย endoderm ม
ชองปาก (mouth) และทวารหนก (anus)
142
Gastrulation ของเมนทะเล
143
กลมเซลลทางดานบนมการแบงตว
อยางรวดเรว และเคลอนทแผลงคลม
เซลลทางดานลาง พรอมกนนนตรง
บรเวณทจะเกดเกดเปน blastopore จะม
การบมตวของกลมเซลลเหลาน กลม
เซลลทเคลอนทจะลงมาจากดานบน
และมวนตวผานตรง blastopore เขาส
ภายใน ทาใหไดเปนเอมบรโอทมเนอ 3
ชน ชองวางภายในทเกดขนใหมคอ
archenteron
Gastrulation ของกบ
144
Gastrulation ของไก
ระยะ gastrulation กลมเซลล epiblast ดานขวาและซายจะเคลอนทเขาสแนวกลาง
เรยกวา primitive streak และกลมเซลลจะมวนตวเขาไปขางใน โดยกลมเซลลทาง
ดานหนาสดของ primitive streak ทเรยกวา Hensen’s node มวนตวเขาไปกอนเกด
เปนแทง notochord บางกลมเจรญเปนชน mesoderm บางกลมเคลอนทลงไป
ดานลางเกดเปน endoderm และกลมเซลลทอยดานนอกเกดเปน ectoderm
145
ภาพตดตามขวางของ Gastrulation ของไก
146
Organogenesis
การเกดอวยวะตางๆจากเนอ 3 ชน
•neutral tube และ notochord เปนอวยวะแรกทเกดขนในกบ และ
สตวพวก chordate อนๆ
•dorsal mesoderm เหนอ archenteron รวมกนเกดเปน notochord
•ectoderm เหนอ notochord หนาตวขนเกดเปน neutral plate แลว
บมลงไปเปน neutral tube ซงตอไปจะเจรญเปน brain, spinal cord
•อวยวะอนๆเกดขนตามมา
147
เนองจากกบเปนสตวทมกระดกสนหลง
กลมเซลลทางดานบน (dorsal
ectoderm) ทมการมวนตวเขาไปดานใน
จะเกดเปน notochord เพอเปนแกนของ
เอมบรโอ ระยะทเอมบรโอเจรญมาถงขน
ทจะมระบบประสาทเกดขน เรยกวา
neurula
รปบน แสดงภาพตดตามขวางของ
neurula แสดงเนอ 3 ชน notochord
และ neural plate ซงเกดจาก dorsal
ectoderm หนาตวขน สวนรปลางแสดง
ภาพถายเอมบรโอระยะ neurula
การเจรญของระบบประสาทของเอมบรโอกบ
148
การเจรญของระบบประสาท
ของเอมบรโอกบ
neural plate ตอมามการบมตวลง
ตรงกลาง ทาใหเกดเปนรองยาวขน
เรยกวา neural groove สนทงสองขาง
เรยกวา neural fold ซงจะเคลอนทเขา
หากนและในทสดจะเชอมกนทาใหเกด
เปนทอประสาททเรยกวา neural tube
ขน นอกจากน ectoderm ทอยดานบน
จดทเชอมกน เรยกวา neural crest ซง
ตอไปจะเจรญเปนโครงสรางตางๆ เชน
กระดก กลามเนอ ผวหนง และ ปม
ประสาทตางๆ เปนตน
149
รปตดตามขวางของ neural
tube ทเกดสมบรณแลว ใน
การเจรญขนตอไป neural
tube จะเจรญเปลยนแปลงไป
เปนสมองและไขสนหลง
150
151
Early organogenesis ของไก
archenteron หรอ gastocoel เกดขนโดยบางสวนของ endoderm นนขน โดยเอมบรโอ
ยงคงมสวนทตดกบ yolk เรยก yolk stalk ทอระบบประสาท (neural tube) และ somites
เกดขนเชนเดยวกบเอมบรโอของกบ นอกจากนในการเจรญตอไป บางสวนของเนอ 3 ชน และ
hypoblast เจรญเปน extraembyonic membranes หมเอมบรโอไว
152
การเจรญของอวยวะตางๆของเอมบรโอไก อาย 56 ชวโมง
153
การเจรญของ extraembryonic membranes ของไก
154
