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Zbl. Bakt. II. Abt., Bd. 132, S. 251-272 (1977)
[Bereich Bodenkunde und Standortslehre, Sektion Forstwirtschaft Tharandt, Technische Univer· sitat Dresden]
Wirkung von Harnstoff- und Kalkammonsalpeter-Diingung auf die Mikroflora und den Stickstoffumsatz im Kiefernrohhumus
The Effect of Urea and Calcium Ammonium Nitrate Application on the Microflora and N Conversion in Pine Raw Humus
H. Mai und H. J. Fiedler
Mit 5 Abbildungen
Summary
In the Ao horizon of pine raw humus with an initial pH value of 4,7 urea raises the pH value for a short time to 6.9-7.4, calcium ammonium nitrate to 5.3, respectively. By N fertilization, particularly in the form of urea, the germination number of the bacteria and actinomycetes increases considerably over a longer period. At the same time the species spectrum of the actinomycetes extends. Germination number and species composition of the microscopic fungi are relatively little affected by fertilization. Urea application promotes urease activity, nitrification and CO2 formation effectively, the decomposition of cellulose corresponds to that of calcium ammonium nitrate. Urea is decomposed to a great extent withm a few days. "Vhen applying urea the N content accessible to plants is in the year of application and aftereffect equally large or larger than in the case of applying calcium ammonium nitrate. The nitrate contents do not differ considerably. The content of soluble N decreases in the course of the year, the number of bacteria, on the other hand, increases. Consequently, N fertilization has a favourable effect on the complex of microbiological and chemical properties of the pine raw humus on poor sites in low country. Urea is equal in its effect or superior to calcium ammonium nitrate, both fertilizers should be applied in quantities less than 150 kg N per hectare and year.
Zusammenfassung
Im O-Horizont von Kiefernrohhumus mit einem Ausgangs-pH 4,7 hebt Harnstoff den pH-Wert kurzfristig auf 6,9-7,4, Kalkammonsalpeter auf 5,3 an. Durch N-Diingung, insbesondere aber in Form des Harnstoffs, steigt die Keimzahl der Bakterien und Aktinomyzeten iiber Iangere ZeiL betrachtlich an, gleichzeitig erweitert sich das Artenspektrum der Aktinomyzeten. Keimzahl und Artenzusammensetzung der mikroskopischen Pilze werden durch die Diingung relativ wenig beeinflu/3t. Harnstoff-Diingung fordert Ureaseaktivitat, Nitrifikation und CO2·Bildung stark, der Zelluloseabbau entspricht dem bei Kalkammonsalpter. Harnstoff wird innerhalb weniger Tage weitgehend abgebaut. Der Gehalt an pflanzenaufnehmbarem Stickstoff ist im Anwendungs- und Nachwirkungsjahr bei Harnstoff·Diingung gleich gro/3 oder groJ3er als bei Diingung mit Kalkammonsalpeter, die Nitratgehalte unterschelden sich nicht wesentlich. Der Gehalt an loslichem Stickstoff nimmt im Laufe des Jahres ab, die Zahl der Bakterien dagegen zu. N·Diingung wirkt demnach gunstig auf den Komplex mikrobiologischer und chemischer Eigenschaften des Kiefernrohhumus armer Tieflandstandorte. Harnstoff ist dem Kalkammonsalpeter gleichwertig bis iiberlegen, die Anwendungsmengen beider Dunger soUten unter 150 kg Njha und Jahr liegen.
252 H. MAl und H. J. FIEDLER
Fiir die armen Kiefernstandorte im Tiefland der DDR kommt der alleinigen Stickstoffdiingung zur Forderung des Bestandeswachstums erhebliche Bedeutung zu. Die Ansichten dariiber, welchem Stickstoffdiingemittel der Vorzug zu geben ist, unterliegen in der Fostwirtschaft erheblichen Schwankungen. So ist in Schweden eine kontinuierliche Abnahme des zuniichst sehr hohen Harnstoffanteils in den letztenJahren zu beobachten (1974: Ammoniumnitrat 71 %, Harnstoff29 %) (HOLMEN 1975), wahrend sich in der Forstwirtschaft der DDR der umgekehrte Trend ab· zeichnet. Zur Klarung dieses fUr die Praxis der Forstdiingung wesentlichen Problems erscheint es notwendig, zuniichst einmal den unterschiedlichen Wert dieser Diinge. mittel fUr die Teilgebiete Bodenfruchtbarkeit, Holzertrag, Umweltschutz und Oko· nomie zu betrachten. Dies erleichtert ein Verstandnis der regional und zeitlich un· terschiedlichen Entwicklungen in der Diingemittelanwendung. In der vorliegenden Arbeit werden fiir zwei Kiefernbestande geringer Ertragsleistung auf Sandstandorten der Niederlausitz Veriinderungen wesentlicher Bodeneigenschaften nach Diingung mit Harnstoff untersucht und auf einem Standort zusatzlich die Wirkungen von Harnstoff und Kalkammonsalpeter miteinander verglichen. Die qualitative und quantitative Zusammensetzung der pflanzenaufnehmbaren N·Fraktion sowie der Mikroflora standen dabei im Vordergrund, weil iiber die direkte und indirekte Be· einflussung des N·Haushaltes im humosen Oberboden die Ertragsleistung der Kie· fernbestiinde weitgehend bestimmt wird. Uber die erniihrungsphysiologische und ertragskundliche Auswertung der DiingungsmaBnahmen wird gesondert berichtet (LEUBE, HOHNE U. FIEDLER 1977).
