(Aus dem Zoologischen Institut der Universit~t Mtinchen.)

Z E I T G E D ~ C t t T N I S U N D A L A R M ] E R U N G B E I D E N B I E N E N 1.

Von

IT,SE K S R ~ .

Mit 6 Textabbildungen.

(Eingegangen am 12. O/ctober 1939.)

Inhaltsverzeichnis. seite Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445 Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446

I. Das Verhalten der Bienen bei Zeitdressur . . . . . . . . . . . . . 447 A. Dressur auf eine ~utberzeit am Tage . . . . . . . . . . . . . 447 B. /)ressur auf zwei Futterzeiten am Tage . . . . . . . . . . . . 450 C. Besprechung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 D. Kontrollversuche an ~'ormalst6cken . . . . . . . . . . . . . . 454

11. Das Verhalten der Bienen bei unregelmi~iger Ffitterung . . . . . . . 455 II i . Alarmierungsversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 456 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 458

Ein le i tung .

K m s B ~ (1935) beschreibt zum erstenmal den Fall, dab Bienen, die an eine best immte Fut terzei t gewShnt sind, bei kiinstlicher Verlgngerung dieser Zeit nur noch vereinzelt das ihnen zur Verftigung stehende Fu t t e r einsammeln. Sie machte diese Beobachtung an etwa 15 gezeiehneten Bienen, die jeden Morgen zu dem yon 5.30 bis 10 Uhr bliihenden Mohnbeet kamen, um Pollen zu sammeln, also auf diese Zeit dressiert waren. Nun wurde in mehreren Versuehen die Zeit der Pollendarbietung auf folgende Weise verliingert. Vor Einsetzen des Bienenfluges am Mor- gen wurde die tts aller aufgeblfihten Mohnbliiten abgesehnit ten und vor Bienenbesueh gesehiitzt. Ers t gegen Ende der normalen Pollen- darbietungszeit wurden sie in Bfiseheln fiber das Beet verteilt aufgestellt. Es zeigte sieh nun, dab w~hrend der normalen Trachtzeit in erster Linie solehe Bienen verkehrten, die bereits auf diese Zeit dressiert waren (gezeiehnete Bienen). Die meisten yon ihnen stellten mit dem Ende der Dressurzeit ihre T~tigkeit ein. Nur wenige besuehten die nachher auf- gestellten Mohnblfiten. Zu ihnen gesellten sieh trotz ihres ergiebigen Sammelns fast keine gezeiehneten Bienen (also Angeh5rige der dressierten Sehar), wohl abet ungezeiehnete Sammler (Neulinge). KLEBE~ sehloB daraus, daB bei ergiebiger Tracht nach der Dressurzeit wohl neue Sammler alaxmiert werden, dab aber die alten, auf Zeit dressierten Sammler auBer- halb der Dressurzeit auf die Alarmierung nieht reagieren.

1 D 1 9 .

Z. f. vergl. Physiologie. Bd. 27. 30

446 Ilse K6rner:

Das letztere sehien jedoch naeh ffiiheren Versuchen und Beobach- tmlgen wenig glaubhaft. Die alarmierende Wirkung der T~nze ist durch- greifend, ein Niehtansprechen auf den Kontak t mit einer T/~nzerin des- halb unwahrscheinlieh und auch biologiseh nicht sinnvoll. Es war daher wiinsehenswert zu prfifen, ob die auf Zeit dressierten Bienen aul3erhalb der Dressurzeit tats~chlich auf T/tnze yon Stockgenossen nicht an- sprechen oder ob ihr Fernbleiben in den KL~BERschen Versuehen eine andere Ursache hatte.

GER~UD EBB hat sieh im Miinchner Zoologischen Inst i tut mit dieser Frage befa~t und entdeekt, dal3 die zeitdressierten Bienen sieh aul~erhalh der Dressurzeit auf yore Flugloch entfernte Wabenfl~chen zurtickzuziehen pflegen, so dal~ eine Alarmierung dieser Bienen durch andere Samm- lerinnen, die gew6hnlich nur auf der dem Flugloeh zun~chst gelegenen Wabe tanzen, wegen ihrer ri~umlichen Abgeschiedenheit nicht zustande kommt. Die Untersuchung blieb aus ~uBeren Grtinden unvollendet. Es war meine Aufgabe, sie weiterzufiihren und zum Abschlu~ zu bringen.

Herrn Prof. yon F~Isc~ danke ich herzlieh fiir die Anregung und Leitung der Arbeit.

Methodik.

Zu meinen Versuchen benutzte ieh haupts~ehlieh zwei Beobachtungs- stSeke (v. FRIscH, 1923, Abb. A und B), einen groBen mit seehs und einen kleineren mit vier Waben. Die Bienen - - das sei hier noeh einmal betont verhielten sieh in diesen StScken durehaus normal, sie trugen Nektar und Pollen ein, vermehrten sieh und pflegten ihre Brut. Vor beiden St6eken war eine Holzgalerie mit Glasfenstern angebraeht, um die an- und ab- fliegenden Bienen, die alle diese Galerie passieren mul3ten, besser beob- aehten zu k6nnen. In dieser Galerie begann aueh stets die Dressur.

