Zur Ökologie der Arthropodenfauna einer Stadtlandschaft und ihrer Umgebung

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  • M. SCHAEFER nnd K. Kocx: Zur Okologie der Arthropodenfauna 85

    Anz. Sch~idlingskde, Pflanzenschutz, Umweltschutz 52, 85--90 (1979) 9 1979, Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0340--7330/ASTM-Coden: ASUMDT

    II. Zoologisches lnstitut, Abt. Okologie, Universitlit G6ttingen

    Zur 13ikologie der Arthropodenfauna einer Stadtlandschaft und ihrer Umgebung I. Laufkiifer (Carabidae) und Spinnen (Araneida) Von M. SCHAEFER und K. KocK

    Mit 3 Abbildungen und 2 Tabellen

    Abstract

    On the ecology of arthropods in urban environments and surrounding habitats L Carabid beetles (Carabidae) and spiders (Araneida)

    The carabid fauna in three city parks of Kiel and in two beech woods in the surroundings was an.alysed by pitfall traps. 26 species (1667 individuals) were caught from April to August 1976. The carabids with high density in the city were euryecious, mainly of minor body size, mostly unable to fly and hibernated as larvae (probably preadaptations to life in the city). Dominant species in the city parks were: Nebria brevieollis, Patrobus atrorufus, Platynus assimilis, Notiophilus biguttatus, Pterostichus melanarius, Abax parallelopipedus, and Calatbus piceus. The city parks were inhabited by a characteristic carabid fauna: the measure of proportional overlap of SCHOENER with the carabid fauna in the wood was low. The same was true for the spider fauna in the botanical garden of Kid (with 7 habitat types) in comparison to similar habitats in the surroundings. The diversity (index of BgtL- rOViN) of the carabid fauna in the city parks was low; the diversity of the spider fauna in the botanical garden, however, was as high as in comparable habitats outside the city. The number of carabid species was correlated with the structural diversity of the green islands in the city, not with their area.

    1. Einleitung Die StadtSkologie (,,urban ecology"), die Struktur

    und Funktion yon UIkosystemen in der Siedlungsland- sdaaft untersucht, gelangt heute immer mehr in den Blickpunkt des Interesses (FRANmE U. EHLER, 1978; FRANKIE U. KOEHLER, 1978). Im Bereich der St~idte lassen sich sehr unterschiedliche Lebensr~iume unter- scheiden: 5kologis~e Komplexe der unbesiedelten Landschaft (Griinfl~ichen, Geh61ze, Gew~isser) als ,Habitatinseln" und Systeme, die typisch fiir Sied- lungen sind (wie H~iuser, Miillhalden, Straf~en) (KOHLHORN, 1973). Im Vordergrund stehen folgende Themen: Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften in kiinstlichen naturnahen und naturfernen Lebens- rEumen (z,B. SCHAEFER, 1973; TOFP, 1971, 1972); Anpassungen der Pflanzen und Tiere an das Milieu in der Stadt (FRANKIE u. EHLER, 1978) und ihre Bin- dung an diese Systeme (,Synanthropie ~, TISCHLrR, 1973); Bedeutung yon Indikatorarten fiir Eigenschaf- ten der StadtiSkosysteme und besonders die in ihnen wirkenden Umweltbelastungen (z. B. Flechten, GUDE- I~IAN, 1977; Carabiden, TmELE, 1977); Toleranz yon Organismen gegen anthropogene StiSrfaktoren (z. B. MAURER, 1974); Auswirkungen yon Belastungen der Umwelt (SdSrfaktoren) auf das Funktionieren der Okosysteme (OLKOWSKI et al., 1976); Bedeutung biotischer und abiotischer Wechselbeziehungen in

    den StadtSkosystemen. Fiir die Beantwortung alier dieser Fragen ist ein wesentliches Hilfsmittel der Ver- gleich zwischen Landschaftsausschnitten und -flag- menten in der Siedlungslandschaft und vergleichbaren Landschaftsformen in der Umgebung (FRANli~r u. EHLrR, 1978).

    Dieser Weg wird in der folgenden Untersuchung beschritten, die die Laufk~ifer- und Spinnenfauna yon Inseln relativ naturnaher Habitate im Stadtgebiet yon Kiel mit entsprechenden Landschaftsformen der Umgebung vergleicht.

    2. Untersuchungsgebiete und Methodik Die Untersuchungen ~iber Carabiden wurden in folgen-

    den Parks im Stadtgebiet yon Kiel in Schleswig-Holstein, einer Grotgstadt von 270 1300 Einwohnern an der Ostsee- kfiste, durchgefiihrt (weitere Einzelheiten in KocK, 1977).

