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Capítulo 12: Sistema Digestivo Capítulo 13: Sistema Circulatorio

Capítulo 14: Sistema Respiratorio Capítulo 15: Sistema Excretor

Capítulo 14: Sistema Respiratorio

– Introducción– [+] Órganos del sistema respiratorio – [+] Ventilación– [+] Hematosis, transporte e intercambio de gases– [+] Respiración celular

Introducción Regresar

Las células de nuestro organismo, como la mayoría de los seres vivos (exceptuando a ciertas bacterias)necesitan un aporte continuo de oxígeno (O2) para llevar a cabo la respiración celular. Como resultado deeste proceso, las células generan dióxido de carbono (CO2), gas que debe ser eliminado. El sistemarespiratorio es el conjunto de órganos que nos permiten intercambiar oxígeno y dióxido de carbonocon el medio circundante.Una serie de procesos se relacionan con la función respiratoria; en ellos no sólo interviene el aparato

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respiratorio, sino que también participan el aparato circulatorio y todos los tejidos, donde se efectúa larespiración celular. Dichos procesos son:• Ventilación: flujo de aire entre el exterior y los pulmones.• Hematosis o respiración externa: difusión de oxígeno y dióxido de carbono entre los alvéolospulmonares y la sangre.• Transporte de gases en sangre: traslado de oxígeno desde los pulmones hasta las células y dedióxido de carbono desde las células hasta los pulmones.• Respiración interna o tisular: difusión de oxígeno y de dióxido de carbono entre la sangre y lostejidos.• Respiración celular.




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El sistema respiratorio comprende los siguientes órganos: fosas nasales, faringe, laringe, tráquea,bronquios y pulmones. Los cuatro primeros forman la vía respiratoria, cuya función es la conducción delaire. Los pulmones son los órganos donde se cumple el intercambio gaseoso.




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En primer lugar describiremos los órganos respiratorios y luego analizaremos cada uno de los procesosmencionados.




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Fosas nasales Regresar

Las fosas nasales son dos largos túneles delimitados por los huesos de la cara y del cráneo, cuyaabertura anterior está cubierta por la nariz. Un tabique intermedio separa a la fosa izquierda de laderecha.Por delante, las fosas nasales se comunican con el exterior a través de los orificios nasales o narinas.Por detrás, cada fosa se comunica con la faringe a través de un orificio llamado coana. Las paredes laterales de las fosas nasales presentan tres eminencias, los cornetes superior, medio einferior, entre los cuales se encuentran espacios denominados meatos.El interior de las fosas nasales está revestido por una membrana mucosa, la pituitaria. En ésta sedistinguen dos zonas: la superior u olfatoria de coloración amarillenta, donde se ubican los receptores delolfato y la inferior o respiratoria, más rosada, pues posee una abundante irrigación. La membranapituitaria presenta células ciliadas y células productoras de moco. A la altura de los orificios nasales lapituitaria se continúa con la piel, donde se desarrollan folículos pilosos.Cuando pasa por las fosas nasales, el aire es modificado de tres formas: 1) el aire se calienta, por elcontacto con la extensa superficie que ofrecen los cornetes y el tabique; 2) el aire se humidifica casi porcompleto; y 3) el aire se filtra. En la filtración colaboran los pelos que se hallan a la entrada, los cualesretienen las partículas más grandes que están suspendidas en el aire. Pero más importante es laturbulencia que generan los cornetes; cuando el aire choca contra los cornetes, cambia de dirección y laspartículas quedan adheridas a la capa de moco. Luego las cilias barren el moco con las impurezas hacia lafaringe; desde allí es deglutido. Estas funciones de las fosas nasales determinan el acondicionamiento del aire y son muy importantespara proteger a los pulmones del enfriamiento y la desecación.

Faringe Regresar

La faringe es un órgano común a los aparatos digestivo y respiratorio. Comunica a la boca con el esófago,por un lado, y a las fosas nasales con la laringe, por el otro. Funciona como una vía de paso para el boloalimenticio y el aire.




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Laringe Regresar

La laringe se ubica en la parte anterior del cuello. Es un conducto formado por siete cartílagos: dospares (aritenoides y corniculados) y tres impares (epiglotis, tiroides y cricoides), unidos por ligamentos ymúsculos.El cartílago tiroides presenta un ángulo saliente que se puede palpar a través de la piel y se conoce como“nuez de Adán”. La epiglotis funciona como una tapa que desciende y cubre la entrada a la laringe durante la deglución,para desviar el bolo alimenticio hacia el esófago.En el interior de la laringe se encuentran dos pares de cuerdas vocales: las superiores, también llamadasfalsas, y las inferiores o verdaderas. El espacio comprendido entre las cuerdas vocales se denominaglotis. Cuando el aire sale a través de la glotis, el grado de tensión o relajación de las cuerdas vocalesproduce distintas vibraciones. Estos movimientos generan los sonidos. Por lo tanto, la laringe no soloforma parte de la vía respiratoria, sino que es además el principal órgano de la fonación.




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Tráquea Regresar

La tráquea es un tubo flexible, aplanado en la parte posterior, de aproximadamente 12 cm de longitud y2 cm de ancho, que recorre parte del cuello y del tórax.Sus paredes presentan una serie de anillos cartilaginosos que le dan sostén e impiden su colapso.Estos anillos no son círculos completos, pues presentan una interrupción en su cara posterior, que sehalla cerrada por músculo. La tráquea se bifurca en un ángulo denominado “carina”, dando origen a los bronquios fuente.La función de la tráquea es la conducción del aire desde la laringe hacia los bronquios.




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Bronquios Regresar

Son dos cilindros huecos que resultan de la bifurcación de la tráquea. El bronquio derecho es algo másvertical y más corto que el izquierdo. Cada bronquio penetra en el pulmón correspondiente, dentro delcual se ramifica formando ramas cada vez menores. Las últimas ramas del árbol respiratorio, losbronquíolos, son los encargados de conducir el aire a los alvéolos pulmonares.




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Pulmones Regresar

Los pulmones son los órganos esenciales del aparato respiratorio. Se ubican en la cavidad torácica,




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separados por un espacio llamado mediastino. Cada pulmón tiene la forma de un semicono, con su caraplana orientada hacia el mediastino y su superficie convexa en contacto con la pared torácica. La base delos pulmones apoya sobre el músculo diafragma y el vértice llega a la altura de la primera costilla. La coloración es rosada en el niño, grisácea en el adulto y gris oscuro en el anciano.Los pulmones tienen una consistencia blanda y son muy elásticos; ceden a la presión fácilmente yrápidamente recobran su forma.En la superficie de los pulmones se observan hendiduras profundas, llamadas cisuras, que separan loslóbulos pulmonares; el pulmón derecho comprende tres lóbulos y el izquierdo, dos.La cara interna de los pulmones presenta una zona denominada hilio, por donde ingresan al pulmón losbronquios, los vasos sanguíneos y los nervios.