Einige Bienen wurden dort an ein Uhrglas mit Honigwasser gew6hnt und gleich nach der bekannten Methode (v. FRIsc~ 1923) numeriert. Darauf wurde das Futter- sch~lchen in kurzen Abstgnden ans Ende der Galerie geriiekt und schlieBlich lang- sam zu dem etwa 10 m vom Stock entfernten feststehenden Futterplatz gebracht, woes dutch ein automatisches Futtergef~B (WAHL 1932) mit Zuekerwasser ersetzt wurde. Am Futterplatz wurde aus den fast immer reiehlich eintreffenden Neulingen eine Schar yon 20---40 Bienen gleichfalls numeriert. Dabei achtete ich natiirlich darauf, dab nur solche Bienen, die wirklich zu dem Beobachtungsvolk geh6rten, in die Schar aufgenommen wurden. Alle anderen und die spater noch erscheinenden Neulinge wurdcn abgefangem Damit die Bienen sich den Futterplatz leichter merken konnten, wurde stets auf einer farbigen, fiir die Bienen gut sichtbaren Unter- tage geffittert und meistens auch noch ein bestimmter Duftstoff (Verbena61, Fenchel- 61, Linalool, Anis61, Anthranilsauremethylester) hinzngefiigt.

Die Glasseheiben des Beobachtungsstockes waren mit einem Quadrat- netz versehen, das, in verkleinertem MaBstab auf Millimeterpapier iiber- tragen, erlaubte, den ]ewefligen Aufenthaltsort einer jeden numerierten Biene genau aufzuzeiehnen. Die Wabenfls wurden fortlaufend numeriert, und zwar auf der reehten Seite am Flugloch beginnend.

Zeitgedachtnis und Alarmierung bei den Bienen. 447

(S. die Protokolle.) ,,Die Bienen befinden sich auf den Wabenfl~chen I und I a " bedeutet also: sie sitzen auf beiden Seiten der untersten, vorderen Wabe, die direkt vom Flugloch aus betreten wird.

War eine Schar mehrere Tage lang um die gleiche Zeit an ihrem Futter- platz geffittert worden, so dab man annehmen konnte, sie sei nun auf diese Zeit dressiert, so wurde ein Beobachtungstag eingelegt. An diesem Tag wurde nicht gefiittert, sondern ununterbrochen yon morgens bis abends am Futterplatz beobachtet, welche Bienen am ]eeren Futtergef~B nachsuchten und um welche Zeit sie kamen. Das Ergebnis des Beob- achtungstages wurde in der gleichen Art wie bei B:~LI~G (1929) auf- gezeichnet. War das Ergebnis zufriedenstellend, d. h. lag das Maximum des Bienenbesuchs innerhalb der Dressurzeit oder kurz davor, so konnte mit Alarmierungsversuehen begonnen werden.

Diese gingen so vor sich, dab zu einer fiir die dressierten Bienen ungewohnten Zeit (also auBerhalb der Dressurzeit) am gewohnten Futterplabz Zuckerw~sser auf- gestellt wurde. Ein Beobaehter am Futterplatz fiihrte Buch fiber die Nummern und die Zeit des An- und Abflugs der dort verkehrenden Bienen, w~hrend ein zweiter Beobachter auf die Vorg~nge im Inuern des Stockes aehtete und diese ebenfalls mit genauen Zeit~ngaben niederschrieb. Einige Zeit nach der 0ffnung des Beobaehtungs- stockes lielen die Bienen, die einen Ausgang suehten, immer an der Glaswand hinauf und hinderten so den Einbliek in den Stock. Diese St6rung konnte aber leieht dadureh behoben werden, dab ein schwarzes Tueh vor die Glasscheiben geh~ngt wurde, unter das der Beobachter seinen Kopf steckte, ~hnlieh wie der Photograph beim Einstellen auf der Mattscheibe.

Bei den zu Kontrottversuehen benutzten Normalst6cken handelte es sieh um einen Stock mit Warmbau und einen mit Kaltbau. Der Warmbau hatte anfangs noch ein Bodenbrett zwischen Stockboden und Waben, das sparer entfernt wurde, weft die gezeichneten Bienen sich unter diesem Brett aufzuhaiten pflegten, so dab man sie nicht sehen konnte. Die Dressur ging bei diesen St6cken genau so vor sich wie be/ den Beobachtungsst6cken. Nut wurden gr6Bere Scharen von ungef/ihr 80 Bienen gezeichnet. An verschiedenen Tagen der Dressur wurde der Stock ge6ffnet und der Aufenthaltsort der dressierten Bienen aufgezeiehnet.

