UTILIZAREA HORMONILOR DE CREŞTERE

LA SPECII HORTICOLE

CUPRINS

1. INTRODUCERE………………………………………………

2. FITOHORMONI………………………………………………

Acid abscisic………………………………………………

Auxine……………………………………………………..

Citokinine…………………………………………………

Etilen………………………………………………………

Gibereline…………………………………………………

Fitocrom…………………………………………………..

3. RETARDANŢI………………………………………………..

4. INHIBITORI………………………………………………….

1. INTRODUCERE

Acţiunea conştientă a omului de influenţare a naturii s-a înscris, de-a lungul timpului, ca o

coordonată a existenţei, a deverii sale. Agricultura, ca sector de bază a activităţii umane, este

chemată să răspundă cerinţelor crescânde de produse, atât sub raportul cantităţii, al calităţii , cât şi

al diversităţii, impunându-se ca o necesitate trecerea la forme eficiente, intensive, de mare

randament, ale cultivării pământului, resursă limitată ca întindere, inepuizabilă însă ca potenţial,

prin forţa creatoare a minţii omeneşti.

Posibilităţile de creştere a producţiei agricole, de reglare a structurii acesteia, evoluează

odată cu nivelul de cunoştinţe , cu experienţa acumulată, cu perfecţionarea aparaturii de cercetare şi

a tehnologiilor de cultură a plantelor.

Descoperirea substanţelor cu acţiune regulatoare asupra creşterii fitohormonilor, stimulatorii

de creştere , inhibitorii, retardanţii – a pus la îndemâna specialiştilor un instrument eficace, de un

deosebit rafinament,pentru dirijarea şi controlul proceselor de creştere şi dezvoltare ale plantei, ale

producţiei vegetale.

În acest context, considerăm util să nominalizăm la genul proxim ca substanţe de reglare a

creşterii toţi compuşii organici naturali sau sintetici, care prezintă , în cantităţi mici, efecte asupra

ritmului şi proporţiilor de creştere. Diferenţe specifice dintre substanţele care se încadrează în aceste

categorii constau în efectul particular al acţiunii (stimulare – frânare, inhibiţie – activare).

Fitoregulatorii de creştere sunt substanţe biologic active – naturale sau de sinteză – care

influenţează procesele de creştere şi dezvoltare ale plantelor, mărind în general rezistenţa acestora la

acţiunea nefavorabilă a dăunătorilor şi a unor factori de stres. Din această grupă de substanţe vom

trata fitohormonii, retardanţii, inhibitorii şi fitocromul.

Fitoregulatorii de creştere au un spectru larg de acţiune. Pe lângă reglarea proceselor de

creştere şi dezvoltare, ei pot influenţa şi alte procese biochimice şi fenomene biologice (germinarea,

pornirea sau inhibarea mugurilor , a tuberculilor şi bulbilor, randamentul fotosintezei, circulaţia

apei, a sevei brute şi elaborate, absorbţia şi transportul substanţelor anorganice şi organice ,

rezistenţa la cădere a frunzelor şi fructelor , înflorirea şi fecundarea, rezistenţa plantelor în condiţii

de stres, mişcarea stomatelor etc.).

(JUNG.1979, 1984; 1983; MILICĂ şi colab, 1983: SZIRTES 1984; CARR,1972; PILET,

1961 etc).

În practica agricolă, fitoregulatorii de creştere sunt utilizaţi în cantităţi mici – de ordinul

ppm.

2. FITOHORMONI

2.1. ACIDUL ABSCISIC

Acidul abscisic este un inhibator natural important, larg răspândit în organismele vegetale,

care, împreună cu substanţele stimulatoare de creştere, în special cu auxinele, giberelinele şi

citochininele, reglează procesele de creştere şi dezvoltare ale plantelor (BONNER şi colab.1976;

MILICĂ şi colab.1983). Aceste inhibtor engogen are o activitate biologică foarte puternică. Este

iniţiatorul şi ,,controlorul” proceselor de îmbătrânire la plante. Inhibă creşterea şi dezvoltarea

plantelor, grăbeşte abcizia sau căderea fructelor şi a frunzelor , determină repausul mugurilor şi al

seminţelor, închiderea şi deschiderea stomatelor etc. Inhinbă biosinteza acizilor nucleici şi a

proteinelor. Opreşte germinaţia seminţelor şi pornirea mugurilor în vegetaţie. Etc.

Descoperirea acidului abscisic s-a datorat unor cercetători independente efectuate în

principal de două colective de cercetare; unui în S.U.A. condus de F.T. ADDICOTT şi colab, iar

celălalt în Anglia, condus de P.F. WAREING şi colab. (MOORE 1979). Colectivul din S..U.A. a

lucrat în principal pe bumbac. În 1961 , acest colectiv a extras din capsule mature de bumbac un

compus cristalin, cu structură nedeterminată, denumit abscisin I, care accelerează abscizia frunzelor

de bumbac. Ulterior , acelaşi colectiv în 1963, a descoperit un nuo inhibitor endogen, în fructele

tinere (necoapte) de bumbac, denumit abscisin II, care accelerează abscizia fruntelor şi produce

căderea fructelor tinere. Proprietăţile fizice şi chimice, precum şi formula moleculară (C15H20O4) a

acestui comus au fost determinate de OHKUMA şi colab. În 1963.

La scurt timp după descoperirea şi stabilirea proprietăţilor celor doi inhibitori endogeni –

abscisin II şi dormin au comparat proprietăţile )masă moleculară, punct de topire, spectre de

absorbţie etc) dorminului extras din frunze de Acer pseudoplatanus, cu cele abscisinului II şi ai

constatat că cei doi compuşi sunt identici. Structura moleculară stabilită pentru abscisin II de către

OHKUMA şi colab. 1965 , cu un atom de carbon asimetric la C-1 , a fost atribuită şi pentru dormin.

Adaptându-se pentru ambii o denumire comună de acid abscisic cu o prescurtare internaţională de

ABA. Întrucât acidul abscisic conţine un atom asimetric poate forma doi enantiomeri: (+) –ABA şi

(-) –ABA sau (S) –ABA şi ( R ) –ABA (fig.1.)

Fig.1 Enantiomeri ai acidului anscisic

Acidul abscisic natural este dextrogir (+)-ABA sau (S) –ABA. Cel obţinut prin sinteză este

un amestec racemic (±)-ABA sau (SR)-ABA.

Acidul abscisic este un inhibator endogen care sub aspectul structurii moleculare face parte

din clasa compuşilor terpenoidici, Este o sesquiterprenă, cu formula moleculară C15H20O4, fiind

formată din trei unităţi izoprenice. Este genetic înrudit cu sterolii, pigmenţii carotenoidici, cu

compuşii monoterpenici, diterpenici, triterpenici şi politerpenici.

Proprietăţi

Acidul abscisic natural este o substanţă solidă, cristalină, solubilă în apă şi în soluţii

alcoolice, cu p.t. 160-161 0C. Acidul abcisic obţinut prin sinteză (±) –ABA are p.t. 191oC. În

identificarea şi determinarea acizilor abscisici spectrele de absorbţie în U.V. şi I.R. au un rol

important. Spectrul de absorbţie al ABA-ului depinde de pH-ul mediului. În mediu acid (+) –ABA

prezintă un maxim de absorbţie în U.V. la 262 nm, cu o inflexiune la 240 nm. În mediu bazic,

maximul de absorbţie apare la 245 nm, fiind intens cu 20% (MILBORROW, 1974). Spectrul de

absorbţie al esterilor nu este influenţat de pH. Puterea optică rotatorie este de asemenea influenţată

de pH, fapt pentru care se măsoară în mediu acid, într-o soluţie de H2SO4. Dicroismul celular

măsurat în soluţie metanolică acidă de 0,005 n H2SO4 prezintă următoarele date:

∆ε 263 nm = +395; ∆ε 230 nm = - 34; ∆ε 318 nm = - 2,5;

Derivaţi naturali ai acidului abscisic (După MOORE,1979)

Mecanismul de acţiune al acidului abscisic

Mecanismul molecular de acţiune al acidului abscisic în organismele vegetale încă nu este

pe deplin cunoscut, cu toate că s-au obţinut progrese remarcabile în ultimele două decenii în ce

priveşte răspândirea în natură, cunoaşterea structurii moleculare, a rolului şi a funcţiilor acidului

abscisic în diferite plante. Se ştie că ABA este un fitohormon important care stimulează procesele

de îmbătrânire, mărind totodată rezistenţa plantelor aflate în stare de stres. ABA este fitohormonul

care stimulează supravieţuirea plantelor aflate în condiţii nefavorabile de vială. Conţinutul său

creşte foarte mult, de zeci şi sute de ori, în ţesuturile sau organele lezate , sau în cele aflate în stare

de stres, datorită secetei şi temperaturilor ridicate, gerului , inundaţiilor, lipsei din mediul de nutriţie

a unor elemente minerale (N, K+, Ca2+, O etc), transplantării plantelor dintr-un loc în altul etc.

Acidul abscisic are o acţiune biochimică şi fiziologică contrară principalilor fitohormoni

(auxine, gibereline, citochinice) care stimulează procesele de creştere şi dezvoltare ale plantelor,

fiind unul din cei mai importanţi inhibitori endogeni. Creşterea şi dezvoltarea plantelor este reglată

de raportul existent în plante dintre conţinutul fitohormonilor de creştere şi cel al acidului abscisic

şi a altor inhibitori. Această ,,balanţă” biochimică determină creşterea şi dezvoltarea plantelor în

diferite fenofaze şi anotimpuri în zonele temperate.

Pe baza unor numeroase date experimentale, a funcţiilor sale şi a efectelor ce le produce

asupra unor procese biologice s-a stabilit că ABA acţionează în plante ca inhibitor endogen prin

intermediul mai multor mecanisme biochimice.

Inhibarea creşterii şi dezvoltării plantelor se realizează prin aceea că inhibă biosinteza

acizilor ribonucleici, în special a m-ARN, blocând procesul de transcripţie şi de translaţie a

informaţiei genetice din molecula ADN-ului. Fiind blocate aceste procese biochimice se opreşte

biosinteza proteinelor şi a altor compuşi importanţi din celule (glucide, lipide, etc.). este blocat

procesul de biosinteză a enzimelor care determină şi controlează procesele biochimice din

organism. În felul acesta se reduc în mod treptat procesele de fotosinteză , respiraţia, fosforilarea

oxidativă etc. ABA determină atât reducerea proceselor de biosinteză din organismele vegetale cât

şi a celor generatoare de energie. În aceste procese de inhibare ABA se comportă ca un represor

care blochează activitatea genelor structurale din molecula ADN, inhibând într-o proporţie mai

mare sau mai mică, în funcţie de conţinutul său, procesele de biosinteză din plante.

Un alt mecanism biochimic de acţiune a ABA-ului în plante îl constituie reglarea fluxului

ionilor anorganici prin membrane biologice, prin schimbarea permeabilităţii acestora şi a

potenţialelor biolectrice. Acest mecanism se remarcă cu uşurinţă în frunze, în celulele care

determină închiderea şi deschiderea stomatelor prin reglarea conţinutului K+. Când stomatele se

închid celulele cedează ionii de K+ , iar când stomatele se deschid celulele acumulează ionii de K+.

Ionii de Ca2+ au un rol însemnat în abcizia fructelor şi a frunzelor. În perioada când plantele se află

în stare de stres ABA se acumulează în rădăcini, determină o depolarizare parţială a membranelor,

fapt ce le măreşte permeabilitatea, uşurând procesul de absorbţie a apei şi a sărurilor minerale.

ABA în aceste procese se comportă ca o pompă de electroni având efecte contrare citochininelor.

ABA stimulează transportul apei şi a sărurilor minerale de la rădăcini spre vârful plantei, furnizând

plantelor cât mai multe elemente nutritive. Prin închiderea stomatelor şi stimularea absorbţiei apei

şi a sărurilor minerale ABA contribuie la supravieţuirea plantelor aflate în stare de stres o perioadă

cât mai îndelungată. În această acţiune ABA contribuie pe de o parte la reducerea proceselor de

biosinteză, iar pe de altă parte, prin stimularea absorbţiei şi a transportului substanţelor minerale,

alimentează plantele cu hrană minimă pentru a supravieţui stării de stres.

Plantele mutante cu conţinut redus de ABA endogen, în aceleaşi condiţii ecologicem absorb

mai puţin apă şi săruri minerale decât plantele cu conţinut ridicat de ABA, fapt pentru care au o

perioadă mai scurtă de supravieţuire în condiţii de stres.

Un alt mecanism de acţiune al ABA-ului în procesele de inhibare a germinării seminţelor,

încolţirii cartofilor şi a bulbilor îl constituie inhibarea unor enzime implicate în aceste procese, în

special a hidrolazelor (amilaze, esteraze, proteaze, ribonucleaze etc).

Intrarea în repaus a mugurilor şi inhibarea pornirii în vegetaţie a acestora se datoreşte

acumulării acidului abscisic care determină o inhibare a proceselor de biosinteză şi de fotosinteză,

prin inhibarea activităţii unor carboxilaze, ribonucleaze, fosfataze, oxidoreductaze etc.

Prin tratarea mugurilor de Coleus cu ABA a scăzut simţitor conţinutul lipidelor. Acumularea

ABA în ţesuturile fotosintetizante determină o degradare a clorofilelor, inhibarea procesului de

fotosinteză, îngălbenirea plantelor, creşterea conţinutului carotenoidelor oxigenate.

Acidul abscisic prin rolul şi funcţiile ce le îndeplineşte în organismele vegetale consituie un

inhibitor endogen foarte important care influenţează adaptarea plantelor la condiţii de mediu

schimbate, contribuind prin mecanismul său de acţiune la supravieţuirea acestora în condiţii

neprielnice de creştere şi dezvoltare.

Rolul şi funcţiile acidului abscisic.

Acidul abscisic este un fitohormon foarte important pentru organismele vegetale, cu rol

multiplu şi complex, cu numeroase funcţii , contribuind în mod substanţial la reglarea proceselor de

creştere şi dezvoltare ale plantelor, la creşterea rezistenţei plantelor aflate în condiţii de stres. ABA

are un rol hotărâtor în determinarea repausului la muguri, seminţe, bulbi, cartofi, rozomi etc. , în

inhibarea germinaţiei seminţelor etc. Stimulează procesele de îmbătrânire, căderea şi a frunzelor.

Are acţiune antagonistă faţă de cea a fitohormonilor care stimulează creşterea şi dezvoltarea

plantelor.

Grăbirea proceselor de îmbătrânire a plantelor. Funcţia caracteristică a acidului abscisic

este aceea de a grăbi procesele de îmbătrânire a plantelor, scurtând astfel ciclul biologic de creştere

şi dezvoltare al acestora. Frunzele turgescente ale diferitelor plante tratate cu o soluţie de ABA se

îngălbenesc repede şi în 2-3 zile se ofilesc, după care urmează moartea acestora. Dacă frunzele

tratate cu ABA se spală după 1-2 zile ele îşi revin treptat la starea iniţială şi îşi continuă procesul de

creştere. Pe baza acestor experienţe se poate trage concluzia că ABA nu este toxic ca atare, decât în

concentraţie foarte mare. Ofilirea în îmbătrânirea frunzelor s-a datorat inhibării biosintezei acizilor

nucleici, a proteinelor şi a numeroase enzime care dirijează procesele metabolice din organism. În

plantele netratate îmbătrânirea celulelor şi a ţesuturilor se produce în mod treptat , proporţional cu

intensificarea biosintezei şi acumulării ABA-ului. În mediile biologice care stimulează degradarea

acidului abscisic plantele au o creştere mai mare, întrucât acţiunea inhibantă a ABA-ului este mai

redusă.

Frânarea creşterii şi stimularea îmbătrânirii plantelor se produce atât la plantele întregi cât şi

la seminţe, muguri, ţesuturi şi organe izolate.

Creşterea rezistenţei plantelor în condiţii de stres. O altă funcţie importantă a ABA-ului o

constituie mărirea rezistenţei plantelor aflate în condiţii de stres, indiferent de natura factorului

stresat. Această proproetate a sa se poate realiza pe baza modificării permeabilităţii membranelor

celulare, uşurării absorbţiei apei şi a substanţelor minerale şi a transportului acestora prin celulele şi

ţesuturi, reducerii la minimum a proceselor de biosinteză şi degradare prin inhibiţie enzimatică,

oprirea pierderilor de substanţe din corpul plantelor prin reglarea stomatelor, inducerea repausului

la muguri şi seminţe etc. Conţinutul ABA din ţesuturile şi organele stresante creşte foarte mult atât

datorită intensificării proceselor sale de biosinteză , cât şi eliberării din compuşii de depozitare

(esteri, eteri etc). În plantuele de fasole aflate în stres de umiditate, alături de creşterea conţinutului

ABA-ului creşte în conţinutul acidului faseic şi a acidului dihidrofaseic într-o proporţie mai mare

decât a ABA-ului.

În frunzele de avocado nevătămate conţinutul mediu al ABA-ului este de 20 μg/kg, iar în

urma vătămării frunzelor se intensifică biosinteza şi acumularea ABA-ului şi într-un timp scurt de

10 – 12 minute conţinutul său este de 2600 μg/kg. În fructele de avocado care au frecvent un

conţinut ridicat de ABA de 4000 – 6000 μg/kg conţinutul ABA-ului creşte într-o proporţie redusă

dacă felii de fructe sunt puse în cindiţii de stres, desi se intensifică biosinteza ABA-ului pe calea

malonil CoA. În rădăcinile de avocado conţinutul acestui fitohormon este scăzut de 27 μg/kg şi

creşte puţin prin efecte de stres, dar descreşte rezistenţa rădăcinilor la aborbţia apei şi a sărurilor

minerale protejând frunzele de deshidratare şi ofilire.