Material und Methodik
Aus den vom Bereich Bodenkunde und Standortslehre gemeinsam mit der VVB Agrochemie bearbeiteter Kieferndiingungsversuchen im Gebiet der Niederlausitz wurden die Versuchsflachen in Neschwitz und WeiJ3kollm ausgewahlt. Die Versuchsflache Neschwitz liegt im StFB Lobau, Revier Neschwitz, Abt. 25. Der Bodentyp ist Podsol·Braunerde, die Bodenart Mittelsand, die Hu· musform feinhumusarmer Rohhumus. Es ist ein ziemlich armer degradierter Talsandstandort del' Standortsgruppe DZ 2. Der Kiefernbestand war zu Versuchsbeginn 105 Jahre alt, sein Wachstum entsprach einer IV. Ertragsklasse. Der Versuch wurde 1969 von HORNE und LEUBE angelegt und die Diingung bis 1973 jahrlich wiederholt. Die Diingermenge betrug jahrlich 145 kg N/ha in Form von Harnstoff. Die Parzellen sind 40 X 40 m groB, und es bestehen je vier Wiederholungen fUr die Priifglieder 0 (ungediingte Kontrolle) und Harnstoff (U).
Die Versuchsflache WeiBkollm liegt im StFB Hoyerswerda, Rev. WeiBkollm, Abt. 297/304. Der Bodentyp ist Braunerde·Podsol, die Bodenart Fein· bis Mittelsand, die Humusform typischer Rohhumus. Es handelt siCh urn einen ziemlich armen Talsandstandort, dessen Untergrund den Wasserhaushalt giinstiger gestaltet (Standortsgruppe D 2+). Der Kiefernbestand war zu Versuchs· beginn 44 Jahra alt und entspricht einer IL/Ill. Ertragsklasse. Del' Versuch wurde 1971 von LEUBE angclegt und bis 1973 jahrlioh erneut gediingt. Die Diingermenge betrug 200 kg N/ha und Jahr in Form von Harnstoff bzw. Kalkammonsalpeter. Die Parzellen sind 30 X 30 m groB, fUr die Priif· glieder 0 (ungediingte Kontrolle), Harnstoff (U) und Kalkammonsalpeter {KAS) bestehen je sechs Wiederholungen. Nach AbschluB der Versuche stellte siCh heraus, daB dle FHiche WeiBkollm im ostlichen Teil vor etwa 20 Jahren mit Hochofenschlacke gediingt worden ist, wobei Menge und Art unbekannt sind. Das erklart die hoheren pH·Werte der ungediingten Parzellen im Versuch WeiB· kollm gegeniiber dem Versuch Neschwitz. Beide Standorte gehoren klimatisch zum Oberspree.Be. zirk (Ostdeutsches Binnenlandklima).
Hinsichtlich der umfangreicheren forstlichen Fragestellung dieser Versuche sowie einer eingehen. deren standortskundlichen und ertragskundlichen Charakterisierung von VersClchsfIache und Be· stand in Neschwitz sei aufLEUBE, HORNE u. FIEDLER (1977) verwiesen.
Die Probenentnahmetermine (Tabelle 1 und Abb. 1) fiir die vorliegende Untersuchung lagen 1973 in Neschwitz im 5. Jahr und in WeiBkollm im 3. Jahr der jahrlich wiederholten Diingung so· wie 1974 in beiden Versuchen im ersten Nachwirkungsjahr. Je Priifglied wurden von 4 Parzellen
Wirkung von Harnstoff- und Kalkammonsalpeter-Diingung auf die Mikroflora 25:~
Proben entnommen. Die Mischproben jeder Parzelle setzten sich aus 10 Einzelproben zusammen. Das Material bestand aus dem Of- und Oh-Horizont, die schwer getrennt zu erfassen sind, da der Of-Horizont nur schwach ausgebildet ist. An zwei Terminen wurde au/3erdem Material aus den obersten 5 em des Mineralbodens (Ah·Horizont) entnommen.
