Una mirada sobre los desafíos para aumentar la producción de ricino

Liv S. Severino,* Dick L. Auld, Marco Baldanzi, Magno J. D. Cândido, Grace Chen,

William Crosby, Tan D., Xiaohua He, P. Lakshmamma, C. Lavanya, Olga L. T. Machado,Thomas Mielke,

Máira Milani, Travis D. Miller, J. B. Morris, Stephen. A. Morse, Alejandro A. Navas, Dartanhã J. Soares,

Valdinei Sofiatti, Ming L. Wang,

Maurício D. Zanotto, and Helge Zieler

RESUMEN

La Higuerilla (Ricinus communis L.) es una de las plantas más antiguas que se cultivan, pero en la

actualidad sólo representa 0,15% del aceite vegetal producido en el mundo. El aceite de ricino es de

gran importancia para la industria química mundial, ya que es la única fuente comercial de un ácido

graso hidroxilado. La higuerilla también tiene un potencial tremendo a futuro como cultivo de semillas

oleaginosas a nivel industrial debido a su alto contenido en aceite en sus semillas (más de 480 g kg-1),

la composición única de ácidos grasos (900 g kg-1 de ácido ricinoleico), un potencial de rendimiento de

aceite (1250 - 2500 L ha-1), y la capacidad de ser cultivada bajo condiciones de sequía y salinidad. La

literatura científica sobre el ricino se ha generado por un grupo relativamente pequeño de científicos a

nivel mundial durante el último siglo. Gran parte de este trabajo fue publicado en docenas de idiomas

en revistas que no son fácilmente accesibles a la comunidad científica. Esta revisión se realizó para

proporcionar una recopilación de la información histórica más relevante y definir el potencial a futuro

del ricino. El artículo fue elaborado por un grupo de 22 científicos de 16 instituciones y ocho países. Los

temas analizados en esta revisión incluyen: (i) el germoplasma, genética, reproducción, estrés biótico,

la secuenciación del genoma y la biotecnología, (ii) las prácticas agronómicas de producción,

enfermedades y estreses abióticos, (iii) la gestión y reducción de las toxinas para el uso de castor en

comida tanto para animales como fertilizante orgánico, (iv) los usos futuros industriales del ricino,

incluidos los combustibles renovables, (v) la producción mundial, el consumo y los precios, y el

potencial (vi) y los desafíos para la producción de ricino.

GENÉTICA

Colección de Germoplasma y Conservación

La higuerilla es un miembro de la familia Euphorbiaceas que se encuentra en todas las regiones

tropicales y subtropicales del mundo (Weiss, 2000). El aceite de ricino no es comestible y se ha

utilizado casi en su totalidad para aplicaciones farmacéuticas e industriales. La higuerilla no es una

legumbre, los investigadores deben evitar el uso de la palabra "mamona" para referirse a la planta, este

término es usado con frecuencia en la literatura sobre este cultivo. Se cree que la higuerilla tiene cuatro

centros de origen: (i) África oriental (Etiopía), (ii) del noroeste y suroeste de Asia y la Península

Arábiga, India (iii), y China (iv). Sin embargo, Etiopía se considera que es el sitio más probable de origen

debido a la presencia de una elevada diversidad (Anjani, 2012). Taxonomistas en la antigüedad también

dividieron el género higuerilla en varias especies y subespecies (R. persicus Popova, Thunb R.

chinensis, R. zanzibarinus Popova, R. sanguineus Groenl, R. africanos Willd etc...), Sin embargo, la

mayoría de los botánicos creen ahora que todos los grupos de ricino pertenecen a la misma especie. La

división en varias subespecies se basaba probablemente en la eco-geográfica de agrupamiento o

caracteres morfológicos. Porque la mayoría de las accesiones de la higuerilla fácilmente se entrecruzan,

producen una descendencia fértil y tienen el mismo número de cromosomas; La higuerilla se considera

ahora como una sola especie (Anjani, 2012). Para informes detallados sobre el origen de la higuerilla, la

taxonomía, la historia y distribución geográfica, véase Moshkin (1986), Brigham (1993), y

Ramanamurthy Kulkarni (1977), DOR (2003), Filho (2005), y Anjani (2012). Los principales depósitos

de germoplasma de ricino se encuentran en 10 países y contienen un total de 11.300 accesiones

(Cuadro 1).

El USDA, ARS, Unidad de Conservación de los Recursos en Griffin, GA, tiene accesiones colectadas de la

donación de 51 países (Morris y Wang, comunicación personal, 2012). La Unidad de Mantenimiento de

Germoplasma de la Dirección de Investigación de Oleaginosas (India) tiene la colección más grande con

4307 accesiones, de las cuales 365 son colecciones exóticas procedentes de 39 países (Anjani, 2012).

