zur kenntnis der systematik und Ökologie der „evetria”-arten (lepid.-tortricidae)

European Station, Commonwrdth Institute o/ Biological Control, DelCmontlSchweiz und Forstzoologisches Institut der Forstlichen Fakultat der Georg-August-Universitat

Gottingen, H a m . Miinden

Zur Kenntnis der Systematik und Okologie der ,,Evetria"-Arten (Lepid.-Tortricidae)*

Von DIETER SCHKODER

11. Teil

Mit 3 Abbildungen

2.2 Die Bedeutung von Standort und Wirtspflanze

Die Beobachtung, dai3 viele phytophage Insekten nur in bestimmten Ge- bieten und innerhalb dieser Gebiete auf bestimmten Standorten ihrer Wirts- pflanze besonders haufig und meist auch wirtschafklich schadlich sind, wurde schon sehr fruh gemacht. In bezug auf die Kiefernknospen- und Triebwickler (besonders R. buoliana) finden sich mehrere solcher Hinweise bei RATZE- BURG (1840), der von eigenen Beobachtungen berichtet und auch fruhere Autoren zitiert. Er schreibt unter anderem: ,,Am meisten leiden, wie auch bei anderem Insektenfrai3, die frei und sonnig gelegenen Bestande auf schlechtem Boden, sogenannte Kusseln und Feldholzer (Herren COOMANS und BIER- MANS)", und an anderer Stelle zitiert er VON METZEN: ,,. . . Auch die ubrigen Kiefernbestande des Kreises Kreuznach waren mehr oder weniger befallen, nur die Bestande auf der Nordseite und auf den von haufigen Nebeln heim- gesuchten Hohen waren ganz verschont geblieben, so wie uberhaupt alle Lokalitaten welche das Gedeihen der Kiefer begunstigen."

In jungerer Zeit wurde immer wieder darauf hingewiesen, dai3 ein enger Zusammenhang zwischen der Haufigkeit der Kiefernwickler und dem Stand- ort ihrer Wirtspflanze besteht (z. B. REBEL, 1922; VON VIETINGHOFF-RIESCH, 1931; BUTOVITSCH, 1936; FISCHER, 1941; VOUTE und WALENKAMP, 1946; NEUGEBAUER, 1949 und SCHIMITSCHEK, 1947, 1961 und 1962). SCHIMIT- SCHEK, 1961, faat diese Beobachtungen wie folgt zusammen: ,,Betrachtet man die Gebiete der Massenvermehrungen von Evetria buoliana in Deutschland und in Osterreich, so ist festzustellen, dai3 sie 1. ihr groi3tes Gewicht im kunstlichen Anbaugebiet der Kiefer haben, 2 . dai3 sie innerhalb des naturlichen Verbreitungsgebietes der Kiefer aui3er-

halb der Kiefernwaldstandorte liegen,

:! Vorgelegt als Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Forstlichen Fakultat der Georg-August-Universitat Gottingen (vorgelegt am 28.11.1964).

3. dai!, sie stets besonders solchc Kiefern befallen, deren Wasserhaushalt gestort i s t ; so liegen die Schtlden durch Kieferntriebwickler-Frdgesell- schaften ( E . buoliana, E . tu,-ionella, E . duplana und auch H e h g i a dodecella und Cacoecia picrana) i n Nordwestdeutschland auf diluvialen Bo- den (besonders Sande und Schotter) init tiefem Grundwasser oder Grund- wasserabsenkung (Niederrhein, Lorsch, Frankfurter Stadtwald), in aster- reich im March- und Steinfeld sowie in der Oststeiermark (Fiirstenfeld) auf grundwasserfernen Standorten. Schon RITZEMA Bos (cit. nach Esche- rich 111) betont, dai3 in Holland die Knospenwicklcr (besonders tuvionella) auf ,,HeideflSchen und sonstigen unbebauten diluvialen Sand- boden" schwere Schiiden verursachen. Ob und init welcher Haufigkeit die einzelnen Kiefernknospen und Trieb-

wicklerarten in einem bestimmten Gebiet vorkonimen, hiingt von einer Reihe von Faktoren ab, uber deren Beziehungen wir noch imnier wenig wissen. Es ist sicher, dai3 das Ergebnis der Beziehungen zwischen den ortlichen Gegeben- heiten des betreffenden Standortes der Wirtspflanze und gewissen phytopha- gen Insekten in bestimmten Gebieten auf Soliderstandorten im Befallsgrad (Anzahl befallener Triebe bezogen auf die Gesamtzahl der Triebe) erkennbar ist. Liegen Beobachtungen fur eine genugende Anzahl verschiedener Standorte und die jeweils festgestellten Befallsgrade vor, so ist es moglich, durch den Vergleich der einzelnen Standorte und der erinittelten Befalls- grade gewisse Riickschlusse auf die Ursachen des Befalls der Wirtspflanzen unter den gegebenen Bedingungen abzuleiten. Welches die einzelnen Fak- toren sind und wie sie zusammenwirken, um unter gegebenen Verhaltnissen eine bestimmte Bevolkerungsdichte der verschiedenen Knospen- und Trieb- wickler zu ermoglichen, ist noch unbekannt. Eine Erweiterung unseres Wis- sens daruber, welche Faktoren im einzelnen wirksam werden, ist nur uber umfangreiche bodenkundliche, pflanzenphysiologische und Untersuchungen der Bevolkerungsbewegungen zu erreichen. Solange solche Untersuchungen nicht vorliegen, kann der Entomologe mit Hilfe kritischer Beobachtung und sorgfaltiger Materialsammlung in einem moglichst groi3en Gebiet lediglich indirekte Schlusse ziehen.

Angesichts dieser Tatsache wurde im Rahmen dieser Arbeit versucht, in inoglichst vielen unterschiedlichen Standorten die Haufigkeit und Vergesell- schaRung der Kiefernknospen- und Triebwickler zu untersuchen.

2.21 Material u n d Methode

In den Jahren 1961 und 1962 wurden 60 verschiedene Kiefernnaturverjun- gungen und -kulturen in Deutschland, den Niederlanden, in Osterreich und in der Schweiz untersucht. Leider konnten nur acht dieser Flachen in beiden Jahren aufgesucht werden.

Die Probenahme erfolgte nach der Liiiienmethode. Die untersuchten Fla- chen wurden diagonal (bei Kulturen abwechselnd jede vierte Pflanzreihe) durchschritten und alle Kiefern, die auf der Suchlinie standen, wurden sorg- faltig nach befallenen Knospen und Trieben abgesucht. Um eine gewisse quantitative Auswertung des gesamme!ten Materials zu ermoglichen, wurde aus praktischen Grunden, die Sammelzeit als Vergleichsmaflstab gewahlt. Da nahezu alle Proben vom Autor selbst gesammelt wurdenzo, darf die Sammel-

2O Einige Bestande in Osterreich wurden von Dr. M. KARNY, Graz, untersucht.

5 ys t cwid t ik t i t i d Okologic dc , i , ,Ewctr /d ' ' -Artct i 28 1

c,eit als zufriedenstellender Vergleichsma~3stab betrachtet werden, cia i n das Verhdtnis von Zeit zur Anzahl der gesammelten Triebe ein konstanter Fehler eingeht.

2.22 Beobachturigen iiber das Auftreten der Kieferrmickler in den Jahren 1961 und 1962 in Kiefernverjiingungen in Detitscldarid, in den Nieder-

landen, in Osterreicb und in der Sclweiz 2.221 Die Stetigkeit und Haufigkeit der verschiedenen Arten in den unter-

sucbteri Kiefernverjiingungen Wie bei Beginn der Untersuchungen erwartet worden war, konnten in den

einzelnen KiefernbestZnden zum Teil sehr Zhnliche, Zuni Teil aber nuch recht unterschiedlich zusammengesetzte Fral3gesellschaften der Wickler festgestellt werden. Obwohl solche FraBgesellschaRen auch innerhalb einer bestinimten Verjungung ortlich und zeitlich nach Artenzahl und Anzahl der Individuen je Art recht unterschiedlich zusammengesetzt sein konnen, erschien es angezeigt, die wahrend der durchgefuhrten Untersuchungen gemachten Be- obachtungen hier kurz zu besprechen.

Bemerkenswert erscheint es zuin Beispiel, daB wahrend des Beobachtungs- zeitraumes in den untersuchten Kiefernverjungungen keine Larven oder Puppen von R. (Evetria) duplana gefunden wurden. Selbst im Forstamt Lorsch, wo SCHIMITSCHEK in den Jahren 1957 bis 1960 eine Massenvermeh- rung dieser Art beobachtet hat, konnten im Jahre 1962 keine Larven oder Puppen dieser Art gefunden werden. Ebenso selten wie R. duplana scheint im untersuchten Gebiet auch R. (Evetria) pinicolana zu sein, die nur in einem Exemplar in Karnten gefunden wurde.

Die ubrigen Arten wurden mit folgender Stetigkeit festgestellt : R. buoliana in 51, E. dodecella in 37, P. resinella in 26, B. posticana in 23, B. turionella in 21, R. pinivorana 58 Verjungungen.

in 11 Verjungungen, von insgesamt

R. buoliana fehlte nur in sieben der untersuchten 58 Verjungungen. In drei Verjungungen wurde auger R. buoliana keine weitere Art gefunden.

E. dodecella wurde in etwa zwei Dritteln aller Verjungungen gefunden. An zwei Orten wurde sie allein und in zehn Kiefernkulturen des Steinfeldes bei Wr. Neustadt wurde sie als einzige Begleitart von R. buoliana festgestellt.

P. resinella, B. turionella und B. posticana wurden in etwa der Halfte aller untersuchten Verjungungen gefunden, wobei P. resinella stets von einem der beiden Knospenwickler oder von beiden Arten begleitet wurde.

