versuch einer klassifizierung der ruderalen agropyron repens - und calamagrostis epigejos ...

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KXR~L KOPECK~ Botanisches Institut dcr Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, 252 43 Prfihonico bei Praha, Tschechoslowakei Versuch einer Klassifizierung der ruderalen Agropyron repens- und Calamagrostis epige]os-Gesellschaften unter Anwendung der deduktiven Methode Keywords Deductive method of syntaxonomic classification, Braun-Blanquet approach, Ruderal commu- nities with Agropyron repens and Calamagrostis epige~os Abstract KOrECKq K. (1986): The classification of ruderal communities with Agropyron repens and Calamagrostis epige]os by deductive method. -- Fells Geobot. Phytotax., Praha, 21: 225--242. -- :lgropyron repens (L.) P. B. and Ccdamagrostis epige~os (L.) l-toT~ belong to species with a very wide ecological and phytocoenological amplitude which have spread secondarily to anthropogenic habitats of various origin and different ecological properties. With regard to the definition of association adopted by the International Botanical Congress in Amsterdam (1935), the plant communities dominated by these species cannot he typified at the level of association. Using the deductive method of syntaxonomic classification, however, these communities may be referred, as derivate communities, to various higher units of the present system. This method reflects synecological and syngenetic differences among the individual types of communities. ABGRENZUN-G DER PROBLEMATIK Die syntaxonomische Einsch~tzung der ruderalen Gesellscl~ftenl) mit Vorherr- schen von Agropyron repens (L.) P. B. bzw. Calamagrostisepige]o~ (L.) RoT~ stellt eine beschwerliche und oft diskutierte Aufgabe da-. Beide Arten, die sich in unserer Ku|turlandschaft auf verschiedenen, nach Herkunft und 0kologie sehr unterschiedlichen anthropogenen Standorten weit ausgebreitet b_aben, kommen als leitende Bestandteile in verschicdenen Gemeinschaften vor, die man nach der bishec gcltenden Definition des Assoziationsbegriffes (botanischec Kongress in Amsterdam, 1935) kaum in dcr Rangstufe einer Assoziation typisieren konnte. 1) Untor den ,,ruderalen Agropyron repens- und Calamagrostis epigejos-Gemeinschaften" werden die spontan entstehenden Z6nosen auf anthropogenen B6den im Sinno yon KR~PPET.OV~ (1966) verstandon. Sie entwickeln sich vet allem auf sog. Aufschiittung~b6den. Vol. 21, No 2 (113--224) of t ~ Folia 9eobotanica et phytota.vonomica was issued 2 Ju~e 1986

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Page 1: Versuch einer Klassifizierung der ruderalen  Agropyron repens  - und  Calamagrostis epigejos  -Gesellschaften unter Anwendung der deduktiven Methode

KXR~L KOPECK~

Botanisches Ins t i tu t dcr Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, 252 43 Prfihonico bei Praha, Tschechoslowakei

V e r s u c h e iner Klass i f i z i e rung der r u d e r a l e n Agropyron repens- u n d Calamagrostis epige]os-Gesellschaften u n t e r A n w e n d u n g de r d e d u k t i v e n M e t h o d e

K e y w o r d s

Deductive method of syntaxonomic classification, Braun-Blanquet approach, Ruderal commu- nities with Agropyron repens and Calamagrostis epige~os

A b s t r a c t

KOrECKq K. (1986): The classification of ruderal communities with Agropyron repens and Calamagrostis epige]os by deductive method. -- Fel ls Geobot. Phytotax. , Praha, 21: 225--242. -- :lgropyron repens (L.) P. B. and Ccdamagrostis epige~os (L.) l-toT~ belong to species with a very wide ecological and phytocoenological amplitude which have spread secondarily to anthropogenic habitats of various origin and different ecological properties. With regard to the definition of association adopted by the International Botanical Congress in Amsterdam (1935), the plant communities dominated by these species cannot he typified at the level of association. Using the deductive method of syntaxonomic classification, however, these communities may be referred, as derivate communities, to various higher units of the present system. This method reflects synecological and syngenetic differences among the individual types of communities.

A B G R E N Z U N - G D E R P R O B L E M A T I K

Die syntaxonomische Einsch~tzung der ruderalen Gesellscl~ftenl) mit Vorherr- schen von Agropyron repens (L.) P. B. bzw. Calamagrostis epige]o~ (L.) RoT~ stellt eine beschwerliche und oft diskutierte Aufgabe da-. Beide Arten, die sich in unserer Ku|turlandschaft auf verschiedenen, nach Herkunft und 0kologie sehr unterschiedlichen anthropogenen Standorten weit ausgebreitet b_aben, kommen als leitende Bestandteile in verschicdenen Gemeinschaften vor, die man nach der bishec gcltenden Definition des Assoziationsbegriffes (botanischec Kongress in Amsterdam, 1935) kaum in dcr Rangstufe einer Assoziation typisieren konnte.

1) Untor den ,,ruderalen Agropyron repens- und Calamagrostis epigejos-Gemeinschaften" werden die spontan entstehenden Z6nosen auf anthropogenen B6den im Sinno yon KR~PPET.OV~ (1966) verstandon. Sie entwickeln sich vet allem auf sog. Aufschiittung~b6den.

Vol. 21, No 2 (113--224) of t~ Folia 9eobotanica et phytota.vonomica was issued 2 Ju~e 1986

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226 F O L I A G E O B O T A . ~ I C A E T P H Y T O T A X O N O M I C A 21, 1986

Im Sinne der sog. deduktiven Klassifikationsmethode (s. KOPECK~ et HmN~ 1978, W~.STHOFF et vA~ D ~ MAAaEL 1978, dort weitere Literatur), die auf Grund der Postulaten der Braun-Blanquetscken Schule entwiekelt wurde, besitzen beide Arten den pfianzensoziologischen diagnostischen Wert yon fiber mehrere Klassen des gegenw~rtigen Systems iibergreifenden Begleitarten mit ziemlich breiter zSno- logischer Amplitude. Trotzdem stellen die Gemeinschaften, in denen A. repens und C. epige]os die dominierenden Bestandteile bilden, synSkologisch und s:yngenetisch ausreichend ausgepr~gte Gesellschaftstypen dar, die in unserer Kulturlandschaft weit verbreitet sind. -- Die vorgelegte Arbeit stellt einen Versuch dar, diese Ge- meinschaften am Beispiel des in der siidwestlichen Umgebung yon Praha gewon- nenen Aufnahmenmaterials unter Anwendung der deduktiven Klassifikstlonsmethode zu bearbelten und in das System der hSheren Vegetationseinheiten einzureihen. ]m Sinne der angewandten Methode werden die im Untersuchungsgebiet festges- tellten Gemeinschaftstypen fiir Derivatgesellschaft~n gehalten und zu den entspre- chenden hSheren Vegetationseinheiten (im Einldang mit synSkologischen und syn- genetisehen Beding~mgen, unter denen sich ihre spezifiache Artenzusammensetzung entwickelt hatte) gestel]t. Die Arbeit soll als D i s k u s i o n s b e i t r a g angesehen wer- den, der in manehen Gesichtspnnl~ten yon den iibliehen L6sungen der betreffenden Problematik in der pflanzensoziologischen Literatur abweicht.