Hay dos depósitos en Brasil, que en los informes anteriores figuran como Cenargen / Embrapa y el

Centro Nacional de Pesquisa de Algodão (CNPA), son ahora un banco de germoplasma único (Embrapa)

que posee accesiones 620 (Milani, comunicación personal, 2012). Un repositorio con 424 accesiones se

mantiene en Colombia por Corpoica (Navas, comunicación personal, 2012) Los recursos disponibles en

los bancos de germoplasma de ricino en todo el mundo han sido escasamente aprovechados para el

mejoramiento genético y la mayoría de ellos se han caracterizado de manera erronea (Anjani de 2012 ;

Milani, comunicación personal, 2012). El uso de los recursos de germoplasma de la comunidad de

ricino en el mundo podría incrementarse si hubiera una caracterización uniforme de las adhesiones,

informes consolidados sobre los recursos disponibles, un acceso libre a la información sobre los bancos

y las normas uniformes de recolección entre los repositorios (Anjani, 2011). Estas mejoras permitirían

una estimación de la variabilidad genética con colecciones individuales sin el flujo de adhesiones entre

los países. La caracterización de germoplasma también sería más fácil si los métodos de detección

rápidos, no destructibles y fiables fueran desarrollados. Un ejemplo es el método rápido y no

destructivo para estimar el contenido de ácido graso ricinoleico por resonancia magnética nuclear en

las semillas (Berman et al., 2010). Colecciones indias han sido evaluadas por varios rasgos

Table 1. Major germplasm repositories of castor in the world (Ricinus communis L.).†

COUNTRY REPOSITORY # OF ACCESSIONS

Brazil Embrapa 620‡

Brazil Empresa Baiana de Desenvolvimento Agrícola S.A. 528

Brazil Instituto Agronômico de Campinas (I.A.C.) 200

China Institute of Crop Science (CAAS) 1,689

China Institute of Oil Crops Research (CAAS) 1,652

Colombia C.I. La Selva–CORPOICA 424§

Ethiopia Biodiversity Conservation and Research Institute 232

India National Bureau of Plant Genetic Resources 4,307¶

Kenya National Dryland Farming Research Station 130

Kenya National Genebank of Kenya, Crop Plant Genetic Resources Centre, KARI 43

Romania Agricultural Research Station Teleorman 66

Russia N.I.Vavilov All-Russian Scientific Research Institute of Plant Industry 423

Serbia Maize Research Institute 69

Serbia Institute of Field and Vegetable Crops 43

Ukraine Institute for Oil Crops 255

United States USDA, ARS, PGRCU 364

United States USDA, ARS, NCGRP 679

Total: 11,3

† So urces : Bio divers ity Interna tio nal (2010);

‡ Milani (pers o nal co mmunica tio n, 2012).

§ Navas (pers o nal co mmunica tio n, 2012).

¶ Anjani (2011).

agronómicos, económicos y cualitativos, y 878 accesiones con características deseadas fueron

identificadas (por ejemplo, tipo enano de planta, floración extra-temprana y maduración, ácido

ricinoleico baja o alta) (Anjani, 2010b, 2012). Muchas muestras identificaron también que posee

resistencia a las principales plagas y enfermedades (DOR, 2006; Anjani, 2010a). Los esfuerzos se

iniciaron en la Dirección de Investigación de Oleaginosas (India) para el desarrollo del núcleo y

colecciones MiniCore de higuerilla y para validarlos en diferentes condiciones de cultivo. En el

repositorio de USDA, el contenido de aceite varía desde 370 hasta 610 g kg-1 se encontró entre 1033

adhesiones apantallados (Wang et al, 2010.); se encontró una amplia variación en el contenido de la

ricina (. Pinkerton et al, 1999), y algunas de esas accesiones fueron utilizados para el desarrollo de

'Brigham', un cultivar ricina bajo de ricino (Auld et al., 2009). El contenido de ricina varía entre 3,53 y

32,18 g kg-1 se encontró también entre las 20 accesiones de germoplasma de Embrapa (Baldoni et al.,

2011). Barros et al. (2004) encontraron algunas accesiones con concentraciones muy bajas de ácido

ricinoleico contenido en los genotipos adaptados para el combustible biodiesel. Las accesiones del

banco de germoplasma en Colombia se han caracterizado mediante descriptores morfológicos, así

como los marcadores moleculares (Navas, datos no publicados, 2012). Algunos repositorios de

germoplasma de ricino se encuentran en riesgo debido a la falta de financiación coherente, ya que

muchos de estos bancos de genes se encuentran en los países con financiamiento inestable. El

mantenimiento de las accesiones de germoplasma es costoso debido a la necesidad de una

regeneración continua de semillas. En el repositorio de USDA, ARS, PGCRU, la regeneración se inicia

cuando la tasa de germinación de las semillas existentes cae por debajo de 70% o el número de semillas

en una adhesión cae por debajo del umbral preestablecido. En el proceso de regeneración, 50 semillas

de cada adhesión se plantan en hileras de 6 m; los frutos son cosechados a mano una vez alcancen la

madurez; este secó a 21 ° C con 25% de humedad relativa durante aproximadamente 1 semana antes

de ser trillado. Datos de descriptores fenotípicos críticos de la planta se registran durante la

regeneración. Las semillas se contaron, se pesaron y se almacenaron a 4 ° C para el almacenamiento a

corto plazo y a -18 ° C para almacenamiento a largo plazo (Morris y Wang, comunicación personal,

