x - - keep dreaming as a genius and …€¦ · web view · 2017-02-211. pendahuluan bab ini...
TRANSCRIPT
VII. ORGAN REPRODUKSI TUMBUHAN
1. PENDAHULUAN
Bab ini menjelaskan tentang organ reproduksi pada tumbuhan yaitu bunga, buah
dan biji, peranan masing-masing organ dalam proses reproduksi tumbuhan, struktur
anatomi sel-sel yang spesifik pada masing-masing organ sesuai dengan fungsi masing-
masing, serta ciri-ciri spesifik yang ada pada masing-masing organ berkaitan dengan
fungsinya sebagai organ reproduktif tumbuhan.
Setelah mengikuti perkuliahan pada bab ini mahasiswa diharapkan dapat
memahami dan mengerti fungsi organ bunga, buah dan biji dalam reproduksi tumbuhan.
Mahasiswa juga diharapkan dapat membedakan sel-sel spesifik penyusun masing-masing
organ, serta dapat membedakan dan menggambarkan struktur anatomi masing-masing
organ reproduksi tumbuhan.
2. BUNGA
Bunga terdiri atas sebuah sumbu tempat organ-organ bunga tumbuh. Bagian dari
sumbu yang berupa ruas yang berakhir dengan bunga disebut pedisel. Ujung distal
pedisel menggembung dengan panjang yang beragam. Bagian ini disebut reseptakel
bunga (talamus). Organ-organ bunga melekat pada reseptakel.
Sebuah bunga yang khas memiliki empat macam organ. Organ-organ yang pali
luar adalah sepal, yang secara bersama-sama membentuk kaliks yang biasanya berwarna
hijau dan ditemukan paling rendah kedudukannya pada reseptakel. Di sebelah dalam
sepal adalah korola yang terdiri atas petal yang pada umumnya berwarna. Kedua jenis
organ ini bersama-sama membentuk perhiasan bunga, akan tetapi terkadang satu
diantaranya tidak ada. Bila semua perhiasan bunga tersebut samamereka disebut tepal.
Di dalam perhiasan bunga dijumpai dua macam organ reproduksi, yang disebelah
luar disebut stamen yang bersama-sama membentuk androesium, dan yang sebelah
dalam disebut karpel yang membentuk gynoesium.
89
Gambar 7.1. Struktur anatomi bunga.
Stamen terdiri atas sebuah filament yang dibagian distalnya menyangga anther.
Dua buah cuping dapat dijumpai dalam anther dan mereka melekat pada sebuah lanjutan
filament yang dinamakan konektivum. Setiap cuping mengandung dua kantung pollen
(kantung serbuk sari). Butir-butir pollen pada tahap awal perkembangannya berupa
mikrospora pada Angiospermae.
Gambar 7.2. Struktur anatomi anther dengan kantung pollen dan konektivum.
90
Karpel bebas atau ginoesium yang menyatu biasanya teridir atas tiga bagian
berikut :
ovarium, sebuah badan berongga yang terdiri atas ovulus berjumlah satu atau
lebih
stilus, sebagai hasil perpanjangn dinding ovarium
stigma, merupakan bagian dari ujung stilus yang mempunyai struktur permukaan
yang memungkinkan terjadinya polinasi (penyerbukan).
Ovulus melekat pada daerah khusus yang merupakan dinding karpel yang
menebal yang disebut plasenta.
Apabila karpel-karpel berada pada tingkatan bagian sumbu bunga yang paling
tinggi, ovarium tersebut dinamakan superior dan bunga disebut hipogin. Pada tumbuhan
tertentu perhiasan bunga dan stamen terletak di tepi discus yang meluas ke samping
sehingga mereka diangkat ke atas ovarium. Bunga seperti ini disebut bunga perigin dan
ovariumnya disebut intermediate atau inferior semua. Dasar bunga yang cembung dapat
menutupi ovarium secara sempurna sehingga teletak di sebelah bawah dari organ-organ
bunga. Pada bunga yang demikian ini ovariumnya disebut inferior, dan bunga disebut
epigin.
Gambar 7.3. Struktur bunga epigen, perigin dan hipogin.
91
Pada beberapa tumbuhan, seperti misalnya Capparis, hanya bagian reseptakel
yang mendukung karpel yang menjadi panjang. Struktur ini dinamakan ginofor.
Pemanjangan dari bagian reseptakel yang mendukung karpel dan stamen, misalnya
Passiflora disebut androginofor.
Pemanjangan bagian reseptakel yang mendukung karpel disebut ginofor.
Pemanjangan bagian repseptakel yang mendukung karpel dan stamen disebut
androginofor. Bunga dengan karpel tersusun bebas, ginoesiumnya disebut bertipe
apokarp, sedangkan bunga dengan karpel bersatu, ginoesiumnya disebut bertipe sinkarp.
Struktur anatomi aksis infloresensi (perbungaan) dan dari pedisel itu sama dengan
yang dari batang khas; silinder vascular dapat utuh atau terpecah. Di dalam reseptakel
bentuk stele menjadi sama dengan bentuk reseptakel sendiri, yakni stele tersebut biasanya
menjadi lebar pada bagian dasar dan menyempit kearah bagian atas repestakel. Dari stele
reseptakel runutan menghilang ke dalam berbagai ogan bunga. Runutan dan rumpang
membagi stele menjadi suatu jalinan khusus berkas pembuluh. Stele dapat terpecah lebih
jauh sebagai akibat reduksi dari jaringan-jaringan vaskular sebagaimana terjadi pada
batang yang khas.
Jumlah runutan pada berbagai organ bunga bermacam-macam. Jumlah runutan
menuju sepal biasanya sama dengan jumlah yang memasok daun-daunan dari pohon yang
sama. Petal biasanya memiliki satu runutan namun pada beberapa spesies ada yang
memiliki tiga runutan atau lebih. Stamen biasanya mempunyai satu runutan tetapi pada
beberapa famili Ranales, Lauraceae dan Musaceae, tga runutan memasuki setiap stamen.
Karpel dapat mempunyai runutan satu, tiga, lima atau lebih.