DIE GEMEINSCHAFTEN MIT VORHERRSCHEN VON AGBOPYRON REPENS

Wenn wir in unserer :Flora eine wildwachsende Art suchen, die sieh unter dem Einfluss der vielf~ltigen T~tigkeit des Mensehen auf verschiedenen anthropogenen Standorten weir und massenhaft ausgebreitet hat, dann fmden wit kaum ein besseres Beispiel als Agropyron repens. Diese Art, die in einer nattirlichen I~ndschaft wahr- scheinlich nur im beschr~inkten Umkreis yon St~ndorten mit • beweglieher Boden- oberfl~che verbreitet war (Flussansehwemmungen, Hangabbrfiehe usw.), drang schon mit der ersten menschliehen Besiedlung auf entwaldete, beweidete oder fiir Aekerbau benutzte :Fl~chen, wo auf den zum Tell entbl6ssten und mechanisch zer- stSrten BSden geeignete Bedingungen fiir eine Neuansiedltmg yon ,,Picnierpflanzen- gemeinschaften" geschaffen wurden. Keine oder sehr kurze Vegetationsruhe, eine intensive vegetative Ausbreitung die mit der generativen Reproduktion gut synehro- nisiert ist (s. z. B. W ~ s ~ G 1954, DEYL 1956, HI~AUSSO~ 1975, PaOKVDr~ et T ~ R ~ O V A 1977 u. a.), bieten iiberall dort, ausserordentlich giinstige Voraussetzun- gen fiir eine sclmelle Besiedlung des freiliegenden Boden dutch diese Art, wo ihre Diasporen zur Verffigung stehen. Mit der forschreitenden landwirtschaftliehen Er- schliessung breitete sie sich aucb in ldimati~h rauheren Gebieten der submontanen Stufe aus. Sis gliederte sich als :t: steter Bestandteil in verschiedene anthropogene Gemeinschaften ein, angefangen yon GeseUschaften der Secalietea, Chcnopod~,a, iiber die Gesellschaften der Artemisietea vu~aris2), Galio-Urticetea trod Plantaqinetea ma]oris, bis zu einigen Rasengesellschaften der Molinio-Arrhenatheretea und Festuco- Brometea. Dank ihrer biologischen Eigenschaften gehSrt die Art zu solchen Pionier-

2) Die Abgrenzung der hSheren Vegetationseinheiten entspricht der in der ~bersicht tiber die rCuderalgesellschaften der Tschechoslowakei (HEJ~2, KoP~cx'2 et al. 1979) angewandten Auffassung. -- Die Pflanzonnamen s. ROTH~ER et al. (1976).

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KOP]~CK3~: A G ] ~ O P Y I ~ O N - U N D C A L A ) f A G ] ~ O S T I S - G E S E L L S C H A F T E N 227

pflanzen, die f~,hig sind, mcchanisch wiederholt zerst6rte und entblSsste B6den schnell zu besiedelu, jedoch gleichzeitig auch zu Arten, die w~hrend der fortschreitenden Sukzession ihre beherrschende Stellung in den entstehenden Gemeinschaften eine relativ lange Zeit erhalten k6nnen. Sie wird oft erst yon auftretenden Str~uchern und Biiumen der zum Wald fiihrenden Stadien verdr~ngt.

Eine breite z6nologische Amplitude yon A . repens, die in einer Kulturlandschaft durch die Entstehung zahlreicher, qualitativ abweichender, anthropisch bedingter Artenverbind-ngen vielf~ltig potenziert wurde, fiihrte zu bestimmten Bedenken bei der syntaxonomischen Einsch~tzung der Gemeinschaften, in denen diese Art als Dominante vorherrscht. Pioniergemeinschaften auf br~chliegenden :Fl~chen, Erdaufschiittungen und Schuttpl~tzen mit zahlreichen Ackerunkraut- und Ruderal- arten einerseits, extrem artenarme Quecken-:Best~nde der fortschreitenden Sukzes- sionsstadien auf ~hnlichen Standorten andererseits, erschweren eine einwandfreie syntaxonomische Einsch~tzung dieser Gesellschaften bei Anwendung des Braun- Blanquetschen Kennartenprinzips. Aus diesem Grunde kam die Aufstellung yon h6heren Syntaxa, die ei~en bestimmten Tell der Quecken-Gemeinschaften zusammen- fassen (Agr(rpyretalia repentis OBF~RD., TH. M~r.z.~a et GSRs in OBEaD. et al. 1967, Agropyretea repentis OBERD., TH. MI~LL~_~. et G6RS in OBERD. et al. 1967) erst in den Jahren 1967-- 1969 zustande (s. OB~.BDORF~R et al. 1967, Mt~T.T~.R et GSBs 1969), also in einer Zeit, in der das mitteleurop~ische pflanzensoziologische System schon fast abgeschlossen war.

Eine Aufziihlung und systematische Eingliederung der Queckcn-GemeinschafLen ver6ffentlich- ten Mi~LL~-R et G6Rs (1969). Ihre Aufmerksamkeit war vor allem auf ,,halbruderale Trocken- und Halbtrockenrasen-Gemeinschaften" mit A. repens gerichtet, deren grundlegende Arten- verbindung yon Rhizomgeophyten (A. repens, A. intermedium, Poa angusti/olia, Equisetum ar- venue), Wurzelknoapengeophyten (Convolwdus arvensis) und einigcn I-Iorsthemikryptophyten (Festuca ~upicola) bestimmt wurdena). Nach ih~r Artenzusammensetzung und Verbreitung stehen diese Gemeinschaften den Trockenrasengesellschaften der Festuco-Brometea nahe. Sie besiedeln austrocknende, :{: tonhaltige Lehmb6den in w~rmeren Gebieten ~Iitteleuropas. Nach den oben zitierten Autoren wurden sie in eine selbst~ndige Ordnung Agrolryretalia repentis OEERI)., TH. MiiLLER et (]ORS in OB~:aD. et al. 1967 eingegliedert. Von dieser Gesellschaftsgruppe trennten MiiI~ER ct G6RS (1969) die relativ feuchtigkeitsliebenden Gemeinschaftcn ab, deren grundlegende Artenverbindung yon ausl~ufertreibenden Hemikryptophyten der Ordnung Agrostietalia stolo- ni/erae TH. Mt~LLER et GORS apud G0mu 1968 einordneten, stellten sie fiir die Agropyreto//a repentis eine neue Klasse auf, die dutch die Kennarten Agropyron repens, Convolvulus arvensis, Poa angusti]olia, Equisetum arvense und Cerastium arvense gekennzcichnet sein soil.

Diese L6sung wurde yon mehreren Pflanzensoziologen iibergenommen. Trot~ bestimmter metbodischer Einschr~nkungen (vgl. GUTTE et H~LBm 1975, I 4 _ ~ et al. 1979, K L ~ 1966, LOHM~Y~R et PR~.TSCH~R 1979, M v c r ~ 1982) fiillte sie ,,eine Lficke" im mittele urop~ischen pflanzensoziologischen System aus. Von methodi- scher Sicht des Kermartenprinzips der Braun-Blanquetschen Schule k6nnten aber dazu eivige Eiew~nde erhoben werden:

1. Mit einer h6heren Stetigkeit in allen Gesellschaften der Klasse sind nur A~o- pyron repens und Convolvulus arvensis vertreten. Diese beiden Arten gehen jedoch in sehr starkem Masse fiber den Rahmen der Klasse hinaus. Sie gehSren zu den steten

3) Die Einreihung einer bcstimmtcn Art zu einer bestimmten Lebensform muss in einigen F~llen als relativ angesehen werden. Auf Standorten, deren Bodenoberfl~i~he oft mechanisch gest6rt oder umgeschichtet wird, miissen wir A. repens den Rhizomgeophyten zuordnen.

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228 FOLIA GEOB()TAI~ICA ET PHYTOTAXOh'O)IICA 21. 1986

Bestandteilen verschiedener Gesellschaften der'Secalietea, Chenopodietea, Artemisie. tea vulgaris und Galio-Urticetea. Sie sind in einigen Gesellschaften der Molinio- Arrhenatheretea und Festuco-Brometea vertreten. Dasselbe gilt auch fiir die iil:rigen , ,Kennarten" der Klasse, yon denen Poa angustifolia mit schwankender Stetigkcit in einigen Gesellschaften der Artemisietea vulgaris, Plantaqinetea ma]oris und Fes- tuco-Brometea vorkommt, wiihrend sich Cerastium arwnse am Gesellschaftsaufbau einiger Festuco-Brometea- und Molinio-Arrhenatheretea-Gemeinscbaften beteiligt.

