zur Ökologie und chorologie der trockenrasenvegetation rumäniens

I Feddes Repertorium I Band 81 1 Heft 1-5 1 Seite 243-260 1 Berlin, 15.5.1970 I

Zur okologie und Chorologie der Trockenrasenvegetation Rumaniens

K. NIEDERMAIER

Mit 9 Abbildungen und 1 Tabelle

Zusammenfassung

Fiir eine klare Abgrenzung der Florenregionen und -provinzen Sudeuropas sind noch umfassende Untersuchungen notig, im Wahmen derer auch eine okologisch und geographisch differenzierende Analyse der Trockenrasenvegetation Rumiiniens eine bedeutende Rolle spielen kann.

Durch die Bestimmung der Fundorte aller in Rumiinien verbreiteten Stipa-Arten zeichnet sich eine erste Differenzierung des Landes in starker bzw. weniger stark kontinental beeinflufite Gebiete ab.

Ebenso erweist es sich, dab Pestuca rupieola fur die Waldsteppen und vor allem fur die Steppengebiete im Suden und Osten Rumiiniens keineswegs so hiiufig und vor allem in vie1 geringerem MaBe bestandesbildend ist, als bisher angenommen wurde.

Klare Ruckschlusse auf die Moglichkeiten einer geographischen Differenzierung der Xerothermrasenvegetation Rumiiniens ermoglicht unter anderm auch die Ver- breitung von Danthonia provincialis, sow& der Rasen mit Brachypodium pinnatuin und Chrysopogon gryllw. Es erweist sich dabei, dab mehrere zur Ordnung Brometa- lia neigende Halbtrockenrasentypen auf dem Gebiete Rumiiniens ein deutliches W-0 oder SW-NO-Gefalle aufweisen, bzw. uberhaupt die stiirker kontinental gepriigt,en Landesteile meiden.

Andernteils ergeben das gegen Norden zu schnell abklingende Vorkommen der auf den Suden Rumiiniens beschrankten Haynaldia uillosa-Bestiinde, der Aegilops cylindrica-reichen Rasengesellschaften und anderer Xerothermrasen (z. B. mit Cyno- 8uru8 echinatua) eine gewisse Sud-Nord-Staffelung.

Eine ins einzelne gehende Untersuchung der Zusammensetzung aller Ersatzge- sellschaften aus den verschiedenen Landesteilen bringt jedenfalls in dieser Hinsicht sicher noch manche Kliirung, was am Beispiel der in Rumiinien weit verbreiteten Bothriochloa bchaemum-Rasen aufgezeigt wird.

Das in letzter Zeit bedeutend anwachsende Schrifttum zur Problematik der Gliederung Europas in floristisch und okologisch einheitliche Gebiete ist noch lange nicht zu einem allgemein anerkannten AbschluB gelangt. Mit Recht unter- streicht MEUSEL (1962) die in dieser Beziehung bestehenden Meinungsverschie- denheiten, und es wird wohl noch eine Weile dauern, bis umfassende Floren- analysen und Arealbetrachtungen eine restlos uberzeugende Akgrenzung aller Florenregionen und -provinzen Europas erleuben.

Dabni ergeben sich gerade auch fiir den siidosteuropaischen Raum schwer zu losende Fragen. Es mu0 in bezug auf Rumiinien beispielsweise nur auf die so vollig verschiedenen Vorstellungen hingewiesen werden, die in den letzten 16

244 K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation Rumaniens

Jahren durch BRAUN-BLANQUET (1964), durch die Verfasser der Flora Europaea (1964) und durch MEUSEL und Mitarb. (1965) vertreten worden sind. Nach dem ersten der drei - zufiillig herausgegriffenen - Schemata gehort Rumanien zur eurosibirisch-boreoamerikanischen Region, und zwar groBtenteils zur mittel- europiiischen Provinz, nur im Siiden und Osten des Landes fallen Randgebiete in die illyrische, beziehungsweise sarmatische Provinz dieser Region. Nach dem sehr grofiziigigen Schema der Flora Europaea gehoren die nordwestlich des Karpatenbogens gelegenen Landesteile zu Mitteleuropa, wahrend die auBerhalb dieser Gebirge gelegenen Gebiete Sudosteuropa zuzugliedern waren. Die , ,Ver- gleichende Chorologie" schliefilich trennt Rumhien klar von der mitteleuropaischen Region, indem sie im Rahmen einer submeridionalen Florenzone eine pontisch-siidsibirische Region unterscheidet, in die praktisch das ganze Land hineinfiillt. Die vollig unbedeutenden Flachen im Sudwesten Rumaniens, die nach diesem Schema in die balkanische Florenprovinz der makaronesisch-mediterranen Region hineingehoren, waren zu vernachlassigen.

Die bedeutendsten von rumanischen Botanikern unternommenen Einglie- derungsversuche Rumiiniens in die Florenprovinzen Europas stammen aus der Feder von T. S~VULESCU (1940) und AL. BORZA (vor allem 1957,1960,1965). Aus diesen Arbeiten geht die Ubergangsstellung des Landes zwischen einer betont kontinental gefarbten pontisch-sarmatischen Florenprovinz und den dem kontinentalen KlimaeinfluD etwas entzogenen Gebieten Sudosteuropas klar hervor. Dabei kompliziert aber die Orographie der karpatischen Gebiete die Verhalt- nisse in sehr groflem Mafle. Zu Recht hat DONITX (1963) darauf hingewiesen, daB nur dem Karpatenbogen die Tatsache zu danken ist, dafl nicht ganz Ruma- nien in die Steppenzone, und zwar sowohl in die Unterzone der Waldsteppe, als auch in die Mischgras- und Grassteppe fallt. Ohne Karpaten wiirde der Nord- rand der Steppenzone vielleicht tatsachlich beim 50. Breitengrad, also etwa auf der Hohe Prag-Krakau-Lwow verlaufen.