I. Das Verhalten der Bienen bei Zeitdressur.

A. Dressur au/ eine Futterzeit am Tage.

Versuche am groflen Beobachtungsstock, Blau als l~Ierkfarbe, Linalool als Dressurduft. Dressurzeit: 10--13 Uhr.

Am 5 .7 .38 wurde eine aus 32 Bienen bestehende Schar zum erstenmaI w~hrend der zukiinftigen Dressurzeit yon 10--13 Uhr geftittert. In den ersten Dressurtagen ist noch keine Regelm/~Bigkeit im Verhalten fest- zustellen. Die numerierten Bienen sind dauernd unruhig und verlassen kaum die Fluglochwabe, auf der die Sammlerinnen das eingetragene Fut ter an ihre Stockgenossen abgeben und wo sich auch die T/inze abspielen. Am vierten Dressurtag aber beginnen sie sich nach der Futterzeit yon der Fluglochwabe zurfiokzuziehen. W/~hrend die Schar urn 10 Uhr, unmittelbar vor Beginn der Ffitterung, auf der an das Flugloch grenzenden

30*

448 m e K6rner:

Wabenfl~ehe ve r sammel t (Abb. l a) oder bereits ausgeflogen ist, ist sie um 17.30 Uhr, also 41/2 S tunden nach dem Ende der Fi i t terung, welt fiber die Waben zers t reut (Abb. 1 b). Die Bienen sitzen zu dieser Zeit ruhig, einige sogar vo l lkommen unbeweglieh, manehe seitlieh an die Waben- r~hmchen gedrfiekt oder an den Seheiben, den Ri icken der Wabe

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Abb. la und b. Verteilung der numerierten Bienen im Beobachtungsstock bei Dressur auf eine Zeit am Tage. I--VI sind die Waben yon der einen Seite, Ia--VIa dieselben Waben yon der anderen Seite gesehen. Die punktierte Linie der Abb. b bedeutet, d a b d ie Biene N. 45 w~hrend der Protokollaufnahme ihren Standort in der angegebenen ~Veise ver~ndert hat. a) unmittelbar vor der Fiitterung, b) &z/~ Stunden n~ch dem Ende der Fi~tterung 17.30 Uhr.

F Flugloch.

zugekehrt , so dab ihre l~ummern nur sehwierig oder gar n icht zu erkennen sind. I n s tarkem Gegensatz dazu s teht das Gewimmel der fibrigen Bienen, die noeh eifrig zum Sammeln fliegen, well die Linde blfiht.

Die Dressur wurde dann dureh zwei Regen tage unterbroehen, und aueh an den folgenden Tagen konnte n~r mi t Un te rb reehungen oder w~h- rend eines le iehten Regens, der den Flug allerdings kaum beeintr~chtigte,

Zeitged&chtnis und Alarmierung bei den Bienen. 449

geffittert werden. Als Dressur~age wurden nur die Tage mit ordnungs- gem~Ber Dressur gerechnet. An den zwei letzten Tagen war das Wetter wieder sehSn. Vom ffinften Dressurtrag an zeigen s~mtliehe Protokolle deutlich das Sammeln der dressierten Bienen auf der Flug- lochwabe vor der Futterzeit und den nach der Ffitterung regelm&Big

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folgenden Riiekzug. Dabei haben einige aus der Sehar ihren Stammplat;z, den sie fast s~ets zur Ruhezeit aufsuehen.

Naeh 8t~giger Dressurdauer wurde ein Beobaehtungstag (ohne Ftitterung) eingesehMteg. Das Ergebnis war gut, die Zeitdressur sag. Der Bienenbesueh stieg in den Morgenstunden stark an und erreiehte in der Zeit yon 9.30---10 Uhr seinen H6heptmkt. Er blieb in der ersgen Stunde der Dressurzeit noeh sehr stark. Naehmittags kamen nur noch vereinzelte Bienen. l~'ber das Verhalten der Bienen im Stock am Beob- achtungsgag geben die Abb. 2 a - - d und die folgenden Angaben Auf- schluB: Um 7.25 Uhr sind die gezeichneten Bienen meist noch in ihrer

450 Ilse KSrner:

RuhesteUung (Abb. 2 a), um 8 Uhr werden sie bereits unruhig und kommen nach vorn auf die erste Wabenseite. Um 9.15 Uhr sind alle ausnahmslos auf der Wabenfl~ehe I versammelt (Abb. 2 b), ebenso um 11 Uhr und/ihnlich auch noch gegen 12 Uhr. Ab 13.20 Uhr fangen sie an, sich zu verteilen (Abb. 2c), um 14.20 Uhr sind sie schon weir zerstreut (Abb. 2d), und um

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Abb. 2a--d. Verteilung der numerierten Bienen im Beobachtungsstock w~hren4 eines Beobachtungstages. a 7.25; b 9.15; c 13.20 d 14.20 Uhr.