2. Die ziemlich unterschiedlichen Entstehungs- und Entwicklugsbedingungea yon einzelnen ru(teralen Quecken-Gemeinschaften spiegeln sich im abweichendcn Vorkommen yon Kent - und Trennarten verschiedener h6herer Einheiten in den analysierten Bestiinden wider. Die Quecken-Populationen erSffnen oft die Vegetations- entwicklung auf entbl6ssten B6den im Bereich yon Baustellea, auf Erdaufschiittun- gen und Schuttpl~tzen, brachliegenden AckerbSden und iiberall dort, wo im umge- schichteten oder ncu aufgeschiitteten Boden ihle Diasporen erhalten sind. Zusammen mit weiteten Rhizom- und Wurzelknospengeophyten, die auf den betreffenden Standorten aus abgebrochenen Teilen der Wurzelsysteme regenerieren (Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Cardaria draba u.a.), er6ffnen sie die wcitere Vegetations- entwicklung in Gcmeinschaften mi~ mehreren ein- bis zweij~hrigen Unkrautartcn der Chenopodietea und Secalietea-Einheiten (Chenopodium album, Atriplex patula, Capsella bursa-pastoris, Sisymbrium loeselii u. w.). Diese Arten reproduzieren sich entweder aus dem im Boden enthal tenel Diasporenvorrat oder aus Diasporen, die yon angrenzendem Fl~chen eingeschleppt werden. Im weiteren Verlauf der Ve- getationscntwickltmg, gew6hnlich schon im dritten Jahre nach der Entstehung der neuen Bodenoberfl~tche, steigt die Deckung yon t temikryptophyten (Artemisia vulgaris) an, w~hrend die sich schnell ausgebreitenden Quecken-Polykormone den gr6ssten Teil der Fl~chen auf Kosten der Therophyten eingenommen haben. Die einj~hrigen Arten der Chenopodietea- und Secalinet~.a-Einheiten verschwinden. Es treten horstige Hemikryptophyten (Festuca rup/co/a, auf anderen Standorten Dactylis glomerata und Arrhenatherum elatius) auf. Wiihrend einer drei- bis fiinfj~hrigen Entwicklung stabilisieren sich auf den betreffenden Standorten die Gemeinschaften mit einem im relativen ,,Gleichgewicht" stehenden Anteil yon Geophyten und Hemi- kryptophyten, die erst viel sp~ter yon auftretenden Str~uchern abgebaut werden. Agropyron repens und teilweise auch Convolvulus arvensis geh6ren unter den oben erw~hnten UmstKnden zu steten Bestandteilen fast aller Sukzessionsstadien, d. h. aller nacheina~ler folgenden Gemeinschaften, die zu verschiedenen hSheren Ein- heiten zugeordnet werden kSnnen. In der siidwestlichen Umgebung yon Praha kann man (in groben Umrissen) zwei F~lle unterseheiden:

A. Verlauf der Vegetationsentwicklung auf entbl6ssten, umgeschiehteten oder neu aufgeschiitteten BSden mit einem prim~ren Diasporengehalt yon Rhizom- und Wurzelknospengeophyten (Agropyron repens, Convolvulus arvensis, Cirsium arvense, Cardaria draba):

1. Gemeinschaften mit Geophyte.n und Therophyten (Chenopodietea, Secalietea, Sisymbrietalia) 2. Gemeinschaften mit Geophytcn, zuriickgehenden Therophytcn und hinzutretenden Hemi-

kryptophyten (Einheiten der Artemi.sietea vulgaris) 3. Gemeinschaften mit Geophyten und horstigen Hemikryptophytcn (Festuco-Brometea, Molinio-

Arrhenatheretea)

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KOPECKS: AGROPYR0.N'- UND CALAMAGROSTIS-GESELLSCIIAFTEN 229

B. Verlauf der Vegetationsentwicklung auf entblSssten BSden ohne prim~ren Diasporengehalt: 1. Therophyten-Gemeinschaf ten ( Chenopodietea, Si,,y~t2brietalia) 2. Gemeinschaften mi t h inzut rc tenden Hemikryt~tophyten und Geophyten (Einhciten der

Artemisletea vu!garis) 3. Hors themikryptophyten- und Geophyten-Gemcinschaften (Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-

Brometea)

Im Anteil der cinzelnen Lebensformen ergeben sich betr~,chtliche Unterschiede nut zwischen den ersten Gliedern der beiden Sukzcssionsreihen. Die ZugehSrigkeit der entstchenden Gemeinsctmften zu bestimmten hSheren Einheiten weist jedoch keine Unterschiede auf. Ihre Artenzusammensetzung /~ndert sich nur beziiglich dem abweichenden quantitativen Anteil yon verschiedenen Lebensformen. In den Gemeinschaften der Reihe ,,A" wird aber ein deutlicher Vorsprung in der Entwicklung des Deckungswertes yon Quecken-Populationen fcstgestellt. Zu einem bestimmten ,,Ausgleich" dieser Differenz kommt es in einigen F~llen erst im dritten Glied der beiden Reihen. Auf schweren, ~t/~rkec austrocknenden LehmbSden (besonders auf LSssb6den) bleibt A. repens weiterhin eine bestimmende Dominante, wogegen auf =t= leichteren BSden mit giinstigerem Fcuchtigkeits- und Luftregime sich einige Horsthemikryptophyten (Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius) stiirker durch- setzen. ~ber Pl~nerkalk, auf sfidexponierten Standorten, steigt die Deckung yon Festuca rupicola und Poa angustifolia auf.

Wenn wir (im Einklang mit den Klassifikationsprinzipen der Braun-Blanquetschen Schule) als ein entscheidendes Kriterium der syntaxonomischen Klassitlkation nur die Stetigkeit yon ,,Kennarten" der Agropyretea repentis in einzelnen Gemeinochaften der oben angefiihrten Sukzessionsreihen betrachten, dann miissen wit fa~t alle Glieder beider Rclhen (mit Ausn~bme des ersten Gliedes der Reihe B) in diese Klasse einreihen. Einc solche LSsung verschlciert aber die syngenetischen und syn6kolo- gischen Unterschiede zwischen den einzelnen Gemeinschaften beider Re,hen. Man kann deshalb eine andere Klassifikationsw~ise dcr Gemeinschaften mit Vorherrschen von A. repens ohne Riicksicbt auf ihre physiognomische Ahnlichkeit erwggen, die durch die hohe Deckung derselben Dominante mit schr breiter zSnologischer Ampli- tude verursacht wird. Im Sinne der deduktiven Klassifikationsmethode geh6ren diese Gemeinschaften zu verschiedenen hSheren Einheiten. In groben Umrissen kSnnen zwei F/~lle unterscheidct werden:

1. Die Queckcn-Populationen sind mit hoher Stetigkeit und schwankendem Deckungswert in verschiedenen anthropogenen Gescllschaftstypen vertreten, deren syntaxonomische ZugehSrigkeit zu bestimmten Einheiten genfigend ausgepr~gt ist. Sie gehSrcn z. B. zu den steten Bcstandteilen einiger Assoziationen des Da~zo- Melilotion, Arction lappae, Onopordion acanthii usw.