Dintre elementele minerale care întârzie îmbătrânirea plantelor un rol mai important revine

azotului şi potasiului. Lipsa acestor elemente din mediul de nutriţie a plantelor le intensifică

procesele de îmbătrânire. Dacă la floarea soarelui, în vârstă de 7 – 8 săptămâni se sustrage azotul

din mediul de nutriţie pentru o săptămână, conţinutul ABA-ului creşte de 3,7 ori în frunzele bătrâne,

de 3,1 ori în cele mature şi de 1,8 ori în cele tinere , faţă de proba martor. În vârful tulpinii

conţinutul ABA-ului a crescut de 2,6 ori. Între conţinutul azotului şi al ABA-ului există o relaţie

invers proporţională.

Conţinutul acidului abscisic creşte mult în plantulele răsadurilor care sunt transportate. La

tomatele de 17 zile, chiar şi la transplantarea cea mai rapidă cantitatea de ABA din plantule a

crescut de 10 ori. Creşterea conţinutului de ABA determină frânarea creşterii lăstarilor până ce

rădăcinile se regenerează şi vătămările suferite dispar. Pe drept cuvânt ABA este numit

fitohormonul adaptării plantelor şi a supravieţuirii acestora în condiţii ecologice nefavorabile.

Menţinerea şi reglarea umidităţii. Acidul abscisic are un rol important în menţinerea şi

reglarea umidităţii plantelor prin reglarea închiderii şi deschiderii stomatelor, ca mecanism

protector faţă de stresul de apă. Pe baza multor teste experimentale s-a constatat că închiderea şi

deschiderea stomatelor depinde de variaţia conţinutului ABA-ului din celulele de gardă, care prin

modificarea presiunii osmotice şi a columului determină închiderea şi deschiderea stomatelor,

reglând astfel transpiraţia şi eliminarea apei.

Prin stropirea unor frunte de Zea mays, Rumex obtusifolia, Beta vulgaris cu ABA exogen,

în concentraţie de 1 M, s-a redus transpiraţia şi s-au închis stomatele în decurs de 3-9 minute de la

aplicarea tratamentului. Celulele de gardă din frunze sunt foarte sensibile la acţiunea acidului

abscisic. Ele se închid când ABA are o concentraţie de 10 -7 M. Creşterea conţinutului endogen de

acid abscisic creşte în frunze odată cu pierderea apei şi se intensifică pe măsura accentuării stresului

de apă. Conţinutul său creşte într-o perioadă scurtă de 10 – 12 minute de zeci şi sute de ori înaintea

ofilirii frunzelor şi înaintea închiderii stomatelor.

ABA acumulat în celulele de gardă determină eliminarea ionilor de K+, stomatele se închid ,

transpiraţia se opreşte, protejând astfel plantele de uscare. Se produce totodată o creştere a

conţinutului de CO2. Dacă planta primeşte apă şi stresul hidric încetează, scade concentraţia ABA-

ului în celulele de gardă , ionii de K+ sunt recuperaţi, concentraţia CO2 scade şi stomatele se deschid

permiţând schimbul de gaze, intensificarea proceselor biologice (fotosinteză, respiraţie etc).

ABA, în perioada de stres, determină inhibarea amilazelor, reducerea hidrolizei amidonului,

fapt ce determină scăderea presiunii osmotice şi a turgescenţei în celulele stomatice.

La plantele de porumb rezistente la secetă concentraţia endogenă a ABA-ului este de 2,5 ori

mai mare decât la plantele nerezistente faţă de acest stres, iar la iarba de Sudan concentraţia ABA-

ului este de 2 ori mai mare la formele rezistente la secetă şi arşită decât la cele nerezistente. La o

mutantă de tomate ,,Flacca concentraţia ABA-ului endogen este de 10 ori mai scăzută decât la soiul

normal ,,Rheinlands Ruhm”, din această cauză activitatea citochininelor în mutantă este ridicată

deoarece stomatele au rămas tot timpul deschis şi n-au putut regla pierderile de apă.

Prin administrarea de ABA plantele mutante au primit aspectul unor plante normale. ABA

exogen a provocat închiderea stomatelor, care nu s-au mai supus controlului genetic. În perioada de

secetă conţinutul ABA din frunze creşte de aproape 40 de ori faţă de proba martor. Mărirea

rezistenţei la secetă a plantelor şi reglarea umidităţii acestora se realizează prin reducerea

evapotranspiraţiei prin mecanismul de închidere şi deschidere a stomatelor.

Reglarea stării de repaus la muguri. Repausul la muguri, seminţe, cartofi, bulbi, rizomi etc.

se reglează endogen, cu ajutorul unor inhibitori, fiind o etapă obligatorie în ciclul biologic de

creştere şi dezvoltare a plantelor.

Pe baza mai multor observaţii şi date experimentale efectuate s-a constatat că intrarea

mugurilor în stare de repaus la Fraxinus şi la tuberculii de cartofi este corelată cu acumularea unor

inhibitori de creştere , neidentificaţi sub aspectul structural. Rezultate similare s-au obţinut ulterior

şi la Beta pubescens şi la alte specii de plante lemnoase. După descoperirea acidului, abscisic s-a

constatat că acest fitohormon are rolul principal, hotărâtor în determinarea stării de repaus la

muguri şi seminţe. Intrarea mugurilor în stare de repaus se datoreşte intensificării biosintezei ABA

în frunze, în conciţii de iluminare de zi scurtă de toamnă, migrarea şi acumularea acestuia în

mugurii latenţi şi lăstari. Prin faptul că ABA inhibă procesele de biosinteză a acizilor ribonucleici şi

a proteinelor şi blochează activitatea a numeroase enzime, în muguri se instalează starea de repaus

când procesele metabolice fundamentale sunt reduse la minimum. Perioada de repaus la plantele

perene din zona temperată durează şi până în a doua jumătate a iernii (luna februarie ). Revenirea

din starea de repaus necesită ca plantele să suporte în această perioadă de latenţă temperaturi joase,

la multe plante perene între 1-10C, de la 260 la 1000 de ore. Frigul este necesar pentru menţinerea

şi întreruperea stării de repaus la muguri, iar temperaturile ulterioare mai ridicate sunt necesare

pentru pornirea în vegetaţie după perioada de repaus. La sfârşitul lunii ianuarie şi în luna februarie

datorită temperaturilor scăzute şi umidităţii ridicate se produce o degradare treptată a ABA-ului şi a

altor inhibitori engogeni şi o creştere a conţinutului stimulatorilor de creştere , în special a

giberelinelor. Perioada de repaus se întrerupe mai târziu, plantele rămân într-o stare de post repaus

până la începutul primăverii, când conţinutul ABA-ului s-a redus foarte mult, fapt ce permite

pornirea mugurilor în vegetaţie. În perioada de post repaus raportul dintre conţinutul stimulatorilor

de creştere (gibereline, auxine, citochinine) şi conţinutul ABA devine supraunitar. Repausul

plantelor este un proces endogen supus controlului genetic. El nu se datorează modificărilor ciclice

care apar la unii factori naturali.

La Betula pubescens şi Acer pseudoplatanus repausul poate fi provocat de fotoperioade

scurte şi nopţi lungi şi încetează prin expunerea plantelor la fotoperioade lungi şi nopţi scurte, fără

să fie supuse plantele temperaturilor scăzute. În perioadele de zi scurtă creşte conţinutul ABA din

frunze şi muguri. Extractul din frunze de mesteacă (Beta pubescens) ţinute în condiţii de zile scurte

s-a aplicat pe mugurii şi frunzele aceleiaşi specii de mesteacăn menţinute în condiţii de iluminare de

zi lungă, determinând oprirea creşterii şi intrarea jugurilor în stare de repaus şi la aceste plante . în

extractul de mesteacăn se găsea acid abscisic care are un rol important în reglarea creşterii şi a

repausului la plante. Starea de repaus a mugurilor este determinată de conţinutul ridicat al ABA şi

de nivelul redus al stimulatorilor de creştere, situaţia inversă determină încetarea stării de repaus.

Plantele lemnoase din zonele temperate îşi formează mugurii de repaus la sfârşitul verii şi

toamna, când planta întreagă intră în stare de repaus, datorită acumulării în frunze şi muguri a

acidului abscisic. Repausul mugurilor apare şi la plantele tropicale, la care fotoperioada se schimbă

insesizabil şi schimbările de temperatură sunt blânde. Prezenţa repausului mugural şi la plantele

tropicale şi din alte zone geografice demonstrează că repausul este o stare fiziologică obligatorie în

viaţa plantelor, că starea de repaus nu este un răspuns al plantelor la schimbările fizice ale mediului,

că repausul este un fenomen adaptiv care pregăteşte plantele pentru supravieţuirea lor în timpul

condiţiilor de viaţă nefavorabile.

Reglarea stării de repaus la seminţe. Repausul seminal este determinat de acumularea

acidului abscisic în fructe şi în seminţe. Seminţele multor specii de plante nu germinează imediat

după coacere chiar dacă sunt puse în condiţii favorabile.

ABA, printr-un mecanism similar determinării repausului la muguri, menţine starea de

repaus a seminţelor şi împiedică germinarea prematură a acestora. În cazul seminţelor , ABA inhibă

atât biosinteza acizilor nucleici a proteinelor, cât şi activitatea amilazelor, orpindu-se astfeş

hidroliza amidonului.

La fel ca şi la muguri starea de repaus la seminţe face parte din ciclul biologic de creştere şi

dezvoltare a plantelor şi asigură supravieţuirea acestora. Impermeabilitatea cojii faţă de apă şi

schimbul de gaze, nematuritatea embrionului, necesitatea ,,coacerii ulterioare” în depozite speciale,

rezistenţa mecanică a cojii, prezenţa inhibitorilor în coajă, în embrion sau în masa fructului,

necesitatea luminii sau a întunericului; necesitatea temperaturilor joase şi a umidităţii etc.

Reglarea căderii fructelor şi a frunzelor. Una dintre funcţiile importante ale acidului

abscisic, de la care îi derivă numele, este aceea a determinării absciziei fructelor şi a frunzelor. Pe

baza mai multor date experimentale s-a stabilit existenţa unei corelaţii directe conţinutul ABA-ului,

abscizia fructelor tinere şi a dehiscenţei fructelor matura. Fructele care cad au conţinut mai mare de

ABA decât fructele rezistente la cădere. În abscizia fructelor ABA este activ numai concentraţii

mari. Abscizia fruntelor este stimulată într-o proporţie însemnată de etilenă. Conţinutul etilenei

creşte concomitent cu îmbătrânirea frunzelor. Dacă antitatea de apă din plante scade de la 20% la

50% conţinutul etilenei creşte de 7 ori , iar la 2 zile de la udarea plantei scade la loc. În zona de

abscizie a frunzelor scade conţinutul ionului de calciu cu puţin timp înainte de căderea lor.

În producerea absciziei la fructe şi frunze ABA stimulează formarea stratului de separare

care determină căderea fructelor şi a frunzelor. Se intensifică activitatea celulazelor şi a pectinazelor

şi se produce degradarea lamelei mediene din membrana celulară. Şi în acest rolul important îl are

raportul dintre conţinutul inhibitorilor şi a stimulatorilor de creştere. Abscizia fructelor şi a

frunzelor este influenţată nu numai de acţiunea factorilor interni ci şi a celor externi (vânt, brume ,

ger etc).

Tratarea pomilor fructiferi în diferite fenofaze cu soluţii de ABA ar contribui la rărirea

chimică a florilor şi a fructelor , fapt ce ar asigura uniformizarea mărimii fructelor, creşterea calităţii

acestora, sporirea producţiei la hectar, evitarea rodirii periodice.

ABSCISINE.

Abscisinele constituie un grup de compuşi naturali şi sintetici care sunt înrudiţi structural şi

funcţional cu acidul abscisic. Ele inhibă procesele de creştere şi dezvoltare ale plantelor, măresc

rezistenţa acestora în condiţii de stres, contribuie la determinarea stării de repaus la muguri şi

seminţe, inhibă germinaţia etc. Ele îndeplinesc în plante, într-o proporţie mai mare sau mai mică

toate funcţiile acidului abscisic. Dintre abscisinele naturale, care în procesul de biosinteză a ABA-

ului apar ca precursori, un rol important revine xantoxinului.

XANTOXINUL

Xantoxinul este un inhibitor endogen puternic , cu structură şi activitate biologică similară

acidului abscisic, dar cu o răspândire mai limitant în organismele vegetale. Se găseşte în cantitate

mai mare predominant în lăstarii tineri. Mecanismul intim de biosinteză a xantoxinului în diferite

plante nu se cunoaşte, dar numeroşi cercetători afirmă că acest compus este precursorul direct al

acidului abscisic.

2.2. AUXINE

 

Cu toate că nu se poate face o ierarhizare generală a importanţei unui anume tip de

fitohormon, auxinele prezintă un interes aparte fiind prima clasă de substanţe stimulatoare de

creştere descoperită – prin reprezentantul cel mai edificator – acid 3-indolilacetic.

Numele de auxină derivă de la grecescul auxo – auxein, care se traduce prin: a face să

crească.

Structura şi proprietăţi

Acidul 3-indolilacetic este un derivat heterociclic al acidului acetic. Prima sinteză a fost

realizată în anul 1904 de către Ellinski care a pornit de la fenilhidrazona esterului al acidului -

formilpropionic, care în conformitate cu metoda Fischer de sinteză a derivaţilor indolici, se va

cicliza, rezultând esterul metilic al acidului 3-indolilacetic, care prin hidroliză va elibera acidul 3-

indolilacetic. Fig.3.

Fig.3. Sinteza Fischer a acidului indolilacetic realizată de ELLINGER în 1904.

Acidul 3-indolilacetic sau scatol carboxilic este un acid indolic cu gruparea carboxilică

situată în afara nucleului. Formula moleculară este C10H9O2N, iar masa moleculară 175,18 UMA. Se

prezintă sub formă de cristale aciculare la temperatură normală, al căror punct de topire este diferit

în funcţie de mediul de recristalizare folosit : 164-165 la recristalizare din benzen , 167-168 la

recristalizare dintr-un amestec de alcool etilic şi clorură de etilen şi 168-169 la recristalizare din

clorură de etilen.

La încălzire peste temperatura de topire are loc descompunerea sa prin decarboxilare, la

scatol, un compus de catabolism al triptofanului.

Acidul 3-indolilacetic este greu solubil în apă dar se solvă uşor în solvenţi organici precum

clorura de etilen, alcool etilic, acetonă, cloroform şi eter etilic. Solubilitatea în n-butanol şi benzen

este notabilă doar la cald. Pe această solubilitate diferenţiată se bazează şi purificarea acidului 3-

indolilacetic prin recristalizare.

Prezenţa grupării carboxilice conferă activitate moleculei, care în soluţie va pune în

libertate ioni de hiddrogen. Totodată, în moleculă se mai găsesc o grupare bazică, reprezentată de

azotul indolic. În consecinţă, , molecula va avea o comportare amfoteră. Punctul izolectric situat la

pH 4,78 arată că gruparea acidă este mai puternică decât cea bazică.

Prezenţa celor două grupări active, carboxil şi amino, precum şi proprietăţile conferite de

nucleul indolic, fac din molecula de acid 3-indolilaceticun substrat foarte activ pentru reacţii

biochimice, care duc la inactivarea rapidă a acestuia, atât ,,in vivo” cât şi ,,in vitro”.

Răspândire, forme libere şi legate, transport.

Concentraţiile extrem de scăzute la care se găsesc acidul indolilacetic şi derivaţii săi au creat

mult timp dificultăţi, atât în identificarea, cât şi în dozarea acestora.

Majoritatea cercetărilor au folosit metoda extracţiei substanţei din planta proaspătă cu

ajutorul alcoolului, eterului etilic sau al acetatului de etil, sau determinări spectroluorimetrice şi

spectrometrice de masă.

Se poate afirma că acidul indolilacetic este o substanţă ubicvitar răspândită în lumea

vegetală. S-au pus în evidenţă auxine în toate organele plantelor superioare, dar concentraţia

acestora variază în special cu vârsta, dar şi cu ţesutul sau organul cercetat. Concentraţii ridicate de

auxină găsim la plante tinere.

În organismele vegetale auxinele se acumulează mai mult în ţesuturile şi organele cu

activitate biochimică şi fiziologică mai intensă, cum sunt: mugurii foliari şi florali, frunzele tinere,

vârfurile tulpinilor şi a rădăcinilor, polen, seminţe imature, ovar fecundat, cotiledoane etc.,

predominant în partea aeriană a plantelor.

Acidul indolialactic se găseşte în plante fie ca atare, fie sub formă conjugată

(condensată) cu alte molecule cu masă mare. Se pare că aceadtă formă de existenţă reprezintă o

modalitate de reglare a concentraţiei auxinei active în plante. În cazul existenţei unui exces de acid

indolilacetic, o parte din acesta se stochează temporar în compuşi conjugaţi mai puţin , sau de loc

activi. Pe măsură ce nevoile plantei devin imperioase, prin procese hidrolitice va avea loc eliberarea

dirijată de auxine.

Acidul indolilacetic se găsesc în mai multe stări chimice în ţesuturile vegetale, sub

formă liberă, sub formă legată şi în amestec cu diferiţi alţi fitoregulatori de creştere.