    Diederichsenpark. Der ntirdliche Tell, in dem sich der Fallenstandort befand, wird yon einem ca. 2,3 ha grogen Bestand yon Rotbuchen (Fagus sylvatiea) eingenommen; es ist ein Mischbestand aus wenigen 105fihrigen, im wesent- lichen aber 35- bis 60j~ihfigen B~.umen. Etwa 10~ der Baumschicht bestehen aus Stieleiche (Quercus robur), Birke (Betula pendula), Bergahorn (Acer pseudoplatanus) und Vogelbeere (Sorbus aucuparia). Eine Strauchschicht fehlt, auch die Krautschicht ist nur schwach entwickelt (im Friih- jahr Anemone nemorosa, Ranunculus ficaria, im Sommer verbreitet Impatiens parviflora).

    Diisternbrooker GehSlz. Es umfaflt einen Rotbuchen- Altbestand yon ca. 11,2ha Fl~iche mlt dlchtem Kronen- schluB. Die Vegetation ~ihnelt der des Diederichsenparks weitgehend; an einigen Stellen tritt in der sp~irlichen Kraut- schicht Melica uniflora auf.

    Diederichsenpark und D[isternbrooker Geh6lz, die beide in der N~ihe der Kieler FiSrde 1.iegen, gehSren zum Rest eines ehemals ausgedehnten Waldgiirtels. Das Wachstum Kiels Ende des 19. Jahrhunderts schnitt die Parks dann yon der Wald- und Feldlandschaft der Umgebung ab. Sic werden als Plenterwald forstwirtschaftlich genutzt. Weitere sdirkere Eingriffe aui%rhalb des Bereichs der zahlreichen Wege (z.B. Entfernen dee Laubstreu) finden nicht start. Trittwirkung durch Spazierg~inger splelt - - zumindest auf den Versuchsfl~ichen -- sieher eine Rolle.

    Schrevenpark. Er ist ein etwa 10ha grof~er Stadtpark inmitten einer dichten Bebauung, bestehend aus einem 3,5 hit groflen "reich und umgebenden Rasenfl~ichen. Die ~iuBere Zone des Parks wird yon einem dichten, etwa 5 m breiten GehSlzgiirtel gebildet, dernur aus Baum- und Strauchschicht besteht [am h~iufigsten Bergahorn, Feldahorn (Acer campestre), Birke, Stieleiche, Linde (Tilia platypbyl- los) und Platane (Platanus hybrida), Schneebeere ($ym- pboricarpos rivularls), Weigelia sp., Pbiladelpbus sp.]. Dieser Giirtel wird g~irmerisch gepflegt: Die Laul3streu wird 5fters entfernt, deshalb kann auch keine Krautschicht auf- kommen; der Boden wird yon Zeit zu Zeit umgegraben.

    Als Vergleich dienten zwei W~'lder der Kieler Umgebung. Das RSnner Gehege umfaf~t einen Budaenwald aus 100-

    bis 120j~ihrigen B~iumen yon ca. 500 ha GriSBe, untermischt sind wenige Stieleichen. Die Strauchsdaicht wird gebildet

    U. S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0340--7330/79/5206--0085502.50/0

  • 86 M. SCHAEFER und K. KOCK: Zur 13kologie der Arthropodenfauna

    yon jungen Budaen, Himbeere (Rubus idaeus), Brombeere (Rubus ssp.) und Vogelbeere. Die Krautschjcht war an der Untersuchungsstelle zu etwa dreiviertel dechend (dominant Anemone nemorosa, Galium odoratum, Deschampsia flexuo- sa und D9 caespitosa, Festuca altissima), da der Kronen- schlut~ der Buchen unvollst~indig war.

    Der Wald bei Neuwiihren ist etwa 5 ha grot~ und wird von 80- bis 100j~ihrigen Budaen, Stieleichen, Roteichen (Quercus borealis) und Bergahorn gebildet. Die Strauch- schicht ist m~iflig entwichelt [junge Buchen, Bergahorn, Holunder (Sambucus nigra), Vogelbeere]; die Krautschicht

    im Artenbestand ~ihnlich der des RSnner Geheges - - war am Fallenstandort hSchstens zu einem Viertel dechend.