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Las pleuras son las membranas serosas que recubren lospulmones. Cada pleura está formada por una hoja parietal,en contacto con la pared torácica, y una hoja visceral,adherida a la superficie del pulmón. La hoja visceral secontinúa con la parietal a la altura del hilio. Entre ambashojas hay un espacio virtual, la cavidad pleural, ocupada por




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una delgada película líquida. Las pleuras facilitan eldeslizamiento de los pulmones dentro de la cavidad torácica.En ciertas situaciones patológicas, la cavidad pleural deja deser virtual y se llena de aire (neumotórax), o sangre(hemotórax). Al aumentar la presión dentro de la cavidad(que habitualmente tiene presión negativa), los pulmones soncomprimidos, con la consecuente dificultad respiratoria.

Internamente, los pulmones están recorridos por el árbol bronquial, cuyas ramificaciones más delgadas,los bronquíolos respiratorios, terminan en los sacos alveolares. Cada saco alveolar tiene el aspecto deun racimo de uvas, y está formado por varios alvéolos.Los alvéolos son las unidades anatómicas y funcionales del pulmón. Son pequeños sacos, de 0,1mm de diámetro. Presentan paredes muy delgadas, formadas por una sola capa de células epitelialesaplanadas, y se hallan rodeados por una gran red capilar. Entre ambos pulmones poseen unos 300millones de alvéolos, cuya área superficial equivale a 70 metros cuadrados. La delgadez de la membranaalveolar, la cercanía a los capilares y su amplia superficie son las características que facilitan el intercambiogaseoso que ocurre en los alvéolos.




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En el epitelio alveolar, además de las células ya mencionadas, se encuentran otras, menos numerosas,especializadas en la secreción de un surfactante. El surfactante es un fosfolípido que cubre toda lasuperficie del alvéolo y contribuye a mantenerlo distendido, ya que actúa disminuyendo la tensiónsuperficial. También son frecuentes los macrófagos, encargados de la eliminación de agentes extraños.




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Ventilación Regresar

La ventilación es la renovación del aire pulmonar. La ventilación se logra por medio de una mecánicarespiratoria, un conjunto de movimientos que producen la entrada del aire a los pulmones – lainspiración- y la salida del aire de los mismos – la espiración- a través de la vía respiratoria.El principal músculo respiratorio es el diafragma. La inspiración es causada por la contracción deldiafragma.Cuando el diafragma se contrae, se hace más plano y se desplaza hacia abajo. El descenso del diafragmaaumenta el diámetro longitudinal del tórax. Normalmente, entre la pared torácica y los pulmones existetan solo una delgada capa de líquido. Los pulmones se resisten a ser separados de la pared, de la misma




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manera que dos piezas de vidrio mojadas resisten la separación. Por lo tanto, cuando se distiende lapared torácica, los pulmones lo hacen junto a ésta. Este fenómeno se denomina “solidaridad tóraco-pulmonar”.Cuando aumenta el volumen del tórax y solidariamente el volumen pulmonar, la presión intrapulmonardesciende, haciéndose menor que la presión atmosférica. Ya que el aire se mueve desde la zona de mayora la de menor presión, esta diferencia de presión hace que el aire ingrese a la vía respiratoria, causando elmovimiento de inspiración. La espiración normal es un fenómeno pasivo, que ocurre cuando el diafragma se relaja. La relajación deldiafragma provoca su ascenso, con la consecuente disminución de los volúmenes torácico y pulmonar.Así, la presión dentro del tórax aumenta, hasta que supera a la presión exterior. Como resultado, el aireabandona los pulmones y es expulsado al exterior.




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Ventilación pulmonar

Presión alveolar en la ventilación pulmonar

En la respiración tranquila normal, el trabajo del diafragma alargando y acortando la cavidad torácica es

http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0073525634/student_view0/chapter15/animation__alveolar_pressure_changes_during_inspiration_and_expiration.html

http://ext.sac.edu/faculty_staff/mansfield_patricia/Animations/human_respiration.html




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suficiente para producir la inspiración y la espiración.En la respiración enérgica, sin embargo, se requiere la participación de otros músculos respiratoriosaccesorios que elevan y bajan las costillas, aumentando o disminuyendo el diámetro anteroposterior deltórax. Los músculos más importantes que elevan las costillas son los intercostales externos. Tambiéncontribuyen accesoriamente los escalenos, elevando las dos primeras costillas, el serrato anterior,levantando las costillas, y el esternocleidomastoideo, que eleva el esternón. Estos últimos cobran mayorimportancia en situaciones de dificultad respiratoria.Los músculos que hacen descender las costillas durante la espiración son los intercostales internos. Losmúsculos rectos del abdomen tiran las costillas hacia abajo y junto a otros músculos abdominales,comprimen el contenido abdominal hacia arriba, contra el diafragma, colaborando en la espiración forzada.




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Los pulmones realizan 12 movimientos inspiratorios y espiratorios en el término de un minuto. Esta cifraes la frecuencia respiratoria normal o eupnea. Se denomina taquipnea al aumento de la frecuencia




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respiratoria y bradipnea a la disminución de la misma.

Volúmenes y capacidades pulmonares Regresar

El volumen de aire que se moviliza en la ventilación es variable y depende de los movimientos realizados yde la elasticidad pulmonar.La suma de distintos volúmenes permite obtener las capacidades pulmonares.

• Volumen corriente: es el volumen de aire que se inspira y espira en una respiración normal; es de 500ml.

• Volumen de reserva inspiratoria: es el volumen de aire que ingresa al pulmón en una inspiraciónforzada que sigue a una inspiración normal; corresponde a 3.000 ml.

• Volumen de reserva espiratoria: es el volumen que se puede expulsar en una espiración forzada,después de una espiración normal. Son unos 1.100 ml.

• Volumen residual: hay unos 1200 ml que siempre permanecen en los pulmones y no puedeneliminarse ni aun en espiración forzada. A ese volumen se lo llama volumen residual.

• Capacidad vital: es la mayor cantidad de aire que puede ser espirada después de un esfuerzoespiratorio máximo. Es la suma del volumen corriente y los volúmenes de reserva inspiratoria yespiratoria. Equivale a 4.600 ml.

• Capacidad pulmonar total: todos los volúmenes suman una capacidad pulmonar total de 5.800 ml. Los volúmenes pulmonares son aproximadamente un 20% menores en la mujer que en el varón.Si se multiplica la frecuencia por el volumen corriente, se obtiene la cantidad de aire que los pulmonesrenuevan en 1 minuto, la que equivale a 6 litros.




