Vernalizacin y estratificacin

VernalizacinAlgunas plantas requieren de un perodo fro a determinada edad, seguido de un fotoperodo correcto, para poder florecer. Sin embargo, el perodo fro no es suficiente para producir la floracin en estas plantas, sino ms bien constituye un complemento que las prepara para que reciban posteriormente el estmulo fotoperodo. Entre las plantas que requieren del estmulo fro para florecer, o sea, de la vernalizacin, se hallan muchas plantas [bienales], algunas que presentan hbitos de crecimiento del [follaje] en roseta y otras que requieren de este estmulo en estado de [semilla].Mecanismos de la vernalizacinLa vernalizacin induce una seria de reacciones bioqumicas que conducen a la floracin.Las reacciones bioqumicas que ocurren en este proceso estn intimamente relacionadas con el fotoperodo y la produccin de giberelina. El fro acelera la transformacin de una determinada sustancia(A), que puede encontrarse en el [embrin] o en la planta en estado vegetativo, en otra sustancia (B) que se acumula en la planta, incluso en condiciones normales y de luz contnua. Sin embargo, la influencia de las bajas temperaturas induce el incremento de la sustancia B que, una vez que ha alcanzado un determinado valor, se transformar en diferentes sustancias de acuerdo con el [fotoperodo]. Si la planta es sometida a la influencia de das cortos, la sustancia B se transformar en C,en mayor proporcin; si se mantienen las condiciones de fro, la sustancia B se transformar en una sustancia formadora de hojas (D), que no est influida por las condiciones de luz y que tiene lugar en un mayor grado cuando las dems reacciones de B a C estn inhibidas.Las plantas que creen en roseta, generalmente requieren de la vernalizacin, permanecen en estado [vegetativo] durante los das cortos, cuando la proporcin de la sustancia C no es suficiente para desencadenar la floracin. Bajo las condiciones de das largos se producir la proporcin adecuada de C para que en estas plantas se induzca la floracin. Algunos investigadores llaman [vernalina] a la sustancia B que intervine en la cadena de reacciones que conducen a la floracin mediante el tratamiento fro, y plantean que esta sustancia puede estar presente incluso en las plantas que no requieren de la vernalizacin, de forma que este perdure an en condiciones no inductoras, una vez que la planta haya recibido el tratamiento vernalizador requerido.

rganos que perciben el estmulo vernalizador

Los rganos que perciben el estmulo vernalizador, varan con la especie vegetal. En algunas plantas el rgano que percibe el estmulo es la yema apical del follaje en estado de roseta (por ejemplo, la col, la lechuga y el beleo), en otras es la reserva, como son los bulbos y los tubrculos (por ejemplo, la cebolla que recibe el estmulo en las hojas modificadas del bulbo, y la papa, que lo recibe en las yemas del tubrculo).La trasmisin del estmulo vernalizador ha sido probada mediante experimentos de injertos entre diferentes plantas. Por ejemplo,si una hoja o tallo de beleo vernalizado se injerta a otra planta sin vernalizar se obtiene la floracin en esta ltima. El beleo puede florecer tambin cuando es injertado a una planta fotoperidica de tabaco que haya estado sometidao no a ciclos fotoinductores. La planta de tabaco no requiere fro para florecer; sin embargo, la vernalina est presente en ella. Hay evidencias de que la vernalina pude ser sintetizada en las hojas o durante el desarrollo del embrin y que su estructura qumica est relacionada con la intervencin de los glcidos en este procesoEs un hecho comprobado que no todas las plantas florecen cuando se las somete al fotoperodo adecuado. En muchas especies vegetales, la temperatura influye de manera decisiva sobre la iniciacin y desarrollo de los rganos reproductores. La necesidad que presentan ciertas plantas de pasar por un perodo de fro para poder florecer, qued demostrada cuando se comprob que en la mayora de las plantas bienales un tratamiento fro artificial seguido por condiciones de fotoperodo y temperaturas adecuadas permita la floracin de la planta durante la primera temporada de su crecimiento. De esta manera, se puede hacer florecer una planta bienal en el mismo perodo de tiempo requerido para la floracin de plantas anuales. La vernalizacin, trmino empleado para describir este fenmeno, ha sido definida como la adquisicin de la capacidad de florecer, o su aceleracin, mediante la utilizacin de un tratamiento fro. En sentido estricto, la vernalizacin es la promocin especfica de la iniciacin de la floracin por un tratamiento fro previo durante la fase de semilla hidratada o de planta joven. La vernalizacin es slo un proceso inductivo que determina una aptitud para la floracin, pero, normalmente, sta slo se manifiesta bajo las condiciones de fotoperodo y temperaturas adecuadas. Son muchas las plantas que precisan verbalizacin para poder florecer. Entre ellas, se incluyen los cereales de invierno (se siembran en otoo, vegetan durante el invierno y espigan al ao siguiente), la mayora de las plantas bienales y un elevado nmero de plantas perennes. El perodo fro invernal es esencial para los cereales de invierno, Si no lo sufren no espigan, o su floracin es escasa y, por tanto, la produccin final se reduce considerablemente. Muchas plantas bienales permanecen en estado vegetativo durante aos cuando se las protege del fro invernal. Las especies perennes que precisan vernalizacin deben pasar por un perodo fro cada invierno para poder florecer todos los aos.