Die beiden nahverwandten Arten B. turionella und B. posticana wurden in neuii Verjungungen gemeinsam gefunden, wahrend in 14 Verjungungen B. turionella und in weiteren zwolf Verjungungen B. posticana ohne ihre Ge- schwisterart angetroffen wurden.

Die relative Haufigkeit, in der die verschiedenen Arten in den untersuchten Verjungungen gefunden wurden, ist aus Tabelle 3 ersichtlich". Es 21 Die Standortsbeschreibungen der untersuchten Verjungungen liegen vor und konnen eingesehen werden.

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lionnen LLIS den zusamniengestellteti Daten iolgende allgenieinen Aiissqpi abgeleitet werden: 1. I n den Verjungungen des Flachlandes und i n offenen Tallagen des Ge-

birges war R. buolianu allgemein die hiufigste Art. Zeitwcise hann jedoch. besonders i n 7 nordwestdeutschen Flachland, auch in diesen Verjungungeti B. turzonella haufiger sein als R. buoliana.

2. In Verjungungen auf relativ gunstigen Gebirgsstandorten war fast stets B. turzonella weitaus hbufiyr als die tibrigen Arten.

3. Wurden die Standortsbedtngungeii schlechter, so war B. posticana fast stets die haufigste Art, und i n Verjiingungen auf exponierten Sddhbngen. auf sehr flachgriindigen, trockenen Verwitteruiigsbadeii sowie i n K d - turen auf besonders nihrstoffarmcn, trockenen Sanden im Flachland wurde schliefllich L'. dodecella am haufigsten gefunden.

4. Unter besonderen Bedingungen, wie an den Randern windexponierter Pflanzungen sowie auf Hochmooren konnte auch P. reszrzella gelegentlich als haufigste Art festgestellt werden.

5 . Die von R. buolzana erreichten Werte groi3ter Haufigkeit (90 befallene Triebe und mehr je eine Stunde Sammelzeit) wurden von keiner der ubrigen Arten erreicht. Als Durchschnitt der funf groflten Haufigkeits- werte ergaben sich fur R. buoliana 195, fur tuvionella 46, fur posticana 31, fur dodecella 30 uiid fur resinella 17,5 Tiere je eine Stunde Sarnmelzeit.

6. Die Art R. pinivorana wurde stets nur in einigen Stucken gefunden und scheint im untersuchten Gebiet allgemein selten zu sein.

2.222 Im Unterstichungsgebiet beobachtete FvaJ3gesellschaften

Schon wahrend der Aufsammlung der befallenen Knospen und Triebe in den verschiedenen Verjungungen wurde eine Ahnlichkeit der Fraflgesell- schaften gewisser Standorte festgestellt und eine Vorgruppierung dieser Standorte durchgefuhrt. Wie sich bei der Zusammenstellung der Haufigkeits- werte, die fur die einzelnen Wicklerarten ermittelt worden waren, heraus- stellte, konnte die Vorgruppierung der Standorte im wesentlichen beibehalten werden. Es wurden nur wenige Umstellungen notwendig.

Die FraflgesellschaRen wurden nach Artenzahl und nach der Haufigkeit der einzelnen Arten (unter Berucksichtigung der standortlichen Gegeben- heiten) gruppiert, und fur die untersuchten Standorte wurden auf diese Weise zehn Fraflgesellschaftstypen (Tab. 3) ausgeschieden.

Bei der Auswertung der vorhandenen Unterlagen wurde von den beiden nahverwandten Arten B. tuvionella und B. posticana ausgegangen. Wie im Abschnitt uber die Morphologie der Larven und Puppen ausfuhrlich besprochen wurde, ist eine Trennung beider Arten nur mit Hilfe der Groflenmasse der Larven und Puppen moglich (statistische Trennung groi3erer Serien). D a bei sonst gleichartiger Biologie von beiden Arten jedoch unterschiedlich grofle Knospen befallen werden (Diagramm 4) und in den verschiedenen Verjun- gungen das Vorherrschen von groaen oder kleinen Knospen festgestellt wurde, schien es angezeigt, bei der Ausscheidung von Fraflgesellschaftstypen von den GesellschaRen auszugehen, in denen beide Arten gefunden wurden.

Diese Fraflgesellschaften wurden spater in zwei Gruppen unterteilt, die erste Gruppe umfaflt alle Standorte, in denen B. tuvionella die haufigere Art war (Tab. 3, 5 - tuvionella-buoliana-posticana-GesellschaR), die zweite Gruppe jener Gesellschaften, in denen B. posticana die haufigere Art war

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(Tab. 3, 6 - posticun~-buoli~rzu-rM,.ionrlld-Gesellsch~~~), \!on diesen beideii Gesellschafistypen wurden die iibrigen abgeleitet, von der Gruppe 5 alle solche, in denen R. posticunu, \'on der Gruppe 6 alle solche, in denen B . tuvionella fehlt (vgl. Abb. 22).

An die Gruppe 5 schliefit sich eine grol3e Standortsgruppe an (Tab. 3, 4 ~

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Als Gruppe 3 (buoliana-turionella-dodecelld-Gesellschaft) wurden solche Fraflgesellschafien zusammengefaflt, in denen neben den Arten der Gruppe 4 auch noch E. dodecella gefunden wurde. R. buoliana, die auch in den meisten Gesellschafien dieser Gruppe am haufigsten gefunden wurde, war im allgemeinen weniger zahlreich als in den Verjungungen der Gruppe 4, B. turionella wurde als zweithaufigste und E. dodecella als dritthaufigste Art festgestellt.

In der zweiten Gruppe (buoliana-dodecella-Gesellschaft) wurden alle Standorte zusammengefaflt, in denen aufler R. buoliana, die meist sehr zahlreich und immer vorherrschend war, nur noch E. dodecella gefunden wurde. In gewissen Jahren kann E. dodecella auch haufiger als R. buoliana sein.

Als Endglied dieser l ie ihe (Tab. 3 , I ) ist noch eine Gruppe von Verjiin- gungen ausgeschieden worden, in denen ausschliefllich R. buoliana gefunden wurdc. Es handelt sich bei den drei Verjungungen um eine grobwiichsigc

Kultur von Pinus riigra var. Hauptgesellschaften austrinca auf eineln wcchsel-

feuchten Aueboden sowie um do Kulturen von Pinus ponderosa

u t i d Pin us con to y t a . An die Gruppe 6 schliel3t sich

die Gruppe 7 (posticana-buoliana-~esinella-Gesellschaft) an, die durch das Fehlen von B. turio- 3.1' nella und die durchschnittlich gro3er-e Hiiufigkeit von B. posticana vor R. buoliana und P. resinella gekennzeichnet war.

Die Gruppe 8 (buoliana-do- 3 bu -!?- re decella - posticana - Gesellschafi) war durch die allgemein groflere Haufigkeit von E . dodecella und die geringere Haufigkeit von B. posticana gekennzeichnet. & ? Als Gruppe 9 (dodecella- yesinella-posticana-Gesellschafi) wurden Verjungungen zusammengefaflt, in denen R. buoliana fehlte, E . dodecella allgemein die haufigste und P. resinella die zweithaufigste Art war. B. posticana war in den Verjungungen 3 po !:- re dieser Gruppe durchschnittlich haufiger als in Gruppe 8, wurde aber von den beiden erstgenann-

bu - do - Po ten Arten zahlenmaflig uber- troffen.

Die Gruppe 10 umfaflt zwei Standorte, eine Gerollhalde von Gneis in Sudhanglage bei Ober- drauburg und den jungsten Teil des Villacher Bergsturzes am Sudfui3 der Villacher Alpe, in

Abb. 22. Fraflgesellschafistypen von Kiefernknos- denen, bedingt durch die sehr pen- und Triebwicklern sowie der Gelechiide, kleinen Knospen der Kiefern, le- Exoteleia dodecella, beobachtet in den Jahren diglich E. dodqcella gefunden 1961 und 1962. - bu - R. buoliana, tu - B. turio- wurde. nella, PO - B. posticana, re - P. resinella, do -

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Das in Abbildung 22 zeichnete Schema von Fraflge- sellschaflstypen der europaischen

Kiefernwickler stellt nur eine vorlaufige Zusammenfassung der Beobachtun- gen der Jahre 1961 und 1962 dar. Erst wenn die Wicklergesellschaften in einer groflen Anzahl von Kiefernverjungungen wahrend eines lungeren Zeit-

5 y 5 t c w u t I k un t l 0 k o log i e dei ,, Eve t rr u '' - A r t i ri 287

r nu m es a I1 j i h r 1 i ch e r fai3 t w er de n kon n en, is t ei n e bes se r e A u s a r be1 t LI n g de r F r al3gesell sch ails t ypen niog li ch .

Die Abgrenzung von Fraflgesellschafistypel7 ist sehr probleiiiatisch und \v i rd d LI rch u m w el t b edi n g t e Be\ ol ke r i i ngs be w eg u n g en bei den ei n z e 111 en A r - ten sehr erschwert. Konnen aber fiir die Bestinde gleicher Kiefernherkiinfte auf bestimmten Standorten im Laufe der Jahre wiederholt Fraflgesellschaf- ten Shnlicher Struktur festgestellt werden und werden die durch den Witte- rungsverlauf bedingten direkten Einwirltungen auf die Populationen der einzelnen Wickler iin allgemeinen schnell ausgeglichen, so darf angenommen werden, dafl Standorte init iihnlichen Fraflgesellschaften fur die Wickler in etwa eine okologische Einheit bilden. Welche Faktoren in den verschiedenen Standorten eine ,,Krankheitsbereitschaft" der Wirtspflanzen schafien, die zur Herausbildung einer bestiinmten Fraflgesellschaft fuhrt, ist noch immer wenig bekannt. Es darf init grofler Wahrscheinlichkeit angenommen werden, dafl die Zusainmensetzung der Frafigesellschaften uiid die Haufigkeit der einzelnen Kiefernwicklerarten hauptsachlich durch die Herkunfi und den Zustand der Wirtpflanzen (abgesehen von der ,,Krankheitsbereitschafi" aus inneren naturlichen Ursachen im Sinne SCHIMITSCHEKS, 1958) durch das Standortsklima sowie den Nahrstoff - und Wasserhaushalt eines betreffenden Standorts wesentlich beeinflufit wird (vgl. auch MERKER, 1956, 1958, SCHIMI- TSCHEK, 1954, 1958, 1963a, b, SCHWENKE, 1962 und ZWOLFER, 1957).