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Hematosis (respiración externa) Regresar

La hematosis es el intercambio de oxígeno y de dióxido decarbono que se realiza entre el aire que llega a los alvéolos yla sangre que circula por los capilares alveolares. Esteintercambio se produce a través de la membrana




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respiratoria, formada por las delgadas paredes de losalvéolos (un epitelio plano simple), el endotelio capilar y susrespectivas membranas basales, que pueden estar fusionadas.La hematosis consiste en un movimiento neto de oxígenodesde el aire alveolar hacia la sangre, y de dióxido de carbonodesde la sangre hacia el aire alveolar. Dichos movimientoscorresponden a un fenómeno de difusión. La difusión de los gases a través de la membrana respiratoriadepende de los siguientes factores:

Hematosis

1. Presión parcial del gas. Las moléculas de los gases que forman el aire se hallan en constantemovimiento. El impacto causado por las moléculas sobre la superficie de la vía respiratoria y de losalvéolos es la presión del gas. La presión del aire depende de la concentración total de partículas de gas.La presión total del aire a nivel del mar es de 760 mm Hg o torr (=1 atmósfera). Sin embargo, como elaire es una mezcla de gases, cada gas contribuye a la presión total en proporción directa a suconcentración. La presión que ejerce cada gas en particular es la presión parcial de ese gas. Porejemplo, la presión parcial del oxígeno en el aire corresponde a unos 160 mm Hg, es decir al 20,84% de lapresión total, ya que éste es el porcentaje de oxígeno en el aire.Los gases disueltos en los líquidoscorporales también ejercen sus propias presiones parciales al encontrarse con una superficie, como lamembrana celular.

Composición del aire atmosférico

Gas Porcentaje del total

Nitrógeno (N2) 78,62%

Oxígeno (O2) 20,84%

http://www.bmu.unimelb.edu.au/examples/gasxlung/index.html




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Dióxido de carbono (CO2) 0,04%

Vapor de agua 0,50%

La difusión de los gases es directamente proporcional a su diferencia de presión parcial. El gradiente depresión parcial de cada gas entre el aire alveolar y la sangre es el factor determinante de la difusión.La sangre llega a los capilares pulmonares a través de la arteria pulmonar. Ésta transporta sangrecarboxigenada proveniente de los tejidos (es la única arteria que transporta sangre “venosa”). La presiónparcial de CO2 en el extremo arterial de los capilares es de 46 mm Hg, mayor que la del aire alveolar, de 40mm Hg. El gradiente de presión parcial impulsa la salida del CO2 hacia el alvéolo. Cuando la sangre sale dela red capilar, en el extremo venoso, la presión parcial de CO2 es de 40 mm de Hg.Por su parte, el O2 llega a los capilares alveolares con una presión de 40 mm Hg. Como su presión parcialen el aire alveolar es de 100 mm Hg, este gas difunde hacia la sangre. Así, al llegar al extremo venoso dela red capilar alveolar, la presión parcial de O2 alcanza unos 95 mm de Hg: la sangre se ha oxigenado.Las venas pulmonares, que transportan la sangre oxigenada hacia el corazón izquierdo, son las únicasvenas con sangre “arterial”.




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El aire alveolar no tiene las mismas concentraciones de gases que el aire atmosférico. Existen variasrazones para estas diferencias. 1) El aire alveolar sólo es sustituido parcialmente en cada ventilación. 2)Se está absorbiendo oxígeno continuamente del aire alveolar. 3) El dióxido de carbono difundeconstantemente desde la sangre. 4) El aire alveolar, a diferencia del atmosférico, está saturado de vaporde agua, ya que se humidifica a su paso por la vía respiratoria. Con respecto al N2, su presión parcial prácticamente no varía. Esto es debido a la ausencia de ungradiente, ya que el N2 no es consumido ni generado en las células.

2. Solubilidad del gas. Depende de la afinidad entre el gas y el solvente. Los gases de importancia




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Transporte de O2 en sangre

En disolución en el plasma 3%

Como oxihemoglobina 97%

respiratoria son muy solubles en las membranas, pues son afines a los lípidos. La mayor limitación queencuentra el movimiento de los gases en los tejidos no se debe a su solubilidad en las membranas, sino asu solubilidad en el agua de los líquidos corporales. El CO2 es alrededor de 20 veces más soluble que elO2.

3. Peso molecular. La difusión es inversamente proporcional al peso molecular del gas.

4. Espesor de la membrana. Cuanto mayor sea el espesor de la membrana, mayor será la distancia arecorrer, y más lenta la difusión. La membrana respiratoria es muy delgada. Sin embargo, en algunaspatologías (como fibrosis o edema pulmonar), este espacio puede estar engrosado, dificultando lahematosis.

5. Área de la superficie de intercambio. La difusión es directamente proporcional al área deintercambio. El área superficial de la membrana respiratoria es muy extensa, como ya se mencionara aldescribir la estructura del pulmón.

Transporte de gases en sangre e intercambio con los tejidos Regresar

Una vez que el oxígeno ha difundido desde los alvéolos a la sangre,es transportado a los capilares tisulares, donde se libera para serutilizado por las células.El oxígeno es transportado en la sangre de dos formas: disuelto en elplasma y unido a la hemoglobina.La solubilidad del oxígeno en el plasma es muy baja, por lo que esta forma de transporte resultainsuficiente para hacer frente a la demanda de los tejidos. Tan sólo un 3% del total de oxígeno presenteen la sangre es transportado en disolución. El 97% del oxígeno que ingresa a la sangre es captado rápidamente por la hemoglobina (Hb)en el interiorde los glóbulos rojos. La presencia de la hemoglobina permite a la sangre transportar entre 30 y 100veces más oxígeno del que podría ser transportado simplemente disuelto en el agua de la sangre.La molécula de Hb posee 4 grupos hemo; en cada uno de ellos hay un átomo de hierro capaz de unirsecon una molécula de O2, formando la oxihemoglobina. Para actuar como un transportador eficaz, la hemoglobina no solo debe poder unirse al oxígeno, también




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debe poder cederlo allí donde sea necesario.La unión entre el oxígeno y la hemoglobina es una unión reversible; así, el oxígeno se combina con lahemoglobina en los capilares pulmonares y se disocia de ésta en los capilares sistémicos. De esta forma laoxihemoglobina transporta el oxígeno desde el pulmón hasta los tejidos.

La formación y la disociación de la oxihemoglobina dependen de la presión parcial de oxígeno. A altaspresiones parciales, como las del pulmón, un alto porcentaje de la hemoglobina está combinado conoxígeno. En cambio, a bajas presiones, como las de los tejidos, el porcentaje de hemoglobina que estáligada con oxígeno es mucho menor.Se denomina porcentaje de saturación de la hemoglobina al porcentaje de la misma que se encuentracombinada con oxígeno, como oxihemoglobina.El siguiente gráfico representa el porcentaje de hemoglobina ligada con oxígeno a diferentes presionesparciales del gas. Es la curva de saturación de la hemoglobina, leída de izquierda a derecha, o bien dedisociación de la oxihemoglobina, si lee de derecha a izquierda. Es una curva de tipo sigmoidea.El gráfico permite observar que en los extremos de la curva, tanto a altas como a bajas presiones deoxígeno, los cambios de presión no se traducen en grandes cambios en los porcentajes de saturación.Por ejemplo, a una presión de oxígeno de 100 mm Hg, como la de los pulmones, el 97 % de lahemoglobina se encuentra saturada. La curva es casi horizontal entre los 100 mm Hg y los 60 mm Hg de