Pada periantium sistem vaskular tidak berkembang dengan baik dan pembuluhnya
kekurangan sklerenkim. Mesofil pada periantium terdiri atas parenkim spons dan sel-
selnya mengandung pigmen atau kromoplas. Biasanya dinding sel epidermis periantium
biasanya tipis. Dinding luar sel epidermis umumnya mempunyai papila yang
menyebabkan petal menjadi bercahaya. Papila lebih banyak terdapat pada epidermis
adaksial daripada yang abaksial. Stomata sedikit atau tidak berfungsi. Trikoma kadang-
kadang dijumpai pada petal dan sepal. Kadang-kadang ruang-ruang antar sel yang
ditutupi oleh kutikula dibentuk pada epidermis petal. Ketebalan kutikula bervariasi pada
setiap tanaman, dan bervariasi pula bentuknya.
92
Berbagai pigmen ditemukan pada sel-sel epidermis petal dan sepal. Makin kurang
terspesialisasi petal, makin mirip struktur internalnya dengan daun hijau, yaitu tulang
daun dan mesofil lebih baik perkembangannya, terdapatnya jaringan seperti palisade,
epidermis sama sekali tanpa papila namun memiliki banyak stomata.
Sepal dan petal dapat melebur membentuk penutup (operculum) yang membelah
secara melingkar, misal pada Eucalyptus. Sepal dan petal dapat membentuk dua buah
operkulum yang terpisah atau dapat melebur dan membentuk satu operkulum yang biasa.
Stamen
Lapisan epidermis filamen mempunyai kutikula dan pada spesies tumbuhan
tertentu terdapat trikoma. Filamen terdiri atas parenkim dengan vakuola yang jelas dan
ruang antar sel yang kecil. acapkali pigmen terdapat pada cairan sel.
Ukuran dan bentuk luar stamen Angiospermae sangat bervariasi, namun
antheranya (kepala sari – bag benang sari yg mengandung serbuk sari / polen) biasanya
terdiri atas empat kantung polen (mikrosporangia – spora jantan yang menghasilkan
gametofit jantan) yang berpasangan dalam dua cuping. Kedua cuping tersebut dipisahkan
oleh jaringan steril yaitu konektivum yang memiliki berkas pembuluh.
Anter
Gambar 7.4. Antera dengan empat kantung polen
Pada lapisan sub-epidermis anter berkembang sel sporogen primer yang akan
membentuk sel-sel induk polen (mikrosporosit) dan sel parietal primer yang akan
93
membentuk dinding kantung polen dan tapetum, yaitu lapisan paling dalam dari dinding
kantung polen yang kandungan selnya diserap oleh sel induk polen dan butir polen
(mikrospora) selama perkembangan butir polen. Sebelum terjadi pembebasan butir polen,
beberapa dinding tebal berbentuk U berkembang pada lapisan sub-epidermis anter.
Lapisan tebal ini disebut endotesium, menyebabkan merekahnya kantung pollen.
Selama proses dehidrasi anter, endotesium kehilangan air. Karen air yang
dikansung oleh sel-sel ini berkurang, dinding setiap sel tertarik ke bagian tengahnya
akibat adanya daya kohesi diantara molekul-molekul air serta daya adhesi antara air dan
dinding sel. Oleh karena tidak adanya penebalan dalam dinding periklinal sebelah luar,
terjadi lebih banyak lipatan dibandingkan dengan dinding antiklinal dan periklinal
sebelah dalam yang mengalami proses penebalan. sehingga akibat adanya kehilangan air,
pada irisan melintang sel itu tampak berbentuk trapezium.
Karena semua se4l endotesium kehilangan air pada saat yang bersamaan dan
semua dinding luar melipat dahn mengkerut, endotesiumnya menyusut melalui suatu cara
yang mengakibatkan terjadinya bukaan pada anter. Sel-sel disepanjang tepi anter yang
merekah berdinding tipis.
Pada banyak tumbuhan, daerah rekahan itu berbentuk celah longitudinal diantara
kedua kantung pollen dari setiap cuping. Setiap celah tersebut disebut stomium. Sebelum
terjadinya perekahan, bagian sekat yang terdapat diantara dua kantung pollen pada setiap
lobus biasanya mengalami disintegrasi. Setelah itu daerah perekahan hanya dilindungi
oleh sel-sel epidermis yang berukuran sangat kecil dan mudah pecah ketika anter tersebut
masak.
Sel-sel tapetum dengan jelas membesar kaya akan protoplasma dan dapat bersifat
multinukleat atau poliploid. Dua tipe tapetum dibedakan menjadi tapetum kelenjar atau
tapetum sekretori yang sel-selnya masih pada posisi asal yang kemudian hancur dan
isinya diserap sel-sel induk polen dan butir polen yang sedang berkembang dan tapetum
amuboid yang protoplas dari sel-sel tapetum menembus diantara sel-sel induk polen dan
butir polen yang sedang berkembang lalu saling melebur membentuk periplasmodium
tapetum.
94
Setiap sel induk polen (mikrosporosit) membelah secara meiosis membentuk
tetrad butir polen, yaitu empat butir polen (mikropora) haploid. Butir polen yang masak
memiliki komposisi sebagai berikut :
– Protein 7-26%
– KH 24-48%
– Lemak 0,9-14,4%
– Abu 0,9-5,4%
– Air 7-16%
Butir polen yang masak dikelilingi oleh dinding pektoselulosa yang tipis yang
disebut intin. Diluar intin terdapat lapisan eksin yang tersusun atas sporopolenin (suatu
substansi keras, polimer oksidatif karotenoid, yang memberi daya tahan hebat pada
dinding butir polen). Eksin biasanya terdiri atas bagian luar yang terukir disebut seksin,
dan bagian dalam yang disebut neksin. Neksin yang bena-benar menutupi intin biasanya
membentuk lapisan licin. Ukiran seksin diakibatkan oleh adanya tangkai yang tersusun
radial dengan bagian kepala membesar, disebut bakula.
Bakula berukuran bervariasi, dapat berkelompok atau terpisah dan pada beberapa
tumbuhan bakula melebur membentuk tektum. Pada pinus, kantung udara disebabkan
oleh terpisahnya seksin dari neksin. Butir polen monokotil biasanya hanya punya satu
apertur yaitu daerah tertekan yang bentuknya khas pada dinding dimana pada daerah ini
biasanya muncul tabung serbuk sari, sedangkan pada dikotil biasanya memiliki tiga buah
apertur. Pada dikotil, butir polen dengan satu apertur dijumpai pada Piperaceae. Pada
nymphaceae ada beberapa genera yang memiliki butir polen dengan satu apertur dan ada
yang memiliki tiga apertur.
