untersuchungen über den zeitlichen verlauf der mikrobentätigkeit im waldboden

(Aus dem Botanischen Insti~ut tier kl ung. Hochschule fiir Berg- und Forstingenieure, Sopron.)

Untersuchungen fiber den zeitlichen Yerlauf der

Mikrobent/~tigkeit im Waldboden.

Von

D. Feh~r.

Mit 9 Textabbildungen.

(Eingegangen am g. Juli 1930.)

Einleitung. In meinen frfiheren Arbeiten, die ich fiber 4as Bakterienlebe~ ur~d

fiber andere biologische Eigenschaften tier Waldb6den verSffentlicht h~be, Crachtete ich dieses Problem mR aller~ seinen biologischen und biochemischen Wechselbeziehungen eiaheitlich darzustellen. Es ist mir un4 meinen Mitarbeitern bereits gelungen, dutch teilweise recht schwierige un4 umfassende MasseImntersuchungen jene allgemeirLen Zusammenh/~nge zu erforschen, welche das Mikrobenleben der Wald- bSden beeir~flussen (1).

Wir konr~ten vor altem zeigen, 4aB die Mikrober~t~tigkeit des Waldbodens einen au~,gepri~gt periodischen Verlauf aufweist, der durch die Ver/~nderur~gen der versehieder~ert zeitlich ver/~nderten bioklimatischen, biochemischen und biophysikalischen Umweltfaktoren bedingt wird. In meiner letzten Arbeit, die iek fiber den zeitlichen Verlauf cter BoderLatmung im Zusammenkar~g mit 4er Mikrobent/~tigkeit des Waldbodens ver6ffer~tlicht babe, vermochte ich bereits die allgemeinen Weehselbeziehuagen zwischen dem Mikrobenleben des Wald- bodens und seinen beeinflussenden UmweltfaktorerL in groi~en Zfigen nachzuweiser~.

Um jedoch die hier ermittelten Zusammev~h~nge und Gesetzms keiten welter verallgemeir~err~, bests un4 erweitern zu k6nne~l, habe ich reich entschlossen, meine Untersuchungen in einem noch gr61]eren Umfange fortzusetzer~. In Anbetracht dieser Erw~gurLgen habe ich vor allem die Anzahl meiner Versuchsfl/~cherl wesent, lieh vermehrt und darunter einige untec ganz speziellen Bedingungen gew~hlt, um die allgemeine Gfiltigkeit meiner Untersuchungsergebnisse einer weiteren

D. Feh6r: Verlauf der Mikrobent/~tigkeit im Waldboden. 465

Prfifung uaterziehen zu k6nnen. Ich babe daher auch einige Versuchs. fl/~chen in der Steppenklimazone der ungarischen Tiefebene untersueht.

AuSerdem babe ich, urn die Abh/~ngigkeit des Verlaufs des Mikroben- lebens unabh/ingig yon dem Einflu8 der Waldbest/~nde untersuchen zu k6nnen, einigt Versuehsfls so gew~hlt, dal3 eine derselben auf eine frische Kaklschlagsfl/~che und eJne auf eine im landwirtsehaftlichtn Betritbe steheade Wiese eatfallen ist.

Vor allem mul]te ich das Verhalten der physiologischen Bakterien- gruppen welter und ganz besondtrs tingehend untersuchen. Die im Laufe meiner friiheren Untersuchungen ermittelten Gesetzm/~gigkeiten und Zusammenhs haben reich nickt in jeder Hinsicht befriedigt. Ich muf~te daher unsere Untersuchungsmethodik verfeinern und einheitlicher gestalten und sodann die zeitliche Rtihenfolge der Entnahme tier Bodenproben einhtitlich regeln. Vor allem sah ich tin, dab bti den fiberaus kompliziertcn Vtrh/~ltnisstn, die in dem Boden kerrschen, die Wechselwirkungen der verschiedtntn rtgulierenden Faktoren stark ineinandergreifen, sick gegenseitig beeinflussen; infolgedessen kann man die nStigt Klarheit fiber diesen verworrenen Meehanismus der Natur- krgfte erst dana trreichen, wean der Umfang der Untersuchuagen stark erweitert und dementsprechend die Ar~zahl der Versuehsfl/ichen be- deuttnd trhSht wird.

Ieh mSckte gleich bier bemtrken, dab ich, wie ich schon in meinen frfiheren Arbeiten wiederholt betont habt, die jetzige Untersuebungs- methodik zur Erforsehung des quantitativen Verhaltens der physio- logiseben Bakteriengruppen fiir aicht vollkommen ausreichend halte. Es ist uns jedoch noch nicht gelungen, unsere Methodik derart zu vervollkommnen, alas dadurck die Ergebnisse wesentlich hs ver- bessert werden kSnnen. Bei den Massenuntersuchungen jedoch, wenn die technisehe Ausriistung und das gesamte Personal des Institutes in eine bestimmtt Richtung eingestellt und eingeiibt ist, ruff jede Xnderung, auth wenn sit noch so klein ist, eiae empfindlithe StOrung der Arbeits- weise hervor. AuBtrdem verliert man dadurch auch die notwtndige Vergleichsbasis, die zur vtrgleichenden Beurteilung der gltertn und neueren Untersuchungen unbedingt notwendig ist. Aus ditsem Grunde habe ieh unsere Unter~uchungsmethodik ihrem Wesen hath ziemlich unberfihrt gelassen und haupts/tchlich die Arbeitsweise selbst ver- vollstgndigt.

Da$ unsere diesbezfiglithen Bemiihungen wenigstens teilweise von Erfolg begleittt wurden, werden die bier zur Besprechung gelangenden Unttrsuchungen zeigen.

Ich habe friiher ratine Untersuehungsergtbnisse nach jeder einzelntn Versuehsflgche gesondert zusammengestellt und verSffentlickt; da abet die Ergebnisse der Untersuchungen groSe Ubereinstimmungen zeigttn,

466 D. Feh4r :

so konns ich die e inzelnen Versuchsfl~chen, die ungef~hr nach B e s t a a d und B o d e a yon 4er g le ichea Beschaf fenhei t waren, zusammeafas sen u a d die Ergebnisse g raph isch und tabe l l a r i sch e iahe i t l i ch 4ars te l len . Zur I l l u s t r a t i o n der E inze lhe i t en habe ich jedoch bei j e d e m T y p auch e ine eha rak t e r i s t i s che Versuchsf l~che ~ls Beispiel angeff ihr t .

Untersuehungsmethodik.

I m Laufe meiner frf iheren VerSffentlichunger~ habe ich die Ein,zel- heiter~ meiner U n t e r s u c h u n g s m e t h o d i k bere i ts z iemlich e ingehend gesehi lder t . I ch werde daher im fo lgenden nur in ganz kurzen Zfigea die e inzelnen P h a s e n derse lben aufz~hlen und beschx'eiben.

l. Die Anzahl der Bodenbakter ien wurde nach physiologischea Gruppen nach dem in meinem Ins t i tu te voa Bokor eingeffihrten Verfahren ermit tel t , wobei d~s Verdiinnungs- und das elektive Verfahren kombinier t wircl (2).

Aul3erdem babe ich auch die Gesamtzahl der Bakter ien, welche auf Agar- und Gelatinepla%ten gezfichtet werden, getrenn~ nach aeroben und an~eroben Bakter ien ermit te l t . Die Summe der be idea ergib~ nun die Gesamtzahl der Bakter ien 1 (3).

2. Der /-Iumusgeha!t wurde mit Kal iumbichromat bes t immt (4). 3. Die p~-Werte wurden elektrom~trisch mit der Methode und Appara tu r

yon Mislougtze~" ermi t te l t (5). Aul~erdem habe ich noch eine eigene einf~che Appara tu r zusammengestell t , welche ebenfalls mi t der Chin_hydronelektrode a rbe i te t (6).

4. Der Wassergeh~lt wurde dutch Troc l~en bei 100 ~ bis zu konstantem Gewich$ bestimm~.

5. :Die Luf t tempera tm' ; die Bodentempera~ur w~rde in folgenden Tiefen festgest.ellt : 0 bis 5 cm, 20 bis 30 cm, 40 bis 50 cm. Die Niederschlags- mengen win'den mib geeichten trod %eilweise mi t registr ierenden Appara ten gemessen.

Ich mSchte nun einige Wor te noeh fiber die Entn~hme der Bodenproben spreehen.

I m Laufe meiner friiherer~ Untersuchungen konnte ieh bereits den grol~erl Eirffluf3 der Ar t und Weise tier r icb t igea Probeen~nahme eingehend verfolgen. Es ist ngmlieh fiir c[~s Gelingen der Laborator iumsuntersuchungen yon aufterordenblicher Wicht igkei t , eine gleichm~l~ige Probeentnahme durchzuffihren. Es wurde gerade in den letz~,en diesbezfigliehen Ver6ffent- l ichungen (7) sehr oft die Frage er6rtert , wie a m besten die En tnahme der Bodenproben erfolgen k6rmte. Ich babe reich fiir die Durchschni t tsproben entschlossen.

