živčni nadzor delovanja živali

Download živčni nadzor delovanja živali

Post on 10-Feb-2016

229 views

Category:

Documents

7 download

Embed Size (px)

DESCRIPTION

 

TRANSCRIPT

  • ivni nadzor delovanja ivaliHormonski sistem usklajuje delovanje vecelinih organizmov. A je za veino ivali in celo za nekatere rastline prepoasen, da bi omogoil uspeno zbiranje in povezovanje informacij iz okolja in hiter odziv na njih. Hitreje kot kemino prenaanje sporoil je elektrino, ki ga omogoa ivni sistem. ivni sistem nadzoruje skoraj vse, kar delamo: nae hranjenje, igranje na glasbila, branje, tek ali spanje. Zbira in obdeluje informacije iz notranjosti in zunanjosti telesa ter se, e je treba, nanje odzove. Iz zunanjega in notranjega okolja organizma sprejema na tisoe draljajev, ki mu jih posredujejo utila.

    Sinapsa

    je kot p

    oljub

    med nevr

    oni.

    ------

    Santiago

    Ramn y

    Cajal

    (1852193

    4),

    panski

    patolog

    in

    nevrobio

    log

    Vnetje moganov (mogani vneti). Predhodni

    znaki: potrt si in slab, glava te boli

    in stresa te mrzlica. Potem te mui eja,

    vroina te ge in glava je vroa; vsa

    notranjina tako reko plameni (plamti),

    gori in ari! Vnelo se je!------Lea Fatur (psevdonim F. Magister)

    (18651943), slovenska pisateljica,

    Zel in plevel (1926)

  • ivne celice prenaajo signale v obliki elektrinih impulzov ali akcijskih potencialov Nevroni so razlinih oblik, vendar imajo enako osnovno zgradbo Nevroni imajo na celini membrani elektrini potencial Kako nastane akcijski potencial Signal se med nevroni prenaa preko sinapseOrganizmi z zvezdasto somerno organizacijo telesa imajo mreasto ivevjebono someren ivni sistem je povezan z razvojem moganov v glavilovekov ivni sistem ima veliko skupnega z ivevjem drugih vretenarjev Osrednji ivni sistem sprejema informacije in nanje odgovarja Mogani so glavno nadzorno sredie Hrbtenjaa lei v hrbteninem kanalu Obkrajni ivni sistem povezuje osrednje ivevje s preostalimi deli telesa Somatsko ivevje po veini povzroi hotene oziroma zavestne gibe Avtonomno ivevje ne potrebuje naega zavestnega nadzora

    Kljuni pojmi

    ivni nadzor delovanja

    ivali

    akcijski potencial

    (elektrini impulz)

    avtonomno ivevje

    draljaj

    membranski potencial

    mogani

    mreasto ivevje

    nevron

    obkrajni ivni sistem

    osrednji ivni sistem

    receptorska beljakovina

    receptorska celica

    (utnica)

    refleks

    sinapsa

    somatsko ivevje

    ivni prenaalec

    ivni vozel (ganglij)

    ivec

  • ivne celice prenaajo signale v obliki elektrinih impulzov ali akcijskih potencialov

    Elektrino signaliziranje je pri rastlinah redko, zato bomo tak nain signaliziranja natanneje spoznali pri posameznih ivalskih skupi-nah.

    nevroni so razlinih oblik, vendar imajo enako osnovno zgradbo

    ivnim celicam reemo nevroni. To so celice, ki so specializirane za prenaanje signalov v obliki elektrinih impulzov ali akcijskih po-tencialov. Vsak nevron komunicira z drugimi v povezanem omre-ju. Komunikacija med nevroni je lahko elektrina, pogosteje pa je kemina. Tako se signal med potovanjem spreminja iz elektrinega v kemini in nazaj v elektrini.

    Kljub najrazlinejim oblikam nevronov je vsem skupna zgradba, ki jim omogoa sprejemanje informacij neposredno iz okolja ali od drugih celic. Informacijo prenesejo do tarne (efektorske) celi-ce, ki je lahko drug nevron, miina celica ali lezna celica. Nevron ima razirjeno telo z jedrom in drugimi organeli ter enega ali ve izrastkov ivnih vlaken. ivna vlakna, ki sprejemajo informacije, so dendriti, tista, ki jih posredujejo drugim celicam, so aksoni. Den-driti so kraji in pogosto razvejani. Signale sprejemajo iz ve tiso drugih celic. Nevron ima obiajno en sam akson, ki je veinoma dalji od dendritov. Nekateri aksoni pri loveku so dolgi en meter: tak je npr. akson motorinega nevrona, ki sega od spodnjega dela hrbta do prstov na nogi. Spodnji del aksona je pogosto razvejan in omogoa prenos informacije na druge celice.

    utilni ali senzorini nevroni zbirajo informacije o tem, kaj se do-gaja v telesu in okrog njega. Signale sprejemajo od receptorskih celic ( I, Medcelino sporazumevanje), ki zaznajo spremembe v telesu ali zunaj njega. Npr. receptorji v oeh zaznajo svetlobo in senzorini nevron polje to informacijo osrednjemu ivnemu sis-temu v obdelavo.