Tipe apertur dibedakan menjadi empat, yaitu :
– Sulkus : kerutan memanjang tegak lurus sumbu membujur di kutub butir
polen
– Kolpa : kerutan memanjang dengan sudut tegak lurus bidang ekuator,
akhir dari kerutan langsung menghadap kutub butir polen
– Ruga : kerutan memanjang dengan arah berbeda dengan kedua tipe diatas
95
– Porus : apertur bundar. Jika pori sedikit, hanya terdapat pada ekuator, bila
pori banyak, terdapat pada seluruh permukaan butir polen.
• Ukuran butir pollen juga sangat beragam, yaitu :
– Perminuta : diameter kurang dr 10 μ
– Minuta : diameter 10-25 μ
– Media : diameter 25-50 μ
– Magna : diameter 50-100 μ
– Permagna : diameter 100-200 μ
– Giganta : diameter lebih dr 200 μ à Cucurbita pepo & Mirabilis jalapa
(a). (b). (c).
Gambar 7.5. Butir pollen (a) butir pollen bunga chamomile (b). butir pollen pinus (c). butir pollen bunga lili
Gambar 7.6. Struktur anatomi butir pollen
96
Karpel
Karpel terediri atas tiga bagian yaitu ovarium, stilus dan stigma.
Gambar 7.7. Struktur anatomi karpel
Stigma dan stilus mempunyai mempunyai struktur yang khusus dan cirri-ciri
fisiologi yang memungkinkan butir-butir pollen mampu berkecambah pada stigma dan
tabung pollen menembus ovul. Protoderm stigma berdiferensiasi menjadi epidermis
berkelenjar, dimana sel-selnya kaya akan protolasma. epidermis tersebut biasanya berupa
papil dan dilindungi oleh kutikula. Epidermis tersebut ,mensekresi suatu cairan stigma
yang mengandung minyak, gula dan asam amino.
Pada banyak tumbuhan seperti Phaseolus, Hibiscus, Lilium, Papaver dan Lupinus,
sel-sel epidermis stigma berkembang menjadi rambut-rambut padat yang pendek atau
dapat tumbuh menjadi rambut-rambut panjang yang bercabang seperti padxa Gramineae
serta tumbuhan lain yang penyerbukannya dilakukan oleh angina.
Diantara jaringan stigma dan ovarium terdapat jaringan yang spesifik dan melalui
jaringan tersebut tabung pollen yang berkecambah menembusnya. Jaringan ini
menyediakan susbtrat nutrisi yang membantu tabung pollen tumbuh melalui stillus ke
dalam ovarium. Jaringan ini disebut jaringan transmisi.
97
Bakal biji
Bakal biji (ovul) terdiri atas nuselus, yaitu jaringan di dalam bakal biji dan di
dalamnya berkembang gametofit betina, yang dikelilingi oleh satu-dua 98egaspore98
(pembungkus di sekitar nuselus bakal biji). Nuselus melekat pada plasenta melalui suatu
tangkai yang disebut funikulus. Daerah tempat bergabungnya funikulus dan integumen
disebut kalaza. Pada ujung bebas bakal biji terdapat celah kecil yang disebut mikropil.
Salah satu nuselus, biasanya yang terdapat di bawah lapisan terluar dari ujung mikropil,
berdiferensiasi menjadi sel induk makrospora (sel induk 98egaspore) dan nuselus
dianggap sebagai megasporangium.
Bakal biji dapat dibedakan menjadi beberapa bentuk, yaitu :
– Orthotrop atau atrop, dimana ujung nuselus berada pada satu garis dengan
funikulus dan merupakan kepanjangannya
– Anatrop, dimana ujung nuselus mengarah ke belakang menuju pangkal
funikulus
– Hemianatrop, kampilotrop, amfitrop yang merupakan tingkat peralihan
dari orthotrop dan anatrop
– Sisrsinotrop, dimana funikulus sangat panjang dan mengelilingi bakal biji,
misalnya pada Opuntia dan beberapa Cactaceae.
Gambar 7.8. Struktur anatomi ovul (bakal biji)
98
Bakal biji berkembang dari plasenta bakal buah. Promordial bakal biji berasal dari
pembelahan periklinal sel-sel di bawah lapisan permukaan plasenta. Sel sporogen sebagai
pembawa spora pertama sudah dibedakan dalam nuselus primordial, yaitu lebih lebar
dibanding sel-sel di dekatnya dan nukleusnya lebih besar dengan sitoplasma yang rapat.
Integumen dalam mulai berkembang tumbuh ke ujung nuselus sehingga menutup nuselus
kecuali mikropil yang tersisa di ujung bebas bakal biji. Pada banyak tumbuhan integumen
luar tidak menjangkau mikropil. Pada tumbuhan dengan bunga simpetal, nuselus
biasanya ditutupi oleh integument tunggal, sedangkan pada dikotil yang lebih primitive
dan banyak monokotil, bakal bijinya memiliki dua integument.
Nuselus biasanya dianggap sebagai megasporangium. Pada kalaza tidak terdapat
diferensiasi antara jaringan integument dengan funikulus. Tebalnya nuselus pada bakal
biji dewasa beragam pada tumbuhan yang berbeda. Bagian tersebut dapat sangat tipis,
yaitu satu-dua lapis sel mengelilingi kantung embrio, dan dapat juga terdiri atas banyak
lapisan sel. Integumen juga dapat beragam tebalnya dan yang peling tipis dapat terdiri
atas satu atau dua lapis epidermis saja.
seluruh permukaan bagian bakal biji ditutupi oleh kutikula. Kutikula luar
menutupi funikulus dan integumen luar, kutikula tengah yang ganda dan kutikula dalam
yang juga rangkap terdapat diantara integumen dan nuselus.
Selama perkembangankantung embrio, bagian vegetatif nuselus rusak seluruhnya
atau sebagian dan isinya diserap oleh bagian-bagian lain dari bakal biji. Pada tumbuhan
tertentu, nuselus dalam bakal biji dapat menghasilkan nutrisi yang disebut perisperm.
Dengan dewasanya bakal biji, struktur integumen berubah. Epidermis dalam integumen
berkembang menjadi lapisan bernutrisi yang disebut tapetum integumen. Lapisan ini
terdiri atas sel yang tinggi dan berwarna gelap.
Pada tumbuhan tertentu bakal bijinya memperlihatkan beberapa sel induk
megaspora, tapi baisanya hanya satu sel induk yang berkembang tiap nuselus. Umumnya
sel sporogen berkembang secara langsung dari nuselus hypodermis. sel ini dapat
dibedakan dari sel tetangganya dari segi ukuran sel, ukuran nucleus dan kerapatan
sitoplasmanya.