Zu diesem Behufe h~ben wit auf unseren Versuchsfl/~chen kleine engbegrenz~e Probefl~chen ausgew/~hlt und bezeichnet. Der Umfang der Probefl/~chen beSrug 150 bis 200 qra. Auf den einzelnen Probefl~chen haben wir nua die Bodenproben yon ungef/~hr 20 Stellen gesammelt , gut dureh- gemisch$ und aus der so berei teten 5'Iischung eine Durchschnit tsprobe in steri le GIKser verpackt und in das Labora tor ium getragen. Daf3 die Entnahme der einzelr~en Proben ebenfa~Is vol lkommen steril erfolg~e, braucht hier nicht n/~her er6r ter t zu werden. Ich habe auch groi~es Gewicht darauf gelegt, daI3 die Bodenproben ungef/ihr in jedem Mona$ zu gleiehen Zeiten eingesammelt werden. Wir haben daher die Proben gewStmlich zwischen dem

Immer pro Gramm feuchter Erde berechnet.

Verlauf der Mikrobent~tigkeit im Waldboden. 467

10. und 15. eines jeden Monats eingesammelt. (~fters konnten wi res leider nicht tun, da die hier notwendigen Massenuntersuchtmgen so viel Zeit, Material und Personal in Anspruch genommen haben, da~ wir den Boden unserer Versuchsfl~ehen nur monatlich einmal untersuehen konnten.

In Anbetracht der oben gesebilderten Schwierigkeiten konnten wir leider unsere auf der mlgarischen Tiefebene liegenden Versuchsfl~ehen im allgemeinen ntlr zweimonatlich der Untersuchung unterwerfen.

Ich mSehte auch hier nochmals ausdriicklich betonen, dal~ bei dieser Methode, die wir angewendet haben, die sorgf~ltigste Ansffihrung der ei~zelnen Untersuch~mgen au~erordentlich wichtig ist. Der Umstand, da]] meine frfiheren Untersuchungen in vielen Einzelheiten nieht vollkommen befriedigende l~esultate geliefert haben, ist gr6~tenteils darauf zuriick- zufiihren, da2 wit selbst noch nicht die genfigende Obung und Erfahrung gehabt haben, um derartige recht schwierige Massenuntersuchungen in allen ihren Einzelheiten g le ichm~ig trod richtig durchffihren zu k6nnen. DaB aueh die Frage der technischen Ausrfisttmg eine nicht zu untersch~ttzende l%vlle spielt, braucht vielleicht hier nicht n~her erSrtert zu werden. Erst durch jahrelanges Einfiben des Personals und durch entspreehende Ausstattung des Inst i tuts ist es uns endlieh gelungen, gute and brauchbare, in jeder Hinsicht befriedigende Ergebnisse zu erreiehen.

Besehreibung der Versuchsfliiehen.

Bei der Besehreibung der Versuchsfl~chen wollen wir nu r jene charakter is t isehen Da ten auffiihren, welehe fiir die Beur te i lung des vorl iegenden Problems yon Bedeutung sind.

A. Tonhaltige WaldbSden in Westungarn, subalpine Klimazone.

a) F i c h t e n w ~ l d e r .

1. Versuchs]ldche Nr. V/1. Fichtenwald im Kaltwassertal. Hochschul- revier. Frischer, sandiger Lehmboden auf Schotter. Exposition W. H6he fiber dem Meet 400 m. Bestand : Fichte: [Picea excelsa (Lain. et Dc. )Llc.] O, 5, Weil~buche: (Carpinus betulus L. ) 0, 3, Sehwarzkiefer �9 (Pinus nig~a A m . ) 0,1 und L~rche- (Larix decidua Mill.) 0,1. Alter etwa 26 Jahre. Bestandes- schlul3 : 1,0.

2. Versuchs]lgiche Nr. V/2 h~ngt mit Versuchsfl~che V/1 zusammen, ist jedoch leicht durehforstet, und zwar derart, dal~ ein Teil der Laubh61zer, meistens die unterdriickten B~ume herausgenommen wurden. Expo- sition SW. Bestandesschlul~ : 0,8. Sonar w i e V/1.

3. Versuchs]l(iche N~. V/3 gehSrt mit Versuchsfl~che Nr. V/1 und V/2 zusammen, ist jedoch stark durchforstet, und zwar derart, dai3 die LaubhSlzer und ein Tell der unterdri~ckten Nadelh51zer entfernt wurden. Sonst wie V/1.

4. Versuchs]l(iche Nr. IX . Fichtenwald am Bogenriegel. ttochschul- revier. Frischer, sandiger Lehmboden auf Gneis. Exposition SW. H6he fiber dem Meer 350 m. Bestand : Fichte: [Picea excelsa (Lain. et Dc.) Lie.] 0,8, L~rehe: (Larix decidua Mil~:), Weil~kiefer (Pinus silvestris L.) und Weil3- buehe (Carpinus betulus L.) 0,2. Boden~ egetation sehr sp~rlich. Bestandes- sehlul3 : 1,0.

b) Laubw/~ lde r .

5. Versuchs]lgiche Nr. VII . Unterbauter Niederwald im Kaltwassertal. I-Iochschulrevier. Frischer, sandiger Lehmboden auf Schotter und Gneis.

468 D. Feh~r:

Exposition I~W. H6he fiber dem Meer 360 m. Bestand: Fiehte [Picea excelsa (Lain. et De.) Lk.] 0,5, Talme (Ab~es alba Mill.) 0,3, alie ki'mstlieh an- gepflunzt unter dem Schutze eines jungen l~iederwaldes von Carpinus betulus L., der sp~ter sukzessive abgeholzt wird.

6. Versuchs]l~che Nr. V I I I . Weiflbuchenwald am Bogenriegel. i o e h - schulrevie'r. Friseher, sandiger Lehmboden auf Gneis. Exposition SW. t t6he fiber dem Meere 350 m. Besta, nd: Wei~buche (Carpinus betulus L.) 0,9 mit eingeslorengten Exempl~ren yon Betula verrucosa EIvrh., Quercus sessili]lora Salisb., Pinus silvestxis L. t~eichliche Bodenvegetation. :Bestandes- schluft : 0,7.

Aut~er diesen Versuchsfl~chen habe ich eine auf einer Kahlschlagsfl~che und ei~e auf einer im landwirtschaftlichen Betriebe stehenden Wiese aufgenommen.

7. Versuehs/12iche Nr. VI. Kahlschlags]ldche im Diebmansgraben bei deq" Waldschule. Frfiher ~Tiederwald yon Weii~buche (Carpinus betulus L.). Tiefer Schotterboclen auf Gneis. Exposition NW. I-I6be tiber dem Meet etwa 250 m. Wurde im Jahre 1928 und 1929 voilkommen gerodet. Forstverwaltung de r Stadt Sopron.

8. Ve~suchs/ldehe Nr. X I X . Wiese im Kaltwassertal. Im normalen Betrieb, jedoch nicht geweidet, nur gemfih~. Liegt im Bachtal zwischen den Versuchsflachen l~r. V und VII. Im lorivaten Besitz.

B. Sandige Waldb6den an der ungarischen Tie]ebene, Steppenklima Si~duqwar

9. Versuchs]lSche Nr X I I I . Robi~ienwald bei Kecskemdt. St~dtische Forstverwaltung. Sandboden, dutch Sandkuppen durchscbossen. Bestand: Robinia pseudacacia L. 1,0, zerstreut Pappel ( Populus tremula L.). Alter 12 Jahre. Bestandesscblu2: 0,8.

10. Versuchs]l~iche Nr. X I V . Robinienwald bei Kecskemdt. StKdtische Forstverwaltung. Auf Sandboden. ]~estand: Robinia pseudacacia L. 1,0 und zerstreut Pa.ppel (Populus tremula L.). Alter 23 gahre. Bestandes- schlul3 : 0,9.

11. Versuchsfl5che Nr. X V . Robinienwald bei szeged. KSnigliches Forsr Boden: Sand mit Flugsandkuploen. Bes~and: 1,0 Robinia pseudacacia L. Bodenvegetation sp~rlich. Alter 17 Jahre. Bestandes- sehlui] 0,9.

12. Versuchs]ldche Nr. XV1 . Schwarzkie/erbestand bei Szeged. K6nig- liehes Forstam~. Sand mit Flugsandkulopen. Bestand: Schwarzkiefer (Pinus nigra A~,n.) 1,0. Alter 43 Jahre. Bestundesschlul~ 0,9. Ohne Bodenvegetation.

Die vergleichende Bespreehung der Untersuehungsergebnisse.

Die Ergebnisse meiner Forschungen werden in dieser Arbei%

folgenderweise zus~mmengeste l l t : Abb. 1 und Tabelle I enthal ten die Ergebnisse der ~Jntersuchunge11,

in Durchschnittswerten dargestellt, der Versuchsflachen Nr. V/ l , V/2, V/3. Tabelle I I enth/~lt die Daten der Versuchsfl~che Hr. IX. Abb. 2 und Tabelle I I I zeigen die Versuchsergebnisse, in monatlichen

Ourchschnittswerten zusammenfassend dargestellt, der Versuchs~l~chen Nr. V/l , V/2, V/3 und IX.

Tabetle IV zeigt die J~derungen in monatl ichen Durchschnittswerten der VersuehsflKche l~r. VII .

Ver lauf de r Mikroben~t t igke i~ im W M d b o d e n . 469

Abb . 3 u n d Tabe l l e V e n t h M t e n die m o n a t l i c h e n D u r c h s c h n i t t s w e r t e der Ver suchs f i~che Nr. VIII.

A b b . 4 u n d Tabe l l e V I ze igen die J~nderungen de r Ve r suchs f l hchen Nr . V I I u n d V I I I .