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presión parcial; a este último valor, el porcentaje de saturación aún es del 90%. Significa que los cambiosen la presión parcial de oxígeno a nivel pulmonar influyen poco en la saturación.En el otro extremo de la curva, a presiones menores de 10 mm Hg, los cambios de presión también tienenpoca influencia en la saturación.Pero a valores de presión parcial comprendidos entre 60 y 10 mm Hg, la curva se hace casi vertical. Eldescenso abrupto de la curva en este tramo indica que pequeñas disminuciones de la presión parcial deoxígeno provocan una acelerada disociación de la oxihemoglobina. Esto significa que cuando la sangrearterial pasa por los tejidos, cuya presión parcial de oxígeno está comprendida en ese rango, gran partede la oxihemoglobina se disocia, permitiendo la difusión de oxígeno hacia las células.A una presión parcial de 40 mm Hg, cual es la de un tejido en actividad normal, el porcentaje desaturación es del 75%, o sea que un 25% de la oxihemoglobina está disociada. A una presión de 20 mmHg, como la de un tejido en intensa actividad, con alto consumo de oxígeno, el porcentaje de saturaciónes del 25%, vale decir que el 75% de la hemoglobina ha cedido el oxigeno que llevaba unido.En otras palabras: la hemoglobina tiende a captar el oxígeno en donde éste abunda (en los pulmones) y aliberarlo en donde éste escasea (en los tejidos).




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La forma sigmoidea de la curva de disociación de la hemoglobina se explica por la interacción entre lassubunidades de globina que forman la molécula. La hemoglobina existe en dos conformaciones: tensa




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y relajada. La forma tensa es poco afín al oxígeno, mientras que la forma relajada tiene mayor afinidad.Cuando una molécula de oxígeno se une a un grupo hemo, la estructura de la globina cambia de la formatensa a la relajada. Ese cambio se transmite a las otras subunidades, que se hacen más afines al oxígeno.De esta forma, el ingreso de oxígeno a una subunidad facilita la entrada del oxígeno a las siguientes. Inversamente, la disociación de una molécula de oxígeno de una subunidad la devuelve a su forma tensa.Este cambio de conformación influye en las demás subunidades, que también adquieren la forma tensa,disminuyendo su afinidad por el oxígeno. Así, la liberación de oxígeno de una subunidad favorece laliberación en las subunidades restantes. La interacción entre las subunidades de globina, llamada efecto cooperativo, es la causante de la parteabrupta de la curva de disociación.El efecto cooperativo entre las subunidades de globina y su consecuencia, la variación de la afinidad de lahemoglobina por el oxígeno en función de las presiones parciales de éste, hacen de la hemoglobina unexcelente transportador. La respiración tisular o interna es el intercambio de gases entre la sangre y las células. Dado que lostejidos consumen el O2 en la respiración celular, poseen siempre una baja presión parcial de este gas. Enconclusión, cuando la sangre arterial pasa a través de los tejidos por los capilares sistémicos, laoxihemoglobina se disocia y el oxígeno difunde hacia las células. Al salir la sangre por el sistema venoso, lapresión de oxígeno en la misma es de 40 mm Hg.




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El dióxido de carbono es un producto de la respiración celular. Las células generan dióxido de carbonocontinuamente y por eso su presión parcial es más alta en los tejidos que en la sangre. Entonces eldióxido de carbono difunde desde los tejidos hacia los capilares sistémicos, siguiendo su gradientede presión.A consecuencia de estos intercambios, la sangre proveniente del sistema arterial de la aorta, que ingresa ala red capilar de los tejidos como sangre oxigenada, sale de ella convertida en sangre carboxigenada. Éstase dirige de retorno al corazón derecho por intermedio de las venas cavas, completando así el circuitomayor.




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Transporte de CO2 ensangre

En disolución en elplasma

7%

Como bicarbonato(HCO3)

70%

Unido ahemoglobina

23%

Intercambios gaseosos

Hay tres formas de transporte para el dióxido de carbono. Una parte deldióxido de carbono que ingresa a la sangre se disuelve en el plasma y así estransportada hasta los alvéolos. Esta fracción equivale al 7% del total.Sin embargo, la mayor parte del dióxido de carbono difunde hacia losglóbulos rojos. En el interior de los glóbulos, la enzima anhidrasa carbónicacataliza la combinación del dióxido de carbono con el agua, obteniéndose elácido carbónico (H2CO3). Este último se disocia, liberando un protón y elanión bicarbonato (HCO3-). Los protones son captados por la hemoglobinacuando ésta cede el oxígeno. El bicarbonato difunde hacia el plasma en loscapilares sistémicos. La salida del bicarbonato tiene lugar mediante untransportador que lo intercambia por el anión cloruro, manteniendo la neutralidad eléctrica.

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El bicarbonato en el plasma es la forma de transporte más importante para el dióxido de carbono, puesequivale a un 70 % del total del gas transportado.El 23 % restante se combina con la hemoglobina. El dióxido de carbono se une a los extremosaminoterminales de las cadenas de globina, formando unos compuestos denominados carbamatos.

Cuando la sangre carboxigenada llega al pulmón, la hemoglobina en los glóbulos rojos se satura deoxígeno. La unión del oxígeno desplaza protones de la molécula de hemoglobina. El bicarbonato ingresa alos glóbulos rojos (por antiporte con cloruro) y se combina con los protones formando nuevamente ácidocarbónico. Este último se descompone, (reacción catalizada por la anhidrasa carbónica) produciendodióxido de carbono y agua. La formación de oxihemoglobina en los pulmones también favorece laseparación del dióxido de carbono unido a la hemoglobina en forma de carbamatos El dióxido de carbono




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difunde entonces hacia el alvéolo, siguiendo su gradiente de presión.

Intercambios gaseosos

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Factores que influyen en la afinidad entre hemoglobina y oxígeno Regresar

La cantidad de oxígeno que se combina con la hemoglobina es influida por varios factores, además de lapresión parcial de oxígeno, como ya se mencionó. Dichos factores son:

1. Presión parcial de CO2: cuando la presión parcial de CO2 aumenta, la oxihemoglobina tiende adisociarse del oxígeno. Esto contribuye a la función normal, porque en los capilares periféricos la presiónde CO2 es elevada, lo que ayuda a la sangre a desprenderse del oxígeno. La disminución de la afinidadentre la hemoglobina y el oxígeno causada por el CO2 se conoce como “efecto Bohr”.

2. pH: el aumento de la acidez tiende a expulsar oxígeno de la molécula de hemoglobina. Esto tambiéntiene utilidad fisiológica, ya que en los tejidos el pH es menor que en la sangre arterial. Cuanto más activoes un tejido, menor es su pH. El descenso del pH está relacionado con dos factores. Uno es la formaciónde CO2, que genera ácido carbónico, el cual se ioniza liberando un protón. El otro factor es el ácido láctico.Este compuesto se forma en el tejido muscular cuando la actividad es muy intensa. El ácido lácticotambién contribuye a aumentar la concentración de protones.