2012). El almacenamiento de semillas a -80 º C se utiliza en Brasil sin pérdida significativa del potencial

de germinación (Milani, comunicación personal, 2012). Cuando la semilla no germina, una adhesión

todavía pueden regenerarse usando técnicas de cultivo de tejidos. En condiciones naturales, la

polinización cruzada de ricino puede ser superior al 80% (Filho, 2005), pero el nivel real de la

polinización cruzada depende tanto de genotipo como de las condiciones ambientales. Dado que la

polinización se produce principalmente por la distribución del polen por el viento, la pureza genética

de un individuo de la adhesión puede ser mantenida por la siembra en aislamiento (generalmente 1000

m de adhesiones otros) o cubriendo la inflorescencia con una bolsa (Rizzardo, 2007). Esta última

opción es laboriosa y cara, pero por lo general es más práctica. El almacenamiento de polen es otra

opción para la conservación de germoplasma. Vargas et al. (2009) observó que los granos de polen de

ricino eran viables después de ser almacenada a temperaturas de -196 ° C, -80 ° C, y -18 ° C durante un

máximo de 30 d. Hay pruebas de que la viabilidad del polen se mantendría durante largos períodos con

crio preservación a -80 ° C.

Genética de rasgos importantes

La comprensión de la genética de los rasgos de importancia económica es esencial para el cultivo de la

higuerilla. Los primeros estudios sobre la herencia de los rasgos fenotípicos deben ser confirmados

mediante cultivares modernos y técnicas moleculares asistidas (Milani y Zanotto, comunicación

personal, 2012). Muchas características morfológicas y cualitativas son controladas por uno o pocos

genes. Color del tallo, se informó de interacción epistatic de dos genes, 'M' (caoba) y 'G' (verde).

Resultados 'MG' La combinación de una coloración rosa, 'Mg' a caoba, un verde 'MG' y 'mg', una

coloración matizada en los tallos (Harland, 1928; Peat, 1928). Las plantas altas son dominantes sobre

las plantas enanas debido a un factor mono génica. La floración, la compacidad de la espiga, la presencia

de espinas en la cápsula, y la ramificación del tallo parecen estar controlados por dominancia parcial y

simplemente heredada (Rao et al., 2009). Los estudios iniciales indicaron dominio completo o parcial

de la presencia en la floración (tallos ceroso) por su ausencia. Este rasgo mostró epistasis con

cualquiera de dos (Zimmerman, 1958) o cuatro genes (Moshkin, 1986). La intensidad y la distribución

de la floración en diferentes partes de la planta parece estar controlada por múltiples genes (Lavanya y

Gopinath, 2008). Los pecíolos largos en las hojas de la higuerilla han limitado el uso altas densidades de

plantas. Una planta con pecíolo corto fue encontrada, y este rasgo que es controlado por un par de

genes se transfirió a la variedad de cultivo de alto rendimiento FCA-PB (Zanotto, datos no publicados,

2012). La herencia de la expresión del sexo es particularmente importante en el desarrollo de híbridos.

Hay tres tipos de pistilo y finales de las líneas que se podrían utilizar para la producción de híbridos: N,

S, y NES. En el tipo N, la presencia de sólo flores femeninas está controlada por un gen recesivo (ss). En

el tipo S de la producción sólo las flores femeninas son controladas por un complejo poligénico con

efectos dominantes y epistatic. En el tipo S de la planta comienza como hembra, pero una reversión a la

producción de flores dioicas puede ocurrir en cualquier momento. En el tipo de NES, la planta tiene el

gen recesivo (ss), que le permite comenzar como mujer, pero cuando la temperatura del ambiente

sobrepasa los 31 ° C, hay una reversión sexual (Zimmer-man, 1958; Shiffriss, 1960; Ankineedu y Rao,

1973). Características de primordial importancia económica, tales como el rendimiento de la semilla y

el contenido de aceite se heredan de una manera cuantitativa. Efectos genéticos adicionales de

importancia para determinar el número de nodos antes de la floración, el número de racimos por

planta y el contenido de aceite de la semilla en estudios con líneas endogámicas evaluadas en cruces

dialélico (Hooks et al, 1971;. Swarnlata y Rana, 1984). Los rasgos tales como la longitud del racimo

principal, el número de cápsulas por racimo principal, y el peso de la semilla también se ha demostrado

ser hereditario (Giriraj et al, 1974;. Solanki y Joshi, 2000;. Solanki et al, 2003 ). Una alta heredabilidad

se informó en altura, peso de la semilla, y de la planta (Solanki y Joshi, 2000). Un amplio informe sobre

la herencia de los componentes del rendimiento de semilla y contenido de aceite se pueden encontrar

en Moshkin (1986). Los estudios sobre la capacidad de combinación y habilidad de combinacion

