11/5/2012

1

MASTI U PREHRANI

• MASTI DAJU RAZGRADNJOM NAJVIŠE ENERGIJE ≈≈≈≈ 39 J/g

• U ZAPADNOJ PREHRANI 50% ENERGIJE ZADOVOLJAVA SE IZ MASTI

• POTREBNO JE SAMO 5%

Glavna rezerva hranjivih materija uorganizmu su triacilgliceroli u masnomtkivu. Prosječan muškarac od 70 kg ima oko15 kg deponiranih triacilglicerola, što činiotprilike 85% njegovih ukupnih rezervikalorija.

11/5/2012

2

Triacilgliceroli u masnom (adipoznom)tkivu imaju dvije osobine koje ih čine veomaefikasnim skladištem hranjivih materija.Triacilgliceroli sadrže više kalorija pogramu od ugljenih hidrata ili proteina, amasno tkivo ne sadrži mnogo vode.

Adipozno tkivo sadrži samo oko 15%vode, dok tkiva kao što je mišićno sadržeoko 80%. Tako čovjek od 70 kg sa 15 kgnataloženih triglicerida ima oko 18 kgadipoznog tkiva.

Esencijalne masne kiseline sa specifičnimdvostrukim vezama, kao α-linolna α-linolenskadobijaju se iz jestivih biljnih ulja, i od njih se moguproizvoditi eikosapentenoinska kiselina idoksaheksanoinska kiselina koje se nalaze uribljem ulju. Posljednja jedinjenja su prekurzorieikosanoidima, u koje spadaju prostaglandini,tromboksani i leukotrijeni.

11/5/2012

3

• ČOVJEK NEMA ENZIME ZA SINTEZU LINOLNE, ILINOLENSKE KISELINE, PA IH NE MOŽESINTETIZIRATI

• ZBOG TOGA SE SINTETIZIRA MANJEARAHIDONSKE KISELINE KOJA JEESENCIJALNI PREKURSOR EIKOSANOIDA!

LIPIDI IZ HRANE SE KORISTE ZA:

• TRIGLICERIDI IZ HRANE SE KORISTE ODMAHKAO IZVOR ENERGIJE ILI SE SKLADIŠTE

• GLAVNO MJESTO SKLADIŠTENJA JE MASNOTKIVO

• VEĆINA TRIGLICERIDA SINTETIZIRANIH UJETRI KORISTE SE ZA SINTEZULIPOPROTEINA KOJI SE TRANSPORTUJU UKRV.

• DUGOLANČASTE NEZASIĆENE MASNEKISELINE SE UGRAĐUJU U FOSFOLIPIDESTANIČNIH MEMBRANA.

11/5/2012

4

TRIACILGLICEROLI I MASNE KISELINE NISUTOPIVI U VODI!

U KRVI JE POTREBAN POSEBAN TRANSPORTNISISTEM IZMEĐU TKIVA KOJI UKLJUČUJE:

• UGRADNJU TRIGLICERIDA U HILOMIKRONEILI VLDL

• PRIJENOS TRIGLICERIDA DO LIPOPROTEINA

• VEZIVANJE MASNIH KISELINA ZA ALBUMIN

PROBAVA I APSORPCIJA MASTI

11/5/2012

5

ENZIMI ZA PROBAVU MASTI

LINGVALNA LIPAZA- SALIVARNA SEKRECIJA; RAZLAŽEUGLAVNOM MASNE KISELINE SREDNJE DUŽINE KOJE SUPRISUTNE U MLIJEKU, OPTIMALNI pH 4GASTRIČNA LIPAZA - LUČE JE GLAVNE ĆELIJEŽELUČANE SLUZNICEPANKREATIČNA LIPAZA – GLICEROL - ESTER HIDROLAZA(trigliceridi)

PANKREATIČNA FOSFOLIPAZA A2 (fosfolipidi)

PANKREATIČNA HOLESTEROL ESTERAZA (holesterolestere)

ENZIMI ZA PROBAVU MASTI

• 40-50% ENERGETSKIH POTREBA NORMALNOSE OBEZBJEĐUJE IZ MASTI (150g/dan)