Rolul şi funcţii biologice

Fitohormonii auxinici au un rol multiplu şi complex în organismele vegetale şi îndeplinesc

numeroase funcţii biologice. Auxinele acţionează în toate etapele de creştere şi dezvoltare ale

plantelor.

Aşa după cum s-a prezentat la mecanismul de acţiune, auxinele au un rol esenţial în

alungirea şi creşterea celulelor prin mărirea plasticităţii şi permeabilităţii membranelor şi a pereţilor

celulari. Prin modificarea permeabilităţii membranelor celulare se intensifică absorbţia apei şi a

unor ioni, în special a celor de K+, fiind favorizată desorbţia ionilor de H+ . uxinele determină atât

alungirea membranelor celulare cât şi îngroşarea acestora, prin depunerea de noi substanţe

formative. În procesul de alungire a celulelor, sub influenţa auxinelor, se produc modificări în ce

priveşte elasticitatea, plasticitatea şi permeabilitatea membranelor celulare, orientarea

microfibrilelor de celuloză.

Prin experianţe cu butaşi de mazăre s-a arătat că auxina stimulează formarea calusului, deci

este stimulată diviziunea celulară şi activitatea cumbiului. Auxina stimulează de asemenea

lignificarea ţesuturilor. Ea acţionează în organismele vegetale atât singură cât şi în asociere cu alţi

fitohormoni.

Tratamentele cu auxine măresc presiunea osmotică a sucului celular, absorbţia apei şi a unor

ioni, scad intensitatea soluţiilor protoplasmatice, intensifică mişcarea browniană, mobilitatea

curenţilor citoplasmatici etc. Auxinele stimulează reacţiile de hidroliză ale poliglucidelor (amidon,

celuloză, hemiceluloză, substanţe pectice) şi ale propteinelor; influenţează de asemenea biosinteza

unor vitamine.

În funcţie de concentraţie, de natura plantei şi a fitohormonului, auxinele pot stimula sau

frâna germinaţia seminţelor. Ele stimulează germinarea seminţelor păstrate un timp mai îndelungat

şi a celor cu germinaţie întârziată. Intervin de asemenea, în procesul de formare a organelor

plantelor.

Auxinele naturale şi cele de sinteză contribuie la creşterea şi formarea rădăcinilor adventive.

Ele se acumulează la partea bazală a butaşilor şi determină formarea rădăcinilor secundare.

Auxinele stimulează ,,germinarea „ polenului, creşterea tuburilor polenice, fecundarea

cosferei, stimularea diviziunii oului, formarea fructelor inclusiv a celor partenocarpice. Conţinutul

ridicat de auxine din unele organe menţin mugurii pomilor, tuberculii cartofilor, rizomii şi bulbii

plantelor în stare de latentă.

În ce priveşte înflorirea plantelor, s-a stabilit că, în general, tratamentele cu auxine

stimulează înflorirea plantelor de zi lungă şi inhibă înflorirea speciilor de zi scurtă.

La numeroase plante (măr, păr, cais, tomate, vinete, pepeni, fragi, struguri, afine etc)

tratamentele cu auxine sintetice aplicate în pastă de lanolină, determină formarea de fructe

partenocarpice, fără seminţe , la care nu s-a produs fenomenul de polenizare.

Auxinele au un rol însemnat în mişcările de creştere şi în tropisme.

Auxinele frânează căderea frunzelor şi a fructelor, sunt implicate în corelaţiile dintre diferite

organe şi ţesuturi. Căderea frunzelor şi a fructelor se produc în perioadele în care conţinutul

auxinelor endogene scade foarte mult.

Raportul dintre conţinutul auxinelor şi al giberelinelor influenţează sexul florilor. Dacă

raportul dintre conţinutul gibereline/auxine este mare se produc flori mascule, iar dacă acest raport

este mic apar flori femele.

Auxinele stimulează fotosinteza, fixarea şi transformarea CO2 în substanţe organice,

migrarea sevei elaborate din frunze în alte organe ale plantelor.

Aplicaţii practice.

Auxinele au numeroase şi variate aplicaţii practice atât în ce priveşte cultura cerealelor, a

legumelor şi fructelor , care reprezintă baza alimentară pentru lumea întreagă, cât şi pentru flori,

plante tehnice, arbori şi arbuşti, plante ornamentale etc.

La mazăre, tratamentele cu auxine aplicate foliar înainte de înflorire, în concentraţie de

10-4M , determină o mărire a volumului păstăilor şi boabelor, creşte conţinutul de azot şi fosfor în

boabe şi păstăi, fără să influenţeze forma acestora.

Prin tratarea mazărei cu soluţii apoase de acid indolilacetic, de 0,1 – 20 ppm, se produce o

creştere accentuată a tulpinii şi chiar a rădăcinii.

Umectarea boabelor de fasole cu o soluţie de 10 mg/l AIA are ca efect frânarea creşterii

rădăcinilor în primele 10 zile de la apariţia acestora, dar sporeşte creşterea perişorilor absorbtivi

radiculari . Prin tratarea plantuelor de fasole cu soluţii diluate de 2,4 – D, în medie de concentraţie 1

ppm, se obţin sporuri de producţie şi creşte conţinutul vitaminei C în păstăi în boabe.

La tomate , acidul indolilacetic în concentraţie mică de 1-10 ppm, aplicat după germinarea

seminţelor, determină alungirea rădăcinii principale şi stimulează formarea rădăcinilor adventive.

Prin stropirea plantulelor de tomate cu sarea sodică a acidului 2,4 –D, în concentraţie de 20 – 100

ppm, se intensifică culoarea verde a frunzelor, dar este frânată alungirea internodurilor. Dacă se

folosesc 250 l/ha, din soluţia menţionată , în concentraţie de 20 ppm, se reduce de şase ori căderea

bobocilor şi a florilor din primele două inflorescenţe , în comparaţie cu martorul. Prin stropirea

inflorescenţelor de tomate cu soluţii apoase de 2,4-D, în concentraţie de 5-10 ppm, se obţin sporuri

la producţia de fructe cu 40-90% formarea de fructe partenocarpice şi cu număr redus de seminţe;se

produce maturarea fructelor cu 5-12 zile mai devreme. Efectele similare se obţin şi prin tratarea

răsadurilor de tomate, înainte de plantare, cu soluţii apoase de 2,4 –D , în concentraţie de 15-20

ppm.

Tomatele cultivate în seră, datorită temperaturii ridicate şi a luminozităţii reduse, prezintă o

sterilitate accentuată la primele inflorescenţe. Dacă florile acestor plante sunt tratate în fazele

iniţiale, în special în perioada deschiderii florilor, cu soluţii de acid 2,4,5 – triclorfenoxiacetic sau

cu acid naftaxiacetic se obţin fructe fără seminţe.

Prin tratarea mugurilor florali de Solanum melangena (vinete) cu soluţii apoase de acid -

naftaxiacetic, în concentraţie de 10-15 ppm creşte procentul de legare a fructelor şi a producţiei de

vinete cu 20-30% . Sporuri însemnate de producţie de 35-40% se obţin şi la Capsicum annuum

(ardei) prin stropirea frunzelor şi a inflorescenţelor cu soluţii apoase de acid naftalacetic, în

concentraţie de 200 ppm.

Prin utilizarea a 30 l la tona de tuberculi de cartofi , soluţie apoasă de AIA, de 50 ppm, se

intensifică hidroliza substanţelor de rezervă (amidon, proteine, lipise etc), creşte conţinutul de

monoglucide şi de aminoacizi, fapt ce stimulează formarea lăstarilor , creşterea tulpinilor şi sporirea

producţiei la hectar cu 15-18%. Prin tratarea cartofilor timpurii înainte de plantare, cu sarea de

sodiu a acidului 2,4-D, în concentraţie de 50 ppm, se obţine un spor de producţie de 6340 kg/ha .

La Daucus carota (morcov) sporul producţiei la rădăcini creşte în medie cu 12% prin

înmuirea seminţelor înainte de semănat , în soluţie de AIA 10 ppm, timp de 18 ore. Dacă în soluţia

de AIA se adaugă şi unele microelemente (B, Cu, Co, Zn, etc) sporul de producţie a rădăcinilor de

morcov va fi şi mai mare.

Prin tratarea butaşilor de crizanteme cu 5-7 noduri, cu acid indolilacetic, sub forma de

soluţii apoase de 100 – 400 ppm, se realizează frânarea formării mugurilor florali, fapt ce duce la

întârzierea înfloririi crizantemelor.

Tratatamentele cu soluţii apoase de AIA, în concentraţii forte variate, cuprinse între 10 şi

200 ppm, realizate prin scufundarea bulbilor în soluţie determinată stimularea creşterii şi

îmbunătăţirea calităţii florilor de gladiole.

Acidul indolilacetic în amestec cu acidul indolilbutric, dispersat în pudra de talc, în

concentraţie de 5000 ppm, stimulează înrădăcinarea butaşilor de Ficus de aproape 100%.

Fitohormonii auxinei au numeroase utilizări practic în floricultură şi dendrologie, atât asupra

creşterii, înrădăcinării cât şi a înfloririi a numeroase specii de arbuşi şi arbori fructiferi. Dacă se

introduce capătul inferior al butaşilor în soluţii de auxină, sau se acoperă cu pudră de talc care

conţine auxină, se realizează o înrădăcinare mai bunp a plantelor tratate faţă de martor. Apar un

număr mai mare de rădăcini adventive într-un timp relativ scurt.

Tratamentele cu acid -naftilacetic 1% sub formă de sare sau de ester etilic, efectuate la

meri, determină frânarea creşterii lăstarilor lacomi şi obţinerea de lăstari scurţi, roditori, îmbrăcaţi

cu numeroşi muguri de rod. Prin stropirea pomilor fructiferi, în special a merilor, cu auxine

artificiale, în concentraţie de 100 g/ha , cu o lunp înainte de recoltare , se evită într-o proporţie

însemnată scăderea prematură a fructelor. Pentru meri se folosesc stropiri cu acid -naftilacetic, iar

pentru lămâi şi portocali acidul 2,4-D. numeroase fructe , mai cu seamă portocalele şi lămâile,

învelite în hârtie îmbibată cu auxine, se păstrează mai bine şi au un colorit mai stabil. Grăbirea

maturării fructelor la caişi şi piersici se realizează prin stropiri cu acidul 4-clorfenoxiacetic.

Unele auxine de sinteză (acidul 2,4,5 – triclorfenoxiacetic, acidul 2,4,5-

triclorfenoxipropionic) se utilizează pentru a rări numărul florilor, prin stimularea căderii acestora,

când florile sunt în număr prea mare, asigurându-se astfel o mărire uniformă a fructelor. Acidul -

naftilacetic, în soluţii concentrate este utilizat pentru a împiedica încolţirea cartofilor, a bulbilor de

ceapă, rizomilor şi pornirea mugurilor la materialul săditor.

Rărirea fructelor de păr se realizează prin stropirea pomilor cu soluţii de acid -naftilacetic,

în concentraţie de 25 ppm. Tratarea pomilor fructiferi cu preparate au inice, pentru prevenirea

scăderii fructelor şi evitarea apariţiei unor efecte secundare nedorite, se fac cu soluţii de acid -

naftilacetic, în concentraţii de 10-20 ppm, iar cele cu acid 2,4,5-triclorfenoxiacetic şi 2,4,5-

triclorfenoxipropionic cu soluţii având concentraţia între 20 şi 40 ppm.

Tratamentele cu fitoregulatori au efecte pozitive şi în ce priveşte calitatea strugurilor. Dacă

se fac stropiri cu soluţii de acid -naftilacetic în perioada maturării strugurilor, creşte conţinutul de

glucide, scade aciditatea acestora, iar raportul dintre substanţele solide/aciditate are valori mai mari.

Se ştie că pentru menţinerea caracteristicilor de soi, viţa de vie se înmulţeşte pe cale

vegetativă, prin butaşi de tulpină şi nu prin seminţe. Stimularea înrădăcinării butaşilor se poate

realiza prin tratamente cu acid indolilacetic, în concentraţie de 5-30 ppm şi cu acid -naftilacetic 5

ppm- aplicate timp de 24 ore, prin scufundarea în soluţie a părţii inferioare a butaşului.

Auxinele de sinteză , în concentraţie mai mare (10-1 – 10-3M/l) sunt utilizate ca erbicide

pentru distrugerea buruienilor de dicotiledonate din culturile de graminee. O mare parte din

buruieni sunt distruse cu acid 2,4-diclorfenoxiacetic, utilizând 1-1,5 kg substanţă activă la hectar.

Prin utilizarea unor doze mai mici de 2,4-D buruienile nu sunt distruse, dar sunt frânate în creştere,

astfel încât cultura principală va umbru buruienile.

2.4. CITOKININE

Citokininele sunt fitohormoni care derivă de la adenină. Ei au un rol foarte important în

stimularea diviziunii celulelor vegetale mature nemeristematice.

Creşterea şi dezvoltarea plantelor este influenţată de fitohormoni şi de numeroşi alţi compuşi

fitoregulatori, care stimulează sau inhibă creşterea şi dezvoltarea organismelor vegetale.

Descoperirea definitivă a noului compus endogen, care induce puternic diviziunea celulelor

s-a realizat în 1955 de către C.O. MILLER, F.SKOOG, M.H.VON SALTZA şi F.M. STRONG, în

laboratoarele Universităţii Wisconsin, S.U.A., iar după efectul său specific asupra citokinezei i s-a

atribuit de kinetină. Sub aspectul chimic kinetina este 6-flurfuriladenin (sau 6-furfurilaminopurină),

cu formula moleculară C10H9N5O.

După extragerea şi identificarea kinetinei s-au descoperit şi alte substanţe naturale, cu

structură şi efecte similare acesteia, stabilindu-se ulterior existenţa unei clase de compuşi naturali cu

efecte asupra citokininei, atribuindu-li-se denumirea generală de kinine.

Kinetina este un derivat al adeninei care este o bază purinică importantă, răspândită în

natură, ce se găseşte atât în stare liberă, cât mai cu seamă sub formă de compuşi (acizi nucleici,

coenzime, compuşi macroergici etc.).

Prin denumirea de kinetină se înţelege 6-furfuriladenina sau 6-furfurilaminopurina. Restul

compuşilor chimici care stimulează diviziunea celulelor (cytokinesis) şi contribuie la reglarea

creşterii şi dezvoltării plantelor.

Rolul şi funcţii fithormonale

Citokininele sunt fitohormoni care au în organismele vegetale un rol multiplu şi complex.

Ele au numeroase funcţii prin care influenţează creştereaşi dezvoltarea plantelor, luând parte în

toate fazele importante ale acestor procese; de la germinare, la maturare, îmbătrânire şi moartea

plantelor. Reglarea proceselor metabolice de creştere şi de dezvoltare a organismelor vegetale se

realizează prin influenţa ce o au citokininele asupra metabolismului acizilor nucleici, a biosintezei

proteinelor, influenţei asupra activităţii enzimelor, cât şi prin translocaţia şi acumularea compuşilor

anorganici şi a celor organici rezultaţi în urma proceselor de biosinteză.

Citokininele libere prezintă activitate biochimică şi fiziologică independentă de orice

asociere a lor cu sARN sau cu alţi compuşi.

Activitatea fitohormonală de bază a citokininelor constă în stimularea biosintezei acizilor

nucleici (sARN , mARN) şi a proteinelor, activarea sau inhibarea activităţii unor enzime, procese

care inhibă îmbătrânirea celulelor şi a ţesuturilor vegetale.

În ce priveşte mecanismul de acţiune a citokininelor s-a stabilit existenţa unei mari

asemănări cu mecanismul de acţiune a hormonilor în organismele animale, prin stabilirea unor

legături între hormoni şi receptori intracelulari. În cazul acţiunii citokininelor receptorul lor este o

proteină allosterică, cu care citokininele stabilesc legături de hidrogen sau legături ionice. Ca

urmare a stabilirii acestor legături, receptorul poate să formeze un complex receptor – hormon, care

să stimuleze activitatea hormonului sau poate receptorul să-şi modifice conformaţia , să influenţeze

activitatea hormonală.

Aplicaţii practice ale citokininelor

Aplicaţii practice ale fitoregulatorilor, inclusiv ale citokininelor, sunt mai pe larg prezentate,

în ultimul deceniu, în literatura română.

Citokininele naturale , cât mai cu seamă cele de sinteză, au numeroase aplicaţii practice în

cultura cerealelor, în legumicultură, pomicultură, floricultură, viticultură, silvicultură, în cultura

plantelor tehnice etc. Prin aplicarea unor tratamente foliare cu soluţii diluate de citokinine la grâu,

orz şi secară, în diferite stadii de dezvoltare, creşte randamentul fotosintezei, conţinutul clorofilelor,

a azotului şi a substanţei uscate; creşte de asemenea rezistenţa plantelor la stresul salin, la rugină şi

la întârzierea senescenţei frunzelor.

Prin tratarea seminţelor în repaus, de orez roşu cu soluţii 10-3 M de kinetină, benziladenină

sau izopenteniladenină, la 300C şi pH acid, se produce o germinare a acestor seminţe în proporţie de

80-90%.