U m das M i k r o b e n l e b e n des B o d e n s u n a b h a n g i g v o n d e r W i r k u n g des W M d b e s t a n d e s u n t e r s u c h e n zu k6rmen, h a b e ich die Ve r suchs f l ache Nr . VI , e ine Kah l sch lags f l~che , u n d die Versuchs f l~che Nr. X I X , e ine in l and- w i r t s c h a f t l i c h e m B e t r i e b s t e h e n d e Wiese, ebenfa l l s e i n g e h e n d u n t e r s u c h t . Die E r g e b n i s s e d ieser TUntersuchungen s ind in den A b b . 5 u n d 6 bzw. in den T a b e l l e n V I I u n d V I I I da rges te l l t .

I n de r Abb . 7 u n d in der dazugeh6r igen Tabe l l e I X s ind die U n t e r - suchungse rgebn i s se der Versuchsf l~tchen Nr . V / I , V/2 , V/3 , VI , V I I , V I I I u n d I X ebenfMls in m o n a t l i c h e n D u r c h s c h n i t t s w e r t e n z u s a m m e n g e s t e l l t .

Die E r g e b n i s s e der ~ n t e r s u c h u n g e n der v ier V e r s u c h s f i a c h e n in der S t o p p e n k l i m a z o n e h a b e ich ga~z g e s o n d e r t z u s a m m e n g e s t e l l t , u n d zwar dera , ' t , daI~ Abb . 8 u n d die dazugeh6r ige Tabe l le X die V n t e r s u c h u n g s - e rgebnisse I i i r die Versuehs f l~ehen Nr. X I I I u n d X I V u n d sch l ieg l ich Abb . 9 u n d T a b e l l e n X I u n d X I I die E r g e b n i s s e de r U n t e r s u c h u n g e n fiir die Ve r suchs f l~chen 5~r. X V u n d X V I e n t h a l t e n . Aul~erdem b a b e ich die J a h r e s d u r c h s e h n i t t s w e r ~ e in der Tabe] le X I I I u n d die me teo ro log i schen D a t e n in den T a b e l l e n X I V u n d X V gesonde r t da rges te l l t . I c h h a b e das g e s a m t e U n ~ e r s u c h u n g s m a t e r i a l ve r g l e i chs ha lbe r u n d de r gr6Beren Ein- h e i t | i c h k e i t wegen g e n a u n a c h der g le ichen ~ e i h e n f o t g e da rges te l l t u n d besp rochen , wie ich dies bei m e i n e n fr l ihel en V e r6 I f en t l i chungen g e t a n babe .

~ooooooot- ~ooooooo ~ / / \ \ ZOOOOO00 ]- / ~ B~kterien :

;'OOO~ ~ ~ Anaerob

zOggOg ~ / N N-bindende 0 ~ _ _ . ~ . . . ~ ~ ~ Nitri-

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g ~ Denit~- lOOOg fizierende

0 ~ Zellulose- zersetzende ,o0ooo0~ ~ ]I~rll st off- zersetzende

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Abb. 1. Durchschnittswerte der u Nr. V. Fiehtenwald im Kalt~vassertal. Die Daten der Bodentempera~ur bez]ehen sich in allen Abbildungen anf 0 bis 5 cm Tiefe.

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474 D. F e h 6 r :

Tabelle I . M o n a t l i c h e D u r c h s c h n . i t t s w e r t e der V e r suc hs .

Jahr:

Monat: I.

Gesamtbak te r i en . . . . 2 900 000 Aerobe Bakter ien . . . . 2 000 000 Anaerobe Bak te r i en . . . N-b indende . . . . . . Nitrif izierende . . . . . Denitr if izierende . . . . C e l l u l o s e z e r s e t z e n d e . . . Harns to f fve rga re r . . . Bu t t e r s au rebak t e r i en . . H u m u s g e h a l t % . . . . p~-Wer te . . . . . . . Wasse rgeha l t % . . . .

9 000 000 0

10000 340 000

100 400 000

4000 2,01 5,14 9,2

II.

530000 400 000 130 000

0 10 000 70 000

1000 1000 000

350000 1,93 6,34 8,7

1929

IH. IV.

940000 3480000 780000 3080000 160000 400000

1000 7000 0 10000

340000 1000000 7000 700

1000000 1000000 0 700000

1,61 1,44 6,11 6,64 9,6 9,0

u

5 640 000 5 400 000

240000 50000

100 000 400000

1000 400 000

i000000 1,39 6,80 4,4

u

23900000 2 3 0 0 0 0 0 0

900000 110000

7000 1000000

I000, 700000'

1000000 1,74 7,10 6,9

Tabelle I I . M o n a t l i c h e D u r c h s c h n i t t s w e r t e der Versuchs -

J a h r : I Monat : I. II. IV.

11 12

1929

Gesamtba.kterien . . . . 2150 000 Aerobe Bakter ien . . . . 1550 000 Anaerobe Bakter ien . . . N-b indende . . . . . . Nitrifizierende . . . . . Denitr if izierende . . . . Cellu]osezersetzende . . . Harns tof fverg~rer . . . . Bu t t e r s~urebak te r i en . . H u m u s g e h a l t % . . . . pH-Werte . . . . . . . . Wassergeha l t % . . . .

600000 0

I00 i00000

I000 i00000 I0000 1,51 4,94

10,6

3030000 2900000

130000 0

10000 1000000

100 1000000

100O00 1,32 6,53

11,7

IIL

5150000 4550000

600000 10000 10000

1000000 10000

1000000 1OOO0O 1,45 6,59

14,9

1350000 1000000

350000 10000 10000

1000000 1000

1000000 10O0000

1,53 6,50 9,7

v.

8 350 000 8 000 000

350000 110000

100 100

0 1000000

1O0OO 0,96 6,61 9,2

VL

32860000 32000000

860000 110000

10000 1000000

1000 1O0O00

10O0000 1,24 7,02

10,8

Tobelle I I I . Mona t l . D u r c h s c h n i t t s w e r t e der u n t e r s u e h t e n F ieh tenw~i lder

9 10 11 12

J a h r :

Monat: I

Gesamtbakterien .... 2 500 000 Aerobe Bakterien .... 1750 000 Anaerobe Bakterien . . . 750000 N-bindende ...... 0 Nitrifizierende ..... 5 000 Denitrifizierende .... 220 000 Cellulosezersetzende . . . 550 Harns to f fve rgare r . . . . 250000 But t e r s~urebak te r i en . . 7000 H u m u s g e h a l t ~o . . . . 1,76 pH-Werte . . . . . . . 5,,07 Wassergeha l t % . . . . 9,9

i P ro G r a m m f e u c h t e r E rde .

II.

1780000 1650000

130000 0

10000 535000

550 1000000

225000 1,63 6,44

10,2

1929

III. IV.

3050000 2675000 2650000 2360000

400000 315000 55000 7000 5O O 0 10000

670000 800000 8500 850

1000000 1000000 50 000 850000

1,53 1,52 6,62 6,58

12,2 9,3

u

8580000 7850000

730000 58000 45000

700000 500

700000 505000 1,31 6,72 6,6

u

20810000 19 600 000 1210 000 II0000

7000 I00000

1000 4OOO0O

1000 000 1,66 7,14 9,7


fliichen Nr. V/l , V/2 und u Fichtenwald im Kaltwassertal.

1929

~,'II.

43 700 000 38000000

5 700 000 43000 10000

1000 000 1000

1000 000 700000 2,14 7,44 8,2

VIII.

m

2,79 7,77 7,9

IX.

8 400 000 7 800 000

600 000 1110 000

10000 1000 000

1000 1000000

0 4,48 8,35 8,2

x.

2970000 2270000

700000 10000 10 000

1000 000 1000

1000 000 1000 000

2,52 5,33 7,9

xI.

4970000 4900000

70000 0

70000 100000

700 100000

7000 2,01 5,11 9,3

XII. I.

2 770 000 2 700 000

70000 0

70000 300000

1000 10000 40 000

2,28 4,54

12,9

I 410000 /I 400000 /I 10000

0 7000

10000 0

10000 10 000 1,98 5,73

10,1

1930

II.

455 000 45~000

0 1~000

100 400000

7000 1,39 5,75

11,5

Jahres - darch-

schni t ts- wer te

8005000 7245000

760000 103000 25000

502000 1200

617000 371000 2,12 6,65 8,8

flgche Nr. I X L Fichtenwald am Bogenriegel.

u t u

50300000 48000000 2300000

10000 10000

1000000 1000

1000000 0

1,70 7,32

13,2

1,77 7,81

10,3

1929

IX. X.

5000000 4900000 4500000 3000000

500000 1900000 1010000 10000

10 000 10 000 1000000 1000000

1000 1000 1000000 1000000

100000 I000000 3,95 2,66 8,58 5,59 9,3 7,6

xI.

4 780 000 4 680 000

100000 0

100000 100000

1000 1000 000

10000 1,46 5,33 9,2

XII.

2110000 2100000

1~000

10000 1000000

1000 1000

10000 1,65 4,84

10,0

1930

I. II.

400 000 300000 100 000

0 10000

1000 000 100

100000 100000 1,45 5,04 9,2

560000 440000 120000

0 10000 0

100 1000000

1000 1,45 5,31

10,4

Jahres - durch-

schnitts- werte

9300000 8600000

700000 98000 15400

560000 1520

716000 284000 1,72 6,43

10,4

in der tTmgebung yon Sopron 1. Versuchsflgchen ~r . V/l , V/2. V/3 und IX.

