známe všichni - obratlovci.webnode.cz · notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní trubicová...
TRANSCRIPT
![Page 1: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/1.jpg)
![Page 2: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/2.jpg)
Podstatnou část taxonů
Jejich náplň i hlavní charakteristiky
Známe všichni
![Page 3: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/3.jpg)
Nothing in biology makes sense
except in the light of evolution
... ale
evoluční a fylogenetický
kontext – závazný rámec
biologického diskursu
![Page 4: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/4.jpg)
Systém a fylogenese strunatců
(Chordata)
![Page 5: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/5.jpg)
!----------------------------------------------------------------------------!
a b c d e f g h i j k l!
stem group (kmenová skupina) !+ crown group (korunová skupina) !
= total group (panmonophylum)!
Klíčový krok evoluční analýzy: • srovnání znaků
sesterských korunových skupin: identifikace autapomorfií, synapomorfiíí a symplesiomorfií zkoumaných taxonů:
• cesta k pochopení zdrojů evoluční dynamiky korunových taxonů
![Page 6: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/6.jpg)
Obratlovci : Vertebrata=Craniata * Bezčelistní (Agnatha)
- Sliznatky (Myxini)
- Mihulovci (Petromyzones)
* Čelistnatci (Gnathostomata)
- Paryby (Chonrichthyes)
- „Ryby� (Osteichthyes) -Actinopterygii
- Sarcopterygii: -Choanichthyes, Tetrapoda: -Amphibia, Amniota: -Synapsida, Sauropsida - Archosauria, Lepidosauria
80 spp.
60000 spp.
párové končetiny,
čelisti, zuby, členitá kostra,
pohybový a smyslový aparát
![Page 7: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/7.jpg)
kmen Chordata - strunatci podkmeny:
- Cephalochordata (Acrania s.str.) - kopinatci, bezlebeční
- Tunicata (Urochordata) - pláštěnci - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci
![Page 8: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/8.jpg)
Obratlovci základní apomorfie
• Hlava,&mozek,&smyslové&orgány&jednotné&stavby&
• Kůže&• Žaberní&stěrbiny&a&ž.&oblouky&• Vertebrata:&axiální&skelet&C&&páteř&
![Page 9: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/9.jpg)
Trubicovitá CNS: 5-dílný mozek (3 odd. preotické) + 10 (12) mozkových nerv�,
CNS: metamerní uspo�ádání (rhombomery) -srv. míšní nervy
![Page 10: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/10.jpg)
Obratlovci - základní autapomorfie
• hlava: 5-dílný mozek a komplexní smyslové orgány: polohový, oko, čich a centrum neurohumorální regulace - hypofýza, chrupavčité neurokranium, členitá ústní dutina
• (chrupavčitá) opora žaberních štěrbin - žaberní oblouky - viscerální skelet
• kalcifikované tkáně (zub:sklovina+dentin, kost) a chrupavka • Integument - Kůže: vícevrstevná pokožka (ektod.)+ škára
(mesod.)+neuroektoderm: specifické kožní deriváty • glomerulární ledvina, cévy s endotelem, myelinisované
dendrity etc. • Srdce ventrálně pod trávicí trubicí, pohání krev směrem k
hlavě
![Page 11: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/11.jpg)
Obratlovci - další společné znaky - základ tělního plánu
• Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní • Trubicová nervová soustava - nad chordou • Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)
• Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (endostyl !thyreoidea aj.)
• Ocasní část těla (postanální ocas) - pohyb
![Page 12: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/12.jpg)
Obratlovci - další společné znaky - základ tělního plánu
• Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní • Trubicová nervová soustava - nad chordou • Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)
• Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (endostyl) • Ocasní část těla (postanální ocas) - pohyb
Symplesiomorfie obratlovců (Craniata) Synapomorfie strunatců (Chordata)
![Page 13: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/13.jpg)
Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami) Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (thyreoidea) Srdce ventrálně pod trávicí trubicí, pohání krev směrem dopředu Ocasní část těla (postanální ocas) - pohyb Metamerisace tělní stavby
Hlava&s&mozkem,&prechordální&desHčkou,&komplexními&smyslovými&orgány&a&členitou&ústní&duHnou&Vnitřní+kostra+ A
uta
pom
orfi
e C
RA
NIA
TA
Syn
apom
orfi
e C
HO
RD
ATA
![Page 14: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/14.jpg)
Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami) Žlaznatý úsek na ventrální straně hltanu (thyreoidea) Srdce ventrálně pod trávicí trubicí, pohání krev směrem dopředu Ocasní část těla (postanální ocas) - pohyb Metamerisace tělní stavby
Hlava&s&mozkem,&prechordální&desHčkou,&komplexními&smyslovými&orgány&a&členitou&ústní&duHnou&Vnitřní+kostra+
Všechny tyto znaky jsou produktem ontogenese –
jejich stav a specifika jsou výsledkem unikátních úprav
vývojových mechanismů:
Průběh ontogenese - Základní zdroj informací o evolučních souvislostech
fylogeneticky významných znaků
![Page 15: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/15.jpg)
Doména „ontogenetických� znaků - Dnes včetně regulačního pozadí (EVO-DEVO)
EVO-DEVO Evoluční vývojová biologie (od ca 2000 – nejaktivnější směr organismální biologie): Analýza cest od genů k organismu a mechanismů evolučních trasformací
Klíčový zdroj fylogenetické
informace třeba hledat ZDE !
