Zellteilung und Zellt~tigkeit. Beobachtung und Experiment. Erste Mitteilung :

Zellteilung und Resorption. Beobaehtungen an normalen ~ieren. Von

Karl Peter, Greifswald. Mit 10 Textabbildungen.

(Eingegangen am 22. November 1923.)

Inhait. Allgemeine Einfiihrung (S. 463).

Problemstellung (S. 463). Material und Methode (S. 466). Vorarbeiten (S. 467).

I. Zellteilung und Resorption. Beobachtung an normalen Nieren. (S. 468). Einleitung (S. 468). Zur Funktion des Nierenhauptstficks (S. 468). Die Untersuchung sich teilender Zellen (S. 470).

1. Spezieller Teil: Die Ver~nderungen der Zellorgane w~hrend der Mitose (S. 471). A. Biirstensaum (S. 471). B. Einlagerungen (S. 472).

a) Die Granula (S. 472). b) Basale Kugeln (S. 473). c) Inhere Vakuolen (S. 473).

2. Allgemeiner Teil: Ergebnisse (S. 481). A. Wie lange dauert die Unt~tigkeit der Zelle w~hrend der Mitose? (S. 481). B. Welche Kernsubstanz steht den Resorptionsprozessen des Hauptstiickes

vor? (S. 483). C. Das Verhaltnis von Zelltatigkeit zu Zellteilung (S. 485).

Allgemeine Eintiihrung. Problemstellung.

]:)as Problem yon der funktionellen Bedeutung des Zellkerns, speziell des Chromatins, hat reich lange Jahre besch~ftigt. Sehon vor 25 Jahren hat te ich es in meiner Arbeit fiber ,,Die Bedeutung der N~hrzelle im t toden" er6rtert und war zu dem Ergebnis gelangt, dal~ das Chromatin im individuellen Leben der Zelle eine bedeutende Rolle spielt, dal3 seine Verteilung die T~tigkeit der Zelle beeinfluftt, vielleicht sogar bedingt. ,,Je feiner verteilt sich die chromatische Substanz im Kern darstellt, desto t~tiger ist der Elementarorganismus, und in je grSberen Portionen sie den Kern erffillt, desto geringer wird die T~tigkeit der Zelle sein kSnnen. Wird das Chromatin endlich vSllig konzentriert in eine ~orm gebracht, die bei mSglichst geringer 0berfl~che mSglichst viel Substanz beher- bergt, so wird die nutrit ive und aufbauende T~tigkeit eines solchen Kernes auf

~6~ Karl Peter;

Null herabsinken; es wird einer solehen Zelle v611ig unm6glieh sein, die in den Geweben zirkulierenden Nahrungsstoffe zu verarbeiten und weitere Differen- zierungen einzugehen." Das erste Extrem war in den Ovarialeiern verwirklicht, in denen Born und Ri~ckert eine Ieine wolkenartige Verteilung des Chromatins w~hrend der Zeit des st~trksten Wachstums und der Dotterbildung beobachteten, das zweite in den sich entwickclnden Spermien, die sich infolge des konzentrierten Chromatins nieht selbst en~i~hren k6nnen, sondern dutch besondere N~hrzellen mit Nahrungsstoffen versorgt werden mfisscn.

Jdrgensen nahm Borns Gedanken auf und meinte, dab das Chromatin im Ovarialei von Proteus diffus im Kern verteilt wiirde, ,,um seine h6ehste Aktivit~t zu erlangen". Es ist mir nicht unbekannt, dab Stieve eine derartige staubf6rmige Verteilung des Chromatins bei demselben Objekt nicht land und Jdrgensens Bilder auf Fixierungsfehler zurtickftihrt.

Ieh wies in meiner Arbeit auch auf ein weitercs Beispiel einer Konzentration des Chromatins bin, auf die Chromosomen in der Mitose, und schrieb : ,,Wit haben nun allen Grund, anzunehmen, dab das Chromatin in diescr kompakten, gewisser- maiden ftir die Reise geeignet verpackten Form, die es w~hrend der Kinesc an- nimmt, nutrit iv ffir die Zclle gar nieht wirksam ist und gar nieht wirksam sein kann, dab also der Zustand des Kerns, den wir gewShnlich als den tier T~Ltigkeit bezeichnen, nutrit iv fiir das individuelle Leben der Zelle ein solcher der absoluten IZuhe ist -- und umgekehrt ."

Anhangsweise braehte ich noch eine ErklArung der Amitose, die g~nzlich unbeachtet geblieben ist. Da wir diese Art der Teihmg oft bei Zellen finden, die ,,infolge besonderer Spezialisierungen einer intensiveren Assimilation, Sekretion oder Exkret ion vorstehen" (v. Rath), die ihre lebhafte l~unktion also nicht unter- brechen diirfen, so daft bei der Notwendigkeit einer Vermehrung die Konden- sierung des Chromatins, die diese Unterbrechung herbeifiihren wtirde, nicht ein- treten. Die Mitose bleibt aus, und der Kern teilt sich direkt.

Ziemlieli allgemein wird beim Kern noeh ein Ruhestadium yon einem Tei- lungsstadium unterschieden. Gurwitech braueht diesen Gegensatz in seiner all- gemeinen Gewebelehre, und Szymonowicz erwi~hnt ihn in seinem Lehrbuch gleichfalls. Dies deutet abet doch an, dab der Kern zwischen 2 Teilungssehnitten untatig in dcr Zelle liege, und dab seine Hauptfunktion die der Vermehrung sei. Naeh dem oben "angeffihrten ist es aber gerade umgekehrt, der Teilungskern ist beziiglich der eytologischen T~ttigkeit der I~uhekern und vice versa. In bezug auf die Zellteilung ist die alte GegeniibersteIlung nattirlich roll berechtigt, aber sie wird gar zu leieht auf die tibrigen Tatigkeiten des Kerns ausgedehnt, und das hat der Erkenntnis der Kernfunktion gewiB sehr geschadet. Es ist also sehr zu begrtiflen, dal3 Petersen mit diesen Begriffen aufri~umt und dem ,,Teilungskern" einen ,,Arbeitskern" gegeniiberstellt. Diese Ausdriicke entsprechen vollkommen meinen Anschauungen und werden sieh hoIfentlich einbtirgern. Ich dehne diese Bezeichnungen auf die Zelle selbst aus, um einen kurzen Ausdruek zu haben, und spreche yon ,,Arbeitszelte" u n d ,,Teilungszelle". Der Begrif{ ,,I~uhezelle" wird dadurch ausgeschaltet. Das ist wichtig, denn wit" werden sehen, daft die sichtbare T&tigkeit tier Zelle nur w&hrend eines Teiles tier Mitose aussetzt, es deckt sich also Teilungskern nicht mit Ruhekern.

Zellteilung' und Zelltatigkeit. Beobachtullg und Experiment. 465

Trotzdem die alten, hier zuriickgewiesenen Bezeichnungen des Ruhe- unit Teilungsstadiums fast a]lgemein angewendet wurden, hat man dem Kern und dem Chromatin viclfach eine bedeutende Rolle Iiir die T~tigkeit der Zelle zuge- sprochen. Ich sehe hier ab yon Fallen, in denen sich der Kern direkt an der Pro- duktion eines Sekretes beteiligt, wie es z. ]3. Kri~ger an den Zementdrtisen des Cirripeds Scalpellum nachgewiesen hat. In dieser Arbeit findet man die einschl~- gigen F~lle a.ufgefiihrt und besprochen. Hier soll nur die ]3eteiligung des ,,ge- schlossenen" Kerns an der Zellarbeit beriieksichtigt werden.

Auch bei diesem ist man immer mehr zur ~berzeugung gelangt, dab Kern bzw. Chromatin doch nicht nur als Tr~ger der Vererbungssubstanz aufzufassen ist und in den Pausen zwischen zwei Teilungen gewissermal]en als totes Material in der Zelle liegt. Man kann mit J6rgensen Idiochromatin und Trophochromatin (Somatochromatin) unterscheiden, ohne damit sagen zu wollen, dab dies zwei verschiedene Substanzen w~ren. Die grol~e Bedeutung des Kerns im Haushalt der Zelle geht neben vielen ]3eobaehtungen und Versuchen schon allein aus der Kernplasmarelation /L Hertwigs hervor. Weiterhin hat Ruzicka ffir den Bacillus nitri erwiesen, dal~ das Chromatin es ist, das diese T~tigkeit des Kerns fibernimmt : es kommt bei diesem Bacillus an Orten vor, die durch lebhafte Stoffwechselvor- gi~nge charakterisiert sind.

Ffir die Thtigkeit des ,,Arbeitskerns" ist also schon ein reiches Material bei: gebracht worden. Wie steht es nun mit den Beweisen ftir die Annahme, dal~ die Zellfunktion w~hrend der Mitose sistiert ? Meist handelt es sich um allgemeine Bemerkungen. Die einzige Arbeit, die diese Frage exakt behandelt, ist meines Wissens die yon Meres.

Die Beschreibung der schSnen ]3ilder, die der Mitteilung beigegeben sind, und die ich in Abb. 1 stark verkleinert wiedergegeben habe, ist aber recht kurz und aphoristisch, und die Zusammenfassung gleichfalls allzu knapp. Dal~ der Schlul3 auf die Art der Zellttitigkeit falsch ist, ist dem Autor nicht iibelzunehmen, denn zur Zeit des Erscheinens dieser Arbeit hat te man noch durehaus irrige Vorstellungen yon der T~tigkeit des Nierenhauptstiicks, die man als Sekretion deutete, w~hrend sie jetzt als t~esorption erkannt ist.

Meves schliel~t seine Arbeit mit folgenden S~tzen: ,,Es ergibt sich also, dab tats~tchlich ein Einflul~ der Zellteilung auf den Absonderungsvorgang nach- weisbar ist. ~[an hat sich aber das Verh~ltnis zwischen Sekretion und Mitose nieht etwa so ~orzustellen, dal] mit dem ]3eginn der letzteren die Absonderung plStzlich stillsteht und erst nach vSlligem Abschlul] der Mitose yon neuem anhebt. Mit dem Anfang der Kernteilung treten vielmehr zun~ehst fiberhaupt keine _~nderungen im Sekretionsvorgang ein. Erst yore Stadium des Muttersterns an l~l~t die Verfliissigung der Sekretprodukte (und wahrscheinlich auch die An- hi~ufung derselben) nach. Im Stadium des Dispirems dagegen, also noch be- vor das Chromatin der Kerne vollst~ndig zum Ruhezustand zuriickgekehrt ist, ist die Zel]e schon wieder imstande, angeh~uftes Sekret zu verfliissigen."