• NAJVEĆI DIO SU TRIGLICERIDI KOJI SEHIDROLIZIRAJU DO MASNIH KISELINA IMONOACILGLICEROLA

11/5/2012

6

HIDROLIZA TGC IDE POD DJELOVANJEM:

- ŽELUDAC (malo) - ŽELUČANA LIPAZA

- DUODENUM (mnogo) - PANKREATIČNA LIPAZA

• HIDROLIZA FOSFOLIPIDA - FOSFOLIPAZA

• HIDROLIZA HOLESTEROLESTERA – HOLESTEROL-ESTERAZA

• HIDROFOBNE OSOBINE MASTI KOMPLIKUJUNJIHOVU RAZGRADNJU I APSORPCIJU

• MASTI SU NETOPIVE U VODI, A ENZIMI KOJI IHPROBAVLJAJU SU TOPIVI I LOŠE SE MIJEŠAJU SASVOJIM SUPSTRATOM.

•DJELIMIČNO RAZGRAĐENE MASTI SEAGREGIRAJU U KOMPLEKSE KOJI SE NE MOGUAPSORBOVATI.

• MASTI MORAJU BITI RASPRŠENE IEMULGIRANE ŽUČNIM KISELINAMA!

11/5/2012

7

TRIGLICERIDI SU PREDSTAVNICI MASTIKOJI SE UNOSE HRANOM BILJNOG I ANIMALNOGPORIJEKLA

A. ŽELUDAC – MANJIM DIJELOM, MASTIPREHRANE USPORAVAJU PRAŽNJENJEŽELUCA

B. TANKO CRIJEVO – PRIMARNO MJESTOPROBAVE MASTI

PROBAVA SE VRŠI U TANKOM CRIJEVU –NEOPHODNO JE PRISUSTVO SOLI ŽUČNIHKISELINA I SEKRET PANKREASA

1. SOLI ŽUČNIH KISELINA SE SINTETIZIRAJU UJETRI IZ HOLESTEROLA I IZLUČUJU U ŽUČ

2. PANKREAS LUČI BIKARBONATE, KOJI

NEUTRALIZIRAJU ŽELUČANU KISELINU,

STVARA SE pH OPTIMUM ZA DJELOVANJE

DIGESTIVNIH ENZIMA.

11/5/2012

8

ŽELUČANA I PANKREASNA LIPAZA PREVODE TRIACILGLICEROLE U:

- MONOACILGLICEROLE

- DIACILGLICEROLE

- MASNE KISELINE

OSLOBOĐENE COOH GRUPE POVEĆAVAJUTENDENCIJU ULASKA MASNIH KISELINA UINTERAKCIJU SA H2O. TO JE PROCESEMULGIRANJA.

- PANKREATIČNA LIPAZA CIJEPA ESTERE NAPOZICIJAMA C-1 I C-3

• FORMIRA DVOENZIMSKI KOMPLEKS SAPANKREASNOM LIPAZOM

REAGIRANJE ENZIMA SA SUPSTRATOM POMAŽE MALI PROTEIN KOLIPAZA!

11/5/2012

9

KOLIPAZA VEŽE ENZIM ZA MASNE KAPLJICEI ISTOVREMENO GA AKTIVIRA!

• OMOGUĆAVA LIPIDIMA DA SE HIDROLITIČKICIJEPAJU TAKO ŠTO OTKLANJA SOLI ŽUČNIH

KISELINA SA LIPIDNO- VODENE FAZE EMULZIJE

DA SE MASTI IZLOŽE HIDROLAZI

PANKREASNA LIPAZA UZ POMOĆKOLIPAZE RAZLAŽE TRIGLICERID DO 2-MONO -ACILGLICEROLA I MASNIH KISELINA KOJE SEPAKUJU U MICELE

11/5/2012

10

PANKREATIČNA HOLESTEROLESTERAZA IFOSFOLIPZA A2 LUČE SE KAO PROENZIMI!

• AKTIVIRA IH TRIPSIN, A ZA DJELOVANJE SUPOTREBNE SOLI ŽUČNIH KISELINA

• SOLI ŽUČNIH KISELINA:

- EMULGUJU MASTI

- POMAŽU VEZIVANJE ENZIMA

- OLAKŠAVAJU PROBAVU I APSORPCIJU LIPIDA

- SOLI ŽUČNIH KISELINA SU BIOLOŠKIDETERDŽENTI!