3. Temperatura: elevadas temperaturas disminuyen la afinidad entre oxígeno y hemoglobina. Dichoefecto tiene lugar en los músculos, donde la temperatura aumenta con el ejercicio. Igual que los factoresanteriores, éste contribuye a aumentar la disponibilidad de oxígeno en el tejido muscular en actividad.4. 2,3-DPG (2,3-difosfoglicerato): este compuesto se fija a la molécula de hemoglobina entre sussubunidades, haciéndola menos afín al oxígeno. El 2,3-DPG es un compuesto normal del glóbulo rojo,pero se encuentra aumentado en situaciones de hipoxia (baja disponibilidad de oxígeno). Por ejemplo, el2,3-DPG aumenta en los fumadores o a grandes altitudes, favoreciendo la liberación de oxígeno hacia lostejidos. La hemoglobina fetal, a diferencia de la hemoglobina del adulto, no se une al 2,3-DPG. Estadiferencia es de suma importancia durante el embarazo, ya que causa la cesión del oxígeno desde lahemoglobina materna (menos afín al oxígeno) hacia la fetal (más afín al oxígeno).




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Todos los factores mencionados, al disminuir la afinidad entre la hemoglobina y el oxígeno, causan undesplazamiento de la curva de saturación de la hemoglobina hacia la derecha. Significa que, en presenciade los mismos, se requieren mayores presiones parciales de oxígeno para alcanzar el mismo porcentaje desaturación que en su ausencia.




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Derivados de la Hemoglobina Regresar

El hierro presente en el grupo hemo debe hallarse como ión ferroso (Fe2+) para poder ligar la molécula deoxígeno. La metahemoglobina se forma cuando el ión ferroso se oxida a ión férrico (Fe3+). Estaconversión inhabilita a la hemoglobina para el transporte de oxígeno. La metahemoglobinemia (metahemoglobina en sangre) puede deberse a defectos genéticos o a la acciónde ciertos fármacos.No debe confundirse la hemoglobina oxidada (metahemoglobina) con la hemoglobina oxigenada, que es lahemoglobina normal combinada con oxigeno (oxihemoglobina).La carboxihemoglobina es la combinación de la hemoglobina con el monóxido de carbono (CO). Estegas se forma como producto de la combustión incompleta de compuestos orgánicos.El CO compite con el O2 por su unión a la hemoglobina, pero su afinidad por aquélla es 210 veces mayorque la del O2. Esta propiedad lo convierte en un compuesto sumamente tóxico, ya que la hemoglobinacombinada con CO no puede transportar oxígeno. La intoxicación con CO es una causa frecuente demuerte en la estación invernal, cuando se calefaccionan las viviendas con estufas que producencombustión incompleta.




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La hemoglobina glicosilada se forma lentamente por combinación entre la hemoglobina y la glucosa-6-fosfato. En los individuos diabéticos, cuya glucemia tiene valores por encima de los normales, elporcentaje de hemoglobina glicosilada es más alto. La determinación de la hemoglobina glicosilada en unanálisis de sangre puede utilizarse como índice de la glucemia en los 2 ó 3 meses previos a la toma de lamuestra (no tiene valor más allá de ese período, ya que los glóbulos rojos se renuevan cada 120 días).

Respiración celular: Conceptos generales Regresar




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La respiración celular es el proceso de conversión de la energía química de las moléculas combustiblesen energía utilizable en las células vivas. La respiración celular es una forma de combustión en la cual losenlaces químicos de las moléculas orgánicas se rompen y la energía del enlace queda disponible pararealizar un trabajo celular.El combustible celular por excelencia es la glucosa. La combustión de la glucosa se inicia en el citosol, enuna etapa que recibe el nombre de glucólisis (ruptura de la glucosa). Las etapas finales de la respiracióncelular tienen lugar en un organoide citoplasmático, la mitocondria. Otros combustibles diferentes de laglucosa, (los ácidos grasos y los aminoácidos) también pueden ingresar a la respiración celular en la etapamitocondrial.Durante la respiración celular las moléculas combustibles son transformadas y ocurren tres procesossimultáneos e interrelacionados:

1) Descomposición: los combustibles son degradados hasta dióxido de carbono. Los procesos quetransforman las sustancias complejas (como los combustibles) en sustancias más simples (como eldióxido de carbono) se denominan procesos catabólicos. Como la energía química de las moléculas se encuentra almacenada en sus enlaces, todo procesocatabólico, en el cual se rompen enlaces químicos, va acompañado de una liberación de energía. Losfenómenos en los cuales la energía es liberada reciben el nombre de procesos exergónicos.

2) Oxidación: la oxidación consiste en una pérdida de hidrógeno (H+ y e-) o bien en una gananciade oxígeno. La oxidación de los combustibles tiene lugar mediante un proceso de deshidrogenación.Los átomos de hidrógeno separados del combustible son transferidos temporariamente a coenzimastransportadoras de hidrógeno, las cuales los ceden a un aceptor final. El proceso contrario a la oxidaciónse denomina reducción. Las moléculas que actúan como aceptoras de protones y electrones se reducen. En la respiración celular, el oxígeno es el aceptor final que resulta reducido al recibir los protones yelectrones transportados por las coenzimas. Esta es la razón por la cual las células necesitan unsuministro constante de oxígeno, proveniente del exterior. El oxígeno se combina con el hidrógeno transferido desde las coenzimas, formando agua. Esto últimoocurre en la etapa mitocondrial. Los procesos de oxidación son exergónicos. Por lo tanto, durante la transferencia de hidrógeno desde loscombustibles hasta el oxígeno, se libera una gran cantidad de energía.




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3) Transferencia de energía: en los procesos exergónicos, inevitablemente una parte de la energía seconvierte en calor. La energía calórica no es útil, pues no puede ser empleada para propulsar trabajoscelulares. Dicha energía se disipa en el ambiente. Así se pierde aproximadamente el 60% de la energía quese libera en los procesos de descomposición y oxidación del combustible.Pero el 40% restante de la energía se utiliza para la síntesis de ATP. La energía almacenada en el ATP esenergía fácilmente utilizable por las células. El ATP puede ser considerado el principal producto de larespiración celular.

En conclusión, la respiración celular es un proceso catabólico, oxidativo y exergónico. Los sustratos dela respiración celular son los combustibles y el oxígeno, más ADP y P, en tanto que sus productos finalesson dióxido de carbono, agua, ATP y calor.




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Metabolismo

Transformacionesde la Materia

AnabolismoTransformación de sustancias simples en sustancias complejas(síntesis).

CatabolismoTransformación de sustancias complejas en sustancias mássimples (degradación).

Procesos RedoxLiberación de H+ y e-.

Ganancia de H+ y e-.

Transformacionesde la Energía

ProcesosExergónicos

Liberan energía. Ejemplos: reacciones catabólicas, procesos deoxidación.

ProcesosEndergónicos

Requieren energía. Ejemplos: reaccciones anabólicas, reaccionesde reducción, trabajos celulares (transporte activo, contracción,etc.)

Coenzimas Regresar

Una coenzima es una molécula orgánica no proteica que establece una unión débil y transitoria con unaproteína catalítica (apoenzima). La unión de la apoenzima con la coenzima conforma una enzimaconjugada funcional, también llamada holoenzima.