    Als Untersuchungsgebiet fiir die Spinnen diente der etwa 3,5 ha grofle Botanische Garten in Kiel mit folgenden 7 Standorten (eingehendere Charakterisierung in SCHAEFER, 1973), die mit entsprechenden Lebensriiumen dee Um- gebung verglichen wurden (Beschreibung dieser Landschaf- ten in SC~tAEFER, 1976): Laubwaldhang (naturnaher Ver- gleichsstandort: Buchenwald bei Niederkleveez), Strauda- hang (Buchenwald mit Strauchschicht bei Raisdorf), Obst- baumhang, Nadelbaumbestand (Fichtenhorst bei Ehmken- dorf), Teichufer (Ufer des Russees), Hangrasen, Beet (als offene Lebensr~iume Binnendiinen bei Sorgwohld, Fl~.chen aus Pfeifengras in einem trockenen Hochmoor, dem Wilden Moor bei Rendsburg).

    Als Fangmethode fiir die Carabiden wurden mit 3 ~ Formalin als Konservierungsfliissigkeit geffillte Barberfallen ohne Dach benutzt (Durchmesser 5,5cm, Liinge 17cm). Als Schutz fiJr Grof~tiere wurde iiber die Offnung des Glases ein Drahtnetz gespannt mit edner Maschenweite yon 1,5 X 1,5 cm. Zahl der Fallen: an jedem der 5 Standorte 6; Fangzeit: 21.4. - - 11.8. 1976; Leerungsrhythmus: 14 Tage. Iln Schrevenpark wurden relativ vide Fallen zerstSrt. (Zur Fangmethode fiir die Spinnen vgl. SCHAEFER, 1973, 1976.)

    Zur Berechnung der Verwandtschaft yon Lebensgemein- schaften diente der ,,13berlappungsmdex yon SC/-IOENZR Cik.

    "P

    Cik = 1 - -1 /2 ~( (Pii --Pil0 (Pii, Pik--Antei l der Art i an der Gesamtindividuen-

    zahl am Standort j und k)

    Dieser Index - - z.B. von CURTIS (1978) fiir den Ver- gleich der Spinnengemeinschaften verschiedener Standorte benutzt - - n~immt Werte zwischen 0 (keine 13berlappung) und 1 (vollsfiindige Uberlappung) an. Die Diversit~it der durch die Fallen gefangenen Arthropodengruppen wurde mit dem fllr Fallenf~nge geeigneten Index yon BRILLOUIN bestimmt (vgl. PmLOU, 1974).

    H = --~--log~ NI ! N~! . . . Ns ! (bits pro Individuum) N~

    (N - - Gesamtindividuenzahl, NI, N2.. 9 N~ ~ Individuenzahl dee Arten 1, 2 . . . s). Zur Berechnung der Fakulditen wurde die Tabelle in

    LLOYD et al. (1968) benutzt. Die ,,evenness" (Aquit~it)J~ als Marl fiir das ,,Defizit" an Diversit~it - - lief~ rich nach PIELOU (1974) als J = H/Hmo~ berechnen. Die hSdastmSg- fiche Diversit~it H~ax ergibt sich, wenn aUe beriichsichtig- ten Arten eines Standorts die gleiche Individuenzahl be- Sltzen.

    3. Ar tenspekt rum und 5kologische Charakter is ierung der Carabiden

    Die Gesamtzahl der gefangenen Carabiden betrug 1667 Individuen, die zu 26 Arten gehSren. Auffal lend sind die hohen Fangzahlen in der Stadt mit Nebria brevicollis als dominanter Art (Tab. 1). H inzu kom- men zwei weitere typische ,,Stadtarten": Patrobus atrorufus und Platynus asslmilis. In das Stadtgebiet yon Kiel strahlen ein: Notiophilus biguttatus, Pterosticbus melanarius, Abax parallelopipedus und Calathus piceus. Auf die Waldstandorte auflerhalb

    Tabelle 1: Ubersicht fiber die Carabiden in drei Kieler Stadtparks und zwei Buchenwiildern auflerhalb des Stadt- gebietes. Zahlen = Individuenzahlen pro 6 Bodenfallen yore 24. 4.~11.8. 1976. Standorte: RSn = RSnner Gehege, Neuw = Wald bei Neuwfihren, Died = Diederichsenpark, Diist = Diisternbrooker GehSlz, Schrev = Schrevenpark. Nomenklatur und Reihenfolge nach FREUDE (1976)

    Arten Standorte

    RSn Neuw Died Diist Schrev

    Carabus corlaceus L. 3 Carabus violaceus L. 32 Carabus nemoralis

    MOLLER Carabus hortensis L. 14 Leistus rufomarginatus

    (DuFTSCHMID)