Sehen wir einmal ab yon der falscheh Vorstellung der ,,Vefflfissigung des Sekretes", so beweist Meves' Untersuchung in der Tat, dal~ der Kernteilungs- vorgang die Zellt~tigkeit beeinflufit. Doch sind meines Erachtens die Grenz- punkte dieses Einflusses zu undeutlich und auch nicht richtig angegeben; die

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Wichtigkeit des Problems erfordert aber eine genauere Darstellung des Ver- h~ltnisses der einzelnen Phasen der Mitose zur Funktion der Zelle. Die Bilder yon Mevez sind absolut richtig, ieh habe dieselben gefunden, aber gerade die wiehtigsten Zwischenstadien fehlen. AuBerdem hat Meves die Frage, welcher Zellbestandteil die Hauptrolle bei dieser Beeinflussung spielt, gar nicht beriihrt. Die gefunde'sind also bedeutend zu emveitern und vollst~ndiger auszuwei~en, damit wir zu einer befriedigenden L6sung des Problems gelangen k6nnen. Dies ist die Aufgabe der vorliegenden Arbeit.

Mevee' ~rbeit hat mit Reeht ihren Eingang in die Literatur gefunden. Als einzige VerSffentlichung dieser Art, meines Wissens nicht nachgepriift, wird sie oft herangezogen, so neuerdings yon Benningho//, der den eingangs ausgespro- chenen Gedanken der Ursaehe der Amitose unabhgmgig gefaBt hat: meine Arbeit yon 1898, die in ihrem Titel allerdings nieht eine Er6rterung der Beziehungen zwischen 1VIitose und Amitose erkennen lielt, zitiert er nicht. Er l~Bt Meves lest. stellen, ,,dag in der Sal~manderniere yore Muttersternstadium his zum ])isloirem die Yermehrung und Verarbeitung der Sekretprodukte aufhSrt". Hierzu m6chte ieh bemerken, dab Meres ausdrfieklich nur yon einer Verarbeitung der Sekrete sprieht, wie der oben mitgeteilte Abschnitt erkennen l~l~t. Eine Verminderung derselben h~lt er nur fiir wahrseheinlich; aus seinen Abbildungen ist nichts dies- beziigliches herauszutesen.

Material und Methode. Als Material ffir Zelluntersuchungen bietet sich das klassische Objekt der

Salamanderlarven an, deren groi~e Zellen sowohl die Vorg~nge der Sekretion und Resorption als auch die der Karyokinese besonders bequem beobachten lassen. Um auch in den inneren Organen mSglichst viel Mitosen zu linden, verwandte ich den Kunstgriff, die Larven nach mehrt~gigem Hungern stark zu fiittern und nach einiger Zeit zu tSten. Auf diese Weise habe ich mir schon seit vielen Jahren die Zellteilungspr~13arate fiir die mikroskopischen Kurse verschafft. In letzter Zeit hat Korn/eld genaue Untersuchungen fiber den Zusammenhang zwisehen Ffitterungsbedingungen und Lebhaftigkeit des Zellteilungsprozesses angestellt und hat interessante Ergebnisse ver6ffentlicht, lgach seinen Angaben entnahm ich Ende Oktober mehreren Weibchen die Larven und liefi sie erst 3 Tage hungern, darauf 3 Tage ffittern, 5 Tage hungern und 8 Tage starkes Fiittern. Wenn ich auf diese "Weise aueh nicht die enorm hohen Mitosenzahlen erreiehte, wie sie Korn/eld notiert, so waren in den inneren Organen doch genfigend Zellen in Teilung begriffen, um die beabsiehtigte Untersuchung durchzuffihren.

Sehr vieI Arbeit verursaehte mir das Finden eines geeigneten Fixierungs- mittels, das sowohl die morpho]ogischen Zeiehen der Zellt~tigkeit als auch die Mitosen gut erhielt. Meres, der ja alles Gewiinsehte im besten Zustand zeichnet, konnte ]eider seine Fixierfliissigkeit nicht genau angeben, es war eine Osmium- mischung. Ich versuehte die versehiedenen ffir diesen Zweck empfohlenen Fliissigkeiten.

Sublimat-Kochsalz, Zenkersche Flfissigkeit, Kolmers Kalibichromat-Formol- Eisessig, die Osmiumgemisehe yon Flemming und Hermann lieferten mir keine guten Resultate, ebenso wenig die Misehung yon Scha//er (60 Alkohol 900/0,

Zellteilung und Zellt~itigkeit. Beobachtung und Experiment. 467

30 ~ormol) und Heidericl~ (Urannitrat 5, Alkohol 96~ 95). Einzig die Sublimat- Osmiumshure nach dem Apathyschen Rezept gab mir die erwfinsehten Bilder. Konzentrierte SublimatlSsung und 1~/o Osmiums~ure werden vor Gebrauch gem~seht und die Objekte 24 Stunden darin ge]assen. Ich wuseh dann, um die 15sende Wirkung des Wassers zu umgehen, mit Alkohol 96~ aus und bettete nach v611iger ~ntw~,sserung ~ehnell in Paraffin ein. Protoplasms mit Granulis und Vakuolen sowie Kerne zeigten sieh gleich gut fixiert. Aul~erdem sind such di~nne (6/z dicke) Schnitte (lurch die Osmiumsgure so gebr~unt, dab sie ohne F/~rbung zur Unter- suehung verwendet werden k6nnen, und so die Gefahr des Verquellens der Granula durch Wasser umgangen wurde.

Vorarbeiten. Zwei Vorbedingungen mfissen erffillt sein, um diese Untersuchung fiber die

Beziehung tier Zellteilung zur Zellt~tigkeit ausfiihren zu kSnnen: bekannt sein mfissen einmal die Vorg~nge der Funktion der betreffenden Zellen in ihrem mor- phologischen Ablauf, und dann der Ablauf der Zellteilung in ihren morphologisehen und zeitlichen Verh~ltnissen.

Was wit yon der Thtigkeit der zu untersuchenden Zellen wissen, wird in den einzeluen Kapiteln ausgeffihrt. Betreffs der Vorg~nge bei der Mitose sind wir vorziiglieh unterrichtet fiber den morphologischen Iiergang, weniger dagegen fiber die Dauer der ganzen Karyokinese und ihrer einzelnen Stadien. Dber diesen letzteu Punkt h~be ich in einer kleinen Mitteilung (1924)Klarheit zu bekommen gesueht. Man mul~ aueh die Zeitdauer der einzelnen Teilungsschnitte kennen, urn die Geschwindigkeit, mit der die Verhnderungen im Funktionsbild ablaufen, beurteilen zu kSnnen; schiebt sich zwisehen zwei St~dien eine lang w~hrende mitotische Phase ein, so werden die funktionellen Ver~nderungen in der Zelle gr6Ber sein, als wenn die Zwisehenphase nur kurze Zeit dauert. Dieser Faktor daft nieht vernach]~ssigt werden, wenn man ein vollst:~tndiges Bild von dem Ver- haltnis der Zellteilung zur Zelltgtigkeit erhalten will.

Es ist also notwen~lig, die Mitose in einzelne Stadien auseinanderzureiBen, deren Dauer in Tab. I ffir 10 ~, 15 ~ und 20 ~ notiert ist. Ich halte mich, um einen VergIeich iiberh~upt zu erm6glichen, an Korn/elds Stadien mit der Ausnahme, da2 ich sein erstes Stadium a (,,Die Vorbereitung zur Mitose yon dem Zeitpunkte an, in dem sich der Zellkern dutch die Anordnung yon einem ruhenden Kern

Tabelle I. Dauer der einzeln~n Phasen der Mitose bei versehiedenen Temperaturen in Miauten an-

gegeben (Amphibien):

Stad ium l} Dauer bei 10~ I Dauer bei 15 ~

A -4- B ~ a. Beginn u. dichter Kn~uel . . . C = b. Lockerer Kn~uel . . . . . . . .

D A- E = c. Stern . . . . . . . . . . . . F ---- d. Metakinese . . . . . . . . . . G = 0. Toehtersterne . . . . . . . . . H = f. Dispirem . . . . . . . . . . . I := g. Endphase . . . . . . . . . . .

118 I 84 29 ! 21

109 78 13 9 59 I 4~ 50 [ 36 42 30

Dauer bei 20 ~

59 14 55 6

29 25 21

Gesamtdauer 7 Stunden [ 5 Stunden 31/2 Stunden

468 Karl Peter :

unterseheidet und das dichte Spiremstadium") in seine 2 Komponenten zerlege. Das u dessen absolute Dauer ich nicht direkt abmessen kann, bezeichne ich als Stadium A, das dichte Spirem mit Kernmembran mit B. A und B entsprechen also Korn/elds Phase a. C ist Korn/elds Stadium b (loekerer Kn~uel, solange die Chromosomen noeh nicht vSllig voneinander gesondert sind, ohne Kernmembran); D Vorbereitungen zum Aster, solange die Chromosomen sich noch nicht in die J~quatorialebene exakt eingestellt haben; dann ist das Stadium E (~utterstern) vollendet. D und E umfassen Korn/elds Phase c. F ~ d Metakinese -- solange noch wenigstens ein Paar yon Tochterchromosomen eine Berfihrung zeigt, G ~ e Diaster, H ---- f Dispirem, I ~ g Endphase der Teilung, ,,in der sich die betreffenden Tochterkerne noeh yon ruhenden Kernen dureh anffallende F~rbbarkeit und charakteristische Form- und Lageverh~tltnisse auszeichneten".

Damit diirfte eine brauehbare Einteilung der indirekten Zellteilung ge- geben sein.

Hinzufiigen muI~ ich noch die Dauer des vorbereitenden Stadiums A, die in der Tabelle I nicht verzeichnet ist. Wieviel betr~gt diese yon den 59 Minuten (bei 20 o) der Korn/eldschen Phase a ?

Jollys Peloton serrd dauert 151/~ Minuten (s. Tabelle I meiner Mitosen- arbeit); zu diesem sind 7 Minuten hinzuzurechnen, um Korn/elds engen Kn~ue], unser Stadium B, zu erhalten; dieses w~hrt also 221/2 Minuten. Demgemi~i~ dauert Abei 20 ~ Wassertemperatur 59 --221/~ -- 361/~ Minuten, bei 15 o 52 Minuten, bei 10 ~ 73 Minuten.

Zellen, die besonders markante Veri~nderungen withrend ihrer runk t ion eingehen, sind die Driisenzellen. Bei diesen wird man also auch dem Einflul~ der Mitose auf die Zellt~tigkeit am besten naehgehen kSnnen, und sie babe ieh aueh ffir meine Untersuchungen herangezogen. Und zwar habe ich das Hauptstiick der Niere, in der ein Resorpti0nsprozel~, und die Magendriisen, in denen Sekretion stattfindet, gew~hlt. In den ersten drei Mitteilungen beschr~nke ich mich auf die Zellen des Hauptstficks der Niere, eine letzte wird die Ergebnisse der Untersuchung der Magendriisen bringen.

