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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 1
Ökophysiologie
Biochemische und zellphysiologische Aspekteder Anpassung an Standortfaktoren
Vorlesung im Blockkurs Pflanzenbiologie,Teil Ökophysiologie, Symbiose
Thomas Boller
Botanisches Institut der Universität Basel
Hebelstrasse 1, 4056 Basel
Gesamttitel
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 2
5. Lichtklima
Skript – p. 37
Titel Lichtklima
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 3
Strahlung global
Skript – p. 38
Regionen mit intensivster Strahlung
Strahlung global
Relativ geringe "Spannweite"
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 4
Nettoprimärproduktion global
Skript – p. 38
Regionen mit intensivster Strahlung
Nettoprimärproduktion global 1
< 0.25 kg m-2 y-1
Auf dem Festland:
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 5
Nettoprimärproduktion global
Skript – p. 38
Produktivste Zone: Tropen (Äquator)
Auf dem Festland:
Nettoprimärproduktion global 2
> 2 kg m-2 y-1
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 6
Nettoprimärproduktion global
Skript – p. 38
Wenig produktiv:boreale Zone
Auf dem Festland:
Nettoprimärproduktion global 2
0.25-0.5 kg m-2 y-1
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 7
Nettoprimärproduktion global
Skript – p. 38
Unproduktivste Zone: Tropen (Äquator)
Auf dem Meer:
Nettoprimärproduktion global 3
< 0.1 kg m-2 y-1
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 8
Nettoprimärproduktion global
Skript – p. 38
Produktivste Zone: Arktis und Antarktis
Auf dem Meer:
Nettoprimärproduktion global 4
> 0.4 kg m-2 y-1
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 9
Die Wirkung von Pflanzenschatten (1)
Skript – p. 39
PhAR gut ausgenutzt Dunkelrot nicht genutzt
730 nm660 nm
Ein wenig Grün wird nicht genutzt!
HR:DR-Verhältnis =Indikator für Pflanzenschatten!
"Messinstrument" fürHR:DR = Phytochrom!
Wirkung von Pflanzenschatten 1
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 10
Die Wirkung von Pflanzenschatten (2)
Skript – p. 39
730 nm660 nmHR:DR-Verhältnis =Indikator für Pflanzenschatten!
Kein Schatten:HR:DR = 1.0
Heckenschatten:HR:DR = 0.5
Waldschatten:HR:DR = 0.1-0.2
Wirkung von Pflanzenschatten 2
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 11
Die Wirkung von Pflanzenschatten (3)
Skript – p. 39
Exponentielle Abnahme mit zunehmendem Deckungsgrad
m2 Blattfläche pro m2 Bodenfläche
Dikotyledonen:Blätter horizontal,starker Lichtabfall
Bäume:Mittlerer Lichtabfall
Monotyledonen:Blätter vertikal,geringer Lichtabfall
Wirkung von Pflanzenschatten 3
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 12
Die Wirkung von Pflanzenschatten (4)
Skript – p. 39
laubfrei Laub
Strahlung im Wald(am Boden des Bestandes)
Globalstrahlung(ausserhalb des Bestandes)
Möglichkeit für Escape!
Strahlung im saisonalen Verlauf
Wirkung von Pflanzenschatten 4
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 13
"Escape"-Strategie: Bärlauch
Allium ursinum (Bärlauch), Liliaceen
Escape-Strategie: Bärlauch
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 14
"Escape"-Strategie: Buschwindröschen
Anemone nemorosa (Buschwindröschen), Ranunculaceae
Escape-Strategie: Waldmeister
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 15
Sonnen- und Schattenblätter: Morphologie
Skript – p. 40
Dickes Blatt; mehrschichtiges Palisadenparenchym; Chloroplasten stehen parallel zum einfallenden Licht
Dünnes Blatt; einschichtiges Palisadenparenchym; Chloroplasten stehen senkrecht zum einfallenden Licht
Sonnen- und Schattenblätter: Morphologie
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 16
Sonnen- und Schattenblätter: Chloroplasten
Skript – p. 40
Schattenblatt: Funktionen der "Lichtreaktion" dominieren!
Sonnenblatt: Funktionen der "Dunkelreaktion" dominieren!
Grana: Photosysteme!
Transitorische Stärke
Sonnen- und Schattenblätter: Chloroplasten
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 17
Sonnen- und Schattenblätter: Physiologie
Skript – p. 40
Licht-Kompensationspunkt
Sättigung
Sättigung
Steigung: Effizienz der Photosynthese
(Quantenausbeute, )
Dunkel-Atmung (negativer Wert!)