    Nebria brevicollis (FABRICmS) 1

    Notiophilus paIustris (DuFTSCHMID) 3

    Notiophilus biguttatus (FABRICIUS) 6

    Loricera pilicornls (F^~Rlcms) 1

    Trechus quadristriatus (SCHRANK) 3

    Bembidion sp. 2 Asaphidion flavipes (L.) --

    I - - - - N

    6 - - m

    4 4 4 - - 74 - - - - - -

    2 2 - - - -

    1 479 334 96

    14 5 11 2

    - - 2 2 - -

    I - - - - 1

    Patrobus atrorufus (STROEM) - - - - 12 - - - -

    Harpahts latus (L) 28 . . . . Pterostlchus nigrita

    (PAYKULL) I I - - - - - - Pterostlehus

    oblongopunctatus (FABRmmS) 14 41 - - - -

    Pterostichus niger (ScHALLER) 7 13 - - - - - -

    Pterostichus melanarlus (ILLIGER) [= vulgaris (L.)] 20 2 1 17 4

    Abax parallelopipedm (PILLER et M1TTERPACHER) [= ater (VILLIERS)] 46 101 65 28

    Calathtcs fuscipes (GOEZE) . . . .

    Calathus piceus (MARSHAM) I 11 7 101

    Agonura gracile (GYLLENHAL) 1 - - - - - -

    PIatynus assimilis (PavKULL) - - - - 17

    Platynus dorsalis (PoNTOr~IDAN) - - - - 2 - -

    Amara sp. - - I - - - - Badister bipustulatus

    (FABRmIUS) - - 6 1 1

    1

    4

    Gesamtzahl 183 279 599 498 108

    Artenzahl 17 16 14 8 6

    dee Stadt bleiben beschr~inkt: Carabus violaceus, G. hortensis, Harpalus latus, Pterostichus obIongopunc- tatus und P. niger9

    Alle Carabiden, die in der Stadt eine hShere Dichte errelchen, wurden - - aufler A. tmrallelopipedm m yon Tore (1972) auch im Kieler Botanischen Garten gefangen. Sie wurden auch im Verdichtungsraum yon Saarbrficken nachgewiesen (MOLLmi et al., 1975).

  • M. ScH^rr~a und K. Koc~r Zur t3kologie der Arthropodenfauna 87

    Die meisten yon ihnen sind eury6k, kulturbegtinstigt oder unempfindlich gegen anthropogene Einfltlsse und kommen auch auf Feldern vor (TH~rLE, 1977; TlSCH- LUR, 1958). A. parallelopipedus ist nach Tmrz (1977) ein typischer Carabide geschlossener W~ilder.

    Unter den erw~ihnten Carabidenarten der 3 Kieler Stadtparks sind A. ater und P. atrorufus brachypter. P. melanarius, N. biguttatus und Calatbus piceus sind zwar z .T. macropter, aber diese dimorphen Arten wurden bisher nie fliegend beobachtet; die macroptere N. brevicollis fliegt selten (LI~qDrtOTH, 1945, 1949). Far P. assimilis wurde das yon LIND- ~o'rH (1945) zwar auch angenommen, Individuen dleser macropteren Art mit relati.c kleinen Fliigeln unternehmen jedoch kurze Sprungfltige yon wenigen cm L~inge (TmrL~, 1977).

    4. Zur Struktur der Laufk~ifer- und Spinnenfauna Der folgenden Analyse liegen die Daten far die

    Abundanz der Carabiden in Tab. 1 zugrunde. Eine entsprechende Aufstellung tiber die Spinnenfauna des Botanischen Gartens in Kiel liegt .cor (Sc~Ar~R, 1973) und wird zu .cergleichbaren zeitgleichen Fang- serien in verwandten Lebensr~iumen der Kieler Um- gebung in Beziehung gesetzt (qualitative Obersicht in SCHAefER, 1976).

    4.1. Verwandtschaft Die 3 Carabldengemeinschaften innerhalb der

    Standtlandschaft "con Kiel sind den Gemeinschaften in Waldstandorten der Umgebung bei einem 13ber- lappungsindex yon 0,105 sehr un~ihnlich (Abb. 1). Dies gilt, obwohl die vor allem aus Buchen bestehen- den Stadtparks Schrevenpark und Diisternbrooker Gehglz in ihrer Physiognomie und pflanzensoziolo- gischen Auspr~.gung den Buchenw~ildern der Um- gebung verwandt sin& Mit einem Qberlappungsin- dex "con 0,814 stimmen der Carabidenbestand im Diederichsenpark und Schre,cenpark stark iiberein. Das in der Ausdehnung gr6gere Dtisternbrooker Ge- h61z hat allerdings mit dem hohen Wert yon 0,740 keine deutliche Sonderstellung, w~ihrend die beiden naturn~iheren Waldgebiete im Umland in ihrer Lauf- k~iferfauna sdirker .coneinander abweichen.

