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UNIDAD 11. EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto consiste de una red de filamentos de protenas que se extienden a travs del citoplasma de todas las clulas eucariticas. Provee un armazn estructural a la clula, determina la forma celular y la organizacin general del citoplasma. Adicionalmente, el citoesqueleto es responsable de los movimientos celulares, tanto movimientos de la clula entera como tambin el transporte interno de organelas y otras estructuras a travs del citoplasma (1).

El citoesqueleto es mucho menos rgido y permanente de lo que indica su nombre, por el contrario es una estructura dinmica que continuamente se reorganiza. Est compuesto por tres tipos de filamentos protecos principales: filamentos de actina, filamentos intermedios y microtbulos (1).

FILAMENTOS DE ACTINA

Estructura

La principal protena del citoesqueleto de la mayora de las clulas es la actina, la cual polimeriza para formar los filamentos de actina, estos son fibras delgadas y flexibles de aproximadamente 7 nm de dimetro. En las clulas, los filamentos de actina (tambin llamados microfilamentos) se encuentran de forma abundante bajo la membrana plasmtica, donde forman una red que provee soporte mecnico, determina la forma celular y permite el movimiento de la superficie celular, posibilitando a la clula migrar, envolver partculas y dividirse (1).

Los monmeros de actina son protenas globulares (actina globular G) que tienen sitios de unin que median las interacciones cabeza a cola con otros dos monmeros de actina, polimerizando de esta manera para formar los filamentos. Debido a que todos los monmeros de actina se orientan en la misma direccin, los extremos de los filamentos tienen una polaridad distinta (llamados extremos ms y menos o extremos protuberante y puntiagudo respectivamente). Los microfilamentos son capaces de crecer por adicin reversible de monmeros a ambos extremos, sin embargo el extremo que ms se elonga es de 5 a 10 veces ms rpido que el menos (1). Aunque el ATP no es requerido para la polimerizacin, los monmeros de actina a los cuales se une el ATP polimerizan ms fcilmente que los que tienen unido ADP (1).

El primer paso en la polimerizacin de la actina (llamada nucleacin) es la formacin de un pequeo agregado que consiste de 3 monmeros de actina (Figura 11.1). La polimerizacin de la actina es reversible, por lo que ellos pueden despolimerizar por disociacin de las subunidades de actina, lo que le permite a los filamentos romperse cuando sea necesario (1). La nucleacin de los filamentos de actina en la membrana plasmtica est frecuentemente regulada por seales externas, permitindole a la clula cambiar rpidamente su forma y rigidez en respuesta a cambios en su ambiente externo (2).

Figura 11.1 Ensamblaje de los filamentos de actina

Los filamentos de actina estn organizados en dos tipos generales de estructuras: haces de actina y redes de actina. En los haces, los filamentos de actina se organizan en disposiciones paralelas. En las redes, los filamentos de actina se organizan en intersecciones diagonales (2) (Figura 11.2).

Figura 11.2 Haces y redes de actina

Funciones

Contraccin muscular

En vertebrados acciones como correr, caminar, nadar y volar dependen de la contraccin rpida del msculo esqueltico, mientras los movimientos involuntarios tales como las palpitaciones del corazn y el peristaltismo dependen de la contraccin del msculo cardaco y el liso, respectivamente. Todas estas formas de contraccin muscular dependen del ATP y son consecuencia del desplazamiento de filamentos de actina contra filamentos de miosina II (2).

Las clulas musculares son altamente especializadas para una contraccin rpida y eficiente. Las delgadas y largas fibras musculares son realmente clulas gigantes que se formaron por la fusin de muchas clulas separadas; la mayor parte del citoplasma est hecho de miofibrillas que son los elementos contrctiles bsicos de las clulas musculares (Figura 11.3) (2).

Figura 11.3 Clula del msculo esqueltico

Una miofibrilla es una estructura cilndrica de 1 - 2 m de dimetro que es frecuentemente tan larga como la misma clula muscular y consiste de pequeas unidades contrctiles llamadas sarcmeros (de 2.2 m de largo aproximadamente) que le dan a la miofibrilla su apariencia estriada (Figura 11.4). Cada sarcmero est formado por un arreglo ordenado de filamentos delgados y gruesos, paralelos y parcialmente superpuestos (2). Dentro de cada sarcmero las bandas oscuras (denominadas bandas A, formadas por filamentos gruesos que contienen miosina) alternan con las bandas claras (llamadas bandas I, compuestas de filamentos delgados de actina). Los extremos de cada sarcmero se definen como el disco Z (1). Los filamentos de actina estn unidos en sus extremos ms al disco Z, y sus extremos menos se extienden hacia la mitad del sarcmero donde se superponen con los filamentos de miosina (2). Los filamentos de miosina estn anclados a la lnea M del sarcmero (1).