Kinetina în soluţie apoasă, în concentraţie de 10-4M, aplicată pe frunze de mazăre înainte de

înflorire măreşte substanţial volumul păstăilor şi al boabelor, favorizează acumularea de azot şi

fosfor în boabe, formarea nodozităţilor, contribuind atât la sporirea producţiei de mazăre cât şi la

îmbunătăţirea calităţii acesteia. Dacă plantele de Phaseolus radiatus sunt tratate cu soluţii de

kinetină, în concentraţie de 50-100 mg/l , se produce o inhibare a creşterii rădăcinilor şi a tuplinii,

datorită probabil inhibării biosintezei substanţelor proteice. Prin tratarea frunzelor de soia, după

înflorirea plantelor, cu o soluţie de benziladenină, în concentraţie de 2 x 10-3 M, se produce o

creştere remarcabilă a producţiei de boabe, în comparaţie cu lotul martor.

Citokininele sunt capabile să întrerupă starea de latenţă a tuberculilor de cartofi şi a

legumelor bulboase. Prin tratarea soiului de cartof Majestic cu soluţii de kinetină şi zeatină , în

concentraţii de 10 – 100 ppm, timp de 6-24 ore, se realizează pornirea mugurilor după două zile de

la îmceperea tratamentelor. Creşterea producţiei de cartofi se poate realiza prin tratarea acestora cu

kinetină şi benziladenină, în concentraţie de 2,5 -25 ppm, realizându-se totodată o mărime

apropiată, mijlocie , a tuberculilor de cartofi.

Tratamentele cu citokinine (benziladenină, kinetina, 6-fenilaminopurină, zeatină, etc), în

diferite concentraţii , menţin o perioadă îndelungată ridichile în stare proaspătă, se asigură un grad

ridicat de turgescenţă şi frăgezime, reducându-se totodată procesele de degradare a clorofilelor şi a

carotenoidelor. Pentru păstrarea proaspătă a ridichilor, sfeclei, morcovilor etc, tratamentele cu

citokinine sunt mai eficiente dacă se efectuează împreună cu unii retardanţi (Alar, CCC, Fosfor-D).

Citokininele în soluţii diluate, de 1 ppm, prin tratamente de scurtă durată determină creşterea

plantelor de ceapă, usturoi, praz etc. , datorită stimulării diviziunii celulare, accelerării biosintezei

acizilor nucleici, creşterea permeabilităţii membranelor plasmatice celulare.

Citokininele au largi aplicaţii practice şi la legumele frunzoase şi vărzoase, atât pentru

sporirea producţiei, îmbunătăţirea calităţii acestora cât şi pentru păstrarea prospeţimii părţilor

frunzoase pe o perioadă îndelungată , după recoltare. Tratamentele cu citokinine s-au dovedit

extrem de eficiente, pentru păstrarea prospeţimii şi a culorii frunzelor la salată, spanac, mărar,

pătrunjel, ţelină, varză, varza de Bruxelles, conopidă, sparanghel etc, fapt ce asigură consumul

acestor legume în stare proaspătă o perioadă îndelungată. Tratamentele se efectuează de obicei cu

citokinine sintetice, în concentraţie de 5-10 ppm, prin pulverizarea masei aeriene a plantelor cu

câteva zile înaninte de recoltare sau imediat după recoltare. La varză, conopidă şi salată

tratamentele efectuate după recoltare se realizează prin scufundarea căpăţânilor în soluţie de

benziladenină, în concentraţie de 10 – 30 ppm. Dacă plantele sunt menţinute la temperaturi scăzute,

după 20 de zile după aplicarea tratamentului conţinutul clorofilelor este de 2- ori mai mare decât la

lotul martor, netratat cu benziladenină. Creşterea conţinutului de clorofilă totală la varză, prin

tratare cu kinetină sintetică se prezintă în tab.1.

Tab.1.

Conţinutul clorofilei totale la varză sub influenţa tratamentelor cu benziladenină

Benziladenină

ppm

Conţinut de clorofilă totală mg/g

sus. proaspătă

0 0,0221

10 0,0529

20 0,0529

30 0,0950

La varza de Bruxelles prospeţimea verzişoarelor se realizează prin scufundarea acestora

timp de 1 minut în soluţii apoase de benziladenină, în concentraţie de 10 ppm , în amestec cu soluţii

de acid naftalenacetic. De25 ppm. Frânarea îmbătrânirii şi a îngălbenirii frunzelor se realizează la

numeroase plante prin efectuarea unor tratamente mixte cu citokinine şi auxine sintetice, în

concentraţie de 20 – 25 ppm. Frânarea îmbătrânirii frunzelor, sub acţiunea tratamentelor cu

citokinine, se realizează atît prin stimularea biosintezei acizilor nucleici, a proteinelor, clorofilelor,

carotenoidelor etc., cât şi prin reducerea activităţii respiratorii, frânarea degradării enzimatice a

clorofilelor, a proteinelor etc. Prin utilizarea de 14C s-a remarcat că în frunzele de vară (Brassica

oleracea var.italica), în urma tratamentelor cu kinetină creşte conţinutul acidului orotic ca precursor

l bazelor piramidinice din molecula acizilor nucleici şi a leucinii, care intră în constituţia proteinelor

nou sintetizate.

În tabelul 2. se prezintă conţinutul 14C-acidului orotic încorporat în ARN şi a 14C-leucinei

incorporată în proteine.

Tabel.2.

Tratament 14C –acid azotic 14C –leucină

Absorbţie

netă

Incorporare Absorbţie netă Incorporare

în proteine

Lot de control – 3 ore 1025 249 1804 753

Kinetină 3 ore 1117 343 2003 915

Lot de control 6 ore 3884 993 5535 2322

Kinetină 6 ore 4366 1427 5832 2548

Seminţele de salată, care la umezeală şi la 350C nu germinează de loc, dacă sunt tratate cu

soluţii de citokinine (kinetină, benzilaminopurină) în concentraţie de 100 ppm, timp de 3 minute,

germinează îm proporţie de aproximativ 67%.

Prin tratamente fizice (ultrasunete, temepraturi joase, presiune scăzută, lumină intensă etc)

asemenea seminţe germinează în proporţie mică, deaproximativ 30%.

M.L. GORLOVA (1969) a cercetat acţiunea stimulatoare a citokininelor asupra germinării

seminţelor la numeroase plante (mărar, pătrunjel, ţelină, spanac, morcovi, varză, conopidă, gutui

etc). Tratamentele cu citokinine la aceste plante nu numai că au sporit procentul de germinaţie a

seminţelor , dar s-a produs şi o reducere a perioadei de vegetaţie cu 4-7 zile, a crescut producţie cu

5-19%, a srescut conţinutul vitaminei C, a glucidelor solubile, azotului, substanţei uscate etc.

Creşterea fitomasei plantelor se realizează prin tratarea frunzelor cu kinetină sau benziladenină, în

concentraţie de 12-50 ppm.

Citokininele au numeroase şi variate aplicaţii practice în floricultură. Despre rolul şi mai cu

seamă frumuseţea florilor C.I. MILICĂ şi colab. 1983 menţionează că ,,din toate timpurile florile au

întuchipat frumuseţea, perfecţiunea creaţiei, armonia şi liniştea sufletească.”

Benziladenina prelungeşte timpul de păstrare a garoafelor tăiate cu 3-5 zile faţă de proba

martor. Garoafele vor fi scufundate în soluţii de bnziladenină de diferite concentraţii şi menţinute

submers un timp invers-proporţional cu concentraţia soluţiei. Astfel în soluţie de concentraţia 10 -3M

vor fi menţinute doar două minute, în soluţie de concentraţie 10 -4M vor putea fi menţinute 50 de

minute, iar dacă soluţia este foarte diluată durata tratamentului poate fi de 12 ore.

La trandafiri, care se înmulţesc prin butaşi, citokininele stimulează formarea rădăcinilor

adventive, stimuând astfel creşterea plantelor.

În pomicultură, la arborii fructiferi conţinutul citokininelor din lăstari are valori ridicate în

timoul înfloririi depline şi scade la valori minime în perioada verii când încetează creşterea

lăstarilor. Mugurii terminali datorită faptului că au o vascularitate mai bună primesc o cantitate mai

mare de citokinine, fapt ce va determina formarea de primordii florale, iar mugurii laterali vor

rămâne vegetativi. Dacă în seva xilemului conţinutul de citokinine are valori corespunzătoare

concentraţiei moderate, o mare parte din mugurii axilari devin floriferi. De altfel diferenţierea

mugurilor florali de pe lăstarii lungi ai pomilor (măr, păr, prun, cireş etc.) depinde de raportul

dintre conţinutul citokininelor şi al giberelinelor, iar de pe formaţiile scurte, de balanţa dintre

gibereline şi auxine. La arborii fructiferi tratamentele cu citokinine determină ieşirea din repaus a

muguilor , substituind parţial nevoia de frig a pomilor. Întreruperea repausului la mugurii de măr şi

piersic se realizează eficient prin tratarea acestora cu soluţii de benzilaminopurină, în concentraţie

de 100 – 2000 ppm.

La viţa de vie conţinutul maxim al citokininelor din lăstari se obţine în perioada creşterii

boabelor de struguri , iar frunze , în timpul maturării boabelor. În inflorescenţe conţinutul

citokininelor are valori ridicate în perioada înfloririi şi a maturării boabelor. În cadrul boabelor

mature conţinutul citokininelor în ordine descrescândă se prezintă în coji , pulpă şi seminţe. Şi la

viţa de vie tratamentele cu citokinine stimulează inflorirea, precum şi conversia sexelor, influenţând

tranformarea florilor hermafrodite în flori femele, iar a florilor mascule în flori hermafrodite.

2.4. ETILEN

Etilenul este primul fitohormon gazos cunoscut până în prezent, cu un larg spectru de

acţiune biochimică şi fiziologică asupra proceselor de creştere şi dezvoltare ale plantelor.

Sub aspectul chimic etilenul este o hidrocarbură aciclică nesaturată, cu doi atomi de carbon

(CH2 = CH2), fiind primul component al seriei alchenelor. Este o substanţă gazoasă, incoloră,

inodoră, foarte puţin solubilă în apă, uşor solubilă în numeroşi solvenţi organici. Are masa

moleculară 28,03 p.t. – 169,4 0C (ALBU şi colab, 1974).

În natură etilenul, deşi are o concentraţie mică, are o răspândire relativ mare întrucât este

produs de aproape toate organismele vegetale şi animale, fiind un compus metabolic endogen.

Rolul şi funcţiile etilenului

Pe baza a numeroase şi variate date experimentale s-a stabilit că etilenul are în organismele

vegetale un rol multiplu şi complex. În funcţie de concentraţia sa, de relaţia doză – răspuns, etilenul

determină acţiuni de stimulare sau de inhibare a diferitelor procese biochimice şi fiziologice din

plante. Prezintă de asemenea interrelaţii sinergice sau antagonice cu ceilalţi fitohormoni,

participând activ la reglarea endogenă a creşterii şi dezvoltării plantelor. Dintre principalele funcţii

ale etilenului, care cintribuie la reglarea unor procese biochimice şi fiziologice la plante se pot

menţiona coacerea fructelor, senescenţa (îmbătrânira) , abscizia frunzelor şi a fructelor, epinastia

frunzelor, strângerea cârceilor, elonagrarea, hipertrofia, expansiunea frunzelor, inducţia

inflorescenţei , expresia sexului, exudaţia, inhibarea creşterii şi îngroşarea rădăcinilor şi a

tuplinilor, inhibarea fiviziunii celulelor şi a biosintezei acizilor nucleici etc.

Concentraţia de etilen necesară pentru a produce efecte de pornire într-o varietate de

răspunsui fiziologice este de 0,01 ppm. Răspunsuri maxime apar la o concentraţie optimă de

aproximativ 0,1 ppm; iar orprirea răspunsurilor (saturaţia) apare la o concentraţie maximă de 10

ppm.

Nivelul minim de pornire, de acţiune a etilenului depinde de natura plantei, de organele şi

ţesuturile asupra cărora acţionează , de starea fizilogică , fenofază etc.

În comparaţie cu alte gaze fiziologic active, etilenul este de multe ori mai eficient în

producerea răspunsurilor vizibile la plante. Astfel, concentraţia minimă a etilenului, efectivă în

producerea înclinării tulpinilor de mazăre şi a epinastiei peţiolurilor de tomate este de 0,2 ppm, a

acetilenei este de 250 ppm, a propilenei de 1000 ppm, a monoxidului de carbon de 5000 , în timp ce

butilena este aproape inactivă. Etilena aflat în atmosferă în concentraţie mai mare, prin activitatea

fiziologică intensă şi gama largă de efecte pe care le are poate cauza pagube mari la cereale, fructe,

legume , struguri etc.

Coacerea fructelor

Etilenul este considerat principalul fitohormon care declanşează coacerea şi maturitatea

fructelor la numeroase specii de plante (tomate, măr, păr, viţă de vie), uşurând totodată desprinderea

fructelor de pe plante . etilenul împreună cu alţi fitohormoni cu acţiune similară sau contrară cu a sa

determină creşterea respinraţiei, îngălbenirea pigmenţilor, modificarea permeabilităţii membranelor

protoplasmatice, biosinteza unor enzime , înmuierea cojii etc.

În procesul de coacere a fructelor oxigenul stimulează acţiunea etilenului, în timp ce CO 2 se

comportă ca un inhibitor. Pentru păstrarea fructelor un timp mai îndelungat este necesar ca aceastea

să fie depozitate în camere cu atmosferă mai bogată în CO2 (5-10%), scăzută în O2 (1-3( şi foarte

redusă în etilen. Depozitarea fructelor este bine să se facă în camere aerisite, la temperaturi scăzute,

prevăzute cu filtre de cărbune brominat, pentru fixarea etilenului produs de fructe . Conţinutul

oxigenului va scădea datorită respiraţiei materialului vegetal, iar conţinutul CO2 va creşte, fapt ce va

influenţa negativ biosinteza etilenului.

În timpul coacerii fructelor se produc schimbări în intensitatea respiraţiei , asociată cu

biosinteza unor proteine enzimatice, hidroliza materialelor intercelulare care contribuie la

cimentarea ţesuturilor vegetale, înmuierea pulpei fructelor, schimbări în culoarea , aroma şi

parfumul fructelor. În timpul coacerii fructelor se intensifică procesele de glicoliză. Creşte de 10 ori

conţinutul esterului fructozo-1,6-difosforic şi se intensifică de 5 ori activitatea fosfofructokinazei şi

a piruvatkinazei. Concomitent se produce o scădere a conţinutului esterului fructozo-6-fosforic şi a

acidului enolpiruvic. Coacerea fructelor poate fi privată ca un caz special al senescenţei organelor.

Fructele cărnoase sunt mult mai complexe în procesul de senescenţă decât alte organe. La unele

specii de plante se produce o scădere a intensităţii respiraţiei în fructele mature, dar urmează o

creştere semnificativă a respiraţiei în timpul coacerii (climactericul respirator), după care din nou se

produce o scădere a respiraţiei în perioada de îmbătrânire a fructelor. Dintre fructele cu climacteric

respirator fac parte mărul, părul, bananele, avocado, mango etc.

Abscizia frunzelor

Un alt efect important al etilenului endogen şi a celui exogen constă în determinarea căderii

fructelor, florilor, frunzelor prin grăbirea absciziei pedunculilor foliari, florali şi a codiţei fructelor.

Căderea frunzelor, sub acţiunea etilenului, a fost remarcată în 1917 de către S.L. DOUBT.

Abscizia frunzelor se datoreşte în mare parte reducerii transportului de fitohormoni (auxine,

gibereline, citokinine) de la limbul foliar spre peduncul, precum şi creşterii conţinutului şi activităţii

unor hidrolaze ,,localizate în membranele celulare din zona de desprindere a peţiolului”. Scăderea

conţinutului fitohormonilor de creştere menţionaţi duce la o îmbătrânire a celulelor din peţiol.

Celulele specializate în abscizia frunzelor şi a fructelor, sub influenţa etilenului endogen sau

exogen, produc hidrolaze care distrug peretele celular. Dintre aceste enzime hidrolitice cea mai

specifică şi mai importantă este celulaza. Acţiunea etilenului în abscizia frunzelor la fasole se

produce în două faze. În prima fază se accelerează maturitatea celulelor din zona de abscizie, iar în

faza a doua se intensifică biosinteza celulazei şi a altor β-glicozidaze (pectinaze, tanaze etc.) care

slăbesc peretele celular- Faza a doua este mai scurtă şi are rolul hotărâtor în producerea absciziei.

La tutun , abscizia peduncului floral se produce la 9 ore de la aplicarea etilenului exogen. Efectele

etilenului pot fi inhibate prin tratamente cu auxină, întrucât etilenul are o acţiune reversibilă.

Căderea frunzelor se poate evita aproape integral prin stropirea plantelor cu acid naftalenacetic în

concentraţie de 250 ppm.

Inhibarea alungirii rădăcinilor şi a tulpinilor

Etilenul acţionează ca un inhibitor al alungirii rădăcinilor şi a tulpinilor, iar în unele cazuri

ca stimulator al dezvoltării laterale, fapt ce determină îngroşarea organelor tratate cu aceste

fitohormon. Etilenul inhibă de asemenea dezvoltarea mugurilor şi a lujerilor. Tratamentele cu etilen

exogen la bob, muştar, ridichi, roşii, grâu, soia, mazăre etc. Inhibă alungirea rădăcinilor şi

stimulează îngroşarea şi strâmbarea acestora.

Prin tratarea ţesuturilor mersitemice din rădăcini cu etilen se produce o reducere

semnificativă a diviziunii celulare şi a biosintezei de ADN. La mazăre, aceste efecte negative , pot

fi îndepărtate prin tratarea plantelor cu soluţii netoxice care conţin ioni de Ag+. Inhibarea creşterii

rădăcinilor sub acţiunea etilenului se produce şi la plantele cultivate ,,in vitro”.