1m einzelnen wurden bestimmt: Feuchtigkeitsgehalt des Bodens durch Trocknung bei 105 ce, Gliihverlust bei 400 ce, pH mit der Glaselektrode in H 20 und 1 N KCl, Kohlenstoffgehalt durch trockene Verbrennung, Gesamtstickstoffgehalt nach KJELDAHL, Ammonium- und Nitratstickstoff nach BREMNER u. SHAW (1955); Pilze, Bakterien und Aktinomyzeten nach dem KocHschen Plattengu/3verfahren unter Verwendung der Nahrbiiden Bodenextraktagar, Biomalzagar und Glyzerin-Asparagin-Agar (MULLER 1965); die physiologischen Gruppen der harnstoffabbauenden, nitrifizierenden und zellulosezersetzenden Mikroorganismen nach POCHON (1954), die Bodenatmung nach ISERMEYER (1952); die Pilzarten hzw. -gattungen nach GILMAN (1957) und die Aktinomyzetengruppen nach KRASSILNIKOV (1959). Die Methoden fiir die bodenchemischen Untersuchungen sind hei FIEDLER (1965) naher beschriehen, fiir die mikrobiologischen Untersuchungen bei FIEDLER u. MAl (1973) und die Methoden der Problenentnahme im Gelande sowie die Horizontbezeichnungen bei FIEDLER u. SCHMIEDEL (1973). Die Versuchsergebnisse wurden varianzanalytisch verrechnet und mit Hilfe des DUNcAN-Tests ausgewertet (WEBER 1972).
Ergebnisse
1. Chemische Untersuchungen
In beiden Versuchsflachen ist unmittelbar nach der Diingung ein Anstieg der pH-Werte im Auflagehumus zu verzeichnen (Tabelle 1 und Abb. 1), der bei U wesentlich starker als bei KAS ausgepragt ist. Die pH-Erh6hung nimmt im Laufe der Vegetationsperiode ab, sie ist im Nachwirkungsjahr nicht mehr gesichert nachweisbar. Fiir den Ah-Horizont bestehen im Dlingungsjahr keine gesicherten Unterschiede in den pH-Werten der einzelnen Priifglieder. 1m Nachwirkungsjahr zeigt sich lediglich ein geringfligiger Anstieg des pH nach Harnstoffdlingung im Versuch Neschwitz. Die Einwirkung des Harnstoffs auf den pH-Wert iibertrifft somit wesentlich die des KAS. Der Anstieg in den neutralen Bereich nach Harnstoffdlingung ist jedoch nur kurzfristig.
Durch die Dlingung von 1973 andert sich der Kohlenstoffgehalt im Auflagehumus in beiden Versuchen nicht signifikant, er nimmt aber 1974 in der Harnstoffvariante gegenliber der Kontrollflache gesichert ab (Tabelle 2).
Der Gesamtstickstoffgehalt steigt 1973 sowohl in Neschwitz als auch in WeiBkollm im Of/Oh-Horizont nach U-Dlingung an, wahrend er nach KAS-Dlingung im Rahmen der Untersuchungsgenauigkeit unverandert bleibt. lnsgesamt flihrt dies zu einer geringen Verengung der C/N-VerhiiJtnisse im Prtifglied U. 1m Nachwirkungsjahr ist der Stickstoffgehalt nicht mehr gegenliber der Kontrolle erh6ht. Die Verengung des C/N-Verhaltnisses bleibt flir die U-Variante jedoch erhalten, ist aber schwach ausgepragt. Flir den Ah-Horizont ist die Verengung des C/N -Verhaltnisses nicht gesichert. Der auf den Gliihverlust bezogene N-Gehalt nimmt im Diingungsjahr nur in der U-Variante deutlich zu, im Nachwirkungsjahr ist lediglich flir den Versuch WeiBkollm eine Verbesserung des N-Gehaltes im Auflagehumus angedeutet. Eine wesentliche und langfristige Verbesserung des N-Gehaltes im Humus ist also nicht nachzuweisen.
Durch die Dlingung steigt in jedem Fall der Gehalt an pflanzenaufnehmbarem Stickstoff (Summe aus Ammonium- und Nitratstickstoff) deutlich an, wobei im Herbst des Anwendungsjahres zwischen den N-Formen der Diingemittel keine Unterschiede bestehen (Tabelle 3a, Abb. 2a und b). 1m Nachwirkungsjahr ist das Angebot an 1631ichem Stickstoff gleichfalls noch erh6ht, U wirkt hier etwas besser als KAS.
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Wirkung von Harnstoff- und Kalkammonsalpeter-Diingung auf die Mikroflora 255
Tabelle 1 b. pH-Werte, Versuchsflachen Neschwitz und Wei13kollm, Ah-Horizont
Versuch Priifglied
Neschwitz ° U
Wei13kollm ° KAS U
17.10.1973
pH (KCI)
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PH (KCI)
5
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o 2 3 4 Abb. lao pH.(KCI)-Werte im Or (Oh-Horizont, Versuch Neschwitz
(Untersuchungstermine : 0 30.11. 1972, 4 17.10.1973,
PH (kel )
5
1 24.4. 1973, 5 25. 6.1974, 2 14.(18. 5. 1973, 6 22.8. 1974) 3 13.6. 1973,
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Abb. 1 b. pH-(KC1)-Werte im OI(Oh-Horizont, Versuch Wei13kollm.
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Abb.2a. Summe aus Ammonium- und Nitratstickstoffgehalt im Or/Oh-Horizont, Versuch Neschwitz (Angaben in mg N je 100 g trockenen Bodens).