Muchos de los procesos metabólicos son reacciones de óxido-reducción o redox, en las cuales




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simultáneamente un compuesto se oxida y otro se reduce. Las reacciones redox son catalizadas por enzimas conjugadas que contienen una coenzimatransportadora de hidrógeno. Las coenzimas transportadoras de hidrógeno actúan comointermediarias, transfiriendo los H+ y e- desde la reacción de oxidación a la de reducción.

Dichas coenzimas existen en dos estadosinterconvertibles:- El estado oxidado: en el que están disponiblespara captar los H+ y e- liberados por elcompuesto que se oxida.- El estado reducido: en el que portan H+ y e-,los cuales ceden al compuesto que será reducido.




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Las coenzimas transportadoras de hidrógeno que participan en la respiración celular son losdinucleótidos NAD+ y FAD.El NAD+ (nicotinamín-adenín dinucleótido) puede transportar un par de electrones y un H+, que seincorporan a su estructura, más un H+ en unión iónica.El FAD (flavín-adenín dinucleótido) transporta dos átomos de H (2 H+ y 2 e-).




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La coenzima A (CoA) es intermediaria en reacciones de transferencia de grupos acilo (radicales de ácidoscarboxílicos) y como tal cumple un papel importante durante la respiración celular.El NAD+, el FAD y la coenzima A son derivados de distintos compuestos que forman parte del complejovitamínico B.

Coenzima NAD+

Procesos aeróbicos y anaeróbicos Regresar

Algunas células, como los glóbulos rojos, carecen de mitocondrias, por lo que solamente realizan laprimera etapa, llamada glucólisis, que no requiere la presencia de oxígeno. Los procesos que se llevan acabo sin intervención del oxígeno reciben el nombre de anaeróbicos, en contraposición a aquellos querequieren oxígeno, llamados aeróbicos. La cantidad de energía acumulada en ATP que se obtiene de laoxidación anaeróbica es menor que la obtenida en la respiración aeróbica, ya que durante la misma laoxidación del combustible es incompleta. Las células musculares poseen mitocondrias, pero tienen la facultad de realizar oxidación anaeróbicacuando el suministro de oxígeno resulta insuficiente, por ejemplo durante un ejercicio intenso.

Glucólisis: etapa común de los procesos aeróbicos y anaeróbicos Regresar

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La glucólisis (“ruptura de la glucosa”) es la primera etapa de la oxidación, tanto aeróbica comoanaeróbica. Durante la glucólisis no se requiere la presencia de oxígeno. Esta etapa se lleva a cabo en elcitosol.La glucólisis consta de 9 pasos, al cabo de los cuales la molécula de glucosa resulta parcialmentecatabolizada. Cada paso es catalizado por una enzima diferente.

Paso 1. La molécula de glucosa es fosforilada. Una molécula de ATP se hidroliza y su grupo fosfato estransferido al C 6 de la glucosa. Se obtienen glucosa 6-fosfato y ADP.

Paso 2. La glucosa 6-fosfato es convertida a su isómero, la fructosa 6-fosfato.




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Paso 3. La fructosa 6-P es fosforilada en el C 1. El grupo fosfato es donado por una molécula de ATP. Seobtienen fructosa 1,6-difosfato y ADP.




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Paso 4. La molécula de fructosa 1,6-difosfato es escindida en dos triosas: 3-fosfogliceraldehído ydihidroxiacetona fosfato. Esta última se isomeriza rápidamente a 3-fosfogliceraldehído. Ambas moléculasde 3-fosfogliceraldehído siguen la misma ruta de transformaciones. Por lo tanto, de aquí en adelante, alrealizar el balance, todas las reacciones deben contarse 2 veces.




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Paso 5. El 3-fosfogliceraldehído se fosforila en el C 1, adicionando un grupo fosfato inorgánico.Simultáneamente el 3-fosfogliceraldehído se deshidrogena con la concomitante reducción del NAD+. Elproducto de ambas transformaciones es el 1,3-difosfoglicerato (forma ionizada del ácido fosfoglicérico). Launión del grupo fosfato en posición 1 se convierte en una unión de alta energía.




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Paso 6. El grupo fosfato de alta energía es transferido desde el 1,3 difosfoglicerato al ADP. Losproductos de la reacción son ATP y 3-fosfoglicerato. La fosforilación directa del ADP se denomina“fosforilación a nivel de sustrato”. Esta es la primera reacción de la glucólisis en la que se cosecha ATP.

Paso 7. El 3-fosfoglicerato se isomeriza a 2-fosfoglicerato.




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Paso 8. El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua. El grupo fosfato del C 2 se convierte en ungrupo fosfato de alta energía. La molécula obtenida se denomina fosfoenolpiruvato.




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Paso 9. Es la segunda fosforilación a nivel de sustrato. De la misma resultan ATP y piruvato.

Glucólisis

En conclusión, durante la glucólisis una molécula de glucosa es dividida en dos triosas, que luego seoxidan, convirtiéndose en dos moléculas de ácido, el piruvato, también de 3 carbonos. Dos moléculas deNAD+ se reducen cuando las triosas se oxidan. Además, la hexosa inicial es fosforilada dos veces a expensas del ATP. Después de la escisión, cadamolécula de tres carbonos es fosforilada una vez más, en este caso, a partir de fosfato inorgánico. Lasuniones de todos los fosfatos incorporados son llevadas a uniones de alta energía y los fosfatos sontransferidos al ATP. Las dos fosforilaciones a nivel de sustrato rinden 4 ATP. Descontando los dos ATPinvertidos en los pasos 1 y 3, la glucólisis produce una ganancia neta de 2 ATP.

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Balance de la glucólisis

Sustratos Productosglucosa 2 piruvato

2 NAD+ 2 NADH

2 ATP + 2 P 2 ATP

Balance de descarboxilación delpiruvato

Sustratos ProductosPiruvato + CoA +NAD+

Acetil-CoA + CO2 +NADH

Descarboxilación oxidativa del piruvato Regresar

El piruvato obtenido como producto de la glucólisis ingresa a lamatriz mitocondrial, donde continúa la respiración aeróbica.La descarboxilación oxidativa es una reacción que consiste en lapérdida del grupo carboxilo y la deshidrogenación del piruvato. El grupo carboxilo separado del piruvato se elimina como dióxido decarbono (CO2). Esta reacción es una de las fuentes del dióxido decarbono que difunde hacia la sangre y se libera a través del pulmón.El hidrógeno liberado por cada piruvato se transfiere a la coenzima NAD+. Como producto de las transformaciones sufridas por el piruvato se obtiene una molécula de doscarbonos, el grupo acetilo, que es captado por la Coenzima A, formando el complejo acetil-CoA.