Tratamentele cu etilen exogen inhibă creşterea frunzelor, stimulează biosinteza acidului

abscizic, reduce activitatea axinelor, giberelinelor şi a citokininelor.

Pentru stimularea creşterii rădăcinilor doza de etilen trebuie să fie la tomate sub 0,02 ppm, la

mazăre sub 0,15 ppm, la orez sub 1 ppm, la lăptucă sub 0,1 ppm, La un conţinut mai mare a

etilenului faţă de aceste valori se produce o inhibare ireversibilă a creşterii rădăcinilor.

Etilenul are un rol important şi în protecţia vârfurilor sensibil al lăstarilor de învătămare în

timpul germinării şi a răsăririi, atât la plantele cu germinaţie hipogenă (Pisum sativum), la care

cotiledonul rămâne sub pământ cât şi la cele cu germinaţie epigenă (Phaseolus vulgaris), la care

hipocotilul elonghează, formând un cârling sau arc, vârful lăstarului fiind astfel protejat în timp ce

este împins spre suprafaţă. În ambele cazuri s-a remarcat o creştere simetrică în lăstar, ceea ce

cauzează îndepărtarea cârligului epicotilului sau hipocotilului, după ce răsadul ajunge la suprafaţa

pământului. Producţia de etilen în cazul lăstarului de mazăre etiolat este de 6µ1/kg -1 oră-1. această

cantitate de etilen este suficientă pentru formarea şi menţinerea cârligului în răsadurl etiolat. După

ce răsadul etiolat răsare, natural din sol, creşte conţinutul de etilen în regiunea cârligului şi se

stabilizează creşterea simetrică a lăstarului. După înverzirea etiolat acesta devine din ce în ce mai

sensibil la acţiunea etilenului produs.

Determinarea sexului

Etilenul determină la unele plante, în special la cele din familia Cucurbitaceae (castravete,

dovleac, pepene etc.) o creştere a florilor femele, concomitent cu scăderea florilor mascule.

Tratamentele cu etilen, exogen, stimulează de asemenea formarea florilor la plantele din familia

Bromeliaceae. La alte familii şi genuri de plante (Perilla, Xanthium, Chrysanthemum), tratamentele

cu etilen inhibă complet formare florilor.

De mare importanţă practică este utilizarea etilenului pentru stimularea înfloririi la mango şi

la ananas.

Alte efecte ale etilenului

Etilenul în concentraţii mai mari determină o creştere (îngrpşare) anormală a tlpinilor şi a

rădăcinilor, stimulând formarea rădăcinilor adventive. Expansiunea radială a celulelor, care în mod

normal se extind prin alungire, este corelată cu alterarea de către etilen a orientării fibrelor de

celuloză în peretele celular.

Aşa după cum ţesuturile fructelor răspund la etilen producând enzime caracteristice coacerii

şi absciziei, o mare varietate de ţesuturi răspund la acţiunea etilenului prin biosinteza unor enzime

caracteristice. În câteva ţesuturi inhibitori i biosintezei ARN blochează şi acţiunea etilenului.

La mazăre toate părţile răsadului răspund la acţiunea etilenului. Creşterea tulpinii şi a

rădăcinii încetineşte, se strâng cârceii, subapexul se măreşte (bombează) şi se înclină orizontal, se

măreşte zona de elongare a rădăcinii, se formează peri radiculari etc. După 3-4 ore de la aplicarea

etilenului se produce dezvoltarea subapicală care necesită biosinteza de proteine. Se produce o

scădere substanţială în încorporarea peptidelor din peretele celular care conţin hidroxiprolină.

Colchina şi vinblasina determină mărirea subapexului şi inhibă depunerea peptidelor cu

hidroxiprolină în pereţii celulari.Celulele subapicale se măresc şi sub influenţa kinetinei,

benzimidazolului, benzadeninei etc.

Etilenul influenţează comportamentul tropistic şi epinastic al plantelor. El determină

strângerea cârceilor la răsadurile etiolate, epinastia frunzelor, înclinarea orizontală a tulpinii,

plagiotropismul la rădăcini etc. Toate aceste efecte se datores în mare parte inhibării de către etilen

a transportului lateral de auxine.

La cartof , după un anumit timp de la aplicarea tratamentului cu etilen se produce o creştere

a conţinutului şi a activităţii peroxidazei, fenoloxidazei, fenilalanindezaminazei în rădăcini.

2.5. GIBERELINE

Giberelinele sunt fitohormoni naturali, derivaţi izoprenici, larg răspândiţi în natură, care

stimulează diviziunea şi elongaţia celulelor vegetale. Au efecte importante, adesea spectaculoase,

asupra creşterii şi dezvoltării plantelor, fapt pentru care au numeroase aplicaţii practice în

ameliorarea plantelor, în obţinerea unor noi linii , hibrizi şi soiuri de plante, putând fi utilizaţi pentru

dezvoltarea intensivă a agriculturii , horticulturii, silviculturii, a plantelor medicinale etc.

Prescurtarea denumirii clasei giberelinelor se face pe plan internaţional prin notarea

(simbolul) GA, iar denumirea prescurtat[ a diferitelor gibereline cu GA1, GA2, GA3.....,GA60. Dintre

giberelinele descoperite până în prezent acidul giberelinic, notat cu GA3, este principalul

fitohormon din această grupă, fiind cel mai răspândit, cu mare activitate biologică.

Structura chimică şi clasificare

Sub aspectul structurii chimice giberelinele sunt derivaţi diterpenici care au ca structură

comună de bază un unel giberelinic (nucleu fluorenic), pe care sunt grefate diferite grupări

funcţionale hidroxilice (-OH), carboxilice (-COOH), metilice (-CH3), metenilice (=CH2),

aldechidice

, cetonice (C = O), lactonice etc. Proprietăţile

diferitelor gibereline depind în mare ăarte de felul , numărul , de configuraţia şi conformaţia

grupărilor funcţionale, precum şi de forma sub care se găsesc în diferitele ţesuturi şi organe ale

plantelor.

Rol, funcţii şi utilizări

Fitoreceptori ţi ciclul acidului adenilic (cAMP).

Giberelinele au un rol important în reglarea procesului de creştere şi dezvoltare a plantelor,

au numeroase funcţii şi sunt tot mai mult utilizate cu succes în practica agricolă şi horticolă.

Pentru ca celulele şi ţesuturile organelor vegetale să reacţioneze la acţiunea giberelinelor

endogene, sau a celor exogene, trebuie să existe un receptor hormonal, în cazul tuturor hormonilor

în organisme vegetale. Acţiunea hormonilor nu se poate manifesta (celulele, ţesuturile, organele şi

planta întreagă nu răspund la acţiunea hormonului) până ce hormonul nu este ,,recunoscut” de

receptorul său. Receptorii hormonali au o mare sensibilitate şi specificitate în recunoaşterea

hormonilor, necesitând cantităţi foarte mici de hormoni. Ei sunt capabili să distingă deosebiri mici

în ce priveşte structura moleculară şi activitatea hormonilor. Dintre substanţele existente în celulele

proteinele sunt cele mai potrivite pentru recunoaşterea hormonilor şi a activităţii lor specifice.

Cercetările pentru descoperirea unor receptori hormonali proteici sunt de mare actualitate şi

importanţă pentru cunoaşterea mecanismului şi a funcţiunilor fitohormonilor.

Stimularea proceselor de creştere

Stimularea proceselor de creştere prin diviziunea şi alungirea celulelor constituie cea mai

evidentă acţiune fiziologică, care se remarcă prin alungirea tulpinilor, creşterea laterală a frunzelor

şi prin schimbarea habitusului general al plantelor.

Giberelinele sunt fitoregulatori de creştere care stimulează atât elongaţiacelulelor , deci

procesele de auxează, cât şi diviziunea celulei, deci procesele de mereză, fie ambele procese la

aceeaşi specie. În cazul răsadurilor de fasole ambele procese au fost stimulate prin aplicarea

giberelinelor exogene, dar efectul marcat s-a observat la alungirea celulelor. În schimb , efectul

major sub acţiunea giberelinelor constă la mazărea pitică, în meristemele aplicale la Hyosciamus

niger şi Samolus parviflorus în diviziunea celulelor. Pe baza mai multor date experimentale s-a

observat că diviziunea şi alungirea celulelor depind de vârsta şi faza de dezvoltare a plantelor, de

soi şi numărul tratamentelor, de evoluţia condiţiilor meteorologice. Celulele tinere răspund în

general la acţiunea giberelinelor prin diviziune iar cele mai bătrâne prin alungire. Diviziunea celulră

singură nu influenţează semnificativ creşterea plantelor. Acest proces trebuie să fie corelat cu o

elongare normală sau intensificată a celulelor, pentru a remarca creşteri vizibile la plante.

În procesele de auxează (alungire celulară) giberelinele acţionează indirect asupra celulelor,

prin stimularea biosintezei triptofanului, care este precursorul principal al auxinei şi prin inhibarea

acţiunii auxinoxidozelor care degradează fitohormonii auxinici. Giberelinele activează, de

asemenea, biosinteza difenolilor, care se comportă ca inhibitori intracelulari ai ai auxinoxidazelor.

Numeroşi cercetători susţin că alungirea celulelor sub acţiunea giberelinelor, se datoreşte în mare

parte acţiunii auxinelor.

În procesele de mereză (diviziunea celulară) giberelinele acţionează tot indirect, prin

stimularea biosintezei ARN şi ADN, care determină biosinteza unor proteine funcţionale (enzime)

şi de structură. Giberelinele exogene nu au nici o acţiune asupra rădăcinilor.

Sub acţiunea giberelinelor sunt afectate toate ţesuturile şi organele de creştere ale plantelor,

internodurile şi lăstarii se alungesc de 3-4 ori mai mult decât probele martor. Se alungeşte

hipocotilul şi epicotilul, celulele epidermice, perenchimatice şi meristemice, se măreşte volumul

celular prin extensie. Giberelinele acţionează asupra alungirii celulelor la concentraţii mici (până la

200 ppm) şi într-un timp scurt. La concentraţii mari giberelinele la fel ca şi alţi fitohormoni devin

inhibitori, dar nu şi toxici.

Sub acţiunea giberelinelor, limbul frunzelor la monocotiledoane creşte mai mult în lungime,

iar la dicotiledoane creşte semnificativ şi în lăţime , dublând uneori suprafeţei frunzei. Frunzele

tratate cu gibereline au o culoare mai deschisă datorită reducerii conţinutului de clorofile şi de

xantofile, până la refacerea acestor pigmenţi sub acţiunea elementelor minerale.

Creşterea plantelor pitice de mazăre, fasole, porumb etc. Este mult stimulată sub acţiunea

giberelinelor. La mazăre (Pisum sativum), culturile pitice ajung la maturitate la o înălţime de 30 cm

şi chiar mai puţin, iar plantele normale sunt înalte, de peste 1 m.

Giberelinele influenţează fenomenul de dominanţă apicală, care constă în inhibarea

mugurilor apicali, pe cale fitohormonală , de către mugurele terminal din vârful tulpinii. Mugurele

terminal produce auxină, care stimulează biosinteza de etilen în mugurii axialu, fapt ce inhibă

creşterea acestora. Prin aplicarea giberelinelor exogene, aceştia pornesc în vegetaţie, dând

numeroase ramificaţii laterale plantelor tratate.

Giberelinele stimulează germinaţia seminţelor şi prin accelerarea proceselor de stratificare a

seminţelor la buruieni, plante spontane, la unele plante lemnoase etc, scurtând perioada necesară de

păstrare a acestora înainte de germinare. De asemenea giberelinele substituie efectele luminii la

plantele fotoblastice care nu germinează la întuneric. Seminţele unor soiuri de salată nu germinează

decât prin expunerea acestora în stare umedă câteva ore la lumină. Giberelinele însă înlocuiesc

această necesitate a seminţelor de salată.

Ieşirea din repaus mugurilor plantelor lemnoase se face sub acţiunea temperaturilor joase şi

uneori sub acţiunea zileleor lungi. Arborii trataţi cu gibereline nu intră în repaus, sau intră mult mai

târziu.

Se poate afirma că giberelinele anulează multe tipuri de inhibări ale creşterii.

Stimularea înfloririi, fructificării şi a altor procese fiziologice ale plantelor.

Plantele tratate cu gibereline înfloresc şi fructifică mai devreme decât plantele de control.

Stimularea înfloririi plantelor sub acţiunea giberelinelor s-a remarcat la mazăre, morcovi, fasole,

tomate, varză, ţelină , cereale păioase, porumb etc. Giberelinele determină grăbirea formării florilor,

mărimea acestora, germinarea polenului, influenţează raportul dintre florile mascule şi cele femele

etc. GA3 stimulează la plantele din familia Cucurbitaceae formare florilor femele şi reducerea

numărului celor mascule.

Prin stropirea cu soluţii diluate de gibereline se determină înflorirea plantelor bianuale

(sfeclă, morcov, varză, nap, pătrunjel, măselatiţa etc.), în primul an de la recoltare, fără ca aceste

plante să fie supuse acţiunii temperaturilor joase. De asemenea pot determina înflorirea plantelor de

zi lungă, în condiţii de iluminare redusă, caracteristică plantelor de zi scurtă. Giberelinele anulează

de asemenea efectul de frânare a creşterii sub acţiunea luminii roşii. La lolium perene şi phleum

pratense s-a remarcat un conţinut de gibereline la începutul formării inflorescenţei, după care

cantitatea de gibereline scade treptat cu maturarea florilor.

Tratamentele cu gibereline stimulează formarea fructelor partenocarpice, cu mare importanţă

economică. La tomate creşte frecvenţa partenocarpiei de 500 ori. La măr, păr, struguri tratamentele

cu gibereline constituie singura cale eficientă de obţinere a fructelor partenocarpice.

Conţinutul giberelinelor din fructe şi seminţe precum şi din alte organe corespunde cu

perioadele de creştere intensivă a fructelor, seminţele , florilor, tulpinilor, mugurilor etc. Conţinutul

giberelinelor este mai mare în boabe strugurilor cu seminţe decât în boabele celor fără seminţe,

indicând că seminţele strugurilor sunt surse bogate în gibereline. De asemenea sub acţiunea

giberelinelor alungirea celulelor din strugurii ce conţin boabe fără seminţe este cu mult mai mare

decât în cazul strugurilor ce conţin boabe cu seminţe. Nu se ştie precis dacă giberelinele din seminţe

contribuie la creşterea fructelor cărnoase. Scăderea giberelinelor endogene influenţează favorabil

coacerea fructelor cărnoase.

Prin tratamente cu gibereline se pot obţine boabe de struguri fără seminţe destinate

consumului. Se pot determina creşteri anuale mari la puieţii de arbori şi arbuşti. Se poate provoca

germinarea seminţelor de buruieni, care sunt în repaus, realizându-se astfel distrugerea lor mai

uşoară, fără cheltuieli economice prea mari. Prin stropiri cu soluţii diluate de giberelină se poate

stimula creşterea gazonului în perioadele de toamnă şi primăvară timpurie, când temperaturile sunt

mai scăzute. Tot cu gibereline se poate provoca ramificarea crizantelelor şi a altor plante, grăbirea

înfloririi la plantele dependente de temperaturi mai joase şi de fotoperioade lungi.

Prin tratarea tomatelor, la vârsta plantelor de 14-25 zile, cu soluţii de acid giberelic în

concentraţie de 100 ppm se asigură creşterea masei aeriene (tulpini, frunze, muguri , flori).

Prin stropirea plantelor cu soluţii apoase de gibereline se grăbeşte înflorirea legumelor cu 4-

5 zile faţă de probele martor, iar florile sunt mai mari şi mai larg deschise. Tratarea plantelor cu

GA3, înainte de înflorire stimulează legarea şi creşterea fructelor cu peste 50%.

Prin scufundarea tuberculilor de cartofi, timp de 3-10 min. Într-o soluţie de GA3 (1-8 ppm),

în care se poate introduce şi fungicide pentru combaterea ciupercilor, se întrerupe repausul

obligatoriu , indiferent de perioada fizilogică în care se găsesc tuberculii, producându-se totodată

încolţirea cartofilor. Pentru plantarea de vară a cartofilor, imediat după recoltarea culturii anterioare,

tuberculii de cartofi vor fi îmbăiaţi în soluţii de gibereline de concentraţie de 15 ppm timp de 30

minute.

Stropirea plantelor cu soluţii de gibereline, înaintea formării florilor va permite utilizarea

acestor hormoni pentru substituirea castrării manuale la hibridare, la crearea unor noi linii

valoroase.

Prin tratarea repetată a plantelor de conopidă cu GA3, în concentraţii de 50 ppm, la intervale

de 5-7 zile, în perioada când înflorescenţele aveau un diametru de 2-5 cm, s-a produs o creştere

semnificativă în producţia de inflorescenţe, a crescut, de asemenea, conţinutul substanţei uscate.

Calitatea şi cantitatea producţiei de ţelină, pătrunjel, morcov, gulii, varză, spanac, porumb,

cereale păioase, sfeclă de zahăr, tutun etc, este stimulează favorabil prin aplicarea unor tratamente

cu gibereline exogene.

2.6. FITOCROM

Fitocromul este un pigment cromoproteic care influenţează creşterea şi dezvoltarea

plantelor, fapt pentru care mai nou este denumit fitohormon. Ca aspect caracteristic şi specific

pentru acest compus este că îndeplineşte rolul de fotoreceptor în toate fotoreacţiile reversibile ale

plantelor, care au loc în zona roşie şi roşu îndepărtate a spectrului de absorbţie a luminii solare.