![Page 16: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/16.jpg)
Ontogenese+a+
Fylogenese++
FylogeneHcký&význam&ontogeneHckých&znaků&apod.+
![Page 17: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/17.jpg)
&Fylogenetický význam ontogenetických znaků: ontogenetické transformace - jediná cesta k
fenotypické fixaci apomorfie
• von Baer (1848), E.Haeckel (1865): fylogenetický význam ontogenetických znaků, pravidlo rekapitulace (ontogenese - rekapitulace fylogenese), počáteční stadia universální: blastula, gastrula, neurula, pharyngula
• fylotyp - fylotypické stadium (u strunatců pharyngula)
![Page 18: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/18.jpg)
P�íklady fylotypických stadií (srv.: larvy s rozvinutým p�estavbovým modem):
*planula diff.
*trochofora diff
*veliger
*zárodek hmyzu
*�asná faryngula
![Page 19: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/19.jpg)
Fylotypické stadium obratlovců:
faryngula Chorda, nerv.trubice, somity, ocas, hlava, žaberní štěrbiny
![Page 20: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/20.jpg)
Haeckel
![Page 21: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/21.jpg)
realita
![Page 22: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/22.jpg)
![Page 23: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/23.jpg)
Poučení: v řadě detailů jednotlivé predikce rekapitulačního „zákona� neplatí, obecně ontogenetické znaky však zůstávají nejdůležitějším zdrojem informací o fylogenetických vztazích, přinejmenším v případě vysokých taxonů a časných stadií ontogenese
Platí např.: znak, který se v ontogenesi objevuje dříve je původnější (atd.)
Nové impulsy (ca od 2000): EVO-DEVO: ontogenese/fylogenese = sled
regulačních kroků (exprese specifických morfogenů / signálních faktorů)
![Page 24: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/24.jpg)
Ontogenese: superposice omezeného
množství základních vývojových modulů +
regulace jejich prostorového a časového uplatnění
Přestavby v této oblasti ! zásadní zdroj fylogenetických transformací, klíčové
apomorfie jednotlivých taxonů
![Page 25: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/25.jpg)
Strunatci – Chordata druhé vymezení
(příbuzností, rozdílem)
![Page 26: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/26.jpg)
!----------------------------------------------------------------------------!
a b c d e f g h i j k l!
*!
*!
stem (kmenová) group + crown (korunová) group != total group (panmonophylum!
latest common!ancestor!
LCA !
Klíčový výstup fylogenetické analýzy: • Identifikace
společného předka = výchozí platformy evoluční dynamiky skupiny
• rekonstrukce reakčního potenciálu z poznatků o historii kmenové skupiny
• Zohlednění diversifikační dynamiky korunové skupiny
![Page 27: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/27.jpg)
!----------------------------------------------------------------------------!a b c d e C B f g h i j k l!
*!
*!
Klíčové komponenty evoluční analýzy: • Identifikace
společného předka = výchozí platformy evoluční dynamiky skupiny
• rekonstrukce reakčního potenciálu z poznatků o historii kmenové skupiny
• Zohlednění diversifikační dynamiky korunové skupiny
Taxon A!C
Vlastnosti společných předků ! vývojové historie taxonu
![Page 28: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/28.jpg)
• Chordata&jsou&&&Metazoa,+Bilateralia,+
Deuterostomia+
&…&vstupní&vlastnosH&předků&?&&
![Page 29: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/29.jpg)
Tradiční představa
vývojových vztahů
organismů
![Page 30: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/30.jpg)
Tři základní fylogenetické linie života
LUCA = Last Universal Common Ancestor, poslední společný předek
Eukarya
Archaea
Bacteria
LUCA
![Page 31: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/31.jpg)
Evoluční strom Eukaryota
tlačný bičík – zákl. apomorfie Opisthokonta
![Page 32: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/32.jpg)
Předpokládaná fylogeneze eukaryotních organismů
Archaeoplastida
Chromalveolata
Rhizaria
Excavata
Amoebozoa
Opisthokonta
Euka
rya
![Page 33: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/33.jpg)
Fylogeneze opistokontů
Metazoa
Ministeriida
Choanoflagellata
Corallochytrea
Capsaspora
Mesomycetozoa
Aphelidea
Fungi
Nuclearimorpha
Animalia
Op
isth
okon
ta
![Page 34: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/34.jpg)
Fylogeneze opistokontů
Metazoa
Ministeriida
Choanoflagellata
Corallochytrea
Capsaspora
Mesomycetozoa
Aphelidea
Fungi
Nuclearimorpha
Animalia
Metazoa - mnohobuněční živočichové
Obecné problémy mnohobuněčnosti a jejich řešení
- Regulace růstu, buněčného cyklu, exprese genomu
a interakcí jeho produktů … atd. atd.
![Page 35: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/35.jpg)
Problém&mnohobuněčnosH&
• Neregulovaný&růst&!konflikt&zájmů&zúčastněných&buněk!&zastavení&růstu&
• Regulace&růstu&–&tkáňová&diferenciace&C&vnitřní&strukturace&organismu&&!&základní&typy&tkání:&epitely,&mesenchym,&vaskulární&tkáně&&
![Page 36: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/36.jpg)
(přes 200 buněčných typů) ... ale jen 3 typy růstu
• 3D (prostorový): - růstová rychlost = n3 – mesenchym – blastema
• 2D (plošný) - růstová rychlost = n2
– epitely (srv ektoderm, entoderm)
• 1D – dlouživý růst (neurony) – vaskulární (krevní buňky aj.)