การเจรญของ extraembryonic membranes ของไก extraembryonic membranes ประกอบดวย 4 ชนไดแก yolk sac,
chorion, amnion และ allantois Yolk sac มลกษณะเปนถงหมไขแดง มเซลลยอย
สลายไขแดง และเยอหมเจรญเปนเสนเลอดทาหนาทลาเลยงอาหาร ดานขางแผเขา
ไปคลมเอมบรโอและในทสดเชอมตดกน ทาใหเกดเยออก 2 ชนไดแก amnion และ
chorion เกดเปนชองวางหมเอมบรโอไว เพอปองกนอนตราย amnion เปนถงหม
เอมบรโอภายในมนาครา (amniotic fluid) โดยม chorion หมอยอกชนหนง
นอกจากนมถงยนออกมาจากสวนทางเดนอาหาร ทาหนาทกาจดของเสย เรยกวา
allantois ซงจะแผไปถงและดนให chorion ตดกบเยอชนในของเปลอกไข (vitelline
membrane) allantois และ chorion รวมกนเจรญเปนอวยวะชวยในการหายใจ โดย
มเสนเลอดทเจรญมาจาก allantois ทาหนาทลาเลยงออกซเจน extraembryonic
membranes ของนกและสตวเลอยคลานนเปนการปรบตวของสตวพวกนทม
เอมบรโอเจรญอยบนบก
155
(1) หลงจาก cleavage ได
blastocyst ซงประกอบดวย
trophoblast และ inner cell
mass มชอง blastocoel
(2) blastocyst เปนระยะทจะฝง
ตวเขาไปในมดลก และ
gastrulation จะเกดขนทนท
trophoblast เปนกลมเซลลทเรยง
อยดานนอก ซงจะเจรญรวมกบ
ผนงมดลก กลมเซลล inner cell
mass แยกตวเปน epiblast ซงจะ
เจรญเปนเนอ 3 ชน และ
hypoblast ซงจะแผตวเปนเยอ
ชนในเปน yolk sac
การเจรญของเอมบรโอของคนและ extraembryonic membranes
156
(3) ระยะน trophoblast เรมเจรญ
รวมกบผนงมดลกเปน chorion สวน
epiblast เจรญเปน amnion ภายใน
มของเหลวเรยกวา นาครา
(amniotic fluid) บางสวนของ
epiblast แยกเปน mesodermal
cell เจรญรวมกบ chorion เปนรก
(placenta)
(4) กลมเซลล epiblast มการมวน
ตวเขาสแนวกลางตวเกด primitive
streak และมการมวนตวเขาไปขาง
ใน เกดเปนเนอ 3 ชน อยภายใน
extraembryonic membranes
157
Morphogenesis เมอกระบวนการ gastrulation เสรจสนลง เอมบรโอเขาสขนท
เตรยมพรอมทจะเตบโตอยางอสระ เนอเยอตางๆจะเรยงตวตามตาแหนงท
จะปรากฏในขนเตมวย จบกลมกนขนเปนเนอเยอและอวยวะตามตาแหนงท
เฉพาะเจาะจง และเรมอยางมอสระแตมการประสานงานกน มการจบกลม
กนของเซลลขนเปนรปราง เรยกปรากฏการณนวา morphogenesis
ectoderm จะมการเจรญเปลยนแปลงไปเปนระบบประสาทและผวหนง
ระบบเครองปกคลม
mesoderm จะเปลยนแปลงไปเปนระบบกลามเนอ ระบบสบพนธ ระบบ
ขบถาย ระบบเลอด และอนๆ
endoderm มการเปลยนแปลงไปเปนระบบยอยอาหาร ระบบหายใจ เปน
ตน
158
Ori
gin
of a
n an
imal
’s b
ody
part
s
159
Human neurula
(a); เอมบรโออาย 21 วน จะเหน neural tube เกดขนบรเวณกลางลาตว ซงตอไปจะเจรญเปน
สมองและไขสนหลง บรเวณ pericardia area มหวใจอย และ somites เจรญไปเปนกลามเนอและ
กระดกสนหลงแทนท notochord (b); ภาพตดตามขวางของเอมบรโอของสตวมกระดกสนหลง
160
1. มไขสนหลงเปนหลอดยาวกลวง
อยดานหลง (neural tube)
2. ม notochord