I n einschlagigen Arbeiten der letzten Jahre finden sich mehrfach aufschluD- reiche Betrachtungen in bezug auf die Entstehung und den Charakter der Vegetation Rumaniens einerseits und des pannonischen, beziehungsweise pontischen und balkanischen Florenraumes andererseits. In Rumanien haben besonders BORZA (z. B. 1957, 1965), PA~COVSCHI & DONITA (1960, 1967), DONITZ (1963, 1967a, 1967b) und andere zur Losung dieser Fragen beigetragen. Immer wieder wird dabei aber vor allem die Vegetation der Walder untersucht, wahrend uber die ebenfalls zonal stark variierenden Trockenrasen Rumaniens in dieser Richtung noch verhaltnismaBig wenig Zusammenfassendes gesagt worden ist. Gerade auf diesem Gebiet waren aber eine ganze Reihe von noch schweben- den Fragen dringend zu beantworten.

Voraussetzung aber fur die geographische Differenzierung von Vegetations- komplexen dieser Art und mithin fur die pflanzengeographische Gliederung des uns interessierenden Gebietes ist die genaue Erarbeitung der Okologie und Ver- breitung wichtiger Trockenrasenarten in Rumanien.

Im folgenden sol1 in dieser Richtung ein erster Beitrag erbracht werden.

K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation Rumaniens 245

1. Gattung Stipa L.

Wenn man von dem jiingst im CazanpaB dnrch A. POPESCU (1967) entdeckten meridional-europaischen Lasiagrostis bromoides (L.) NEVSKI et ROSHEV. (syn. Xtipa aristella L.; St. bromoides (L.) DORPL.) absieht, sind gegenwartig aus Rumanien 10 Stipa-Arten bekannt (DIHORU 1968). Davon konnen hier iiber- gangen werden, weil im Lande wenig verbreitet oder noch ungeniigend erforscht :

- die submeridional-europaisch-westasiatische Stipa dasyphylla CZERN.

- die pontische Stipa ucraimica SMIRN. (Lichtungen in Flaumeichenwiildern

- die siidsibirisch-pontisch-pannonische psammophile Stipa sabulosa (PAcz.)

- Stipa dafiubialis DIH. et ROM. (vorlaufig noch nicht veroffentlicht).

(iiul3erst selten in der Dobrudscha und im mittleren Muregbecken),

der Norddobrudscha).

SLJUSSARENKO (auf Sand bei Letea im Donaudelta), und

Eine sehr deutliche und okologisch aufschluBreiche Gruppierung ihrer Vor- kommen in Rumanien zeigt die submeridional-euroasiatische Art Xtiw capillata L. (Abb. 1). Als ausgepragt kontinentale Pflanze besitzt das Pfriemengras ein ausgedehntes, vor den groBen Graslandumbruchen des vergangenen Jahrhun- derts wahrscheinlich noch starker betontes Verbreitungszentrum im Bergland

Abb. 1

246 K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation Rumliiiiens

der Sudmoldau und Nordost-Munteniens, wobei auch hier vor allem Sudlehnen der Hiigel- und Berggebiete bevorzugt werden. Im Norden der Dobrudscha findet Stipa capillata ebenfalls zusagende Standorte, daneben iiberrascht die starke Haufung der Fundorte im gesamten Westteil des Transsilvanischen Berg- landes.

okologisch bedeutsarn und nicht nur durch weniger intensive Sammeltiitig- keit in diesen Gebieten erkliirbar ist das fast vollige Verschwinden des Pfriemen- grases in der Nordmoldau, im Westen der rumanischen Tie€ebene, in der Oltenia und im Banat. Sicher gibt es auch in diesen Landesteilen vereinzelte Fundorte von Stipa capillata, die Pflanze erscheint hier aber nur selten und spielt im Rah- men der lokalen Trockenrasenvegetation eine vollig untergeordnete Rolle. Es bestiitigt sich somit auch durch ihr Teilareal in Rumanien der ausgepriigt kontinentale Charakter von Stipa capillata, gleichzeitig erlaubt die Untersuchung der Verbreitung der Art in den einzelnen Landesteilen eine teilweise Abgrenzung des stiirker unter siidlich-kontinentalem Einflufi stehenden Raumes in Rum& nien .

a n l i e h e Verbreitungstendenzen, die aber durch vielleicht extremere Stand- ortanspriiche der Art noch betont werden, besitzt die pontisch-siidsibirisch- turanische Stipa lessingiana TRIN. et RUPR. (Abb. 2) . Ihre heute aus der Do- brudscha bekannten Vorkommen bilden wahrscheinlich Reste eines ehemals zonalen Verbreitungsgebietes, die wenigen bekannten Fundorte der Art in der Sud- und Nordostmoldau konnen vielleicht auch - mit einige Reserven - im gleichen Sinne gedeutet werden. Urn so interessanter ist die schon vielfach in der Fachliteratur besprochene Exklave dieses Federgrases im siebenbiirgischen Hochland. Hier umschreibt die Pflanze fast genau die sogenannte ,,C€mpia" und vermeidet vollig die der Jahresniederschlagsmenge nach trockneren Ge- biete des mittleren und unteren Muregbeckens.

Obwohl sehr unterschiedliche Standorte besiedelnd, zeigt die submeridional- europiiisch-westasiatische Art (Abb. 3) Stipa joannis CELAK. in Rumhien doch eine gewisse Vorliebe fur die Hugelsteppen der betont kontinental beeinflufiten Landesteile. Daneben finden sich Fundorte von Stipa joannis aber auch in Kalkfelsrasen der Gebirge. So wurde von POP und Mitarb. (1964) aus dem West- gebirge ein Stipetum joannis calcicolum beschrieben, und unter der Teslaspitze (1610 m) des Ciucasgebirges (Sudkarpaten) besitzt die Art einen vollig isolierten Fundort inmitten der Fichtenstufe.