VII. VIII. IX.

- - 8270000 7850000

420000 1010000

30OOO 800000

t000 1000000

50000 3,75 8,48 7,3

7160 000 5900000 1260000

10000 10000

800 000 1000

1000000 1000 000

2,83 5,38 8,2

6400000 6 300 000

100000 0

95000 100 000

850 550000

8500 2,06 5,21 9,3

42000000 38800000 3200000

15000 10000

1000000 1000

1000000 350000 2,09 7,41

10,7

1929

2,63 7,71 7,8

I XI. [ XII.

2736000 2680000

560OO 0

70000 8O00O0

1000 5500

25000 2,46 4,83

10,2

1930

745000 700000

45000 0

10000 800000

50 55000 55000 1,88 5,11

10,1

II.

640000 600000

40000 0

10000 40000

100 700000

4000 1,49 5,54

14,7

Jahres - durch-

schnlt ts- wer te

8 652 000 7 922 000

730 000 100 500

20200 531000

1360 666100 328000 1,92 6,54

11,8

476 D. Feh6 r :

Tabelle I V . M o n a t l i c h e D u r c h s c h n i t t s w e r t e tier V e r suc hs -

~r.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12

Jahr :

Mortar : I.

Gesamtbak te r i en . . . . 19 200000 Aerobe Bakter ien . . . . 16100000 Anaerobe B a k t e r i e n . . . 3100000 N-bindende . . . . . . 0 Nitrifizierende . . . . . 10 000 Denitr if izierende . . . . 1000 000 C e l l u l o s e z e r s e t z e n d e . . 100 H a r n s t o f f v e r g ~ e r . . . 1000000 Butters~iurebakter ien . 1000000 H u m u s g e h a l t ~/o . . . . 2,70 pi~-Werte . . . . . . . 4,64 Wassergeha l t % . . . . 12,3

II.

2 430 000 2 300 000

130000 0

10000 1000000

100 1000 000 1000 000

2,51 7,10

14,2

1929

IIL IV.

3200000 3600000 3000000 3500000

200 000 100000 10000 10000 10000 10000

1000000 1000000 100 1000

1000000 1000000 0 1OO00OO

1,98 1,86 6,45 6,64

16,3 11,4

v.

i12 200000 i10 200 000

2000 000 110000 100000

1000000 100

1000000 10000 1,52 6,83 3,3

u

10 900 000 8 400000 2 500 000

110000 10000

1000000 1000 0 0

2,27 7,25 9,5

Tabelle V. M o n a t l i e h e D u r c h s c h n i t t s w e r t e der Ve r suehs -

Nr.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12

Jahr :

Monat : I.

Gesamtbak te r i en . . . . 7 300 000 Aerobe Bakter ien . . . . 3 600000 Anaerobe B a k t e r i e n . . . 3700000 N-bindende . . . . . . 0 Nitrif izierende . . . . . 10 000 Denitr if izierende . . . . 10 000 Cellulosezersetzende . . . i00 Harnstoffverg.&rer . . . . 1000 000 Butters i~urebakter ien . . 1000 H u m u s g e h a l t % . . . . 1,60 pi~-Werte . . . . . . . 5,14 Wassergeha l t % . . . . 13,4

II.

1840 000 1710000

130 000 0

10 000 1000 000

500 1000 000

10O0OO 1,46 6,94

14,3

1929

ni . IV.

2560000 3650000 2500000 3100000

60 000 550 000 10 000 10 000

1000 10000 10000 1000000

100 100 1000000 1000000

0 100000 1,21 1,05 6,52 6,72

15,4 12,8

V.

9350000 9000000

350000 11000 10000

1000000 1000

1000000 1000 000

0,73 6,80

11,2

vI.

21300 000 20 000 000

1300 000 110000

10 000 1000 000

1000 1000000

10000 0,91 7,25

13,2

Tabelle VI . l~r D u r c h s c h n i t t s w e r t e der u n t e r s u e h ~ e n Laubw&lder

Nr.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12

Jahr :

Monat : I.

Gesamtbak te r i en . . . . 13250000 Aerobe Bakter ien . . . . 9 900000 Anaerobe B a k t e r i e n . . . 3350000 N-bindende . . . . . . 0 Nitrifizierende . . . . . 10 000 Denitrif izierende . . . . 505000 Cellulosezersetzende . . . 100 I-Iarnstoffverg~irer . . . . 1000 000 Butters~iurebakter ien . . 500o00 H u m u s g e h a l t % . . . . 2,15 pi~-Werte . . . . . . . 4,89 Wassergeha l t % . . . . 12,8

Pro G r a m m f e u c h t e r E rde .

II.

2135000 2 005000

130000 0

10000 1000 000

300 1000 000

550000 1,98 7,02

14,2

1929

III. IV.

2880000 3600000 2 750000 3300000

130 000 300 000 10000 100OO

5 500 10 000 505000 1000000

100 550 1000000 1000000

0 550000 1,10 1,46 6,48 6,68

15,8 12,1

u

9 700 000 8 500 000 1200 000

60000 55000

1000 000 550

1000 000 550 000 1,13 6,82 7,3

VI.

16100 000 14200 000

1900 000 110000

10 000. 1000 000

I000 0

550000 1,58 7,25

11,3

Verlauf der Mik_robent/~tigkeit im WMdboden.

fl~iche Nr. VII 1. Unterbauter Niederwald im Kaltwassertal.

477

l 1929 19B0 Jahres- durch-

schnitts- u VIII. XI. XII. I. II. werte

33300000 30300000 3000000

0 10000

1000000 1000

1000000 0

2,30 7,40

11,8

m

1,98 7,91 5,7

IX. X.

6900000 3000000 6400000 1800000

500000 1200000 I010000 i0000

i0000 I0000 i000000 1000000

10000 1000 1000000 1000000

0 1000000 3,15 1,75 8,52 5,34 4,4 9,9

13650000 13500000

150000 0

i00000 100000

1000 10000

1000 2,04 5,30

10,8

4550000 4400000

150000 0

100000 1000000

1000 10000

1000000 2,52 5,20

12,6

1020000 1000000

00000

10000 1000000

100 100000 100000 1,47 4,74

13,2

fl~che Nr. VIII I. WeiBbuchenwMd am Bogenriege].

550000 450000 100000

0 10000 10000

100 100000

1000 1,59 5,54

12,9

8880000 7770000 1110000

96900 30800

855000 1300

640000 394000 2,11 6,34

10,6

Vll.

42500000 40000000 2500000

I0000 I0000

I000000 1000

1000000 1000000

0,99 7,40

19,1

VIII.

3,06 7,86 6,4

1929 1930

IX. X.

9200000 5200000 9000000 3400000

200000 1800000 1010000 10000

100000 10000 100000 1000000

1000 1000 1000000 1000000

100000 1000000 3,25 2,50 8,61 5,64 5,2 7,7

XI.

1100 000 1000 000

100000 0

100000 100 000

1000 10 000 0

1,44 5,42 8,6

XII.

1230000 1200000

30000 0

100000 1000000

1000 0

100000 1,54 5,10

11,4

630000 600000

30000 0

10000 1000000

100 100000 100000 1,55 4,84

13,0

IL

240000 200000

40000 0

10000 10000

100 100000

1000 1,55 5,24

14,8

in der Umgebung yon Sopron I. Versuchsfl&chen l~Ir. VII und VIII.

Jmhres- durch-

schnitts- wertr

8160000 7330000

830000 90000 30000

633000 620

708000 403000 1,63 6,53

11,9

VII.

37750000 35000000

2750000 5000

10000 1000000

1000 1000000

500000 1,64 7,40

15,2

VIII.

0

2,52 7,88 6,0

1929

IX. X,

8050000 4100000 7 700000 2600000

350000 1500000 1010000 10000

55000 10000 550000 I000000

55O0 1000 1000000 1000000

50000 1000000 3,20 2,12 8,56 5,49 4,8 8,8

XI.

7 425000 7 300 000

125000 0

100000 100000

1000 10 000

50O 1,74 5,36 9,7

Xll.

2790000 2700000

90000 0

100000 1000000

1000 5000

1OOO00 1,98 5,18

12,0

1930

825000 800000 25000 0

10000 1000000

100 100000 100000 1,51 4,79

13,1

II.

370000 300000

70O00 0

10000 10000

100 100000

1000 1,57 5,39

13,8

Jahres- durch-

schnitts- ~verte

8 520000 7550000

970000 93 460 30 400

744230 960

674000 398000 1,87 6,43

11,2

Archly ffir Mikrobiologle. Bd. 1. 32

478 D. Feh6r :

Tabelle V I I . Monat l i ehe D u r c h s c h n i t t s w e r t e der Versuchs-

11 12

J a h r :

Monat : I.

Gesamtbakter ien . . . . 1150 000 Aerobe Bakterien . . . . 900 000 Anaerobe B a k t e r i e n . . . 250000 N-bindende . . . . . . 0 Nitrifizierende . . . . . 10 000 Denitrifizierende . . . . 100000 Ce]lulosezersetzende . . . 1000 Harnstoffverg~ 'er . . . . 100 000 Bl~tters~urebakterien . . 10000 Humusgehal t ~ . . . . 2,90 pK-Werte . . . . . . . 5,30 Wassergehalt % . . . . 13,4

II.

17090000 16600000

490000 0

10000 1000000

100 1000000

10O00O 3,15 6,27

13,6

1929

III . IV.