3. ชองวางในลาตว (coelom) บดวย
mesoderm
สตวมกระดกสนหลงมภาพตดตามขวางของเอมบรโอทมลกษณะเฉพาะดงน
161
ในระยะเอมบรโอของสตวมกระดกสนหลง ม
pharyngeal pouches และ gill clefts
pharyngeal pouches
gill clefts
162
การเจรญหลงระยะเอมบรโอ
•ในสตวบางชนดเมอเอมบรโอเจรญมากขนจนครบกาหนดแลว จะเจรญเปน
ตวเตมวยเลย
•สตวบางชนดจะผานระยะทเรยกวา larva ซงเรมตงแตเอมบรโอฝกเปนตว
จะกระทงมการเปลยนแปลง metamorphosis เกดขน เชน ลกออดของกบ
แลวจงเจรญเปนตวเตมวย
•สาหรบในคน การเจรญระยะหลงเอมบรโอสวนใหญเปนการเตบโตทมการ
เพมขนาด ปรมาตรนาหนก อตราการเตบโตของสวนตางๆของรางกายจะไม
เทากน
163
164
Human fetal development
165
Human fetal development
166
การเจรญระยะหลงเอมบรโอของกบ
167
ปจจยทเกยวของกบการเจรญ
ในขณะทเอมบรโอมการเจรญอยในระยะแรกนน เซลล
ทกๆเซลลตางกมลกษณะทางกรรมพนธเหมอนกนหมด การท
กลมเซลลเหลานมการเจรญเปลยนแปลงไปเปนอวยวะตางกน
นน เกยวของกบปจจยหลายอยาง ดงจะเหนไดจากการศกษา
ดงตอไปน
168
1. From single cell to multicellular organism การเจรญของเอมบรโอเกยวของกบ
•cell division (การแบงเซลล)
•morphogenesis (การเกดรปรางของเอมบรโอ)
•cell differentiation (การเปลยนแปลงของเซลล)
ทาใหสงมชวตมรปรางลกษณะเฉพาะตว
169
การเจรญของเอมบรโอสตวและพช
170
2. Differential Gene expresssion
A. Different types of cell in an organism have the
same DNA
เซลลทกเซลลในสงมชวตทโตเตมวยม genotypeท
เหมอนกน โดยกลมเซลลชนดตางๆม differentiation
แตกตางกนออกไป การทดลองเรอง differentiation
ระดบเซลล เชน
171
การเพาะเลยงเนอเยอพช จาก
somatic cell จนกระทงไดตนใหมท
สมบรณ
172
ทาการทดลองถายนวเคลยสจากเซลลเอมบรโอกบระยะตางๆใหเซลลไขทนวเคลยสถกทาลายดวยรงสอล
ตราไวโอเลต พบวา ถาระยะของเอมบรโอเปนระยะตนๆของการเจรญ เซลลไขดงกลาวเจรญเปนลกออดปกตได
แตถาเอมบรโอเปนระยะทายๆของการเจรญ เชนเซลลของลกออด เซลลไขจะไมเจรญตอไป แสดงวาในชวงตน
ของการเจรญยนของเอมบรโอยงคงสภาพการทางานเหมอนเดม แตเมอเอมบรโอถงตอนชวงทายแลว จะมการ
เปลยนแปลงของกลมเซลล ยนบางยนอาจไมทาหนาทอกตอไป
Nuclear transplantation in animals
173
Cloning a mammal
174
Cloning a mammal
(1) เพาะเลยงเซลลจากตอมนานมของแกะตวหนงในจานเพาะเลยง
ดวยอาหารเลยงเซลลทมสารอาหารนอย การทเซลลขาดอาหารน
เซลลจะหยดอยทระยะ G0 ของ cell cycle (2) ขณะเดยวกน นา
นวเคลยสของเซลลไขจากแกะอกตวหนงออก (3) นาเซลลทงสองมา
รวมกนโดยการกระตนดวยกระแสไฟฟา ซงจะกระตนใหเซลลมการ
แบงตวตอไปดวย (4) เพาะเลยงเซลลตอไปอก 6 วน (5) หลงจากนน
ใสเอมบรโอนในมดลกของแกะตวทสาม (6) ลกแกะจะเจรญเตบโต
ตอไปและคลอดออกมา
ลกแกะทไดจากการทดลอง cloning จากนวเคลยสของเซลลท
เปลยนแปลงไปทาหนาทเฉพาะแลวสาเรจเปนครงแรก มชอวา Dolly