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Ciclo de Krebs Regresar

El ciclo de Krebs es la etapa final de la degradación del combustible. Se trata de un conjunto dereacciones que transcurren en la matriz mitocondrial. Al cabo de las mismas, lo que queda del combustible(el grupo acetilo) se descompone y deshidrogena, de manera que se liberan dos moléculas de CO2 (el cualdifunde hacia el exterior), mientras que sus átomos de hidrógeno son captados por el NAD+ y el FAD.También ocurre una fosforilación a nivel de sustrato, que da como resultado una molécula de GTP.El ciclo de Krebs recibe este nombre, pues uno de sus sustratos, el oxalacetato, se regenera en lareacción final.Las reacciones del ciclo de Krebs pueden agruparse en tres etapas:

1ª Etapa. El ciclo de Krebscomienza cuando el grupoacetilo, de 2 C, es transferidodesde la CoA a un compuestoiniciall de 4 C, presente en la




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mitocondria (oxalacetato). Lacondensación de ambos da lugara la formación de un compuestode 6 C, el citrato o ácido cítrico.

2ª Etapa. El ácido de 6 C sufreuna descarboxilación oxidativa.Se obtienen CO2, NADH y unácido de 5 C, el cetoglutarato.Una nueva descarboxilaciónoxidativa ocurre al ácido de 5 C,produciendo como resultado unácido de 4 C. A esta reacción seacopla una fosforilación a nivelde sustrato, generando GTP.

3ª Etapa. El intermediario de 4C es deshidrogenado dos veces,reduciendo, sucesivamente, alFAD y al NAD+. Finalmente, seregenera el compuesto inicial.




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El Ciclo de Krebs paso a paso Regresar

Ciclo de Krebs

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Balance del Ciclo de Krebs

Sustratos ProductosAcetil-CoA 2 CO2 + CoA

3 NAD+ 3 NADH

FAD FADH2

GDP + Pi GTP

Balance del Ciclo de Krebs Regresar

Partiendo de una molécula de glucosa, se obtienen 2 moléculas depiruvato. Cada una de ellas aporta un grupo acetilo, que ingresa al ciclo deKrebs transportado por la Coenzima A. Por lo tanto, el balance del ciclo deKrebs debe multiplicarse por 2 al realizar la cuenta final.

Cadena respiratoria Regresar

A lo largo de las fases precedentes –glucólisis, descarboxilación del piruvato y ciclo de Krebs- se donanelectrones de alta energía y protones desde los compuestos intermediarios de estas vías metabólicas a lascoenzimas NAD+ y FAD. Las formas reducidas de las mismas, NADH y FADH2, son ricas en energía; enellas se conserva la mayor parte de la energía proveniente del combustible. A continuación, el NADH y elFADH2 ceden sus electrones a la cadena respiratoria.




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La cadena respiratoria es una cadena transportadora de electrones. Está formada por cuatrocomplejos proteicos, (I, II, III y IV), tres de ellos transmembranares, presentes en la membranamitocondrial interna. Los complejos están ligados por dos compuestos solubles, que tienen movilidadlateral dentro de la membrana: la ubiquinona (coenzima Q) y el citocromo c.Los transportadores de electrones que conforman la cadena se disponen en la membrana por orden de




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Balance de la cadenarespiratoria

afinidad electrónica creciente. La cadena de transporte de electrones es iniciada por el NADH, que cede un par de electrones al complejoI, y el FADH2, que cede sus electrones al complejo II.Cada complejo se reduce al recibir un par de electrones y luego se oxida, cuando los cede al siguientetransportador de la cadena. Durante el pasaje por la cadena de transporte, los electrones de alta energía van perdiendo granparte de su energía; la energía liberada es utilizada para promover la síntesis de ATP. El último transportador de la cadena respiratoria cede los electrones al oxígeno molecular (O2). Éste sereduce y capta protones, formando agua.

El oxígeno molecular debe estar presente en la mitocondria para que lacadena de transporte de electrones no deje de funcionar. Cuando falta el




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respiratoria

Sustratos Productos

NADH NAD+

FADH2 FAD

O2 H2O

oxígeno, los transportadores no pueden reoxidarse, pues no hay aceptorfinal para los electrones. De la misma forma, el NADH y el FADH2

permanecen reducidos. Al agotarse las reservas de NAD+ y FAD, tampocoes posible la continuidad de las vías que los requieren como sustratos. Por lo tanto, si bien el O2 tan sólo es sustrato de la cadena respiratoria,su presencia es imprescindible para que se lleven a cabo las etapasanteriores de la respiración aeróbica.Además, la disponibilidad de O2 es fundamental por cuanto la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa, elmecanismo que rinde la mayor parte del ATP obtenido de la respiración, depende directamente delfuncionamiento de la cadena respiratoria, como veremos a continuación.

Fosforilación oxidativa e Hipótesis quimiosmótica Regresar

El transporte de electrones por la cadena respiratoria está acoplado al transporte de protones a través dela membrana mitocondrial interna, desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Mientraslos electrones fluyen por la cadena de óxido-reducción, los protones son transferidos desde uncompartimiento mitocondrial al otro, en tres lugares específicos.Los sitios de bombeo de protones son los complejos I, III y IV de la cadena transportadora. Loselectrones provenientes del NADH promueven el bombeo de protones en los tres complejos. Loselectrones que provienen del FADH2, en cambio, sólo lo hacen a través de los complejos III y IV, ya queson entregados directamente al complejo II, sin pasar por el complejo I.A medida que ocurre el bombeo de protones a través de los complejos, se va generando un gradienteelectroquímico. Los protones tienen tendencia a regresar hacia la matriz, siguiendo su gradiente.Sin embargo, el gradiente se mantiene, puesto que la membrana mitocondrial interna es impermeable alos protones. De esta forma, los protones concentrados en el espacio intermembrana acumulan energíapotencial.En la membrana mitocondrial interna se ubican las partículas submitocondriales o partículasrespiratorias. Se trata de complejos proteicos que constan de dos partes: la porción Fo, un tallo insertoen el espesor de la membrana, y la porción F1, que se proyecta hacia la matriz mitocondrial.El tallo Fo posee un canal en su interior, la única vía por donde los protones pueden regresar hacia lamatriz, a favor de su gradiente.




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La porción F1 es una enzima con actividad ATP sintetasa. Cuando los protones atraviesan el tallo Fo deregreso, la energía liberada activa a la ATP sintetasa. Ésta cataliza la síntesis de ATP, a partir de ADP yfosfato.La síntesis de ATP acoplada a la cadena respiratoria recibe el nombre de fosforilación oxidativa.En conclusión:

- El transporte de electrones por la cadena respiratoria se asocia con un bombeo deprotones.- El bombeo de protones genera un gradiente electroquímico, una forma de energíapotencial.- Los complejos Fo-F1 utilizan la energía liberada en el pasaje de protones para lasíntesis de ATP.




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Balance de la Fosforilaciónoxidativa

Sustratos Productos

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

Si bien aún se desconocen muchos detalles de la forma en que la cadenarespiratoria se acopla con la fosforilación oxidativa, esta explicación,conocida como hipótesis quimiosmótica (que fue propuesta por Mitchell

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Sustratos Productos

ADP + P +Energía

ATP

Cantidad de ATP sintetizado en la fosforilación oxidativaPor cada NADH que activa la cadena respiratoria -> 3 ATPPor cada FADH2 que activa la cadena respiratoria -> 2 ATP

en 1981) es la más aceptada en la actualidad.