Durch die Verteilung ihrer Vorkommen auf Kalkfels- und Hiigelsteppenrasen kann Stipa joannis neben der meridional-submeridional-europisch-westasia- tischen Stipa pulcherrima C. KOCH heute in Rumiinien als typische Reliktart der wiihrend der Wiirmezeit in grofien Teilen Rumaniens vie1 ausgedehnteren klimatischen Grassteppen aufgefafit werden. In welchem MaDe allerdings die Zusammenhange zwischen den aktuellen Vorkommen der Art und den Steppen- rasen des Boreals klargelegt werden konnen, mu13 noch die Zukunft erweisen.

Ein erst in allerletzter Zeit auch fur Rumanien aktuell gewordenes Problem ergibt sich durch die Veroffentlichung einiger Stipa eriocaulis BoRB.-Fundorte

Abb. 3

248 K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation Rumliniens

Abb. 6

aus dem Siidwesten des Landes, d. h. aus den Kreisen Mehedint, Carag-Severin und Hunedoara (DIHORU 1968). Eine kritische Oberprufung der bisherigen Literaturangaben und Herbarbelege fur Stipa pulcherrima C. XOCH (Abb. 4) mu13 in dieser Hinsicht noch einige Klarung bringen, vorliiufig scheint es jedenfalls, da13 die letztere Art in Rumiinien bei lihnlichen Standortanspriichen wie S t i p joaanis eine etwas gro13ere Verbreitung besitzt, indem vor allem in den Kalkfelsrasen des Westgebirges das von POP und Mitarb. (1960) beschriebene Stipetum pulcherrimae calcicolum eine nicht zu unterschiitzende Rolle spielt, daneben erscheinen Xerothermrasen mit dieser Art auch in den Hiigelsteppen Transsilvaniens, der Dobrudscha und der Moldau.

Durch ihre bisher bekannt gewordenen Fundorte scheint die submeridional- europliische Stipa eriocaulis in Rumanien den starker kontinental gepragten Landesteilen auszuweichen, allerdings sind in dieser Beziehung noch weitere Berichtigungen unserer heutigen Vorstellungen keineswegs ausgeschlossen.

Stipa steaophylla CZERN. schliefllich besitzt als submeridional-europliisch- (westsibirische) Art aul3er den seit liingerer Zeit bekannten, verhaltnismaflig zahlreichen Vorkommen auf den Hugelrucken der , ,Cimpia" Transsilvaniens auch mehrere Fundorte an den Sudkanten der Berge des Thavahochlandes. I n diesem Gebiet sind sicher im Laufe der letzten Jahrhunderte zahlreiche &'tip steaophylla-Rasen dem Pflug zum Opfer gefallen, da sich die von dieser Art be- vorzugten Standorte gewohnlich fur den clckerbau eignen.


In welchem MaBe diese Feststellung auch fur andere Landesteile Rumiiniens Giiltigkeit hat, kann heute vielleicht nur noch mit Schwierigkeit festgestellt werden, bekannt sind jedenfalls nur vollig isolierte Fundorte in der Dobrudscha und in der Moldau. Die Art scheint die starker submediterran beeinflufiten Landesteile Rumaniens zu meiden.

2. Pestuca rupicola HEUFF. und Pestuca valesiaca SCHCELCH.

Es mag vielleicht als uberfliissig erscheinen, im Rahmen dieser Ausfuhrungen auch die Verbreitung und Okologie der Schwingelarten Festuca rupicola und Festuca valesiaca in Rumiinien erneut zur Sprache zu bringen. Beide Arten sind-im Lande weit verbreitet, vor wenigen Jahren haben iiberdies E. I. & A. NYLRLDY (1964) eine ganze Reihe wesentlicher Fragen in Verbindung mit diesen beiden Arten geklart. Eine neue Arbeit A. NYLRLDYS (1966) erweist die grofie Variabilitat beider Arten im Lande und vervollstandigt unsere Kenntnisse uber die Verbreitung ihrer Untereinheiten in Rumanien ; trotzdem bleibt aber okologisch-chorologisch noch einiges zu sagen.

Festuca valesiaca mu13 heute als eine der allerwichtigsten Trockenrasenarten Rumiiniens angesehen werden. Vor allem in den Trockengebieten der Moldau gilt das Festucetum valesiacae als zonale Hauptassoziation (BURDUJA u. Mitarb. 1956), aus der sich vor allem infolge der durch Bodenerosion beschleunigten Degradierungsprozesse im Laufe der Zeit die hier ebenfalls aufierst verbreiteten Bestande mit Bothriochloa ischaemum (L.) KENG., Poa bulbosa L., Cynodon dactylom (L.) PERS. und Euphorbia stepposa Zoz. ap. PROKH. gebildet haben.