In dieser Arbeit sollen nur Beobachtungen an normal funktionierenden Nierenzellen beschrieben werden. Die Ergebnisse der Experimente werden sp&ter mitgeteilt werden.

I . Z e l l t e i l u n g u n d R e s o r p t i o n . B e o b a c h t u n g e n al l n o r m a l e n Nieren.

Einleitung.

Zur Flmktion des Nierenhauptstiicks. In einer in dieser Zeitsehrift erscheinenden Arbeit habe ich meines Er-

achtens einwandfrei nachgewiesen, dal~ alles, was wir in den Zellen des 2. Abschnitts der Urodelenniere, des Hauptstiicks, mikroskopisch wahr- nehmen kSnnen, der Ausdruck eines Resorptions- und nicht sines Sekretions- prozesses ist. Ieh schickte eine Welle ~on Trypanblau durch die lqiere yon Salamander- oder Triton]arven und konnte beobachten, wie der ~'arbstoff vom

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Lumen des Kan~lchens aus aufgesogen wird. Zuerst durehtr~nkt er diffus die innerste Zone und sammelt sich dann in K6rnchen in einer bestimmten ZellhShe etwas unterhalb des Biirstenbesatzes an. Diese Granula wandern allm~hlich ins Innere der Zelle, gelangen an deren Basis und verschwinden yon dort aus. Ist der Farbstoff vollst~ndig aufgenommen, so stellen sieh wieder die normalen Ein- lagerungen in d e r Zelle ein, von denen drei Arten unterschieden werden kSnnen, die auseinander hervorgehen und mit den blauen Einsehliissen kls identiseh an- gesehen werden miissen. Meine Osmiumpri~parate zeigen diese Gebilde als innere Vakuolen, Granula und basale Kugeln. Aus meiner Arbeit, in der auch die dies- beziigliche Literatur verarbeitet ist, m6ehte ich hier einiges wiederholen, soweit es fiir unseren speziellen Zweck n6tig ist.

Die inneren ValcuoIen, die fiir uns besonders wichtig sind, liegen unter dem Biirstensaum als kleine runde Blaschen, schaff gerandet, wie L6cher aus dem brau- nen Plasma hervorstechend, doch treten sie 5fters weniger deutlich hervor. Ihre GrSl~e ist wenig wechselnd. Sind sie besonders groin, oder ist die Zelle stark abgeplattet, so k6nnen sie eine querovale Gestalt annehmen (s. Abb. 5). Meist sind sie leer, doch land ich in einzelnen F~llen kleinste Granula in ihnen, wie sie als regelm~Biges Vorkommnis Meres zeichnet (s. Abb. 1). Vom Biirstenbesatz sind sie durch einen schmalen Streifen dunklen Plasmas getrennt, der bei ge- dehnten Zellen sehr reduziert sein kann, bei hohen an Breite zunimmt. In dieser Zone ]iegen sie in einfacher Reihe, nur unbedeutend gegeneinander versehoben. Mehrreihigkeit wird leicht durch Flaehsehnitte vorget~uscht.

Granula sind runde Kugeln yon sehr versehiedenem Kaliber (vgl. Abb. 4 mit Abb. 3) yon brauner Farbe. Sie k6nnen als ganz feine, mit Immersions- systemen ~aum aufl6sbare St~ubchen oder als grol3e Kugeln yon 5/z Durchmesser oder mehr auftreten. Auch innerhalb der Zelle wechselt ihre Gr6Be, aber nur in geringen Ausmal~en. Sie liegen basal yon den inneren Vakuolen. Sind sie sehr klein, so nehmen sie nur eine schmale Zone oberhalb des Kernes ein (Abb. 3). Sind sie gr61~er, so fiillen sie auch die Raume seitlich von dem Kern aus (s. Abb. 5), doch erreichen sie nicht die Zellbasis.

Hier liegen die basalen Kugeln, auftretend als grol~e Vakuolen (s. Abb. 2), schwarze Tropfen oder in Kokardenform mit dunklem Zentrum und hellem Hole (s. Abb. 3, 9).

Das 7r Aussehen der Zellen in bezug auf diese drei Arten yon Einschliissen ist nieht darauf zuriickzufiihren, dal~ in einer Niere ruhencle Kan~l- chen neben tatigen vork~men; es hat sich auch fOx die normale Niere erwiesen, dab alle Kan~lehen einer Niere gleichzeitig funktionieren. Aber innerhalb eines Hauptstiicks wechselt Gestalt und Verteilung der Einlagerungen: das Anfangs- sttiek, das aus dem flimmernden Hals hervorgeht, tr~gt innere Vakuolen, staub- f6rmige Granula, aber keine basalen Kugein. Gehen wir welter dem Harnstrom naeh, so vermehren und vergr6$ern sich die Granula, ohne dal~ sich die Verh~ltnisse der Vakuolen und Kugeln ~ndern (s. Abb. 4 und 6). Dann nehmen die Granula wieder an Gr6Be ab, basale Kugeln treten auf, die Vakuolen bleiben scharf sichtbar (s. Abb. 7 und 9). Zuletzt werden die Vakuolen undeutlich und kSnnen sogar aufh6ren, die Granula werden staubi6rmig und kSnnen ebenfalls vermii~t werden, die basalen Kugeln bleiben bestehen.

470 Karl Peter:

Natiirlich unterscheiden sich die einzelnen Nieren auch beziiglich Masse und Ansdehnung der Einsehliisse. Doeh kann man stets die oben gesehilderten charakteristisehen Zelltypen unterseheiden.

Die Tiitigkeit der Hauptzellen ist nun derartig, dab die zu resorbierenden Stoffe aus dem Lumen durch den Btirstenbesatz aufgenommen werden, sich als Vakuolen unterhalb des inneren Zellsaumes niederschlagen, und sich dann, basalw~rts wandernd, in Granula umwandeln. An der Zellb~sis angekommen, liefern sie eventuell die basalen Kugeln.

Die Untersuehung sieh teilender Zellen. Will man nun den EinfluB der indirekten Kernteilung auf die Zellt~tigkeit

studieren, so braucht man Vergleichsbilder. Die in lV[itose stehende Zelle muB mit einer anderen verglichen werden kSnnen, die bei2n Beginn der Zeltteilung im gleichen Funktionsstadium war. ])ann muB untersucht warden, ob die in Karyokinese befindliehe Zelle in dem morphologischen Ausdruck ihrer Zell- t~tigkeit sich yon der sich nicht teilenden unterscheidet, ob sie also durch die Mitose in ihrer Tatigkeit in Rfickstand gekommen ist oder nicht. Ein solches ,,Vergleichs- bild" ein ,,~quivMentbild" , u m mit den Neurologen zu redan, liefern die Nachbar- zellen des Hauptstiicksehnittes, in dem die Mitose liegt. Wenn auch nicht, wie gesagt, Mle Zellen das gleiehe Bi|d darbieten, so wird man sich doch stets ein Urteil darfiber bilden k6nnen, ob Vakuolen, Granula und Kuge]n wahrend des Teilungsschrittes eine Ver~nderung erlitten haben. Denn die Zellen eines Kan~l- chenquerschnittes zeigen im a]lgemeinen den gleichen Charakter. Selbst wenn dies keine starre Regel ist, so wird man auf demselben Quer- oder Lhngsschnitt stets die zu untersuchende Teilungszelle mit einer Nachbarzel]e beziiglich ihres .Funk- tionszustandes vergleichen k6nnen.

Natfirlich werden wir fiir unsere Untersuchung die Teile des Hauptstiicks berfieksiehtigen, die die Einlagerungen als Bl~schen und Granula am besten zeigen, letir uns f~llt daher ganz fort das distalste Stfick, dessen Zellen ganz klares Plasma zeigen; hier kSnnten :FunktionsstSrungen nicht erkannt werden. Am besten benutzt man natiirlieh die proximalen Abschnitte des I-Iauptstiicks mit den deutlichen peripheren Vakuolen und grol]en Granulis. Doeh kann man zum Studium der Ver~inderungen, die an den Vakuolen ablaufen, einen liingeren Bezirk heranziehen, da die Vakuolen noch welter abw~rts deutlich sin& Die Ver- ~inderungen an den Granulis wird man aber am besten an den Zellen mit groBen K6rnern untersuehen, w~ihrend die an den basalen Kugeln mehr an distalen Stricken des Hauptstfieks zu erkennen sind.

Die Untersuchung der sich teilenden Zellen auf das Verhalten ihrer Ein- lagerungen begegnet manchen Schwierigkeiten. Einmal ist natiirlich die Ab- grenzung der einzelnen Stadien, die unmerklich in einander iibergehen, nicht leieht und stets der Willkiir des Beobachters iiberlassen. Da ich selbst alle diese Be- stimmungen ausgeffihrt babe, so wird indes eine gewisse Gleiehm~ltigkeit walten, die diesen Fehler nicht allzu groB erscheinen l~Bt. Sodann mfissen die Zellen in allen Schnitten, in denen sie getroffen sind, gut zur Beobachtung liegen, d. h. l~ngs und nicht flach getroffen sein, eine Forderung, die bei dem stark gewundenen Verlauf des Hauptstiicks durchaus nicht immer erfiillt ist. Endlich ist nicht jede

Zellteilung und Zellttttigkcit. Beobachtung und Experiment. 471

Mitose brauchbar, da oft solche in den letzten distalen Teilen des Hauptsti icks vorkommen, in denen keine Vakuolen und Granula vorhanden sind. Es wollte mir sogar scheinen, als ob sie dort besonders h~ufig zu finden waren. Doch hat eine genaue Untersuchung dieser Frage den Eindruck nicht stiitzen kSnnen. Ich notierte bei 170 Mitosen das Vorkommen yon Bl~schen und Granulis. ] )avon besal~en 35 Zellen grol~e, 72 kleine Granula, 63 waren ohne solche oder nur yon sp~rlichen Staubk5rnchen erfiillt. Von letzteren fiihrten 33 keine Vakuolen mehr. Da in den Teilungsphasen, in denen sieh diese 33 Zellen befanden, Vakuolen gewShnlich vorhanden sind, so handelt es sieh bei ihnen um Zellen der distalsten Hauptstiieksstrecke, deren Elemente a.n und ffir sich meist bl~schenfrei sind. Die Mehrzahl der zur Untersuchung sich darbietenden Zellen (137 yon 170) konnten also auch zu ihr benutzt werden. Doch ist die Zahl der am besten zu ver- wertenden Zellen mit grol~en Granulis gering.