![Page 37: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/37.jpg)
epitely&
• Epitel+–&tkáňový&systém&vymezený&společnou&basální&laminou&!&chová&se&jako&jednotný&list,&&reaguje&celkovými&tvarovými&změnami&na&prostorové&a®ulační&podněty,&preformuje&tvar&příšXch&orgánů&atd.&
![Page 38: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/38.jpg)
Vícevrstevný sloupcový epitel s
ciliárním povrchem
Basální membrána
![Page 39: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/39.jpg)
Sialové+kyseliny+++endogenní&lekHny&C&&základní&složka&sialoadhesivíty&–&glykoproHnovy&obal&
integrující&&tkáně&(cf.&epitely)&&
Basální membrána epitelu – základní funkční prvek tkáňové integrace
![Page 40: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/40.jpg)
Obecný&problém&růstu&(2D+vs+3D)+
• Epiteliální&morfogenese&vs.&3D&tkáně&(mesenchym&etc.)&&
• Limity&růstu&
3D 2D <<
![Page 41: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/41.jpg)
Základní&požadavek&&
• Nezbytn� nutné : regulovat interakce 2D vs. 3D tkání
• Základní �ešení 1 – omezení bun��ného cyklu 3D tkán�, zm�na exprese, funk�ní specialisace ! zastavení r�stu
• Základní �ešení 2 – epitelisace mesenchymu ! synchronisace r�stu s 2D
![Page 42: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/42.jpg)
Metazoa • Základní ontogenetická apomorfie: gastrulace
• Vajíčko ! morula ! blastula (blastocoel) ! gastrula (blastocoel-primární tělní dutina +
gastrocoel=archenteron=prvostřevo), ektoderm + entoderm
• Grade: Diblastica
![Page 43: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/43.jpg)
EKTODERM ENTODERM epidermis Nervová soustava střevo
trávicí žlázy
Primordiální gonocyty
gastrula
![Page 44: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/44.jpg)
Metazoa
Grade 0: Diploblastica (Radialia)
![Page 45: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/45.jpg)
Triblastica (Coelomata) - Bilateralia:
• Doplnění gastrulace o vznik dalšího zárodečného listu – mesodermu
• Mesoderm – buněčná populace uvnitř primární tělní dutiny (mezi ekto- a entodermem) ! epitelisace vyvořením coelomu – druhotné tělní dutiny uvnitř mesodermální populace
• trávicí trubice s ústním a řitním otvorem, stomodeum, centralisovaný nervový systém,
• mesoderm : svaly, cévy, vylučovací orgány, oporná soustava
![Page 46: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/46.jpg)
EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis Nervová soustava střevo
trávicí žlázy svaly, . Cévní systém Pojivové tkáně Vylučovací soustava
Primordiální gonocyty
gastrula
![Page 47: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/47.jpg)
+Synapomorfie+Bilateralia+• TriblasHcká&organisace&těla:&ektoderm,+endoderm,+mesoderm+(+&coelom)&
• Bilaterální&souměrnost&a&tři&základní&organisační&osy:&anteroCposteriorní,&dorsoCventrální&,&levoCpravá&
• Jednotné&ontogeneHcké&mechanismy,&které&tyto&vlastnosH&produkují:&(i)&gastrulace,&&(ii)®ulační&proteiny&specificky&ovlivňující&buněčný&cyklus&a&chování&příslušných&buněčných&populací&
![Page 48: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/48.jpg)
Bilateralia:+5&základních&morfogenů&Wnt:++anteriorCposterior&pagerning&gastruly,&limb&pagerning,&&TGFLbeta+(Craniata:+BMPs)Trasforming&growth&factor,&bone&
morphogenic&protein&–&cytokininy,&mesoderm/mesenchym&–,&akHvisace&SMAD&vnitrobuněčného&efektorového&transkripčního&faktoru,&primární&dorsalCventral&pagerning,&NODAL&–&pravoClevá&asymetrie&lat.mesoderm,&BMP1&–>&prokolagen&
Hedgehog+(Craniata:+Shh)+mediální&osa&gastruly,&limb&pagerning,&iniciace:+delaminace+epitelů+
RTK+(Craniata:+FGFs+–+Fibroblast+growth+factors)+Neural&ectoderm&specificaHon,&proliferace&mesenchymu&
NotchLDelta+Segmentace&mesodermu,&&&Modifikace&těchto&morfogenů,&jejich&exprese&a&efektů&včetně&
stabilisace&komplexních&exprimačních&vzorů&(“regulačních&modulů”)&je&zásadní&EVOCDEVO&charakterisHkou&jednotlivých&vývojových&linií&Bilateralia&
Signální&kaskády&vymezují&dimensionalitu&morfogeneHckého&pole&
![Page 49: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/49.jpg)
De Robertis E M PNAS 2008;105:16411-16412
©2008 by National Academy of Sciences
LCA “Urbilateralia”: Trávicí trubice, CNS, rhabdomerické a ciliární fotoreceptory se specifickými
opsiny, sensorické funkce lokalisované na anteriorním konci těla
![Page 50: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/50.jpg)
![Page 51: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/51.jpg)
Základní&divergence&Bilateralia:&&&
Protostomia++ +Deuterostomia+PrvoúsZ +++++DruhoúsZ+
&&
“urbilateralia”&
![Page 52: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/52.jpg)
De Robertis E M PNAS 2008;105:16411-16412
©2008 by National Academy of Sciences