Festuca vaksiaca ist in Rumanien noch verbreiteter, als A. NYLRLDY angibt. So erscheint es auf zahlreichen Hangweiden des Tlrnavahochlandes (Transsil- vanien) fast iiberall, wenn nur Exposition, Neigung und einigermafien haufiger Weidegang die Beschattung des Grases durch die in Miihwiesen konkurrenz- starkeren Arten ausschliefit. An genugend besonnten und windgeschiitzten St'andorten steigt F . valesiaca in den Siidkarpaten - vor allem auf Kalk - sogar bis uber 1500 m hoch (z. B. mit Carex humilis auf dem Sudhang der Piatra Craiului MicL). Die aus Abb. 5 scheinbar deutlich werdende Verbreitungsliicke im Westen der rumanischen Tiefebene erkliirt sich wahrscheinlich nur durch den hier sehr intensiven Ackerbau und das zufiillige Fehlen von Angaben, hingegen ist F . valesiaca auch nach P. C. POPESCU-DOMOOLED (1965) im Banat tatsachlich seltener als in anderen Landesteilen. Bhnliches gilt offenbar auch fur das mittlere Muregbecken (Z. SAM OIL^ 1960), sowie fiir die Kreise Arad, Bihor und Satu-Mare.

uber Festuca rupicola haben E. I. & A. NYLRLDY (1964) vie1 Zutreffendes gesagt. Auch fur diese Art konnte die in der erwahnten Arbeit verijffentlichte Karte vor allem mit zahlreichen Standorten aus Sudtranssilvanien erganzt werden (Abb. 6). Durch diese Angaben andert sich aber wenig an den von E. I. und A. NYARLDY (a. A. 0) richtig zusammengefa13ten Erkenntnissen. Festuca rupicola ist tatsachlich unter rumanischen Verhliltnissen nicht eine Trocken-

Abb. 5

Abb. 6

K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation Rumiiniens 25 1

rasenpflanze der Waldsteppe, sondern bevorzugt vielmehr die sekundiir entstandenen mesoxerophilen Rodungswiesen der Waldzone. In Transsilvanien erscheint die Art zonal vor allem im hoheren Bergland des Mureg-, Someg- und Oltbeckens, meidet dabei die trockeneren SiidhLnge und vor allem das Trocken- gebiet der ,,Cimpia". Ober die in Gebirgslagen der Karpaten von Festuca rupicola ssp. saxatilis gebildeten Bestiinde mu13 hier wohl nichts gesagt werden, in der Banater Tiefebene hingegen ist Pestuca rupicola sicher hiiufiger, als NYLRB- DY annimmt. Okologisch iiuBerst bedeutsam ist das fast vollige Fehlen von Festuca rupicola im Tief- und sogar im Bergland der Oltenia, Muntenia und Dobrudscha, ebenso spielt die Art in den Trockenrasen der Moldau nur eine unbedeutende Rolle.

Damit in Verbindung aber entsteht die Frage, ob die z. B. von JAKUCS, FE- RETE & GERGELY (1959) errechnete Zuordnung der von ihnen untersuchten Trockenwiesen der Vslea lui David-Iagi zu dem Verband Festucion sulcatae noch sinnvoll ist. I n seiner jetzigen Fassung ist dieser Verband im wesent- lichen doch vor allem eine Vegetationseinheit des pannonischen Raumes, der im Inneren des Karpatenbogens zur vollen Entfaltung kommt. Wo der An- schluB an die Festuca rupicola-Gesellschaften SudruBlands zu finden sein wird, la& sich heute noch nicht mit Bestimmtheit sagen. Eindeutig ist jedenfalls die Tatsache, daB gerade in Verbindung mit den verschiedenen Pestuca rupicola- Bestanden eine scharfere geographische Differenzierung in Rumiinien manche Schwierigkeit vegetationssystematischer Natur aus dem Wege riiumen wiirde. Selbstverstiindlich erfordert aber eine solche Untersuchung umfassende chorologisch-okologische Analysen.

3. Danthoniaprovincialis LAM. et DC. und Chrysopogon gryllus (TORN.) TRIN.

Als wichtige Leitart zahlreicher Halbtrockenrasen vor allem Transsilvaniens verdient die zentralsubmediterran-pannonische (MEUSEL und Mitarb. 1965) Art Danthonia provincialis besondere Beachtung . Ihre Verbreitung in Rumiinien ist ausschlie13lich auf den Westteil des Landes beschriinkt (Abb. 7). Die noch in Bulgarien recht verbreitete (B. ACHTAROV und Mitarb. 1958, D. JORDANOV und Mitarb. 1963) Danthomia provincialis iiberrascht vor allem durch das vollige Vermeiden der Muntenia und Dobrudscha, sowie durch ihre geringe Verbreitung in Sudtranssilvanien. I n der , ,CPmpia" Siebenbiirgens findet die - eigenhlich sttirker kontinental gepriigte Klimagebiete meidende - Pflanze doch vor allem auf schweren Mergeln der Bergrucken und wenig geneigten Nord- und West- hiinge offenbar sehr gunstige Wachstumsbedingungen ; schon SAFTA (1936) hat auf die bedeutende Verbreitung eines Wiesentyps mit Danthonia provincialis im Kreise Cluj hingewiesen. Ebenso ist das Gras im Banater Karst und im mittleren Muretjbecken ziemlich hiiufig , es ist im Secaggebiete noch an mehreren Punkten anzutreffen, um dann merkwiirdigerweise das Tirnavabecken fast ganz zu meiden.

Das rumanische Areal der Art deckt sich teilweise mit demjenigen von Chry- sopogon gryllus (TORN.) %IN. (Abb. 8); ebenso bestehen Beziehungen zu dem

Abb. 8

K. NIEDERMAIEK, Trockenrasenvegetation Rumiiniens 253

Verbreitungsgebiet von Bromus erectus HUDS. in Rumanien. WBhrend Chryso- pogon gryllus in Transsilvanien aber dem Verbreitungsgebiet von X t i p lessin- g i a m und somit dem Zentrum des kontinental geftirbten Trockenrasengebietes der siebenbiirgischen Heide ausweicht, um im unteren und mittleren Becken, d . h. im Weinbaugebiet der Tirnava Mare bis zur Hohe von Sighigoara ausgedehnte Fliichen zu bedecken, fehlt hier die ebenfalls submediterrane Danthonia fast vollig und wird an ihr dem Augenschein nach theoretisch zusagenden Stand- orten durch Brachypodium pinnatum (L.) P. BEAUV. ersetzt.