Besondere Aufmerksamkeit galt es den Abbildungen zuzuwenden. Zu ]eder Teiluagszelle multte eine benachbarte Arbeitszelle mitgezeiehnet werden, damit der Charakter des betreffenden Quersehnitts des ttauptstfickes und besonders das Verhalten der Einlagerungen erkannt werden konnte. Ich habe in s~mtlichen abgebildeten Zellen die Vakuolen gez&hlt, wie aus der Tabelle 3 hervorgeht. Genau wurde das Chromatin der Kerne wiedergegeben. Die Vakuolen wurden, um bei der Reproduktion nicht zu versehwinden, etwas seh~rfer begrenzt, als es das Pr~parat zeigte. ])as ist aber auch die einzige Ver~nderung, die in der Zeichnung vorgenommen wurde. Gezeichnet wurden alle Bilder bei 1250faeher VergrSBerung (Homog. Immers. 120.1.3, Okular 6, TubushShe 157, Zeichentiseh in HShe des Objekttisehes), den Konturen mittels des Abbeschen Zeichenappa- rates genau nachgegangen. Abb. 2 ist bei 1000facher VergrSBerung gezeiehnet worden und in derselben GrSl~e reproduziert worden, die fibrigen wurden auf 4/5 verkleinert, so d~l~ alle Abbildungen di~ Zellen in t000~acher VergrSl]erung zeigen und somit direkt vergleichbar sind.

Um einen Vergleich mit Meves Abbildungen zu ermSglichen, habe ich dessen Tafel in Abb. 1 in verldeinertem Mal~stabe wiedergegeben.

I~ach diesen Vorbemerkungen kommen wir zu unserem eigentliehen Thema, zu dem Vergleich der TeilungszeIlen mit den Arbeitszellen. Nut wenige Be- merkungen erst fiber den Biirstenbesatz, dessert Beteiligung an der T~tigkeit der Zelle noch sehr unklar ist, und dann zu den Einlagerungen.

1. Spezieller Teil : Die Ver~inderungen der Zellorgane wiihrend der Teilung. A. BUrstensaum.

Der Biirstenbesatz der Zellen des Hauptstiieks macht w~hrend der Karyo- kinese keine Ver~nderungen durch. Meves betonte bereits, dab er wi~hrend der Mitose erhalten bleibt. Ich kann hinzuffigen, da~ er w~hrend aller Stadien der Teilung stets das gleiche Aussehen bewahrt wie in den Nachbarzellen desselben Sehnittes. Wenn also die ZelIen eines Kan~lchensehnittes homogene oder vakuoli- sierte Bfirstenbes~tze tragen (s. hierfiber in meiner Arbeit ,,zur Histophysiologie der Urodelenniere", in der beide Formen als normal aufgefal~t werden), so tun es auch die sieh teilenden, irgendeine Zu- oder Abnahme der Vakuolen gegen die Nachbarzellen ist nicht zu bemerken. Geringe Abweichungen hiervon fiber-

Zeitschr. f. d. ges. Anat. L Abt. Bd. 72. 31

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schreiten das Ma8 der aueh sonst zu beobachtenden VariabilitKt nicht. Dies lassen die abgebildeten Zellen erkennen: in der Zelle der Abb. 7 ist der Biirsten- besatz gleiehm~Big, in 3 und 8 vakuolendurchsetzt. Auch Ungleiehm~tBigkeiten den Nachbarzellen gegcnfiber sind zu bemerken.

Nun zu den Einlagerungen:

B. Einlagerungen.

a) Die Grauula.

Ver~tnderungen an den Granulis sind wahrend der Mitose nicht festzustellen; auch ~]leves erwahnt nichts davon: Allein ihre Lagerung verliert das Gesetzm~l~ige, das sie bei nicht in Teilung befindlichen Zellen auszeichnet. Da die Vakuolen whhrend der mittleren Phasen, wie wir sehen werden und yon Meves wissen, fehlen, ist der Platz dicht unter dem dunklen homogenen Rand frei geworden, und die dunklen KSrner reichen bis an ihn heran (Abb. 6). Die AuflSsung der Kernmembran und der Turgor, der sich innerhalb der in Karyokinese stehenden Zelle ausbihtet, dr~ngen die Granula an die Seite und verstreuen sie in den ganzen Bereieh der Zelle, so da~ sie auch basalw~rts yon den Chromosomen zu liegen kommen (Abb. 8). Die Spindelgegend bleibt meist ffei und stieht hell gegen den iibrigen Zellbereich ab (Abb. 4 und 6). Doch kSnnen sich auch einzelne Granula in sie einlagern.

Ob sie w~hrend der Mitose eine Gr51tenver:,tnderung eingehen, das ist wohl nicht mSglich festzustellen. Im allgemeinen kann man zwar, wie oben gesagt, einem KanKlehenschnitt naeh dem Kaliber der KSrnchen ansehen, zu we]chem Stfiek er gehSrt (in den Abbildungen ist auch zu sehen, dub die benachbarten Zellen einander im Charakter, in Zahl und GrSlla der Granula gleichen), aber i m einzelnen sind die Zellen in einem Querschnitt doch zu versehieden gestaltet,

als dall man genau feststellen Tabelle IT.

Gr58e der Granula der Teilungszellen (TZ) im Ver- gleich zu denen benachbarter Arbeitszellen.

Tellungs- Granula Granula in TZ Granula in TZ stadium gleich groB gr~Ber kleiner

A B C D ]~ F G H I K

Summe

15 18 2

1 0 15 1 8

13 12 8

102

1 3

2 6

2

1 15

2 1 4 2

6 2 2 2

21

kSnnte, ob in einer Zelle die Granula wghrend der Teilung gewachsen oder verkleinert, vermehrt oder vermindert w/~ren. Der einzig gangbare Weg witre hier der der Statistik, da ein einzelner genau ausgemes- sener Fall nichts entscheiden kann. Ich babe daher in der Tabelle 2 ffir die Serie C yon 138 Mitosen angegeben, ob die Granula in den Teilungszellen gr5i3er, kleiner oder gleichgroB als in den Naehbarzellen sind, wobei die absolute GrSlle der KSrnehen unberiicksichtigt

blieb. 23 Falle scheiden aus, da in ihnen iiberhaupt keine Granula gefunden wurden. Es bleiben also 115 Zellen fibrig. In 79, also in ~/3 der Fiille, unter- sehieden sich die Granula in den Mitosen nicht yon denen in den Arbeitszellen,

Zellteilun 2' und Ze]lt~ttigkeit. Beobachtung und Experiment. 473

bei 15 Teilungszellen waren sic grSBer, bei 21 kleiner als in den benaehbarten. Diese 15 ~- 21 ---- 36 Falle verteilen sich auf dig einzelnen Phasen der Karyokinese in eigentfimlicher Weise : in der ersten Halfte bis zur Metakinese ist die Zahl der Zellen mit grS[teren KSrner haufiger, whhrend in der zweiten H~lfte die Zellen mit kleineren Granulis fiberwiegen.

Ob dieses Verhalten nur zufallig oder gesetzm~l]ig ist, das ist aus den kleinen Zahlen nicht herauszulesen. Ieh mSchte daher aus ihm aueh keine weit tragenden Sehlfisse ziehen; dazu bediirfte es noch einer bedeutenden Erweiterung dieser miihseligen Untersuchungen. Immerhin wollte ich diesen Befund doch notiert haben.

Wir kSnnen also als Ergebnis angeben, dal~ eine Veranderung in der GrSl3e der Granula in sich teflenden Zellen nicht sicher zu beobachten ist.

Auch eine Zu- oder Abnahme der Zahl der Granula ist nieht zu bemerken. Exak t durch Z~hlung festzusteUen ist ihre Menge nicht, besonders bei kleinen K(irnehen; diese Arbeit, die schon bei den Vakuolen miihsam genug ist, ist fiir die oft massenhaft auftretenden granularen Ehflagerungen unmSglich auszu- ffihren. Und doch ware es auchh i e r der einzige Weg, um zu einem gesicherten Ergebnis zu gelangen, denn ein Uberschlagen der Anzahl gabe zu unsichere Daten. ])ann mfil3te sich diese Z~hlung auf sehr viele Zelien erstrecken, da die Verschie- denheit nicht in der GrSl3e, sondern aueh im Mengenverhaltnis der Granulis in benaehbarten Zellen ganz enorm variiert.

Auf die Granula kSnnen wir also uns nicht verlassen, wenn wir auf eine Funk- tion der Zelle w~hrend der Teilung achten wollen.

b) Basale Kugeln. Dasselbe gilt yon den basalen Einlagerungen, ~de sic als Vakuolen, Kokarden

oder Kugeln auftreten. Ihr so wechselvolles Verhalten in benachbarten Zellen maeht ihre Benutzung als Kri ter ium fiir unsere Untersuchung unmSglieh. Wir wollen daher yon vornherein auf sie verzichten, zumal sie in den Zellen der proxi- malen Hauptstfickh~lfte, die mit ihren gut ausgebildeten Vakuolen und Granulis sich besonders ffir unsere Frage eignen, nicht oder nur sp~rlich vorkommen.

c) Innere Valcuolen. Es bleibt uns nur fibrig, die Teilungszellen mit den Arbeitszellen beziiglich

der inneren Vakuo]en zu vergleiehen, zu untersuchen, ob in ihnen eine Zu- oder Abnahme der Blaschen zu erkennen ist, und ob aus diesen Befunden auf eine Tatig- keit der sich teilenden Zellen geschlossen werden kann. Auch Meres hat sich in seiner Arbeit ausschlieBlich auf diese Gebilde beschrankt. Sie eignen sich auch sehr gut zu einer derartigen Untersuchung. Denn wenn ihre Anzahl in den Hauptstf icks- zellen auch grol3en Sehwankungen unterworfen ist - - in den in Tabelle 3 ange- gebenen Arbeitszellen variiert sie yon 18 bis 113 --, so verhalten sich doch benach- barte Zellen darin einigermal]en gleichmaBig, gleiehe Ausdehnung des Zelleibes vorausgesetzt. Denn da die Blhschen sieh ziemlich regelm~l~ig fiber ihre Zone verteilen, so besitzen gr5Bere Zellen deren mehr als benachbarte kleinere. Beim Vergleich einer Teilungszelle mit einer Arbeitszelle muB man also auf ihre Gr5Be Riicksicht nehmen und eine etwas entferntere Zellv eventuell zum Vergleich

31"

474 Karl Peter :

wi~hlen oder die verschiedene GrSBe besonders in R e e h n u n g setzen. Dies ist,

wie Tabelle 3 lehrt , in unseren Un te r suchungen auch geschehen. Nat i i r l ich daf t

bei der Z~hlung nieht nur ein einzelner Schni t t ber i icksicht igt werden, da die

Ausdehnung der Zellen sieh in unseren Serien zu 6 oder 8 tt bis auf 6 Sohni t te ers t recken kann. Die Z~hlung der Vakuolen ist also ein recht umst~ndl iches

Verfahren. Ich habe eine weir grSSere Anzah l yon Zellen durchgezi~hlt als ab-

gebi ldet worden sind, n~mlich 28, u m Zuf~ll igkeiten auszuschal ten und nachzu-

TabeUe 111. Zusammenstellung der untersuehten Teilungszellen (TZ-~Teilungszelle, N Z = N e b e n -

stehende Arbeitszelle).