Von be sonde rem Interesse sind jedoch Kenntnisse iiber den zeitlichen Verlauf des NH4- und NOa-Gehaltes im Auflagehumus von Beginn der Diingung an (Tabelle 3b, c; Abb. 3a, b). Der Harnstoff wird in wenigen Tagen fast vollig abgebaut (Tabelle 4), wobei der NH4-Stickstoffgehalt in kurzer Zeit sehr stark ansteigt und den schon hohen Gehalt der KAS-Variante noch urn das Vierfache iibertrifft. Innerhalb von 4 Wochen sinkt der hohe NH4-N-Gehalt der U-Variante stark ab, z. T. durch Nitrifikation, wobei jedoch nur in Neschwitz eine wesentliche Erhohung des Nitratstickstoffgehaltes im Boden nachzuweisen ist. 1m Laufe der restlichen Vegetationsperiode und im Nachwirkungsjahr liegen die NH4-Gehalte der beiden Diingemittelformen in vergleichbarer H6he, wobei U den KAS etwas iibertrifft.
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Abb.2b. Summe aus Ammonium- und Nitratstickstoffgehalt im O!/Oh-Horizont, Versuch WeiLl. kollm (Angaben in mg N je 100 g trockenen Bodens).
Durch die Zusammensetzung der Diingemittel bedingt, liegt der Nitratstickstoffgehalt wenige Tage nach der Diingung bei der KAS-Variante wesentlich iiber dem der U-Variante. Wahrend der Nitratanteil durch Nitrifikation in den HarnstoffparzeUen zunimmt, faUt er bei der KAS-Variante etwas abo Es ist anzunehmen, daB bis Juni durch Niederschlage eine starke Nitratauswaschung aus dem Auflagehumus erfolgte und daB der erfaBte Nitratanteil zu einem erheblichen Teil auf zwischenzeitlicher Nitrifikation beruht. Ab Oktober sind dadurch die Nitratgehalte unabhangig von der Diingemittelform gleich hoch und bleiben es auch bei absinkendem Absolutwert im Nachwirkungsjahr.
Verglichen mit den gleichbleibend niedrigen Werten pflanzenverfiigbaren Stickstoffs der Kontrollparzellen fiihrt die N-Diingung in beiden Formen zu einem Dberangebot an lOslichem Stickstoff. Wenige Tage nach der Diingung steigt so der Nitratgehalt auf das 40fache, der NH4-N-Gehalt auf das 90- bis 100fache an, so daB fiir Bodenmikroorganismen, Wurzeln und Mykorrhiza von einem Diingungsschock gesprochen werden muB. Erst die Werte des Nachwirkungsjahres stellen eine merkliche, aber "biologisch schonende" Erh6hung des N-Angebotes dar.
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1 3 4 5 6 Abb. 3a. Nitratstickstoffgehalt im Or/Oh-Horizont, Versuch Neschwitz.
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6
Abb. 3b. Nitratstickstoffgehalt im Ol/Oh-Horizont, Versuch WeiLlkollm.
Tabelle 4. Harnstoff-N und loslicher, organisch gebundener Bodenstickstoffl), Versuchsfliichen Neschwitz und WeiLlkollm, Or/Oh-Horizont. (Angaben in mg N je 100 g trockenen Bodens)
Versuch Priifglied 14_/18.5.1973 13.6. 1973
1 2 2
Neschwitz 0 3,2 1,4 U 4,3 1,1 1,4 0
WeiLlkollm 0 2,4 2,7 KAS 2,9 (0,5) 2,2 0 U 5,5 3,1 2,1 0
1) Durch Kjeldahl-AufschluLl wurde der Gesamtstickstoffgehalt im KA1-Sulfat-Extrakt des humosen Oberbodens ermittelt, wobei es sich um die Summe aus loslichem organisch-gebundenen Bodenstickstoff, Harnstoff- und NH4-N handelt, wiihrend der NOa-N nicht erfalJt wird. Zieht man von diesem Wert den gesondert ermittelten Gehalt an NH4-N ab, so erhiilt man die Summe aus loslichem organisch gebundenen Boden-N und Harnstoff-N (1). Durch Abzug des loslichen organisch ,gebundenen Bodenstickstoffs der ungediingten Parzellen ergibt sich der Harnstoffgehalt, in den der Fehler dieser Methode mit eingeht (2).
Wirkung von Harnstoff- und Kalkammonsalpeter-Diingung auf die Mikroflora 261
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Abb. 4a. Bakterienzahlen im Or/Oh-Horizont, Versuch Neschwitz (Angaben in 10000 je 1 g organischer Substanz).
Die Ammonium- und Nitratstickstoffgehalte erhOhen sich nach U- und KASDungung auch im Ah-Horizont bis zum Nachwirkungsjahr. In WeiBkollm ist der Nitratstickstoffgehalt 1974 im PrUfglied U gegenuber dem PrUfglied KAS signifikant angestiegen.