1311000 1450000 1300000 1300000

11000 150000 1000 1000

10000 10000 1000000 1000000

10000 100 1000000 1000000

0 10000 2,53 1,99 6,61 6,90

15,2 12,0

V.

7400000 6700000

700000 1000

10000 1000000

1000 1000000

10000 1,63 7,01

14,9

u

38800000 37500000

1300000 110000

0 1000000

1000 1000000 1000000

1,98 7,29

13,7

Tabelle V I I I . ]YIonatliche D u r c h s c h n i t t s w e r t e der Versuchs-

19

11 12

J a h r :

Monat : I .

Gesamtbakter ien . . . . 8 960 000 Aerobe Bakterien . . . . 8 760 000 Anaerobe B a k t e r i e n . . . N-bindende . . . . . . Nitrifizierende . . . . . Denitrifizierende . . . . Cellulosezersetzende . . . Harnstoffverg~rer . . . ButtersSurebakter ien . . Humusgehal t % . . . . p~-Werte . . . . . . . Wassergehalt % . . . .

200000 0

10000 100000

100 10000

100000 1,82 5,72

13,1

II.

3740000 3700000

40000 0

10000 600000

1000 1000000 I000000

1,95 6,62

19,3

1929

III. Iu

2860000 2600000 2600000 2400000

260000 200000 0 10000

100OO 10000 1000000 1000

1000 1000 1000000 100000

100000 10000 %05 1,97 6,22 6,50

19,7 19,2

V.

10 250 000 9 800 000

450 000 11000

100 000 1000 000

1000 100OO 10000

1,78 6,58 7,9

u

37000000 36000000

1000000 110000

10000 1000000

1000 10000 0

2,34 6,75

15,6

Tabelle 7X . Monat l i che ] ) u r c h s c h n i t t s w e r t e der u n t e r s u c h t e n ~Valdbbden in

Nr. i

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12

J a h r :

~Ionat : I.

Gesamt b~kterien . . . . 5 630 000 Aerobe Bakterien . . . . 4180000 Anaerobe B a k t e r i e n . . 1450000 N-bindende . . . . . . 0 Nitrifizierende . . . . . 8 000 Denitrifizierende . . . . 275000 Cellulosezersetzende . . . 550 Harnstoffverg~h'er . . . . 450 000 Butters~urebakter ien . 172 000 Humusgeha]t % . . . . 2,27 pH-Werte . . . . . . . 5,05 Wassergehalt % . . . . 12,0

Pro G r a m m feuch t e r E rde .

II.

70O0O0O 6750000

250000 0

10000 845000

3OO 1000000

290000 2,25 6,54

12,7

1929

III . IV.

2430000 2675000 2250000 2360000

180000 315000 5500 7000 70OO 10000

700000 800000 6200 500

1000000 1000000 18000 470000

1,72 1,52 6,66 6,58

14,4 10,2

V.

8580000 7850000

730000 58000 45000

700000 700

900000 340000 1,31 6,72 6,6

u

20 810 000 19600000

1210 000 110000

7000 1000 000

1000 370000 835000 1,66 7,14 9,7

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Nr.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

11

Nr.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

11

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II.

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0,47

7,

10

IX.

41

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00

0

35

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60

00

00

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0 1,

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XI.

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0

20

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0

11

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0

0 1

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5,

69

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II.

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1929

VI.

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11

IX.

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Verlauf der Mikrobent~tigkeit im W~Idboden. 483

Tabelle X I V.

Nr. Monat

1929

1 Januar 2 Februar 3 M~irz 4 April 5 Mai 6 Juni 7 Juti 8 August 9 September

10 Oktober 11 November 12 DeT, ember

1930 13 Januar 14 Februar

Meteorologische Dater~ w~hrend der Untersuchungsperiode. Meteorologische Station: So )ron.

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B a r e - Luf t - Nieder - m e t e r - f euch t ig - sehl i ige d ruek k e i t

m m t[llI|

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725,9 89 1,6 744,3 87 50,3

Tabelle XV. Meteorologische Daten w-~hrend der Untersuchtmgsperiode. Meteorologische Station: Kirs bei Szeged.

~r.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12

13 14

T a g e s - B o d e n t e m p e r a t u r

Monat

1929

Januar Februar M~rz April Mai Juni Juli August September Oktober November Dezember

1930 Januar Februar

t empe- 0 b i s r a t u r

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20 b is 40 b i s 25 cm 50 em Tiefe Tiefe

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9,4 ] 9,9 I 3,3 ~ 5,3 I

0,2 7,6 ] 6,4 2,76

+1 ,01 3,861 + 1,36 ~- 3,88

Wie die Abbi ldungen und Tabel len beweison,

Bare- m e t e r d ruck

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755,0 753,8 756,1 748,0 748.3 749;9 751,3 749,8 753,3 749,7 751,5 753,0

754.1 752;9

Luft - Nieder- f eueh t ig - sehl~ge

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1,3 55,0 55,0 96,9 43,0 25.7 33,2 29,2 67,2 16,9

7,9 27,7

kann marl die yon mir bereits frfiher e rmi t te l ten Gesetzm~iBigkeiten und Zusammenh~nge bezfiglich der biologischen Vorg~nge des Waldbodens auch auf Grund dieser Versuchsergeblfisse vo l lkommen klar und einwandfrei e rkennem Das Mikrobenleben des Waldbodens zeigt einen ausdriicklich periodischen Verlau/, welcher mit den A'nderungen der Temperaturlcurve korrelativ zusammenMingt. Das M a x i m u m der Bakter ienz~hl f~llt mi t der Kulmi-

484 D. Feh~r:

nation der Temperaturkurve in den Sommermonaten vollkommen zusammen, das Minimum mit den niedrigen Temperaturen in den WJntermona~en.

])as Erseheinen der Maxima und der Minima ist aueh zeitlieh ziemlich gleichm/~Big. II! der subalpinen Klimazone kommen die Maxima der Bakterienzahl gew6hnlich in dem Mona% Juli vor. Die Minima entfallen meistens auf die Monate Januar und Februar. Die Abbildungen zeigen vollkommen klar, dab die "~nder~ngen der Bakterienzahl haupts/iehlich durch die Anderung der Bodentemperatur, und zwar durch die Tempera- turen der obersten Bodenschichten beeinfluBt werden.

Es ist nun eharakteristiseh, dab gew6hnlieh auBer den Hauptmaxima aueh noeh einige kleinere, aber ziemlieh regelm~Big vorkommende Maxima naehzuweisen sind. Eines davon kommt gewShnlieh in den Herbstmonaten yon September bis November vor. Das Ansteigen der Bakterienkurve beginnt im Vorfffihling. Naeh diesem Zeitpunkt wird der ansteigende Ast der Kurve immer steiler, um in dem Monate Juli zu kulminieren. Ieh m6ehte hier gleieh bemerken, dab ieh diese Gesetz- m/iBigkeiten, yon kleineren Abweiehungen abgesehen, bereits hi meinen fr/iheren Arbeiten naehgewiesen habe. Da diese Erscheinungen nicht nur in den WaldbSden, sondern auch in dem _Boden der Kahlschlagsflgche, deren Bal~terien/lora sich vollkommen unabh~ingig yon dem Bestande entwiclcelt, und auch an der Wiese, deren Boden ]a hie einen Waldbestand besessen hat, ohne weiteres /estzustellen sind, so wird die ~iltere Annahme. welche haupts(~chlieh dutch die Beobachtungen H. J. Conns gesti~tzt wurde 1, dutch diese Untersuchungsergebnisse gr6fltenteils gegenstandslos.

H. Lundeg~rdh (8) nimmt an, da!~ em allgemeiner Zusammeuhang zwischen dem j/~hrliehen Entwicklungsgang der Bodenbakterien und der Temperaturkurve nicht vorhanden zu skin scheint. Durch diese Unter- suchungsergebnisse, welche ja die Resultate jahrelang andauernder und sorgfs durchgeffihrter Massenuntersuchungen darstellen, wfirde auch diese Annahme gegenstandslos.

Was ich auch in meinen fffiheren diesbezfigliehen Arbeiten klar ausgesprochen habe, da~ n~mlich die quantitative Entwicklung der Bakterie~flora des Bodens haupts~chlich dutch die Anderungen der Sonnenenergie, die ihren Ausdruek im Verlauf der Temperaturkurve finder, beeinfluSt und bedingt wird, konnte aueh ~m Laufe dieser Untersuchungen vollkommen best~tigt werden (1).

Es ist auffallend, dal~ die Anderungen der p~-Werte nicht so groBe Wirkung ausfiben, wie die_~nderungen des Wassergehaltes des Bodens auf die Zahl der Bakterien aus~ufiben scheinen. Das gleiehe gilt auch ffir die Verteilung der Niedersehl~ge. Wie ich aber in meinen bereits

Nach dieser A~mahme erreicht die ]3akterienzahl im Boden ein Maximum im Frfihjahr und eines im Herbst.

Verlauf tier Mikrobenthtigkeit im WMdboden. 485

zitierten frtiherer~ Arbeiten betont habe, diirfte diese Erscheinung nur eine ganz sekund/~re Bedeutung haben.