15.20 U h r ist die Vordersei te der Flug]ochwabe mi t einer Ausnahme fre i yon gezeichneten Bienen.

Diese Beobachtungen werden durch eine Reihe weiterer gleichart iger Versuche mi t verschiedener Dressurzei t und an verschiedenen VSlkern

best~t igt .

B. Dressur au] zwei Futterzeiten am Tage. Versuch am gro[3en Beobachtungsstock, Gelb als Merk/arbe. Die Dressurzei ten waren morgens yon 8.30--10 Uhr und nachmi t tags

yon 16---17.30 Uhr . Die Bienen merk ten sich die beiden Zei ten sehr

Zeitged~ch~nis und Alarmierung bei den Bienen. 451

rasch. Schon am dritten Tag der Dressur war deutlich, dal~ die gezeich- neten Bienen sich einige Zeit nach der Beendigung der BIorgenfiitterung vom Flugloch zuriickziehen. Um 16 Uhr, also zu Beginn der zweiten Futterzeit, sitzt aber alles wieder in der ~ h e des Flugloches. Dieses Verhalten steigert sieh noch in den nachsten Tagen. So sind morgens urn 8.25 Uhr, kurz vor Beginn der ersten Futterzeit, alle numerierten

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Bienen nahe am Flugloch versammelt, wenn auch zum grSl~eren Tell auf der abgewandten Seite der Fluglochwabe (Abb. 3a). Um 11 Uhr, eine Stunde nach dem Ende der Fiitterung, haben sich alle dressierten Bienen (mit Ausnahme yon zweien) auf die Wabenfliiche Ia zuriickgezogen. Sie fangen bereits an, sich auf dieser Wabe zu verteilen. Gegen 12 Uhr ist die Verteilung so welt fortgeschritten, dab auf der Wabenfli~che I nur mehr eine gezeichnete Biene ganz unten in der Ecke sitzt, die iibrigen sind, sofern man sie iiberhaupt erkennen kann, auf den angrenzenden Waben vertefl~ (Abb. 3 b). Um 13 Uhr ist das Bild vollkommener Zurfickgezogen- heir erreicht, die gezeichneten Bienen sitzen sgmtlich an dem gu~ersten

452 I l s e K 6 r n e r :

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Zeib: 12.25 Uhr .

Zeitged/ichtnis und Alarmierung bei den Bienen. 453

Rand der Wabenflgchen und verhalten sich ruhig und unbeweglich. Um 14 Uhr ist bereits eine Auflockerung zu bemerken (Abb. 3e), einzelne Bienen bewegen sich wieder, gegen 15 Uhr sind sic mit einer einzigen Ausnahme alle wieder auf den Wabenflgchen I und I a und um 16 Uhr endlieh, unmittelbar vor Beginn der zweiten Ffitterung, noch mehr in der l~/ihe des Fluglochs versammelt (Abb. 3 d).

Nieht immer verstreuen sieh die Bienen in der Fut~erpause ~ei~,wol~e~lo~

so weir fiber die Waben. Eine andere Sehar aus dem gleiehen Volk, mit der mehr als ein 1V[onat spgter eine Dressur auf diesel- ben Futterzeiten durchgeffihrt wurde, pflegte die Futterpause auf den Wabenflgehen I und I a zu verbringen. Doeh zogen sich die numerierten Bienen zwisehen den Futterzeiten ganz an die Rander dieser Wabe zuriiek und blieben dort unbeweglieh sitzen (Abb. 4). Sic sind dann ebenso unerreichbar ffir die Tgnzerin- nen, als ob sie auf entfernteren Waben s~$en, weil diese nur in der N/~he des Fluglochs tanzen.

Der nach 11tggiger Dressur am 27.7. eingelegte Beobaeh- tungstag hatte ein gutes Er- gebnis. Es sei durch Abb. 5 belegt.

Ich habe an diesem und an einem anderen Volk noeh 5 wei- tere Versuehe mit zwei Dressurzeiten durchgefiihrt; es hat sieh dabei nichts wesentlieh Neues ergeben, sondern nut das oben gesehilderte Er- gebnis bestgtigt.

C. Besprechung der Ergebnisse.

Zusammenfassend lgBt sich sagen, dab die Bienen sich schon nach kurzer Zeit an eine Dressur gewShnen. Das kommt dadurch zum Ausdruek, dab sie sich nach der l~iitterung yore Flugloch entfernen, irgendeinen Ruheplatz aufsuchen, den sic nur selten und dann ]angsam und zSgernd verlassen, und sich erst einige Zeit, etwa eine halbe Stunde vor der ngchsten Futterzeit wieder in der Nghe des Fluglochs sammein. 'Es kam zwar nur in einem Tell der Versuehe vor, dab sic die dem l~lugloeh zu- ngehst gelegene Wabe ganz verlieBen und sich auf entferntere Waben-

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454 Ilse KSrner:

fl~chen zurfiekzogen; oft hielten sic sich auf dieser Wabe auf, verkrochen sich aber an die ~u]3ersten R~nder und blieben dort ruhig sitzen. Maneh- real verfielen sie dabei sogar in einen Zustand v611iger Unbeweglichkeit. Da der Werbetanz wenigstens ws der Haupttrachtzeit fast nut auf der Flugloehwabe, und zwar ziemlich in der NiChe des Fluglochs start- finder, sind solche Bienen fiir die T~nzerinnen nieht erreichbar. Es kam nur sehr selten und meist am Anfang einer Dressur vet, dal3 auf eine be- stimmte Zeit dressierte Bienen sich in der Zeit zwisehen zwei Ffitterungen nach einer anderen Futterquelle umsahen.