ซงมโครโมโซมเหมอนกนกบของแกะทใหเซลลตอมนานม แตอยางไร
กตาม Dolly กได mitochondria จากแกะทใหเซลลไข รปขางลางคอ
Dolly เมอโตขนแลว
175
B. Different cell types make different proteins,
usually as a result of transcription regulation
เซลลตางชนดกนสงเคราะหโปรตนตางชนดกน ซง
ถกควบคมโดยกระบวนการควบคมการสงเคราะห
(transcription regulation)
176
Determination and differentiation of muscle cells
177
Determination and differentiation of muscle cells
รปแสดงใหเหนวาจากเซลลเอมบรโอเจรญเปนเซลลกลามเนอ
ไดอยางไร (1) Determination: เมอเซลลเอมบรโอไดรบสญญาณเฉพาะ
จากเซลลอนๆ ยนควบคมทมเชอวา myoD จะถกกระตน และเซลลจะ
สราง myoD protein ถงแมวาโครงสรางของเซลลเมอศกษาภายใตกลอง
จลทรรศนจะไมเปลยนแปลง แตเซลลกถกกาหนดโดยแบบแผนเฉพาะ
ทางของตนเอง (determination) เรยกเซลลนวา myoblast ซงจะเปนเซลล
ทจะกลายเปนเซลลกลามเนอตอไป (2) Differentiation: myoD protein ม
บทบาทกระตนยนททาหนาทควบคมการสงเคราะหโปรตนทจะม
บทบาทในการควบคมการสงเคราะหโปรตนในกลามเนอ เชน actin และ
myosin ตอไป ขณะเดยวกน myoD กมบทบาทกระตนยน p21 ทจะไป
หยด cell cycle และหยดการแบงเซลล เซลล myoblast หลายๆเซลล
รวมกนกลายเปน เซลลกลามเนอซงมลกษณะเฉพาะคอมหลาย
นวเคลยส และเซลลมรปรางยาวอาจเรยกวา muscle fiber
178
C. Transcription regulation is directed by
maternal molecules in the cytoplasm and
signal from other cells
กระบวนการควบคมการสงเคราะหถกควบคม
โดยองคประกอบของโมเลกลจากเซลลไขของ
แม และสญญาณจากเซลลอนๆ
179
Nuclei in the early embryo
are expose to different
concentrations of
cytoplasmic determinants ไขทยงไมไดถกผสมมโมเลกล
ของสารตางๆเปนองคประกอบ
กระจายอยในไซโตพลาสซมไม
สมาเสมอกนซงถกควบคมโดย
ยนของแม เมอไขไดรบการผสม
และมการแบงเซลล เซลลทได
จากการแบงจะมองคประกอบ
ของไซโตพลาสซมตางกน ซงจะ
มอทธพลตอการควบคมการ
ทางานของยนตางกน
180
3. The cellular and molecular basis of
morphogenesis and differentiation in
animals
A. Morphogenesis in animals involves specific
changes in cell shape, position, and adhesion
การเกดรปรางของสตวเกยวของกบ รปราง ตาแหนง
และการเกาะตดของเซลล
181
การเรยงตวกนใหมของโครงสราง cytoskeleton
มสวนเกยวของกบการเปลยนแปลงของเนอเยอเอมบรโอ
ในการเกด neutral tube ของสตวมกระดกสนหลง
microtubles ของเซลลบรเวณ neutral plate จะเรยงตวกน
ดงใหเซลลมรปรางยาวขน microfilament ทดานบนของ
เซลลจะหดดงใหเซลลมรปรางคลายรปลม และในทสดทา
ให ectoderm มาเชอมตดกน
Change in cellular shape
during morphogenesis
182
B. Fate mapping can reveal cell genealogies in
chordate embryos