2. Mikro biologische Untersuchungen
2.1. Quantitative mikrobiologische· Untersuchungen
Die jahrliche Dungung des Kiefernrohhumus mit Stickstoff bewirkt bereits im Zeitraum vor der Dungung von 1973 eine starke Vermehrung der Bakterien in beiden Versuchsflachen (Abb. 4a, b). Wenige Tage nach der Wiederholungsdungung 1973 nehmen die Bakterienzahlen im Auflagehumus we iter zu. 1m Versuch WeiBkollm sind die Bakterienzahlen zu allen Untersuchungsterminen im PrUfglied U signifikant hoher als im PrUfglied KAS. Die Keimzahl der Bakterien nimmt bis zum Nachwirkungsjahr nicht ab und erreicht sogar im August 1974 ihr Maximum. Beim Vergleich der Bakterienzahlen sind allerdings die starken witterungsbedingten Schwankungen zu beachten (s. O-Parzellen). Setzt man die O-Parzelle gleich 100, so ergibt sich fUr August 1974 ein Anstieg der Bakterienzahl durch KAS von 228 %, durch U von 241 %.
262 H. MAl und H. J. FIEDLER
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Abb. 4b. Bakterienzahlen im Of/Oh·Horizont, Versueh Wei13kollm (Angaben in 10000 je 1 g organi' seher Substanz).
Die Aktinomyzeten reagieren in gleicher Weise auf die Diingung wie die Bakterien (Tabelle 5a). In WeiBkollm sind zu allen Terminen nach der Diingung von 1973 die Aktinomyzetenzahlen des Priifgliedes U denen des Priifgliedes KAS signifikant iiberlegen. Die Zahlen der mikroskopischen Bodenpilze liegen zu den meisten Ter· minen in den Harnstoffparzellen etwas niedriger als in den ungedungten (Ta belle 5 b). Dies ist aber nur in wenigen Fallen gesichert.
Die Keimzahlen der Bakterien, Pilze und Aktinomyzeten des Ah-Horizontes wurden jeweils im Herbst 1973 und 1974 ermittelt (Tabelle 6). 1m Oktober 1973 sind die Bakterienzahlen nach KAS- und U-Dungung gegenuber ,,0" gesichert erhOht, im August 1974 sind sie es nicht mehr. Dagegen ist 1974 fur die Aktinomyzeten
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Wirkung von Harnstoff- und Kalkammonsalpeter-Diingung auf die Mikroflora 265
im Vel'suchsglied Hal'nstoff ein signifikantel' Anstieg im Vel'gleich zur Kontl'olle festzustellen_ Die Zahlen del' mikl'oskopischen Bodenpilze vel'andern sich in beiden J ahl'en dul'ch die DiingungsmaBnahmen nicht gesichel't.
2.2. Qualitative mikl'obiologische Untersuchungen
In del' Artenzusammensetzung del' mikl'oskopischen Bodenpilze und del' Haufig-keit ihl'es Vol'kommens in den einzelnen Priifgliedern sind keine grundsatzlichen Unterschiede als Folge del' Kalkammonsalpetel'- und Harnstoffdiingung festzustel-len (Tabelle 7). Lediglich einige del' haufigsten Penicillium-Arten sind im Pl'iifglied
Tabelle 7. Artenzusammensetzung der mikroskopischen Bodenpilze, Versuchsflachen Neschwitz und Weil3kollm, Ol/Oh-Horizont (Haufigkeitsstufen von 1 bis 5 ansteigend)
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I Phycomycetes Mucorales
Mucor ramannianus 2 2 1 2 2 Mucor racem08U8 1 1 1 1 Mucor spec. III 1 1 1 2 Rhizopus nigricans 2 2 2 2 2 Mortierella spec. I 2 2 2 Mortierella spec. II 3 3 3 4 2
II Ascomycetes Chaetomium spec. I - 1 - 1 2
III Fungi imperfecti Moniliaceae
Penicillium S. Monoverticillata spec . I 5 3 4 4 3 2 2 2 2 3 spec. II 4 2 3 3 2 1 spec. III 2 1 1 1 spec. IV 1 1 1 spec . V 1 1 Penicillium S. Biverticillata
Penicillium chrysogenum 1 Penicillium spec. II 1
Spicaria spec. I 1 2 Spicaria spec. II 1 Trichoderma koningi 1 1 1 Trichoderma viride 2 1 1 1 Monilia spec. 1 1
Dematiaceae Hormodendrum spec. Dicoccum asperum 1 Pullularia pullulans 1
Mycelia sterilia weiI3es Mycel spec. I 2 2 2 2 1 1 spec. II 1 1 hellbraunes Mycel 1 2 2 2 2
266 H. MAl und H. J. FIEDLER
U etwas zuriickgegangen, dafiir sind einige seltenere Pilzarten hier etwas zahlreicher als in den ungediingten Parzellen, z. B. eine M ucor- und eine Ohaetomium-Art. Das Spektrum der mikroskopischen Bodenpilze im Ah-Horizont ist wesentlich artenarmer als das des Or/Oh-Horizontes. Starke diingungsbedingte Unterschiede wurden im Ah-Horizont nicht beobachtet.