D a im Rahmen der vorliegenden Arbeit keine eigentlichen Untersuchun- gen uber das komplizierte Beziehungsgefuge zwischen den Standortsbedin- gungen und dem Zustand der Wirtspflanze und der sich daraus ergebenden unterschiedlichen Disposition fur den Wicklerbefall durchgefuhrt wurden, sol1 abschliefiend lediglich auf einige wichtige dispositionsfordernde Fak- toren hingewiesen werden.

2.223 Einige allgemeine Beobachtungen uber die Haufigkeit der Kiefern- wickler in der Abhangigkeit von der inneren Disposition der Wirtspflanzen, vom Klima, v o m Standort und den menschlichen Kulturmaflnahmen

In seinen ,,Fragen der Waldhygiene" sagt SCHIMITSCHEK (1954): ,,Die Entstehung von Erkrankungen des Einzelwesens oder des Waldes ist

an bestimmte Ursachen bzw. Voraussetzungen gebunden, die eine Krank- heitsbereitschafi in sich bergen oder auslosen.

I. inneren naturlichen Ursachen, 2. aufieren naturlichen Ursachen, 3. aufieren widernaturlichen Ursachen entspringen."

Der durch SCHIMITSCHEK gegebenen Gliederung der Ursachen der Krank- heitsbereitschafk folgend, sol1 auf der Grundlage eigener Beobachtungen und zahlreicher Hinweise in der Literatur ein Teil der verschiedenen Ursachen, die unter gegebenen Verhaltnissen zur Herausbildung bestimmter Frai3gesell- schaften der Kiefernwickler fuhren konnen, kurz besprochen werden.

2.223 1 Die moglichen inneren naturlichen Ursachen der Disposition fur den Befall der Kiefern durch Kieferntriebwickler

Die Krankheitsbereitschafl (Disposition) kann:

Die Artdisposition In der Literatur (SCHIMITSCHEK, 1944; NEUGEBAUER, 1949; MILLER, 1959;

HARRIS, 1960 u. a.) wird immer wieder darauf hingewiesen, dai3 unter glei-

chen ode r doch sell r i h n 1 ich cn Stan do r t sb ed i n gu n g en ei 11 zel 11 e Kie f e r n a r ten uberhaupt nicht und andere unterschiedlich stark voii Wicklern befallen werden. Dasselbe wurde auch in deii Jahren 1961 bis 1964 i n verschiedenen Pflanzbestiinden von Deutschland und Osterreich beobachtet.

Die Disposition einer bestininiten Kiefernart fur den Wicklerbefall kann auf Grund unterschiedlicher Herkunft und bedingt durch iiui3ere Einflusse von Standort zu Standort ortlich sehr unterschiedlich sein. Es darf deshalb nicht verwundern, wenn v011 deii verschiedenen Autoren uber die Disposition einer bestimmten Kiefernart fur den Wicklerbefall, abhiingig voin Or t und vom Zeitpunkt der Beobachtung? z. T. recht abweichende Angaben gemacht werden. Aber trotz dieser Abweichungen kann man iiber den Vergleich der f u r die verschiedenen Kiefernarten in unterschiedlichen Gebieten ermittelteii relativen Befallsgrade feststellen, dai3 bestiininte Kiefernarten auch unter sehr unterschiedlichen Standortsverhaltnissen allgeinein starker oder schwacher befallen werden, als bestiininte andere Kiefernarten. Die Artdisposition fur eiiien erfolgreichen Befall durch die Wickler ist also unterschiedlich.

In Tabelle 4 wurde die relative Haufigkeit von R. buoliana auf bestimmten Kiefernarten, wie sie von verschiedenen Autoren festgestellt wurde, ZU- sammengefai3t (Spalten 1-7). In Spalte 8 werden allgemeine Angaben verschiedener europaischer Autoren uber die Haufigkeit von R. buoliana auf bestiinmten Kiefernarten wiedergegeben. Die Kiefernarten wurden in sy- stematischer Reihenfolge (nach KRUSSMANN, 1960) angeordnet.

Auf Grund der vorliegenden Unterlagen darf gesagt werden, dai3: 1. Die Kiefern der Sektion Cembva und der Sektion Pavvya praktisch nicht

befallen werden. Nur fur die Arten P. gviffithii und P. stvobus aus der Sektion Cembva liegen einige vereinzelte Beobachtungen eines sehr schwa- chen Befalls von R. buoliana vor.

2. Alle gegen den Angriff von R. buoliana wenig resistenten Arten gehoren der Sektion Taeda an. Innerhalb der Sektion werden besonders viele zweinadelige Arten der Gruppen Silwestvis und Znsignes befallen. Aber auch fur P. pondevosa (Gruppe Australes) und P. sabiniana (Gruppe Macvocarpa) wurde ein Angrifi durch R. buoliana beobachtet.

3. Es ist bemerkenswert, dafl die Unterarten von P. nigva allgemein eine recht unterschiedliche Resistenz gegen den Angriff von R. buoliana haben. P. nigva var. austviaca scheint die am wenigsten resistente Unterart zu sein (haufiger Anbau auflerhalb ihres naturlichen Verbreitungsgebietes!).

4. Als allgemein weniger resistent durfen die Arten P. vesinosa, P. silwestvis (Frage nach Rassen und HerkunR siehe weiter unten), P. nigra var. austviaca, P . muvvayana, P . pondevosa, P. banksiana und P. contovta angesehen werden, wahrend die Arten P. cembra, P. stvobus, P . mugo (und Abarten), P. nigra var. covsicana, P . taeda, P . pinaster, P . vivginiana und P. muvicata als ziemlich resistent gelten durfen.

5. Die Disposition der als wenig resistent bezeichneten Arten fur den Angriff von R. buoliana ist nicht gleich. Es wurde in verschiedenen Untersuchun- gen eine unterschiedliche Resistenz der einzelnen Arten nachgewiesen, was an Hand einiger Beispiele erlautert werden soll.

FISCHER (1941) hat bei seinen Untersuchungen in der Luneburger Heide festgestellt, dai3 P. nigva fast unbefallen war (nur O,1 O/o der Knospen befallen), dai3 Bestande von P. silwestvis mai3ig stark (10 O/o aller Knospen) und P. muvvayana sehr stark befallen war (bis zu 100 O/o aller Knospen, bis zu zehn Larven je Trieb).

Tabelle 4

Der B

efall verschiedener Kiefernarten durch R

. (Evetria) b

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1921 1941

1960 1959

1949 1944 1

Mitteleuropa-

europiische I I-.unkreicli

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liel.itive Ucfallsgr,ide nach allgenieinen A

ngaben der vcrschiedenen Autoren:

\YXXS - tehr stark (M

assen\-ernielirutigen) xx - schw

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- \tark

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xxxx

1 - xxxx

290 u . s ch v i j d c 1

GI_\ I< \ O N SCH\~.I: i’ i i t :Ni(ui~(, (zit. nach NI:UGEI~AUI:~{, 1949) berichtet vom Nordrand der Eifel, dai3 i n enester riiiimlicher NachbarschaA P. murrayana a m starksten, P . silvestris wenig und P . tiigra var. corsicuna gar nicht befallen \var.

S C H I M ~ T ~ C H L K ( 1914) lseobachtete ini Steinfeld und Marchfeld einen unterschiedlich starken Befall zwischen Pflaiizeiibestaiideii voii P . nigra var. austriaca, die relativ gering, und solchen von P . silvestris, die relativ stark be f a I le n ware n .

Aber nicht nur i n Europa, sondern auch in Nordamerika werden die verschiedenen einheimischen und eingefiihrten Kiefernarten unterschiedlich stark von R. buoliunu befallen. So berichtet MILIXK ( I 959), dafi in sechs ver- schicdenen Pflanzbestiinden P . resinosa weitaus am stiirksten, P . ponderosa. P . silvestris und P. nigva weniger stark, P . strobus und P . banksiana fast nicht und P. virginiana und P . rigida uberhaupt nicht befallen wurden.

Die Reihe der Beispiele konnte noch fortgesetzt werden. Es darf hier auf die Arbeit von NEUGEBAUEK (1949) verwiesen werden, in der noch eine An- zahl von anderen Autoren zitiert werden.

Im Jahre 1961 fand der Autor im Steinfeld bei Wien zwei angrenzende Kulturen von P. silvestris und P . nigra var. austriaca gleich stark geschiidigt. Im oberen Rheintal bei Hartheim war dagegen P . silvestvis weitaus starker befallen als P. nigra. - In Meppen im Emsland wurden in den vergangenen vier Jahren Pflanzungen von P. contorta wesentlich starker befallen als niehrere vergleichsfahige Pflanzungen von P . silvestris. In einer Pflanzung von P . ponderosa bei Munster in Westfalen wurde nur ein schwacher Befall von R. buolianu festgestellt.