Eine vollig befriedigende okologische Erkliirung fur diese merkwiirdige Er- scheinung kann vorliiufig noch nicht gegeben werden, wahrscheinlich spielen hier neben leichter erkennbaren klimatischen Ursachen, mit denen vielleicht auch der bedeutend grol3ere Waldreichtum des Tirnavabeckens in Beziehung steht, doch auch andere, weniger augenfiillige, den Verbreitungsprozess einzelner Arten aber beeinflussende Faktoren die Hauptrolle. Eindeutig ist jedenfalls fur das Muregbecken ein klares kontinental-submediterranes Klimagefiille (Abb. 9)) das durch die vergleichende Betrachtung der Klimadiagramme nach WALTER (1960) fur die meteorologischen Stationen Tirgu-Mureg, Sighigoara, Brateiu, Turda, Alba-Iulia und Deva aufgezeigt werden kann. Den weiteren Rahmen fur diese Betrachtung bilden die parallelen Darstellungen fur die aul3erhalb des Muresbeckens gelegenen Punkte Lugoj und Cluj, sowie fur vier Wetterwarten des Oltbeckens.

Unterstrichen werden mu13 zum Beispiel bei dem Vergleich der beiden Ex- treme mit anniihernd gleicher Jahresniederschlagsmenge Lug0 j und Cluj die deutlich unterschiedliche Verteilung der Niederschliige, sowie die ganz allgemein, vor allem aber im Winter wesentlich verschiedenen Temperaturen, die in einer Differenz der Jahresmitteltemperaturen von 2,7 "C ihren Ausdruck finden. Im Vergleich zum gro13ten Teil des Muregbeckens liil3t sich das Oltbecken durch im allgemeinen reichere Niederschliige kennzeichnen, mit denen vor allem von FligZirag aufwiirts die NLhe der Siidkarpaten und die absolute Meereshohe einen verh8ltnismii13ig tieferliegenden Verlauf der Temperaturkurven mit sich bringen. Eigentumlich ist das Klimadiagramm des inmitten einer innerkarpatischen Senke gelegenen Stadtchens Sfintul Gheorghe. Es deutet auf ein kuhl-trockenes kon- tinentales Klima, das in vielen Beziehungen demjenigen mancher inneralpiner Trockentaler nahesteht und tatsachlich auf Siidhiingen zwar verhaltnismaI3ig artenarme, aber doch ausgedehnte Pestuca valesiaca-, Carex humilis- und vor allem Pestuca rupicola-Rasen entstehen lafit, es fehlen aber hier schon fast rest- 10s die noch im Nordwestteil Siidsiebenbiirgens recht verbreiteten submediterranen Elemente im Artengefuge der Trockenrasenvegetation.

Auf der in Abb. 9 dargestellten Karte lassen sich unschwer die Verbreitungs- grenzen einiger der besprochenen Trockenrasenartenl) eintragen. Sie veran-

l ) Fur Brachypodihm pinnuturn wird nicht die Grenze seiner Fundorte, sondern die Grenze normal auvgebildeter Brachypodium-Bestinde dargestellt, nachdem vereinzelte Fundorte auch noch aus der Buchenstufe der Sud- und Ostkarpaten bekannt sind.

254 K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation RumBniens


schaulichen die weiter oben ausgefuhrten Beobachtungen und zeigen deutlich, daD dem beschriebenen Klimagefiille ein parallel gehendes Artengefflle ent- spricht,. Es wiirde zu weit fuhren, hier noch weiter auf diese Frage einzugehen, nachdem in der Fachliteratur (z. B. in jiingster Zeit auch bei CS&ROS 1963) aus- fiihrlich iiber die pflanzengeographische Bedeutung der ,,Cfmpia" innerhalb der Vegetat,ion Transsilvaniens gesprochen wird. Tatsiiohlich erreichen neben Xtipa lessingiana noch mehrere pontisch-siidsibirische Pflenzenarten, darunter Iris hunzilis M. B., Centaurea trknervia STEPH., Centaurea ruthenica LAM. und Peuce- danum tauricum M. B. im Muregbecken die Westgrenze ihrer Verbreitung, wiih - rend andere mehr oder weniger submediterrane Elemente im Muregbecken ver- schieden hoch steigen.

Submoditerrane Einfliisse auf die Trockenrasenvegetation Siidwestrumilniens. Die sudliehen Annuellenfluren

Eine besondere Note wird der Xerothermrasenvegetation der Oltenia, des Banates und zum Teil auch der andern siidlich gelegenen Landesteile Rumiiniens abor durch andere submediterran-mediterrane Elemente verliehen.

Bei der Durchsicht der vor allem von A. BUIA und Mitarbeitern (1960a, 1960b, 1 9 6 0 ~ ) etc.) sowie von I. SERB~NESCU (1901), in allerletzter Zeit auch von M. P ~ U N (1967a, 1967b) und anderen veroffentlichten Arbeiten iiber die Griinlandvegetation der Oltenia erweist es sich zwar, daJ3 starke submediterrane Einfliisse vor allem die wechselfeuchten Niederungswiesen und -weiden erreichen, indem hier neben einigen Hauptbestandesbildnem siidlicher Verbreitung aus der Familie der Poaceae (vor allem Poa silvicola Cuss.) einer groDen Anzahl mcditerran-submediterraner Fabaceen mit zum Teil ozeanischer Verbreitungs- tendenz (z. B. Trifolium resupinutum L., T . pllidum W. et K., T . michelianum SAVI, Medicago arabica (L.) ALL. und M . hispida GAERTN.) eine bedeutende Rolle im Pflanzengefiige zukommt .