Der flit die zeitdressierten Bienen typische Rhythmus ,,Sammeln- Zuriickziehen" oder anders ausgedrfiekt ,,Bewegung-Ruhe" steht in einem gewissen Gegensatz zu dem fiblichen Tagesrhythmus des ganzen Volkes, der yon Ruhe am ~orgen fiber lebhafte Bewegung w~hrend des Tages wieder zu Ruhe am Abend fibergeht, und es sieht oft sonderbar aus, wenn mitten im gesch~ftigen Gewimmel eines Volkes w~hrend der besten Traehtzeit einige Bienen vollkommen ruhig ahseits sitzen.

D. Kontrollversuche an 2gormalst6cken.

Die Anordnung der Waben in einem Beobachtungsstock weicht vom Wabenbau eines normalen Bienenstockes erheblich ab. Um zu erfahren, ob racine Feststellungen grunds~tzlich auch ffir Normalv61ker Geltung haben, warden die folgenden Kontrollversuche durchgeftthrt.

Stock B. Warmbau (d. h. Waben parallel zur Finglochwand)i Bei wiederholtem •achsehen au~erhalb der Dressurzeit zeigte sich,

dab die Bienen als Ruheplatz die Wabengasse zwischen der ersten und zweiten Wabe bevorzugten. Einige saBen abet immer auf der dritten und vierten Wabe oder noch welter hinten. W~hrend der Ffitterung da- gegen waren die hinteren Waben stets vollkommen leer yon gezeichneten Bienen, sic sal3en dann ausnahmslos auf der ersten und zweiten Wabe. Genauere Feststellungen waren schwierig, da ja der Normalstock geSffnet und jede Wabe herausgenommen werden mul~te, wobei die Bienen in Un- ruhe gerieten und viele ihren Platz verlieBen.

Bei einem anderen Volk, das bedeutend starker war als das zuvor erw~hnte, saBen die dressierten Bienen in der Pause zwischen zwei Ffitte- rungen auf allen Waben des Stoekes verstreut, w~hrend der ~fitterung waren yon 47 gezeiehneten nur drei im Stock zu sehen, die fibrigen be- fanden sich teils am Futterplatz, teil~ wahr~eheinlich unter dem Boden- brett, we man sic nicht sehen konnte. Sie sind dann also viel ns am ~'lugloch als in der Futterpause.

Stock C. Kaltbau (d. h. Waben senkrecht zur Flugloehwand). Das Verhalten der dressierten Bienen in einem solehen Stock zeigt

am besten die Gegentiberstellung yon zwei Protokollen. Wahrend der Ftitterung konzentrieren sic sieh haupts/iehlich auf zwei

Wabengassen (Abb. 6a). Einige, die gerade veto Futterplatz herein-

Zeitged~chtnis und Alarmierung bei den Bienen. 455

kommen, laufen am Boden in der NiChe des Fluglochs herum, sie sind auf der Abb. 6a nicht eingetragen.

Einige Zeit nach der Fiittcrung haben sich die gezeichneten Bienen yore Flugloch aus nach beiden Seiten zuriickgezogen (Abb. 6b). In anderen l~/~llen war die Verteitung eine andere. Doch herrscht darin ]~ber- einstimmung, dal3 sich die dressierten Bienen auBerhalb der Dressurzeit

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a b Abb. 6 a nnd b. Verhalten der auf eine Zeit dressierten Bienen in einem Normalstock (Kaltbau). a) w~hrend der Fiitterung, 11.45 Uhr; b) 5z/~ Stunden nach dem Ende 4er

Fiitterung, 17.30 Uhr.

im Stock zerstreuen und in entlegenere Teile zuriickziehen. /)as gilt also nicht nur fiir BeobachtungsstScke, sondern auch fiir normale Ver- h/iltnisse.

II. Das Verhalten der Bienen bei unregelmiil3iger Fiitterung.

U m sicher zu sein, dab das oben geschilderte Verhalten der zeitdres. sierten Bienen tats~chlich auf die Dressur zurfickzuffihren ist, ~fitterte ich zur Kontrolle eine Schar yon numerierten und an einen bestimmten l~utter- platz gewShnten Bienen zu ganz verschiedenen Tageszeiten, entweder nut einmal oder mehrmals t~glich, und beobachtete, ob sich ihr Verhalten im Stock yon dem der zeltdressierten Bienen unterschied.