2. Die Quecken-Populationen bildec den physiognomisch auffallenden, insgcsamt dcminierenden Bestandteil einiger Gemeinschaften, die nach ihrer Artenzusammen- setzung keiner Assoziation (nach der bisher geltenden Dctlnition des Assoziationsbe- griffes, Amsterdam 1935) zugeordnet werden kSnnen. In ihrem Artengefiige setzen sich jedoch einige Arten verschiedcner hShercr Einhciten durch (z. B. ei~lige Sisym- brietalia-, Arrhenatheretalia- oder Festuco-Brometea-Ke~m- und Treunarte~), die die syngenetischen und synSkologischen Entstehungsbedingungen der betreffenden Best~nde widerspiegcln. Man kann sie also kaum in e~ne einzige hShere Einheit

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eingliedern. Eben diese ,,syntaxonomiseh problematischen" Gemeinsehaften kSnnen mit Hilfe der deduktiven Methode systematisch bearbeitet werden. Im Sinne dieser Klassifikationsmethode wird A. repens (wie auch Convolvulus arvensis) ffir eine 5kologisch und zSnologisch sehr plastische Art gehalten, denen diagnostischer Weft einer weir verbreiteten Begleitart entspricht4) Die betreffenden Quecken-Gemeinschaf- ten werden deshalb als Derivatgesellschaften eingesch/itzt. Ihre syntaxonomische ZugehSrigkeit wird nach den fibrigen Arten bestimmt, die den konkretcn Best/inden beigemischt sind. Zu den Vorteilen dieser Klassifikationsweise gehSrt (unter anderem) das Sichtbarwerden syngenetischer Unterschiede zwischen einzelnen Gesellsehafts- typen, die durch das einseitige Vorherrsehen einer einzigen Dominante mit sehr breiter zSnologischer Amplitude verschleiert werden. Die konkreten Gemeinschafts- typen werden nach ihrem Artengefiige zu den dutch eigene Kenn- und Trennarten ausreichend abgrenzbaren HSheren EinJaeiten des Systems (z. B. den Sisymbrietalia, Arrhenatheretalia usw.) als Derivatgesellsehaften gestellt, was auch ihrer Entwieklung und C)kologie entspricht. Die extrem artenarmen Quecken-Best/inde werden als syntaxonomisch nieht differenzierte, auf der Stufe der Abteilung (Divisio) Convol- vulo-Chenopodiea KRnel"v.LOVA 1978 einreihbare Gesellschaft typisiert. Eine/~bxdiehe Auffasstmg ~urde von H~rS.~KOV.~ (1984) bei der Bearbeitung dec extrem artenarmen anthropogenen Gemeinschaften mit Deschampsia caespitosa ge/iussert. Eine etwas abweichende LSsung schl/igt MUCINA (1982) vor. Im ,,Hilfsnetz" der hSheren Syntaxa des Systems bel~sst er die Agropyretea repentis-Einheiten. :Die extrem artenarmen Queeken-Best/indc werden dabei als Basalgesellsehaft A. repeus-[A gropyretea repentis] angeschcn.

Bei Anwendung der deduktiven Klassifikationsmetbode kSnnen im untersuchten ,,Modelgebict" der siidwestlichen Umgebung yon Praha folgende ruderale Quecken- Gemcinschaftcn untcrschieden werden:

Dg. A. repens-[Convolvulo-Chenopodiea]

Eine auf der Stufe der Abteilung (Divisio) Convolvulo-Chenopodiea KRIPP~.LOVX 1978 einreihbare, insgesamt extrem artenarme Gemeinschaft mit hoher Dominan~ von A. repens. Untcr den ~ sporadisch beigemischten Pflanzen sind mit geringer Deckung und Stetigkeit einige Arten verschiedener h5herer Einheiten und die fiber den Rahmen der Abteilung hinausgehenden Begleiter vertreten. Weft es sich um eine syntaxonomisch nicht differenzierte, hS2hstens auf der ,,Ebene" einer Abteilung einzureihende Gemeinschaft handelt, kann sie vorl~iufig nur als ,,Gesellschaft" angesehen werden. Auf Grund der realen z5nologischen Amplitude der Gemein- schaftsleitart (A. repews), die die ,,Grenze" der Abteilung fiberschreitet, wird sie jedoch als anthropogene Derivatgesellschaft betrachtet.

Die ziemlich homotonen Best/inde der Gemein~chaft bilden einen relativ scharf ausgepr/~gten Gesellschaftstyp auf anthropogenen BSclen verschiedener Herfkunft und verschiedenor Eigenschaften. Sie besiedeln voll besonnte, austrocknende,

4) Agropyron repen.* kann h6chstens als ilbergveifende, jedoch h6chste Art der Abteilung (Divisio) Convolvulo-Chenopodiea KRtPPELOV~ 1978 anglsohen werden. Ihr gegenw/trtiger Ver- breitungsschworpunkt liogt eindeutig in anthropogonen Oesellschaften der entwaldeten Kulturlandschaft.

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Tab. 1. Die Derivatgesellschaften Agropyron r e p e n s - [ C o n v o l v u l o - C ~ i e a ] und Ccdamagrosti8 epigejos-[ Convolvulo-Chenopodiea]

Gesellschaft A. repens-[ Concolv'ulo- Ohenopodiea]

C. epige~os-[ Convol- vulo-Chenopod iea]

Nr. der Aufnahme 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Aufnahmefl~che [m a] 25 18 25 20 15 18 25 15 15 ] )eckungswert 100 95 95 1O0 90 95 100 95 85 Artenzahl 9 12 11 7 13 15 9 7 14

Gesellschaftslcit ar ten

Agropyron repens (L.) P . B . 5 5 5 5 Calarna~ostis epige~os (L.) ROT~ " 1

Ar ten der Abt . Convolvulo-Chenopodiea

Artemisia vulgaris L. + 1 + Convolvulus arvensis L. + + ('irsium arvense (L.) StoP. + ~ - Equisetum arven.se L. + + Tripleurospermum inodorum (L.)

SCHULTZ-BIP.

Cbrige Arten Dactylis glomerata L. 1 -~ Poa anq~r L. I Taraxacum o//icinale WlOC,~RS - + Achillea mille/olium L. + Arrhenatherum darius (L.) J . ct C. PRESL 1 + Poa compressa L. 1 ~- Solidago canadensis L. Tussilaffo /arfara L. + Agrostis gigantea l ~ T g Festuca spcc. div. + Hypericum per]oratum L. + Leontodon spoc. div. + Plantago lanceolata L.

5 1-2 1 1-2 5 5 5 4-5

_ + + i 1 + + +

+

+

+o +

1 .1 1

+

+

i +o

1

+

1 1 _i_ o

1-2 +

Nur in einer Aufnahmc: Carduus acanthoides L. 6 : - ; Cerastium holosteoides Fl~xEs era'. H'eL. 2: +; Chenopodium album L. 5 : - ~ Chrysanthemum leucanthemum L. 3: +~ Cichorium intybus L. 1:+; Coronilla varia L. 6:+; Conyza canadensis (L.) CRONQUIST 9:+; Crepis biennis L. 3 : - ; Daucu.v cxtrota L. 2: - ; Festuca rubra L. 4: +; Hieracium umbellatum L. 3: ~ ; Hypochoeris radicata :L. 2: +; Lolium perenne L. 5: 1; Melilotus o/]icincdis (L.) PALLAS 5:--~ Picris hieracioides L. 9: -; Plantago ma]or L. 5: +; Poa cf..palu,~tris L. 2: +; Polygonum avic'ulare L. s. I. 5: 1; Rosa spec. div. (iv.) 6: -; Rubus ca~ius L. 6: 1; Rumex acetosa L. 7: -; Rumex crispus L. 1: - ; Senecio viscosus L. 5: _o; Setaria verticillata (L.) P. BEAUV 5: +; Tri/olium pratense L. 5: +.

Lokalit~iten der Vegeta t ionsaufnahmen: 1. Eingeebnete Oberfl~che einer al ten Erdaufsch i i t tung 6stlich vom neuen K r a n k e n h a u s in Praha-Motol, 19. V I I I . 1980. -- 2. Breiter Wegsaum en t lang der E isenbahns t recke nicht woit der Stat ion Praha-Cibulka (mit Schlaeke und S taub vermlschter Lehm), 16. V I I I . 1981. -- 3. Eingeebnete Oberfl~iche einer al ten Erdaufsch i i t tung in Praha- J inonice, 19. V I I I . 1981. -- 4. S t rassenb5schung zwischen Stodfllky mad Jinonice, 20. V I I I . 1977. - - 5 . Mittelstreifen der A u t o b a h n Smlchov-Zbras lav bei Lahovice, 21. V I I I . 1981. - - 6. W e g s a u m ent lang der Eisenbahns t recke Smichov--Chuchle , 17. V I I I . 1977. -- 7. Eigeebnete alte Erdaufsch i i t tung in Praha-J inonice , 16. V I I I . 1981. -- 8. Eine yon winter l ichen Salzbe- s t r euungen beeinflusste S t rassenbSschung in Praha-J inonice , 16. V I I I . 1981. -- 9. Alte eingeeb- nete Erdaufsch i i t tung (mi t Schlacke und Schot ter vermisehter Lehmboden) am Bahnhofgel~nde Praha-Smlchov , 17. V I I I . 1977.