Das Artenspektrum der Aktinomyzeten zeigt wesentlich groBere U nterschiede in Abhangigkeit von der Diingung als das der mikroskopischen Bodenpilze (Tabelle 8). 1m Versuch Neschwitz sind in den ungediingten Parzellen des Of/Oh-Horizontes nur 4 Aktinomyzetenarten in geringer Haufigkeit nachzuweisen, wahrend sich das Artenspektrum nach Harnstoffdiingung auf 7 erhOht. Beim Versuch WeiBkollm treten im Priifglied 0 nur 5 Aktinomyzetenarten in geringer Menge auf; nach KASDiingung erhoht sich das Artenspektrum auf 8, nach U-Diingung auf 10. 1m Ah-Horizont erweitert sich das artenarmere Aktinomyzetenspektrum durch die Harnstoffdiingung nur wenig.
TabeHe 8. Artenzusammensetzung der Aktinomyzeten, Versuchsflachen Neschwitz und WeiLlkoHm, OriOh und Ah-Horizont (Haufigkeitsstufen von 1 bis 5 ansteigend)
Arten-Nr. Of-Oh-Horizont Ah-Horizont
Neschwitz WeiI3koHm Neschwitz WeiLlkollm
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2 3 I 2 3 I I 3 I 2 I 2 2 4 2 1 2 2
5 2 1 2 1 I I 1 6 I 1 I 7 1 I 8 I I 1 I I I 9 I
10 I 11
2.3. Physiologische Aktivitaten der Mikroorganismen
Dl", im Laborversuch ermittelten phyaiologischen Leistungen Ureaseaktivitat, Nitrifikation sowie Zellulosezersetzung und CO2-Bildung der Mikroflora im Of/Ohund Ah-Horizont sind in Tabelle 9 wiedergegeben_
Harnstoffabbauende Mikroorganismen kommen bereits im Or/Oh- und Ah-Horizont ungediingter Parzellen vor, ihre Haufigkeit verstarkt sich aber durch die DiingungsmaBnahmen. Harnstoffdiingung fordert die Ureaseaktivitat starker als Kalkammonsalpeterdiingung. Sowohl im Or/Oh- als auch im Ah-Horizont ist 1974 eine Nachwirkung der Diingung zu beobachten (Tabelle 9).
Nitrifikation war 1973 vor der Wiederholungsdiingung nicht nachzuweisen. Nach der Diingung tritt sie bei beiden Versuchsflachen auf, im Harnstoff-Priifglied des Versuches WeiBkollm starker als im Priifglied KAS. 1m Nachwirkungsjahr 1974 bestehen noch die gleichen Abstufungen, der Auflagehumus ungediingter Parzellen weist im Gegensatz zu 1973 eine schwache Nitrifikation auf.
Die Zellulosezersetzung nimmt in gleichem Maile nach KAS- und HarnstoffDiingung im Auflagehumus und humosen Oberboden zu. 1973 verstarkt sich der
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268 H. MAl und H. J. FIEDLER
Zelluloseabbau auch im Ah-Horizont, wahrend 1974 bis in diese Tiefenstufe keine Nachwirkung zu verzeichnen ist. Die COz-Bildung erhoht sich unmittelbar nach del Wiederholungsdungung im Harnstoff-Priifglied beider Versuche.
Diskussion
Durch Stickstoffdungung von Kiefernbestanden kann im Nordostdeutschen Tiefland auf armen und ziemlich armen , meist durch fruhere Streunutzung degradierten Standorten der Holzertrag groBflachig wesentlich angehoben werden. Urn praktisch wichtige Fragen, wie z. B. die der optimalen Hohe der Dungergabe oder die der geeignetsten Dungerform, beantworten zu konnen, bedarf es bodenkundlicher, ernahrungsphysiologischer und ertragskundlicher Erhebungen an den gleichen Versuchsflachen. So stellten z. B. MALM, MOLLER u. NOMMIK (1973) eine Beziehung auf zwischen der Wachstumsreaktion der Kiefer einerseits, der N-Dungermenge und -Dungerform (Harnstoff, Kalkammonsalpeter) sowie dem Gehalt an Gesamt-N und lOslichem N in der Humusauflage und im humosen Oberboden andererseits, in die auch ertragskundliche GroBen eingehen.
Die vorliegende Arbeit beschrankt sich gleichfalls auf die fUr die Forstwirtschaft wichtigsten N-Dungemittel, den Kalkammonsalpeter und den Harnstoff, sowie auf Anwendungsmengen von 150-200 kg N, die als optimal bzw. uberoptimal angesehen werden, da sie den jahrlichen N-Bedarf der Kiefer selbst bei geringer Mineralisation des Bodenstickstoffs und bei Ausnutzungsgraden des Dungerstickstoffs von 20-30 % decken (FIEDLER, NEBE, HOFFMANN 1973). Die Nadeln des Kiefernbestandes Neschwitz zeigten denn auch mit einem Anstieg von 1,5 auf 2 % N in der Trockensubstanz einen optimalen Ernahrungszustand an, der einen etwa 15 %igen Mehrzuwachs dieses Altbestandes zur Folge hatte (LEUBE, HOHNE, FIEDLER 1976). Ein hoherer Ertragsanstieg war nicht zu erwarten, da dieser fur die Harzung bestimmte Bestand altersmaBig das Ende des geeigneten Dungungszeitraumes (30/40-115 Jahre, IV .. Bonitat) bereits erreicht hatte.