específica para el rendimiento de semilla, componentes del rendimiento de la semilla, y otras

características agronómicas fueron hechas por Pathak y Dangaria (1987), Mehta (2000), y Nóbrega et

al. (2010). Los efectos significativos de aptitud combinatoria general y específica sobre la producción

de semillas se encontraron en todos los estudios, y en muchos casos genotipos con alta habilidad

combinatoria específica han tenido por lo menos una línea parental con alta aptitud combinatoria

general. Estos resultados mostraron que la selección en un cultivo convencional podría mejorar estas

características. Patel y Pathak (2011) estudió la herencia de la resistencia a la marchitez (Fusarium

oxysporum f.sp. ricini Nanda y Prasad) y encontraron que tanto los padres deben ser resistentes a la

marchitez para el desarrollo de híbridos resistentes a esta. Varios programas de cultivo en todo el

mundo se centran actualmente en la producción de cultivares de ricino adaptadas a la cosecha

mecánica. La naturaleza perenne y el hábito de crecimiento indeterminado del ricino han limitado el

éxito cuando este cultivo se cultiva anual y se cosecha mecánicamente. Las plantas adaptadas a la

producción mecanizada ideal sería corto (1.0-1.5 m), con racimos uniformes que maduran y producen

un número mínimo de ramas laterales. Baldanzi y Pugliesi (1998) tuvieron éxito en el aumento de la

frecuencia de ramificación después de cuatro ciclos de selección, aunque las sucesivas rondas de auto-

polinización redujo el vigor de la planta. La selección de las plantas de higuerilla cortas y por lo general

sin ramificaciones, históricamente han sido difíciles debido a la interacción del genotipo de alto vs

medio ambiente (Milani, comunicación personal, 2012). La maduración precoz es otro rasgo

importante para el cultivo de higuerilla en las regiones con cortas temporadas de cultivo o zonas

tropicales que producen múltiples cultivos cada año. La correlación negativa entre la madurez

temprana y alto rendimiento de semilla es el principal obstáculo para el desarrollo de genotipos de

maduración temprana. Una de las primeras poblaciones de maduración fue desarrollada usando cruces

aleatorios entre extra-tempranas adhesiones durante seis generaciones (Anjani y Reddy, 2003). Esta

población genera 23 accesiones con potencial de alto rendimiento en la semilla, y una de las accesiones

tuvo el 50% de florescencia a los 26 días después de la siembra. El rasgo de maduración temprana en

estas accesiones parecía estar sólo ligeramente afectado por el entorno (Anjani, 2010b). Los genes de

ricina se han convertido recientemente en un tema importante debido a las preocupaciones acerca de

los terroristas debido a la toxina que se encuentra en la semilla y en la harina de ricino. La toxina ricina

contiene dos subunidades que están codificadas por un único gen (Halling et al, 1985;. Tregear y

Roberts, 1992). La selección recurrente se utilizó para desarrollar el cultivar Brigham, un genotipo con

10 veces la reducción en el nivel de ricino para ayudar a abordar estas preocupaciones (Auld et al.,

2001, 2003). Un mutante natural que expresa ácido oleico y ácido ricinoleico reducida en la semilla fue

identificado (Barros et al., 2004), y el rasgo de ácido oleico de alta parecía estar controlado por dos

genes independientes (ol, ML) con interacción epistática (Rojas -Barros et al., 2005). La disminución del

contenido de ácido ricinoleico mejoraría el rendimiento del aceite de ricino como materia prima para

biodiesel. Las evaluaciones de la variabilidad genética y fenotípica del ricino a través de varias

metodologías se pueden encontrar en Costa et al. (2006), Allan et al. (2008), Rao et al. (2009), Neto et

al. (2010), Gajera et al. (2010), y Zheng et al. (2010). La heredabilidad de varias características

agronómicas se evaluó mediante Passos et al. (2010).

Desarrollo de Cultivares Comerciales

Porque la higuerilla que es un cultivo de polinización cruzada y que tiene depresión endogámica

limitada, a menudo se trata como un cultivo de autopolinización en programas de mejoramiento

(Moshkin, 1986; Lavanya y Chandramohan, 2003). Las descripciones detalladas de los métodos de cría

de la higuerilla se pueden encontrar en Kulkarni y Ramanamurthy (1977), Moshkin (1986), Lavanya et

al. (2006), Auld et al. (2009), y Lavanya y Solanki (2010). Selección masal en ricino ha sido eficaz para

la selección de rasgos con alta heredabilidad. Esta técnica funciona mejor con autofecundación de las

plantas seleccionadas para evitar la polinización cruzada y las técnicas de control de selección para

reducir la variación ambiental (Auld et al., 2009). Selección masal con la auto-polinización es el método

más eficaz para aumentar la frecuencia de las plantas de ricino pistiladas de la NES (tipo Bertozzo et al.,

2011). Las variedades desarrolladas por selección masal incluido Kavkazskaya (en la antigua URSS),

IAC-38, y BRS Energia (en Brasil) y Conver y 'Kansas' (en Estados Unidos) (Moshkin, 1986; Filho, 2005).