Versuch am kleinen Beobachtungsstock. Vom 10. 8. his 15.8.37. Die aus 18 gezeichneten Bienen bestehende Schar wurde zu verschiedenen

Zeiten gefiittert, a m ers ten Tag yon 13.15--14.15 U h r und yon 16--16.40 Uhr , a m zweiten Tag yon 8.30--10 U h r und yon 11.15--12.15 Uhr , am dri~ten Tag y o n

456 Ilse K6rner:

8.30--9.30 Uhr und yon 16.45--18 Uhr, am vierten Tag yon 8.45--10 Uhr und yon 11.40--13.55 Uhr und am fiin~ten Tag yon 9--10 Uhr, yon 11.40--12.20 Uhr und yon 16--18 Uhr.

S/imtliche Aufzeichnungen fiber das Verhalten der Bienen im Stock w/~hrend der Fut terpausen bieten das gleiche Bild. Die meisten zur Schar geh6rigen Bienen befinden sich dauernd auf der dem Flugloch zuge- kehrten Seite der untersten vorderen Wabe, nur wenige sind auf der R/ickseite dieser Wabe anzutreffen, alle sind sehr unruhig.

Drei in gleicher Weise durchgeffihrte Versuche am groBcn Beobach- tungsstock hat ten ein v611ig entsprechendes Ergcbnis. Die Bienen sind also, wenn sic nicht an eine best immte Zei~ gewShnt, sondern "unregel- m~Big geffittert werden, in st/~ndiger Bereitschaft und leicht erreichbar, wenn einer der oft ausfliegenden Kundschafter heimkehrt und durch Tanzen zu erkennen gibt, dab am Futterplatz etwas zu holen ist.

III. Alarmierungsversuche. Zur Erkl~rung des merkw/irdigen Umstandes, dab yon zeitdressierten

Bienen bei einer F/it terung zu ungewohnter Zeit nur wenige zum l~utter- platz kommen, hat te K L E ] ~ - - wie schon eingangs erwi~hnt wurde - - angenommen, dab die Bienen sich durch keinc noch so eifrige T/~nzerin yon der ihnen einmal eingeprs Zeit abbringen lieBcn. Da, wie wir nun wissen, die dressierten Bienen sich in der Fut terpause yore l~lug- ]och entfernen, werden sie abet yon den alarmierenden Ti~nzerinnen wahrscheinlich gar nicht erreicht; denn als , ,Tanzbodcn" dient eine sehr beschriinkte Stelle des gesamten Wabenbaucs.

Um zu entscheiden, ob sich dressierte Bienen auBerhalb der Dressur- zeit den T/~nzen gegeniiber tats/~chlich refrakti~r verhalten oder nicht, machte ich Alarmierungsversuche mit genauer Beobachtung der Vor- g/inge im Innern des Stockes. Die Alarmierungsversuche wurden immer erst dann unternommen, wenn durch einen Beobachtungstag mit gfinstigem Ergebnis fcstges~ellt worden war, dab die Dressur saB. Als Beispiel fiir solche Versuche seien hier drei verschiedene l~i~lle heraus- gegriffen.

1. Die Bienen waren seit dem 27 .7 .38 auf die Zeiten yon 8.30 bis 10.30 Uhr und yon 16.30--18.30 Uhr dressiert (Blau als Merkfarbe, Linalool als Dressurduft) und durch den Beobachtungstag am 1.8. mit Erfolg auf ihr Zeitged/~chtnis gepriift worden. Am 4.8. best~nd die Schar noch aus 20 Bienen, die sich morgens zur gewohnten Ffitterung einfanden.

Um 14.10 Uhr, also zur ungewohnten Zeit, wurde am Fut terplatz Zuckerwasser aufgestellt und re_it dem iiblichen Duftstoff versehen. Die dressierten Bienen waren sehr ruhig, die meisten saBen ganz still in die Ecken gedrtickt. 14.23 Uhr kommt bereits die erste Biene zum Futter , es ist Iqr. 34. Kurz darauf tanzt sie im Stock. In den folgenden 20 Min.

Zcitged/~chtnis und Alarmierung bei den Bienen. 457

vergrSBert sich allm/~hlich die Schar am Futterplatz. In dieser Zeit war im Beobachtungsstock fiinfmal eine numerierte ruhende Biene mit einer T/~nzerin in Beriihrung gekommen. Alle f/inf (es waren die Nummern 5, 11, 15, 18, 21) flogen kurz darauf an das Futtersch/~lchen. Drei ruhende numerierte Bienen, die mit einer Sammlerin in Ber/ihrung kamen, w/~hrend sie gerade nicht tanzte, blieben im Stock (Nr. 21, 37, 29). Eine (Nr. 28) wurde schon durch die Futterabgabe einer nichttanzenden Sammlerin zum Aufsuchen des Futterplatzes veranlaBt.