Uber den Umsatz und Verbleib del' gedungten Stickstoffverbindungen im humosen Oberboden von Kiefernbestanden sowie die Wechselwirkungen zwischen Dungemittel und Bodenmikroorganismen liegen nur wenige Untersuchungen am Standort selbst vor. NOMMIK u. POPovIc (1971) fanden ein Jahr nach der Dungung eines 90jahrigen Kiefernbestandes 76 % des gedungten Harnstoff-N als Gesamt-N im Boden wieder, wobei weniger als 10 % dieses N in loslicher Form vorlagen. Der Stickstoff des Harnstoffs tendierte im Vergleich zu dem anderer N-Dungemittel zu einer Akkumulation in der Humusauflage. Ein verstarkter Einbau des Harnstoff-N in Huminstoffe wurde auch von OVERREIN (1967) und HUSER (1969) festgestellt. Die vorliegenden Untersuchungen vermitteln einen Einblick in den zeitlichen Verlauf des Gehaltes loslicher N-Verbindungen, der zur Klarung von Fragen der Holzertragssteigerung sowie des okonomischen und umweltfreundlichen Einsatzes von Stickstoffdungern im Forst beitragen kann. Besonderer Wert wird dabei auf die dungungsbedingte Veranderung der mikrobiologischen Zusammensetzung und der mikrobiologisch gesteuerten Stoffumwandlungen im Auflagehumus und humosen Oberboden gelegt. Auf diese hat sich die Stickstoffdungung in beiden Versuchen positiv ausgewirkt. Der Anteil der Bakterien und Aktinomyzeten stieg absolut und relativ, die absolute Keimzahl und die Artenzusammensetzung der mikroskopischen Pilze blieben etwa gleich, Harnstoffabbau, Nitrifikation und Zelluloseabbau wurden parallel hierzu gefordert. Eine solche positive Reaktion war bei dem weiten C/N-Verhaltnis des Auflagehumus prinzipiell zu erwarten . Das AusmaB der Umwandlung ist betrachtlich. Insbesondere zeigt sich, daB der Harnstoffabbau sehr schnell ver-
Wirkung von Harnstoff· und Kalkammonsalpeter.Diingung auf die Mikraflora 269
lauft und daB das Nitrifikationsvermogen dieser stark sauren Boden nach Stickstoffdiingung beachtlich ist. Diese Beobachtungen stimmen mit Angaben anderer Autoren fiir Fichtenrohhumus iiberein, nach denen der Harnstoff-N sehr schnell in NH4-N umgewandelt wird und die zunachst unbedeutende Nitrifikation nach Harnstoffdiingung zunimmt (ROBERGE u. KNOWLES 1966, 1967; HUSER 1969; ROBERGE 1972; STOCKER 1973). 1m Gegensatz hierzu hatte eine reine N-Diingung in Fichtenbestanden z. B. auf Pseudogley-Standorten des Hiigellandes keine giinstige Wirkung auf auf die Bodenmikroflora, sie bedurfte erst der Erganzung durch Ca- und P-Dungung (MAl u. FIEDLER 1973).
Die Zunahme der Gesamtkeimzahl mit abnehmendem Gehalt loslichen Stickstoffs in den Harnstoff-Parzellen (Abb. 5) fallt mit dem gleichzeitigen Anstieg der Keimzahlen auf den Kontrollparzellen zusammen. Der starke Anstieg der Mikrobenzahl fiihrte zu keiner das Bestandeswachstum beeintrachtigenden N-Festlegung, wie dies nach Kalkung von Rohhumus beobachtet werden konnte (MAl u. FIEDLER 1972). Der hohe Gehalt lOslichen Stickstoffs im Dungejahr zeigt, daB Baumbestand, Mikroben und Humus nicht in der Lage sind, das N-Angebot vollig zu verwerten. Das Dungerangebot ist somit zu hoch und die Moglichkeit einer Auswaschung von Nitrat zumindest in tiefere Bodenzonen gegeben. So konnten TAMM u. Popovic (1974) bei hohen Dtingergaben zu Fichte merkliche Nitratmengen in tieferen Bodenzonen nachweisen. Der Verlauf der Nitratgehalte im Versuch WeiBkolIm macht eine starkere Nitratauswaschung gleich zu Versuchsbeginn wahrscheinlich. Die Anwendungsmengen soUten daher 150 kg Njha nicht uber-, moglichst sogar unterschreiten, um den Ausnutzungsgrad der Dtinger zu erhohen und eine negative Beeinflussung des Grundwassers tiber das ausgewaschene Nitrat zu vermeiden. Bei Wiederholungsdiingungen sind hinsichtlich Zeitpunkt und Hohe der Gabe die Nachwirkungen vorangegangener Dtingungen starker zu beachten, lag doch in den Kiefernstandorten im untersuchten Nachwirkungsjahr vorausgegangener mehrjahriger Diingungen der Gehalt pflanzenverfligbaren Stic:kstoffs noch wesentlich tiber dem der ungedtingten KontroUflachen unter Beibehaltung der gtinstigen qualitativen und quantitativen Veranderungen in der Mikro benpopulation. Dtingungsversuche soUten kunftig starker genutzt werden, die fur optimales Wachstum notwendige Menge pflanzenaufnehmbaren Stickstoffs in Abhangigkeit von den Standorts- und Bestandesverhaltnissen zu ermitteln.