Figura 11.4 Estructura del sarcmero

El tipo de miosina presente en el msculo (miosina II) es una protena muy grande que consiste de dos cadenas pesadas idnticas, cada una de las cuales tiene una cabeza globular y una cola; las colas de ambas cadenas se enrollan entre s para formar un dmero. Las molculas de miosina tienen adems dos cadenas livianas asociadas al cuello de las cabezas. Los filamentos gruesos consisten de cientos de molculas de miosina, cuyas cabezas se unen a la actina formando puentes entre los filamentos delgados y gruesos (Figura 11.5) (1).

Figura 11.5 Organizacin de los filamentos de miosina

Para la actividad motora la miosina mueve sus cabezas a lo largo de los filamentos de actina. Este movimiento desliza los filamentos de actina de ambos lados del sacmero hacia la lnea M, acortando el sarcmero y produciendo contraccin muscular (Figura 11.6) (1). El acortamiento sincronizado y rpido de cientos de sarcmeros en cada miofibrilla le da al msculo esqueltico la habilidad de contraerse lo suficientemente rpido como para correr y volar (2).

Figura 11.6 Deslizamiento de los filamentos de miosina sobre los de actina durante la contraccin muscular

Citocinesis

Un ejemplo de contraccin de actina y miosina en clulas no musculares es la citocinesis, el proceso de divisin de una clula en dos despus de que ocurre la mitosis (1).

Al final de la mitosis de clulas animales, un anillo contrctil que consiste de filamentos de actina y miosina II se ensambla justo debajo de la membrana plasmtica. Su contraccin tira progresivamente hacia adentro la membrana plasmtica, estrechando el centro de la clula y dividindola en dos (Figura 11.7). A medida que procede la contraccin, los filamentos de actina se van desensamblando. El anillo desaparece completamente despus de la divisin celular (1).

Figura 11.7 Citocinesis

Movimientos celulares

Los movimientos celulares a travs de una superficie representan una forma bsica de locomocin celular empleada por una amplia variedad de tipos de clulas. Estos movimientos incluyen los de las amebas, la migracin de clulas embrionarias durante el desarrollo, la invasin de tejidos por glbulos blancos, la migracin de clulas durante la curacin de una herida y la fagocitosis entre otros Todos estos movimientos se basan en las propiedades dinmicas del citoesqueleto de actina, ya que la extensin de estructuras como pseudpodos y lamelipodios involucra la polimerizacin de filamentos de actina y la participacin de molculas de miosina no convencionales (1).

Formacin del cortex celular

Los filamentos de actina estn altamente concentrados en la periferia de la clula, donde se asocian con protenas de unin a la actina y forman una red tridimensional debajo de la membrana plasmtica llamada cortex celular. Esta red determina la forma de las clulas y est involucrada en una variedad de actividades de la superficie celular incluyendo el movimiento (1).

MICROTBULOS

Estructura

Los microtbulos son estructuras rgidas y huecas de aproximadamente 25 nm de dimetro. Igual que los filamentos de actina, los microtbulos son estructuras dinmicas que continuamente se ensamblan y se desensamblan; estn compuestos de un nico tipo de protena globular llamada tubulina. La tubulina es un dmero que consiste de dos polipptidos: -tubulina y -tubulina. Adicionalmente, un tercer tipo de tubulina (la -tubulina) est localizado especficamente en el centrosoma, donde desempea un papel crtico en la iniciacin del ensamblaje (Figura 11.8) (1).

Figura 11.8 Tubulina

Los dmeros de tubulina polimerizan para formar los microtbulos, los cuales (como los filamentos de actina) son estructuras polares con dos extremos: uno ms y otro menos. Tanto la -tubulina como la -tubulina se unen a GTP, el cual funciona de forma anloga a como lo hace el ATP unido a la actina, para regular la polimerizacin. La hidrlisis de este GTP debilita la afinidad de unin entre molculas de tubulina adyacentes favoreciendo la despolimerizacin (1).

En las clulas animales, los microtbulos provienen del centrosoma, una estructura localizada cerca al ncleo, a partir de la cual emanan los microtbulos citoplsmicos en una conformacin astral. Los microtbulos son nucleados en los centrosomas por el extremo menos, as el extremo ms se dirige y crece hacia la periferia celular. Embebidas en el centrosoma se encuentran un par de estructuras cilndricas ubicadas una con respecto a la otra en una configuracin en forma de L, y que se denominan centriolos (Figura 11.9) (2).

Figura 11.9 El centrosoma

Funciones

Formacin del huso mittico

Los microtbulos se reorganizan completamente durante la mitosis demostrando la importancia de su inestabilidad dinmica. Los arreglos de microtbulos presentes en interfase se desensamblan y las subunidade

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