Nach den von verschiedenen Autoren mitgeteilten Beobachtungen uber die unterschiedliche Resistenz bestimmter Kiefernarten und ihrer Unterarteii darf abschliei3end festgestellt werden,

dai3 in Europa die amerikanischen Arten P. muvvayana, P . contorta und P. banksiana bei vergleichbaren Standortsbedingungen eine zwei- bis dreimal hohere Rate befallener Knospen aufweisen als die heimische P. silvestris und P. nigra und ihre Unterarten im allgemei- lien weniger stark befallen werden als P. silvestris. Andere einheimische Kiefernarten, wie P . cembra, P . mugo und P . pinaster sowie P. strobus und P. griffithii (= exelsa) werden im allgemeinen nicht befallen.

In Nordamerika werden, den Angaben von FRIEND (1935) und MILLER (1959) zufolge, P. resinosa (im Norden) und P. pinea (im Siiden) weitaus am starksten befallen, relativ weniger stark werden P. ponderosa, P . silvestris und P. nigra befallen, und P . strobus, P . banksiana, P . virginiana und P. rigida werden im allgemeinen nicht befallen.

Mit der Frage, welche Faktoren eine uiiterschiedliche Resistenz der einzelnen Kiefernarten gegeniiber dem Angriff von R. buoliana bewirken, haben sich in jungerer Zeit MILLER (1959) und HARRIS (1960) (auf dessen Arbeit hier besonders hingewiesen sei) beschaftigt. Beide Autoren vermuteten die Ursache fur den unterschiedlich starken Befall bestimmter Kiefernarten darin, dai3 die Kiefernarten mit einer unterschiedlich groi3en Eizahl belegt werden oder, sofern das nicht der Fall ist, dai3 die Larven von R. buoliana auf den verschiedenen Kiefernarten eine unterschiedlich hohe Sterblichkeit haben.

.S ,s te)r lJ t lk l l i l t l OkoloKk t ie l - , . E L Y ’ ~ ~ I ~ Z ” - A r t ( , i i 29 I

MII.I .~,K ( I 959) f and bei eineiii Vergleich v o n I-’. resiriosu und P . silvcJjtrzs, dai3 ~owohl die Eizahl auf I-’. resiiiosu h6her war als auf I-’. silvestris und atii3erdem die Sterblichkeit atif der letztgenannten etwa dreimal hijher war a l s a~ i f I-’. wsinosu.

HAKKIS (1960) konnte bei einem Vergleich von P . silvestris, P . nigru und I-’. contortu feststellen, dai3 alle drei Arten init etwa der gleichen Anzahl von Eiern belegt worden waren. Er hat ~ L I S diesem Grunde hauptsiichlich die S ter b 1 i ch k ei t de r bu 01 ia r2a-L~ r v e n tinters 11 ch t u n d k om in t dabei z u f o 1 g e ii den Sch 1 us sen : 1. Entscheidend fur die Stiirke des Befalls ist die Zahl der jungen L:c, die sich

erfolgreicl? in die Knospen einbohren kiinnen. Er stellt fest, daii sich bei P . nigru nur sehr wenige, bei P . silvestris inehr als die Hiilfke und bei P . contortu nahezu alle Larven erfolgreich einbohren konnten.

2. Die Raupen verlassen fluchtartig alle Knospen, deren Harzkanale beim Ofinen schneller und mehr Harz ausscheiden, als die Larven i n gleicher Zeit aus dem Fraflgang entfernen konnen.

3 . Kleine Knospen haben kleine Harzkanale. Von den untersuchten Kiefern- arten hatte P. nigra die griiflten, P. contovta die zweitgroflten und P . silvestris die kleiiisten Harzkanale.

4. In gleicher Zeit scheidet P . nigra dreimal und P. contorta zweimal mehr Harz aus als P. silvestuis.

5. Da die Larven von R. buoliana auf P . coritouta trotz der grofleren Harz- ausscheidung eine bedeutend gtringere Sterblichkeit haben als auf P. silvestris, mui3 angenommen werden, dai3 noch andere artspezifische Fak- toren, wie die chemische Zusammensetzung des Harzes, die Viskositat des Harzes und die Schnelligkeit der Erstarrung des ausgeschiedenen Harzes, von Bedeutung sind.

Die Rassendisposition

Wie bei Kiefernherkunfksversuchen verschiedentlich festgestellt wurde, kann auch innerhalb der gleichen Art, beim Anbau von Kiefern verschiedener HerkunR auf dem gleichen Standort, eine unterschiedliche Resistenz der einzelnen Herkunfke (Rassen) gegen den Wicklerbefall festgestellt werden.

So machte DENGLER bei HerkunRsversuchen in Cho- rin die Beobachtung, dafl die Weiflkiefern bestimniter Herkunfke unterschiedlicli stark von R. buoliana befallen wurden (SCHIMITSCHEK 1944). Die Kiefern westdeut-

Herkunff Befallsprozent

Frankreich Lettland Pfalz Brandenburg Schweden OstpreuBen Tschechoslowakei Ungarn Holland Belgien Schottland (zit. nach FISCHER,

45 O/o aller Triebe 27 O i o aller Triebe 23 O i o aller Triebe 21 O i o aller Triebe 19 O i o aller Triebe 18 O i o aller Triebe 17 O i o aller Triebe 15 O i o aller Triebe 13 O/o aller Triebe 10 O/o aller Triebe 6 O!O aller Triebe

1941)

scher’Herkun6 und die einer finnischen HerkunR waren etwa zweieinhalbmal starker befallen als die einheimischen markischen Kiefern.

Bei einem HerkunRsversuch in Holland (Versuchsflache Kootwijk) wurde die Anfalligkeit der verschiedenen HerkunRe von P. silvestvis gegen den Be-

iall \on 11. ttrI.ionclfu untersuclit iind dabei die unterschiedlichen Befallspro- zente festgestellt (Siehe Tabelle).

W ii h rend m ei ne r e i g en en Un t e r s uch LI 11 g e n in ach te ich d i e B eob ach tu ng , dafi auf bestimmten Sonderstandorten im oberen Etschtal (nordlich yo11

Bczen), im Drautal (bei Oberdrauburg) und im oberen Schwarzwald (Zu- flucht, 945 in NN) (Tab. 3) in Naturverjiingungeil von P . silvestris kein Be- fall von R. buolianu festzustellen war. Nach Ansicht von SCHIMITSCH~K (mundl.) handelt es sich bei den in1 Etschtal zwischen Brixen und Bozen 3uf P h y 11 it s t ocken den Ki e f e r n v er m u t 1 ich ~i i n Re1 i k t k ie f er n . B ei de 11 b eiden anderen Standorten handelt es sich urn isolierte, natiirliche Kiefernstandorte, in deren Niihe keine Pflanzbestiinde von P . silvcstyis gefunden wurden.

Weitere genaue Untersuchungen vorbehalten, dar t nach den1 Ergebnis der oben genannten Herkunfksversuche und nach eigenen Beobachtungen ver- niutet werden, dai3 auf einem bestimmten Standort Weii3kiefern freinder Herkunfk allgeniein weniger resistent gegen den Befall der Wickler sind, als die einheimischen.

2.2232 Die Disposition der Kiefern fur den Befall durch die Kiefernknospen- und Triebwickler uber naturliche

aui3ere Ursachen

Verfolgt man wiihrend eines langeren Beobachtungszeitraumes die Bevijlke- rungsbewegung der Kiefernwickler innerhalb eines bestimmten Bestandes sowie in Kiefernbestanden gleicher HerkunR und gleichen Alters auf verschiedenen Standorten, so kann man von Wicklergeneration zu Wickler- generation und von Standort zu Standort z. T. eine sehr unterschiedliche Haufigkeit der einzelnen Wicklerarten feststellen.

Diese Bevolkerungsbewegungen konnen ihre Ursache sowohl in inneren Veranderungen der Wickler selbst als auch in wechselnden naturlichen a d e - ren Einflussen auf den Zustand der Wirtspflanze und auf die Entwicklung der Wickler haben. D a uber die Physiologie der Kiefernwickler bisher keine Arbeiten vorliegen, soll auf die okologischen Ursachen fur die Bevolkerungs- bewegungen der Wickler kurz eingegangen werden.

HARRIS (1960) stellte wahrend seiner Untersuchungen die groge Bedeu- tung der zeitlichen Koinzidenz zwischen dem Entwicklungszustand der Harzkanale in den Knospen und dem Angriff der Larven von R. buoliana sowie den entscheidenden Einflui3 des Harzdruckes fur die Hohe der Sterb- lichkeitsrate der in die Knospen eingedrungenen Wicklerlarven fest. Die Un- tersuchung der naturlichen augeren Ursachen fur die unterschiedliche Befalls- bereitschafk bestimmter Bestsnde von P. silvestris fur den Befall durch die Knospen- und Triebwickler soll deshalb auf solche Faktoren beschrankt werden, die die oben genannten Beziehungen beeinflussen.

MUNCH (1919) weist bereits auf den Zusammenhang zwischen der Tran- spiration und Wasserversorgung der Kiefern und der Menge des austreten- den Harzes hin. Und spater (BUSGEN und MUNCH, 1927) wird die Mechanik des Harzaustrittes wie folgt beschrieben:

,, Wird ein Harzgang geofinet, so saugen die zusammengepreflten Epithel- zellen aus dem umgebenden Holz Wasser auf und schwellen an, bis sie den Harzgang zum grogten Teil ausgefullt und den Balsam aus demselben ge- prei3t haben."