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

Teniendo en cuenta la cantidadde protones bombeados porcada complejo durante eltransporte de electrones, se

calcula que los electrones entregados por cada NADH a la cadena respiratoria contribuyen a la síntesis de3 ATP, en tanto que los cedidos por cada FADH2 proporcionan energía para la síntesis de 2 ATP.La fosforilación oxidativa es la principal fuente de ATP en la célula.

Balance energético de la respiración aeróbica Regresar

El balance del ATP sintetizado durante la respiración aeróbica a partir de una molécula de glucosa es elsiguiente:

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El número máximo teórico de ATP que es posible obtener al final de la respiración aeróbica es igual a 38. Se obtienen 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis y 2 GTP por el mismomecanismo durante el ciclo de Krebs. El GTP es fácilmente convertido en ATP, transfiriendo el grupofosfato desde este último al GDP.Además, se contabilizan las moléculas de ATP sintetizadas por fosforilación oxidativa acoplada a la




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cadena respiratoria: 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH2 que ingresan a la cadena detransporte de electrones. Sin embargo, en algunos casos, este balance puede verse reducido a 36 ATP. Esta merma obedece a quelas coenzimas NADH producto de la glucólisis se generan en el citosol, a diferencia de las demáscoenzimas reducidas durante la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, que se encuentran en lamatriz mitocondrial. Los electrones del NADH proveniente de la glucólisis deben llegar a la matrizmitocondrial, a fin de que puedan ser entregados a la cadena respiratoria. El pasaje de los electrones através de ambas membranas mitocondriales se realiza mediante un mecanismo denominado “lanzadera”,en el que los electrones son transferidos a compuestos intermediarios y finalmente a una coenzimaubicada en la matriz de la mitocondria. Existen distintas lanzaderas, según el tipo celular. En un tipo delanzadera, el aceptor de los electrones en la mitocondria es el NAD+; en otro tipo, el FAD. En el segundocaso, la cantidad de ATP obtenida por fosforilación oxidativa a partir de la glucólisis es de 4 en lugar de 6ATP, lo que cambia el total de 38 a 36 ATP.




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Fermentación Regresar

Los procesos anaeróbicos son típicos de ciertas bacterias (células procariotas) y de las levaduras(hongos unicelulares eucariotas).Las células eucariotas son aeróbicas, salvo algunas excepciones. Ya se mencionó el caso de los glóbulosrojos, células que carecen de mitocondrias en su estadío maduro y el de las células musculares, queson anaeróbicas facultativas, esto es: llevan a cabo una oxidación anaeróbica cuando el abasto de oxígenono es suficiente.La oxidación anaeróbica transcurre enteramente en el citosol y consta de dos etapas: glucólisis y




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fermentación. De ellas, sólo la glucólisis aporta ATP.La fermentación consiste en la reducción del piruvato, que acepta los protones y electronestransportados por el NADH generado en la glucólisis.El producto final que se obtiene de la reducción del piruvato depende del tipo celular. En levaduras ocurrela fermentación “alcohólica”: el piruvato es descarboxilado, rindiendo dióxido de carbono yacetaldehído, y luego éste es reducido a etanol.




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En las células animales, el piruvato es reducido a lactato o ácido láctico. Este tipo de fermentación sedenomina “láctica”.




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¿Cuál es el “objetivo” de la fermentación? Es importante recordar que la fosforilación a nivel desustrato tiene lugar en los pasos 6 y 9 de la glucólisis, durante los cuales se recupera el ATP invertido enlos primeros pasos y se obtiene la ganancia neta de 2 ATP. Previamente, en el paso 5, se requiere lapresencia de NAD+ como sustrato; en esta reacción se produce la reducción del NAD+ a NADH. Cuandono funciona la vía aeróbica, el NADH no puede ser reoxidado en la cadena respiratoria. Entonces lacoenzima oxidada (NAD+) se convierte en un factor limitante de la glucólisis. La falta de NAD+ interrumpe




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la vía glucolítica antes de la generación de ATP, a menos que el NADH pueda ser reoxidado en otrareacción, independiente de oxígeno.La función de la fermentación es, precisamente, la de proveer NAD+ en condiciones anaeróbicas,permitiendo así la continuidad de la glucólisis y la ganancia neta de 2 ATP, como balance energético totalde la respiración anaeróbica.

Cuando se realizan ejercicios muy intensos, el organismo no llega a proveer a las células musculares deloxígeno suficiente para la respiración aeróbica. Ante esta imposibilidad, el tejido muscular obtiene energíade la glucólisis, con la consecuente producción de lactato. La acumulación de lactato en el tejido muscularproduce calambres musculares. También puede ocasionar una acidosis láctica leve, en la que el pHsanguíneo está por debajo de los valores normales.Situaciones más extremas, como infarto de miocardio o hemorragias severas, producen un colapsocirculatorio e hipoxia tisular. En esos casos hay acidosis láctica grave.El lactato presente en la circulación es captado por el hígado, donde se utiliza para la síntesis de glucosa(ciclo de Cori).




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Resumen Regresar

CONDICIÓN AERÓBICA ANAERÓBICA

ETAPAS

GlucólisisDescarboxilación oxidativaCiclo de KrebsCadena respiratoriaFosforilación oxidativa

GlucólisisFermentación

RENDIMIENTOENERGÉTICO

36 - 38 ATP 2 ATP




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ECUACIÓN GLOBAL Glucosa + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O Glucosa -> 2 Lactato

La respiración celular

Oxidación de Ácidos grasos y Aminoácidos Regresar

Los ácidos grasos y los aminoácidos también son utilizados como combustibles.Los ácidos grasos se obtienen de la dieta, o bien de la hidrólisis de los depósitos de grasa del tejido

http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectures/resp_summary.html




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adiposo. Antes de ingresar a la respiración celular, los ácidos grasos son transformados en acetil-CoA,dentro de la mitocondria, en un proceso denominado beta oxidación. Cada molécula de acetil-CoAobtenida se incorpora al ciclo de Krebs.Los aminoácidos se utilizan como combustibles en dos situaciones: cuando su disponibilidad en elorganismo supera la capacidad de utilización de los mismos en la síntesis de proteínas, o bien cuando noexiste otra fuente de energía. En el último caso, las proteínas corporales son hidrolizadas paraproporcionar los aminoácidos que las constituyen. Los aminoácidos pueden oxidarse previa desaminación. La desaminación tiene lugar en el hígado yconsiste en la liberación del grupo amino, posteriormente convertido en urea y eliminado por la orina.El resto del aminoácido, un cetoácido, ingresa a la respiración celular en la glucólisis, como piruvato,como acetil-CoA, o algún otro intermediario del ciclo de Krebs, dependiendo del aminoácido del cual derive.El ciclo de Krebs constituye, por lo tanto, la vía final común en el catabolismo de los compuestosorgánicos.




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Capítulo 12: Sistema Digestivo Capítulo 13: Sistema Circulatorio

Capítulo 14: Sistema Respiratorio Capítulo 15: Sistema Excretor

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