Zahl Zahl der Ab- Stadium Bezeichnung der Vakuolen Vakuolen Berderkungen gebildet der TZ des Schnittes in der TZ in der NZ in Figur

1. A 2. A 3. A 4. A 5. A 6. A 7. B 8. B

9. B 10. B 11. B 12. B 13. B--C 14. C 15. C 16. C

17. D

18. D 19. D 20. E

21. E 22. G--I

23. H

24. I-I

25. H

26. H - - I

27. I

28. I

H. II. 2, 7. C. III. 5. C. II. 12. C. ]I. 12. C. I. 19. H. III. 2, 9. H. III. 3, 4. C. III. 12.

H. I. 4, 14. C. I. 13. H. I. 3, 5. H. IV. 1,8. H. II. 2, 15. H. III. 3, 9. H. I. 4, 14. H. IV. 2, 5.

H. III. 3, 9.

H. II. 2, 7. H. I. 4, 14. H. I. 4, 1.

C. I. 19. H. II. 1,9.

H. III. 3, 4.

C. I. 15.

H. II. 2, 10.

C. II. 18.

C.

39 34 39 42 78 79 47 49 25 32 30 30 42 40 88 113

42 19 34 40 20

9 14 23

15 10 16

0 0

0+2 3 = 1 ' 5

1 + 1 --1

2 1 + 1 ~ l

2 28 + 41 ~ - - = 35

2

36 22 36 48 39 45 62 90

45

34 62 35

49 56

64

NZ etwas kleiner NZ etwa gleich groB NZ fast gleieh groBe Oberfl/~che NZ gleich groBe Oberfl/~ehe ~Z etwas gr6Ber NZ gleieh gro$ NZ gleich groB NZ (im Nachbarsehnitt) gleietl

groB NZ etwas kleiner ~TZ gleich groB NZ etwas kleiner NZ grSBer

NZ mit gleicher Oberfl/iche NZ l~nger NZ kleiner, aber mit gleicher

Oberfliiehe NZ kleiner, aber gleiehe Ober-

fl~che NZ kleiner NZ langer NZ langer, aber gleiehe Ober-

fliiehe NZ ldeiner

NZ ebenso grol~

L 18.

II. 11.

2 5 + 2 1

2

- - ~ = 2 3 2

52_+ 7~ = 65

36

59

42

19

70

Oberfl/~che der NZ gleich groB

~berniichste NZ gleich grol3

4

5

6 7

8

9

10

Zellteilung und Zelltatig'keit. Beobachtung und Experiment. 475

weisen, dab das Verhalten der Vakuolen in den abgebildeten Fallen keine Aus- nahme darstellt, sondern das Gew6hnliche ist. Zumal bei geringeren Unterschieden ist eine grSBere Anzahl yon Zi~hlungen dringend notwendig. Ich habe daher fiir jedes wichtige Teilungsstadium mehrere Z~hlungen ausgefiihrt und stelle diese in Tabelle 3 zusammen.

Unseren Abbildungen stelle ich eine verkleinerte Kopie der Mevesschen Tafel voran, mit der unsere Figuren verglichen werden kSnnen. Dann gehen wir zur Betrachtung unserer Figuren fiber, die das Aus- sehen der Teilungszellen in den einzelnen Phasen der Mitose wiedergeben.

Beginnen wir mit dem ersten Teilungsschritt A, so besteht er in einer Saturn. lung des Chromatins. Der vorher stark kSrnig ge- trtibte Kern wird klarer, und die ehromatisehe Substanz beginnt sieh in ungleieh dik- ken Strgngen anzuh/~ufen, wie sie Zelle i, Abb. 4 zeigt. Nine Vergnderung in der Zahl der Bliischen ist in vielen Fi~llen noch nicht zu bemerken; die abgebildete Zelle lief~ 39 Vakuolen z/~hlen, die benaehbarte, nicht mitgezeichnete deren nur 34. Nine hhn]iche Z~h- lung brachte das umge- kehrte Verh~ltnis: die sich zur Teilung anschickende Zelle besaB wieder 39 BlOts- Abb. 1. Photographische Kopie der Tafel yon Meres'

Arbeit, stark verkleinert. Der Grund wurde abgedeckt, ehen, die benachbarte funk- um die Abbildungen besser hervortreten zu lassen. Da- tionierende 42. 4 weitere bei fielen die Zentralgeilleln der beiden ersten Abbildungen Z~hlungen ergaben ein ge- fort. X)ie Vakuolen wurden zur deutlicheren 1-Iervorhebung ringes ~bergewicht der Ar- schiirfer umrandet. beitszellen (s. Tabelle III) , so dab sich im ganzen die Vakuolenzahl in den Teilungszellen zu der in den Arbeits- zellen ~ e 32 zu 33 verhielt. In dem einen Zellenpaar mit dem Zahlenverhi~lt- his 25 : 32 war die Arbeitszelle etwas grSBer als ihre Nachbarin, bei dem umgekehrten 39: 34 etwas kleiner. Ieh mSchte also trotz der geringen Zahl der Beobaehtungen (6) doch eine, wenn auch sehr geringe Abnahme der Vakuolenzahl, die sich noch nieht aus dem einzelnen Bilde, sondern erst aus den Zhhlungen ergeben kann, annehmen. Vielleicht wird das ZahlenverhMtnis bei vielen Zhhlungen versehoben,

476 Karl Peter :

es ist auch nicht streng abzuweisen, dal~ hier der Zufall obwaltet, und daI3 eine Abnahme nur vorget~iuscht wird. Sehr grol~en Weft daft ich daher dieser Ver- hiiltniszahl nicht beilegen.

Sicherer werden wit schon, wenn wir zum engen Spirem kommen ; yon diesem Stadium ]3 babe ich ebenfalls 6 Zhhlungen ausgefiihrt, yon denen 5 ein eindeutiges

Resultat ergaben. Nur bei einer Zhhlung einer sehr frfihen Spirembildung (H. I I I . 3, 4) besitzt die Arbeitszelle 2 Vakuolen weniger a]s die in Teilung befindliche. Ihre Bl~schen sind auch kleiner. Die iibrigen 5 Mitosen besitzen alle weniger Vakuolen als die Nach- barzellen, doch ist dies im einzelnen Schnitt noch nicht wahrzunehmen (s. Abb. 2),

Abb. 2. Enges Spirem. Zellen mit reich- sondern kann ebenfa]ls erst wieder durch lichen Vakuolen und wenigen kleinen Zhhlungermittel twerden. I)ieSpiremzellek, Granulis. In der Arbeitszelle a eine Abb. 2, lh2t 83 Vakuolen erkennen, die

basale Vakuole. mitgezeichnete Arbeitszelle a, die im I~eben- schnitt erst ihre volle Ausdehnung erlangt

und im ganzen der Teilungsze]le an GrS~e gleicht, 113-- die absolute HSchstzahl, die angetroffen wurde. I m ganzen berechnet ergibt hier sich schon das Verh~ltnis 9 : 10, d. h. die Mitose hat nur 9/10 der Bl~ischen der Arbeitszelle. Das ist trotz der geringe~ Anzahl yon Beobachtungen doch schon Ms ein greifbares Ergebnis aufzufassen.

])as Bild ~tndert sich abersofort , wenn wir zu lockeren Kni~ueln ohne Kernmem- bran (Stad. C) iibergehen (Abb. 3), bei denen der Chromatinkn~uel aber noch in einen Kernraum eingeschlossen ist. 5etzt n immt pl6tzlich die Zahl der Bl~schen enorm ab, so daI3 der einzelne Schnitt auch den 1Viangel erkennen l~13t. I)ie in Abb. 3 abgebildete Zelle besitzt deren nur 9, die l~achbarzelle 45. ])as Ergebnis der beiden anderen Ziihlungen ist fast das g]eiche (14:62 und 23: 90), so dab im ganzen ein

Abb. 3. Lockeres Spirem. Kernmem- Verhi~]tnis yon 1 : 4 resultiert. bran geschwunden. In der Teilungszelle wenig, in der Arbeitszelle viel Vakuolen. Meves' Abb. 5 entspricht unserem Reiehlieher Staub kleiner Granula. Basal Stadium C. Die Teilungszelle besitzt noch

mehrere Kugeln. zahlreiche Vakuolen, doch ist fiber derea Verhalten zu den in den Nachbarzellen

befindlichen nichts zu sagen, da diese nicht abgebildet worden sind und da keine Gesamtz~hlung vorgenommen worden ist.

Sehr deutlich ist die Abnahme der Vakuolenzahl im n~chsten Stadium :D zu erkennen, das in Abb. 4 gezeichnet worden ist. Es handelt sich um den ~ber - gang des lockeren Kn~uels zum Stern. I)ie Chromosomen ]iegen halbkreisf6rmig angeordnet und schicken sich an, sich in die Aquatorialebene einzustellen. I)er Spindelapparat ist in Umrissen sichtbar. ])er Schnitt l~[3t in der Zelle nur drei

Zellteilung und Zellt'atigkeit. Beobachtung und Experiment. 477

Bl~schen erkennen, in der benachbarten i, in der Vorbereitung zur Mitose be- findlichen Nebenzelle dagcgen 7. ])as gleiche Verhiiltnis gilt ffir die ganzen Zellen, dercn KSrper auf mehrere Schnitte zu 6 tt verteilt sind: :Die Zelle des Sta- dium D li~[tt 15 Vakuolen z~hlen, die des Stadium A 39, eine benachbarte kleinere Arbeitszelle 34. Zwei weitere Ziihlungen dieses Teilungsstadiums lieferten das gleiehe Resultat (7:45 und 10: 62), so da~ das Verhi~ltnis der Zahl der Vakuolen in Teilungszelle zu Arbeitszellc sich auf 1 : 4,5 einstellt. Es ist also cine deutliche Abnahmc in der Anzahl der Bliischen fcstzustellen. Die Bliischen sind auch deutlich gr613er in der Mitose.