In jungerer Zeit hat VITB (1961) die Zusammenhange zwischen Wasser-

I ersorgung, Harzdruk und dein Widerstand des Bauines gegcn den Bef'all \'on Borkenkafern bei I-'. ponderosa untersucht. Er stellte dabei fest, dai3 der Harzdruck und der Wasserhaushalt der Baume direlit voneinander abhiingig sind; d. h., dai7 der Harzdruck 17011 Faktoren abhiingig ist, die die Hohe der Transpiration beeinflussen, wie Temperatur, Lichtintensitiit und Lufl- feuchtigkeit; dai3 init abnehinender Bodenfeuchtigkeit auch der Harzdruck abnimmt und dai3 das Minimum des Harzdruckes a n warmen, trockenen (Spitsominer-) Nachmittagen auf flachgrundigen Boden in exponierten La- gen zu erwarten ist.

Inwieweit die von V I T ~ bei P. pondevosa gemachten Beobachtungen auf P. szlvestvis ubertragen werden diirfen, ist fraglich. Da aber einerseits allgeniein eine starke Schiidigung von P . szlvestrzs durch die Wickler in Gebieten zu beobachten ist, wo der Wasserhaushalt der Kiefer andauernd oder wahrend gewisser Zeit gestort ist und andererseits bei eigenen Sektionen von einigen Tausend von Wicklern befallenen Knospen eine Haufung erfolgreich befallener Knospen (vgl. HARKIS) gerade in diesen Gebieten festgestellt werden konnten, scheint bei P. silwestvis eine zumindest ahnliche Abhangigkeit des Harzflusses vom Wasserhaushalt des Baumes zu bestehen. In diese Rich- tung weisen auch die Untersuchungen von VOUTE und WALENKAMP (1949), die ergaben, dai3 eine Abhangigkeit zwischen der Wasserversorgung von Kie- fernzweigen und dem Einbohren der Larven von R. buolianu in die Knospen besteht.

Es konnte auch ein Zusammenhang zwischen Sonimertrockenheit und dein Auftreten von Massenvermehrungen von R. buoliana und B. turionella festgestellt werden.

Welche Zusammenhange konnen zwischen dem Auftreten von Wickler- massenvermehrungen und dem Boden sowie dem Wasserhaushalt des Bodens einerseits und Faktoren, die die Verdunstungsrate der Kiefern beeinflussen, wie Temperatur, Luflfeuchtigkeit und Luflbewegung andererseits festgestellt werden?

Der E in f ld von Boden und Bodenfeuchtigkeit

Bei fruheren Untersuchungen schwachwuchsiger, von Primarschadlingen (besonders auch durch Trieb- und Knospenwickler) bis zur Verkruppelung geschadigter Kiefernverjungungen wurde festgestellt, dai3 der groi3te Teil dieser ,,Kruppelwuchse" auf nahrstoff armen Boden stockt, deren Wasser- haushalt zeitweise oder dauernd gestort ist. Schon RITZEMA Bos (1903) weist darauf hin, dai3 in Holland die Hauptschzden durch die Wickler auf armen diluvialen Sanden beobachtet werden. WIEDEMANN (1942) schreibt, dai3 echte ,,Kruppelbestande" (ohne menschliche Mii3wirtschaR) fast nur auf jungen Meeresdunen, auf armsten Binnendunen und Talsandboden vorkommen. Aber auch ursprunglich bessere Boden konnen durch oft jahrzehntelange Miflwirtschaft, wie Raubbau mit nachfolgender Beweidung sowie periodi- scher oder alljahrlicher Streunutzung, derart verschlechtert werden, dai3 sie ebenfalls nur mit schwachwuchsigen, von Primarschadlingen stark geschadigten Bestanden bestockt sind.

Die meisten dieser nahrstoffarmen Boden haben eine geringe Wasser- kapazitat, und viele von ihnen sind arm an feinen Grobporen, aber reich an groi3eren Hohlraumen, in denen das Sickerwasser sehr schnell abflieflt, ohne fur die Wasserversorgung der Kiefern von Bedeutung zu sein. Nach WITTICH

(1959) ist in einem grobkornigen Sandboden, in den1 das Sickerwasser schr schnell abflieflt, die FeldkapazitKt ( = Wasserkapazitit nutzbares Sicker- wasser) nahezu gleich der Wasserkapazitat, d. h., dai3 alles Niederschlags- wasser, das nicht als sogenanntes Hafiwasser von den Bodenteilchen fcst- gehalten wird, ungenutzt abflie4t. In groi3en Teilen des Diluvialgebietes liegt der Grundwasserspiegel dazu noch so tief, dai3 das Grundwasser fiir die Wasserversorgung des durchwurzclten Bodenraumes ausfiillt und dcr Was- servcrlust des Bodens lediglich aus dein Niederschlagswasser erginzt werden kann.

Viele der in den Jahren 1961 und 1962 untersuchten KiefernbcstKndc, in denen besonders haufig R. buoliana, B. turionella und E. dodecclla gefunden wurden, stocken auf grundwasserfernen Boden. Es handelt sich meist uin nahrstoff arme diluviale Sande (z. B. Meppen, Lingen, Urrel, Gleisdorf), um feinkornige Dunensande (Vlieland, Hattem, Westre, Breitensee) sowie um diluviale und aluviale Schotterboden mit stark wechselndem Gehalt an fei- nerem Material (Mullheim, Istein, Prerau, Notsch/Gail, Thal/Drau). Da viele dieser Standorte in Gebieten relativ starker Erwarmung und geringer Niederschlage liegen, trocknen die Boden ganz besonders wahrend langerer Durreperioden nicht selten sehr tief aus. Die Folge davon ist, dai3 die Kiefern (die nicht selten auch zu dicht erzogen werden) unter Wassermangel leiden und dem Angriff der Wickler keinen oder nur einen sehr geringen Wider- stand leisten konnen.

Auch SCHIMITSCHEK (1958, 1961, 1962) weist verschiedentlich nach, dai3 Massenvermehrungen von Kiefernknospen- und Triebwicklern besonders haufig auf nahrstofiarmen, grundwasserfernen Boden vorkommen. So stellte er im Regierungsbezirk Luneburg fest, dai3 28 von insgesamt 37 untersuchten Kiefernbestanden, die durch R. buoliana und B. turionella geschadigt worden waren, auf grundwasserfernen, vorwiegend mittel-feinkornigen Sanden (Sander) und vier weitere auf stark podsolierten, silikatarmen Talsanden mit kalkarmen, schwachflieflendem Grundwasser in 150 bis 200 cm Tiefe stock- ten. Eine ahnliche Haufung von Massenvermehrungen von R. buoliana stellte SCHIMITSCHEK auch auf grundwasserfernen Boden des Marchfeldes und des Steinfeldes bei Wien fest.

Neben der in niederschlagsarmen Gebieten allgemein zu beobachtenden relativ starken Austrocknung armer flachgrundiger oder grundwasserferner Boden kann aber auch auf besseren Boden in niederschlagsreicheren Gebieten OR eine ubernormale Austrocknung festgestellt werden. Die hauptsachliche Ursache dieser Austrocknung ist eine starke Erhohung der Evoporation durch ungehinderte Einstrahlung, durch mangelnden Windschutz und dichte Bo- denvegetation.

WITTICH (1959) sagt, dai3 bei hohem Sattigungsdefizit der LuR und un- gehinderter Einstrahlung die Evoporation so stark ist, dai3 der Wassergehalt der obersten Bodenschicht bis weit unter die Hygroskopizitat sinkt und die dampfformige Bewegung des Wassers aus der darunterliegenden Boden- schicht auch diese stark austrocknet. WITTICH weist in diesem Zusammenhang darauf hin, dai3 im mitteleuropaischen Klimabereich die Bedeutung der Strahlung als Ursache der Evoporation stark iiberwiegt.

Der Einflui3 Temperatur, Niederschlag, LuRfeuchtigkeit und LuRbewegung In der Literatur wird wiederholt darauf hingewiesen, dai3 schwachwuch-

sige Kiefernverjiingungen, die meist von einer Anzahl primarer Schadlinge

.\ wt(,i izslt/k ~ i i d Okologrc t l e ~ , ,Ece t r ia" - / I rtcii 29.5

befallen werden, auf' Standorten stocken, die bei relativ geringen Nieder- sch 15gen u nd ge r i n ge r re 1 at i v e r L u fl f eucht i g kei t v e rh ii 1 t n i sin 5% g stark e r - w5rmt werden. W l E D E h l A N N (1942) fand bei seinen Untersuchungen von schlechtwuchsigen ostdeutschen Kiefernbestiinden, dafi die schwer gefiihrde- ten Waldungen durchweg in Gebieten init weniger als 570 mni ineist weniger als 550 nini Jahresniederschlag liegen, dai3 die durchschnittliche Tagestempe- ratur (7"" bis 20"") im geschadigten Gebiet ineist hoher als 16,5" C ist und dai3 die Tagesmittel der relativen Luftfeuclitiglieit ini J u n i n u r 64 bis 73 "/o betragen. WIEUEMANN betont, dai3 langjahrige Durchschnittswerte von Tem- peratur- und Niederschlagsiiiessungcn wenig Aussagekraft haben, sonderii dai3 Diirreperioden sowie Minima der Luflfeuchtigkeit und des Nieder- schlags und die Maxima der Teniperatur bestiniinter Tagesstunden weit besseren Aufschlui3 geben konnen.

Auch SCHIMITSCHEK (1 962) weist fur zwei osterreichische Schadgebiete, das Marchfeld und das Steinfeld, nach, dai3 besonders schlechtwuchsige, \'on Priniarschadlingen stark geschadigte Kiefernkulturen in Gebieten liegen, fur die eine jahrliche Niederschlagsmenge von 500 mm und weniger gemessen wurde, wovon nur 163 min wahrend der Vegetationszeit fallen.