La duracin del perodo de vernalizacin es muy variable ya que depende bsicamente de la especie, e incluso, de la variedad. Se suele medir en das de fro a los cuales tiene que estar sometida una planta para que pueda florecer. Por otra parte, la necesidad de vernalizacin puede ser absoluta, como en muchas plantas bienales que no pueden florecer sin ella, o relativa, como en muchas de las plantas anuales de hbito invernal, trigo (Triticum aestivum) y centeno (Secale cereale) entre otras, que responden cuantitativamente a la vernalizacin .En estas ltimas plantas, la respuesta de floracin es tanto ms positiva cuanto mayor es el tiempo de vernalizacin. As, la vernalizacin completa requiere unos 50 das de fro con temperaturas comprendidas entre 2 y 12 C (los ptimos de temperatura se sitan entre 2 y 5 C). La duracin de la exposicin a bajas temperaturas afecta a la estabilidad del efecto vernalizante. En el caso del centeno (Secale cereale), cuanto ms tiempo estn expuestas las plantas al efecto vernalizante, mayor nmero de plantas permanece vernalizada an cuando al estmulo vernalizante le siga un tratamiento desvernalizante. En la experiencia de la grfica, semillas de centeno que haban sido embebidas en agua se expusieron a temperaturas de 5 C durante diferentes longitudes de tiempo (semanas), y a continuacin, se expusieron a un efecto desvernalizante de 3 das a 35 C. (Figura modificada de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, Plant Phisiology. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers). En general, la respuesta de floracin ante la vernalizacin depende de la temperatura usada y de la duracin del perodo de vernalizacin. La combinacin de temperaturas y tiempos de exposicin que resulta ms eficaz para conseguir una respuesta mxima debe determinarse para cada especie vegetal. Se suele considerar al pice del tallo como la parte de la planta que responde inicialmente al tratamiento fro. Al parecer, el pice caulinar es el punto de percepcin de la vernalizacin, y el estmulo es transportado a las otras partes de la planta La transmisin del factor inductor de la floracin inducida por fro se transmite a travs de los injertos. En (a) se muestra como una planta de beleo sin tratamiento vernalizante es incapaz de florecer. Si se le implanta un injerto de otra planta similar sin estimular por fro, tampoco florece la receptora (b). Sin embargo, si en la planta receptora (c) se implanta un injerto de una planta de beleo vernalizada (en oscuro) se produce la floracin en ambas plantas, lo que indica que el efecto vernalizante se transmite a travs de los injertos Sin embargo, se ha comprobado que los tejidos vegetales jvenes aisladas de hojas, tallos y races pueden ser vernalizados. Si se les somete a un tratamiento fro, las plantas regeneradas a partir de ellos florecen normalmente. Por esto se ha llegado a la conclusin de que para la percepcin de la vernalizacin es necesaria la presencia de clulas en divisin, sin importar cul sea su localizacin en la planta. En principio, cualquier tejido de la planta en fase de divisin celular es un punto de percepcin potencial de la vernalizacin. Una vez que el tejido ha recibido el estmulo vernalizador la induccin es ya permanente. Es decir, la clulas originadas a partir de clulas vernalizadas mantienen siempre la vernalizacin. Tambin los embriones de las semillas pueden ser vernalizados.