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232 FOLIA GEO:BOTANICA )2T PHYTOTAXONOMICA 21, 1986

:J: verdichtete, extrem humusarme, iehmhaltige, jedoch auch schlacke- und staub- haltige BSden auf alten Erdaufschiittungen, alten Aschenhaufen und ~ilmlichen brachliegenden Fl~chcn, wie aueh Standorte, die yon versehiedenen Schaxlstoffen der chcmischen Industrie kontaminiert sind (vgl. P~'~K 1976, KONTRI~OV~ 1980). :Die syntaxonomische Eingliederung der Gesellschaft entspricht also den sehr unter- schiedlichen Bodenbedingungen, unter denen sie sich entwicke]n konnte.

Auf den trockenen, 4- verdichteten TonbSden ist das Arteng~fiige der Gesellscbaft ziemlich ,,stabil". Auf alten, eingeebneten Erdaufschiittungen im Bereich des Neu- bauviertels Homolka in Praha-Motol wurden solche Best~inde ohner deutlichcn Veriinderung des Artengefiiges fiber drei Jahre (1979--1982) beobachtet. Eine A~siedlung yon horstigen Hemikryptophyten mit nachfolgendem Riickgang der Quecke wird hier wegen der 4- extremen Bodenbedingungen behindert. Man kSnnte auch allelopathische Beziehtmgen in den dicht geschlossenen Polykormonen der Quecke in Betracht ziehen.

I n der s i idwes t l ichen U m g e b u n g yon P r a h a besiedcl t die A. repens[Convolvulo-Chenopodiea]- Gesel l schaf t einige Samstaandorte e n t l a n g der E i s e n b a h n s t r e c k e n u n d S t r a s sen ra s sen , a l te Ab- l age rungsp l~ tze im Gel/inde yon I n d u s t r i e b e t r i e b e n u n d al te A u f s c h t i t t u n g e n mine ra l i s chen U n ~ r b o d e n s .

Dg. A. repens-[Sisymbrietalia]

Aus [~hizomgeophyten, Therophyten und einigen Hemikryptophyten zusammen- gesetzte Ruderalgemeinschaft auf wiederholt umgeschichteten trod mechanisch zerstSrten BSden (Feuerschutzstreifen entlang der Eisenbahnstrecken, wiederholt umgeschichtete BSden im Bereich yon Baustellen usw.). Die Bestandsphysiognomie wird von Queeken-Populationen bestimmt, die abet dank der mehrfaehen meehani- schen ZerstSrung der Bodenobertl~che den freiliegenden Raum ~icht v511ig eirmeh- men kSn~en. In den Liicken zwisehen den Quecken-Polykormonen entwickeln sieh Einzelpflanzen und kleine Pflanzengruppen anderer Ruderal- und Unkrautarten. Es setzen sieh besonders die Ar tender Sisymbrietalia-Einheiten durch (Lactuca serriola, Sizymbrium loeselii, Conyza canadensis, Cardaria draba), zusammen mit Chenopodietea- und Seca/~tea-Arten (Chenopodium album, Atriplex patula) trod steten Begleitem (Tripleurospermum inodorum, Cirsium arvense). ])as Artengefiige der Gemeinschaft ist einerseits yore prim~ren Diasporenvorrat im umgeschicht~ten Boden abh~ngig, andererseits wird es durch Diasporenzufuhr von angrenzenden Fliichen ergii~zt. Die Gesamtdeckung yon Hemikryptophyten (Artemisia vulgaris, Achillea millefolium, Hypericum perforatum) bleibt st~ndig niedrig.

Die spezifische Artenzusammensetzung der Gemeinschaft ist nur unter der sich periodiseh wiederholenden mechanischen ZerstSrung der Bodenoberfl~che zu einer mehrj~hrigen Reproduktion f~ihig. Man kann unterscheiden:

1. Best~nde auf umgesehiehteten und gelockerten B S d e n . - Die Rhizom- und Wurzelknospengeophyten regenerieren aus den im Boden gebliebenen Bruchteilen der Wurzelsysteme. Die Bestandslticken werden yon auskeimenden ein- mad zwei- jiihrigen Ruderalarten zusammen mit einigen Hemikryptophyten besiedelt. Es entsteht eine charakteristische, jedoch labile Artenverbindung, die hSchstens zu einer zweiji~hrigen Reprodukton f~hig ist. Sie enaeuert sieh infolge einer sich wi ede-

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KOPECKS': AGROPYRON- UND CALA~IAGROSTIS-GESELLSCHAFTEN

holenden Umschichtung oder Auflockertmg der Bodenoberfli/che. Auf stabilisierten Standorten fiihrt die weitere Entwicklung zu den Derivatgesellschaften A. repen~- [Arrhenatheretalia] oder A. repens-[Festuco-Brometea].

2. Die Best/inde erneuern sich wiederholt auf solchen Standorten, deren Ober- fl~tche infolge periodischer Aufschfittung geringer Lehmmengen und anorganischen Abfallmaterials (z. B. Asche) allm/ihlich erh6ht wird. Die zugeschiitteten Wurzel- systeme yon A. repens wachscn ,,etagenfSrmig" nach oben, w/ihrend die neu ent- standcne Bodenoberfl/~che zum Tell yon auskeimenden Arten der Sisymbrietalia und Chenopodietea besiedelt wird. Solche Beet/inde entwickeln sich alff kleinen Miill- und Schuttplgtzen in der Vorstadt. Ihre mehrj/ihrige Reproduktion ist yon der sich periodisch wiederholcnden ]~'berschic~tung der Best/inde durch neue Bodenschichten abh~ngig. Auf ,,toten" Mfill- und Schuttpl/itzen verl/hfft die weitere Vegetations- entwicklung/~hnlich wie im vorhergehendem Falle.

Die A. repens-[Sisymbrietalia]-Bestgnde sind tcilweise mi t dcm Lepidio d~abae-Agropyretum repentis MtiLLER et G61~s 1969 verg[eichbar. Ein st~rkeres Auf t re ten yon Begleitcrn wird durch die spezifiachen Ents tehungsbodingungen der Best~nde leicht erkl~rbar. Es handel t sich um eino vor/ ibergehond auf t re tonde Gemeinschaft , die vor allem in dot ~fmgebung yon Neubauvier te ln vorkom rot.

Dg. A. repens-[Dauco-Melilotion]

Die Gemeinschaft gehSrt zu einem der S1]l~zessionsstadien auf lehmhaltigen Erdauf- schiittungen im Bereich der grSsseren Baustellen an der chemaligen Stadtperipherie. Sie entwickelt sich auf/ilteren Aufschiittungen, deren Oberfl/i, che neu umgeschichtet und eingeebnet wurde. _~lmlich wie in den vorhergehenden F/illen emeuern sieh die Quecken-Populationen aus den im Boden erhalten gebliebenen Rhizomteilen. Gleich- zeitig wird die neue BodenobeIfl/iche yon auskeimendetl Arten der friiheren Sukzes- aionsstadien besiedelt. Neben den einj~hrigen Pflanzen der Chenopodiet~a gehSren zu den steten Bestandteilen der neu entstehenden Best/inde die 1)auco-Melilotion- und Onopordetalia-Arten. Die Entwicklung der Gemeinschaft wurde auf einer neu umgeschichteten und eingeebnet~n, ursprfinglich ffinf bis sechs Jahre alten Erdauf- sehiittung beim ehemaligen Doff Stodfilky (Prah~ 5) beobachtet. Die weitere Ent- wi6klung ffihrt hier zu der A. repens-[Arrhenatheretalia]-Derivatgesellschaft.