Pada perkembangan sel sporogen, mula-mula sel hypodermis terbagi menjadi sel
parietal terluar yang biasanya lebih kecil dan sel yang paling dalam yang lebih besar yang
99
merupakan sel sporogen primer. Sel sporogen primer ini berkembang menjadi sel induk
megaspore. Sel parietal terbagi menjadi beberapa bidang dan membentuk banyak sekali
sel parietal. Sel induk megaspore terdorong ke dalam nuselus. Bakal biji dengan tipe
nuselus tersebut dinamakan krasinuselat. Bakal biji yang tidak memiliki sel parietal di
dalamnya dan memiliki nuselus yang tipis disebut tenuinuselat.
Sel induk megaspore mengalami pembelahan meiosis diikuti oleh pembentukan
dinding pemisah pada setiap dari keempat megaspore tersebut. Megaspora tersusun
dalam satu baris dan umumnya tiga megaspore yang paling dekat dengan mikropil
hancur, dan tinggal satu yang membesar.
Gambar 7.9. Perkembangan ovul (bakal biji) angisoperma
100
Gametofit Jantan
Gametofit jantan dewasa terdiri atas tiga sel hasil dua kali pembelahan mitosis
yang menempati butir serbuk sari). Pembelahan yang pertama menghasilkan dibentuknya
dua sel yakni sel vegetatif dan sel generatif. Sel generatif pada awalnya memiliki kalus
atau berdinding selulosa. Segera setelah mengalami pembelahan, sel generatif terpisah
dari dinding butir serbuksari dan dinding kalusnya hancur. Bagian tersebut dikelilingi
oleh sitoplasma dari sel vegetatif. pada tingkat inilah serbuksari tercurah dari anter
walaupun pada beberapa tumbuahn ditemukan ada sel generatif yang terbagi sekali saja
menjadi dua gamet jantan sebelum merekahnya anter. Lamela dalam pada dinding tabung
serbuksari terdiri atas kalos dan selulosa.
Gambar 7.10. Skema pembelahan mitosis gametofit jantan
101
Selama pertumbuhan tabung serbuksari Lycopersicum peruvianus, terdapat empat
zona yang dapat dinedakan, yaitu :
zona pertumbuhan apikal
zona sub-apikal
zona inti
zona pembentukan kalus
Zona pertama membengkak dan berisi banyak gelembung Golgi dan memiliki
dinding pektoselulosa. Pada zona sub-apikal terdapat dua lapis dinding , lapisan terluar
bersifat pektoselulosa dan lapisan dalam berupa kalus yang tipis. Zona inti berisi nucleus
vegetatif dan sel generatif memiliki dinding kalus yang nyata. Pada zona pertumbuhan,
sumbat kalus vakuolanya besar dan berlimpah dengan dinding kalus yang tebal.
Gametofit betina
Megaspora yang tetap hidup membesar dan mengalami mitosis sebanyak tiga kali
berurutan sehingga menghasilkan kantung embrio, yaitu gametofit betina dengan delapan
nucleus (Gambar 7.11).
Gambar 7.9. Perkembangan gametofit betina
102
Metode klasifikasi tipe perkembangan kantung embrio angiosperma dapat
didasarkan atas :
jumlah megaspora atau nukleus yang berperanan pada pembentukan
kantung embrio
jumlah keseluruhan pembelahan selama pembentukan megaspora dan
gametofit
jumlah susunan nukleus dan jumlah kromosomnya pada kantung embrio
dewasa.
Nektari
Nektari yaitu larutan yang berisi gula merupakan hasil sekresi nektari yang paling
sering terjadi pada tumbuhan yang diserbuk oleh serangga dan burung. Nektari dapat
terdiri dari jaringan khusus yang strukturnya berbeda dari jaringan di dekatnya. Nektari
dapat dibedakan menujadei dua yaitu nektari struktural dan non-struktural. Nektari non-
struktural banyak terdapat pada berbagai tumbuhan dan berbagai organ, misalnya pada
Cattleya percivaliana. Nektari structural dapat membentuk tonjolan khusus atau dapat
menutupi daerah terbatas di lapisan permukaan berbagai organ tumbuhan yang
membentuknya.
Nektari dapat berkembang di seluruh bagian tumbuhan. Nektari yang
berhubungan dengan organ bunga disebut nektari bunga, dan yang berkembang di bagian
vegetatif tumbuhan disebut nektari ekstrafloral (yang di luar bunga), misalnya pada
tangkai bunga (pada Passiflora), daun penumpu (pada Vicia alba), gigi-gigi daun (pada
Prunus dan Impatiens).
Sukrosa, glukosa dan fruktosa adalah unsure pokok paling umum yang ditemukan
pada nectar. Selain itu ada pula gula yang lain, getah, asam amino, protein, ion mineral,
vitamin, sukrosa, enzim hidrolisis dan asam-asam organic yang juga tercatat ada pada
nectar berbagai tumbuhan. Asam menyebabkan pH rendah yang terdapat pada nectar
beberapa tumbuhan.
Jaringan penghasil nectar biasanya berisi cabang-cabang ikatan pembuluh. Salah
satu perbedaan dasar antara nektari dengan hidatoda adalah bahwa ujung percabangan
103
pada ikatan pembuluh yang berhubungan dengan jaringan hidatoda terdiri atas hanya
elemen trakea. Pada tingkat sekresi jaringan penghasil nectar memperlihatkan kandungan
gula yang lebih tinggi dibanding jaringan tetangganya. Sekresi nectar, yaitu proses
pelepasan larutan gula dari protoplas ke apoplas dapat terjadi di seluruh sel yang
merupakan nektari atau hanya di sebagian daripadanya. Sel yang bersekresi nectar
disebut sel sekretori, bisa berupa sel parenkim ataupun sel epidermis.
Bila sel sekretori bersifat parenkmim, nectar disedkresi ke dalam ruang antar sel
dan dari sini dikeluarkan lewat stomata yang dimodifikasi. Bila sekresi nectar dilakukan
oleh sel epidermis yang tidak memilikin kutikula yang tampak, maka nectar berdifusi
secara langsung melalui sel ke lingkungan luar. Bila sel sekretori epidermis tersebut
ditutupi kutikula, keluarnya bektar dipengaruhi oleh pecahnya kutikula, terjadi pori di
dalamnya atau oleh sifat permeabilitas kutikula.