    -1.D

    "0,5

    Stodt

    -=

    24D

    Umtond

    z

    0.105

    -0

    Abb. I. Verwandtschaft zwischen Carabiden-Gemeinschaften yon 3 Stadtparks und 2 Buchenwiildern der Umgebung. Zahlen = Uberlappungsindices yon SC~OrNEP. (s. Kap. 2). Dendrogramm nach MOUNTFORD (1962). Died = Diede- richsenpark, Schrev = Schrevenpark, Diist = Diisternbroo- ker Geh61z, Rgn = R6nner Gehege, Neuw = Wald bei Neuwllhren. Weitere Erkliirung im Text

    Ahnlich wie far die Carabiden wird aus dem Den- drogramm der Spinnengemeinschaften deutlich, daiS das Stadt6kosystem (Botanischer Garten) und den Fragmentvarianten des Botanischen Gartens ~ihnliche Okosysteme der Umgebung sich in ihrer Besiedlung stark unterscheiden (Oberlappungsindex "con 0,116; Abb. 2). Die einfach strukturierten stark gest6rten Standorte ,,Rasen" und ,,Beet" sind nahe miteinander verwandt; dies gilt auch - - in abgestufter Folge fiir die ,,Wald"standorte Laubwaldhang, Strauch- hang, Ostbaumhang und Nadelbaumbestand (vgl. auch SCHAefER, 1973). Das Teichufer hat eine ab- wei&ende Besiedlung, welst abet Bezlehungen zu den zwei Standorten mit oftener Vegetation auf. Die Lebensr~iume der Umgebung werden ~ jeder ftir sida ~ -con einer typischen Spinnengemeinschaft be- siedett. Relativ stark tiberlappen rich die ,,offenen" Lebensr~iume Binnendtinen und Pf6ifengrasbestand (in einem Hochrnoor), obwohl sie rich 6koklimatisch (vor allem im Temperatur- und Feuchtehaushalt) stark unterscheiden.

    -1,0

    -0,5

    -0

    Botonischer 6Qrten

    ~4BB 0203

    g g

    Umlon~

    0,116

    N v ?g g g

    Z33~191 Q171 I

    Abb. 2. Verwandschaft zwischen Spin- nen-Gemeinschaften des Botanischen Gartens in Kiel und Lebeasr~iumen der Umgebung, Laub = Laubwald- hang, Obst = Obstbaumhang, Nad = Nadelbaumbestand, Strauch = Strauchhang, Teich = Teichufer, Buch (Rais) = Buchenwald bei Raisdorf, Buch (Nied) = Buchenwald bei Nie- derkleveez, See (Russee) = Ufer des Kussees, Nad (Ehmk) ~ Fichtenforst bei Ehmkendorf, Diinen (Sorg) = Binnendiinen bei Sorgwohld, Pfeif (Wild) = Pfeifengrasbestand im Wilden Moor. Weitere Erkl~irung s. Abb. 1 und ira Text

  • 88 M. SCHAEFER und K. KocK, Zur Okologie der Arthropodenfauna

    4.2. Diversitlit Die Diversidit der Carabidenfauna in den Stadt-

    parks ist deutlich niedriger als die der W~ilder in der Umgebung (Tab. 2). Dieses und die geringen Werte fiir die ~quidit (,evenness") deuten darauf hin, dag die Abundanzstaffelung in den extremeren Lebens- r~iumen der Stadt viel sdirker ausgepriigt ist als in den weniger gest6rten, naturn~iheren Okosystemen. Dies steht im Einklang mit den Ergebnissen yon THIELE (1977), dab in der Agarlandschaft wenige dominante und subdominante Arten einen hohen An- teil an der Gesamtindividuenzahl der Carabiden haben, w~ihrend in Lebensr~iumen mit vielseitigen und variablen Umweltbedingungen (W~ildern, Seeufer) - - im Einklang mit den THIENEMANNschen Grund- gesetzen ~ viele Arten in vergleichbarer Dichte ver- treten sind.