2. Das gleiche Volk hatte ich 6 Wochen fr/iher auf die Zeit yon 8.30 bis 10.30 Uhr dressiert. Die Bienenschar bcstand am 21.6., dem Tag des Alarmierungsversuches, noch aus 14 Bienen. Um 12.10 Uhr wurde das Fut ter aufgestellt und mit dem ffir diese Versuchsreihe bcnutzten Dressar- duft, Fenchel61, versehen. Es dauerte bis 12.31 Uhr, ehe eine Biene, Nr. 6, zum Futterplatz kam. Sie flog nun eino Wefle zwischen Stock und Futterplatz bin und her, aber sic blieb trotz eifrigen Tanzens der einzige Gast am Fu%ergef/~B. Sic t raf n/~mlich mit keiner der Bienen aus ihrer Schar zusammen, well sie sich auf andere Wabenfl/~chen zuriickgezogen hatten. SchlieBlich warde der Versuch ergebnislos abgebrochen.

3. Eine Schar yon Bienen aus dem kleinen Beobachtungsstock war seit dem 14.9.38 auf die Zeit yon 14--16 Uhr dressiert worden. Am Versuchstag, dem 26.9., bestand diese Schar noch aus 16 Bienen. Schon um 16.33 Uhr, also eine halbe Stunde nach der Beendigung der iiblichen Ffitterung, wurde wieder Fut ter :aufgestellt und der bei dieser Dressur verwendete Duftstoff, Fenchel61, hinzugeffig~. Die gezeichneten Bienen saBen auf der Fluglochseite de r unterstcn Wabe. Urn 16.35 Uhr kam schon Nr. 8 zum Futter, sic tanzte um 16.37 Uhr bei ihrer R/ickkehr im Stock. Um 16.52 Uhr wurde das Futtergef/~B weggenommen, weft fast die ganze Schar alarmiert war. In 6 Fallen konnte bcobachtet werden, dab eine ruhende gezeichnete Biene mi t einer T/mzerin in Beriihrung kam. Alle 6 Bienen warden dutch den Tanz alarmiert und kamen zum Futterplatz (die Nummern 6, 40, 15, 27, 16 und 29).

Diese drei ausgew/ihlten Beispiele zeigen deutlich, dab die auf Zeit dressierten Bienen auch w/~hrend der Futterpause sofort alarmiert werden, wenn sic mit einer tanzenden Biene zusammentreffen. Aussicht fiir eine solche Begegnung besteht abet nur, wenn sich die zeitdressierten Bienen auf der fluglochnahen Wabenfl/iche aufhalten, wo sich die T/~nze abspielen. Sobald sie sich auf entlegene Wabenfl/~chen zuriickziehen, werden sic von den T/~nzerinnen nicht erreicht.

Im Verhalten der erfolgreich durch Tanz alarmierten Bienen (61 F/ille) zeigen sich Unterschiede. Manche lassen nach einera ein- oder zweimaligen Rundtanz hinter der alarmierenden T/~nzerin yon der Verfolgung ab, streben ohne Z6gern zielsieher zum Flugloch und suchen den Futterplatz auf. Andere zeigen anfangs nur Zeichen yon groller Unruhe, sie laufen im Stock umher und folgen manchraal noch einer zweiten T~nzerin, ehe sic sich zumFlugloch bcgeben. Oft laufen sic selbst dann nocheinmal zuriiek, dann wieder zum Flugloch, be~or sic e:ndlioh den St~ck verlasse~ und zum

458 Ilse KSrner:

Futterplatz fliegen. Nur in 10 Fallen kamen durch Tunz alarmierte Bienen nicht zum Futter. Das Verhalten dieser Tiere war ebenfalls verschieden, Entweder zogen sie sich nach der Benachrichtigung auf ein stilles Pli~tzchen zuriick und blieben dort ruhig sitzen (4 F~lle), oder sic wurden'unruhig, liefen bin und her, begaben sich sogar zum Flugloch, zeigten also ein ganz i~hnliches Verhalten wie ein Teil der mit Erfolg alurmierten Blench, verliel3en dann aber doch nicht den Stock. Es ist sehr wahr- scheinlich, dab solche Bienen bei einer zweiten Benachrichtigung oder schon bei l~ngerer Dauer der Beobachtung doch zum Futter gekommen w~re, denn die Un- ruhe war ju stets das erste Anzeichcn ffir eine erfolgreiche Alarmierung. Es wurde auch festgestellt, dab Bienen, bei denen eine einmalige Benachrichtigung durch Tanz nicht geniigte, um sie zu alarmieren, einer zweiten niemals widerstehen konnten.