การทาเครองหมายสามารถตดตามการเจรญและ
เปลยนแปลงของเซลลในเอมบรโอได
183
(a) การตดตามการ
เจรญของเซลลเอมบร
โอกบ สามารถทาได
โดยการทาเครองหมาย
บรเวณตางๆของ
blastula ดวยสแตกตาง
กน และตดตามการ
เจรญของเซลล
เหลานนได (b)
ตวอยางเชนศกษา
เปรยบเทยบการเจรญ
ของเอมบรโอของทน
เขท 2 ตว โดยการทา
เครองหมายบรเวณ
กลมเซลล 2 กลม
Fate map for two chordates
184
C. The eggs of most vertebrates have cytoplasmic
determinants that help establish the body axes and
different among cells of the early embryo
เซลลไขของสตวมกระดกสนหลงสวนมากม
องคประกอบของไซโตพลาสซมซงจะเปนตวกาหนด
แกนของลาตว และการเจรญของเซลลตางๆในเอมบร
โอระยะแรก
185
การทดลองแสดงใหเหนวาการกระจายขององคประกอบของไซโตพลาสซม
(cytoplasmic determination) มผลตอการเจรญของสตวสะเทนนาสะเทนบก
186
การทดลองแสดงใหเหนวาการกระจายขององคประกอบของ
ไซโตพลาสซม (cytoplasmic determination) มผลตอการเจรญ
ของสตวสะเทนนาสะเทนบก แนวแรกของคลเวจโดยปกตจะ
แบงตรง gray crescent เมอแยก 2 เซลลออกจากกน เซลล
ทงสองนจะเจรญเปนเอมบรโอทสมบรณได แตถาแบงโดย
เซลลหนงได gray crescent อกเซลลหนงไมได gray crescent
เซลลทม gray crescent จะสามารถเจรญเปนเอมบรโอท
สมบรณได สวนเซลลทไมม gray crescent จะไมสามารถ
เจรญตอไปได
187
D. Inductive signals drive differentiation and pattern
formation in vertebrates
ในสตวมกระดกสนหลง สญญาณชกนากระตนให
เกด differentiation และ pattern formation
Pattern formation หมายถงการเจรญของอวยวะและ
เนอเยอตางๆ ในแบบแผนและตาแหนงเฉพาะทางของ
สงมชวตแตละชนด
188
The organizer
of Spemann
and Mangold
189
The organizer of Spemann and Mangold
ในป ค.ศ. 1924 Hans Spemann และ Hide Mangold ทาการ
ทดลองปลกถายสวน dorsal lip ของ blastopore ในระยะแรก
ของ gastrula ของเอมบรโอกบตวหนงไปยงสวนทองของอก
ตวหนง ผลปรากฏวาเอมบรโอตวทสองนมระบบประสาท
เกดขนอกชดหนงทางดานทอง แสดงใหเหนวากลมเซลล
บรเวณ dorsal lip สามารถชกนาให ectoderm มการเจรญ
เปลยนแปลงไปเปนระบบประสาท
190
Pattern formation in vertebrate limb
Pattern formation ควบคมโดย position
information ซงเปนขอมลทางชวโมเลกล เปนตวบงช
ตาแหนงของเซลลตางๆในเอมบรโอ และการ
ตอบสนองของเซลลตอ molecular signals ตางๆ
191
Organizer regions in vertebrate limb
development (a) แสดงบรเวณทจะเปน
ปก เรยก limb bud มบรเวณทเปน
organizer สาคญ 2 แหงคอ AER และ
ZPA (b) เมอ limb bud จะเจรญเปนปก
บรเวณ AER และ ZPA และหลงชว
โมเลกลบางชนด (position information)
ซงเปนตวบงชใหเซลลมการเจรญในแบบ
แผนโครงสรางและตาแหนงทควรจะเปน (a)
(b)
192
การทดลองแสดงบทบาทของ position information
193
194
195