    Tiergruppe Stadt Umgebung

    Habitat H E S I-[ E

    Carabidae Diederichsenpark Diisternbrooker Geh/Slz Schrevenpark R~nner Geh/51z Neuwiihren

    Araneida Botanlscher Garten

    Laubwaldhang Strauchhang Obstbaumhang Nadelbaumbestand Teichufer Hangrasen Beet

    Buchenwald (Niederkleveez) Buchenwald (Raisdorf) Nadelwald (Ehmkendorf) Seeufer (Russee) Binnendilnen (Sorgwohld) Pfeifengrasbestand (Wildes Moor)

    1,124 0,304 14 1,449 0,493 8 0,523 0,226 6

    2,977 0,777 2,477 0,662

    4,658 0,844 2,825 0,643 1,866 0,500 2,687 0,787 2,456 0,560 2,952 6,672 2,280 0,552 2,462 0,637

    ergab sich nach FAETH und KANE (1978), dab der Artenreichtum yon Diptera und Coleoptera in 9 Stadtparks in Cincinnati (Ohio) sehr deutlich mit der Fl~iche dieser Parks korreliert war und die Fl~ichen- gr6fle die beste Vorhersage der Artenzahl gestattete. Fiir die Gleichung S = CA z (S -- Anzahl der Arten bei einem dynamischen Gleichgewicht zwischen Immi- grations- und Extlnktionsraten, A = F1/iche, C und z = Konstanten) bestimmten die Autoren den Wert z, der Rir die Dipteren bei 0,235 und die Coleopteren bei 0,222 lag. Wird die Zahl der Carabidenarten in den Kieler Stadtparks ebenfalls yon deren Fl~ichen- gr6fle bestimmt?

    Tr~igt man den Logarithmus der Artenzahl (log S) gegen den Logarithmus der Fl~iche (log A) auf, so m[igte sich aus der Steigung der Geraden nach log S = log C + z log A der Wert yon z bestimmen lassen.

    Es ergibt sich jedoch keine lineare Be- ziehung zwischen logS und log A

    S (Abb. 3). Der Diederichsenpark mit geringer Fl~iche hat eine hohe Arten- Zahl. Dies gilt in noch sdirkerem Marie fiir die Carabiden des Botani- schen Gartens, in dem ToPl, (1972) 31 Arten nachwies.

    52 24 14 12 23 24 19 16

    2,826 0,735 2,310 0,692 2,424 0,666 2,928 0,758 1,944 0,517 2,342 0,681

    17 15

    28 22 15 31 14 19

    Tabelle2: Diversidit and ~quit~it der Laufk~ifer und Spinnen in Lebensr~iumen der Stadt Kiel und ihrer Umgebung. H = Diversit~itsindex nach BglnnOUIN, E = Kquitiit, S = Artenzahl

    Spiegelt sich diese Tendenz auch in der Diversitiit und .Aquit~it der Spinnenfauna wieder? Fiir diese Tier- gruppe ergibt sich ein anderes Bild. Innerhalb des Botanischen Gartens erreichen fast alle Standorte eine h6here Diversidit, darunter selbst die stark gest6rten Biotope Hangrasen und Beet. Nimmt man den Bota- nischen Garten als Einheit, so zeichnet er sich durch eine erstaunlich hohe Diversidit und Kquit~it aus. Die Werte yon H und E f/ir die Lebensr~iume in der Um- gebung der Stadtlandsdaaft liegen in der Gr6genord- nung, die die Spinnengemeinschaften in den ent- sprechenden Fragment-Ukosystemen im Botanischen Garten erreichen.

    4.3. Stadt6kosysteme als Habitatinseln Von vielen Autoren werden die Einsprengsel yon

    Griinfliichen in der Stadt als Habitatinseln aufgefagt (z. B. Tol% 1972). Es wird sogar versucht, die Prin- ziplen der Inseltheorie yon MACARTIJUg und WILsoN (1967) auf derartige ,griine Inseln" anzuwenden. So

    1,5-

    1,0

    g

    Fo,5

    BolG

    Died Neuw

    Dust Schrev "

    Ron

    log Flache (he)

    Abb. 3. Abhlingigkeit zwischen der Gr6s yon Habitat- inseln und der Artenzahl der Carabiden. BotG = Bota- nischer Garten, iibrige Abkilrzungen s. Abb. 1. Weitere Er- kliirung im Text

    5. Diskussion Es ist schwierig, die Ursachen daftir zu finden,

    warum bestimmte Arten in tier Stadthndschaft feh-

  • M. Scs~rv~g und K. Koch: Zur Okologie der Arthropodenfauna 89

    len. Einfacher ist es, die Faktoren einzugrenzen, die es manchen Arten gestatten, sich in Stadt6kosystemen zu halten oder sogar hohe Individuenzahlen zu er- relchen. Biotische Faktoren seien im Folgenden auger Betracht gelassen.