Pembentukan endosperm dan embrio
Pada proses pembuahan, tepung sari berkecambah menghasilkan tabung sari pada
kepala putik. Tabung sari yang mengandung dua sel kelamin jantan masuk melalui
tangkai kepala putik (stilus) dan mencapai bakal biji. pada kebanyakan tumbuhan tabung
kecambah menembus ke dalam bakal biji melalui mikrofil. pada beberapa tumbuhan,
tabung sari menembus melalui daerah kalaza (bagian pangkal nuselus), disebut
kalazogami. Setelah pemasukannya menuju bakal biji, tabung sari menembus ke kantung
embrio.
tabung sari kemudian robek dan kedua gamet jantannya bersama-sama dengan
sisa sel vegetatif masuk ke dalam sitoplasma kantung embrio (gametofit betina). salah
satu dari gamet jantan meleburkan diri dengan sel telur, dan yang kedua melebur dengan
kedua nukleus polar atau dengan nukleus sekunder jika dua yang terakhir itu telah
meleburkan diri sebelumnya. Proses pembuahan ini disebut pembuahan ganda. Sxebagai
hasil peleburan gamet jantan dengan sel telur terbetuklah zigot yang kemudian
berkembang menjadi embrio. Dan sebagai hasil peleburan gamet jantan yang kedua
dengan nukleus polar atau dengan nukleus sekunder terbentuklah endosperm.
104
Gambar 7.10. Proses pembuahan membentuk zigot dan endosperm.
Endosperm merupakan jarfingan penyimpan yang menyediakan hara bagi
embrio dan bibit tumbuhan muda. Pada tumbuhan tertentu, seluruh jaringan endosperm
dicerna oleh embrio yang sedang berkembang. Pada umumnya pada biji tumbuhan
semacam itu kotiledon menebal dan menyimpan zat cadangan yang menyediakan hara
bagi bibit tumbuhan muda. Pada tumbuhan lain, jaringan endopermnya masih tetap ada
selama periode perkecambahan.
Pada endosperm nukleus, pembelahan pertamanya tidak diikuti oleh pembentukan
dinding. Nukleus-nukleus biasanya mengambil kedudukan parietal dan vakuola yang
besar terbentuk pada pusat kantung embrio.
105
Pada endosperm selular pembelahan pertama nukleus endoperm disertai
pembentukan dinding yang biasanya horizontal namun dapat juga longitudinal atau
diagonal. Pada tuymbuhan tertentu pada salah satu atau kedua kutub endosperm terbentuk
haustorium yang bentuknya khas. Haustorium ytersebut dapat menembus dalam-dalam ke
jaringan sedkitar bakal biji dan dari jaringan ini terjadi pemindahan hara ke endosperm
yang sedang berkembang.
Endosperm helobium merupakan bentuk tengahan antara tipe endosperm nucleus
dengan endosperm sel. Pada tipe ini, pembelahan pertama nukoleus endosperm disertai
pembentukan dinding horizontal yang membagi kantung embrio menjadi dua bagian
tidak sama besar, dimana rongga untuk mikrofil besar sedangkan untuk kalaza kecil.
Proses ini diikuti oleh beberapa rangakaian pembelahan nucleus pada rongga mikrofil.
Nukleus yang dihasilkan tetap tinggal bebas, sementara nukleus pada rongga kalaza tidak
hanya sedikit mengalami pembelahan. Selanjutnya jumlah sitoplasma pada rongga kalaza
berkurang dan nukleusnya mulai hancur.
Setelah selesai terbentuk, zigit umumnya memasuki fase istirahat selama jangka
waktu tertentu. Zigot mulai membelah diri setelah pembelahan nukleus endosperm
berlangsung. Bidang pertaman pembelahan zigot hampir selalu melintang. Sebagai
hasilnya diperoleh dua sel. Sel yang lebih dekat dengan mikrofil disebut sel dasar dan
yang lainnya adalah sel terminal. Sel terminal dapat membelah diri secara melintang atau
membujur. Sel dasar biasanya membelah secara melintang. Pada beberapa genus
tumbuhan sel dasar tidak membelah melainkan memb4esar membentuk sel serupa
kantung besar.
Pada kebanyakan tumbuhan sungsi sel suspensor hanya untuk mendorong embrio
ke endosperm, tapi pada beberapa tumbuhan lain suspensor dapat berkembang menjadi
haustorium besar yang menembus endosperm diantara sel-selnya.
Apomiksis merupakan proses reproduksi aseksual yang berarti tidak terjadi
peleburan antar nucleus. Sedangkan istilah poliembrioni menunjukkan penampilan dua
embrio atau lebih pada biji tunggal yang sama. Proses apomiksis kerap disertai dengan
pembentukan beberapa embrio dari bakal biji yang sama.
106
3. BUAH
Buah biasanya berkembang dari ginoesium, tetapi pada banyak buah olrgan-organ
lain pun turut serta. Organ-organ tersebut dapat berupa daun tenda bunga atau tepal pada
Morus, reseptakel atau penyangga pada Fragaria, braktea atau daun pelindujng pada
Ananas, tabung bunga yang terbentuk oleh organ-organ bunga bersama-sama dengan
reseptakel pada Pyrus malus, atau sumbu yang membesar pada infloresensi atau
perbungaan pada Ficus. Buah dimana organ-organ lain selain ginoesium terlibat dalam
pembentukan buah disebut buah semu atau pseudokarp.
Buah berkembang setelah pembuahan (fertilisasi), namun ada pula buah yang
berkembang tanpa pembentukan biji seperti halnya pada Musa, Citrus dan Vitis. Proses
ini disebut partenokarpi.
Buah diklasifikasikan ke dalam beberapa tipe menurut dua criteria, yaitu : derajar
kekerasan perikarp (dinding buah)- apakah kering atau berdaging dan kriteria kedua
adalah kemampuan buah untuk merekah atau tidak merekah saat masak.
Buah Kering Merekah
Buah kering merekah dibedakan menjadi dua yaitu : buah yang berkembang dari
daun buah tunggal dan buah sinkarpus yaitu buah yang berkembang dari bakal buah
dengan dua karpel atau lebih.
Buah yang berkembang dari daun buah tunggal dibedakan menjadi dua yaitu :
Folikel atau buah bumbung, merupakan buah sejati seperti polong yang merekah
sepanjang sisi vertical / sisi perut. Misalnya : Delphinium, Brachyciton.