ŽUČNE KISELINE SINTETIZIRA JETRA IZHOLESTEROLA:

- ODLAŽU SE U ŽUČ

- LUČE SE U DUODENUM

• SINTETIZIRAJU SE KAO HOLNA IHENODEZOKSIHOLNA - PRIMARNE ŽUČNE KISELINE

• IMAJU 24 C ATOMA I 2 ILI 3 OH GRUPE I BOČNILANAC SA COOH SKUPINOM

• TO SU ANIONI SA SVOJSTVIMA DETERDŽENTA

KONCENTRACIJA PRIMARNIH ŽUČNIH KISELINA OD2-5 mmol/L

11/5/2012

11

� HIDROFOBNI DIO ŽUČNE KISELINE OKRENUT JEPREMA UNUTRA (prema lipidnoj fazi), AHIDROFILNI PREMA VANI (prema vodenoj sredini)

� HIDROFOBNI DIO ČINI PRSTENASTA STRUKTURA

� HIDROFILNI KARBOKSILNE ILI SULFATNEREZIDUE

Hidrofobni dio

Hidrofilni dio

JETRA KONJUGIRA ŽUČNE KISELINE SATAURINOM ILI GLICINOM I NASTAJU:TAUROHOLNA I GLIKOHOLNA ŽUČNA KISELINA

IZLUČENE U CRIJEVO ONE EMULGIRAJU:

- TRIACILGLICEROLE

- MASNE KISELINE

- FOSFOLIPIDE

11/5/2012

12

� TIME POVEĆAVAJU KONTAKTNU POVRŠINU ZADJELOVANJE PANKREATIČNE LIPAZE I OLAKŠAVAJUHIDROLIZU TRIACILGLICEROLA.

� OSLOBOĐENE SITNE KAPLJICE SE UGRAĐUJU UMICELE ŽUČNIH KISELINA.

� OVO OLAKŠAVA APSORPCIJU U STANICU MUKOZE.

ŽUČNE KISELINE SE RECIKLIRAJU ENTEROHEPATIČNOMCIRKULACIJOM. IZLUČENA KOLIČINA U ŽUČ 16-70 g/24sata

UKUPNA KOLIČINA U ORGANIZMU 3 - 4 g

STALNO RECIKLIRANJE IZMEĐU CRIJEVA I JETRE!

U CRIJEVIMA SOLI ŽUČNIH KISELINA HIDROLIZIRAJUCRIJEVNE BAKTERIJE (enzimi) - UKLANJA SE GLICIN,TAURIN I JEDNA - OH GRUPA (položaj 7) - SEKUNDARNEŽUČNE KISELINE

•NEKONJUGIRANI SPOJEVI SE REAPSORBUJUAKTIVNIM TRANSPORTOM PREKO EPITELA DONJEGDIJELA TANKOG CRIJEVA.

•PORTALNIM KRVOTOKOM SE VRAĆAJU U JETRU,KONJUGIRAJU I PONOVO IZLUČUJU

11/5/2012

13

- NEAPSORBIRANE ŽUČNE KISELINE SEIZLUČUJU U FECESU ZAJEDNO SA ŽUČNIMBOJAMA≈ 350 mg HOLESTEROLA SE PREVEDE UŽUČNE KISELINE

-SOLI ŽUČNIH KISELINA OLAKŠAVAJUAPSORPCIJU LIPOSOLUBILNIH VITAMINA,POSEBNO VITAMINA D

-U OPSTRUKTIVNOJ ŽUTICI RIZIK OD NASTANKADEFICITA VITAMINA K:

- PRODUŽENO KRVARENJE

- OPASNOST PRI OPERATIVNIM ZAHVATIMA!

� TRIACILGLICEROLI HIDROLIZIRANI UCRIJEVIMA PONOVO SEREANRANŽIRAJU U EPITELNIMSTANICAMA

� OSLOBOĐENE MASNE KISELINEPREUZIMAJU EPITELNE STANICE

11/5/2012

14

� ≈ 10% MASNIH KISELINA IDE DIREKTNOU PORTALNI KRVOTOK,TRANSPORTIRAJU SE VEZANE ZAALBUMIN.