Es erhebt sich noch die Frage, ob die Bienen, die sich nach Ablauf der Dressurzeit yore Tanzboden an eine entlegene Stelle zuriickgezogen haben und daher yon den T~nzerinnen nieht erreieht werden, auf einen Tanz reagieren wi~rden, wenn sic dazu Gelegenheit h~tten, oder ob sic in ihrer Zurfiekgezogenheit in einen Zustand der Stumpfheit verfallen. Um dieses zu prfifen, wurde neunmal der Versuch unternommen, eine welt abseits auBerhalb des Tanzbereiches sitzende Biene auf den Tanzboden zu fibertragen. Sic wurde w&hrend eines Alarmierungsversuches mi t einer Pinzette vorsichtig am Vorderbein angefaBt und in die N~he des l~luglochs versetzt. In allen (sechs) F&llen, in denen eine solehe versetzte Biene mit einer T~nzerin in Berfihrung kam, flog sie zum Futterplatz. Wenn keine T~nzerin in ihre N~he kam oder wenn sic yon einer heim- kehrenden Genossin nur fliichtig gestreift wurde, kroch sic gewShnlich langsam fiber die Wabe hinauf, um wieder einen ruhigen Platz zu erreichen. Manehe blieben einfach ruhig sitzen. Jedenfalls kam keine yon diesen flfichtig oder iiberhaupt nieht alarmierten Bienen zum Fut terplatz ; sic wurden also dutch das Versetztwerden allein nicht zum Verlassen des Stockes angeregt.

Aber auch die versetzten Bienen, die erfolgreieh alarmiert wurden, zeigten eine unverkennbare Reaktionstr~gheit. Selbst wenn die erste Sammlerin, mit der sic zusammenstieBen, eifrig tanzte und unsere versetzten Bienen danaeh deutliche Anzeiehen yon Unruhe zeigten, so bedurfte es doeh stets noch einer zwciten Ermunterung durch eine T&nzerin oder zum mindesten dutch eine vorbeistreifende Genossin, ehe sie zum Fut ter flog.

iVIan .hat also den Eindruek, dab die zurfiekgezogenen Bienen doeh schwerer zu alarmieren seien als die in der N~he des Flugloehes sitzenden. Die Bereitschaft zum Ausfliegen ist bei jenen geringer als bei diesen. Dal3 sie t ro tzdem in allen F~llen den Stock verlassen haben und an den Futterplatz gekommen sind, beweist erneut die eindringliche Wirkung der T~nze.

Zusammenfassung. Die auf ein oder zwei Futterzeiten dressierten Bienen ziehen sich im

Stoeke w~hrend der Futterpausen entweder auf entfernte Wabenfl~ehen oder an den Rand der Fluglochwabe zurtiek und bleiben deft ruhig

Zeitged/ich$nis und Alarmierung bei den Bienen. 459

sitzen. Erst beim Herannahen der n/~chsten Futte.rzeit n~hern sie sich wieder dem Flugloch. Manche Bienen bevorzugen einen ganz bestimmten Ruheplatz.

Mit diesem V.erhalten der dressierten Bienen h/ing~ es zusammen, dab Alarmierungsversuche aui3erhalb der Dressurzeit oft erfolglos sind. Die T/~nze spielen sieh auf einer bestimmten Wabenfl/~che in der/q/~he des Flugloches ab und lassen jene Bienen unberiihrt, die sich an entlegene Stellen zuriickgezogen haben.

Im Beobachtungsstock I/~Bt sieh feststellen, dab jene Bienen, die ~uf der T~nzfl/~ehe sitzen und mit einer Ti~nzerin in Berfihrung kommen, aueh zur Zeit der Futterpause auf den Tanz anspreehen und sogleieh den Futterplatz aufsuehen.

Bienen, die sieh in der Futterpause an en~legene Stellen zurfiekgezogen haben, lassen sieh gleiehfalls dureh die T/~nzerin ~larmieren, wenn man sie vorsiehtig auf den ,,Tanzboden" iibertr/~gt und so den Kontakt mit einer T/~nzerin herbeiftihrt. Es is~ aber bei ihnen die Reaktionsbereitsehaft etwas her~bgesetzt.

Kontrollversuehe haben gezeigt, da~ nach gelungener Zeitdressur der im Beobaehtungsstoek festgestellte Riiekzug an entlegene Stellen zur Zeit der Futterpause auch in normalen BienenstSeken grunds/itzlieh in gleieher Weise stattfindet.

Literaturverze iehnis . Beling, I.: ~ber das Zeitged~eh~nis der Bienen. Z. vergl. Physiol. 9 (1929). - -

Frisch, K. v.: ~Jber die Spraehe der Bienen. Zool. Jb. 40 (1923). - - Kleber, E.: I-Iat das Zeitged~chtnis der Bienen bioldgisehe Bedeutung ? Z. vergl. Physiol. 22 (1935). - - Wahl, 0.: •eue Untersuchungen fiber das Zeitged~ehntis der Bienen. Z. vergl. PhysioL 16 (1932). - - Beitrag zur Frage der biologisehen Bedeutung des Zeitged~chtnisses der Bienen. Z. vergl. Physiol. 18 (1933).