Ahnliche Zusainmenhange zwischen Warme, Trockenheit und den Befall durch die Kiefernwickler wurden in den Jahren 1961 und 1962 in den Kul- turen von Untereggendorf und Felixdorf im Steinfeld, in einem Teil der Ver- jungungen des oberen Rhonetales bei Sierre, in mehreren Gebieten des hes- sischen und badischen Rheintales (bei Darmstadt, Rastatt, Phillipsburg und Hartheiin) und in den Kulturen bei Hattem in den Niederlanden beobachtet. In den am starksten von R. buoliana und B. tuvionella geschadigten Kiefern- kulturen im Forstort Tinnen bei Meppen wurden Anfang Juni 1964 in der Zeit zwischen 13 und 15 Uhr in 1,20 m €Iohe uber dem Boden (Hohe des letzten Astquirles der meisten Baume) bei Temperaturen um 30° C eine Luft- feuchtigkeit von nur 35 O / o gemessenz2.

Die allgemein zu beobachtende alljahrliche Schadigung von Kiefern- bestanden, die auf grundwasserfernen Boden niederschlagsarmer, lufttrocke- ner und sommerwariner Gebiete stocken, weist auf einen moglichen Zusam- menhang zwischen der Erhohung der Transpiration der Kiefern und der Haufigkeit der Wickler hin, kann aber nicht als Beweis fur einen solchen Zusammenhang gelten.

Die Durchfuhrung von Transpirationsmessucgen, verbunden mit Tempe- ratur-, Luftfeuchtigkeits- und Niederschlagsmessungen innerhalb der befallenen Bestande und mit der Untersuchung der jahrlichen Entwicklung und Bevolkerungsbewegung der Wickler, in unterschiedlich stark befallenen Be- standen wahrend mehrerer aufeinanderfolgender Jahre, ist fur den Nachweis eines solchen Zusammenhanges unumganglich.

2.2233 Der Einflui3 von Kulturmaflnahmen auf die Befalls- bereitschaft der Kiefernbestande fur den Befall

durch die Kiefernwickler

Viele der in den vorangestellten Abschnitten kurz besprochenen Ursachen fur eine erhohte Befallsbereitschaft der Kiefern werden durch ungiinstige,

22 Es ist beabsichtigt, im Jahre 1965 Tempcratur- und Luflfeuchtigkeitsmessungen in mehreren Kiefernbcstanden durchzufuhren.

Si i$ t c i r i d t / k i i r r t l O k o l o g / c do , , ~ ~ ~ f ~ / ~ ~ ' ' - / l ~ ~ ~ ' ~ ~ 297

den natiirlichen Gegebenheiten nicht entsprecheiide Vi i i r t~cha t t~ i i i a i~ i i ' i l i i i i~ i i

i n i h re r u n guns t i gen W i r kiln g noch v er s t i r k t . Die u n gii i i s t i ge W i rku n g des gr oi3 fl ach i geii A 11 b a u es v o n K i e f'e r nm oii o-

k LI 1 t u re n 1 n i Gebiet der n at ii r 1 ichen I( i e f e r 11 mi sch w 5 1 de r de r D i 1 LI v i a leben e 11 'i u f de t i Bode t i s i nd be k an n t . N e beii an deren un g ii t i s ti g en A u s w i r k u nge n v on solchen Groflkulturflichen ist durch starke Strahlung und inangelnden Schutz (austrocknende) Winde n i t einer z. T. betrichtlichen Erhohung der Evopora- tion zu rechnen. Da gleichzeitig auch die Transpiration der Bodenvegetation und der Kiefern erhijht werden, darf eine schnellere und stirkere Austrock- nung des Bodens unter solchen Bedingungen als sicher gelten. Dariiber hinaus bew i r k t d i e Zers tij ru ii g de r r i u m 1 ichen 0 rd nu ii g du r ch die vor an g eg an g en en Grotikahlschliige, dafi durch die Erhohung der Evoporation und Transpira- tion auch Boden init relativ besserer Wasserversorgung (und normalerweise besserer Wuchsleistung der Kiefern) zeitweise ebenfalls so stark austrocknen, dafl der Wasserhaushalt der Kiefern in einer Weise gestiirt wird, dafl sie fur den Befall von Priniarschiidlingen disponiert werden. Die dispositionsf6r- dernde Wirkung des Windes zeigt sich bei Groflkulturflachen, wie beobachtet wurde, in einem starkeren Befall der windexponierten Rander der Kulturen, verglichen mit den vom Winde abgekehrten Randern der Kulturen. Ein solcher Zusammenhang konnte im Steinfeld und im Marchfeld bei Wien (SCHIMITSCHEK, 1962), im Aufforstungsgebiet des badischen Oberrheintales bei Hartheim und Mullheim und auch in den Groflkulturen von Meppen, Lingen, Kleve und Orrel beobachtet werden.

Die Begrundung von Kiefernmonokulturen in Gebieten der naturlichen Eichen-Buchen-Mischwalder sowie auf Odlandereien und landwirtschafb- lichen Grenzertragsboden fuhrte aber auch zu einem ausgedehnten Anbau von P . silvestris aui3erhalb ihres naturlichen Verbreitungsgebietes und innerhalb desselben auf Standorten auflerhalb des natiirlichen Kiefernwaldgebie- tes. Die Beobachtung SCHIMITSCHEKS (1 961), dai3 Massenvermehrungen von Kiefernwicklern fast ausschliefllich in Bestanden aui3erhalb der naturlichen Kieferiiwaldstandorte auftreten, konnte durch eigene Beobachtungen (vgl. Tab. 2 und Karte 10) voll bestatigt werden. Lediglich die Arten R. pini-

Karte 10 (links). Ubersicht uber das Vorkommen der Arten R. (Evetrza) buolzana, B. (Evetr ia) turionella, B. (Evetr iaj posticana und E. (Heringia) dodecella in Mitteleuropa

(nach der Literatur und eigenen Beobachtungen zusammengestellt)

1. R. buoliana 2. B . turionella und 3. E. dodecella

0 geringes Auftreten A geringes Auftreten 0 geringes Auftreten

0 mai3ig starkes Auftreten

Massenvermehrungen A Massenvermehrungen Massenvermehrungen

B. posticana'

A mai3ig starkes Auftreten 0 mai3ig starkes Auftreten

Grenze des natiirlichen Verbreitungsgebietes der Weiflkiefer nach RUBNER Kiefernwald und Kiefern-Eichenwaldgebiete in Anlehnung an HUECK

Die wahrend der eigenen Untersuchungen festgestellten Auftreten der obengenannten Arten wurden in der Karte unterstrichen

1 DR auf Grund der groi3en Ahnlichkeit der beiden Arten in ihrer Morphologie und Biologic eine Verwechslung nicht ausgeschlossen ist, wurden die Angaben fur die beiden Arten zusammengefaflt und mit dem gleichen Symbol dargestellt.

.~

colana und R. pinivoranu waren auch i n solchen Gcbicten allgenicin schr s c 1 ten.

Alle in dcr benutzten Literatur gefundenen Mitteilungen iiber Massen- vermehrungcn uiid sonstige Nachweise fiir die Artcn R. buoliana, R . turionella, 13. posticana und E . dodecella wurden, zusainmen mit eigenen Funden, in Karte 10 eingetragen. Aus den Eintragungen in Karte 10 ist ersichtlich, dai3 Massenvermehrungen von R. buoliana besonders hiiufig im nordwest- europiiischcn Tiefland (Belgien, Niederlande, Nordwest- und Norddeutscli- land), im obcren Rheingraben (zwischen Frankfurt und Basel), in Nieder- Gsterrcich (besonders iin Steinfeld und Marchfeld) und im tschechischcn Marchfeld bcobachtet wurden. Kleinere Gebiete, in denen haufiger Massen- vermehrungen von R. buoliana beobachtet wurden, liegen in Ostpreuflen, in der Dresdner und Dessauer Heide, in der Niederlausitz und in gewissen Tci- len Niederbayerns. Im gesamten Alpengebiet ist R. buoliana auch in Kiefern- verjiingungen aui3erhalb der natiirlichen Kiefernwaldstandorte allgemein wenig haufig. Sie wurde im Alpengebiet auf trockenen, naturlichen (?) Kie- fernwaldstandorten im oberen Rhonetal und im oberen Inntal stellenweise noch am relativ haufigsten gefunden.

Fur B. tuvionella konnen nach den vorliegenden Angaben zwei Verbrei- tungsschwerpunkte erkannt werden. Einmal tritt sie in groi3er Haufigkeit in nahezu allen Kiefernbestanden des nordwesteuropaischen Flachlandes auf, wo sie, wie schon gesagt wurde, zeitweise haufiger in Massenvermehrungen angetroffen wird als R. buoliana. Andererseits ist sie in vielen Kiefernbestan- den des Alpenraumes die haufigste Wicklerart.

B. posticana wird am haufigsten in Kiefernbestanden auf sehr armen Standorten in den Niederlanden und in Nordwestdeutschland sowie auf Hochmooren und auf sehr trockenen Hanglagen in den Alpen gefunden. Eigentliche Massenvermehrungen wurden bei dieser Art bisher nicht beobachtet. Es darf aber angenommen werden, dai3 in manchen Gebieten, in denen Massenvermehrungen von B. tuvionella beobachtet wurden, auch B. posticana nicht selten war, die Arten aber nicht getrennt werden konnten.