Fitocromul interacţionează cu alţi fitohormoni, influenţând creşterea şi dezvoltarea plantelor de la

formaea seminţei , germinaţie şi până la înflorirea.

Rol şi funcţii

Fitocromul se comportă cu un fotoreceptor în toate fotoreacţiile reversibile ce au loc în zona

roşie (roşu-deschis, roşu-închis) de absorbţie a luminii. Prin absorbţia luminii fitocromul înlesneşte

utilizarea energiei luminoase pentru stimularea sau inhibarea a numeroase procese biologice.

Fitocromul are în organismele vegetale un rol multiplu şi complex. El intervine ca factor de

control în germinaţia seminţelor, în răspunsurile fotoperiodice şi fotomorgogenetice ale plantelor, în

biosinteza pigmenţilor (clorofile, carotenoide, flavonoide etc.), creşterea frunzelor şi a tulpinilor,

formarea tuberculilor, inverzirea plantelor, biosinteza enzimelor din cloroplaste, formarea

giberelinelor, contribuie la reglarea hormonală a înfloririi plantelor etc. Ansamblul fenomenelor ce

determină modificări în structura şi culoarea unor compuşi , celule sau ţesuturi , sub influenţa

luminii constituie fotomorfogeneza. Rolul morfogenetic al luminii se deosebeşte de acţiunea sa în

fotosinteză sau în fotocromul este fotoreceptorul principal în fotoperiodism. Morfogenezele

determinate de fitocrom pot fi pozitive, când sunt stimulate procesele de creştere , biosinteza etc. Şi

negative, când diversele procese asupra cărora acţionează lumina absorbită de fitocrom sunt

inhibate. Plantele răspund în mod diferenţial la acţiunea fitocromului, în funcţie de acţiunea altor

factori, de fenofază, starea fiziologică etc.

Fotorăspunsurile plantulelor de Sinapis alba produse sub influenţa fitocromului P730, sdupă

H.MOHR, 1966 se prezintă astfel:

- inhibiţia alungirii hipocotilului;

- inhibiţia translocaţiei din cotiledoane;

- mărirea cotiledoanelor;

- desfacerea lamei cotiledoanelor;

- formarea trihomilor pe hipocotil;

- începutul curburii hipocotilare;

- formarea de prmordii foliare;

- diferenţierea primelor frunze;

- creşterea reactivităţii geotropice negative a hipocotilului;

- formarea traheelor;

- diferenţierea stomatelor în epiderma cotiledoanelor;

- schimbarea intensităţii respiraţiei celulare;

- biosinteza antocianilor;

- intensificarea biosintezei acidului ascorbic şi a clorofilelor;

- creşterea biosintezei ARN şi a proteinelor în cotiledoane;

- schimbarea proporţiei de mobilizare a lipidelor şi a proteinelor de rezervă.

Pe lângă fotoacţiunile menţionate la Sinapis alba se cunosc numeroase alte fotorăspunsuri

ale plantelor la acţiunea fitocromului. Modul de acţiune mai intim al luminii în diferitele

fotoprocese este încă prea puţin cunoascut. În procesul de biosinteză a antocianilor la Brassica

oleracea şi B. Alba se produc două fotoreacţii. Prim este determinată de rolul fotoreceptor al

fitocromului şi transformarea sa în cele două forme izomere (P660 şi P730) sub acţiunea luminii şi una

determinată de predominarea radiaţiilor roşii – închise (700 – 800 nm) şi albastre (400 – 480 nm),

dependentă de densitatea fluxului de lumină. Această acţiune poartă denumirea de ,,reacţie de înaltă

energie” Radiaţiile albastre , cele din regiunile roşu-deschis şi roşu –închis acţionează sinergic în ce

priveşte biosinteza antocianilor şi a acidului folic, stimularea creşterii frunzelor, inhibarea creşterii

hipocotilului etc. Apare însă un autogonism între reacţia de înaltă energie şi fitocrom în mişcările de

nutaţie şi germinaţie.

S-a menţionat că fitocromul este fotoreceptorul pentru toate fotoreacţiile reversibile ale

plantelor care au loc în zona roşie şi roşu îndepărtat a spectrului de absorbţie a luminii, c (MOORE ,

1979) T.C. MOORE (1979) clasifică fotoreacţiile determinate de lumină prin intermediul

fitocromului în trei grupe majore. În prima grupă se încadrează răspunsurile fotoperiodice, cum sunt

răspunsurile fotomorfogenetice ca de exemplu: inducţia florală, inhibarea mugurilor iarna, formarea

tuburilor polenice etc. În grupa a doua se încadrează fotoreacţiile nefotoperiodice, cum sunt:

înverzirea plantulelor etiolate, germinarea diferitelor tipuri de seminţe, alungirea rizoizilor etc. În

grupa a treia se încadrează fotoreacţiile nefotoperiodice, cum sunt: înverzirea plantulelor etiolate,

germinarea diferitelor tipuri de seminţe, alungirea rizoizilor etc. în grupa a treia se încadrează

fotorăspunsurile nemorgogenetice, cum sunt biosinteza antocianilor, stimularea biosintezei

enzimelor cloroplastice etc.

Mecanismul intim de acţiune al fitocromului, în fotorăspunsurile plantelor pe care le

mediază, este puţin cunoscut. Există concepţii şi opinii că fitocromul are un singur mecanism de

acţiune în toate fotorăspunsurile plantelor în care este fotoreceptor, şi alţi opinii care presupun

existenţa a două sau mai multe mecanisme de acţiune. Cercetările ulterioare, prin folosirea unor

tehnici mai superioare, mai sensibile şi a unui material biologic mai bogat, vor aduce fără îndoială

date noi, certe în ce priveşte mecanismul de acţiune a fitocromului în diferite procese metabolice pe

care le influenţează.

Fitocromul stimulează biosinteza giberelinelor în cloroplaste I.L. STODDARD (1968) a

constatat că extracte din fracţiunile cloroplastelor din fracţiunile cloroplastelor din frunzele de

Brassica oleracea şi hordeum vulgare au o activitate biologică similară cu a giberelinelor a căror

biosinteză compartimentalizată este în cloroplaste şi în alte plastide. În vitro lumina alterează

biosintezaşi interconversiunile giberelinelor, în timp ce fitocromul stimulează aceste procese.

Fitocromul stimulează transportul diferitelor substanţe prin intermediul membranelor celulare .

Biosinteza şi activitatea giberelinelor în plantulele etiolate depinde de conţinutul fitocromului.

Numeroşi cercetători susţin că fitocromul mediază şi controlează transportul giberelinelor prin

membranele toplastelor stimulând biosinteza acestui fitohormon de creştere. Fitocromului i se

atribuie un rol important în realizarea ritmurilor circadiene la plante. Se ştie că la multe plante

anumite procese biologice prezintă o ritmicitate sub influenţa condiţiilor variate din mediu natural.

Aceste ritmuri pot fi anuale sau sezoniere, zilnice sau cotidiene. Ritmicitatea zilnică a proceselor

biologice nu durează exact 24 de ore, ci între 21 şi 28 de ore, fapt pentru care ,,ritmul zilnic” sau ,,

cotidian” se numeşte ,,ritm circadian” (circa o zi) , ritm de aproximativ o zi, Fiecare plantă se

comportă ca un ,,ceas fiziologic” sub influenţa diferiţilor stimuli. Ritmurile endogene sunt iniţiate

de anumiţi stimuli (intensitatea şi durata luminii, tempetatura , compuşi chimici, tensiunea O 2 etc.)

dintre care alternarea perioadelor circadiene poate fi uşor modificată în funcţie de factorii mediului

ambiant. La Phaseolus multiflorus radianţii luminoase cuprinse între 610 şi 680 nm măresc, iar cele

între 690 şi 850 nm reduc perioadele circadiene . la Glycine hispida întreruperea la orice timp

cauzează o creştere a conţinutului de fitocrom. P660, care va fi transformat în P730. La plantele

angiosperme, în cadrul ritmurilor circadiene, fitocromul are un rol însemnat în

determinarea )distribuirea, delimitarea) perioadelor de lumină şi întuneric, la Phaseolus multiflorus,

ritmul mişcării frunzelor este stimulat de lumina roşie – deschis (600 – 700nm) şi inhibat de lumina

roşie –închis (700 – 800 nm). Reacţiile fotobiologice depind de pigmenţii care răspund de captarea

fotonilor. Astfel , dacă se determină spectrul de acţiune a luminii, stabilindu-se regiunile cele mai

active pentru fenomenul cercetat, şi se compară cu spectrul de absorbţie al diferiţilor pigmenţi

existenţi în plante, pigmentul al cărui spectru de absorbţie coincide cu spectrul de acţiune studiat

este responsabil pentru captarea fotonilor care iniţiaă răspunsul plantelor. La plantele inferioare

spectrul de acţiune prezintă maxime în zonele albastră şi roşi – deschis. La unele ciuperci

fotorăspunsurile sunt determinate de zona albastră a spectrului.

Pe baza a numeroase date experimentale se poate afirma că fitocromul este un fotoreceptor

important pentru producerea ritmurilor la plantele superioare.

RETARDANŢI

Retardanţii fac parte dintre compuşii chimici de sinteză cu ajutorul cărora oamenii pot să

influenţeze şi chiar să dirijeze procesele de creştere, dezvoltare şi de fructificare a plantelor. Ei au

acţiune complexă şi specifică asupra diferitelor organe şi ţesuturi ale plantelor. Sbstanţele retardante

determină o frânare (reducere) temporară a creşterii organelor vegetative, în special a tulpinilor şi a

lăstarilor laterali, stimulând în acelaşi timp, în majoritatea cazurilor înflorirea şi fructificarea,

obţinându-se importante sporuri de producţie , atât sub aspect calitativ, cât şi cantitativ. Frânarea

creşterii tulpinilor şi a lăstarilor se realizează prin reducerea intensităţii diviziunii celulare şi a

elongaţiei celulelor din ţesuturile meristemice subapicale. Retardanţii se deosebesc de inhibitori prin

faptul că ei ,,nu blochează ireversibil procesele metabolice vitale ale plantelor, nu provoacă

malformaţii la nivelul diferitelor organe vegetative sau reproductive, iar variabilitatea întregii plante

nu este diminuată”.

Retardanţii după absorbţie se acumulează în ţesuturile tinere, în special în cele meristemice

din zonele de creştere şi în nodurile tulpinilor. Acţiunea lor de inhibare a diviziunii şi alungirii

celulelor din ţesuturile în care se acumulează se manifestă până când enzimele din frunze sau alte

organe şi ţesuturi metabolizează retardanţii şi-i transformă în compuşi inactivi sau în produşi finali

de metabolism, care vor fi eliminaţi din plante. Retardanţii acionează eficient la un nu,ăr mult mai

mare de plante dicotiledonate, în comparaţie cu cele monocotiledonate. Acţiunea lor principală,

caracteristică , constă în reducerea înălţimii tulpinilor şi a lăstarilor prin scurtarea lungimii

internodurilor, menţionându-se poziţia verticală a plantelor.

Numeroşi retardanţi măresc rezistenţa plantelor la acţiunea nefavorabilă a unor factori

fizico-chimici şi biologici. Ei măresc rezistenţa plantelor la acţiunea bolilor şi a numeroşi

dăunători , la acţiunea toxică a unor produse fitofarmaceutice şi a unor metale grele. Un rol

însemnat revine unor retardanţi în mărirea rezistenţei plantelor la ger şi iernare, secetă şi arşită,

exces de umiditate şi inundaţii, în soluri sărăturate etc.

Prin utilizarea retardanţilor în procesul de ameliorare a plantelor se vor putea obţine noi

forme (linii, hibrizi, soiuri) cu potenţial de producţie ridicat, rezistente la acţiunea bolilor şi

dăunătorilor, a factorilor pedoclimatici, cu conţinut ridicat în substanţe biologic active.

ALAR- 85 N-DIMETILAMINOSUCCINAMIC

Activitatea retardantă a unor derivaţi ai acizilor maleic şi succinic a fost pusă în evidenţă în

a962 de către J.A. RIDDEL şi colab. Acidul N-dimetilaminomaleic s-a dovedit a fi cel mai activ, cu

acţiunea retardantă puternic asupra creşterii legumelor, viţei de vie, cartofilor, plantelor

ornamentale, dar care are dezavantajul de-a fi instabil în mediul apos. Acest retardant poartă

denumirea comercială de CO-11

În a963 G.DAHLGREN şi N.L. SIMMERMAN au reuşit să obţină prin sinteză acidul N-

dimetilaminosuccinamic , care are mai multe denumiri comerciale dintre care cele mai uzuale sunt:

Alar-85; B995; B9; SADH; Dominozid etc. Acest compus este stabil în soluţii apoase şi are o acţiune

retardantă similară cu a acidului N-dimetilaminomaleic, având efect similar asupra aceloraşi specii

de plante.

Proprietăţi

Alar-85 este o substanţă solidă, puţin higroscopică, foarte puţin solubilă în apă (aproximativ

5%); soluţiile apoase sunt însă stabile. Are masa moleculară 160, iar persistenţa sa activă în sol este

de 3-4 săptămâni. Este absorbit cu uşurinţă de plante, fapt pentru care se utilizează predominant sub

formă de soluţie, de concentraţii diferite, între 100 şi 5000 ppm, prin stropire foliare,

extraradiculare. Acţionează asupra unui mare număr de plante cerealiere, plante legumicole,

pomicole. Aplicat pe sol, în concentraţie mai mare prezintă unele efecte de toxicitate. Foarte active

sunt preparatele cu Alar-85 sub formă de sprayuri.

Funcţii şi utilizări

La plante Alar-85 acţionează atât în ce priveşte inhibarea temporară a creşterii tulpinilor şi

lăstarilor, cât şi transformarea mugurilor vegetativi în muguri florali. Produce de asemenea

întârzierea înfloririi plantelor cu câteva zile, fapt ce protejează plantele de îngheţuri târzii şi

primăvară. Previne căderea fiziologică a fructelor din luna iunie şi înainte de recoltare, stimulează

coacerea uniformă a fructelor, acumularea pigmenţilor şi a unor substanţe biologice active. Măreşte

perioada de păstrare a fructelor, creşte rezistenţa la acţiunea nefavorabilă a unor boli şi dăunători,

precum şi a factorilor fizico-chimici nefavorabili. Nu prezintă efecte inhibitoare asupra enzimelor

implicate în procesul de biosinteză a giberelinelor şi a altor fitohormoni.Legumele sunt plantele cele

mai sensibile la acţiunea Alarului-85. nu are acţiune asupra germinării plantelor.Stimulează

formarea florilor femele.

Acţiunea asupra organelor vegetative.

Alar-85 este un retardant activ care poate fi utilizat atât singur, cât şi în amestec cu alţi

retardanţi (Ethrel, CCC etc; defoliatori, erbicide, insecticide, îngrăşăminte etc). La plantele

pomicole acest retardant este mai eficace la meri , iar CCC la peri. Este bine ca tratamentele cu

Alar-85 la pomii fructiferi să nu se facă mai târziu de două luni înainte de recoltarea fructelor.

Reacţia pomilor este maximă când tratamentele încep să se efectueze de la căderea petalelor , până

la aproximativ 4 săptămâni după înflorire. În această perioadă optimă reducerea creşterii tulpinilor

şi a lăstarilor este direct proporţională cu creşterea concentraţiei retardanţilor. După un an de la

aplicarea tratamentelor, dacă retardanţii sunt catabolizaţi pomii revin la o creşetere normală, iar în

caz contrar apar fenomene de remanenţă.

Tratamentele cu Alar-85 , efectuate pe meri tinere, neintraţi pe rod, au ca efect reducerea

creşterii tulpinilor cu 15-38%, iar a diametrului coroanei cu 18-33% în funcţie de natura soiului.

Efectul retardantului se resimte la aproximativ 2 săptămâni de la tratament şi se menţine până spre

sfârşitul perioadei de vegetaţie. Dacă stropirile s-au făcut cu soluţii mai concentrate de 2000 ppm,

se produce o scurtare a tulpinilor şi a lăstarilor cu 50-70%, iar masa rădăcinilor scade cu 64%,

Tratamentele cu Alar-85 şi alţi retardanţi , aplicate la plantele sâmburoase, determină

reducerea creşterii tulpinilor, stimulează formarea mugurilor florali, fapt ce determină obţinerea

unor pomi cu talie mică (pruni, cireşi, vişini, piersici, caişi etc.), cu intrare timpurie pe rod, cu

producţii de fructe mari la hectar. Foarte eficace sunt în acest sens tratamentele cu soluţie de Alar-

85 de 2000 ppm, aplicate în cireş şi prun la sfârşitul lunii iulie. Dacă se aplică la cireş tratamente

combinate, Alar-85 împreună cu CCC, soluţii de 2000 ppm, se realizează o reducere a masei

cireşilor cu 30-60%, iar frunzele devin mai goase cu 10-15%. La prun, piersici, caişi etc.

Tratamentele cu soluţii de Alar-85 de concentraţie 2000 ppm, determină o reducere a taliei pomilor

cu 15-22%.

La ridiche, tratamentele cu soluţii de Alar-85 , de 5000 ppm, aplicate la apariţia primei

perechi de frunze adevărate, stimulează szbstanţial creşterea rădăcinilor. Tratamente similare

efectuate cu soluţii de Alar -85, de 4000 – 8000 ppm, aplicate pe plantule de varză de Bruxelles, au

ca rezultat creşterea numărului de căpăţâni comestibile, care vor putea fi recoltate mai timpuriu

decât probele martor.