Základní divergence stavebních plánů a souvisejících vývojových
mechanismů Bilateralia: PROTOSTOMIA vs. DEUTEROSTOMIA
![Page 53: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/53.jpg)
![Page 54: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/54.jpg)
Protostomia Deuterostomia
• blastoporus: ad. ústa příp. ústa i řiť
• blastoporus: jen řiť, ústa (u strunatců i řiť) vzniká později a jinde
![Page 55: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/55.jpg)
PROTOSTOMIA : coelom schizocoelií
DEUTEROSTOMIA : coelom enterocoelií
![Page 56: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/56.jpg)
Protostomia Deuterostomia
• blastoporus: ústa i řiť • spirální rýhování • embryonální vývoj
deterministický • coelom schizocoelií
• blastoporus: jen řiť, ústa (u strunatců i řiť) vzniká později a jinde
• radiální (pravo-levé) rýhování
• embryonální vývoj regulační
• coelom enterocoelií
![Page 57: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/57.jpg)
![Page 58: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/58.jpg)
Vývoj zárodku Deuterostomia Protostomia - regulační -mosaikový (deterministický)
![Page 59: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/59.jpg)
PROTOSTOMIA Spirální rýhování Schizocoelie Protostomie Deterministický vývoj
DEUTEROSTOM Radiální rýhování Enterocoelie Deuterostomie Regulační vývoj
![Page 60: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/60.jpg)
Klíčová synapomorfie Deuterostomia: Sialové kyseliny, endogenní lektiny a
sialoadhesivita tkání
Fylogenetická distribuce přítomnosti sialových kyselin - červeně
! Deuterostomia – extrémně zesílená integrita epitelů a tkáňové kohesivity, předpoklad tvorby
rozsáhlých a členitých orgánových struktur
![Page 61: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/61.jpg)
Vývojové&aspekty&deuterostomie:&• Odložení&tvorby&úst&“na&později”&omezuje&možnosH&trofické&akHvity&zárodku,&vyžaduje&zvýšenou&invesHci&do&energeHcké&výbavy&vajíčka&
• Otevíra&variantní&prostor&alternaHvní&posice&a&úpravy&ústního&otvoru&
• K&tvorbě&ústního&otvoru&jsou&k&disposici&početné&buněčné&populace,&&potenciálně&specificky&disponované&k&efekHvnímu&řešení&úkolu&&
• Vlastní&proces&tvorby:&interakce&ektodermu&a&endodermu&s&variantní®ulací&
![Page 62: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/62.jpg)
GASTRULACE II – u všech Deuterostomia gastrulační bod = vegetativní pól Invaginace Involuce epibolie .
![Page 63: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/63.jpg)
Obratlovci (Deuterostomia ?)
velmi časná diferenciace
morfogenetického potenciálu
endodermu
![Page 64: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/64.jpg)
• Anteriorní&expanze&endodermu&–&tvorba&endodermálních&výchlipek:&diferenciace&žaberních+štěrbin+
• Faryngotremie&výrazně&předchází&tvorbu&úst&• Specifická®ulační&signalisace&endodermální&faryngotremie&je&shodná&u&Hemichordata&a&Chordata&&&
![Page 65: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/65.jpg)
The pharyngeal pouches are outpocketings of the endoderm at precise sites along the anterioposterior axis. (A) Lateral view (overlying ectoderm not shown) with four pouches that delineate each of the pharyngeal arches. (B) Horizontal view showing the arrangement of the pharyngeal arches (I to VI) and pouches (1pp to 4pp) aroundthe internal pharyngeal cavity. (C) Transverse section at the level of the pharyngeal pouch showing the elongation ofthe pharyngeal pouch endoderm along the dorsoventral axis. Abbreviations: red = endoderm; green = ectoderm; yellow = mesenchyme; pp – pharyngeal pouch; I, II, III, IV, VI −1st to 6th pharyngeal arches; OV – otic vesicle. Anterior to the left. Graham et al. J. Anat. (2005) 207, pp479–487
Hltanové (žaberní) štěrbiny se primárně zakládají jako laterální výchlipky endodermu s velmi specifickou expresí signálních genů – shodnou u všech(?) Deuterostomia (Shh,Pax1 …)
![Page 66: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/66.jpg)
Shodný typ signalisace u Chordata a Hemichordata (2008)
![Page 67: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/67.jpg)
Rychel A L et al. Mol Biol Evol 2006;23:541-549
Deuterostomia:
Exprese Pax 1/9
![Page 68: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/68.jpg)
Deuterostomia
• Deuterostomie • Enterocoelie • Faryngotremie: perforace hltanu žaberními štěrbinami (Enteropneusta, Chordata)
• Segmentace mesodermu / coelomu (archimetamerie: proto-meso-metacoel resp. metamerie strunatců)
![Page 69: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/69.jpg)
Metamerní segmentace - výchozí rozvrh morfogenese strunatců
Obecný organisační princip obdobně rozvinutý rovněž u
Annelida a Arthropoda ? Plesiomorfní typ diferenciace Bilateralia?