E. dodecella wurde im untersuchten Gebiet nur in gewissen Teilen des Steinfeldes, in einigen Kulturen im Oberrheingraben und in Holland bei Hattem in groi3erer Anzahl gefunden. Sic tritt fast immer als Begleitart von R. buoliana oder B. posticana auf. In gewissen Reliktkiefernbestanden des oberen Etschtales und in natiirlichen Kiefernwaldstandorten bei Oberdrau- burg und im Gebiet des Villacher Bergsturzes wurde ausschliei3lich E. dodecella gefunden. SIERPINSKI (1 962) hat E. dodecella in zahlreichen polnischen Kiefernbestanden in groi3er Haufigkeit festgestellt, und LEMARIE (1 961) hat starke Vermehrung von E. dodecella in Nordbohmen beobachtet. Da diese Art auch aus Nordfinnland (KANGAS, 1937) als sehr haufig gemeldet wird und Nachweise fur die hoheren Lagen der Karpaten vorliegen, mui3 angenommen werden, dai3 E . dodecella auch innerhalb des naturlichen Kiefern- waldgebietes in starker Vermehrung auftreten kann.

Es kann abschliei3end festgestellt werden, dai3 die vorwiegend durch R. buoliana, R. duplana und B. tuvionella verursachten wirtschafilich be- deutsamen Schadigungen von Kiefernbestanden fast ausnahmslos aui3erhalb der naturlichen Kiefernwaldstandorte erfolgten. Viele der von Menschen- hand auf ungeeigneten Boden und in klimatisch fur die Kiefer ungunstigen Gebieten angelegten Kiefermonokulturen werden derart haufig von Wick- lern und anderen Primarschadlingen befallen, dai3 der Aufwand fur eine

.S?isrcYmrk 1 : r d Cikol~ lgrc . d o . , , E z ~ t r r ~ l ~ ' - A r t r . i i 299

mit uiierwiinschten und nieist schiidlichen Neben- und Nachwirkungen ver- bundenen chemischen Beksmpfung jedes ertrzgliche Mai3 iibersteigt. Groi3e Teile solcher Pflanzungen, die haufig mit hohen Kosten begriindet wurden, werden schliei3lich sich selbst iiberlassen und verkriippeln.

Es erscheint ails diesem Grunde notwendig, dai3 dein grlirzdlichen Studiuni der Entstehung der Wicklerkalamitat auf bestimniten Standorten in Zukunfl inehr Aufmerksamkeit gewidinet wird. Wie schon am An fang dieses Kapitels gesagt wurde, sind ltlimatische, bodenkundliche, p~lanzensoziologische und pflanzenphysiologische Untersuchungen durchzufuhren und die Bevolke- rungsbewegungen der einzelnen Wicklerarten und ihre Parasiten zu erfassen. Die Untersuchungen inuflten in einem nioglichst groflen Gebiet wzhrend inindestens funf, besser aber zehn Jahren von einer Gruppe von Spezialisten der einzelnen Fachgebiete geineinsam durchgefuhrt werden. Als Vorbild fur eine solche Untersuchung konnten die kanadischen ,,Spruce-Budworm-Un- tersuchungen" oder die Studien der Bevolkerungsbewegung des Grauen Lar- chenwicklers in den Alpen dienen.

Zusammen fassung

1. Die systematische Stellung der neun unter dem Gattungsnameii Evetvia oder Retinia bekannten europaischen Kiefernknospen- und Triebwickler wird kurz besprochen und festgestellt, dafl sie vier verschiedenen Genera angehoren: Rhyacionia (mit den Arten buoliana, pinicolana, pinivovana und duplana), Clavigesta (mit der Art sylvestvana), Blastethia (mit den Arten tuvionella, posticana und mughiana) und Petrova (mit der Art resinella).

2. Die Wertigkeit der morphologischen Merkmale der erwachsenen Larven wurde untersucht und am Labium und den labialen Anhangen, insbeson- dere der Spindel, fur die Artentrennung brauchbare Merkmale gefunden.

3. Es wurde eine Korrelation zwischen der Hakenzahl an den Bauchfuflen und der Kopfkapselgrofle festgestellt. Somit kann die Hakenzahl je Bauchfufl zur Trennung der Larvenstadien der einzelnen Arten benutzt werden.

4. Die von SWATSCHEK (1958) veroffentlichte Chaetotaxie der Larven wurde uberprufl und bei der Erstellung der Bestimmungsschlussel berucksichtigt.

5 . Es wurden Schlussel zur Bestiinmung der Gattungen und Arten nach den Larven aufgestellt und die Morphologie und Chaetotaxie der Larven der einzelnen Arten beschrieben. Bei R. buoliana wurden auch die Groflen- mafle der Larven der sechs Stadien uberpruft.

Die Bestimmungsschlussel sind mit 62 Abbildungen auf elf Tafeln versehen.

Es wurde festgestellt, dai3 die Larven der Arten B. turionella und B. posticana zwar unterschiedlich poi3 sind, sich aber sonst einander vollig gleichen.

6. Die Morphologie und Chaetotaxie der Puppen wird besprochen und ein Schlussel zur Bestimmung der Gattungen und Arten nach den Puppen aufgestellt. Der Bestimmungsschlussel ist rnit 37 Abbildungen auf elf Tafeln versehen. Die Puppen werden auch in dorsaler, lateraler und ven- traler Sicht abgebildet.

Auch zwischen den Puppcn \on K. turioriella iind K. pohtzcaiza konnte lediglich ciii Groflenunterschied festgestellt werden.

7. Von den Arten R. pinicolana, R. duplana und B. mughiana standen keine Larven und voii den beiden letztgenannten Arten auch keiiie Puppen zur Verfugung. An Stelle der I a - v e n und Puppen von R. duplana werden solche von R. simulata beschrieben.

8. Die Biologie der behandelten Arten wird gattungsweise besprochen, und die wesentlichen intraspezifischen Unterschiede der Arten jeder Gattung wcrdcn besondcrs hervorgehoben. Es ist festzustellen, dai3 auch in der Lebensweise von B. turionella und B. posticana keine wesentlichen Un- terschiede beobachtet wurden.

9. Es wurde ein nach den vier Jahreszeiten unterteilter Schlussel erstellt, mit dessen Hilfe es dem Forstmann inoglich ist, nach dem Fraflbild und dem gefundenen Stadium (Ei, Larve, Puppe) die betreffende Wicklerart un- schwer zu erkennen.

10. Die Verbreitung der einzelnen Arten wird besprochen und in neun Ver- breitungskarten dargestellt. Es werden Angaben uber das Vorkommen innerhalb der Verbreitungsgebiete gemacht und bisher fur die einzelnen Arten beobachtete Massenvermehrungen mitgeteilt (sofern sie in der benutzten Literatur erwahnt wurden). Es mui3 darauf hingewiesen werden, dai3 bestimmte Teile der Verbreitungsgrenzen aus Mange1 an entsprechenden, derzeit nicht zuganglichen Unterlagen nicht genugend gesichert werden konnten, das gilt ganz besonders fur die Ostgrenzen.

11. Es wird auf die Schwierigkeiten hingewiesen, denen man bei der Aus- wertung von Wirt-Parasiten-Listen begegnet, und festgestellt, dai3 nur fur R. buoliana ausreichende Unterlagen fur die Besprechung eines Para- sitenkomplexes vorliegen.

12. Sechzehn umfangreiche Parasitenlisten von R. buoliana und zahlreiche weitere, von mindestens zwei Autoren erwahnte Parasiten dieser Art wurden in einer Tabelle (Tab. I ) eingetragen, die Stetigkeit und Haufig- keit der einzelnen Parasitenarten untersucht und fiinf Haufigkeits- und Stetigkeitsgruppen unterschieden.

Es wurde festgestellt, dai3 allgemein eine ausgepragte Stetigkeit und eine groi3e Haufigkeit gekoppelt sind. Als allgemein wichtigste Parasiten wurden Orgilus obscurator Nees und Cremastus interruptor Grav. festgestellt. Diese beiden Arten bewirken allein etwa ein Viertel und zusammen mit neun weiteren Arten etwa drei Viertel der Gesamtparatisierung.

Orgilus obscurator, Cremastus interruptor, Campoplex ramidulus, Campoplex rufifemur, Actia nudibasis und Lypha dubia (Innenparasiten der Larven), Ephialtes sagax und Ephialtes ruficollis (Ectoparasiten der Altlarven), Pimpla turionellae und Tetrastichus turionum (Puppenpara- siten) und des Hyperparasiten Perilampus tristes, wird besprochen und in einem Schema dargestellt.

14. Fur die ubrigen hier behandelten Arten werden Parasitenlisten gegeben, die nach der Literatur und den Ergebnissen eigener Zuchten zusammengestellt wurden. In diesem Abschnitt wird auch die Biologie von Glypta resinanae beschrieben.

15. Das Ergebnis der Untersuchung von 60 verschiedenen Kiefernbestanden in Deutschland, in den Niederlanden, in Osterreich und in der Schweiz wahrend der Jahre 1961 und 1962 wird mitgeteilt. Die Arten R. duplana

13. Die Biologie einiger wichtiger Parasitenarten:

.SystCirzi(tik i *u :d CikoloKlc d c ~ . , E ~ c t r ; ~ " - A r t ( ~ ~ ~ 301

ii i i d B . rrz u g hia na IV LI r d en w ii h rend des Beob ach t 11 n gs;.:yi t r '1 u m es n i ch t g e- funden, die iibrigen Arten wurden in n~ecliselnder Haufigkeit in mehreren der untersuchten Bestinde festgestellt.

Die artliche Zusaiiimensetzuiig und die unterschiedliche Hiufigkeit der einzelnen Arten, \vie wihrend der Jahre 1961 und 1962 fur die uii-

tersuchten Bestande festgestellt wurden, fiihrte zur Ausscheidung sogenannter Frai3gesellschaftstypen, von denen vermutet wird, dai3 sie als char a k t er i s t i sch fur best i in in te ok o log isch e Ve rh 51 t 11 i sse an ges e h e n w cr - den durfen.

16. Die unterschiedliche Artdisposition der verschiedenen Kiefernarten f u r den Befall durch R. buoliana wird diskutiert. Es kann festgestellt werden, dafl verschiedene Kiefernarten unter gegebenen Bedingungen auf dem gleichen Standort unterschiedlich stark von R. buoliana befallen und ein- zelne Arten uberhaupt nicht angegriff en werden.