Die N-Form des Dtingemittels tibt primar durch die chemische Zusammensetzung und sekundar tiber eine unterschiedliche Beeinflussung der Bodenmikroorganismen einen deutlichen EinfluB auf Art, Menge und zeitlichen Verlauf pflanzenaufnehmbarer N-Verbindungen aus. Durch den schneUen Abbau des Harnstoffs zu AmmoniumN und die rasch zunehmende Nitrifikation sind andererseits die Differenzen zwischen Harnstoff und KAS nicht so groB wie haufig angenommen wird. Beide Dtingemittel bieten nach mikrobieUer Umwandlung dem Kiefernbestand NH4- und N03-10nen sowie loslichen Stickstoff insgesamt in vergleichbarer Menge an. Eine Unterlegenheit des Harnstoffs gegentiber KAS, bedingt durch mogliche N-Verluste in Gasform (OVERREIN U. MOE 1967), besteht in diesen Versuchen nicht, vielmehr ist die chemische und mikrobiologische Wirkung des Harnstoffs gunstiger zu beurteilen.
Die Keimzahlen fiir Bakterien und Aktinomyzeten waren im gesamten Versuchszeitraum bei Harnstoff hoher als bei KAS. In kanadischen Schwarzfichtenwaldern fanden ROBERGE U. KNOWLES (1967) gleichfaUs schon in den ersten Tagen nach Harnstoffdtingung ansteigende Bakterienzahlen. Nach den Untersuchungen von ROBERGE, WEETMAN U. KNOWLES (1968) stiegen die Bakterienzahlen im Of-Horizont von Schwarzfichtenwaldern nach Harnstoffdtingung auf etwa 150 Mill. je g Boden gegentiber 50 Mill. im ungedtingten Humus an. Ein direkter meliorativer
270 H. MAl und H. J. FIEDLER
mg + Bakt. N zohl.
500
400
300
200
150
50
•......
-- liislicher Stickstoff, Hornstoff --- BOkterienZOhlen, Harnstaff
_.- liislicher Stickstoff, 0
........... Bakterienzahlen. 0
·x···· ................ ·· ............................................. /.
. -.-.-._.-._.-.--._._.-.-. 14.5. 13.6. mo. 25.6. 22.8 1974
Abb.5a. Verlauf des loslichen Stickstoffs und der Bakterienzahlen, Versuch Neschwitz. (Loslicher Stickstoffin mg N je 100 g trockenen Bodens, Bakterienzahlen in 10000 je 1 g organischer Substanz).
Effekt tiber den Boden und ein indirekter tiber den qualitativ und quantitativ verbesserten Streuanfall kann nach mehrfacher Stickstoff-, insbesondere aber Harnstoffdiingung bei degradiertem Kiefernrohhumus erwartet werden, sofern die Veranderungen in der Mikroflora langere Zeit anhalten. Das Ziel der Diingung von Kiefernstandorten soUte daher nicht nur kurzfristig die zeitweise He bung ihrer Ertragsfahigkeit, sondern langfristig die Verbesserung ihres Bodenfruchtbarkeitszustandes sein. Das Studium der Bodenmikroflora kann dabei helfen, eine hierfiir geeignete Diingungstechnologie zu erarbeiten.
Wirkung von Harnstoff- und Kalkammonsalpeter-Diingung auf die Mikroflora 271
mg + Bokt. N zohl.
450
400
350
300
250
200
150
100
50
--Ioslicher Stickstoff, Harnstoff
--- Bakterienzohlen, Hornstoff _. -liislicher Stickstoff, 0
.......... Bakterienzahlen, 0
i I I I I I I I I I I I , ,
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11.5. 13.6. 17.10. 25.6. 22.8.19'4
Abb.5b. Verlauf des loslichen Stickstoffs und der Bakterienzahlen, Versuch WeiBkollm. (Loslicher Stickstoffin mg N je 100 g trockenen Bodens, Bakterienzahlen in 10000 je 1 g organischer Substanz.)
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Anschrift der Verfasser:
Prof. Dr. H. J. FIEDLER und Dr. H. MAl, TU Dresden, Sektion Forstwirtschaft, Bereich Bodenkunde und Standortlehre, 8223 Tharandt, Pienner StraLle 7.