Meve8 hat in seiner Abb. 6 ein &hnliches Stadium wiedergegeben. Doch liegen in diesem die Chromo- somen noch wirr durcheinander. Er Abb. 4. Obergang vom Spirem zum Stern. notiert zwar, dab in dieser Zellc In der Teilungszelle noeh 3 Vakuolen, neben ,,selbst bei gcnauerem HinsehenUn- ihnen Granula. Viele grol~e Granula. terschiede nicht aufzufinden sind", doch finde ich in der Figur eine deutlichc Abnahme der Vakuolen : :Die Teilungs- zelle besitzt deren 8, die mitgezeichncte Nachbarzelle dagegen 19, ein Verhalten, das mit dem yon mir gefundenen fibereinstimmt : die Zahl der Vakuolen n immt ab.

Beziiglich der Granula ist fiir unsere abgebildete Zelle zu bemerken, dal~ sic yore Chromosomenapparat zur Seite ge- dr~ngt worden sind. Auch liegen 3 yon ihnen im :Niveau dcr Yakuolcn; diese er- scheinen etwas heller als die anderen Gra- nula. Beziiglich GrSl~e und Zahl der Gra- nula sowie der basalen Kugeln bestehen keinc Abweichungen yon den Nachbar- zellen, dasselbe gilt ffir den Biirstenbesatz.

Abb. 5. Anfang des Sterns. In der Vakuolen sind in geringer Zahl auch Teilungszelle noeh 3 Vakuolen. Wenige

noch in den ersten Zeiten des !Y[onasters Granula, in der Arbeitszelle oft in hellen zu bemerken, wie es Abb. 5 zeigt. :Die HSfen liegend. Chromosomen sind schon winkelig gebogen und in Sternform angeordne% allerdings noch nicht alle, einige liegen noch un- geordnet zur Seite. An Vakuolen sind 3 abgeplat te t dem ~ul~eren Rand ange- lagert zu sehen. Die lange Nachbarzelle zeigt deren auch nur 3, doch ist die Gesamtzahl der Blaschen in ihr viel hSher als in der Mitosenzelle: sie l~Bt deren 35 z~hlen gegen 16 in der sick teilenden Zelle.

Granula sind nur sehr wenig zu entdecken, basale Kugeln gar keine. In der Arbeitszelle sind die Granula zum Tell geschrumpft und liegen in hellen Ringen.

Vakuolen erhalten sich also his in den Anfang des Monasterstadiums hinein. Nur unmerklich fortgeschritten ist das Monasterstadium der Abb. 6. Die

478 Karl Peter :

Chromosomen ]iegen si~mtlich in Sternform angeordnet, umgebogen, mit dem Scheitel nach dem Zentrum. Doch lassen die Nebenschnitte erkennen, dal~ die Chromosomen noch nicht alle in einer Ebene angeordnet sind. In der Vakuolen- zone dicht unterhalb des Randsaums liegen aber keine Blgschen mehr, auch in den Naehbarschnitten nicht: Die Teilungszelle besitzt keine Yakuolen mehr. Die Nachbarzelle d hat aber in dem abgebildeten Schnitt 8 Vakuolen, im ganzen 49.

Granul~ sind in beiden Ze]len reich. lich vorhanden, in der Arbeitszelle in der typischen Zone unterhalb der Vakuolen, yon verschiedener GrSl~e. In der Teilungs- zelle reichen sie aber bis an den Rand- saum heran, nehmen also die Stelle der peripheren Blasel~en ein und erstrecken sieh bis an die Basis der Zelle. An GrSl~e tibertreffen sic etwas die der Nachbar-

Abb. 6. Ausgebildeter Stern ohne Va- zelle, doch zeigen andere Zellen desselben kuolen, deren die Arbeitszelle viele be- Schnittes Granula des gleichen Kalibers. sitzt. Viele Granula. ]~iirstensaum nur Von diesem Stadium an zeigt keine

in l~esten erkennbar. Zelle mehr ein peripheres Bli~schen.

Si~mtliche Monasterert, in denen die Chrom6somen in der Aquatorialebene an- geordnet sind, sind vakuolenfrei, wie auch die Stadien der Metakinese und der Toehtersterne. Abbildungen yon diesen Zellen zu geben, eriibrigt sich, da sie nichts Neues bieten, l~berdies hat Meves prachtvolle Figuren yon diesen Phasen

gezeiehnet, seine Abb. 7--11 zei- gen alles Notwendige aufs klarste (s. Abb. 1). Ich habe in keiner der Zellen dieser Teilungsschnitte eine Vakuole gefunden und habe deren t tunder te gesehen und eine Anzahl eigens auf dieses Verhal- ten bin aufs genaueste untersucht. Die u sehwinden also im Beginn des Monasters, wenn sieh

Abb. 7. ~bergang vom Tochterstern zum Dispirem. die Chrom0somen in der ~-qua- In der Teilungszelle noeh keine Vakuolen, in der torialebene einstellen, vSllig und benachbarten Arbeitszelle viele reiehliehe Granula sind in den folgenden Stadien

und basale Kugeln. nicht zu linden.

Die Beschreibung unserer Teilungsstadien nehmen wir wieder auf mit dem letzten Schnitt, in dem keine Vakuolen mehr zu bemerken sind. ]?]in solcher ist in Abb. 7 abgebildet. Es handelt sich um 2 Zellen, die noch nicht voneinander getrennt sind. Sie hi~ngen noch dureh eine ziemlich breite Plasmabriicke mit- einander zusammen, in die einige basale Kugeln eingelagert sind. Die Chromo- somen sind glatt, gleichmi~Big dunkel und liegen, teilweise noch nach Art eines Diasters angeordnet, in einem nicht dureh eine Kernmembran abgeschlossenen, sondern mit dem iibrigen Zelleib ohne Grenze zusammenhi~ngenden Raum. Nicht in allen Ebenen des Schnittes sind die Chromosomen so radii~r wie im Zen-

Zellteilung und Zelltiitigkeit. Beobachtung und Experiment. 479

t rum angeordnet, sondern unregelmal~ig wie in Abb. 8. ])as Stadium entsprieh~ der Abb. 11 von Meves, man kann es als den ~berg~ng yore Tochterstern zum ])oppelkn~tuel bezeichnen. Der Raum unterhalb des gut erhaltenen Biirstensaumes ist ~de gewShnlich homogen verdunkelt. Eine Vakuole liel] sich an keiner der beiden Tochterzellen entdecken, obgleich die benachbarten Arbeitszellen deren zahlreiche besaften. ])ie mitgezeichnete Arbeitszelle e lieB 56 Blaschen zahlen. Auch mit den besten tt i lfsmitteln ist nichts davon in den Teilungszellen zu sehen, so daft ich sicher behaupten kann, daft in ihnen noch keine Bl~tschen gebildet sind.

Abb. 8 zeigt ein weiteres Stadium, das an den Beginn des Dispirems gestellt werden kann. Die Chromosomen sind noch getrennt, aber nicht mehr in Sternform angeordnet, ihr Chromatin ist nicht mehr ganz gleichmaftig in ihnen verteilt, so daft hellere Par t ieu mit dunlderen Fleeken abweehseln. Eine Kernmembran fehlt noch durehaus.

Auch bei genauerer ])urchsieht scheinen die beiden noch nicht vSllig von- einander getrennten Ze]]en ohne Vakuolen zu sein. Ffir die rechts ge]egene

Abb. 8. Dispirem, Zellteilung noch nicht vollendet. In einer Tochter- zelle bereits eine Vakuole. Viele Granula yon sehr wechselnder Gr61~e.

bewahrheitet sich dies auch, indem bei starksten VergrSl~erungen, bei hellstem Licht und bester Konst i tut ion der Augen kein Blaschen in den 4 Schnitten, in denen diese Zellen sichtbar sind, auftr i t t . I n der ]inken Zelle dagegen kann man in dem abgebildeten Schnitt, aber nur unter den bestmSglichen VerhMtnissen, oberhalb des innersten Chromosoms ein sich kaum abhebendes gleichmaftig helles ~Fleckchen erkennen, das ich wegen seines scharfen Randes und seiner typischen Lagerung als erste Andeu~ung einer Yakuole auffassen m6chte. In der Abbildung ist es wie oben gesagt, aus praktischen Griinden iibertrieben deutlich dargestellt. Ein Nebenschnitt zeigt links yon dieser Stelle noch 2 kleinere, ebenso undeutliehe, schwer zu entdeckende Blaschen.

Die Nachbarzellen sind dagegen reiehlich mit ihnen ausgestat tet ; in der gezeichneten Zelle f sind 64 gezahlt worden.

Auf demselben Stadium des Funktionsbeginns befinden sich 2 weitere Zellpaare, deren Chromatin genau das gleiehe Aussehen gewahrt wie in der abgebildeten Zelle q: getrennte Chromosomen, nicht mehr in Sternform streng angeordnet, nicht mehr homogen aussehend, sondern aus dunklen und helleren Strecken aufgebaut. Die Tochterzellen sind sicher vollstandig voneinander ge- trennt, so daft in dieser Beziehung die Teilung etwas weiter fortgeschritten ist.

480 Karl Peter :

Daraus geht hervor, dab die Trennung der Zelleiber unabhingig von der Wieder- aufnahme ihrer T~itigkeit ist und zu verschiedenen Zeiten stat tf inden kann.

Kernmembranen waren noch nicht entwickelt. Der R a u m zwischen den Chromosomen stand mit dem Zelleib in oftener Verbindung. In einem Fall (H. I I . 1. 10) besafl eine Tochterzelle eine kleine undeutliche Vakuole. Bei der anderen war das Verhalten nicht ganz klar zu erkennen. Ich kann nicht sicher angeben, ob des Bl~schen, des bei best immter Einstellung der Mikrometerschraube erschien, innerhalb des Zelleibes lag, oder ob es das Ende einer Einbuchtung von aul]en darstellte. In der Tabelle 3 habe ich dieses Gebilde als Vakuole gezi~hlt. Eine Nachbarzelle besaft 59 Vakuolen. In dem anderen Falle (C. I. 15) waren in jeder Tochterzelle je eine Vakuole zu sehen, in der benachbarten Arbeitszelle deren 36.

Somit ist der Zeitpunkt des Auftretens der Vakuolen, der Wiederaufnahme der Zellfunktion, pr~zisiert auf das Ungleichm~ftigwerden der Chromosomen. Auf- treten der Kernmembran und Teilung des Zelleibes fiben keinen Einfluft auf ihn

aus. DaB eine gewisse Variationsbreite ffir diesen Zeitpunkt existiert, ist natfirlich nicht yon der Hand zu weisen.