    Nevroni, ki impulze iz osrednjega ivnega sistema poiljajo dru-gim sistemom, so efektorski (iz latinske besede efficere = opraviti).

    elektrini signali pri muholovki

    Past, ki jo uporablja mesojeda rastlina

    muholovka, je njen spremenjen list.

    Past je sestavljena iz dveh krp, med

    katerima je glavna listna ila ali listno

    rebro. Robovi krp so nazobani, na

    notranji povrini so obutljivi laski. Ko

    se jih dotakne uelka, se krpi zapreta

    in zobci se zloijo eden v drugega.

    Draenje laskov ustvari elektrini signal,

    ki je zelo podoben ivnemu impulzu.

    Impulz sproi hitro rpanje vodikovih

    ionov skozi celino membrano, kar

    povzroi spremembo vrednosti pH in

    hiter vdor vode iz medcelinih prostorov

    v celice na osnovni povrini pasti.

    Hitro obutno poveanje celic povzroi

    zaprtje pasti in ival je ujeta. Plen nato

    poasi prebavljajo prebavni encimi, ki se

    izloajo iz prebavnih lez v listu. Nastale

    aminokisline se vsrkajo skozi notranjo

    povrino pasti v rastlino.

    O delovanju pasti muholovke je pisal e

    Charles Darwin v knjigi ukojede rastline.

    (Darwin, C. R. 1875. Insectivorous Plants.

    London: John Murray)

    132 ivni nadzor delovanja ivali

  • Skoraj vsi organi v telesu so oiveni z efektorskimi nevroni. Efek-torski nevron, ki oivuje skeletne miice, poimenujemo motorini ali gibalni nevron. Ko miice dobijo impulz z efektorskega nevrona, nanj odgovorijo, tako da se skrijo. Efektorski nevroni poiljajo spo-roila tudi lezam, npr. znojnicam. Te na signal odgovorijo tako, da zanejo izloati ve oz. manj znoja.

    internevroni so povezovalni nevroni, ki so povsod v osrednjem iv-evju in prenaajo signale med nevroni osrednjega ivevja. Gradi-jo zapleteno mreo, ki omogoa pojav vijih nalog ivevja, kot so govor, spomin, uenje.

    ivec je sveenj povezanih aksonov, med katerimi so e vezivno tkivo in ile. Veina ivcev ima aksone senzorinih in motorinih nevronov.

    celice imajo na celini membrani elektrini potencial

    Na celini membrani vseh celic v telesu je med zunanjostjo in no-tranjostjo celice elektrini potencial ali elektrina napetost. Tak potencial poimenujemo mirovni membranski potencial.

    Mirovni membranski potencial je posledica neenakomerne kon-centracije razlinih ionov zunaj in znotraj celice ter neenakomerne prepustnosti membrane za razline ione. Kalijevih ionov je ve v celici, natrijevih pa zunaj nje. Ker je v mirovanju celina membrana prepustna predvsem za kalijeve ione, jih nekaj stee v medceli-nino, kjer je njihova koncentracija nija kot v celici. Tako nastane prebitek pozitivih ionov zunaj celice. Sam elektrini potencial pa zaustavi nadaljnje uhajanje kalijevih ionov, saj je notranjost celice postala negativno nabita in privlai pozitivne kalijeve ione. Mirovni membranski potencial lahko izmerimo z naprednimi raziskovalni-mi tehnikami; na celini membrani nevronov je obiajno med -60 mV in -70 mV. Pravimo, da je celina membrana polarizirana.

    Vzburjenje celine membrane celice z razlinimi draljaji (npr. s ke-minimi snovmi, zvokom, dotikom) sproi spremembo prevodnosti celine membrane za natrijeve ione. Pozitivno nabiti natrijevi ioni steejo v celico, zato se porui mirovni membranski potencial. Temu procesu reemo depolarizacija. Vsi nevroni imajo telo, dendrite

    in akson. Senzorini nevroni (a) posredujejo signale iz okolja do osrednjega ivevja, efektorski nevroni (b) posredujejo signale efektorskim tarnim tkivom, internevroni (c) pa so povezovalni nevroni.

    b

    c

    dendrit

    dendrit

    dendrit

    telo

    telo

    telo

    akson

    akson

    akson

    mielinska ovojnica

    a

    133ivni nadzor delovanja ivali

  • Kako nastane akcijski potencial

    akcijski potencial je val depolarizacije, ki se iri po nevronu. Ob dovolj velikem draljaju se odpre dovolj ionskih kanalkov, da je doseen prag, ki sproi akcijski potencial.