![Page 70: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/70.jpg)
![Page 71: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/71.jpg)
Couso 2009
![Page 72: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/72.jpg)
Metamerisace+–&alternaHvní&řešení&obecného&problému&růstu&(2D+vs+3D)+
• Epiteliální&morfogenese&vs.&3D&tkáně&(mesenchym&etc.)&&
• Limity&růstu&
3D 2D <<
![Page 73: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/73.jpg)
Metamerisace+–&alternaHvní&řešení&obecného&problému&růstu&(2D+vs+3D)+
• Epiteliální&morfogenese&vs.&3D&tkáně&(mesenchym&etc.)&&
• Limity&růstu&• Různá&řešení&(coelom,&členění&coelomu,&omezení&růstu,&determinisHcká®ulace,&epitelisace&mesodermu,&modulace&buněčného&cyklu&působením&růstových&faktorů&–&signálních&proteinů&atd.)&–&jednou&ze&základních&variant&:&metamerisace&tělní&stavby&
![Page 74: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/74.jpg)
Metamerisace – alternativní řešení obecného problému růstu (2D vs 3D)
• Epiteliální morfogenese vs. 3D tkáně (mesenchym etc.)
• Limity růstu • Různá řešení (coelom, členění coelomu, omezení
růstu, deterministická regulace, epitelisace mesodermu, modulace buněčného cyklu působením růstových faktorů – signálních proteinů atd.) – jednou ze základních variant : metamerisace mesodermálních struktur : předpokladem integrace do celkové stavby organismu je však specifický typ celkovostní regulace ! – základním řešením je regulace prostřednictvím Hox + multidimensionální morfogenetické pole
![Page 75: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/75.jpg)
Klíčovým molekulárním mechanismem integrace
mnohobuněčného organismu je regulace kontextuálně
specifickými transkripčními faktory schopnými vazby na DNA
prostřednitvím homeodomény
Hlavním z nich je soubor homeoboxových genů – Hox
universální apomorfie Metazoa
![Page 76: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/76.jpg)
Homeobox (->Hox) • 1984: soubor genů obsahujících shodný základ
- identickou sekvenci 183 bp DNA kódující 61 AA protein – homeodoménu (homeobox), tento protein (3' alfa-helix oblasti) je shodný u všech Eukaryot (je odvozen z restrikčního proteinu Prokaryota) – Nobelprize 1995
• Hox proteiny jsou základními transkripčními faktory Metazoa, základní složkou aparátu vývojové regulace: zdrojem buněčné posiční identity a předozadní osy individua
![Page 77: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/77.jpg)
• HOX&geny&C&základní®ulační&systém&morfogenese&C&transkripční&faktor&modulující&charakter&genové&exprese&
• +/C&idenHcké&u&všech&Metazoa&
• Homeodoména&&60&AA&(180&basí)&
![Page 78: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/78.jpg)
• Hox geny uspořádány v genomu v kompaktních shlucích, v rámci nichž jsou jednotlivé geny seřazeny přesně v pořadí v jakém se exprimují na předozadní ose individua, resp. v průběhu ontogenese (kolinearita - základní vlastnost Hox genů)
![Page 79: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/79.jpg)
Hox Complexes of Drosophila and Mammals The Hox complex has been duplicated twice in mammalian genomes and comprises 39 genes. Note that microRNA genes, which inhibit translation of more anterior Hox mRNAs, have been conserved between Drosophila and humans.
![Page 80: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/80.jpg)
Posterior Repression of Hox-C6 mRNA Translation in the Mouse Embryo Translation of Hox-C6 mRNA is seen in eight thoracic segments of the day 13 mouse embryo but blocked in the tail region, probably through the action of microRNAs. The inset shows that Hox-C6 mRNA is expressed all the way to the tip of the tail (using a Hox-C6-lacZ gene fusion). Note that the anterior border of expression of the Hox-C6 protein starts in the posterior half of the T1 segment, indicating that the sclerotome has already resegmented
Exprese mRNA Hox C6
![Page 81: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/81.jpg)
• Exprese&HOX&genů&v&jednotlivých&&tělních&segmentech&
• Hlava+–+bez+exprese+HOX+
&&&&&&
Základní&evoluční&novinka&&CHORDATA&
&&
Distální&komplex&Hox&genů&&&&
Postanální&OCAS&(v&kombinaci&s&chordou&a&a&metamerním&svalstvem:&
základní&&a&mimořádně&efekHvní&generátor&&
pohybu)&
![Page 82: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/82.jpg)
CHORDATA
VERTEBRATA
Teleostei
![Page 83: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/83.jpg)
Základní&evoluční&novinka&&CHORDATA&
&Distální&komplex&Hox&genů&
&&Postanální&OCAS&
&Craniata:+opakovaná+duplikace+a+
diferenciace+Hox+genů+–+zjemnění+homeobcké+regulace+
2R 3R
část těla mimo kontrolu HOX genů: HLAVA
![Page 84: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/84.jpg)
HomeoHcké&geny&(obsahující&homeodoménu)&
• Vedle&HOX&řada&dalších&rodin,&např.:&• Dlx,,,,(dorsoventrální&polarisace&hlavy,&mozek)&• Otx,&&prechordální&část&mozku,• Dbx,,(analogon,En,genů,–,rozhraní),• Msx,,,(mesoderm&pagerning,&žab.&oblast,&končeHny,• PAX,,(párové&axiální&–&obratle&(Pax1,2,&…&PAX&6&–&oko,&atd.&&
• Všechny:,transkripční&faktory&specificky®ulující&různá&zákouX&morfogenese&obratlovčího&těla&(PAX&6&oko,&apod.)&
![Page 85: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/85.jpg)
Chordata&vs.&
Deuterostomia&
![Page 86: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/86.jpg)
![Page 87: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/87.jpg)
Echinodermata – Ostnoko�ci 5-dílný coelom (p�ední protocoel /singleton/ + 2 páry: mesocoel a metacoel)
Sítový endoskelet (kalcit), ambulaklární systém - vodní cévy (z levého mesocoelu)
5 rec. T�íd + 15 vym�elých
Me�nikov (ca 1905): vodní cévy = �aberní št�rbiny
Jefferies: Mitrata (=Carpida=Stylophora): Calcichordata, dermální kalcitové desky, vnit�ní �aberní št�rbiny – u ostatních Echinodermata drutotní ztráta �aberních st�n
![Page 88: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/88.jpg)
Jefferiesova hypotéza: (Echinodermata:) Mitrata - Calcichordata=Carpida= Stylophora
• Kambrium-Ordovik • tělní kryt: vápnité desky • U- střevo, faryngotremie • Jefferies: kmenová linie všech
recentních Chordata
Echinod. Ceph. Tun Cra
![Page 89: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/89.jpg)
Hemichordata – Polostrunatci Trimerický 5-dílný coelom: protocoel + párový meso- a metacoel
Stomochord – výb��ek trávicí trubice !