Stark anfallig waren: P . resinosa, P . silvestris, P. nigra var. austriaca, P . murrayana, P . ponderosa, P . banksiana uiid P . contorta.

Nicht oder fast nicht wurden die Arten: P. cembra, P . strobus, P . mugo, P . nigra var. corsicana, P . taeda, P . pinaster, P . virginiana und P. muricata befallen.

17. In bezug auf P. silvestris kann ausgesagt werden, dai3 durchaus nicht alle Herkunfke gleich stark von R. buoliana befallen werden, es ist vielmehr eine unterschiedliche Rassendisposition erkennbar. Allgeniein werden einheimische Herkunfie weniger stark befallen als fremde.

18. Die vermutlichen Ursachen fur die Disposition der Kiefern fur den Be- fall von R. buoliana und anderen Wicklern werden kurz besprochen. Es wird auf den Zusammenhang zwischen der Storung des Wasserhaushalts der Kiefern und der Haufigkeit der Triebwickler hingewiesen. Die von verschiedenen Autoren uber den moglichen ursachlichen Zusammenhang dieser Beziehung gemachten Beobachtungen werden diskutiert.

19. Es wird festgestellt, dafl Massenvermehrungen der Kiefernknospen- und Triebwickler fast ausschliefllich in Bestanden auf nahrstoffarmen, grundwasserfernen Boden der Diluvialebenen oder flachgriindigen, armen Ver- witterungsboden init geringer Wasserkapazitat beobachtet werden. Lie- gen solche Boden in Gebieten mit geringem Niederschlag (unter 600 mm jahrlich), geringer Lufkfeuchtigkeit (unter 60 O / o ) , intensiver Strahlung und haufiger Bewindung, so dafl eine Erhohung der Evaporation des Bodens und der Transpiration der Kiefern und der Bodenvegetation er- folgt, kommt es nicht selten zur Herausbildung sogenannter Dauerschad- gebiete, in denen die Kiefern zu Buschen verkruppeln.

20. Die Zerstorung des den naturlichen Gegebenheiten entsprechenden Wald- aufbaus durch Groflkahlschlage und die nachfolgende Begrundung von Kiefernmonokulturen verstarkt viele der ungunstigen Wirkungen von an sich schon armen Standorten und kann auch Boden, die normalerweise etwas bessere Wuchsbedingungen fur die Kiefer bieten, ungunstig ver- andern. Die Wirkung des Schutzes gegen Strahlung und Wind auf den Wasserhaushalt der Kiefern ist besonders abtraglich.

21. Die Begrundung von Kiefernmonokulturen im Gebiet des naturlichen Kiefernmischwaldes und auflerhalb ihres naturlichen Vorkomniens im Gebiet der Eichen-Buchen-Mischwalder, auf Udlandereien und landwirt- schafklichen Grenzertragsboden, ohne genugende Berucksichtigung der ortlichen Gegebenheiten, fiihrte in vielen Fallen zu einem starken Befall

durch die Knospen- Lind Tricbwickler, nicht sclten sogar /iir Vcmichtung gainer Pflanzungen.

22. Es wird ‘iuf die Notwendigkeit hingew~iesen, der Untersuchung der Ent- stehungsursachen von Wicklerkalamithten gruf3ere Ai~fmerksaml~e~t LU

w i dm e n .

Summary

1. The systematic position of the nine European pine shoot moths, all previously cited as Evetria (Retinia) spp., is discussed. According to modern systematics the European pine shoot moths belong to four diff e- rent genera: Rhyacionia (buoliana, pinicolana, pinivorana, duplana), Clavigesta (sylvestrnna), Blastethia (turionella, posticana, mugh ima) , and Petrova (resinella).

2. The taxonomic value of the morphological characters of the adult larvae were assessed, and constant interspecific differences were found in the labium, the spinneret, the chitinization of the false legs, and the distribution of spines on the skin.

3 . The number of hooks on the false was found to be correlated with the width of the head-capsule. This enables the number of hooks on the false legs to be used to seperate the different larval instars of each species.

4. The chaetotaxy of SWATSCHEK (1958) has been checked on a greater number of larvae. Chaetotactic characters were included in the keys.

5. Keys are given for the identification of the genera and species, and the morphology and chaetotaxy of the larvae are described. All larval instars of R. buoliana were studied. The keys are illustrated by 62 drawings on 11 plates.

The larvae of B. turionella and B. posticana are only separable by the difference in size.

6. Keys are given for the identification of the pupae of each genera and species, and the morphology and chaetotaxy of the pupae are described. The keys are illustrated by 37 drawings on 11 plates, and the pupae are shown in dorsal, lateral and ventral view.

As with the larvae the pupae of B . turionella and B. posticana may only be separated by the differences in size.

7. No larvae of R. pinicolana, R. duplana or B. mughiana were available and pupae of the last two species were also unobtainable. Instead of R. duplana, the larvae and pupae of R. simulata are described.

8. The biology of all species is discussed, separately for each genus, and special attention is given to the interspecific differences between the species of each genus.

It was found that the biology of B. turionella and B. posticana is almost identical.

9. A key is given for the identification of the shoot moth species in the field, taking into consideration the interspecific seasonal differences in the appearance of the damage, and the stage of development in which the species is found.

10. The distribution of each species is discussed and distribution maps are given for each species. Information is given on the occurrence of each

Sj'stcwatik urid Okologir, del- , , E ~ ' ( ' t r i ~ ~ ' - A i t ~ ) i i 303

species w i th in i t s d i s t r ibu t io 11 a rea an d o bse r v '1 ti o n s o n m ass -ou t b r eaks are noted where the), are mentioned i n the literature.

11. The problems deriving from the lack of agreement between t h e parasite- host lists recorded in the literature is discussed, and consequently only the parasite complex of R. buoliana has been analyzed.

12. 16 substantial lists of parasites of R. buoliana, together with those parasites which had been recorded at least twice i n the literature, are given i n table I . The abundance and constancy of each parasite species is analy- sed, and the parasites then grouped into five abundance - and constancy classes.

It was found that in general a high level of abundance is associated with a high constancy. The most important parasites of R. buoliana are Orgilus obscurator Nees and Temelucha interruptor Grav. These two species accounted for about 25 " i n of the total parasitism recorded, and together with nine other species about 75 O / o of the total parasitism recorded.

13. A short account is given on the biology of the following species: Orgilus obscurator, Temelucha interruptor, Omorgus ramidulus, Eulimneria rufifemur, Actia nudibasis, and Lypha dubia (internal larval parasites), Ephialtes sagax and E . ruficollis (ectoparasites of the last larval instars), Pimpla turionella and Tetrastichus turionum (pupal parasites), and of the hyperparasite Perilampus tristis.

14. For the other shoot moth species parasite lists are given which were compiled from both the records in the literature and the results of rearing experiments. The biology of Glypta resinanae is described.

15. A summary is given of the 1961-62 collections of infested pine shoots from 60 different localities in Austria, Germany, the Netherlands, and Switzerland. R. duplana and B. mughiana were not found in the collections; all other species were found in different densities.

Characteristic associations of the different shoot moth species, in relation to the abundance of each species, are tentatively described. The relationship between the species present and their relative abundance in relation to the physical characteristics of the environment is examined.

16. The susceptibility to the attack of R. buoliana is discussed for a number of pine species.

Heavy attack is reported for the following species: P. resinosa, P. silvestris, P . nigra var. austriaca, P . rnurrayana, P . ponderosa, P. banksiana, and P. contorta; whilst P. cembra, P. strobus, P. mugo, P. nigra var. corsicana, P. taeda, P. pinaster, P. virginiana, and P. muricata have so far never been attacked or only very limited feeding has been observed.

17. There are marked differences in the susceptibility of the different races of P. silvestris to attack by R. buoliana, in general local races seem to be less susceptible than races from distant areas.

18. The probable factors predisposing pines to attack by R. buoliana and other pine shoot moths are briefly discussed, and attention is directed to the obvious correlation between high shoot moth populations and a deficit in the water-table of the host plants.

19. It may be said that mass-outbreaks of the pine shoot moths generally occur in pine forests which stand on unfertile diluvial soils with a low water-table or, on poor, shallow soils overlaying the parent rocks, which have a very low waterholding-capacity. Continuous mass-outbreaks very

frequently occur i n areas \vith a low annual precepitation, below 600 nim, and a low relative huinidity during the vegetation period below 60 ?!o. An intensive solar radiation and a free exposure to winds, which increase the evaporation of the soil and the transpiration of the pines, frequently effects an increase in the shoot moth populations.

20. The destruction of natural forests by clearcuts and forest fires is i n many cases followed by reforestations of great areas with only on tree species, e. g. P. j i lvestr is ( in Europe). The artificial accumulation of a tremendous number of pines in areas with unfavourable ecological conditions often provocates a number of insect pests which would not occur under natural conditions. In many cases incorrect cultivation has resulted in a degreda- tion of the soil, and in several areas the pines remained shrubby because of the poor growth rate and damage by insects.

21. In a number of cases heavy outbreaks of shoot moths were observed, which often resulted in the complete destruction of pine plantations, when pure cultures of pines were established within the area of natural mixed forests (with a certain percentage of pines). Outbreaks were also observed when pure cultures of pines were established outside the natural pine area, in the area of the natural oak-beech-forests, on wastelands, and on abandoned farm-lands.

22. It is pointed out that there is an urgent need to initiate detailed studies on the population dynamics of pine shoot moths, which would also deal with the ecology and physiology of the host plants, and the effects of the physical factors on both, the host plants and the shoot moths.

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