Aber auch die Xerothermrasen dieses Gebietes besitzen eine betont submediterrane Prligung. Besondere Ausdehnung finden in der Oltenia - in geringerem MaDe iibrigens im ganzen Gebiet zwischen Dobrudscha und Banat - die gewohnlich mesoxerophilen Rasen der einjfhrigen Haymldia villosa, aus denen unter anderen neben Hordeum bulbosum L. zahlreiche Fabaceae-Arten, sowie einige andere mediterran-submediterrane (Ormithogalurn pyramidale L., Orlaya grandiflora (L.) HOFFM., Salvia verticillata L., etc.) und pontisch-submediterrane Elemente (AsperuEa gZauca (L.) BESS., Xeranthemum amnuurn L.) als besonders charakteristisch hervortreten (BUIA und Mitarb. 1960 b).

Auch die ebenfalls einjiihrige Aegilops cylindrica HOST. bildet in der Oltenia an extrem trockenen Standorten eigene Bestiinde, bier entstehen gewohnlich charakteristische Annuellenfluren, in denen Pilago arvemis L., Xeranthemum anmum L. und Medicago minima (L.) GRUEB. neben ausdauernden Trockenra- senpflanzen eine besondere Rolle spielen. hn l i che Gesellschaften finden sich iibrigens auch in der Dobrudsche, sowie hie und da in der rumiinischen Tiefebene. Im Banat findet sich Aegilops cylindricu nur noch an wenigen Punkten und ver

256 K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation Rumaniens

schwindet in der Mittelmoldau fast ganz, um in Siebenbiirgen entgegen alteren Annahmen (z. B. SCHUR 1866) iiberhaupt nicht mehr vorzukommen.

Fur rumanische Verhiiltnisse ganz eigentiimlich sind die nur auf kleinere Fliichen in der Niihe des Eisernen Tor-Passes beschriinkten Trockenrasenflachen mit dem einjihrigen, mediterran-submediterranen Cynosurus echinatus L. Auf den Bergriicken um Turnu-Severin und in der Niihe der Stadt Orgova findet sich die Art an zahlreichen Standorten und umschreibt durch ihr kleines Verbrei- tungsgebiet in Rumiinien eine Zone stiirkster balkanisch-illyrischer Klima- und Floreneinfliisse ; gemeinsam mit den ebenfalls aus der Oltenia veroffentlichten ( P ~ u N 1967), aber auch aus dem Siidbanat und der Dobrudscha bekannten Elymus asper ( = Hordeum asperurn)-Fluren fuhren diese Gesellschaften zu einem bisher aus Rumiinien noch ungeniigend bearbeiteten Vegetationskomplex der siidlichen Anuellen-Grasfluren, der unter keinen Umstiinden - nach dcr jiingst von M. P ~ U N (1967) vertretenen Ansicht - dem Verband Bromion erecti BR.-BL. 1936 angehoren kann.

Die bisher vor allem fur den Siidwestteil des Landes entwickelten Gedanken- giinge lassen sich mit geringen, durch die verschiedene geographische Lage be- dingten Korrekiuren auch bei der Beurteilung der Vegetation der rumiinischen Tiefebene sowie der Dobrudscha verwerten. Die hier auf grol3en Flachen aus- gebildeten, unter klimatischem und anthropogenem EinfluS entstandenen Thero- phytenbestande, in denen vor allem die mediterran-submediterranen, kontinental gepragten Trespenarten Bromus sqwrrosus L., B. japonicus THUNB. und B. tectorum L. eine Hauptrolle spielen, gehoren ohne Frage mit zu einem heute im Siiden Rumliniens zonal auftretenden Vegetationskomplex, der vielleicht nicht einmal iiberall als sekundiir angesehen werden muS. Beim Durchstreifen der Waldlichtungen des Allionsberges uber Orgova oder im Cazanpass stoSt man auf extrem trockenen Standorten der sicher seit vielen Jahrzehnten, wenn nicht Jahrhunderten, nur iiuSerst extensiv genutzten Karstfluren immer wieder auf Bestande mit einjiihrigen Grasern, die von Carpinus orientalis-Buschwald oder Flaumeichengebiisch durchwachsen sind.

Gewifi spielt in der Dobrudscha die hier stark vegetationszerstorende Wirkung der Beweidung durch Schafe eine bedeutendere Rolle und fiihrt zu einer AUS- breitung dieser Vegetationstypen, es drangt sich aber doch die Frage auf, ob man nicht ganz allgemein in den sudrumlnischen Anuellenfluren einen auto- chthonen, von jeher auch primken Bestandteil der Waldsteppe und Steppe, vor allem auf flachgriindigen Boden suchen mu& der allerdings unter anthropogenem EinfluS wesentlich an Bedeutung gewonnen hat.

I n dieser Richtung waren weitere, tiefer schiirfende Untersuchungen von aul3erordentlichem Interesse.

Zur Frago der zonalen Ersatzgesellschaften im Rahmen der Trockenrasenvegetation Rumhiens

I n zusammenfassenden Arbeiten iiber die Wiesen und Weiden Rumaniens gelangen die rumiinischen Vegetationsforscher (u. a. E. PU~CARU-SOROCEANU

K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation Rumiiniens

und Mitarb. 1963) auch fiir die Vege- tation der Trockenrasen immer wieder zu der Notwendigkeit, durch eine geographische Differenzierung des in den verschiedenen Landes- teilen aufgenommenen geobotani- schen Materials die floristischen Eigenheiten der Griinlandbestinde zu beriicksichtigen.