Selección masal con cruzamiento en parcelas aisladas se utilizó para desarrollar Nila Bicentenaria,

adaptadas a la Región Andina de Colombia (1500-2200 m sobre el nivel del mar) (Navas, datos no

publicados, 2012). El enfoque también se usó para purificar tres cultivares altamente variables en días

hasta la floración y el número de cápsulas por racimo (Reddy et al., 1999). El método cruzado de nuevo

se ha utilizado en rueda de transferir rasgos monogénicos como el tipo de planta enana, cápsulas sin

espinas, color del tallo, floración, altura, planta y resistencia a la marchitez. La selección genealógica se

ha utilizado para la selección de familias de alto rendimiento y las plantas individuales dentro de las

familias. Las pruebas de progenie posterior para el contenido de aceite y resistencia al marchitamiento

por fusarium resultó en la marchitez del cultivar resistente Fioletovaya (Moshkin, 1986). La selección

individual de las plantas por prueba de progenie fue utilizada en el desarrollo de la Guarany, cultivar en

Brasil (Amaral, 2003). Varios altos de tipo cultivares con maduración tardía como HC 1 a HC 8, EB 16 A,

S-20, Junagadh 1, Punjab cas-tor 1, EB 31, Rosy, y MC 1 se elaboraron usando este método en la India

(Kulkarni y Ramanamurthy, 1977). La selección recurrente ha logrado reducir la altura de la planta en

el cultivar Guarani por sucesivos ciclos de selección y recombinación de líneas seleccionadas o plantas

individuales (Zanotto et al, 2004;. Oliveira y Zanotto, 2008). En la primera etapa de selección, las

plantas fueron seleccionadas cortas y con polinización libre, y, en la segunda etapa, 180 líneas de auto-

polinización fueron evaluadas por altura de la planta de forma aislada, y 30 plantas seleccionadas se

auto polinizaron (Filho, 2005). Después de cinco ciclos de selección la reducción de la altura de la

planta varió de 3,4 a 28 cm (Oliveira y Zanotto, 2008). Tres tipos de radiación (rayos γ, neutrones

rápidos, y los neutrones térmicos) se aplicaron en la higuerilla para crear variabilidad (Kulkarni y

Ramanamurthy, 1977). El cultivar Aruna fue desarrollado a través del tratamiento de neutrones

térmicos de HC-6 para reducir el dominio theapical, la altura de planta y los días para madurez

(Kulkarni y Ramanamurthy, 1977). Este cultivo ha propiciado un aumento significativo en la

precocidad de la floración (35-40 d) y la maduración del fruto (110-150 d). Los rayos gamma también

se utilizaron para desarrollar líneas resistentes de marchitamiento pistiladas de VP-1 y los tipos de flor

doble o el triple de la línea pistiladas no florecen DPC-9 (Lavanya et al., 2008). Varios otros mutágenos

como los rayos γ (40-60 kR), bromuro de etidio, y sulfato de dietilo (10-50 g kg-1) también se han

utilizado en programas de reproducción (Lavanya et al., 2006). El énfasis de los programas de

mejoramiento en curso en la India es de alto rendimiento para la semilla, mayor contenido de aceite en

las semillas, y la resistencia al marchitamiento por fusarium, el moho gris, chicharritas, y el barrenador

de la cápsula (Lavanya et al, 2006;. Lavanya y Solanki, 2010). La hibridación que implica cruces

individuales, dobles, o triples se utiliza para combinar los rasgos de diferentes fuentes. El método

genealógico de selección de líneas puras se usa durante cinco a seis generaciones hasta que los

genotipos sean homocigotos. Los criterios de selección incluyen rasgos que contribuyen a la producción

de semillas tales como largas semi-compactas, espigas (> 40 cm), el número de cápsulas por racimo

(> 60), número de espigas por planta eficaces (> 5), y el peso de semillas (> 300 mg ). Cría para

aumentar el índice de cosecha (IC) es una forma prometedora para mejorar el rendimiento de aceite de

ricino. La semilla de ricino HI puede ser tan baja como 0,1 (Rana et al., 2006), mientras que en muchos

otros cultivos varía de 0,4 a 0,6. El HI se puede aumentar mediante selección para la reducción de los

componentes estructurales, tales como altura de la planta, diámetro de tallo, pecíolo longitud, densidad

de las cápsulas espinas, cáscaras de cápsula y el espesor de la capa de la semilla, y el peso carúncula. El

contenido de aceite también se puede mejorar reduciendo el contenido de proteínas y carbohidratos en

el endospermo extensa de ricino. El desafío mundial más importante en el desarrollo de nuevos

cultivares parece ser la adaptación de la planta de ricino para la cosecha mecanizada. Aunque algunos

cultivares son ya adecuados para la cosecha mecánica, es necesario disponer de una gama de cultivares

adaptados a muchos entornos de producción y sistemas de cultivo. En algunos lugares se requieren

variedades con características especializadas, como bajo contenido de ricina para el caso de los Estados