La crizantemele şi dalii, tratamentele cu soluţii apoase de Alar-85 , de 2000 ppm, sunt

utilizate frecvent pentru stimularea înrădăcinării butaşilor, prin formarea unor număr cât mai mare

de rădăcini adventive. Prin Tratarea plantulelor de crizanteme, cu soluţii de Alar-85, de concentraţie

2,5-5% se obţin plante cu flori dense. Astfel, crizantemele din soiul Tokyo , care au înălţimea

tulpinii de 80 cm, prin tratamente cu Alar-85, cu soluţii de 5-15%, devin plante cu tulpini de 15-20

cm. Foarte eficiente sunt tratamentele cu soluţii de Alar-85 şi frânarea şi reglarea creşterii tuplinilor

la diferite specii de Calistephus, Lilium, Gladiolus, Antirhinum, Petunia, Euphorbia, Pelargonium,

Azalea, Dianthus etc. Alar-85 , aplicat sub formă de spray foliar, frânează creşterea internodurilor la

numeroase plante de cultură, indiferent de perioada de expunere a plantelor la lumină, fără să

provoace întârzierea înfloririi plantelor.

Acţiunea asupra organelor de reproducere.

La păr , tratamentele cu Alar-85 deşi nu au mare efect asupra frânării creşterii tulpinilor, ele

stimulează substanţial formarea mugurilor florali, iniţierea florală. La piersic, dacă tratamentele cu

Alar-85 se fac în perioada de repaus, se produce o întârziere a deschiderii mugurilor florali cu 6-8

zile, fapt pozitiv, care diminuează efectele îngheţurilor târzii de primăvară. Tratamentele cu soluţii

de Alar-85, de 2000 – 4000 ppm, aplicate la zmeură sunt foarte eficiente pentru sporirea mugurilor

de rod pentru anul următor.

La tomate , stimularea înfloririi se realizează prin stropirea plantulelor, la apariţia primei

frunze adevărate, cu soluţii de Alar-85, de 1000 -2500 ppm. Prin tratamente cu soluţii de Alar -85,

de 2500 ppm, aplicate pe flori tăiate sau ghivece, creşte perioada de păstrare a florilor cu 5 zile faţă

de martor. La azalee, tratamentele cu soluţii de 0,75-1% de Alar-85 , aplicate la plante tinere,

determină o creştere a mugurilor florali de 5-10 ori.

Acţiunea asupra fructificării, maturării şi coacerii fructelor. Tratamentele cu Alar-85,

aplicate la plante pomicole determină o acumulare a pigmenţilor , vitaminelor, glucidelor şi

aminoacizilor, fapt ce contribuie la creşterea calităţii fructelor. Este indicat ca aceste tratamente să

nu se facă după înflorire, cel mai târziu înainte cu două luni de la începerea recoltării fructelor. Prin

utilizarea unor soluţii de Alar-85, de 2000 ppm, aplicate anual la meri din soiul Golden Delicicus, în

fenofaza creşterii intense a lăstarilor, rezultă o producţie de fructecu 170% mai mare, comparativ cu

plantele netratate. Nu este indicat a se aplica , la pomii tineri la 2-3 ani de la plantare, tratamente

consecutive mai mulţi ani, cu soluţii de Alar-85, de concentraţii mai mari de 1000 ppm. Prin

utilizarea unor soluţii de Alar-85 de 2000 ppm, aplicate cu 70-80 de zile, înaintea recoltării la soiul

Ionathan, se produce o mai bună uniformizare a mărimii fructelor şi o mică reducere a dimensiunii

lor, fapt ce prelungeşte perioada la păstrare a merelor în depozite, reducându-se pierderile prin

prăbuşire , putrezire, evaporare etc. Se produce o reducere a respiraţiei fructelor, scăderea cu 20% a

formării etenei, reducerea sticlozităţii fructelor, creşterea fermităţii pulpei; se reduc procesele

biochimice care determină coacerea şi căderea fructelor.

La cireş, vişin şi cais, tratamentele cu soluţii de 2000 ppm, de Alar-85, efectuate la 2-3

săptămâni după înflorirea pomilor, determină o grăbire a coacerii fructelor, cu 4-6 zile, iar căderea

fructelor coapte creşte cu 20-30% fapt ce uşurează recoltarea mecanică a fructelor. Dacă ciorchinii

de struguri sunt scufundate după recoltare în soluţii de 500 – 600 ppm de Alar-85 , creşte perioada

de păstrare la rece a strugurilor , scade aciditatea titrabilă, se menţine bună culoarea fructelor, a

căror calitate este superioară faţă de probele martor. Soluţiile de Alar-85 , în concentraţii mai mici,

de 1000 – 25000 ppm grăbesc fructificarea tomatelor, iar în concentraţii mai mari, de 5000 ppm,

întârzie acest proces.

Transformări metaboolice, rezistenţei plantelor tratate la acţiunea nefavorabilă a unor

factori fizico – chimici şi biologici.

Tratamentele cu soluţii de Alar-85, de 2000 ppm, , măresc rezistenţa plantelor pomicole ,

legumicole şi a cerealelor la acţiunea prelungită a secetei, prin reducerea numărului de stomate,

creşterea grosimii frunzelor şi întârzierea îmbătrânirii lor etc. Prin tratarea merilor tineri cu soluţii

de Alar-85, de 2500 – 3000 ppm, se produce hidroliza mai accentuată a amidonului la începutul

perioadei de repaus, fapt ce determină acumularea glucidelor solubile care măresc rezistenţa

plantelor la acţiunea gerului. Dacă tratamentele se fac cu soluţii mai concentrate, de 5000 6000 ppm

de Alar-85 , la începutul lunii octombrie, creşte rezistenţa la ger a mugurilor de rod, fapt ce va

contribui în anul următor la sporirea producţiei. Prin stropirea salatei recoltate cu soluţii de Alar-85

creşte perioada de păstrare în stare proaspătă a acestei legume.

Prin tratarea plantelor de varză de 4 săptămâni , cu soluţii de 2500 – 5000 ppm de Alar-85

creşte rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute şi ger, creşte conţinutul azotului neproteic şi a

proteinelor solubile, a amidonului şi a glucidelor solubile; creşte concentraţia şi presiunea osmotică

a sucului celular, în schimb scade azotul anorganic, în special azotaţii.

AMO -1618, CLORURA DE 2-IZOPROIL-E-4-TRIMESTIL-AMONIN-5-

METILFENIL-1-PIPERIDIN CARBOXILĂ.

Acest retardant , denumit prescurtat Amo-1618, a fost descoperit în 1950 de către

J.W.WIRWILLE şi J.W. MITCHEL, fiind selectat ca cel mai activ retardant dintr-o serie de

aproximativ 80 de carbanaţi de amoniu quaternari, incluzând derivaţi de morfolină, picolină,

piperidină, piridină, quinaldină, quinolină etc.

Structura moleculară

Sub aspectul structural Amo-1618 este un carbomat de amoniu quaternar, care conţine în

moleculă doi atomi de azot: unul carbamic şi un azot de amoniu quaternar. Îndepărtarea acestor

atomi de azot din moleculă determină dispariţia activităţii retardante.

În componenţa structurii moleculare se mai găsesc: un carbamat de amoniu derivat din

piperidină, un nucleu benzenic, pe care este grefat la C-2 un radical izopropilie, la C-4 clorura de

trimetilamoniu, iar la C-5un radical metilic.

Funcţii şi utilizări.

Amo-1618 frânează creşterea tulpinii şi a lăstarilor la fel ca şi retardanţii anteriori, fără să

apară malformaţii pe frunze, tulpini, rădăcini, flori sau fructe. Mo-1618 , similar CCC-ului, măreşte

rezistenţa plantelor de tomate şi vinete la temperaturi negative sub -50C, la stres hidric, la boli şi

dăunători, fapt ce contribuie la mărirea perioadei de păstrare a fructelor.

Răspunsul plantelor la tratamentele cu Amo-1618 este diferit, în funcţie de natura speciei şi

chiar a varietăţilor. În timp ce soluţiile Amo-1618 frânează substanţial creşterea tulpinilor de

dovleac şi de castravete , asupra tulpinilor pe pepene, au un efect slab. Fasolea şi castraveţii sunt

foarte sensibili, chiar la aplicarea unor tratamente cu soluţii diluate , de 10 ppm, de Amo-1618. prin

înmuierea unor plante de crizanteme, în soluţii de Amo-1618, a crăror rădăcini au fost scurtate prin

tăiere, s-a observat histologic că retardantul după patru zile inhibă diviziunea şi alungirea celulelor

din meristemul al tulpinii. Meristemul apical continuă să se dezvolte, celulele se înmulţesc şi se

alungesc în prezenţa retardantului. Prin această acţiune selectivă a retardantului Amo-1618 în ce

priveşte diviziunea celulelor din zona subapicală şi apicală a meristemelor se poate realiza frânarea

creşterii tulinilor şi a lăstarilor, precum şi stimularea formării mugurilor florali, stimularea înfloririi,

grăbirea fructificării, a maturizării şi coacerii fructelor etc. În cazul frunzelor, soluţiile de Amo-

1618 determină la început o frânare a creşterii acestora, dar după câteva zile de tratament frunzele

cresc şi ajung la măromea normală. La fasole creşterea celulelor din primul interval scade de 69% la

tratamentele cu Amo-1618, în comparaţie cu martorul. Prin secţiune transversală se observă că

celulele din cambiu se divid centripetal. Prin tratarea frunzelor mature cu soluţii de Amo-1618 se

produce îngrpşarea acestora cu 20%. La mazăre, după 1 zile de la aplicarea tratamentelor cu Amo-

1618 se remarcă o scurtare puternică a internodurilor tulpinii, în special a internodului 3.

CCC; CYCOCEL; 2-CLORETIL-TRIMETILAMONIU

Clorura de clorcolină este unul din retardanţii cei mai importanţi, care are un larg spectru de

acţiune, având numeroase aplicaţii în agricultură, horticultură, silvicultură, pentru cultura plantelor

ornamentale de apartament etc. Datorită efectelor remarcabile pe care le produce asupra creşterii şi

dezvoltării plantelor, clorura de (2-cloretul) –trimetilamoniu, se produce în numeroase ţări, în

cantităţi mari, sub diferite denumuri comerciale, dintre care cele mai uzuale sunt cele de CCC,

Cycocel, Tur, Batur, Sur, ABM, Clormequat, retacel, Mirocil, Cycogan, Clorvylegac, Stabilin, R-41

etc.

Strucutra moleculară

Sub aspectul structurii moleculare CCC este un derivat al colinei, la care gruparea

hidrocilică este substituită cu clor.

+

Cl-CH2-CH2-N- (CH3)3Cl-

Cycocel (CCC) , 2-cloretil-trimetilamoniu

Colina este un aminoalcool care intră în construcţia lecitinelor. În organismele vegetale şi

animale colina se obţine din serină, printr-un proces de decarboxilare şi metilare, conform

următorului mecanism.

Funcţii şi utilizări.

CCC are numeroase funcţii şi variate aplicaţii practice în creşterea şi dezvoltarea diferitelor

plante de cultură.

Acţiunea asupra organismelor vegetative ale plantelor. Aşa după cum s-a menţionat , efectul

principal al retardanţilor, deci şi al CCC-ului , constă în frânarea temporară a creşterii tulpinilor şi a

lăstarilor. Acţiunea retardanţilor se exercită cu ărecădere la nivelul internodurilor, care în momentul

aplicării tratamentelor trebuie să se găsească în faza cea mai intensă de creştere şi alungire. Prin

tratamente repetate, în diferite fenofaze, se poate reduce substanţial înălţimea tulpinilor şi lungimea

lăstarilor. Asupra rădăcinilor CCC are în general un efect stimulator, iar asupra frunzelor, după 2-3

zile de la aplicarea tratamentului se produce o îngroşare a limbului foliar, creşte conţinutul

clorofilelor şi al carotenoidelor, a azotului total şi a proteinelor, fapt ce stimulează fotosinteza şi

biosinteza substanţelor organice, care vor fi utilizate într-o proporţie mai mare de organele de

reproducere ale plantelor.

Prin aplicarea retardanţilor în pomicultură se urmăreşte reducerea creşterii pomilor în

înălţime, scurtarea şi îngroşarea internodurilor, scurtarea ramurilor, îngroşarea frunzelor, creşterea

producţiei de fructe atât cantitativ cât şi sub aspect calitativ, diferenţierea mugurilor de rod pentru

anul următor tratamentului etc.

Prin tratamente cu CCC, în concentraţie de 1000 – 5000 ppm, aplicate la 2-6 săptămâni după

înflorirea părului se produce o substanţială reducere a creşterii vegetative şi o stimulare puternică a

formării viitorilor muguri de rod pentru anul următor. Dacă CCC se aplică în concentraţie de 2000

ppm, se produce o reducere a taliei perilor cu 11-40%, iar sporurile de producţie cresc cu 20-40%.

La viţa de vie, tratamentele cu CCC, în concentraţie de 100 – 1000 ppm, aplicate cu 15 zile

înainte de înflorire, au redus sinţitor alungirea internodurilor, creşterea frunzelor şi a cârceilor,

favorizând formarea unui număr mai mare de inflorescenţă. CCC, la fel ca alţi retardanţi ,

controlează repartiţia substanţelor nutritive între organele vegetative şi cele de reproducere pe care

le favorizează.

Foarte eficace sunt tratamentele cu CCC la tomate. Prin utilizarea unor soluţii de

concentraţie de 1500 – 3000 ppm, se produce, o reducere a înălţimii tulpinii şi internodurilor cu 10-

15%, iar în unele cazuri cu 40%.

Dacă se tratează solul cu soluţii CCC, cu concentraţie relativ mică de 1000 ppm, de 2-5 ori

pe săptămână, se intensifică biosinteza şi acumularea clorofilei, fapt ce duce la intensificarea culorii

verde-închis a limbului foliar şi implicit la intensificarea procesului de fotosinteză.

La cartofi , tratamentele cu CCC, Alar, Ethrel, Fosfon-D, inhibă creşterea tulpinilor şi a

lăstarilor laterali, favorizându-se formarea stolonilor şi a tuberculilor.

Prin stropiri repetate a garoafelor, la 8-10 săptămâni după ciupire, cu soluţii CCC de 2000

ppm, se produce o scurtare a tulpinilor cu 20% , a internodiilor cu 20% şi se realizează concomitent

o îndesare a florilor. Rezultate similare cu a garoafelor, prin stropiri cu soluţii de CCC; se obţin şi la

alte plante ornamentale: la Fresia, Zinnia, Tagetes, Salvia, primula etc. În cazul trandafirilor, prin

utilizarea unor soluţii 0,25% - 0,5% de CCC, câte 100 ml la un ghiveci, se reduce la jumătate

lungimea tijelor florale, concomitent cu creşterea desimii, mărimea şi calitatea florilor.

Prin tratamente cu CCC şi alţi retardanţi se realizează la numeroase plante legumicole

creşterea numărului de flori femele, care vor deveni purtătoare de fructe, în detrimetul florilor

mascule. Retardanţii au deci aplicaţii importante în determinarea şi creşterea mugurilor florali, a

florilor. Soluţiile diluate cu CCC stimulează într-o mare proporţie înflorirea plantelor de tomate,

creşterea numărului de flori la primele inflorescenţe scăzând simţitor procesul de avortare a

organelor femele.

În cultura gladiolelor, tratamente cu CCC aplicate pe sol , în concentraţie de 8000 ppm,

determină o creştere a numpărului mediu de flori de la 7 la 10 , florile apar trei zile mai devreme ,

fiind mai mari, mai grele şi mai viu colorate decât la lorul martor.

La Azalee, tratamentele cu CCC determină o puternică stimulare a mugurilor florali, paralel

cu reducerea lăstarilor laterali. Soluţiile 1% de CCC determină o dublare a mugurilor florali.

Acţiunea asupra fructuficării , maturării şi creşterii producţiei.

La cereale, plante pomicole, legumicole, la viţa de vie etc. Retardanţii determină o mai bună

fructificare. Creşte calitatea fructelor prin acumularea unor substanţe biologic active; se măreşte

perioada de păstrare; creşte producţia de fructe, legume şi cereale la hectar, atât prin creşterea masei

boabelor, fructelor şi legumelor , cât şi prin diminuarea căderii fructelor tinere din luna iunie sau

înainte de recoltare. În perioada de creştere a fructelor scade conţinutul de auxine şi creşte

conţinutul de etilen din fructe, factori care uşurează procesele de abscisie, datorită formării unui

strat de separare între penduncul şi fructe, frunze, legume etc. La păr, tratamentele cu soluţii de

CCC, de 100 ppm, aplicate cu 70 – 80 de zile înaintea recoltării, reduc aproape la jumărtate fructele

care cad în perioada ce precede culesul.

La diferite soiuri de viţă de vie, prin tratamente cu CCC, în concentraţie de 100 – 1600 ppm,

aplicate înainte de înflorire este stimulată foarte mult legarea fructelor. Spre deosebire de efectele

unor stimulatori, tratamentele cu CCC determină o mărire a numărului de fructe cu seminţe, iar în

unele cazuri produc o mică reducere a greutăţii acestora. Tratamentele cu CCC efectuate la viţa de

vie înainte şi după înflorire stimulează fructificarea, creşterea boabelor şi a ciorchinelor la

majoritatea soiurilor realizându-se sporuri substanţiale de producţie. La soiul Cocur stropirile cu

soluţii de CCC de 5000 ppm, au produs o creştere a producţiei de struguri cu 40-60%. Tratamentele

cu CCC aplicate la viţa de vie determină nu numai o creştere a producţiei de struguri , dar creşte şi

calitatea acestora. În urma tratamentelor cu retardanţi creşte în boabe conţinutul substanţei uscate,

se acumulează o cantitate mai mare de glucide solubile, antociani, substanţe aromate , săruri

minerale etc., concomitent cu scăderea acidităţii.