Fiirs erste ist die Menge der Vakuolen sehr beschr~nkt; in den angeffihrten Bei- spielen iiberschreitet sie nicht die Dreizahl. Sehr bald fiillt aber ein plrtzliches, gerade- zu explosionsartiges Auftreten yon zahl- reichen Bli~schen auf. Abb. 9 gibt ein

Abb. 9. Dispirem, Auftreten der Kern- Dispirem wieder, dessenOhromosomen sich membran, Tochterzellen getrennt. In nur wenig yon denen der vorigen Ab- Teilungs- und Arbeitszellen reichliche Vakuolen, spiirliche Granula und basale bildung unterscheiden. Sie sind noch un- Kugeln. Der Kern der Arbeitszelle ist regelmiiftiger gelagert, lassen also die

im Anschnitt getroffen, friihere Sternfigur nicht mehr erkennen. Neu ist das Auftreten der Kernmem-

bran, die sicher als feiner Strich zu beobachten ist und wie es _Flemming (Abb. 46), l~abl (Taf. X, Abb. 7) u. a. zeichnen, sich in einzelnen Stricken yon Chromosom zu Chromosom spannt. An den Enden dieser letzteren ist die Kontur des Kerns oft vorgetrieben. Doch konnte ich die Membran nicht mit Sicherheit um den ganzen Kern herum verfolgen. Und zwar finde i ch sie im Gegensatz zu l~abls Ausffihrungcn (1884, S. 281) an der Polseite gut entwickelt, kann sie aber an der Gegenpolseite, an den einander zugekehrten Fl ichen der Tochter- kerne noch nicht entdecken, l~abl zeichnet sie an den angeffihrten Abbildungen (Tar. IX, Abb. 24, Tar. X, Abb. 71) um den ganzen Kern herumreichend, be- merkt aber im Text, ,,dab der junge Kern an der Gegenpolseite schon durch eine achromatische Hiille abgeschlossen wird; dasselbe ist auch allenthalben an den Seiten der Fall, dagegen mrchte ich bezweifeln, daft in solchen Anfangsformen des Tochterknhuels auch am Pol sehon eine achromatische Hiille vorhanden sei." Genau auI diesen Punkt gerichtete Untersuchungen h~tteri diese Differenz auf- zukliren.

Unter dem Biirstensaum zeigen beide Tochterzellen r schon in der Ebene des Bildes mehrere Vakuolen, die rechte Zelle birgt 5, die linke 7, die Nachbarzelle g

Zellteihm2' und Zellt'atigkeit. Beobachtung" und Experiment. 481

ebenfalls 7. Im ganzen besitzt aber die rechte Zelle deren 28, die linke 41, die Arbeitszelle 42. Die ,,Normalzahl" ist also noch nicht erreicht, wenn auch die Differenz nicht mehr groB ist. Zu bemerken ist, dal~ die Oberflhche der" gezeichne- ten und auf ihre Blaschenzahl durchstudierten Arbeitszelle ungefghr der einer Tochterzelle gleich ist.

Sehr bald stellt sich nun die Vakuolen- zahl auf die Norm ein. Die beiden Toehter- zellen der Abb. 10, in deren Kernen das Chromatin seine f~dige Anordnung verliert, besitzen sogar mehr als die beiden benach- barten Arbeitszellen. In jenen z~hlte ieh 25 und 21, in diesen 18 und 20 Bt~schen. Auch in Abb. 10. ~bergang vom Dispirem einem anderen untersuehten Beispiel fiber- zumArheitskern. In MlenZellenreich- stieg die Zahl der Vakuolen in einer der liche Vakuolen und kleine Granula. Toehterzellen die in der benachbarten Ar- beitszelle; in dieser wurden 70 gefunden, in den erstgenannten 57 und 74. Es macht geradezu den Eindruck, als wollte die Zelle die ihr w~hrend der Teilung aufgezwungene Ruhe durch erhShte Arbeit wettmachen.

Weitere Stadien zu untersuchen und abzubilden ist nun nicht mehr nStig: die Zelle hat ihre volle T~tigkeit wieder aufgenommen.

2. Allgemeiner Tell: Ergebnisse.

Aus diesen Beobaehtungen kSnnen wir herauslesen, dal~ die Zellt~tigkeit w~thrend der Mitose sistiert. Denn eine Unterbrechung derselben ist sicher nach- weisbar: es werden eine Zeitlang keine neuen Vakuolen gebildet, die Resorption setzt aus. Dies ist das einzige nachweisbare Anzeichen einer Ver~nderung der Funktion w~hrend der Karyokinese, da Biirstensaum, Granula und basale Kugeln in dieser tt insicht versagten. Die Umwandlung der inneren Bl~sehen in Granula, die naeh meinen Farbstoffversuehen als sichergestellt anzunehmen ist, l~uft w~hrend der Zellteilung weiter; die Fhhigkeit zu dieser VerSnderung geht durch die AuflSsung des Kerns nicht zugrunde.

Die indirelcte Zellteilung beein]lu[3t also nut die Resorptionst~itiglceit der Zelle, nicht abet die chemischen Veriinderungen, die in ihr ablau]en.

:Nun kommt es noch darauf an, das :Ergebnis genauer zu pr~zisieren: Wie lange steht die Zellt~tigkeit w~hrend tier Mitose still ? Dies ffihrt uns aueh zu der Untersuchung der Substanz, die die Zellfunktion beherrscht.

A. Wie lange dauert die Unt~itigkeit der Zelle w~hrend der Mitose

Die Vakuolen schwinden vor der Anordnung der Chromosomen zum ~r stern und erscheinen wieder beim ~bergang des Diasters zum Dispirem oder beim Beginn des letzteren. Es fragt sich nun, ob diese beiden Zeitpunkte auch die Periode des Aussetzens der Zellthtigkeit umfassen, ob die Funktion also auf- hSrt mit dem erstgenannten und wieder beginnt mit dem letzten Stadium, wie es Meres annahm.

482 Karl Peter:

Was den ersten Punkt, das Aufh6ren der T~tigkeit, betrifft, so daft man nieht annehmen, dab er mit dem vollst~ndigen Sehwinden der Vakuolen zusammen- f/illt, sond~rn dab er weir friiher anzusetzen ist. Denn die Vakuolen bestehen eine gewisse Zeit, haben eine bestimmte Lebensdauer, zwischen ihrem Entstehen und Vergehen liegt ein bestimmter Zeitraum. Urn diesen Zeitraum miissen wir also einmal den Beginn der Funktionspause vordatieren, der eher mit dem Entstehen der letzten Vakuolen als mit ihrem Schwinden gleich ist. Dann aber hSrt auch die Resorptionst~tigkeit der Hauptstiickszelle bereits auf, wenn die letzten In- haltsmassen des Kan~lchens aufgenommen werden, also bereits vor der Bildung der letzten inneren Bl~schen. Bei meinen Farbstoffversuchen fand ich die ersten blauen KSrnchen, die den Vakuolen entsprachen, bei 15 ~ Wassertemperatur schon 10 1VIinuten nach der Injektion, so dab die Zeit zwischen Resorption und Bl~schenbildung vielleicht auf wenige Minuten anzusetzen ist.

Die Lebensdauer eines B1/~sehens ist nur indirekt zu bereehnen. Die Vaku- olen, welche zuletzt schwinden, werden auch die zuletzt aufgenommenen sein, Sie werden entstanden sein kurz bevor die ersten Bl~schen, die nicht durch neue ersetzt werden -- weil die Resorption aufgehSrt hat -- sich in Granula umwandeln. Dieser Zeitpunkt l~Bt sieh theoretisch daran erkennen, dab die Zahl der Vakuolen abzunehmen beginnt. Die T~tigkeit der Zelle beginnt also aufzuhSren wenige Minuten vor der Abnahme der Vakuolenzahl. Da wir dieses AufhSren der Zellfunktion nieht als ein momentanes Sistieren, sondern als ein allm~hliges Abklingen auffassen miissen, so wird diese Abnahme der Vakuolen. zahl auch ganz unmerklieh beginnen. Praktiseh wird sich dieser Zeitpunkt des Schwindens der ersten inneren Bl~schen schwer bestimmen l a s s e n . Den n bei der herrschenden Variabilit~t in der Vakuolenzahl kann nur die Statistik eine sehr groBe Anzahl yon Z~hlungen ein einigermaBen, sicheres Ergebnis zeitigen. Diese sind aber techniseh nicht auszufiihren. Das Durchmustern der Schnitte auf die Zahl der Bl~schen hin stellt an das Auge des Beobachters die grSBten An- forderungen. Doch glaube ich mit meinen Beobachtungen ein Resultat yon geniigender Exakthei t erlangt zu haben.

Gehen wir diese noeh einmal durch, so hat ten wir festgestellt, dab das letzte Stadium, in dem sich noch Vakuolen nachweisen lieBen, das des nicht ganz fer- tigen Monasters war. Andere Zellen desselben Teilungsschrittes lieBen diese Einlagerungen bereits vermissen: in diesem schwinden als0 die letzten Blaschen. Aueh die vorhergehende Phase D (Abb. 4) wies deren sehr wenige auf; das Ver- h~ltnis zu der Zahl, die in den benachbarten Arbeitszellen gefunden wurde, war ein Viertel bis ein l~finftel (1:4,5). Dasselbe Verhaltnis (1:4) bestand bei Monospiremen, deren Chromosomen noch in Kerngestalt angeh~uft waren, aber keine Kernmembran mehr erkennen lieBen.

Der Zeitpunkt des Sistierens der Zellt~tigkeit riickt also immer mehr an den Anfang der Teilung: schon beim Schwinden der Kernmembran ist eine groBe Anzahl der vorhanden gewesenen Bl~schen in Granula umgebildet und nicht mehr als Vakuolen nachzuweisen.

Wir kommen nun zu dem h~ufigen Bild des dichten Spirems mit Kernmem- bran (Stad. ]3, Abb. 2). ])er Sehnitt lieB hier, im Gegensatz zu dem eben beschrie- benen Stadium, keine Abnahme der Vakuolen in den Teilungszellen erkennen,

Zellteilung und Zelltatigkeit. Beobachtung und Experiment. 483

doeh gaben die Z~hlungen ein Verhgltnis yon 9: 10, die Zahl der ]~l~schen betrug nut 9/10 yon der der Arbeitszellen. Eine Yerminderung der Vakuolenzahl ist also noch deutlich zu erkennen.

Dagegen lieferte das Vorbereitungsstadium A sehr wechselnde Zahlen, d i e in Tabelle I I I einzusehen sind. DasVerh~ltnis derVakuolenzahl in den in Teilung

32 befindlichen ]~tementen wurde aus 6 Z~hlungen zu ~-~ bereehnet, ist also prak-

tisch vielleicht 1 : 1. Die erste deutlich nachweisbare Ver~nderung in der Zahl der inneren Bl~s-

chert ist also im Stadium des dichten Kn~uels zu bemerken. Bertieksiehtigen wit das oben Gesagte fiber das u dieses Zeitpunktes zu dem des Auf- hSrens der Resorptionst~tigkeit, so mi~ssen wit letzteres ]ri~her ansetzen, also in die Vorbereitung zur Mitose verlegen.