I m Jahre 1928 war der Moaat Juli reeht niedersehlagsarm, und trotz diesem Umstand erreichte die Bakterienzahl in dem Monate Juli ihr Maximum. I m Jahre 1929, also in der letzter~ Vegetations- periode, war dagegm~ derselbe Mona~ ziemlich niedersehlagsreich. Die Folge davon war die Erh6hung des Wassergehaltes des Bodens, wodurch die Gesamtbakterienzahl viel h6her ausgefallen war wie im Vorjahr. Dieses Beispiel ffihrt nun Mar vor Augen das komplizierte Ineinandergreifen cter verschiedenen reguliereaden Faktoren des Bak- t.erienlebens des Bodens. Man sieh~ aber gleich den dominierenden Einflug des Temperaturfaktors, weleher bier wohl die Hauptrolle spielt.

Ich m6chte bier jedoch bemerken, dab im Laufe meiner letzten, an eiD.em anderen Orte verSffentlich'~en Untersuehungem es uns ebenfalls dureh sorgf~ltige Massenuntersuehungen gelungen ist, die periodisehen Xnderungen der Bodenazidit~t und des Humusgehalts naehzuweisen (9).

l~ber den Einflu8 der p~-Werte habe ieh bereibs gesproehen. Ieh habe dort erw//hnt, dab man ihre Wirkung unmittelbar aieht naehweisen kanm DaB sit abet die Entwieklung der Bakterienflora ebenfalls beinflussen, steht auger Zweifel. Der ansteigende Ast tier pH-Kurve kongruiert ungefS~hr mit dem Ansteigen der Bakterienzahl und der abfallende Ast ls ungef/~hr ebenfalls mit der Bakterienkurve parallel.

Dug die Kulminat ionspunkte der 9oeiden "Kurven nieh~ vollkommen zusammerffallen, wird wahrseheinlieh dureh den Umstand. verursaeht,, dug die Entwieklung der Bakt.erierfflora im vim st/~rkeren Mafte dureh dig _:%nderungen der Temperatur beeinflug~ wird.

Der Humusgehal t steht mit der quanti tat iven Eutwieklung der Bakterienflora ebenfalls im Zusammenhang. Der Humus wird ns haupts~ehlich dureh die Bakterieu verarbeite~ und infolgedessen wird der Humusgehal t naeh dem Einsetzen der Mikrobent/~tigkeit sukzessiv geringer. Die gr68eren Werte des tIumusgehaltes linden wit in den Herbst- monaten, in welchen infolge der fallenden Temperaturen die Bakterien- zahl allmi~hlieh abnimmt und ihre T/~tigkeit sich langsam verringert.. In den Frfihlings- bzw. in den Sommermonaten, wo dutch die hohen Temperaturgrade die Bakterienzahl raseh zunimmt und die Intensit~t ihrer T~tigkeit sieh bedeutend erh6ht, wird der Humusgehalt Mlms geringer, um sl?/~ter dureh den herbstliehen Laubfall bereiehert und seinem Kulminat ionspunkt zugefiihrt zu warden.

In diesem Jahre haben wit die Liehtintensit/~ten nieht gemessen, wir wissen aber aus unseren berei~s erw~hni~en frfiheren Unt, ersuehungen, dal3 dieselben ebenfalls in den Sommermona~en ihre hSehsten Werte erreiehen. Es ist nun klar, dab infolge des Zusammenfallens der Wert e der Liehtinten- sit/~ mit den Temperaturgraden die zahlenmfil3ige Entwieklung der Bak- terienflora dureh diesen Faktor, ahnlich der Temperatur, beeinflugt wird.

486 D. Feh6r :

In meinen letzten Untersuehungen konnte ich keia einheitliches Vcrhalten bezfiglich des Entwicklungsganges der physiologischen Bakteriengruppen feststellen. Ahnlich wie dies bei meinen Humus- und pH-Unter~-uchungen der Fall war, mug~e ich unsere Untersuchungs- methodik verfeinern, gleichmgBiger gestMten und den R.ahmen urtserer Untersuchungen ganz wesentlich erweitern. Erst durch diese ausgedehnten Untersuchungen is~ es uns endlich gelungen, auch in dem Verhalten der physiologischer~ Bakteriengruppen gewisse GesetzmgBig- keiten nachzuweisen.

Icb_ mOchte bier vor allem das ~llgemeine Verhal~en der anaeroben Ba lcterien schildern. Ihre Anzahl zeigt verh~iltnism~Big wenig )inderur~gen, ihr Maximum t~ll~ jedoch ebenfalls mit dem Maximum der Gesam~zahl der Bakterien in den Sommermonaten zusammem Sie werden daher durch die -~nderungen der Temperatur ebenfalls ganz deutlieh beeinfluBt.

1Jber das Verhalten der verschiedenen Gruppen der S~ickstoff- bakterien babe ich in meiner Publikation fiber den Stickstoffumsatz der W~ldbSden bereits ausfiillrlich gesproehen (10). Ich wiederhole hier nut die wiehtigsten Gesetzm~Bigkeiten. Durch diese Untersuehung ist es uns endlich gelungen, die entscheider~de Wirkung der .Knderungen der p~-Werte auf die Entwicklung der stic#sto//bindenden Boden- bal~terien nachzuweisen. Diese zeigen in allen Versuchsfli~ehen ziemlich einheitliehes VerhMten. Sie erreiehen ihr Maximum im Monat September fast vollkommen kongruent mit der Kulmination der p~-Kurve. Diese Regetm~Sigkeit zeigte sich auch an der Versuchsfl~che Nr. VIund XIX und diirfte somit allgemeine Gfiltigkeit haben. Dieser Umstand be- weist neuerlich die auBerordentlich hohe Empfindliehkeit der s~iekstofl- bindenden Bakterien gegen Anderungen des pg-Wertes.

Die nitrifizierenden Bakterien zeigen gew6knlich zwei Maxima, und zwar eins im Friihjahr bzw. im Friihsommer und ein zweites, gew6hnlich aber ein gr68eres Maximum in den Herbstmonaten.

Die denitrifizierenden Bakterien zeigen ein ~ast vollkommen ent- gegengesetztes Verhalten. Ihr Miaimum bzw. Maximum f~llt gew6hnlich mit den entgegengesetzten Kulminationspunkten, dem Maximum bzw. Minimum der nitrifizierenden Bukterien zusammen. Man kann daher in der Gestaltung ihres gegenseitigen Verhs eine ausgepr~gte ]Korrelation feststellen. DuB ihr korrelatives Verh~Itnis auf den Nitrat- stickstoffgehMt des Bodens einen entseheidenden Einflul] ausiibt, babe ich im Laufe meiner letzten Untersuchungen fiber den Stiekstoffumsatz der ~:~ldb6den, die ieh an einem anderen Orbe verSffentlieht babe, bereits naehweisen kSnnen.

Es ist eine erfreuliche Tatsache, dab diese meine Beobaehtungen mit meinen friiheren Unt.ersuchungsergebnissen beziiglich dieser zwei Bakteriengruppen groBe Ubereinstimmung zeigen.


Ich komme nun zur Gruppe der ceUulosezersetzenden Bakterien. Ihr Verhalten ist nicht gleichmi~Big, sie unterseheiden sich naeh den Bestands~ypen. Sie zeigen in den :Nadelw~ldern ein Friihjahrsmaximum und auI3erdem ein zweites und etwas kleineres ~[aximum im Laufe des Sp~tsommers. In den gutgeschlossenen Laubws weisen sie dagegea ein gr6~eres Sommermaximum und ein kleiaes Friihjahrs- maximum auf.

Ich kann diese Erscheinung auf Grund der vorliegenden Versuchs- ergebnisse vorli~ufig nicht vollkommen erkl/~ren. Das Friihjahrs- maximum h~ngt wahrscheinlich mit der Verarbeitung des Humus zusummen. ])as Maximum im Herbst ist ebeafalls auf die ErhShung des Humusgehalts zurfickzuf/ihren. Im Herbst wird ni~mlich den cellulosezersetzenden Bakterien durch den Laubfall eine ausreichende Nahrung geboten. Ihre Anzahl kann sich jedoch infolge der langsam abnehmenden Temper~tur nicht vollkommen entwiekeln. Im Friihjahr jedoch, wo die Temperatur rasch ansteigt, wird sich ihre Zahl ebenfalls rasch vermehren, so dal3 ihre Nahrung bald verbraueht wird. Damit hgngt nun die allm/~hliehe Abnahme ihrer Zahl zusammen. Um jedoeh itn" Verhalten vollkommen aufkl~ren zu k6nnen, halte ieb Spezial- untersuchungen noch ffir unbedingt notwendig.

Die Harnsto//bakterien zeigen ein ziemlieh einheitliehes Bild. Sie haben zwei Maxima, und zwar eines im Frfihjahr und eines im Sommer. Es ist reeht interessant, dal3 sie im Laufe des Sommers ein vorfiber- gehendes Minimum zeigen, das definitive Minimum entfi~llt jedoch auf die Wintermonate.

Die ButtersSurebalsterien verhalten sieh ebenfalls ziemlich regel- m~i3ig. Sie haben ein Sommermaximum und ein Maximum im Sps Ihr Minimum liegt ebenfalls in den Wintermonaten.