Reduktion desLicht-Kompensationspunkts!
Sonnen- und Schattenblätter: Physiologie
Entscheidend: Minimierung der Dunkel-Atmung
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 18
Minimierung der Dunkel-Atmung
Skript – p. 41
Wac
hst
um
srat
e (ü
ber
Wo
chen
!)
Strahlungsintensität im Experiment
"Dunkel-Schlaf" vonDeschampsia
Agrostis "verbraucht sich" im Dunkeln (negatives Wachstum!)
Minimierung der Atmung
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 19 Skript – p. 41
Beispiel A: Blattfläche und Biomasse bei Fragaria vesca
(Mittelwerte mit verschiedenen Probengrössen)
Starklicht (400 E m-2 s-1)
Schwachlicht (80 E m-2 s-1)
Blattfläche (cm2) 52.1 26.8 35.2 11.4
Biomasse (g) 0.24 0.15 0.11 0.4
SLA (cm2 g-1) 180 35 380 20
Maximierung der Blattfläche (1)
SLA ("specific leaf area") = Blattfläche pro investierter Biomasse
>><
Zur Erinnerung:Volles Sonnenlicht = ca. 500 W m-2
bzw. 2000 E m-2 s-1
Maximierung der Blattfläche 1
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 20 Skript – p. 41
Maximierung der Blattfläche (2)
Beispiel B: Spezifische Blattfläche und Photosynthese bei Hedera helix
Status des Blattes
Spezifische Blattfläche (dm2 g-1)
JLL 3.0
JHL 1.6
ALL 2.5
AHL 1.0
LL = "low light"
HL = "high light"
>>
Maximierung der Blattfläche 2
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 21 Skript – p. 41
Maximierung der Blattfläche (3)
Sättigung
Sättigung
Sättigung
Sättigung
"Kosten" der Maximierung der SLA:Sättigung wird früher erreicht!
Maximierung der Blattfläche 3
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 22 Skript – p. 42
Maximierung der Lichtnutzung (1)
Steigung: Effizienz der Photosynthese
(Quanten-ausbeute, )
Die Effizienz der Lichtnutzung bei limitierendem Licht ist auch bei "Lichtpflanzen" sehr hoch!
----> keine weitere Steigerung möglich!
Maximierung der Lichtnutzung 1
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 23 Skript – p. 42
Maximierung der Lichtnutzung (2)Aber: Klassisches Klimakammer-Experiment von Björkman - Ökotypen von Solidago
von Sonnen- und Schattenstandorten, unter Sonnen- oder Schattenbedingungen gezogen
Unter Sonnen-Bedingungen:
Sättigung höher
Unter Schatten-Bedingungen:
Dunkelatmung geringer
Entspricht den Erwartungen
Unter Sonnen-Bedingungen:
Sättigung tiefer
Unter Sonnen-Bedingungen:
Quantenausbeute geringer
Entspricht nicht den Erwartungen!
Maximierung der Lichtnutzung 2
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 24 Skript – p. 42
Maximierung der Lichtnutzung (3)
Optimierung der Lichtabsorption ______________________________________________________________________ Art SLA Chlorophyll Lösliche Proteine ______________ ________________ dm-2 g-1 mg g-1 mg dm-2 mg g-1 mg dm-2 ______________________________________________________________________ Atriplex patula 2.10 8.2 4.0 110.0 52.0 Plantago lanceolata 2.05 10.9 5.3 81.0 39.5 Mimulus cardinalis 1.55 7.9 5.2 78.5 50.5 Adenocaulon bicolor 5.00 16.0 3.2 50.0 10.0 Trillium ovatum 4.25 17.0 4.0 56.2 13.2 ______________________________________________________________________ Nach O. Björkman, verändert
Schattenpflanzen
Sonnenpflanzen
Pro Biomasse:mehr Investitionin Chlorophyll!
Pro Biomasse:weniger Investitionin lösliches Protein!(d.h. z.B. RuBPC)
Maximierung der Lichtnutzung 3
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 25 Skript – p. 43
Starklichtpflanzen: Das C4-Syndrom
"Normale" Sonnenpflanze: Sättigung bei ca. 1/2 des vollen Sonnenlichts
Spezialfall: Sättigung bei vollem Sonnenlicht nicht erreicht!
C4-Syndrom
Zur Erinnerung:Volles Sonnenlicht = ca. 500 W m-2
bzw. 2000 mE m-2 s-1
bzw. 200 nmol cm-2 s-1
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 26 Skript – p. 43
Kurzzeitmarkierung mit [14C]CO2
Nach 2 sec: 90 % der Radioaktivität in Glycerat-3-Phosphat (C3)!