Wie steht es nun mit dem Feststellen des Zeitpunktes der Wiederaufnahme der Zellt~tigkeit w~hrend der Mitose ?

Oben wurde schon als ein Resultat der :Farbstoffversuche angegeben, dab zwischen Resorption eines Stoffes und Bildung der zugehSrigen Vakuolen nur wenige Minuten verstreiehen. Somit ist die Bestimmung in diesem Falle leichter: die Zellfunktion wird wenige Minuten vor dem Auftreten der ersten Vakuolen wieder einsetzen. Dieses Stadium ist aber ganz genau fixiert worden, es ist der Ubergang des Diasters zum Dispirem, oder der erste Beginn des loekeren Doppel- kn~uels. Die Kernmembran ist in diesem Stadium (H, Abb. 8) noch nicht ge- bildet, die Chromosomen sind noch getrennt, verlieren aber bereits ihr gleich- m~riges Aussehen. Die T~tigkeit der Zelle hSrt also kurze Zeit vor dieser Phase auf, also beim ]~bergang des Tochtersterns in den Tochterkn~uel.

Funktionslos ist also die Teilungszdle in unserem .Fall yore Vorbereitungs. stadium zur Bildung des dichten Kniiuels bis zum ~bergang des Diasters in das DisTirem.

Wie gror ist nun die absolute Dauer dieses Zeitraumes ? Dies li~rt sieh aus der Tabelle I, Seite 467 berechnen.

Die einzige Sehwierigkeit besteht in der Festlegung des Zeitpunktes, in dem die Zelltatigkeit aufhSrt. Dies finder innerhalb des vorbereitenden Stadium A statt, das bei 15 ~ 52 Minuten w~hrt. Da nun einerseits die Zeit yon der Resorption bis zur Bl~schenbildung auf wenige Minuten anzusetzen ist, andererseits vielleicht schon innerhalb der Phase A eine u der Vakuolenzahl eintritt, so kSnnen wir, um ein Zeitmal3 zu haben, annehmen, die Zellt~tigkeit hSrt 15 ~[inuten vor dem ~_~bergang des Stadium A in B auf. Dann dauert die Funktions- toause wdhrend der Mitose bei 15 ~ : 15' (Stad. A) ~- 32" (B) -~ 21' (C) -b 78' (D ~ ]~) -{- 9' (F) + 42' (G) ---- 197 Minuten ~ 31/4 Stunde. Bei 10 ~ Wassertemperatur wit'rde sie 41/9. Stunden, bei 20 ~ 21/4 Stunden betragen.

Zum SchluB kSnnen wir noch die Frage erSrtern:

B. Welche Kernsubstanz steht den Resorptionsprozessen der Hauptstiickszelle vor Es bleibt noch die Entscheidung dariiber herbeizufiihren, ob alle Teile des

Kerns ihren Einf lur auf die T~ttigkeit der Zelle in gleichem Marie ausiiben, oder ob es nur bestimmte Substanzen sind. Gehen wir auf diesen Punk t die einzelnen

484 Karl Peter :

Kernsubstanzen durch. Natiirlieh kann man hier nur indirekte Schltisse ziehen. Man muB feststellen, ob mit dem oben best immten Zeitpunkt des Aussetzens und Wiederbeginns der Resorption deutliche Ver~tnderungen in den Bestand- teilen des Kerns zu erkennen sind und ob wir daraus auf die Bedeutung dieser Substanz sehlieBen k6nnen.

1. Kernmembran. Besondere Aufmerksamkeit wandte ich der Kernmembran zu. Es war dies um so mehr geboten, als Benningho][ neuerdings aus experimentell gewonnenen Daten gesehlossen hat, dab die ,,Offnung des Kerns" dutch Sehwund seiner Membran ein wichtiges Moment fiir die Ti~tigkeit der Zelle abgebe, was man ja von vornherein auch annehmen m6chte; mit diesem .Augenbliek scheint ihm die spezifische Zellfunktion unterbroehen zu werden. BenninghoJJs Versuehe lieferten tibereinstimmend das Ergebnis, dab mit der Vereinfachung der Mitose zwecks Abktirzung der Funktionspause die Zeitdauer tier v611igen 0ffnung des Kerns verkiirzt werde. Weiterhin sttitzt er sieh auf Meves' Angaben, der vom Mo- naster bis zum Dispirem, also bei Fehlen der Kernmembran, das Aussetzen der Zellfunktion annimmt.

Meres' SchluB haben wir als irrig zurtickgewiesen und unser Ergebnis an dessen Stelle gesetzt. Es fragt sich nun, ob Schwund und Wiederauftreten der Kernmembran mit Beginn und SchluB der Funktionspause zusammenfallen. In der Tat fanden wir in diesen Zeitpunkten eine bedeutende Verringerung bzw. Vermehrung der Vakuolenzahl, doch wurde ausfiihrlich er6rtert, dal3 besonders das Schwinden der Vakuolen keinesfalls direkt den Zeitpunkt des Aufh6rens der Resorption bedeutet, so dab also die Veri~nderungen der Kernmembran nieht synehron mit denen der Zellti~tigkeit ablaufen, dal~ also die Kernmembran keinen EinfluB auf die Resorptionst~tigkeit ausiibt.

Dieses Ergebnis steht in direktem Gegensatz zu dem Benningho]]s; vielleicht lassen sieh die Bilder dieses Autors auch anders deuten, wenn man die einzelnen Phasen der Mitose auf ihr Vorhandensein oder Unterdriicktwerden untersucht; dies ist noch nicht mSglich, da vorerst nur die vorl~ufige Mitteilung erschienen ist.

2. Liningeriist und Kernsa/t sind Organellen, die sicher auch w~hrend der indirekten Zellteilung Verhnderungen durchmachen, doch sind diese ffir uns nicht faBbar.

3. Die lqucleolen fallen in einer friihen Phase der Mitose dem Schwunde an- helm, doch sieht man in ihnen keine K6rper, die yon Bedeutung fiir die ZeU. funktion sind; ich habe sie auch noch in Stadien vermiBt, in denen die Zelle ihre T~ttigkeit bereits wieder aufgenommen hatte. Sie seheiden also fiir unseren Zweck a u c h alls.

4. Chromatin. Es bleibt also allein das Chromatin fibrig, das man fiir die Zellt~tigkeit verantwortl ich machen kSnnte, wie es schon yon verschiedenen Seiten gesehehen ist, und es fragt sich daher, ob unsere Befunde mit dieser Anschau- ung in Einklang zu bringen sind, ob sie zu ihr zwingend hinleiten.

Das AufhSren der Resorptionst~tigkeit ha t ten wir in das zur Mitose vor- bereitende Stadium verlegt, in dem das Chromat~n sich konzentriert und aus der staubf6rmigen Verteilung in festere Strange fibergeht. In dieser Phase findet also eine enorme Verringerung der Oberflgche des Chromatins start. X)a nun die Wirksamkeit dieser Substanz, wie eingangs sehon gesagt wurde, mit der Ver-

Zellteilung und Zelltatigkeit. Beobachtung und Experiment. 485

grSBerung und Verkleinerung der Oberflache ab- bzw. zunimmt, so ist in der Ta t anzunehmen, dal~ diesem Zusammenfallen des Abklingens der Zellt~tigkeit mit der Abnahme der Oberfl~chenausdehnung des Chromatins eine weitgehende Bedeutung innewohnt, dab also das Chromatin die Resorptionsprozesse regelt.

Weniger klar t r i t t dies bei der Wiederaufnahme der Zellt~tigkeit hervor. Diese finder w~hrend einer Phase der Teilung s tat t (~bergang vom Dyaster zum Dispirem), in der das Chromatin noch nicht rein verteilt ist. Es ist noch in einzelne Chromosomen verpackt, die allerdings schon durch Schwinden ihres gleichm~i~igen Aussehens einen Zerfall und eine VergrSl~erung ihrer Oberfl~che anbahnen. Dami t beginnt die F~higkeit der Zelle, Stoffe aufzunehmen, aller- dings erst in sehr geringem Grade. Erst wenn die Verteilung des Chromatins mehr diffus geworden ist, vermehrt sich die Zahl der Bl~schen schnell und erreicht bald die normale HShe. Es sprechen diese Beobachtungen also nicht gegen die An . nahme, daft das Chromatin die Zelltdtig]cei~ regelt.

C. Das Verh~iltnis yon Zelltiitigkeit zur Zellteilung. Nach unseren Beobachtungen k6nnen Wir uns ein Bild von dem Verh~ltnis

der Zellt~tigkeit zur Zellteilung machen, wir kSnnen darstellen, wie die ~unkt ion wKhrend der Mitose ablauft.

Wi~hrend der Arbeitst~tigkeit der Zelle wandeln sich fortdauernd Vakuolen in Granula urn, werden aber durch neue ersetzt, so dal3 sich ihre Zahl nicht ~ndert. N immt die Funktion ab, so wird die Zahl der schwindenden Bl~tschen die der sich neu bildenden iibersteigen, die Zelle wird eine geringe Abnahme ihrer Zahl bemerken lassen. H6r t die T~tigkeit ganz auf, so wird der Nachschub der Va- kuolen vSllig sistieren, die noch vorhandenen werden nach ihrer Zeit verschwinden, und zwar schneller als zuvor, da kein Ersatz mehr stattfindet. Bei Wiederauf- nahme der T~tigkeit der Zelle werden sich erst, da diese auch allm~hlich stat t- linden wird, ganz wenige Vakuolen einstellen. Mit steigender Funkt ion wird ihre Zahl schne]l zunehmen, bis sie den normalen Grad erreicht hat.

Unsere Mitosenbilder zeigten diesen Ablauf des Nachlassens, AufhSrens und Wiederbeginns der Zellt~tigkeit Schritt ffir Schritt: mi t der Konzentrat ion des Chromatins in den vorbereitenden Schritten n immt allm~hlich die Zahl der Vakuolen ab, erst langsamer, dann schneller. Vom Beginn des Monasters bis zum Anfang des Dispirems fehlen die Biaschen, um erst sehr langsam aufzutreten, dann synchron mit der Aufl6sung der Chromosomen schneller wieder an Zahl zu- zunehmen.

Die TdtigIceit der Zelle sistiert also yon den ersten Vorbereitungsstadien "zur indire]~ten Kernteilung (Stad. A, Abb. 4) bis zum ~bergang des Tochtersterns zum Tochterkn~iuel (Stad. G--H, Abb. 8), Phasen, in denen das Chromatin dutch Kon- zentration seine Fun]ctionsm6glichkeit einbii[3t bz~v. durch Au/16sen der Chromo. somen wiedererlangt.

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