Dg. A. repens-[Festuco-Brometea]

Eine ,,halbruderale" Rasengesellschaft mit zerstreuten mehrj/ihrigen Stauden, die sich als relativ stabilisiertes Sukzessionsglied in spi/teren Stadien der Vegetations- entwieldung auf umgeschichteten, -t- kalkhaltigen LehmbSden (bes. fiber LSss und P1/inerkalk) im miissig warmen siidwestlichen Prager Gebiet entwickelt. Einen steten Bestandtei] bilden die horstigen ttemikryptophyten (Festuca rupicola, weniger h~,ufig 1)actylis glomerata und Arrhenatt, erum elatius). Syntaxonomisch massgebend ist das stete Vorkommen yon Kenn- mad Trennarten der Fe.~tuco-Brometea-Einheite~, die die Eingliederung der GeseUschaft im ,,Hilfsnetz" des Systems bestimmen. Im Einklang mit der pflanzensoziologischen Diagnostik wird sowohl der Gesellschafts- leitart (A. repens) als auch den beigemischten Arten Convolvulus arvensis und Poa

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234 F O L I A G E O B O T A N I C A E T P H Y T O T A X O h ' O M I C A 21, 1986

angustifolia der diagnostische Wert yon welt fibergreifenden Begleitern zugesprochen. Synmorphologisch ist die Schichtung der unterirdischen Pflanzenmasse der

Bestiinde interessant. Die Wurzelsysteme horstiger Hemikryptophyten bilden die obere ,,lfickenhafte" Wurzelschicht, die gleieh auf der Bodenoberfl~che die Wurzel- stScke yon Poa angustifolia durchwachsen. Das Netz der Quecken-WurzelstScke n immt vor allem die Lficken zwiscben den horstigen Hemikryptophyten ein, was sich in einer mosaikfSrmigen Struktur des oberirdischen Teils der Best~nde wider- spiegelt. :Die untere Wurze!schicht bilden die Wurzelsysteme einiger tiefwurzelnder Pflanzen (Falcaria vulgaris, Convolvulus sepium u. w.) in einer Tiefe yon 20 bis 40 (50) era.

Der quanti tat ive Antei�94 yon Hors themikryptophyten igt yon den Bodeneigen- schaften der betreffenden Standorte abhiingig. Auf schweren, tonhaltigen BSden bleibt er st~ndig niedrig. Eine allm~hliche Verdr~ingung der Quecke dutch die sich ausbreitenden Hors themikryptophyten karm auf rclativ leichteren (skeletthaltigen) Lchmb5den beobachtet werden, und zwar mit folgender Entwicklungstendenz:

1. Auf austrocknenden, skeletthaltigen LehmbSden der siidexponierten Fl~chen, bes. fiber Pl~inerkalk oder Tonschiefer, werden die Quecken-Polykormonen yon sick ausbreitendcr Festuca rupicola teilweise fiberwachsen und abgebaut.

2. Auf etwas feucbtercn, lehmigen bis lehmig-sandigen BSden fiber Schiefer, seltcner fiber Pl~nerkalk der nord- und nordwestexponierten Fl~chen herrscht withrend einer mehrj~hrigen Entwicklung Arrhenatherum elatius vor.

Eine scharfe Grenze zwischen beiden oben genannten Fallen kann man jedoch kaum ziehen.

Die Gesellsc~aft entwickelt sich als ein relativ stabilisieJ'tes Sukzessionsglied auf Wcg- und StrassenbSschungen, alten Erdaufschtittungen, alten Brachfl~ichen und ~hnlichon Standorten in dem ladwirtschaftlichen Hinterland der Stadt. Die Gesellschaftsvariante mit Falcaria vulgaris, die auf siidexponierten Standorten tiber LSss und Pl~nerkalk bei Jinonice, Stodfilky und Slivenec etwas h~.ufiger verbreitet ist, entspricht dem in der Assoziationsrangstufe beschriebenen Falcario vulgaris-Agropyretum repentis MilLER et G51~u 1969.

I)g. A. repens-[Arrhenatheretalia] KOPECK~ 1978

Sic wird durch das stete Vorkommen yon einigen Arrhenatheretalia- und Molinio- Arrhenatheretea-Arten gekennzeichnet. Sie bevorzugt m ~ s i g warme und etwas feuchtere Gebiete. Im kontinental getSnten, niederschlags~rmeren Gebiet der sfid- westlichen Umgebung yon Praha ist sie deshalb auf -4- lehmige BSden fiber Schiefer der west- und nordexponierten Standorte gebunden. 0 f te r kommt sie auf Strassen- bSschungen vor. GrSssere Best~nde entwickelten sich auf den in den ffinfziger Jahren ffir Bauzwecke ausgegliederten und lange brach]iegenden Ackerb5den im westlichen Teil des Stadtviertels Kotii~e. In jfingeren Entwicklungsstadien herrschten hier die Quecken-Populationen vor. SpKter wurden sie teilweise yon mesophilen horstigen Hemikryp tophyten verdr~ngt. Auf einigen FIKchen entstanden dann fast reine Arrhenatherum e/atius-BestKnde.

Die A. repens-[Arrhenatheretelia]-Dg, gohSrt im untorsuchten Gobiet zu den verh/iltnism/issig selten und voritbergehend vorkommenden Quecken-Gemeinschaften. Zum erstenmal wurde sie aus der kollinen bis submontanen Stufo NordostbShmens beschrieben (KoP~cK~ 1978).

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X O P E C K ~ : A G R O P Y R O ~ N ~- U N D C A L A M A G R O S T I S - G E S E L L S C H A F T E . N " 235

D I E G E M E I N S C H A F T E I N ~ M I T V O R H E R R S C H E N V O N C A L A M A G R O S T I ~ E P I G E J O S

Vom syntaxonomisehen Standplmkt aus gesehen, bilden die ruderalen C. epige]os- Gemeinschaften eine /~hnliche Problematik wie die Quecken-Gesellschaften. Unsere Dartellung wird deshalb kurz gefasst.