    Odprtje zadostnega tevila natrijevih kanalkov povzroi, da se na tem delu membrane odprejo vsi natrijevi ionski kanalki, ki so od-visni od spremembe elektrinega potenciala. Pravimo, da akcijski potencial deluje po naelu vse-ali-ni. To pomeni, da se ob dosee-nem pragu vedno sproi enako veliki akcijski potencial, ne glede na to, kako moan je draljaj. Tok pozitivnih natrijevih ionov v celico povzroi, da njena notranjost ni ve negativna, ampak celo nekoli-ko pozitivna, torej je membrana depolarizirana.

    aKcijsKi POTenciaL

    aKcijsKi POTenciaL

    aKcijsKi POTenciaL

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    + +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    +

    citosol

    celina membrana

    +

    Natrijevi (rdeevijoliasti) in kalijevi (zelenomodri) kanalki, ki povzroijo akcijski potencial, so odvisni od napetosti. Ko se celina membrana na enem delu celice depolarizira nad vrednost praga, to povzroi odpiranje vseh napetostno odvisnih natrijevih kanalkov na tem delu celine membrane in tok natrijevih ionov v celico. Val depolarizacije se iri. Depolarizacija se kona, ko se odprejo e kalijevi kanalki.

    134 ivni nadzor delovanja ivali

  • Sprememba v naboju povzroi tudi odprtje kanalkov za kalijeve ione, ki se odzovejo na depolarizacijo. Skozi kalijeve kanalke zdaj iz celice izstopijo pozitivni kalijevi ioni. Medtem se natrijevi ka-nalki zaprejo. Na tem delu membrane se znova vzpostavi mirovni membranski potencial. Temu procesu reemo repolarizacija.

    Natrijevi in kalijevi kanalki, ki povzroijo akcijski potencial (depo-larizacijo in repolarizacijo), so odvisni od napetosti. Zato spremem-be napetosti na enem delu membrane povzroijo odpiranje ionskih kanalkov na sosednjem delu, kar povzroi, da se akcijski potencial iri kot val depolarizacije vzdol celotne doline celice. Celoten proces je izjemno hiter in potee le v nekaj milisekundah. Tok io-nov v obeh smereh bi sasoma izenail koncentracijo ionov v celici s koncentracijo zunaj nje. Za vzdrevanje koncentracijske razlike poskrbijo ionske rpalke, ki aktivno rpajo ione skozi membrane ( I, Membranski transport).

    Aksoni nekaterih nevronov so oviti s posebnim mielinskim ovojem, ki jih elektrino izolira, iti in utrdi. Mielinski ovoj je spremenjena celina membrana pomonih celic v ivnem sistemu. Akcijski poten-cial se zaradi mielinske ovojnice iri izjemno hitro, tudi do 100m/s, saj se iri skokovito med presledki v ovojnici.

    Akcijski potenciali se prevajajo po naelu vse-ali-ni, kar pomeni, da so vedno enako veliki, ne glede na jakost draljaja. Takoj se postavi vpraanje, kako potem ivali zaznajo jakost draljaja. Obiajno so pri poveani jakosti draljaja pogosteji (frekvenca njihovega nasta-janja je vija), kar mogani interpretirajo kot moneji draljaj.

    signal se med nevroni prenaa preko sinapse

    Aksoni se konujejo v eni ali ve zadebeljenih razvejitvah ivnih koniih, ki so v bliini drugih nevronov ali tarnih (efektorskih) ce-lic. Celotnemu stiku med celicami reemo sinapsa. Med ivno ce-lico in celico skeletne miice ( Gibanje in opora) ter v osrednjem ivnem sistemu prevladujejo kemine sinapse.

    V kemini sinapsi je ozek prostor, sinaptina pranja, ki louje iv-ni koni nevrona od sprejemne celice, npr. drugega nevrona ali miinega vlakna. Ko akcijski potencial prispe po aksonu do konca nevrona, se pretvori v kemini signal molekul ivnega prenaalca. Ta prenese informacijo do drugega nevrona ali miinega vlakna.

    mielinski ovojRanrierjev zaetek

    zadebeljeni razvejeni ivni konii

    Med presledki v mielinskem ovoju, ki jim reemo Ranvierjevi zaemki, se akcijski potencial iri skokovito.