Unidos, así como la tolerancia a las plagas y enfermedades importantes en los diferentes paises. El

desarrollo de nuevos cultivares de ricino se verá reforzado por la mejora en los conocimientos y

avances en genética y biología molecular de esta especie. Una mayor interacción entre los fito

mejoradores, genetistas y científicos de apoyo como los biólogos moleculares, fisiólogos vegetales,

especialistas en nutrición de plantas, entomólogos y patólogos de plantas podrían acelerar el

mejoramiento genético del ricino. Estudios recientes sobre la herencia de la tolerancia a enfermedades,

la arquitectura de la planta, la cera cuticular y el uso de marcadores moleculares son muy

prometedores en la higuerilla.

Producción de híbridos

El desarrollo de líneas pistiladas ha permitido a los criadores a utilizar con éxito la heterosis (vigor

híbrido) de ricino. La intensidad de la heterosis en el rendimiento de la semilla depende tanto de la

diversidad genética como de la capacidad individual de combinación de los padres (Lavanya y

Chandramohan, 2003; Golakia et al, 2004;. Ramana et al, 2005;. Lavanya et al, 2006.). La explotación

comercial de la heterosis en la India fue adoptada casi al instante después del desarrollo del VP-1, una

línea de S-type pistiladas estable derivada de TSP 10 R (Texas Estable Pistil-late 10R) introducidos de

los Estados Unidos (Ankineedu y Rao, 1973) . Varias líneas pistiladas fueron desarrolladas usando VP-1

fuente de expresión pistiladas (Lavanya et al, 2006;. Pathak, 2009; Lavanya y Solanki, 2010). Otras

líneas pistiladas fueron desarrollados usando NES tipo de expresión sexual, pero GCH-6 es el único

híbrido comercial basado en ese sistema. Varias otras fuentes de líneas pistiladas fueron identificadas

en el banco de germoplasma de DOR, India (Lavanya y Solanki, 2010; Anjani, 2012). Estudios

adicionales que estudian los genotipos con esterilidad masculina genética en poblaciones de

germoplasma o mutación no tuvieron éxito (Chauhan et al., 1990). El primer híbrido de ricino

comercial, GCH 3, fue desarrollado en la India. Este híbrido tiene el potencial de rendimiento de semilla

88% más altos que los cultivares existentes, la madurez media (140 a 210 d), y alto contenido de aceite

(466 g kg-1). Desde entonces, un total de 15 híbridos fueron puestos en libertad, muchos de ellos con

resistencia al marchitamiento por fusarium y alto potencial de rendimiento de semilla (Lavanya y

Solanki, 2010) India. En el estado de Gujarat, la adopción de semillas híbridas aumentó el rendimiento

de semilla promedio 350 a 1970 kg ha-1. Los híbridos actuales de ricino se siembran en 50 a 60% de los

campos en la India y hasta el 95% de los campos en el Estado de Gujarat. Un método alternativo para el

desarrollo de híbridos de ricino fue propuesto por Toppa (2011). El método de híbridos crípticos fue

descrito por Lonnquist y Williams (1967) en el maíz (Zea mays L.) y consiste en una autopolinización y

cruce simultaneo en la misma planta seguido de la selección de la mejor progenie en cada ciclo. El

método se puede emplear en la higuerilla porque esta planta tiene una depresión endogámica limitada

y produce más de un racimo por planta. Después de cuatro ciclos de selección, 12 híbridos de ricino

crípticos tuvieron un mayor rendimiento de semilla (1675 kg ha-1) de 12 híbridos convencionales

(1550 kg ha-1) evaluados durante 2 años en dos localidades (Toppa, 2011). La rápida aceptación de los

cultivares comerciales de higuerilla híbridas en la India y China por lo tanto se ha incrementado el

interés en el desarrollo de esta tecnología. Los híbridos mejorados adaptados a los entornos de

producción múltiple con semilla mejorada y rendimientos de aceite que llevan tolerancia a múltiples

plagas, enfermedades y estreses abióticos representa un desafío a largo plazo. También hay una

demanda creciente para el desarrollo de mejores técnicas para reducir el costo de las semillas hibridas

de higuerilla.