Legum atau polong, merupakan buah yang pecah menjadi dua katup sepanjang
kampuh yang mengelilingi buah. Misalnya : Leguminosae.
107
(a). (b).
Gambar 7.11. (a). buah folikel, (b). buah legum
Buah sinkarpus dibedakan menjadi :
silikua (polong palsu), merupakan buah lir-polong yang terdiri atas dua
karpel dan dianggap sebagai tipe khusus kapsul. Kampuh diantara tepi-tepi
karpel membentuk rusuk tebal dinamakan replum. Misalnya pada
Cruciferae.
kapsul, merupakan buah yang berkembang dari dua atau lebih daun buah
dan merekah dalam berbagai cara. Biasanya merekahnya dari ujung ke
bawah dan dapat sepanjang berkas dorsal dari setiap daun buah. Proses
merekahnya ini disebut lokulisidal, misal pada Iris. Merekahnya buah
dapat pula diantara daun buah dan disebut septisidal, misalnya pada
Hypericum. Bila dinding luar buah pecah dan sekat buah tetap menempel
pada sumbu, disebut spetifragal. Pada beberapa speseis Campanulaceae
dan Papaver, merekahnya berpori yaitu dengan bantuan pori-pori kecil
yang tumbuh dalam perikarp. Pada Hyoscyamus, buah merekah secara
sirkumsisil, yaitu melalui belahan melintang yang membentuk suatu
kelopak. Bila merekahnya akibat geligi yang mengarah ke luar disebut
merekah secara berkatup.
108
(a). (b).
Gambar 7.12. (a) buah kapsu,l (b). buah silikua
Buah Kering Tak Merekah
Buah kering tak merekah terdiri atas :
Akenium atau buah longkah, merupakan buah berbiji satu yang terbentuk oleh
satu daun buah, misal : Ranunculus
Sipsela, merupakan buah berbiji satu yang berkembang dari bakal buah terbenam
(inferior). Misalnya : Compositae. Buah ini sebenarnya merupakan buah semu.
Nuks (nut) atau buah geluk, yaitu buah berbiji satu yang berkembang dari bakal
buah yang semula terjadi dari beberapa daun buah yang seluruhnya berdegenerasi
kecuali satu, dan didalamnya berkembang satu bakal biji. Misal : Tilia.
Kariopsis, yaitu buah berbiji satu dengan dinding biji menggala pada perikarp,
misal : Gramineae
Samara, merupakan buah berbiji satu bersayap, misal : Ulmus dan Fraxinus.
Buah Skizokarpik
Buah skizokarpik merupakan buah yang berkembang dari bakal buah multilokulat
yang saat masak akan terpisah-pisah menjadi buah longkah yang berjumlah sama dengan
jumlah daun buah. Buah ini disebut buah skizokarp dan semua bagian yang terpisah-
pisah tersebut disebut merikarp. Misalnya pada Malvaceae.
109
Gambar 7.13. Skizokarp dan Merikarp
Kremokarp pada Umbelliferae juga meripakan skizokarp, namun sebenarnya
merupakan buah semu karena berkembang dari bakal buah terbenam.
Buah Berdaging
Buah buni atau baka merupakan buah dengan perikarp tebal dan berair dan terbagi
menjadi tiga strata :
perikarp, merupakan strata terluar
mesokarp, strata di bawah perikarp dan umumnya tebal
endocarp, strata di dalam mesokarp, biasanya serupa membran.
Gambar 7.14. Tiga strata perikarp pada buah cherry
110
Buah Citrus yang merupakan buah buni secara khusus disebut buah hesperidium.
Buah Coffea, Cucumis dan Musa juga merupakan buah buni namun secara teoritis
merupakan buah semu karena berkembang daribakal buah terbenam.
Drup atau buah batu, berbeda dengan buah buni karena endokarpnya tebal dan
keras. Misalnya : Prunus, Mangivera dan Pistacia. Buah geluk dari Cocos merupakan
buah batu dengan mesokarp yang terjadi dari bahan serat.
Buah agregat atau buah ganda diperoleh bila ginoesium apokarp masak secara
individu namun dalam proses pemasakan tersebut, buah-buah individu suatu bunga
tersebut berganda membentuk satu unit. Misalnya Rubus.
Heterokarpi dan Amfikarpi
Beberapa tumbuhan menghasilkan buah lebih dari satu macam pada satu individu.
Fenomena ini disebut heterokarpi. Sebagai contoh adalah Aethionema heterocarpum dari
Cruciferae yang menghasilkan polong palsu merekah dan buah geluk berbiji satu
takmerekah pada tandan yang sama.
Bila berbagai buah dibentuk di atas dan di bawah tanah disebut amfikarpi.
Misalnya Vicia angustifolia var. amphicarpa, Gymnarrhena micranta dari Compositae.
Perikarp buah kering merekah
Pada folikel atau buah bumbung, misalnya pada Delphinium, eksokarp (epidermis
luar dan terkadang juga lapisan hypodermal) terdiri atas sel-sel berdinding tebal.
Mesokarp bersifat parenkim dan endokarp (epidermis dalam) terbentuk dari sel-sel
berdinding tebal. Berkas pembuluh memiliki seludang bersifat sklerenkim. Perikarp
mengering sejalan dengan matangnya buah dan merekahnya folikel.
Pada legume atau polong, eksokarp terdiri atas epidermis saja. Mesokarp terdiri
atas parenkim tebal, endokarp dari sklerenkim yang bagian dalamnya biasanya
berdinding tipis atau beberapa lapisan parenkim dan epidermis. Berkas pembuluh
terdapat pada parenkim mesokarp dan disertai sklerenkim.
111
Pada polong semu atau silikua, perikarp memiliki sel-sel ekso dan mesokarp yang
berdinding tipis dan jaringan endokarp yang bersifat sklerenkim.
Pada kapsul, sel-sel epidermal yang membuka dengan geligi atau katup memiliki
dinding luar yang amat tebal, sedangkan mesokarp bersifat parenkim. Sel-sel epidermis
sebelah dalam dapat berdinding tebal.
Perikarp buah kering tak merekah
Pada sipsela, nuselus hampir seluruhnya hilang sebelum pemnyerbukan dan
integumennya sangat tebal. perikarp bertambah tegbal dan sel-selnya sama atau lebih
kecil dari sel-sel integumen. Dengan matangnya bunga dimulai adanya rongga lisigen
pada bagian dalam perikarp. Sejalan dengan masaknya buah, lapisan dalam perikarp
hancur.