Wenn man nun diese Ergebnisse ngher betrachtet und miteiaander vergleicht, so sieht man, da]3 die zeitliche Reihenfolge der quantitativen Anderungen der emzelnen physiologischen Bakteriengruppen ziemlich unubh~ngig yon den Xnderungen der Gesamtbakterienzahl verl~ufL Iba" Verhalten ist das Ergebnis yon iiberans komplizierLen Wechsel- beziehungen der einzelnen regul~tiven biologisehen Faktoren. Sie stimmen jedoeh in einer Eigenschaft fiberein. Sie weisen ihre Minima in den kalten Wintermonaten auf und ihre Maxima en~fallen auf die Frtihjahrs- bzw. Sommermonate. Beziiglich der physiotogisehen Bakteriengruppen sind die Ergedmisse dieser Untersuchungen bereits viel einheitlicher und iibersichtlicher, ~ls dies bei meinen letzten Unter- suchungen der Fall war. Dieser Umst~nd is~ wohl auf die Verbesserung und verl~131iche Handhabe der Untersuchungsmethodik zurfickzufiihren.

Ich m6chte noch ganz kurz fiber die Untersuchungsergebnisse der Versuehsfl~chen Nr. VI und XIX sprechen.

488 D. Feh@r :

Versuchsfl~che Nr. VI ist ein Kahlschlag, der mit Bodenvegetation gut bedeckt ist. Der Bestand fehlt jedoch vollkommen. Die hier ermit tel ten Zusammenh~nge haben daher allgemeinere Gfiltigkeit, und sie gelten nun, da die Umweltfaktoren ohne den schfitzenden Bestand frei einwirken kdnnen, auch ffir alle jene Nichtwaldb6den, deren Mikrobenleben durch kfinstliche Eingriffe nicht gestdrt wird. ]-Iier sieht man gleich, daI], yon kleinen Anderungen abgesehen, das Mikroben- leben in dem ungestdrten Boden nach den gleichen periodischen Ver- ~nderungen abli~uft, wie dies bei den Waldbdden der Fall war. Das Ges~gte gilt noch mehr ffir die Versuchsfl/~che Nr. XIX, die ein aus- gesproehener Wiesenboden ist. Auffallend ist hier die verh~ltnisms hohe Bakterienzahl im Sommer. Die sonstigen Gesetzm~Bigkeiten haben auch hier einen ~hnlichen Verlauf wie bei den fibrigen Bdden.

Urn jedoch die Wirkung der abweichenden klimatischen Faktoren untersuehen und vergleichen zu kdnnen, babe ich die bereits besehrie- benen Versuchsfl~chen auf dem sandigen Waldboden der Steppen. klimazone Si~dungarns aufgenommen und bearbeitet. Wenn man nun diese Ergebnisse n~her betrachtet , so bekommt man folgende Ubersicht :

Die Anderungen der Gesamtbakterienzahl verlaufen auch hier fast vollkommen ~hnlich wie bei den Bdden der subalpinen. Klimazone. Man kann jedoch die Einwirkung der ver~nderten k]imatischen Faktoren und der bestandbildenden Baumar t gleich bemerken und nachweisen.

Die Tempera turkurve kulminiert hier in dem Monat August. Das Auftreten der Bakter ienmaxima ist aber je nach Bestand verschieden.

Der schlechtgeschlossene Robinienwald kana den Boden nicht ausreichend beschatten; infolgedessen t reten hier im Sommer hohe Bodentemperaturen auf, welche das Opt imum des Bakterienlebens schon bedeutend fiberschreiten. Und es kommen hier auch die schs Ultraviolettstr~hlen der Sonne in erh5htem Mai~e zur Geltung. Die hfchste Bakterienzahl kann sich d~her hier erst im Monat September, wo die Bodentemper~tur das optimale ~'Ia{~ erreicht hat, entwickeln.

Die hfchsten Werte der Bodentemperatur erreichen hier fiber 250 in Tagesmittel. In der subalpinen Klimazone linden wir in derselben Zeit nicht hfhere Bodentemperaturen als 13 bis 15 ~ I m Sandboden fibrigens tibertrifft die Bodentemperatur in den Sommermonaten in den obersten Bodenschichten gewfhnlich die Lu~ttemperatur.

Da wir unsere Kurven nach taglichen Mittelwerten konstruiert haben, kommen bier die enorm hohen Bodentempera.turen, welehe in den obersten Schichten der Waldbfden vorkommen, fast nit zum Ausdruck.

Zur Orientierung moge aber hier gleich bemerkt werden, dal~ in den Sommermonaten die obersten Bodenschichten tier Sandb(~den. auch ira Freien 60 bis 700 und in den lgobinienw~itdern 40 bis 500 im Maximum erreichen kfnnen. Diese Temperaturen liegen natfirlich fiber dem Optimum

Verlauf der Mikrobent~ttigkeit im Waldboden. 489

des Bakberieniebens. Wie stark iibrigens der EinfluB des Bestandes ist, zeigt der Umstand, daft in den B6den des gutgeschlossenen Kiefernwaldes das Bakt.erienmaximum normalerweise lit dem Monat Juni bzw. Juli auftritt.

])as Verhalten der nitrifizierenden und denitrifizierenden Bakterien ist ebenialls verschieden. Die nitrifizierenden Bakterien zeigen in den Robinienw~ldern ein Maximum im Monat September und das ent- spreckende Winterminimum. Die denitrifizierenden Bakterien erreiehen ihr Maximum in den I-Ierbstmonaten und ihr Minimum in den ~{onaten Januar bzw. April bis Juni. Dal3 das Verhalten dieser Bakteriengruppen mit dem ganz eigentiimlichen Stiekstoffumsatz der Robinienws im Zusammenbang steht, habe ich bereits in einer anderen Arbeit eingehend er6rtert (11).

Die cellulosezersetzenden Bakterien zeigen hier ein Friihjahrs- bzw. Sommermaximum und ein Winterminimum. Das gleiche gilt auch fiir die quantitat ive Entwicklung der Buttersgurebazillen.

Die stickstoffbindenden Bakterien zeigen vollkommen ghnliehes Verhalten, wie bei den iibrigen B6dea. Es ist augerordentlich inter- essan*, diese Erscheinung aueh bei den Versuchsfl/~ehen Nr. XV und XVI vergleichend zu betrachten. Bei der Bespreehung dieser Frage m6chte ich hier gleieh bemerken, dab infolge des Umstandes, dab diese Untersuehungen nut zweimonatlieh erfolgen konnten, bier die Sehwan- kungen der quantitat iven -4nderungen nicht so ausgepr~gt sind wie bei den iibrigen B6den. Man kann aber den Untersehied bei der Ent- wicklung der einzelnen Bakteriengruppen gleieh bemerken. Das erste ist das versehiedenartige Auftreten der Bakterienmaxima bei dem Robinienwald unct bei dem Kiefer~wald. Diese Frage h abe ich bereits friiher eingehend besprochem

Die Anzahl der anaeroben Bakterien ist natiirlieherweise bedeutend gr88er im Kiefernwaldboden als im Boden der Robinienw~lder. Diese Frage h~ngt ja mit dem Humusgehalt zusammen, der bei dem Kiefern- wald erheblich gr51~er ist als bei dem Robinienwald.

Das Maximum der stickstoffbindenden Bakterien tr i t t in dem Kiefernwaldboden etwas friil~er auf als in dem Robinienwaldbodem

Die nitrifizierenden Bakterien zeigen auf allen Versuchsfl~chen gleiehmaBiges Verhalten. Die denitrifizierenden Bakterien geben jedoch kein einheitliehes Bild. Sie haben im Kidernwald ein Wintermaximum and ein Sommerminimum, im Robinienwald dagegen, wie bei den u N::. X I I I und XIV, ein Sommer- bzw. Herbstmaximum.

Die Anderungen des zahlenm/~l~igen Verhaltens der cellulosezersetzenden Bakterien sind auf allen Versuehsfl/~chen ungef/ihr gleieh.

Die JRuttersiiurebakterien zeigen bei der Versuchsfl~che Nr. XV ein ~ a x imum in den Monaten April bis Juni, b e i der Versuehsfl~che

490 D. Feh6r :

Nr. XVI in den Monaten Juni bis September. ])iese Verschiedenheit in der Gestaltung beider Kurvea ist wahrschein]ieh ebenfalls auf die durch die Bestandsuntersehiede bedin~en biologisehen UrLtersehiede der beiden Versuehsfls zm'fiekzuffihren.

Ich habe in den obigen Ss die Ergebnisse unserer Unter- suehungen in ihren wesentlichen Purakten kurz besproehen. Ich mSehte aber noeh zum Schlul~ bemerken, dal~ das Problem trotz der bereits klar erkennbaren Zusammenh~nge noch nicht in allen Einzelheiten aufgekl~rt ist. In den Einzelfragen, namentlieh in der Frage der quantitativen J~r~derungen der physiologisehen Bakteriengruppen, sind weitere Untersuchungen unbedingt notwendig. Es ist aul~erdem noeh eines der noch zu erforschendea Probleme die Frage der qua.litativen Verteilung der verschiedeaen Bakterien in den BSden. In dieser Frage haben wir die Untersuchungen bereits eingeleitet und unsere Forschungen auf zahlreiche, unter reeht versehiedenen klimatisehen Verh~ltnissen stehende Versuehsflgehen ausgedehnt.

Zusammenfassung der Ergebnisse.