Biotecnología

La biotecnología moderna ofrece una gran promesa en la reducción de compuestos nocivos, mejorando

el contenido de aceite en las semillas, mejorando de calidad de la semilla, y aumentando la tolerancia al

estrés. Los programas de cria de higuerilla también pueden beneficiarse del uso de selección asistida

por marcadores en rasgos importantes. La producción de aceite con altos niveles de ácido ricinoleico en

otras especies, han tenido poco éxito. Las plantas transgénicas de Arabidopsis que expresan el gen de la

hidroxilasa de ricino produce aceites que contienen <200 g kg-1 de hidroxi-ácido graso (Broun y

Somerville, 1997). El metabolismo detalla la forma en que la higuerilla produce y almacena los aceites

con altos niveles de ácido ricinoleico pero esto aún no se comprende bien (Lin et al, 2002;. McKeon y

Lin, 2002;. He et al, 2004, 2005, 2007). El uso de la ingeniería genética para eliminar o silenciar la

expresión de los genes relacionados con los alérgenos y la ricina pueden ser altamente productivos. Los

genes que producen ambos tipos de proteínas son altamente expresados durante el desarrollo de la

semilla (Chen et al., 2004, 2005), pero la expresión del gen podría ser suprimida hasta 10.000 veces con

una adecuada elección del promotor y mediante la aplicación de técnicas de silenciación de genes. Sin

embargo, la producción comercial de una higuerilla transgénica es cuestionable debido a los costos

involucrados en la desregulación de un rasgo transgénico. La transformación genética del ricino sigue

siendo un reto, ya que es recalcitrante a la regeneración eficiente de plantas transformadas. La

regeneración de plantas a partir de cultivos de callos de ricino ha sido problemática, y la falta de un

protocolo para la regeneración de plantas ha restringido el desarrollo de cultivares transgénicos

(Sujatha et al., 2008). Una rápida regeneración de plantas de ricino también sería útil para la

multiplicación de líneas pistiladas para la producción de híbridos. El uso de los dihaploids en la cría de

higuerilla reduciría en gran medida el tiempo y los gastos que son necesarios para generar poblaciones

puras. El primer informe de ricino transformado describe una técnica de infiltración al vacío usando

Agrobacterium tumefaciens sistemas de vectores y genes y marcadores asociados (McKeon y Chen,

2003). Desde entonces, un método aparentemente más eficiente también mediada por Agrobacterium

se ha desarrollado (Sujatha y Sailaja, 2005). Hay sólo unos pocos informes sobre la transformación

exitosa de la planta de ricino y la regeneración. La mayor parte de los casos reportados de éxito en la

diferenciación de plántulas se han obtenido en los meristemos apicales y callo punta del brote (Sujatha

et al., 2008). El éxito en la regeneración in vitro de puntas de los tallos de ricino se obtuvo en un medio

de cultivo con una reducción de NO3 / NH4 carece de FeSO4 (Bertozzo y Machado, 2010) junto con una

concentración apropiada de auxinas (Lan et al., 2010). La inducción de brotes en el eje del embrión de

las semillas de ricino fue más eficiente en un medio de cultivo que contienen tidiazurón y 300 g kg-1 de

glucosa (Carvalho et al., 2008). Alam et al. (2010) se describe un protocolo para la inducción in vitro de

brotes y raíces de las plántulas de nodos cotiledonarios ricino. Ver Sujatha et al. (2008) para una

revisión detallada sobre el cultivo de tejidos de la higuerilla.

Genómica

La reciente finalización de la secuencia del genoma del proyecto del ricino es un paso importante hacia

la mejora acelerada del ricino como un modelo de especies oleaginosas (Chan et al., 2010). El desarrollo

de los datos genómicos adicionales, una secuencia de genoma más completa, y el montaje final será

para asegurar el desarrollo de un sistema integrado de un mapa físico-genético, así como la expresión

de genes (Cagliari et al., 2010) y la proteómica (Campos et al., 2010) los estudios necesarios para

identificar los genes que codifican los rasgos importantes en la higuerilla. El genoma de referencia ya ha

permitido la identificación de genes implicados en la biosíntesis del aceite (Cagliari et al., 2010) y la

formación de toxinas (Chan et al., 2010), así como facilita la extracción de polimorfismos de secuencia

que permiten la caracterización rápida del germoplasma de la higuerilla ( Foster et al, 2010;.. Qiu et al,

2010; Rivarola et al, 2011). Los marcadores moleculares establecen el desarrollado a partir de los

estudios de ligamiento o asociación, que podrían ayudar en la selección simultánea de las plantas de

ricino que poseen algunas combinaciones superiores en varias características. Para los rasgos

heredados, tales como la ricina y el contenido oleico alto en composición de ácidos grasos con genes

candidatos ya conocidos, la información genómica puede ayudar tanto a la cartografía de genes, así

como la identificación de un conjunto completo de genes relevantes para un fenotipo particular. Estos

genes candidatos pueden entonces ser dirigidos para la inactivación mediante métodos transgénicos o

mutagénesis. Alelos mutantes específicos podrían usarse piramidalmente a través del "tradicional"

cruce genético con el uso de marcadores moleculares. Debido a que hay más de dos docenas de genes

homólogos: ricina y pseudogenes putativo (Chan et al., 2010), el conocimiento detallado del genoma y

los genes diana será muy útil en la identificación de plantas con ninguna toxina. El desarrollo de una

base de datos del genoma de alta calidad de referencia establecidos con anotación asociada y expresión

de datos también apoyan fuertemente algunos enfoques para la mejora de las características

agronómicas importantes. Si bien el proyecto de secuencia del genoma publicado de la higuerilla es de

valor inmediato, la propia secuencia sigue siendo fragmentada e incompleta probablemente. El

borrador de la secuencia se distribuye entre 28.500 conjuntos de andamios, y la duración total de la

secuencia montada alrededor de 350 Mb sugiere una cobertura parcial de los aproximadamente 420