    135ivni nadzor delovanja ivali

  • Akcijski potencial, ki prispe do ivnega konia, povzroi eksoci-tozo ( I, Membranski transport). To pomeni, da se meiki, polni ivnega prenaalca, zlijejo s celino membrano in izloijo svojo vsebino v sinaptino pranjo. Molekule ivnega prenaalca z di-fuzijo doseejo celino membrano sprejemne celice, kjer se veejo na specifine receptorske beljakovine ( I, Medcelino sporazume-vanje). Vezava na receptorske beljakovine povzroi odprtje ionskih kanalkov na membrani sprejemne celice. Zato skozi membrano sprejemne celice steejo ioni in izzovejo nastanek novega akcijske-ga potenciala.

    Obiajno vsak oddajni nevron izloa razline koliine ivnih prena-alcev ter vsak sprejemni nevron sprejema signale z ve sinapsami. ivni prenaalci se morajo, da bi dosegli uinkovito delovanje si-naps, po vezavi na receptorske beljakovine tudi uinkovito odstra-niti iz sinaptine pranje ali razgraditi. Ionski kanalki v sprejemni celini membrani se po delovanju zaprejo.

    sinaptini meiek z ivnim prenaalcem

    sprejemna celica

    sinaptina pranja

    receptorska beljakovina, ki je hkrati ionski kanalek

    mesto eksocitoze in izloanja ivnega prenaalca

    ivni koni oddajnega nevrona

    Sinapsa. Ko akcijski potencial prispe po aksonu do celine membrane v ivnem koniu oddajnega nevrona, se odprejo napetostno odvisni kalcijevi kanalki, to pa sproi eksocitozo z zlivanjem sinaptinih meikov in izloanjem ivnih prenaalcev v sinaptino pranjo. ivni prenaalci se na membrani sprejemne celice veejo na receptorske beljakovine. Nekatere receptorske beljakovine so hkrati tudi kanalki za ione, druge pa uravnavajo odpiranje kanalkov prek posrednikov.

    136 ivni nadzor delovanja ivali

  • tevilne droge delujejo na receptorske beljakovine za ivne prenaalce

    Kot ivni prenaalci deluje ve kot dvajset razlinih majhnih molekul, med

    temi acetilholin, noradrenalin, serotonin, dopamin, glutamat, gama amino-

    maslena kislina (GABA).

    Na sinapse pa poleg ivnih prenaalcev deluje ve psihoaktivnih uinkovin,

    kot so kofein, nikotin, alkohol. Nekatere izmed teh uinkovin so zdravila, dru-

    ge so strupi iz rastlin in ivali. tevilne se zlorabljajo za opoj. Vse te uinkovine

    lahko poruijo natanno uravnavano kemijsko ravnovesje v moganih in

    prekinejo vzpostavljene ivne poti.

    Kofein iz kavovca ali ajevca v kavi (a) ali aju zaviralno deluje na receptorske

    beljakovine, ki normalno signalizirajo, da smo utrujeni, zato nas kofein spod-

    budi in nas ohranja budne.

    nikotin iz tobaka v cigaretah (b) deluje na nikotinske receptorske beljakovine,

    ki jih aktivira acetilholin.

    antidepresivi in prepovedana droga ekstazi pa v sinaptinih pranjah zviu-

    jejo raven serotonina. Pomirjevalo diazepam (Apaurin) deluje na receptorske

    beljakovine za GABA.

    Kokain (c) iz koke zviuje raven dopamina v sinaptinih pranjah. Obiajno

    se po sprostitvi v sinapso dopamin vrne v celico, ki ga sproa, kjer je nato na

    voljo za ponovno uporabo. Kokain prepreuje ponovni sprejem dopamina, kar

    povzroi njegovo kopienje v sinaptini pranji in pri uivalcih obutek nemira

    in vzburjenosti. Pri dolgotrajnem jemanju kokaina, telo zane izdelovati manj

    dopamina, s imer kompenzira njegovo preveliko koliino. Uivalec to obuti

    kot potrebo po vedno veji koliini droge in postane od nje zelo odvisen. Viso-

    ke doze povzroajo zastoj srca in dihanja. Novorojenki odvisnih mater imajo

    znamenja kokainske abstinence in imajo lahko nevroloke in razvojne teave.

    Podoben uinek kot kokain imajo tudi amfetamini, vendar delujejo drugae.

    Derivata surovega opija iz maka (d), morfij in heroin, se veeta na receptor-

    ske beljakovine za endorfine posebne protiboleinske ivne prenaalce,

    ki proizvajajo tudi obutek umirjenosti; posledino se zmanja boleina in

    vzpostavi evforija. Morfij obiajno predpisujejo bolnikom s hudimi boleina-

    mi. Uivalci heroina postanejo od njega zelo fizino odvisni, saj se sasoma

    n...