lm Sinne der Klassifikationsvorg/~nge der Braun-Blanquetschen Schule kann den relativ artenarmen Ruderalgemeinschaften mit C. epige]os kaum der Assoziationsrang zugesprochen werden. In der pflanzensoziologischen Literatur werden sie insgesamt als' ,,Gesellschaften", ,,Entwicklungssta~lien" oder eiafach als ,,Best~nde" mit Vorherrschen von C. epige]os bezeiclmet, und zwar olme l~iicksicht auf Untersehiede in ihrer Zusammensetzung und Entstehung (vgl. BAN~sovA, 1976, MEISEL 1978, KLEMM 1966, CZ~LEWSKA 1980, 1981, K~PCZY~SKI 1975, K~PCZYI~SKI et ZIE~- XIEWICZ 1974, I>Yw 1976, PY~.K et ~A~DOV~. 1979 U. a.). Eine solche Auffassung entspricht voll und ganz den Postulaten der Braun-Blanquetschen Schule. Doch kann sie einigermassen die Unterschiede zwischen den Z6nosen derselben Dominante mit breiter 5kologischer Amplitude auf abweichenden Standorten verschleiern. Neben den sehr artenarmen ZSnosen, d~e nach ibrer realen Artenzusammensetzung nur auf der Ebene der Abteilung (Divisio) Convol~ulo-Cl, enopodiea KRII~P~LOVA, 1978 einzuglieden sind, entstehen auf Standorten mit bestimmten 6kologischen Eigen- schaften die C. epigejos-Best~nde, deren Artengefiige eine konkrete Einreihung zu einer bestimmter Klasse, Ordnung oder zu bestimmten Verbaade ermSglieht (eigehen- der s. KOPECKS- 1978). Die syntaxonomische Einsch~tzung dieser Gemeinschaften richtet sich nacb den beigcmischten Arten, die trotz seiner niedrigen Deckung d ie syngenetischen und syn6kologischen Unterschiede zwiscben einzelnen Gemein- schaftstypen genfigend zum Ausdruck bringen. So entsprechen z. B. die von 0ZAP- LEWSK~ (1981) verSffentlicbten Aufnahmen der eisenbahnbegleitenden C. epige]os- Best/~nde aus der Umgebung der Stadt Torufi (Polen) der Derivatgesellsehaft C. epiffejos-[Dauco-Melilotion], die auch in w~rmeren Niederungen MittelbShmens und Ostb6hmens lokal verbreitet ist. Eine treffende syntaxonomische Auswertung der ruderalen C. epige]os-Best~nde, die fiir die Vegetation der Bahnh6fe Mitteleuropas typiseh sind, wurde yon BRANDES (1983)publiziert. In]~bereinstimmung mit unseren Aufnahmen aus Mittel- u. OstbShmen unterscheidet BRANDES (1983) die Derivat- gesellschaften C. epige]os-[ Convolvulo-Agropyrion/ Dauco- M elilotion ] und C. epige]os- [Convolwulo-Agropyrion], was unter der Anwendung eines Hilfsnetzes yon hSheren Syntaxa mit Agropyretea repentis-Einheiten (Verb. Convolvulo-Agropyrion) eine einwandfreie L6sung darstellt. Dagegen miissen wir die strassenbegleitenden C. epige]os-Best~nde in kfihleren und feuchteren Gebieten der oberen kollinen Stufe NordostbShmens (Vegetationsaufnahmen in KOP~CK~ 1978: 68--69) den Derivat- gesellsehaften C. epigeios-[Arrhenatheretalia ] und C. epigejos-[Molinio-Arrhenathe- retea] zuordnen. Im warmen Gebiet Mittelb6hmens bei Kladno, auf basenreichen Flugasehe-Kippen, wurde eine C. epigeios-[Onopordetalia]-Derivatgesellsehaft beob- achtet, die sich sp/iter, in fortschreitender Sukzession, zur artenarmen C. epige]os- [Convolw~lo-Chenopodiea]-Gemeinsehaft entwickelte.

Ahnlich wie die Gemeinsehaften mit Vorherrschen yon Agropyron repens, besiedeln die Gesellschaften mit C. epige]os Standorte mit sehr unterschiedlichen 6kologischen Parametern. Sie entwickeln sich auf B6den mit verschiedenen chemischen und physi-

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236 F O L I A G E O B O T A ~ I C A ' E T P l c I Y T O T A X O l q O 3 ~ I C A 21, 1986

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K O P E C K S : A G R O P Y R O ~ - U N D C A L A M A G R O S T I S - G E S E L L S C H A F T E N 239

kalischen Eigenschaften, einschliesslich der BOien, die durch Sehadstoffe der chemi- schen Industrie kontaminiert werden (s. z. B. l>r~EK 1976, KONTRZ~OV~ 1980). Eine betritchtlich~ 5kologische Variabilit~t steht also im vollen Einklang mit der vorgeschlagenen Klassifizierung dieser Gemeinschaften, die nut zu hSheren Einheiten des Systems eingereiht werden kSnnen.

Die Ausbreitung des Reitsgrases im Untersuchungsgebiet realisiert sich mit Hilfe yon vegeta- tiven Diasporen. Die abgebrochenen Teile der Polykormone von C. epigejos werden durch auf- geschiittetes Erdmaterial in der Umgebung von Baustellen und neuen Strassentrassen verbreitet. Die Bedingungen, unter denen C. epigejos zu einer effektiven generativen Ausbreitung f~hig ist (in Jahren 1979--1980 wurdcn auf untersuchten Pflanzen keine entwickelten Grasfriichte gefunden), erfordern eine weitcre Untersuchung. So beschr~nkte AusbreitungsmSglichkeiten beeinflussen sicher die Gesamtverbreitung von C. epigejos-Gemeinschaften, die im untersuchten Gebiet nur an anthropogenem Neuland (auf AufschiittungsbSden) relativ selten lind nur in bestimmten ,,Verbreitungs-Brennpunkten" vorkommen.

In der siidwestlichen Umgebung yen Praha kSnnen folgende Gesellschaftstypen unterschieden werden:

Dg. C. epigejos-[Convolvulo-Chenopodlea]

Eine artenarme Gemeinschaft mit hoher Dominanz yon C. epixjejos. Ein starker Konkurrenzdruck der Leitart ermSglicht nur eine beschr~nkte Koexistenz mi t einigen beigemisch~en Arten, die insgesamt zu Pflanzen mit breiter 5kologischer Amplitude gehSzen. Auf mehreren Standorten, z. B. auf salzhaltigen BSden entlang der Strassen, ist die Artenarmut der Best~nde edaphisch bedingt.

Die Gemeinsehaft besiedclt anthropogene BSden vemchiedener Herkunft und versehiedener Eigensehaften. :Fiir ihre Entstehung ist ein hinreichender Diasporen- vorrat der Leitart im neu aufgeschiitteten Boden entscheidend. Die im Boden erhalten gebliebenen Bruchteile der Wurzelsysteme entwiekeln sich zu neuen Reitgras- Polykormonen, die z elativ schnell die freiliegende Fl~che besiedeln kSnnen. Die Best~nde der Gemeinschaft entwickeln sich also vor allem auf neu aufgesehiitteten Strassend~mmen, entlag der Eisenbahnstrecken und im Bereich der Baustellen wo die vegetativen Diasporen yon C. epiqe]os beim Erdmassentransport ausgebreitet werden. Sie besiedeln sowohl die lehm- und tonhaltigen, als auch die sand- und schlak- kehaltigen anthropogenen BSden der roll besonnten und austrocknenden Standorten. Entlang der Strassen weisen sie eine gentigende Toleranz gegentiber dem erhShten Salzgehalt im Boden auf. Auf dem Gel~nde einiger Industriebetriebe bewachsen sie stark austrocknende, verdichtete, mit verschiedenen anorganischen Abf~llen ver- misehte TonbSden, also solche Standorte, die fiir eine Ansiedlung etwas anspruchs- vollerer Pflanzen sehr ungiinstige Bedingungen bieten. Die geschlossenen C. e/r/gejo~- Polykormone gew~hrleisten eine relative Stabilit~t des Artengefiiges der Gemein- schaft, die an betreffenden Standorten jahrelang ohne Ver~inderung beharren kann.

In der siidwestlichen Umgebung yon Praha wurdo die Gemeinschaft am BahnhofgelRnde Praha-Smlchov, entlang der Eisenbahnstrecke Praha-Hostivlce, entlang einiger Strassentrassen, auf alten Erdaufschiittungen im Gel/inde der ZPA- und Motorlet-Fabrik und im Bereich yon einigen Baustellen beobachtet.