�aberní st�rbiny - metacoel Dv� nápadn� odlišné skupiny:
Pterobranchia (k�ídlo�ab�í): p�isedlí, drobní , v rourkách, lofofor (mesocoel)
Enteropneusta (�aludovci) – dlouzí, �ervovití, protocoel - proboscis, mesocoel – límec, metacoel – serie �ab.št�rbin
![Page 90: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/90.jpg)
Pterobranchia: Rhabdopleura Enteropneusta: Saccoglossus
Křídložábří Žaludovci
![Page 91: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/91.jpg)
Hemichordata: �aludovci – Enteropneusta
![Page 92: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/92.jpg)
18S RNA: Pterobranchia - vnit�ní skupina
Enteropneusta
Dvoj�áb�íci
Mnoho�áb�íci
�aludovci a K�ídlo�áb�í
![Page 93: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/93.jpg)
Žaberní štěrbiny – filtrace mukosní suspenze
![Page 94: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/94.jpg)
Žaberní aparát žaludovce Primární a sekundární žaberní přepážky (dtto kopinatec !)
![Page 95: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/95.jpg)
The ventral side, assigned because of the mouth location, is down in this schematic figure. Anterior is to the left. Note the three parts of the body: the prosome (proboscis) at the anterior end, the narrow mesosome (collar) in the middle, and the elongated metasome to the posterior (only half the length is shown). Ectodermal derivatives are colored blue, mesodermal red, and endodermal yellow. Prominent structures of the dorsoventral axis include the dorsal and ventral axon tracts, the dorsal and ventral blood vessels, the dorsal stomochord with the heart/kidney complex, the dorsal gill slits, the ventral mouth, and the ventral tail (only in the juvenile, not shown).
![Page 96: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/96.jpg)
Metamorfosa tornarie
![Page 97: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/97.jpg)
Saccoglossus (Enteropneusta) - embryonální exprese morfogen� engrailed (u obratlovc� marker rozhraní rhomben-/mesencephalon) a bar H (base prosencephalonu)
proboscis polostrunatců – hlava obratlovců?
Evo-Devo
![Page 98: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/98.jpg)
Xenoturbella - záhadný „�erv� napadající m�kkýše - �etná zjednodušení, ale ...
Ml�ojedi
Xenoturbellaria
![Page 99: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/99.jpg)
E. Westblad (1949). "Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type". Arkiv för Zoologi 1: 3–29. S. J. Bourlat, C. Nielsen, A. E. Lockyer, D. Timothy, J. Littlewood, M. J. Telford (2003). "Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs". Nature 424 (6951): 925–928. doi:10.1038/nature01851. PMID 12931184. [2] S. J. Bourlat, T. Juliusdottir, C. J. Lowe, R. Freeman, J. Aronowicz, M. Kirschner, E. S. Lander, M. Thorndyke, H. Nakano, A. B. Kohn, A. Heyland, L. L. Moroz, R. R. Copley, M. J. Telford (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85–88. Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J. et al. (2011). "Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella". Nature 470 (7333): 255-258.
2011: Xenoturbella – acoelomorfní ploštěnka: Acoela – basální skupina Deuterostomia ?