Creşterea rezistenţei plantelor la acţiunea factorilor fizico –chimici şi biologici

nefavorabili.

Una din caracteristicile importante ale tratamentelor cu diferiţi retardanţi, în special cu CCC,

Alar, Ethrel, Fosfon-D, o consituie creşterea rezistenţei acestora la acţiunea nefavorabilă a unor

factori fizico-chimici (ger, secetă, salinitate, toxicitatea pesticidelor, exces de umiditate, influenţa

metalelor grele) şi biologici (boli şi diferiţi dăunători).

Pentru a mări rezistenţa plantelor la acţiunea nefavorabilă a temperaturilor scăzute din

timpul iernii, a brumelor de primăvară şi de toamnă, este necesar să se facă tratamente preventive cu

retardanţi pentru a se acumula substanţe osmotice active în sucul celular (aminoacizi, glucide

solubile, polialcooli, substanţe minerale, vitamine etc.), care măresc presiunea osmotică şi

micşorează puntele de solidificare ale soluţiilor citoplasmatice şi a celor vacuolare. Tratamentele cu

CCC, aplicate la sfârşitul verii şi începutul toamnei, măresc rezistenţa pomilor fructiferi la

temperaturi cu 2-3oC mai joase, comparativ cu probele martor. Tratamentele cu soluţii 1% de CCC,

aplicate la perii tineri primăvara, măresc rezistenţa pomilor la ger în timpul iernii şi a florilor în anul

următor. Tratamentele cu CCC determină, de asemenea , o rezistenţă mai mare a plantelor la

acţiunea nefavorabilă a secetei şi arşiţei, prin creşeterea concentraţiei sucului celular şi a

conţinutului de apă legată, mărirea presiunii osmotice, scăderea permeabilităţii membranelor

protoplasmatice, închiderea stomatelor, reducerea transpitaţiei etc.

2,4-DNC; CLORURĂ DE 1 (2-4 DICLORBENZEN) -1-METIL-2-PIRIDIN-

PIROLIDINICĂ

Sub aspectul structural acest retardant este format din 2,4 –diclorbenzil, un nucleu

tetrahidropirolic metilat şi un nucleu piridinic. Ca element activ un cation de azot quaternar. Atomul

de azot din nucleul piridinic are valenţa 5, iar cel din nucleul piridinic are valenţa 3. Partea activă a

moleculei, alături de azotul quaternar, o constituie cei doi atomi de clor substituiţi pe nucleul

benzenic la C-4 şi C-2.

Alţi compuşi cu structură similară, cu atomi de clor la C-3 şi C-4 sau numai la C-4 sunt mai

puţin activi. De asemenea compuşii cu nucleu de benzen liber, fără clor sau alţi substituenţi sunt

mult mai puţin activi decât orice derivat halogenat al benzilului.

Determină frânarea tulpinilor şi a lăstarilor la nemeroase specii de plante, fără să apară

efecte secundare negative la nivelul frunzelor, florilor, tulpinilor sau fructelor. Foarte sensibile la

acţiunea acestui retardant sunt plantulele de fasole, a căror internodii, în urma tratamentelor se

scurtează foare mult, în timp ce frunzele se îngroaşă, biosintetizând o cantitate mai mare de

clorofile şi de carotenoide. Majoritatea tratamentelor cu acest retardant se fac sub formă de pastă de

lanolină, în care retardantul este încorporat în proporţie de aproximativ 1%. Cercetările ulterioare

au arătat că şi compuşii picolinici şi piridinici, care conţin azot quaternar, sunt activi, frânând

temporar alungirea tulpinilor de fasole.

ETHREL; ACIDUL 2-CLORETILFOSFONIC

Acidul 2-cloroetilfosforic este unul din retardanţii cei mai eficienţi şi mai frecvent utilizaţi în

agricultură , care poartă denumirea comercială de Ethrel. A fost sintetizat pentru prima dată în 1967

de către firma AMCHEN din Ambler – Pensylvania S.U.A. . are următoarea formulă generală:

O

||

Cl – CH2 – CH – P - OH

|

OH

Acest retardant este un genetrator de etilen. Are acţiunea retardantă asupra plantelor atât

datorită acţiunii sale directe asupra celulelor vegetale, cât şi datorită etilenului care se fomrază prin

degradarea sa- Printr-o reacţie de hidroliză Ethrelul se transformă în acid clorhidric, acid fosforic şi

etenă.

Funcţii şi utilizări

Acţiune asupra organelor vegetative.

Soluţiile de Ethrel, de 200 ppm sunt utilizate frecvent pentru defolierea pomilor în pepinieră.

Acest retardant grăbeşte căderea frunzelor, fără să manifeste toxicitate asupra mugurilor şi scorţei.

Tratamentele se aplică de obicei la sfârşitul lunii octombrie. Foarte eficace sunt amestecurile

soluţiilor de ethrel de 2000 ppm, cu S2-4 0,75% sau MgCl2 0,25% , iar raport de 2: 1 în colum.

La viţa de vie, stropirea cu soluţii diluate de Ethrel au determinat reducerea creşterii

lăstarilor, la diferite soiuri , cu 27% - 53%. La ridiche, soluţiile de Ethrel, sub 10 ppm stimulează

formarea rădăcinilor. La ceapă tratamentele cu soluţiile de Ethrel , de 1000 – 5000 ppm au grăbit

formarea bulbilor cu 1-2 săptămâni mai devreme decât probele martor. Tratamentele cu Ethrel, pe

sol sau extraradicular, au redus mult înălţimea unor plante de gura leului, gladiole, stânjeni, petunii,

crini, margarete etc,. Şi au întârziat înflorirea acestor plante cu câteva zile.

Acţiunea asupra organelor de reproducere.

La castravete, soluţiile de ethrel, de 50 – 500 ppm, sunt frecvent utilizate pentru stimularea

formării florilor femele, care sunt geberatoare de fructe. Stropireile se efectuează când plantulele au

1-4 frunze adevărate. În unele experienţe, stropirile cu soluţii de Ethrel , de 1000 ppm, au

determinat o creştere substanţială a florilor femele, concomitent cu reducerea de 10 ori a florilor

mascule. Dacă raportul dintre florile femele şi cele mascule la plantele netratate era de 1:8, la cele

tratate au ajuns la 30:1. ca aspect pozitiv merită semnalată constatarea că tratamentele cu Ethrel

determină o înflorire stimulantă a florilor femele, grăbeşte producţia timpurie la castraveţi ,

uşurându-se recoltarea mecanică a acestora.

La crizanteme, soluţiile diluate de Ethrel întârzie deschiderea mugurilor florali şi

prelungeşte perioada de creştere a plantelor.

Acţiunea asupra fructificării , maturării, coacerii fructelor şi seminţelor.

Prin tratamente cu soluţii de Ethrel , de 500-750 ppm, aplicate cu 10-14 zile înainte de

recoltare, se produce la merele de vară grăbirea coacerii, intensificarea culorii fructelor şi se

uşurează mult desprinderea fructelor de pe pom. La păr după tratamente similare cu soluţii de 500 –

2000 ppm, apar şi aspecte negative care constau în creşterea procentului de fructe prăbuşite , după

50 de zile de păstrare la temperatura de 0oC.

Pentru a uşura recoltarea mecanică a fructelor de prun, cireş, vişine,coacerea negre etc se fac

stropiri cu Ethrel, cu 7-14 zile înaintea recoltării. La vişini se recomandă cu soluţii să aibă o

concentraţie de 500 ppm, la cireş de 750 ppm, iar la coacăze de 300 ppm.

La viţa de vie , tratamentele cu soluţii de Ethrel, de 500 – 1200 ppm au grăbit maturarea

fructelor, a crescut conţinutul pigmenţilor , a glucidelor solubile, masa boabelor şi a scăzut

aciditatea.

Prin efectuarea unor stropiri cu Ethrel pe frunze de tomate în concentraţie de 250 – 500 ppm,

se realizează o creştere a producţiei cu 56%. Se produce atât grăbirea cât şi uniformizarea coacerii,

fapt ce determină ca 85-90% din fructe să fie de calitate superioară. Prin stropirea cu soluţii de

Ethrel , de 250 – 200 ppm, efectuate la tomate în diferite faze de formare a fructelor, se asigură o

coacere simultană a fructelor , care au o culoare intensă, o formă uşor alungită, creşte conţinutul de

vitamina C, se uşurează recoltarea mecanică, creşte sinţitor producţia de fructe. Dacă stropirile se

fac cu 11-14 zile înainte de începerea recoltării se grăbeşte maturarea fructelor cu 7-12 zile.

Coacerea fructelor de tomate este stimualată şi de etena care se formează în procesul de degradare a

acestui retardant.

FOSFON-D; CLORURA DE 2,4-DICLORBENZIL-TRIBUTILFOSFONICA

Activitatea retardantă a acestui compus, denumit prescurtat Fosfor D a fost anunţată în 1995.

acest retardant este clorura unui cation de fosfoniu quatrenar, care formează legături covalente cu

trei radicali de butil şi unul de 2,4-diclorbenzil.

Funcţii şi utilizări.

Aşa după cum s-a menţionat , tratamentele cu Fosfon D sunt utilizate frecvent la plantele

floricole. Activitatea selectivă a acestui retardant se manifestă chiar şi la plantele din acelaşi gen.

Astfel, prin efectuarea unor stropiri cu Fosfor D la Lilium longiflorum se produce frânarea tulpinii

fără să apară efecte secundare negative la nivelul frunzelor. Prin stropiri efectuate cu aceeaşi soluţie

la L.speciosum, apar fenomene toxice, de cloroză în îmbrunare a frunzelor. La ambele specii de

Lilium se produce o îngroşare a membrenele celulare, astfel încât plantele tratate sunt mai rezistente

la cădere.

Fosfor D stimulează formarea şi dezvoltarea mugurilor florali la speciile Rhadodendron ,

ilex etc. Grăbeşte înflorirea , creşterea şi dezvoltarea florilor. La tomate şi vinete tratamente cu

Fosfor D şi fosfon S măresc rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute, la acţiunea unor boli şi

dăunători la stresul hidric etc, asigurând o perioadă mai mare de păstrare a fructelor. Tratamentele

cu Fosfor D la cartofi determină inhibarea creşterii tulpinilor aeriene şi a lăstarilor, în schimb

stimulează formarea stonilor şi a cartofilor. Creşte conţinutul substanţei uscate din cartofi, în special

conţinutul amidonului, proteinei brute, iar în frunze creşte conţinutul pigmenţilor asimilatori. La

plantele tratete procesul de respiraţie a cartofilor este mai redus, fapt ce asigură o perioadă mai mare

de păstrare a acestora.

La ceapă, prin tratarea plantelor cu Fosfor D, cu soluţii de 480 ppm, se reduc înălţimea

lujerilor (tulpini florifere), fapt ce uşurează recoltarea mecanică a inflorescenţei.

β-HIDROXIETILHIDRAZINA (BOH)

Aceste retardant a fost descoperit în 1955, de către GOWING D.P. li LEEPER R.W. , care

au observat că acest compus grăbeşte înflorirea la ananas.

Ca aspect caracteristice în ce priveşte structura moleculară se remarcă lipsa unui inel

homociclic sau heterociclic şi lipsa legăturilor nesaturate carbon-carbon, duble sau triple.

Acest produs nu prezintă activitate retardantă în ce priveşte frânarea creşterii tulpinilor la

mazăre şi nici în ce priveşte producerea curburii coleoptilelor la ovăz. Este activ însă în frânarea

creşterii tulpinilor la tomate, fasole, castraveţi, dovleac, pepene etc. Având efecte pozitive asupra

organelor generative.

INHIBITORI DE CREŞTERE

Inhibirotii naturali şi cei obţinuţi prin sinteză sunt substanţe care inhibă creşterea tulpinilor,

lăstarilor, rădăcinilor, germinaţia seminţelor, creşterea şi dezvoltarea mugurilor, încolţirea

cartofilor, a bulbilor etc.

Inhibitorii de creştere pot acţiona atât asupra plantelor întregi, cât şi numai asupra unor

organe şi ţesuturi , determinând inhibarea unor importante procese metabolice, dintre care

menţionăm : biosinteza acizilor nucleici, biosinteza şi degradarea proteinelor, fotosinteza

cloroplastelor, respiraţia celulelor, fosforilarea oxidativă etc, precum şi procesele fiziologice de

organogeneză, diviziunea şi alungirea celulelor, germinarea seminţelor, pornirea şi deschiderea

mugurilor, încolţirea cartofilor etc. Tratamentele cu inhibitori se fac atât în vivo, pe planta integrală

sau pe anumite părţi ale acesteia , cât şi în vitro, pe secţiuni din diferite organe şi ţesuturi ale

plantelor, culturi de celule şi ţesuturi. Etc.

Din nefericire , majoritatea covârşitoare a experienţelor privind stabilirea efectelor

biochimice şi fiziologice ale inhibitorilor de creştere a mecanismelor de acţiune, s-au determinat

pe baza unor teste biologice, cu inhibitori extraşi din material vegetal (celule, ţesuturi, organe) şi nu

interiorul plantelor , în celulele şi ţesuurile intacte, fapt ce poate cauza apariţia unor modificări

conformaţionale ale inhibitorilor, care să determine apariţia unor centre metabolice diferite de cele

care acţionează în celulele naturale intacte. Din această cauză se pot săvârşi interpretări greşite în ce

priveşte mecanismele intime de acţiune.

Într-o importantă lucrare de sinteză , din 1971 V.I. KEFELI şi C.Sh. KADAYROV au

prezentat următoarele caracteristici generale ale inhibitorilor naturali de creştere:

- conţinutul inhibitorilor creşte în timpul perioadei de depresie a creşterii şi descreşte în

perioada activă de creştere a plantelor;

- inhibitorii sunt capabili să inhibe creşterea unor organe, ţesuturi ţi secţiuni izolate;

- ei nu posedă activitate antihormonală specifică , dar ei toţi pot inhiba activitatea de

creştere a plantelor determinată de fitohormoni;

- inhibitorii nu sunt capabili să inhibe toate formele de creştere ale plantelor;

- ei nu determină o stimulare specifică pentru auxine, gibereline şi citokinetine;

- care regulă generală inhibitorii naturali de creştere se găsesc în ţesuturile verzi tinere,

împreună cu auxine, gibereline şi citokininele; pe când inhibitorii singuri se acumulează

în absenţa fitohormonilor, în organele de repaus şi în cele îmbătrânite;

- între inhibitorii de creştere şi fitohormoni se produc interacţiuni care asigură creşterea

normală a plantelor;

- inactivitatea şi degradarea inhibitorilor se produce în perioada activă de creştere a

plantelor:

- inhibitorii se acumulează în cantitate mai mare în plantele lemnoase, în perioadele de

repaus ale acestorA;

- biosinteza intensă a inibitorilor se produce în ţesuturile verzi;

- organele şi ţesuturile aflate în stare de repaus îşi pierd capacitatea de a distruge

inhibitorii naturali;

- degradarea inhibitorilor de creştere se produce înaintea germinării seminţelor,

deschiderii mugurilor, încolţitii cartofilor etc;

- ei au capacitatea de a inhiba germinaţia seminţelor, pornirea şi deschiderea mugurilor,

încolţirea cartofilor, a cepei, creşterea dreaptă a coleoptilelor etc.

Prezenţa în plante a inhibitorilor endogeni s-a pus în evidenţă destul de târziu, doar în

ultimele 3-4 decenii, datorită prezenţei concomitente în acelaşi ţesuturi şi organe vegetale,

atât a inhibitorilor cât şi a stimulatorilor de creştere, cu funcţii antagoniste. Plantele, la fel ca

şi animalele, pot realiza fenomene de autoinhibare totale, care cuprind întregul organism,

sau numai parţiale, care cuprind unele ţesuturi sau organe, diferite procese biocimice şi

fiziologice.

B I B L I O G R A F I E

1. DAVIDESCU V - ,, Produse fitofarmaceutice” – Editura Ceres – Bucureşti 1970 p.119

2. CHERGHI A, BURZO I, MĂRGINEANU L, DENES S, DOBREANU M,

PATTATYUS K - ,, Biochimia şi fiziologia legumelor şi fructelor” – editura

Acad.R.S.R. – Bucureşti – 1983 –

3. DAVIDESCU VELICICA - ,,Fitohormoni sintetici cu aplicaţii în agricultură” – Redacţia

revistelor Agricole – Bucureşti – 1969 . p.4.

4. NEAMŢU G. - ,,Biochimie vegetală” – Editura ceres – Bucureşti – 1960 – p.208.

5. Revista ,,Profitul Agricol” – nr.3 (18 ian 2006) p.15

6. Revista ,,Profitul Agricol” – nr.28 (15-30 octombrie 2005) p.17

7. Revista ,,Profitul Agricol” – nr.16 (22 - 31 mai 2005) p.15

8. Revista ,, Profitul Agricol” – nr.3 (18 ian 2006) p.16

9. Revista ,,Profitul Agricol” – nr.4 (20 – 28 februarie 2005) p.14