� OVAKO SE TRANSPORTIRAJU MASNEKISELINE DO 12 C ATOMA.

MICELE SU KAPLJICE EMULGIRANE SOLIMAŽUČNIH KISELINA KOJE SADRŽE I DRUGE MASTIPREHRANE KAO ŠTO SU HOLESTEROL ILIPOSOLUBILNI VITAMINI.

� MICELE POVEĆAVAJU VODENO-LIPIDNU POVRŠINU�MALE POVRŠINE MICELE OMOGUĆAVAJU DIFUZIJUKROZ ČETKASTI OBRUB MIKROVILA

APSORPCIJA

�PRODUKTI PROBAVE LIPIDA DIFUNDUJU UEPITELNE ĆELIJE IZ MICELA

�DUGOLANČASTE MASNE KISELINE SE RE-ESTERIFICIRAJU U EPITELNIM STANICAMA

11/5/2012

15

�MASNE KISELINE KRATKIH I SREDNJE DUGIHLANACA SE TRANSPORTIRAJU KAO SLOBODNEU PORTALNU CIRKULACIJU

�95% SOLI ŽUČNIH KISELINA SEREAPSORBIRAJU

�APSORBOVANI KOLESTEROL, TRIGLICERIDI IFOSFOLIPIDI SE PAKUJU U HILOMIKRONE KOJISE IZLUČUJU U LIMFOTOK

� TRIGLICERIDI SE RESINTETIZIRAJU IZ MASNIHKISELINA I MONOACILGLICEROLA� TRIGLICERIDI SA HOLESTEROLOM,LECITINOM, HOLESTEROL ESTERIMA SE PAKUJUU VODOTOPIVE LIPOPROTEINE - HILOMIKRONI

SINTEZA TRIACILGLICEROLA U INTESTINALNOM ENDOTELU

1. 2-monoacilglicerol

2. Diacilglicerol

3. Triacilglicerol

fatty acil CoA synthetase-fatty acyl CoA

11/5/2012

16

APSORPCIJA SOLI ŽUČNIH KISELINA:

•APSORBUJU SE U TERMINALNOM ILEUMU Na+ -OVISNIM SEKUNDARNIM AKTIVNIM TRANSPORTOM(UGLAVNOM KONJUGIRANE), A NEKONJUGIRANESE TRANSPORTUJU DIFUZIJOM.

•RECIRKULIRAJU PORTALNIM KRVOTOKOM DOJETRE GDJE SE PONOVO ISKORIŠTAVAJU

APSORPCIJA SE UGLAVNOM ODVIJA U DUODENUMU I JEJUNUMU

PROTEIN KOJI VEŽE MASNE KISELINE(FABP – fatty acid binding protein) UMIKROVILIMA:

- Na+ OVISNI KOTRANSPORTER

- TRANSPORTIRA DUGOLANČASTE MASNEKISELINE I KOLESTEROL

U CITOSOLU ENTEROCITA MASTI SEVEŽU ZA PROTEINE ZADUŽENE ZATRANSPORT MASTI U GLATKIENDOPLAZMATSKI RETIKULUM

PROTEINIPROTEINIPROTEINIPROTEINI CITOSOLACITOSOLACITOSOLACITOSOLA SPRESPRESPRESPREČAVAJUAVAJUAVAJUAVAJUSTVARANJESTVARANJESTVARANJESTVARANJE KAPLJICAKAPLJICAKAPLJICAKAPLJICA MASTIMASTIMASTIMASTI::::

AAAA. FABPFABPFABPFABP::::

� IIII----FABPFABPFABPFABP (za(za(za(za dugolandugolandugolandugolančane)ane)ane)ane)

� LLLL---- FABPFABPFABPFABP (za(za(za(za kolesterol,kolesterol,kolesterol,kolesterol, lizofosfatidi,lizofosfatidi,lizofosfatidi,lizofosfatidi,monogliceridi)monogliceridi)monogliceridi)monogliceridi)

BBBB.... PROTEINIPROTEINIPROTEINIPROTEINI KOJIKOJIKOJIKOJI NOSENOSENOSENOSE STEROLESTEROLESTEROLESTEROLE

SCPSCPSCPSCP1111 iiii SCPSCPSCPSCP2222 (ve(ve(ve(vežuuuu kolesterolkolesterolkolesterolkolesterol iiii drugedrugedrugedruge sterole)sterole)sterole)sterole)

11/5/2012

17

� HILOMIKRONI SU STABILIZIRANE KAPLJICEMASTI KOJE SE TRANSPORTIRAJU NAKONRESORPCIJE

� LUČE SE U LIMFU, A PREKO DUCTUSTHORACICUSA U KRVOTOK

� OVAKO SE OSIGURAVA DA PRIJE JETRETRIGLICERIDE DOBIJU MASNO TKIVO I SKELETNIMIŠIĆI!