El efecto inductor de la vernalizacin puede ser revertido por un tratamiento inmediato posterior a altas temperaturas (prximas a 30 C). Este efecto se conoce como desvernalizacin y es tanto ms intenso cuanto ms corto haya sido el tratamiento fro.

Control hormonal de la vernalizacin. Desde hace varios aos, se ha especulado mucho sobre la existencia de una sustancia con actividad especfica en la vernalizacin, la hipottica vernalina. Dicho compuesto provocara la floracin en plantas vernalizadas. Hoy en da, an no se ha demostrado la existencia fisiolgica de la vernalina. Hasta el momento no se ha encontrado un esquema molecular de los posibles cambios desencadenados por la vernalizacin es un verdadero proceso metablico ms que un simple mecanismo fsico por el fro. Algunos reguladores de crecimiento influyen sobre las necesidades de vernalizacin de las distintas especies vegetales. As, el cido giberlico (GA3) induce tanto la formacin de tallos como la floracin en plantas que precisan vernalizacin, como la remolacha (Beta vulgaris). En general, en algunas especies de desarrollo invernal o en algunas plantas bienales, ciertas giberelinas inducen el entallamiento, la floracin o ambos procesos, sin necesidad de que la planta tenga que pasar por un perodo de fro Induccin de la floracin en plantas de zanahoria (Daucus carota) por tratamiento con fro o por la adicin de giberelinas: (a) planta sin tratamiento fro y sin adicin de giberelinas (control); (b) planta sin tratamiento fro pero con adicin de giberelinas; (c) planta con tratamiento fro y sin adicin de giberelinas ESTRATIFICACIN: Es un mtodo de tratamiento para las semillas en letargo, en el que las semillas se cubren con un sustrato normalmente arena, que retenga la humedad por un periodo sin que se seque. La estratificacin puede ser en fro o en caliente, las semillas son sometidas a un periodo de enfriamiento o calentamiento para que se efectue la maduracin. La estratificacin en fro se realiza colocando la semillas en capas alternas de arene, turba serrn musgo, etc lo ms fcil es utilizar arena lavada y cribada a 1-2 mm. Se puede realizar en bandejas en la proporcin de tres partes de arena por una de semillas, la arena se humedece y las bandejas se colocan en lugar resguardado pero fro. La estratificacin en caliente es uno o dos meses en local o cmara a 20-30 C seguida de una estratificacin en frigorfico a 2-4C durante uno o dos mesesEste tema de la estratificacin de semillas siempre me ha parecido fascinante y ahora he decidido investigar algo sobre ellas. Tras la investigacin he aqu algunos de los datos que se pueden extrapolar:1. La estratificacin de semillas resulta adecuada para todo tipo de plantas propias de los climas templados, donde el reposo invernal ha dejado su huella en las semillas como una fase necesaria, previa para la preparacin de su desarrollo a lo largo de la primavera y luego del verano.2. Esta etapa natural implica un mnimo de 100 das a temperaturas inferiores a los 5, y en unas condiciones de humedad de la semilla. Lo que le permite romper el letargo y germinar.3. Suele ser frecuente que las semillas se hayan debido secar previamente, como necesidad adecuada para su ptima germinacin.4. Algunas semillas cuentan con ciertos inhibidores en la corteza que las envuelve, por ello raspar la misma y debilitar la corteza (escarificacin) ayuda a su germinacin.5. En ocasiones si la semilla est envuelta en una proteccin coriacea hay que eliminar con alcohol la cera que la envuelve, lo que permite la entrada de humedad y se consigue ms fcilmente su germinacin.6. El proceso de estratificacin se puede realizar en el interior (frigorfico entre 1 y -5) o a la intemperie. En ambos casos las semillas sometidas a los procesos indicados se envuelven con arena humedecida y se dejan en reposo, controlando cada pocas semanas su situacin y manteniendo su humedad. Cuando se ve que comienzan a germinar se deben pasar a un sustrato adecuado donde iniciaran su crecimiento.