    Die wichtigsten St6rfaktoren im Bereich der S6idte find die Belastung der Luft mit Emissionen und mechanische Einwirkungen auf die Bodenoberfliiche. Im Kieler Stadtgebiet ist die Verunreinigung der Luft wegen des Fehlens entsprechender Industrien relativ gering. Viele Arthropoden werden aber gestSrt durch Entfernen der Laubstreu auf der BodenoberflS.che, Trittwirkung und - - in g~irtnerisch starker gepflegten Parks (wie dem Schrevenpark) - - Bodenumbru&. Wie sind die Carabiden, die im Stadtgebiet eine hghere Dichte errelchen, an diese Stgrfaktoren an- gepagt? Sie sind fast durchweg yon geringerer Kgr- pergr~Sge (so fehlen die in den Buchenw~ildern der Umgebung h/iufigen grogen Carabus-Arten) und be- n&igen deshalb nur ein geringes Minimalareal. Eine Reihe yon Stadt-Carabiden (N. brevicoUis, P. atro- ru[us, P. melanarius, A. parallelopipedus, P. assimilis) fiberwintert als Larve im Boden und ist dadurch der Sorge enthoben, bei gering entwi&elter Bodenstreu und dern Fehlen anderer geeigneter Mikrohabitate (z. B. mors&e Baumstubben) gfinsfige Winterlager zu finclen. Zwar sind die meisten Carabiden der Stadt brachypter oder fliegen nicht, auch wenn sie roll ent- wickelte Fliigei besitzen (s. Kap. 3); diese geringe Dispersionsf~ihigkeit fiber den Luftraum wird aber durch die hohe Vagilit~it und Laufgeschwindigkeit (vgl. TRIERS, 1977) dieser epigiiischen Tiere auf der B, denoberfl~iche kompensiert.

    Als Pr~iadaptation der Carabiden an die Besied- lung anthropogen gest6rter LebensrS.ume kSnnen also gelten: EurySkie (s. Kap. 3), geringe KiSrpergrSge, r3berwinterung als Larve und hohe Dispersionsf~ihig- keit. Fiir die Splnnen der Stadtlandschaft stellte ScH^EFnr, (1973) als pr~.adaptive Merkmale ebenfalls eine geringe K6rpergr6fle und hohe Ausbreltungs- f~ihigkeit als Aeronauten fest. In l~bereinstimmung damit land KocK (1977) in zwel Stadtparks keine, im Diederichsenpark nur 7 Wolfsspinnen (Lycosiden) als Vertreter gro/ger, epig~iischer vaganter Spinnen (Fangzahlen ffir RiSnner Gehege dagegen 230, Neu- wfihren 32 Individuen).

    Charakteristisch far die Laufklifer- und Spinnen- fauna des Kieler Stadtgebietes ist ihre geringe Ver- wandtschaft mit den Gemeinschaften in naturnahen 13kosystemen der Umgebung. Es wird also die Stadt- landschaft, trotz des 13berwiegens eury~ker Arten und des Fehlens echter Pr~iferenten, yon einer typl- schen Artengemeinschaft dieser zwei Arthropoden- gruppen besiedelt. Von Bedeutung ist die Frage, ob es sich um eine Restfauna der ehemaligen Wald- und Feldlandschaft handelt oder um Immigranten aus der Umgebung. Diese Frage kann nicht schliissig beant- wortet werden. Es sind sicher beide Wege der Besied- lung rniSglich; aber die hohe Ausbreitungsf~ihigkeit der meisten Arten spricht daffir, dag es sich nicht nur um eine ,Reliktfauna" handelt.

    Die stiidtischen UIkosysteme werden - - entgegen den Befunden von MOLLrR et al. (1975) - - teilweise durch hohe Werte fiir Diversi6it und Aquit~it ge- kennzeichnet. Hinweise auf hohe Artenrnannigfaltig- keit der Arthropoden in Stadtlandschaften wurden von OWEN (1978) und OWEN und Owva~ (1975) ge- geben. Sie und die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen, dag grfine Bereiche auch innerhalb der Stadt zur Erhaltung einer hohen Artenmannigfaltigkeit an Arthropoden beitragen k~Jnnen. Wie sind die hohen Diversit~iten zu erkl~iren? Nach PETERS~N (1977) be- wirkt eine StSrung durch h~Shere Mortalit~it in den einzelnen Tierpopulationen ein Absinken der Diversi- t~it. Dieser Effekt, der in der Stadt sicher eine Rolle spielt, kann kompensiert werden durch die groge r~iumliche Heterogenifiit der Stadtlandschaft mit einer Fiille yon l~bergangsgebieten und Grenzen, die all- gemein h~Sheren Artenreichtum bedingen (ScHAEFEI~, 1974; TlSCHLER, 1977).