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240 F O L I A G E O B O T A N I C A E T P H Y T O T A X O N O , ' ~ I C A 21, 1986

Dg. C. epigejos-[Arrhenatheretalia] KOPECKS" 1978

Die spezifischen Standortsbedingungen spiegeln sich in der syntaxonomischen ZugehSrigkeit der Gesellschaft wider, die auf Grund einer hSheren Stetigkeit der beigemischten • mesophilen Wiesenarten der Arrhenatheretalia zu dieser Ordnung gestellt wurde. Es handelt sich um einen Gesellschaftstyp, der vet allem entlang der Strassentrassen in m~ssig warmen und etwas regenreicheren Gebieten der kollinen bis submontanen Stufe BShmens verbreitet ist (s. KoP~cK~ 1978). Die abgebrochenen Wurzelst0cke yon C. epige]os wurden an den betreffenden Standorten gewShnlich mit neu aufgeschiittetem Boden wi~hrend der Strussenbauarbeiten eingeschleppt. Dank der Konkurrenzfi~higkeit der entstehenden C. epige]os-Polykormone werden sie yon den sich etwas sparer ausbreitenden Arrhenatheretalia-Arten nicht abgebaut, sondern treten mit ihnen in eine Artenverbindung ein, die auf den betreffenden Standorten ohne deutliche Ver~inderungen mehrere Jahren iiberdauert.

hn untersuchten Gebiet geh5rt die C. epigejos-[Arrhe~atheretalla]-Dg, zu den relativ solten vorkommenden Gcseilschaftstypcn. l'hre Artenzusammensotzung ergibt sich aus folgender Aufnahme: StrassenbSschung bei Jinonice (Praha 5), Gesamtdeckung 95 ~oo, ca 16 m 2, August 1977. Calamagrostis epige]os 5, Arrhenatherum elatius 2, Dactylis glor~erata 1 -- 2, Pea ar~sti/olia l, Festuca pratensis 1, Vicia cracca 1, Taraxacum o//icinvde 1, Galium mollugo 1, Lathyrus pratensis 1, Onobrychis saliva 1, Crepis biennis -V Heracleum sphondylium ~- (jr.), Rubus caeslus 1, Plantago lane~olata 1, Convolvulus arvensis ~-, Plantago maior ~-, Pea compressa ~-, Crataegus spec. (jr.) - .

ZUSAMME.N'FASSUNG

Eine syntaxonomische Klassifizierung der Pflanzengesellschaften, die nur aus Arten mit breiter 5kologischer und zSnologischer Amplitude zusammengesetzt sind, stSsst auf bestimmte methodische Schwierigkeiten. Wenn wir folgeriehtig die Klassifika- tionsprinzipien der Braun-Blanquetschen Sehule respektieren wollen, kSnnen wir diesen Gemeinschaften kaum den Assoziationsrang (ira Sinne der bisher geltenden, am botanischen Kongress im Amsterdam 1935 vereinbarten Definition dieser Ein- heit) zusprechen.

Agropyron repens und Calamagrostis epigejos, die sieh in unserer Kulturlandschaft weit ausgebrcitet haben, treten als Dominanten in versehiedene anthropiseh bedingte Artenverbindungen ein. So gehSrt z. B. die Quecke zu den steten Arten ~hlreicher Gemeinsehaften der Chenopodietea, Artemizietea vulgaris, Galio-Urticetea, Planta- ginetea ma]oris, Festuco-Brometea und Molinio-Arrhenatheretea.

Die vorgelegte Arbeit stellt einen Versuch dar, die ruderalen A . repent- und C. epige]os-Gesellschaften unter Anwendung der sog. deduktiven Klassi_fikationsmethode systematiseh zu bearbeiben. Im Sinne dieser Methode werden sie als Derivatgesell- schaften angesehen, die zu versehiedenen, durch eigenen Kenn- t rod Tremaarten geniigend abgrenzbaren hSheren Einheiten des gegenw~rtigen Systems gehSren. Die extrem artenarmen, als relativ stabilisierte Stadien der fortschreitenden sekun- d~ren Sukzession entstehenden Gemeinsehaften mit hochdominierenden A . reper~ oder C. ep/ge]os, werden in der Ebene der Abteilung (Divisio) Convolmdo-Chenopodiea KRn'PELOVX 1978 eingereiht. Die iibrigen, 5kologiseh und entwicklungsm~issig ,,enger spezialisierten" Gemeinschaften werden naeh ihrem realen Artengefiige

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KOPE(:K~': AGI~OPYP~()N- U~'I) CALAMAGROSTIS-(]ESELLS('IIAFTEN 2 4 I

ZU v e r s c h i e d e n e n h 6 h e r e n E i n h e i t e n (z. B. Sisymbrietalia, Onopordetalia, Dauco- Melilotion, Arrhenatheretalia, Festuco-Brometea) g e s t e l l t .

I n d e r s i i d w e s t l i c h c n U m g e b u n g y o n :P raha w u r d e n f o l g e n d e G e s e l l s c h a f t s t y p e n a b g c t r e n n t : A. repens-[Sisymbrietalia] a u f m e c h a n i s c h o f t g e s t 6 r t e n a n d p e r i o d i s c h u m g e s c h i c h t e t e n B S d e n ; A. repens-[Dauco-Mdilotion] a u f ~ l t e r e n , n e u u m g c s c h i c h t e - t e n u n d e i n g e e b n e t e r l E r d a u f s c h i i t t u n g e n i m B e r e i c h y o n g r o s s e n B a u s t e l l c n ; A. repens-[Festuco-Brometea] a u f s t a r k a u s t r o c k n e n d e n A u f s c h i i t t u n g s b 6 d e n d e r W e g - u n d S t r a s s e n b S s c h u n g e n , i i l t e r en B r a c h f l ~ c h e n u n d i i h n l i c h e n S t a n d o r t e n in d e n wi~rms ten T e i l e n d e s u n t e r s u c h t e n G e b i e t e s ; A. repens-[Arrhenatheretalia] a u f m~issig a u s t r o c k n e ~ d e n b i s f r i s c h e n B S d e n ~ l t e r e r B r a c h f l ~ c h e n , S t r a s s e n - b 6 s c h u n g e n u sw; C. epigejos-[Arrhenatheretalia] a u f A u f s c h i i t t u n g s b 6 d e n de r S t r a s s e n - b 6 s c h u n g c n . D ie e x t r e m a r t c n a r m c n A. repens- u n d C. epigejos-Best~nde a u f Auf - s c h i i t t u n g s b 6 d c n v c r s c h i e d e n e r E i g e n s c h a f t e n w e r d e n a ls s y n t a x o n o m i s c h n i c h t d i f f e r c n z i e r t e A. repens-[Convol~ralo-Chenopodiea] u n d C. epigejos-[Convolvulo- ChenoTodiea]-Gcsellschaften g e h a l t e n .

S U M M A R Y

The syntaxonomic classification of plant communities composed of species with a wide ecologi- cal and phytocoonological amplitude often runs into trouble. With regard to the classification principles of Braun-Blanquct school, these plant communities cannot be typified at the association level (in the sense of the definition agreed at the Internat ional Botanical Congress in Amsterdam in 1935).

Agropyron repens and Calamagrostis epigejos, which have spread secondarily to a var iety of anthropogenic habi ta ts in the cultural landscape, enter various species combinations as dominants. For instance, A. repens is represented in a number of communities of the classes Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea v~tdgaris, Plantaginetea majoris, Galio-Urticetea, Festuco-Brometea and Molinio.Arrhenatheretea. These communities colonize anthropogenie hab i ta t s of various origin and various ecological parameters.

The present paper is an a t tempt to classify ruderal plant communities with A. repens and C. epiqe]os using the deductive method of e.lassification (Kol'Ecg~ et HEJN~2 1978, WESTHOFF et V),~ DER MA),ttEL 1978). These communities with predominating A. repens and C. epige~os are considered to be dcrivate communities referable to various higher syntaxonomic units. Species-poor s tands dominated by A. repens or C. epige~os, originating as relatively stabilized succession stages in various anthropogenic habi ta ts , may be classified at the level of division Convolvulo-Chenopodie.a KRrPPELOV$, 1978. The other plant communities, more specialiT~d synecologically and syngenetically, belong (in agreement with their species composition) to various lower units. In the area of S. W. Prague, the following belong here: Derivate communi ty A. repens-[Si.~.mbrietalia] on mechanically injured soils; derivate communi ty A. repens-[Dauco- Melilotion] on mineral soils of ea r th deposits in large bulding sites; derivate communi ty A. repens-[Festuco-Brometea] on drying-up clayey soils of road banks, road cuts and old fallow fields in the warmest par t of the area studied; derivate communi ty A. repens-[Arrhenatheretalia] on moderately dry to fresh soils of old fallow fields and roadsides; derivate communi ty C. epige]os- [Arrfienath~retalia] on moderately dry mineral soils of road and railway banks.

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