![Page 100: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/100.jpg)
II&&&Chordata&
I&Ambulacralia&
![Page 101: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/101.jpg)
Specifika gastrulace Chordata: Enterocoelní metamerie: diferenciace chordy a somitů Neurulace
![Page 102: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/102.jpg)
Chordata – mesoderm se zakládá ve formě vzájemně oddělenných váčků – somitů, postupně
enterocelně odštěpovaných směrem dozadu (posteriorně) → postupné prodlužování zárodku (ocas)
prvoústa
neurenterický kanál
![Page 103: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/103.jpg)
Ambulacralia vs. Chordata:
Prismatem časné
embryogenese
![Page 104: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/104.jpg)
Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + pláštěnci AMBULACRALIA CHORDATA
Coelom
trimerní metamerní (proto-, meso- a metacoel) množství oddělených
coleomových váčků –somitů
Gastrulace invaginací epibolií
Žloutek Ne Ano
Jednoduchá planktonní larva
ANO NE
Animal-vegetal osa vajíčka = A-P osa embrya
Animal-vegetal osa vajíčka = D-V osa embrya, A-P osa napříč – v ose vstupu spermie
![Page 105: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/105.jpg)
Chordata:
Inverse osy 2 (D-V) ? v důsledku somitické diferenciace a neurulace
Kopinatec (Chordata) Vs. Hemichordata
![Page 106: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/106.jpg)
Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + pláštěnci
Coelom
trimerní (archimerní) metamerní (proto-, meso- a metacoel) množství oddělených
coleomových váčků –somitů
Gastrulace invaginací epibolií
Žloutek Ne Ano
Jednoduchá planktonní larva
ANO NE
CHORDATA AMBULACRALIA
![Page 107: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/107.jpg)
Expanse endodermu
Somitická morfogenese
Specifická diferenciace endodermu v anteriorní a ventrální části těla: faryngeální výchlipky
![Page 108: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/108.jpg)
Kuratani, 2003
Zdvojená metamerie těla Chordata: Somitická a faryngeální metamerie
![Page 109: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/109.jpg)
Fylotyp Chordata Faryngula: neurula + somitomerie + branchiomerie
![Page 110: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/110.jpg)
Echinodermata obratlovci (Vertebrata) Hemichordata + kopinatec + pláštěnci
Coelom
trimerní (archimerní) metamerní (proto-, meso- a metacoel) množství oddělených
coleomových váčků –somitů
Gastrulace invaginací epibolií
Žloutek Ne Ano
Jednoduchá planktonní larva
ANO NE
CHORDATA AMBULACRALIA
CHORDATA+Notochord,
faryngotremie, nervová trubice,
endostyl, ocas, metamerie
mesodermu
![Page 111: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/111.jpg)
Notochord, faryngotremie,
nervová trubice, endostyl, ocas,
metamerie mesodermu
CRANIATA+ontogenetické
apomorfie Craniata ?
* Mozek s rhombomerickou segmentací * Chrupavka s potenciálem mineralisace * odonotodová kaskáda a zuby • Axiální skelet a hlavový
skelet
NEW!+
![Page 112: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/112.jpg)
Vysoký počet Hox genů (a dalších regulačních genů) u Craniata (zásadní
apomorfie skupiny!) je důsledkem dvou nezávislých duplikací celého genomu Třetí duplikace charakterisuje genom
Teleostei
Nezávislá evoluce v rámci různých paralogových genů byla patrně velmi
důležitým faktorem genotypické a regulační versatility Craniata
![Page 113: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/113.jpg)
Vandepoele K et al. PNAS 2004;101:1638-1643 ©2004 by National Academy of Sciences
Kompletní duplikace genomu v evoluci obratlovců
1R - ?před Craniata, 2R - Craniata
3R - Teleostei
![Page 114: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/114.jpg)
Restrukturace genomu v důsledku tandemových duplikací a nezávislé
divergence paralogických genů -
Klíčový faktor evolučního potenciálu Craniata
![Page 115: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/115.jpg)
Number&of&base&pairs&=&mass&in&pg&&x&&0.978&&x&&109&1pg&=&978&Mb&(For&derivaHon&of&this&formula,&see&Dolezel&et&al.,&Cytometry&51A:&127C128,&2003).&
www.genomesize.com&
Velikost&genomu&u&různých&skupin&&(srv.:&&&max.&u&Dipnoi&a&Caudata,&min.&Teleostei)&
![Page 116: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/116.jpg)
…ale
Rozhodující ontogenetické faktory evolučního
úspěchu obratlovců: specifické úpravy
gastrulace a neurulační dynamiky
! Nový embyonální orgán: Neurální lišta
![Page 117: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/117.jpg)
Chorda Somity
Neurální trubice
CHORDATA
![Page 118: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/118.jpg)
Diferenciace mesodermu " chordomesoderm (chorda) " paraxiální m. (epimerický)
" somity (metamerní segmetace) - sklerotom, myotom, dermatom
" hlavový mesoderm - hlavové svaly, cévy " laterální (viscerální) mesoderm (hypoderm)
(nesegmentován - „laterální destička�)- splanchnopleura, somatopleura " srdce + cévy " diferenciace splanchnického mesodermu, mesenterium
" Intermediární (mesomerický) mesoderm : (nefrotom), soma gonád,
![Page 119: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/119.jpg)
Časná diferenciace mesodermu: 1) chorda vs. 2.1) paraxiální (somity, segmentace), 2.2. laterální (spojitý), 2.3.intermediální
![Page 120: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/120.jpg)
EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis chorda střevo nervová trubice somity hltan,endostyl,
svaly, (kostra), škára žaberní oblast urogenitální systém dýchací s. . Cévní systém epitely ugs Pojivové tkáně žlázy
Primordiální gonocyty
gastrula
![Page 121: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/121.jpg)
Neurulační dynamika Craniata a Neurální lišta
" heterochronie v diferenciaci hlavového úseku, přední a zadní části těla
" srv. specifická exprese Hox genů " n.lišta - zdroj pluripotentních mesenchymatických
buněk zaplňujících ekto- / mesodermální rozhraní a diferencující se na : tkáně pojivové a oporné soustavy, periferní nerv. ganglia, myelin, pojivové tkáně různých orgán. systémů atd.