    Auf die Bedeutung der riiumlichen Heterogenit~it und die Ausbildung yon Grenzen deutet auch der Be- fund hin, dag die Zahl der Carabiden-Arten auf Grfinfl~ichen im Kieler Stadtgeblet nicht mit der Gr6ge dieser Inseln korreliert ist. Die entscheidende Vorbedingung fi2r die Existenz vieler Arten sind richer die strukturelle Mannigfaltigkeit und die Zahl verschiedenartiger Habitate auf den ,,Inseln"; dies wird unterstrichen durch die Sonderstellung des Bota- nischen Gartens mit einer geringen Fliiche yon etwa 3,5 ha und der um ein Vielfaches hSheren Artenzahl an Carabiden, verglichen mit den gr/igeren, aber ein- facher strukturierten Stadtparks.

    Zusammenfassung Von April bis August 1976 wurden mit Bodenfallen in

    drei Parks der Stadt Kiel und in zwei W~ildern auflerhalb yon Kiel 1667 Laufkiifer (Carabidae) gefangen, die zu 26 Arten geh6rten. Die Laufk~ifer mit h6herer Siedlnngs- dichte im Stadtbereich waren -- zum Tell als Pr~iadapta- tion an diesen Lebensraum -- eury/Sk, fiberwiegend yon geringer K6rpergr~ige, meist nicht flugf~ihig, aber sehr vagil

    und iiberwinterten im Larvenstadium. Dominant waren hier Nebria brevieollis, Patrobus atrorufus, Platynus assi- mills, Notiopbilus biguttatus, Pterostichus melanarius, Abax parallelopipedus und Calathus piceus. Die Stadtparks wur- den yon einer eigenen Carabidenfauna besiedelt: der 12ber- lappungsindex nach SerIouNEg mit der Laufk~ifergemein- schaft der W~ilder war nur gering. Dies galt auch fiir. die Spinnenfauna des Botanlschen Gartens in Kiel mit 7 Habi- tattypen im Vergleich zu ~ihnlichen Lebensr~iumen der Um- gebung. Die Diversit~it (Index yon BrULLOUIN) der Cara- bidenfauna in den Stadtparks war geringer als die der Umgebung, die Diversit~it der Spinnenfauna des Botani- schen Gartens war jedoch der des Umlandes vergleichbar. Die Artenzahl der Carabiden war mit der strukturellen Mannigfaltigkeit der grlinen Habitatinseln in der Stadt, nicht mit ihrer Gr5fle korreliert.

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    Ober landwirtschaftliche und soziologische EinflSsse auf das Auftreten und die Bek~irnpfung von Sch~idlingen in Saudi-Arabien Von A. S. TALHOUK

    Abstract

    On agricultural and soc ia l in f luences on pests and pest control in Saudi Arabia

    In former times there were only small cultivation areas in Saudi Arabia consisting of native crop varieties which were large resistant to pests and diseases. They showed an ecologic equilibrium. Since then modern technics and irri- gation resulted in a considerable enlargement of these areas which are now attacked by many pests. The most important of the mite and insect pests are reviewed. In Agric. and Water Res. Center of Riyadh scientists are building up an extensive collection of all arthropods living in Saudi Ara- bia. For the purposes of pest control efforts are made to reach an integrated pest management. Studies are going to reduce the damages by help of cultivation measures.

    Saudi-Arabien liegt zwischen 16 ~ und 31 ~ nSrd- licher Breite und 36 ~ und 56 ~ iSstlich yon Greewich. Sein Umfang betr~igt ann~ihernd 22 000 000 Quadrat- kilometer. Von diesen find nut 4 232 000 ha fiir eine

    Kultur geeignet; diese Zahl beinhaltet nicht die natiJr- liche Weidefl~iche, die in ihrer Ausdehnung yon Jahr zu Jahr infolge nicht vorhersehbarer Regenf~ille schwankt.

    Unter den gegebenen Bedingungen und nach Fer- tigstellung einer groflen Zahi yon Bew~isserungspl~i- nen werden mindestens 3 871 000 ha bebaut (KHATm, 1974). Viel kultiviertes Land liegt l~ings der Kiiste des Roten Meeres und in dem parallel dazu verlaufenden Bergland. Andere wesentliche Teile liegen in den 6st- lichen Provinzen entlang des Arabischen Golfes und in der Zentral-Provinz um Riyadh, der Hauptstadt. Weitere ziemlich wichtige Kulturfl~ichen befinden sich in der n~Srdlichen Provinz entlang des Jordan. Alle diese Gebiete setzen sich aus voneinander isolierten Oasen zusammen, die nach ihrer GriStle sehr unter- schiedlich sind. Einige nehmen Hunderte yon Qua-

    U. S. Copyright C|ea . . . . . Center Code Stat . . . . t: 0340- -7330/79/5206- -0090502.50/0

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