Pada kariopsis, perikarp dan sisa-sisa integumen biji tunggal seluruhnya melebur.
Pada kariopsis Triticum misalnya dapat dibedakan tiga bagian utama, yaitu :
kulit kariopsis yang mencakup perikarp, kulit biji dan nuselus
endosperm
embrio
Pada perikarp dapat dibedakan lima lapisan yaitu : epidermis luar, hipodermis,
zona sel-sel berdinding tipis, sel silang dan sel tabung. Epidermis luar dan hipodermis
bersama-sama membentuk eksokarp. Dinding sel-sel eksokarp teramat tebal sehingga bila
kariopsis masak, lumina sel di dalamnya tidak dapat dibedakan dengan mudah. Sel-sel
silang terdapat di bawah lapisan parenkim dan mempunyai dinding tebal dengan noktah-
noktah memanjang secara melintang terhadap selnya. Sel tabung merupakan epidermis
dalam dari perikarp dan terdapat di sebelah dalam sel-sel silang. Ada ruang interseluler
besar diantara sel-sel tabung, dindingnya bernoktah dan lebih tipis daripada sel silang.
Pada kremokarp misalnya buah Apium graveolens, setiap merikarp memiliki lima
rusuk tempat berkas-berkas pembuluh yang disertai sklerenkim. Diantara rusuk-rusuk
tersbut mungkin terdapat satu hingga tiga saluran minyak. Sel-sel eksokarp kecil dan
isodiametrik. Mesokarp bersifat parenkim dan sel-selnya memiliki papila kecil dan
112
berdinding lurik halus. Saluran minyak dikelilingi oleh sel-sel polihedral yang berwarna
cokelat saat masak. Endokarp terdiri atas sel-sel sempit dengan sumbu membujur sejajar
sumbu melintang pada merikarp, atau susunannya mosaik.Di dalam perikarp terdapat
kulit biji tipis yang mengelilingi endosperm.
Perikarp buah berdaging
Pada buah buni seluruh jaringan dasar pada dinding bakal buah berkembang
menjadi jaringan yang berdaging atau berair, dan kadang organ-organ lain ikut membantu
pembentukan jaringan berair ini. Misalnya pada Lycopersicon, dimana jaringan
berairnya berkembang dari plasenta. Pada buah buni tertentu lokul (ruang) buahnya terisi
pertumbuhan perikarp dan plasenta (misal pada Physalis) atau pertumbuhans ekat (misal
pada Bryonia dioica). Pada Citrus, eksokarp (flavedo) terdiri atas sel-sel kolenkim kecil
dan padat yang mengandung kromoplas. Jaringan ini mengandung rongga-rongga minyak
atsiri. Epidermis terdiri atas sel-sel kecil berdinding tebal dan pada permukaannya
menyerupai permukaan berbati kerikil, sel-selnya mengandung kromoplas dan tetes
minyak. Pada epidermis dapat dijumpai beberapa stoma berserakan. Mesokarp (albedo)
terdiri atas sel-sel tak berwarna yang berhubungan lepas-lepas. Jaringan ini mempunyai
sifat bunga karang dan berwarna putih karena banyak sekali terdapat ruang udara.
Endokarp relative tipis dan terjadi dari sel-sel panjang dan berdinding tebal yang
membentuk jaringan padat. gelembung air buah berbentuk gelondong bertangkai
memenuhi lokul ketika buahnya masak.Gelembung air ini berkembang dari epidermis
dalam dan lapisan subepideris. Setiap gelem bung air buah dilapisi oleh sel-sel epidermis
memqanjang yang memagari sel-sel air buah yangs angat besar dan berdinding amat tipis.
Epidermis gelembung itu tertutup oleh kutikula tipis.
Pada buah batu, misal : Prunus persica, epidermis (eksokarp) buah matang
dilengkapi dengan kutikula dan banyak rambut bersel satu. Mesokarp terjadi dari jaringan
parenkim tak padat dan diameter selnya makin besar dari tepi ke dalam. Endokarp terdiri
atas sklereid dan membentuk buah batu tersebut. permukaan luar buah ini beralur dan di
dalam alur ditemukan berkas-berkas pembuluh yang bercabang-cabang ke dalam
mesokarp.
113
Buah semu berdaging, misalnya adalah buah pisang yang berkembang dari bakal
buah terbenam dan pada dasarnya adalah buah buni. Dari arah tepi kea rah dalam dapt
dibedakan bagian-bagian :
eksokarp yang merupakan kulit buah dan terdiri atas epidermis, hypodermis dan
aerenkim
mesokarp yang terdiri atas sel-sel besar memanjang secara radial dan kaya akan
pati
endocarp yang etrdiri atas epidermis saja.
Mesokarp yang merupakan bagian buah yang dapat dimakan berkembang dari
tiga sampai lima lapis dinding daun buah yang langsung bedekatan dengan epidermis
dalam yang melapisi lokul-lokulnya. Sel-sel ini mula-mula memanujang secara ekstensif
dalam arah radial dan kemudian menjalani pembelahan periklinal walaupun ada
pembelahan antiklinal.
4. BIJI
Biji berkembang dari bakal biji. Dalam biji dewasa dapat dibedakan bagian-
bagian :
kulit biji (testa) yang berkembang dari satu hingga dua integument
endosperm, baik dalam jumlah sedikit ataupun banyak
embrio yang merupakan sporofit muda yang berkembang sebagian.
Biji yang endospermnya sama sekali tidak ada atau mengandung hanya sedikit
sekali endosperm disebut biji eksalbumin. Pada biji beberapa tumbuhan misalnya Citrus,
embrionya mempunyai kloroplas dan berwarna hijau. Pada biji tumbuhan tertentu
misalnya Beta, nuselus tetap ada dan volumenya bertambah untuk membentuk perisperm.
Pada tempat melekatnya biji pada funikulus terdapat parut yang dinamakan hilum.
Air dapat merembes dengan mudah melalui hilum. Pada bakal biji anatrop, yakni yang
114
sebagian funikulusnya melebur dengan integumen, biji tanggal bersama dengan funikulus
yang melebur tadi dan membentuk struktur khas yang disebut rafe.