Wie sehr die Herausstellung der wichtigstenfloristischen Eigenheiten lokaler Ersatzgesellschaften Bedeu- tung hat, zeigen vor allem die bei der Bearbeitung sehr verbreiteter und verhaltnismliBig artenarmer Assoziationen auftretenden Schwie- rigkeiten. Als Musterbeispiel diirf- ten die im Laufe der letzten Jahre in der Literatur veroffentlichten Assoziationstabellen von Bothrio- chloa ischaemum-Bestlinden gelten. Wir wollen aus einer groBeren Aus- wahl davon nur .die Angaben aus drei Untersuchungsgebieten in der Form von Arealspektren wiederge- ben (Tabelle 1).

Bei allen Unzulanglichkeiten, die einem Vergleich dieser Art anhaften, ergeben sich doch iuBerst interes- sante SchluBfolgerungen. So uber- rascht bei den Bothriochloa-Rasen der Norddobrudscha der geringe An- teil der allgemein-kontinentalen und pontischen Elemente (insgesamt nur 15,7y0), die durch eine sehr starke Beteiligung der mediterranen, mediterran-pontischen und balkanischen Arten (37,6y0) an Bedeutung ver- lieren. Hervorzuheben ist das vollige Fehlen zentraleuropiischer Pflan- Zen.

Oberraschend ist auch die verhalt- nismliBig starke kontinentale und sudliche Pragung der Bothriochloa- 17 Feddes Repcrtorium, Band 81, Heft 1 - 5

h P- co Q,

258 K. NIEDERMAIER, Troclrenrasenvegetation Rumaniens

Rasen des Serbutatales aus Siidsiebenbiirgen, fiir diesen Standort betragen der Anteil der kontinentalen und pontischen, beziehungsweise mediterranen, mediterran-pontischen und balkanischen Arten 29,5 und 23,2y0, wghrend die Vergleichswerte fiir den bedeutend siidostlicher und auBerhalb des Karpaten- bogens liegenden Istritaberg nur 21,9, bzw. 20,6y0 erreichen.

Selbstverstandlioh sagt ein solcher Vergleich nochmicht allzuviel, er illustriert aber doch die Notwendigkeit, daD auch auf dem Gebiet der geographisch-ver- gleichenden Analyse in nachster Zeit umfassendere Arbeiten durchgefiihrt werden miissen. Ergebnisse derartiger Untersuchungen werden sicher nicht nur zur Klkung der Eigenheiten der Trockenvegetation Rumiiniens, sondern auch zur besseren pflanzengeographischen Abgrenzung der Florenregionen und -provinzen Sudosteuropas iiberhaupt einen beachtlichen Beitrag bringen.

Diskussion

ELLENBERG schneidet das Problem der natiirlichen Verbreitung von Steppen- rasen in Rumlnien an.

NIEDERMAIER bemerkt dazu, daB innerhalb Rumiiniens wohl nur in der Do- brudscha und vielleicht in der Gstlichen Moldau- kleinfliichig natiirliche Steppen vorkommen, wiihrend die Formation der Waldsteppe weit verbrehi war. Liicken in der Waldsteppe waren wesentliche Zentren fiir die spiiteren synanthro- pen. steppenahnlichen Trockenrasen.

KRAUSCH hat in der Dobrudscha beobachtet, daB die meisten waldfreien Standorte durch Beweidung offengehalten werden. Im Donaudelta treten echte Sandsteppen an grundwasserfernen Standorten bei einem Jahresnieder- schlag von weniger als 400 mm auf. Der Wald ist in diesem Gebiet deutlich an das Grundwasser gebunden.

MAHN weist darauf bin, da13 Stipa capillata in Mitteldeutschland anthropogen stark gefordert wird und an Sekundar-Standorten leicht zur Dominanz gelangt .

NIHLFELD fragt, inwieweit sich die Untersohiede im Verbreitungsmuster der submediterranen und der kontinentalen Arten durch einen Vergleich mit dem rezenten Klima interpretieren lassen.

NIEDERMAIER sieht klimatische Ursachen fur diese beiden Verbreitungsbilder vor allem in den niedrigeren Wintertemperaturen und der Konzentration der Niederschllge auf den Sommer in den kontinentalen Gebieten.

KRAUSCH bemerkt hierzu, daB durch die Diimpfung der Jahrestempratur- kurve in der Niihe des Schwarzen Meeres die submediterranen Arten weiter naoh Norden vordringen konnten.

Literaturverzeiehnis

ACHTAROV, D. B., GEORGIEV, G. N. & PETEVA, Z. M., Tipiziranie na senata ot niakoi

ANDREI, M. & POPESCV, A., Aspecte din vegetatia oulmii Pricopan qi Imprejurimi. raioni na severna Bulgariia. Sofia, 1958.

Studii cerc. Biol. Bot., 19, 3 (1967).


BORZA, A., Caracterul ?i arondarea geobotanicg a vegetatiei lemnoase in regiunile de cimpie subcarpatice. Acad. R.P.R. Bul. Stiint. Sect. Biol. yt. Agr. Ser. Bot., 9, 2 (1957).

-, ober die ,,mediterrane" Vegetation im Sudosten Europas. Rev. Roum. Biol. Ser. Bot., 10, 1-2 (1965).

BORZA, A. und Mitarb., Vegetatia. Monografia geograficli a Republicii Populare RomiLne I, Geografia fizicB. Bucuregti, 1960.

BRAUN-BLANQUET, J., Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Wien-New York, 1964. BUIA, A. & PXUN, M., Materiale pentru flora gi vegetatia imprejurimilor oragului

Craiova. S.S.N.G. Comunic. de botanic&, (1967- 1959) Bucuregti, (1960) = 1960a.

BUIA, A., PXUN, M. & MALOS, C., Pajistile naturale diqregiunea Craiova Bi imbun&t&ti- rea lor. Probl. agricole, 12, 11 und 12 (1960) = 1960b.

BUIA, A., PIAuN, M., SAFTA, I. & FOP, M., Contributii geobotanice asura pikpnilor gi finetelor din Oltenia. Lucr. gtiint. I I I B t . Agr. Craiova, 1959, Bucuregti, 1960 = 1960c.