Nach 4 sec: 85 % der Radioaktivität in Malat/Aspartat (C4)!
Kurzzeitmarkierung mit 14C-CO2
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 27 Skript – p. 44
Morphologie: Kranz-Anatomie bei C4-Pflanzen
C3
C4
Kranz-Anatomie
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 28
Kranz-Anatomie bei Panicum bulbosum
Dünnschnitt Kranz-Anatomie 1
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 29
Kranz-Anatomie bei Panicum effusum
Dünnschnitt Kranz-Anatomie 2
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 30 Skript – p. 44
Chloroplasten-Dimorphismus bei C4-Pflanzen
Mesophyll:Grana dominieren
Bündelscheide: Stroma dominiert
Chloroplasten-Dimorphismus
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 31 Skript – p. 44
C4-Pflanzen und CO2-Kompensationspunkt
Entscheidend für C4:CO2-Kompensationspunkt ca. 1ppm!!
T. oblongifolia bei "Kälte" (16°C) geschädigt!
C4 und CO2-Kompensationspunkt
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 32
Ein "Stress Tolerator" aus dem "Death Valley"
Arizona honeysweet, Tidestromia oblongifolia (Amaranthaceae)
Tidestromia oblongifolia
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 33
C3 und C4 bei Atriplex (Chenopodiaceae)
Atriplex glabriuscula (C3) Atriplex sabulosa (C4)
C3 und C4 bei Atriplex
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 34
Wichtige C4-Kulturpflanzen
Zuckerrohr (Saccharum officinarum), Poaceae
Zuckerrohr (1)
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 35
Wichtige C4-Kulturpflanzen
Zuckerrohr (Saccharum officinarum), Poaceae
Zuckerrohr (2)
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 36
Wichtige C4-Kulturpflanzen
Mais (Zea mays), Poaceae
Mais
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 37
Wichtige C4-Kulturpflanzen
Mohrenhirse (Sorghum vulgare), Poaceae
Sorghum
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 38 Skript – p. 45
Biochemie des C4-Metabolismus
Fixation von CO2 (genauer: HCO3
-)
Räumliche Trennung von Fixation und Assimilation
Assimilation von CO2
Wieder-Freisetzung von CO2
Malat-Dehydrogenase
PEP-Carboxylase
Malat-Enzym
Pyruvat-Phosphat-Dikinase
Biochemie des C4-Metabolismus
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 39 Skript – p. 45
Varianten des C4-Metabolismus
CO2-freisetzendes Enzym Lokalisation Beispiele
NADP-Malatenzym Chloroplasten Zea, Saccharum, Sorghum, Panicum bulbosum
NAD-Malatenzym Mitochondrien Atriplex, Panicum miliaceum
PEP-Carboxykinase Cytoplasma Panicum maximum
Interessant: drei verschiedene Wegein der Gattung Panicum!
"Normalfall" gemäss Lehrbuch
Varianten des C4-Metabolismus
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 40
Wichtige C4-Nutzpflanze/"Unkraut"
Wilde Hirse (Panicum miliaceum), Poaceae
Panicum miliaceum
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 41
Wichtiges C4-Futtergras/"Unkraut"
Guinea-Gras (Panicum maximum), Poaceae
Panicum maximum
nicht im Skript
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 42 Skript – p. 45
Pyruvat-Phosphat-Dikinase
Komplexe Regulation!
Am Tag: Enzym aktiv
(Thr nicht phosphoryliert)
Schritt 1:Phosphorylierungdes aktiven Zentrums
(Phosphat-Kinase)
Schritt 2:Übertragung von Pvon His auf Pyruvat
(Pyruvat-Kinase)
In der Nacht: Enzym inaktiv
(Thr phosphoryliert)
(Enzym hat immer noch Phosphatkinase-Aktivität)
PD-Regulator-Protein
Pyruvat-Phosphat-Dikinase
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 43 Skript – p. 46
Vergleich C3-Pflanzen / C4-Pflanzen
Vergleich C3/C4
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 44 Skript – p. 46
Wassernutzungskoeffizient
Doppelt so gute Wasssernutzung wie C3!
Zehnmal so gute Wasssernutzung wie C3!
Wassernutzungskoeffizient
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Vorlesung, 28. Okt. 2011 - 45 Skript – p. 46
Transpirationskoeffizient
Transpirationskoeffizient