Gambar 7.15. Struktur anatomi biji
Setelah fertilisasi buah tumbuhlah aril di permukaan biji tertentu. Misalnya pada
Myristica fragans. Aril adalah organ yang berperanan untuk penyebaran biji oleh hewan.
Aril mengandung minyak. Dibedakan antara aril sejati dan ariloid. Aril sejati merupakan
tonjolan funikulus sedangkan ariloid adalah tonjolan bagian lain biji tersebut. Ariloid
pada rafe disebut strofiola sedangkan yang dekat mikrofil disebut karunkel.
Gambar 7.16. Aril pada biji Myristica fragans
115
Kulit biji
Bakal biji Angiosperma memiliki satu atau dua integument. Seluruh bagian dari
satu atau kedua integument tersebut dapat berperan serta dalam pembentukan kulit biji,
misalnya Viola tricolor. Namun pada kebanyakan biji sebagian besar dari jaringan
integument tersebut dihancurkan dan diserap oleh jaringan berkembang lain pada biji itu
sehingga kulit biji hanya berkembang dari bagian-bagian sisa integument tersebut.
Nuselus dapat pula berperan dalam pembentukan kulit biji, namun kebanyakan nuselus
sama sekali hancur.
Bagian kulit biji yang dihasilkan integumen luar dinamakan testa dan yantg
dihasilkan oleh integumen dalam disebut tegmen. Biji yang memiliki testa khas
dinamakan testal, dan yang mempunyai tegmen karakteristik disebut tegmik.
Tipe struktur kulit biji yang paling sederhana adalah pada biji Orchidaceae. Kulit
biji terjadi dari sel-sel memanjang integumen luar. Ada ruang udara diantara kulit
membran dan embrio yang tidak berdiferensiasi. hal ini memungkinkan penyebaran biji
yang berukuran sepanjang seperempat milimeter oleh angin.
Pada biji yang disebarkan oleh air, testa umumnya sangat tebal dan terdiri atas
sel-sel membulat berisi air. Kulit biji tanaman Leguminosae tidak tembus air dan oksigen.
Struktur sel sklerenkim dan komposisi dinding selnya merupakan penghalang bagi
rembesan air. Addanya substansi seperti fenol dan kinon dalam sel-sel bersinambungan
juga berperan dalam pemnghalangan ini.
Pada kulit biji beberapa tumbuhan dijumpai suatu lapisan serl memanjang secara
radial yang menyerupai palisade namun tanpa ruang interseluler. Sel-sel ini dinamakan
sel malphigi dank arena bentuk dan tebalnya dinding sel, dinamakan juga sel
makrosklereid. Tebalnya dinding itu khas karena tidak merata secara keseluruhan,
dinding itu dapat terdiri atas selulosa saja atau atas lignin dan juga kutin. Sel malphigi
sangat khas bagi Leguminosae dan merupakan epidermis luar. Pada biji Leguminosae,
lumen-lumen sel malphigi biasanya terlebar didasar sel. Lapisan luar dinding sel sebelah
atas dari sel malphigi beberapa biji Leguminosae tertutup kutikula tipis yang membentuk
tudung keras yang terjadi dari substansi pectin.
116
Pada bii kebanyakan Leguminosae terdapat satu atau lebih lapisan sel dengan
bentuk yang tidak lazim di bawah sel-sel malphigi. Sel-sel ini berbentuk corong atau
tulang dan berdinding tebal, disebut osteosklereid. Sel tersebut dapat berpigmen atau
tidak. Pada beberapa spesies Phaseolus, sel tersebut juga mengandung garam kristal
oksalit.
Pada testa kebanyakan biji, epidermis sebelah dalam dapat ada dan kadang-
kadang dapat dibedakan kutikula diantara kulit biji dan sisa-sisa nuselus atau endosperm.
Dapat pula dilihat berkas pembuluh yang berkembang baik pada testa tumbuhan tertentu
(Arachis), sedang pada yang lain (Pisum) hampir tidak dapat dibedakan. Pada biji
kacang-kacangan, nuselus hilang sama sekali. Pada biji Leguminosae, saat biji terlepas
dari funikula terbentuklah lapisan absisi sehingga hilum tampak jelas.
Terkadang kulit biji meluas membentuk struktur serupa sayap yang terdiri atas
sel-sel berdinding tipis yang terisi air. Biji bersayap seperti ini dengan mudah disebarkan
angin. Banyak biji dari genus Asclepiadaceae, Apocynaceae dan Tamarixcaceae berbulu
halus yang memudahkan penyebaran oleh angin. Rambut-rambut tersebut menjalani
gerak higroskopik, menyebar bila kering dan mengumpul bila basah. gerak ini
disebabkan oleh adanya struktur khusus di bagian pangkal dinding abaksial setiap
rambut.
Kulit biji tumbuhan tertentu berair. Pada Punica lapisan air tersebut dapat
dimakan dan seluruhnya berkembang dari sel epidermis luar yang memanjang meluas
dalam arah radial.
Pada biji tertentu ada lapisan luar yang berlendir bila terkena air. Fungsi lendir
cukup banyak, bila diaspora dibasahi setelah terlepas, maka dapat melekat pada
permukaan tanah. Diaspora yang menempel tadi tidak dapat dengan mudah terbawa lebih
jauh oleh angin atau hujan namun dapat menempel pada hewan sehingga dapat
disebarkan lebih jauh.
Lendir dapat menurunkan berat diaspora dalam air, mengatur perkecambahan
dengan mencegah kekeringan pada biji berkecambah atau dalam hal kelebihan air, biji
tertutup seluruhnya oleh lendir yang menghalangi pelaluan oksigen sehingga mencegah
perkecambahan.
117
Lendir merupakan matriks berpektin pada lapisan dinding sel yang mudah
menggembung bila terkena air. Dinding ini terdiri atas asam galakturonat dalam jumlah
besar.
Endosperm
Endosperm pada biji terjadi dari sel-sel berdinding tipis dengan vakuola
besaryang tidak megandung substansi cadangan. Endosperm itu seluruhnya diserap oleh
embrio yang tumbuh. Pada banyak biji tumbuhan lain, endosperm berfungsi sebagai
jaringan penyimpan, terdiri atas sel-sel berdinding tipis, dan bahan cadangan tersimpan
dalam selnya atau dapat pula terdiri atas sel-sel berdinding tebal dan dinding itu sendiri
merupakan substansi cadangan. pada beberapa tumbuhan, bijinya memiliki endosperm
berlendir yang menjadi kurang berlendiur bila terkena air.
118