BURDUJA, C. und Mitarb., Contributii la cunoagterea paji9tilor naturale din Moldova sub raport geobotanic gi agroproductiv. Acad. R.P.R. Fil. Iagi. Studii Cerc. ytiint. Biol. yt. Agr., 7, 1 (1956).

CSUROS, S., ScurtB caracterizare general& a vegetatiei din Transilvania. Lucr. Gr&d. Bot. Bucuregti, 1961-1963, 2 (1963).

DIHORU, G., Precizitri floristice (111). Studii cerc. Bid. Ser. Bot. 20, 2 (1968). DoN~IA, N., Elemente pentru interpretarea zonalitBtii vegetatiei din R.P.R. Lucr.

-, Unele probleme ale studiului vegetatiei din Dobrogea de Nord. Studii Cerc. Biol.

-, Vegetatia submediteraneang din bazinul DunBrii de jos. Studii Cerc. Biol. Ser.

GrBd. Bot. Bucuregti, 1961-1962, 2 (1963).

Ser. Bot., 19, 2 (1967) = 1967a.

Bot., 19, 3 (1967) = 1967b. Flora Europaea I, Cambridge, 1964.

der Dobrudscha. Ann Hist.-Nat. MUK. Nat. Hung., 81 (1969). JAKUCS, P., FEKETE, G. & GERQELY, J., Angaben zur Vegetation der Moldau und

JORDANOV, D. und Mitarb., Flora na Narodna Republika Bulgariia I, Sofia, 1963. MEUSEL, H., Die mediterran-mitteleuropaischen Florenbeziehungen auf Grund ver-

gleichender chorologischer Untersuchungen. Bar. Deutsch. Bot. Ges., 76, 4 (1962).

MEUSEL, H., JAGER, E. & WEINERT, E., Vergleichende Chorologie der zentraleuro- paischen Flora. Jena 1965.

N Y ~ R ~ D Y, A., Contributii la cunoagterea r&spfndirii subunit&tilor taxonomice ale microspeciilor Festuca valesiaca SCHLEICH., F . pseudovina HACK. gi P . rupicola HEUFF. in Romhnia. Inst. Agr. Cluj, Note botanice (1966).

N Y ~ R ~ D Y , E. I. & N Y A R ~ D Y , A,, Studie uber die Arten der Sektion Ovhue FR. dor Gattung Festuca in der R.V.R. (11). Acad. R.P.R. Rev. Roum. Biol. Ser. Bot. 9, 3 (1864).

PA$COVSCHI, S. & DON IT^, N., Beitriige zur Charakterisierung der Waldsteppe in der R.V.R. Rev. de biol. 6, 4 (1960).

- & -, Vegetatia 1emnoasB din silvosteps Romkniei. Bucuregrti, 1967. PXUN, M ., Vegetatia raionului Balg, regiunea Oltenia. S.S.N.G. Comunic. de bota-

-, Contributii la studiul vegetatiei pajigtilor de luncB din raionul Balg, regiunea 01-

POP, I., Csuaos, C., KOVACS, A., HODIVAN ,I. & MOLDOVAN, I., Flora ?i vegetatia

POP, I., HODI~AN, I., RATIU, 0. & PALL, $T., Vegetatia masivelor calcaroase de la

1 7

nic& 4 (1967) = 1967a.

tenia. Contrib. bot. Cluj (1967) = 1967b.

Cheilor Runc (Reg. Cluj, raion Turda). Contrib. bot. Cluj (1964).

Cheile Intregalde gi Piatra Caprii. Contrib.. bot. Cluj (1960).

260 K. NIEDERMAIER, Trockenrasenvegetation Rumiiniens

POPESCU, A., Stipa aristella L. in flora Rombniei. Studii cerc. Biol. Ser. Bot., 19, 4 (1967).

POPESCU-DOMOGLED, P. C., Repartitia geobotanie& a p&?unilor yi finetelor regiunii Banat gi productivitatea lor actual%. Natura Ser. Biol., 13, 2 (1965).

PU~CARU-SOROCEANU, E. und Mitarb., Pggunile gi finetele din Republica Popular& Ro- mbn&. Bucuregti, 1963.

SAFTA, I., Contributiuni la studiul fitosocial agricol a1 fme$elor din judetul Cluj. An. I.C.A.R. 8, Jg. 7 (1938).

SANDA, V. & BREZEANU, A., Cercetgri fitocenologice asupra dealului Istrita. Studii Cerc. Biol. Ser. Bot., 18, 3 (1966).

SXVULESCU, T., Der biogeographische Raum Rumiiniens. Ann. Fac. Agr. Bucuregti, l(1940).

SCHNEIDER-BINDER, E., Flora gi vegetatia xerofilii de pe pantele din dreapta pgriu- lui qerbuta (raionul Sibiu). Studia Univ. Babeg-Bolyai, Ser. Biol., 1 (1967).

SCHUR, J. F., Enumeratio plantarum Transsilvaniae. Wien, 1866. ~ERBXNESCU, I., Recherchcs geobotaniques dans l’Oltenie occidentale. Comit6 GBol.

Comptes rand. Seances 41, 1953- 1954, Bucuregti (1961). WALTER, H., Einfiihrung in die Phytologie 111. Grundlagen der Pflanzenverbreitung

I. Standortslehre 2. Aufl. Stuttgart, 1960.

Anschrift des Verfassers: Dr. Ing. K. H. NIEDERMAIER, Bragov, Str. Neptun 13, Apt. 11. Rumiinien.

Manuskript eingegangen am 11. 12. 1968.

zur Ökologie und chorologie der trockenrasenvegetation rumäniens

Documents