![Page 122: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/122.jpg)
![Page 123: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/123.jpg)
Neurální lišta: embryonální orgán produkující populace pluripotentních kmenových buněk pronikající (zejm. na rozhraní ektoderm/ mesoderm) do různých míst těle, kde se specificky mění a zásadně ovlivňující morfogenesi a integraci obratlovčího těla
![Page 124: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/124.jpg)
Neural crest : neurální lišta
Orig. by Robert Černý
m.j. endotel cév, kožní receptory, melanocyty, odontoblasty, osteoblasty, chondroblasty etc. - většina specialisovaných buňecných fenotypů Craniata - z neurální lišty
![Page 125: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/125.jpg)
EKTODERM MESODERM ENTODERM epidermis chorda střevo nervová trubice somity hltan,endostyl,
neurální lišta svaly, (kostra), škára žaberní oblast zuby,krycí kost urogenitální systém dýchací s. PNS, smyslové o. Cévní systém epitely ugs endotel cév etc. Pojivové tkáně žlázy
Primordiální gonocyty
gastrula
Autapomorfie Craniata
![Page 126: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/126.jpg)
Neurální lišta: základní apomorfie Craniata P�íklady bun��ných typ� vznikajících z neurální lišty
• Míšní ganglia
• ganglia sympatického a parasympatického systému
• Sekre�ní bu�ky endokrinních žlaz
• Schwannovy bu�ky, endotel cév
• Chondrocyty a blastemy branchiální oblasti a viscerokrania
• Pigmentové bu�ky
• Odontoblasty, osteoblasty
• Vasoreceptory
• Neuromasty, pouzdra smyslových orgán� a �ásti neurokrania
![Page 127: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/127.jpg)
Klí�ová apomorfie Craniata?
Neurální lišta
![Page 128: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/128.jpg)
Klíčovým zdrojem apomorfií Craniata je neurální lišta a její bezprostřední
produkty - kostra a kůže
Co do zdrojového významu tkáňové diferenciace úloha neurální lišty je
výraznější než efekt původních zárodečných listů ! někdy se říká:
Obratlovci = Tetrablastica
Nejnápadnější specifikou této skupiny je ovšem hlava: na její morfogenesi se
významně podílí plakody (další autapomorfie Craniata)
![Page 129: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/129.jpg)
Evoluční novinky hlavy obratlovců: klíčovým zdrojem - plakody
G.Schlosser 2010
![Page 130: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/130.jpg)
Ektodermální plakody – základ komplexních smyslových orgánů ektodermální invaginace + neurální papila
(neuro)plakody:
Epibranchální, dorsolaterální
otické, optické, olfaktorická
![Page 131: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/131.jpg)
(from Gammill and Bronner-Fraser, 2003) G.Schlosser 2010
![Page 132: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/132.jpg)
Anteriorní okraj neuroporu resp.
neurální ploténky:
Iniciace
neurální lišty, panplakodálního
pole, včetně stomodeálního
primordia
Soukup et al. 2012
![Page 133: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/133.jpg)
Základní vývojové inovace Craniata: neurální lišta a plakody vznikají v těsném sousedství na předním okraji expandujícího neuroektodermu vykazují však značné odlišnosti (včetně exprimačního profilu a zúčastněných transkripčních faktorů) je velmi pravděpodobné, že vznikly jako separátní, vzájemně nezávislé organisační moduly,
![Page 134: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/134.jpg)
Pla
kod
áln
í dif
eren
ciac
e ep
itel
u j
ako
mor
fog
enet
ický
m
odu
l
![Page 135: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/135.jpg)
Pla
kod
áln
í dif
eren
ciac
e ep
itel
u j
ako
mor
fog
enet
ický
m
odu
l
![Page 136: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/136.jpg)
Notochord, faryngotremie,
nervová trubice, endostyl, ocas,
metamerie mesodermu
CRANIATA+* Neurální lišta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Chrupavka s potenciálem mineralisace * odonotodová kaskáda a zuby * Axiální skelet a hlavový skelet * Zvětšení počtu genů v genomu, zmnožení regulačních mechanismů
NEW!+
![Page 137: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/137.jpg)
Základní apomorfie Craniata * Neurální lišta * Plakody a z nich odvozené struktury (smyslové orgány apod.) * Mozek s rhombomerickou segmentací * Hypofýza – centrum humorální regulace * Celkovostní sensorické orgány s multiciliárními receptory (neuromasty) * Chrupavka s potenciálem mineralisace * Zuby a odonotodová kaskáda * Axiální skelet a hlavový skelet * Zvětšení počtu genů v genomu (# nezávislá evoluce paralogových kopií)
u jiných strunatců ?
NEW!+
![Page 138: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/138.jpg)
kmen Chordata - strunatci podkmeny:
- Tunicata (Urochordata) - pláštěnci - Cephalochordata (Acrania s.str.) -
kopinatci, bezlebeční - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci
![Page 139: Známe všichni - obratlovci.webnode.cz · Notochord (chorda dorsalis)- struna hřbetní Trubicová nervová soustava - nad chordou Faryngotremie (perforace hltanu žaberními štěrbinami)](https://reader030.vdocuments.mx/reader030/viewer/2022040701/5d58a01e88c993ef3d8bd013/html5/thumbnails/139.jpg)
Chordata - synopse taxonů