Hilomikroni sadrže holesterol i liposolubilnevitamine, dok im se proteinski dio molekule zoveapolipoprotein. Osnovni apolipoprotein koji ulaziu sastav hilomikrona je apoB-48. On je strukturnoi genski povezan sa apoB-100 koji nastaje u jetri isluži kao glavni protein drugog nosača lipidaVLDL-a.

Proteinska komponenta lipoproteinasintetiše se na hrapavomendoplazmatskom retikulumu. Lipidi sesintetiziraju na glatkom endoplazmatskomretikulumu, a zatim udružuju sa proteinima igrade hilomikrone.

11/5/2012

18

Razlikujemo četiri glavne vrste lipoproteina

Rb Naziv Funkcija

Hilomikroni prenose egzogene lipide odprobavnog sustava do svihstanica

VLDL (lipoproteini vrlo malegustoće)

prenose endogene lipide iz jetredo stanica

LDL (lipoproteini malegustoće)

nastaju iz VLDL a i prenoseholesterol do stanica

HDL (lipoproteini velikegustoće)

prenose holesterol od stanica dojetre

�MASNE KISELINE SREDNJE DUGIH IKRATKIH LANACA SE TRANSPORTIRAJUDIREKTNO U CIRKULACIJU ITRANSPOTIRAJU SE VEZANE ZASERUMSKI ALBUMIN

•RESINTEZA TRIGLICERIDA REGULIRAKORIŠTENJE I ODLAGANJE MASNIH KISELINA IGLUKOZE IZ HRANE

•AKO SVE MASNE KISELINE UĐU UCIRKULACIJU POVEĆAVA SE METABOLIZAMMASNIH KISELINA U TKIVU

11/5/2012

19

•SMANJUJE SE ODLAGANJE TGC U MASNOMTKIVU ODMAH NAKON OBROKA

•MANJE GLUKOZE KOJA POTIČI IZ HRANEULAZI U STANICE

•DOLAZI DO PORASTA KONCENTRACIJEGLUKOZE U KRVI IZNAD BUBREŽNOG PRAGA!

MOGUĆA GLIKOZURIJA!

�U GLATKOM ER FORMIRAJU SE:

TRIGLICERIDI; FOSFOLIPIDI; KOLESTEROL

�PREHILOMIKRONI - GLATKI ER

�ZRELI HILOMIKRONI - GOLGI APARAT

Novosintetisani hilomikroni se nazivajunascentni. Kada u limfi i krvi preuzmu proteine izlipoproteina velike gustine (HDL) postaju “zreli”hilomikroni. HDL prenosi proteine na hilomikrone,prije svega apolipoproteine apoE i apoCII.Zahvaljujući vezivanju za membranske receptore,prije svega na površini stanica jetre, apoE kojinosi lipoproteine ulazi u ove stanice endocitozom,a zatim se razlaže u lizozomima.

11/5/2012

20

ApoCII djeluje kao aktivator lipoproteinlipaze koji učestvuje u razlaganjutriglicerida hlomikrona i VLDL-a krvi.Lipoprotein lipaza se nalazi u endotelnimstanicama kapilara, prvenstveno mišićnog imasnog tkiva.

Dio hilomikrona koji ostane u krviposlije djelovanja lipoprotein lipaze zove seostatak hilomikrona. On se vezuje zareceptore na hepatocitima koji prepoznajuapoE i endocitozom ulazi unutra.

Endocitozne vezikule se spajaju salizozomima, gdje se remnantni hlomikronirazgrađuju djelovanjem enzima. Stanicamože ponovno koristiti proizvodelizozomskog razlaganja.

11/5/2012

21