1. In er]reu~icher ~Jbereinstimmung mit den Ergebnissen meiner ]ri~heren Untersuchungen haben auch die Ergebnisse dieser ausgedehnten Massenuntersuchungen bestdtigt, daft der Verlau[ des Mikrobenlebens in Waldb6den einen ausgesprochenen periodischen Charalcter au/weist, dessen Kriterien die ]olgenden sind:

a) Die Gesamtzahl der aeroben Bakterien erreicht ihren hSchsten Punkt in den Sommermonaten, gewShnlich parallel mit der Kulmination der Temperaturkurve der Lu/t- und Bodentemperatur.

b) Ihr Minimum ist dagegen entspreehend der Gestaltung der Temperaturkurve in den Ic~iltesten Wintermonaten ]estzustellert.

c) Die Anzahl der anaeroben Bakterien zeigt zwar nicht so grofle Schwankungen wie die Zahl der aeroben Balcterien, abet ihr Maximum und Minimum ist eben]aUs in den hei[3esten Sommer- bzw. in den kdltesten Wintermonaten nachzuweisen.

2. Au/ Grund dieser und meiner ]ri~heren Untersuehungen /i~hle ich reich berechtigt auszusprechen, daft au/ die Entwiclclung des Mikroben- lebens im Waldboden die Sonnenenergie, welche ihren Ausdruck in erstel" Reihe in den Z4"nderungen der Temperatur /indet, den Haupteinflufl auMibt.

3. Diese Untersuchungsergebnisse haben daher die Korrelation zwischen der Sonnenenergie und den ~nderungen der Milcrobentdtigkeit volItcommen einwand/rei nachgewiesen.

4. Durch die besonders so~giMtige Handhabe der Untersuchungs- methodik ist uns gelungen, klare Zusammenh~nge in dem quantitativen Verhalien der physiologischen Bakteriengruppen festzustellen. Diese Gesetzm~Bigkeiten lassen sich ganz kurz folgenderweise besehreiben:


a) Die sticlcsto//bindenden Bakterien zeigen ein auf/allend gleich- m~ifliges Verhalten. Ihr Maximum /gilt immer mit den maximalen ~ - Werten zusammen. Auch dieses Resultat sTricht /iir die hohe EmT/ind- lichkeit dieser Bakterien gegen die J4"nderung der Bodenaziditdt.

b) Die nitrifizierenden Bakterien zeigen gewShnlich zwei Maxima, und zwar eines im Friihjahr bzw. Frfihsommer und ein zweites, ge- wShnlich grSl~eres Maximum in den Iterbstmonaten.

c) Die denitrifizierenden Bakterien zeigen fast vollkommen ent- gegengesetztes Verhalten. Ihre minimalen bzw. maximalen Werte fallen gewShnlich mit den entgegengesetzten Kulminationspun~ten der nitrifizierenden Bakterien zusammen. In der Gestaltung des gegenseitigen Verh~ltnisses dieser beiden Bakteriengruppen kann man 4aher eine ausgesprochene Korrelation feststellen, welche, wie ich es im Laufe einer anderen Untersuchung bereits feststellen konnte, auf den Nitrat- stickstoffgehalt des Bodens einen enbscheidenden EinfluB ausfibt.

d) Das quantitative Verhalten der cellulosezersetzenden Bakterien zeigt nach Bestandstypen deutliShe Unterschiede. Sie zeigt in den Nadelwi~ldern ein Frfihjahrsmaximum und ein etwas kleineees Maximum im Laufe des Sp~tsommers. In den gutgeschlossenen Laubw~Idern weisen sie dagegen ein gr5~eres Sommermaximum und ein kleineres Friihjahrsmaximum auf. Die vollst~udige Kl~rung der Verschiedemheir ihres Verhaltens bedarf noch weiterer eingehender Untersuchung.

e) Die Harnstoffbakterien zeigen ein ziemlich einheitliches Bild. Sie hubert zwei Maxima, und zwar eines im Frfihjahr und eiaes im Sommer.

f) Die Butters~urebakterien verhalten sich ziemlich regelm~Big, sie haben ein Sommermaximum und ein Maximum im Sp~therbst.

5. Wenn man nun diese oben geschilderten Ergebnisse vergleichen4 betrachtet, so sieht man, dal~ die zeitliche Reihenfolge der quantitativen Anderungen der einzelnen physiologischen Bakteriengruppen ziemlich unabh~ngig yon den -~nderungen der Gesamtbakterien verlaufen. Ihr Verhalten ist das Ergebnis yon iiberaus komplizierten Wechsel- beziehungen der einzelnen regulativen biologischen Faktoren. Sie haben jedoch einen gemeinscha~tl%hen Zug, sie weisen ihre Minima in den kalten Wintermonaten auf und ihre Maxima entfallen auf die Friihjahrs- bzw. auf die Sommermonate.

6. Wie die Ergebnisse der Versuchs/l~ichen Nr. X VIund X I X zeigen, sind diese Zusammenhdnge auch in ]enen B6den nachzuweisen, welche den schi~tzenden Waldbestand entbehren, wenn ihr Milcrobenleben dutch kiinstliche Eingri//e des Menschen nicht wesentlich ge~t6rt wird. In Anbetracht dieser Ergebnisse glaube ich aussprechen zu di~r]en, daft die von uns im Lau/e der /riiheren und dieser Untersuchungen ermittelten Zusammenhdnge auch liar alle B6den charakteristisch sind, welche ihre

492 D. Feh6r: Verlauf der Mikrobentatigkeit im Waldboden.

Mikrobent~itiglceit ohne st6rende ki~nstliche Ein/li~sse der Umwelt ]rei ent]alten Ic6nnen.

7. Der Humusgehalt steht mit der quantitativen Entwicklung der Boden/lora eben/alls im Zusammenhang. Der H u m u s wird ns haupts/~cMich dutch die Bak~erien verarbeitet , und infolgedessen wird der Humusgehalt , hack dem Eiase~zen der Mikrobeat~tigkeit sukzessiv geringer. Die gr6Beren Werte des Humusgeh~l t s f iaden wir in den Herbs tmonaten , in welcher~ infolge der fallenden Tempera turen die Bakter ienzahl allms abn immt uad ihre T/~tigkeit sich langsam verringert . In den Frfihlings- bzw. in den Sommermonaten , wo dureh die hohen Tempera turgrade die Bakterienzuhl rasch zun immt und die Intensit~r ihrer T/~tigkeit sich bedeutend erhSht, wird der Humusgeha l t allmiihlich geringer, u m sp/iter du tch dea herbstlichen Laubfall be- reichert und seinem Kulmina t ionspunkt zugeffihrt, zu werden.

8. Die Anderungea der p~-Wer te fiben ebenfalls eineu merkliehen EiafluB aus. Der ansteigende Ast der p~-Kurve kongruier t ungef/~hr mit dem Ansteigea der Bakter ienzahl und der abfallende Ast l~uf~ ungef/~hr ebenfalls mit der Bakter ienkurve parallel.

L i t e r a t u r .

1) D. Feh~r, Vizsg~latok az erdStalaj biol6giai, tev@kenys@g~nek idSszaki vs (Untersuchungen fiber den zei~lichen Verl~uf des Mikrobenlebens des Waldbodens.) Mathematiseher und lqaturwissenschaft- licher Anzeiger d. k. ung. Akademie f. Wissenschaften, 46, 201 bis 234, 1929. Derselbe, Untersuchungen fiber den zeitlichen Verlauf der Bodenatmung und der Mikrobent/~tigkeit des Waldbodens. Biochem. Zeitschr. 206, 416 bis 435, 1929. -- 2) Bokor, Untersuchungen fiber die Mikroflora der Waldb6dem Forst- liche Versuche, 28. Jahrg., H. 1/2, 1926. -- 3) Waksman, Methoden der mikro- biologischen Bodenforschung, 1927. -- 4) Vdgi, Die Elemente der Boden- kunde, Sopron 1928, S, 177. -- 5) Mislowitzer, Die Bestimm~mg derWasser- stoffionenkorLzentratlon yon Flfissigkeiten, 1928, S. 245. -- 6) D. Fehgr, Vizsg~latok az erd6talaj N-anyagcser@j~r6]. (Un~ersuchungen fiber den N-Stoffwechse] des Waldbedens. ) Mathematischer und Na~urwissenschaft- licher Anzeiger d. k. ung. Akademie f. Wissenschaften 46, 171 bis 200, 1929. - - 7) Heuell, Bestandesabfallzersetzung. Mitteilungen BUS der Forstwirt.- sehaft und Forstwissenschaft, 1. Jahrg., H. 1, 1930. -- 8) Lundegardh, Boden und Klim~, 1930. -- 9) Fehdr, Vizsgs eredm@nyek az erd6talaj reakci6 hat~ss @s humusztartalms id6szaki v~ltoz~sair61. (Unter- suchtmgen fiber die zeitlichen ~ndertmgen einiger biologischer Faktoren des Waldbodens.) Vorgelegt der I I I . Klasse der k. ung. Akademie f. ~Vissen- schaften in der Maisitzung 1930. -- 10) Derselbe, TJntersuchungen fiber den Iq-Stoffwechsel des Waldbodens. Biochem. Zeitschr. 207, 351, 1929. Derselbe, Mikrobiologisehe Untersuchungen fiber den Stickstoffkreislauf des Wald- bodens. Arch. f. Mikrobiologie l, 381, 1930. -- 11) Derselbe, Mikrobiol6giai vizsgs az alf61di homokos erdStalajok N-gazds (Mikro- biologische LTntersuehungen fiber den Stickstoff- Kreislauf der sandigen Waldb6den der ungarisehen Tiefebene.) Forstltche Versuche, 32. Jahrg., I t . 1. 1930.

untersuchungen über den zeitlichen verlauf der mikrobentätigkeit im waldboden

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