Mb del genoma diploide (Kew, 2011). Hay una necesidad continua para crear la secuencia completa del

genoma del ricino necesario para construir una secuencia de montaje integrada incluyendo genéticos,

físicos, y los mapas de la transcripción. Una abundancia creciente de herramientas y recursos para

apoyar el rápido desarrollo de una secuencia del genoma detallada y datos de la organización de

información definidos por ricino. Dado el tamaño relativamente pequeño del genoma del ricino, la

genética diploide, estableció una amplia diversidad genética en la adaptación, y un tremendo potencial

como materia prima de aceites vegetales, el ricino puede servir como una especie de modelo para la

emergente industria bioquímica y bioenergía.

Agronomía

Prácticas Agrícolas

En la mayor parte de las regiones de producción de higuerilla, el rendimiento de las semillas puede ser

aumentado rápidamente con el uso de mejores prácticas agronómicas. Las principales tecnologías

incluyen una adecuada selección de la variedad de cultivo, combinada con el uso de semillas de buena

calidad, fecha de siembra adecuada, riego, fertilización del suelo, manejo de malezas, plagas y

enfermedades, densidad de plantas optimizada, la cosecha mecánica y el manejo de la post cosecha. Una

densidad de plantas optimizada es una práctica de bajo costo que puede aumentar significativamente el

rendimiento de la semilla de higuerilla. Sin embargo, la densidad óptima de la planta varía influenciada

por el genotipo, las condiciones y las prácticas agrícolas. Debido a que las condiciones ambientales no

son constantes, no hay una densidad de plantas individuales que puede ser ampliamente recomendada

para la higuerilla. En su lugar, los investigadores deben centrarse en la determinación de una serie de

poblaciones de plantas destinadas al conseguir un mejor rendimiento a través de años, y de acuerdo a

las condiciones ambientales. Como ejemplo de la influencia del ambiente, las poblaciones de plantas

recomendada para el cultivar BRS Nordestina (tipo alto) en diferentes lugares eran 5000 planta ha-1

(Severino et al., 2006d), 4200 planta ha-1 (Severino et al., 2006a) y 12.500 plantas ha-1 (Carvalho et al.,

2010a). En el cultivar Guarani (tipo alto), las poblaciones de plantas que van de 10.000 a 22.222 plantas

ha-1 no afectó el rendimiento de la semilla (Bizinoto et al., 2010). En el cultivar FCA-PB (tipo corto), el

rendimiento de semilla fue un 22% más alto (4100 kg ha-1) usando una población de plantas

optimizada en el intervalo de 55.000 a 70.000 plantas ha-1 y un espaciamiento entre hileras de 0,45 a

0,75 m ( Soratto et al., 2011). La fecha de siembra también puede influir en el rendimiento de las

semillas de higuerilla. El rendimiento de la semillas de higuerilla varió desde 89 hasta 1954 kg ha-1

entre las cuatro localidades y seis fechas de siembra en los estados de Mississippi y Tennessee (Baldwin

y Cossar, 2009). Los mayores rendimientos se obtuvieron con la siembra en primavera. La fecha de

siembra también afectó la aparición de plagas y enfermedades en el Estado de Rio Grande do Sul, Brasil

(Zuchi et al., 2010a). En las plantas de ricino sometidas a defoliaciones repetidas, el componente de

rendimiento de las semillas con más adaptación fue en el número de racimos (Severino et al., 2010). Se

ha creído históricamente que las plantas con una mayor proporción de flores femeninas en relación a

las flores masculinas producen mayor rendimiento de semilla (Severino et al, 2006e;.. Bertozzo et al,

2011). Sin embargo, la relación de femeninas a las flores masculinas es altamente sensible a las

condiciones ambientales. La proporción de flores femeninas que se reduce a temperaturas superiores a

30 ° C, aumento la edad de la planta, nutrición mineral inadecuada, y los cambios bruscos de

temperatura (LAK-shmamma et al, 2002;. Lavanya, 2002; Neeraja et al, 2010). En consecuencia, el

rendimiento basado en la proporción de la influencia femenina y a las flores necesita mayor

investigación. Por lo tanto, el aumento de la proporción de flores femeninas no necesariamente indica

un aumento en el rendimiento de semillas y nutrientes, eran de hecho el factor que limita la producción

de semillas. La India ha tenido éxito en el desarrollo de híbridos de alto rendimiento, y además aumenta

el rendimiento que la semilla puede lograr. En el estado de Tamil Nadu (India), una semilla de 72% de

aumento en el rendimiento se obtuvo con la adopción de los híbridos, un mejor manejo de malezas,

control de plagas (Manickan et al., 2009b). Los rendimientos de semilla en el rango promedio de la

India a partir de 1864 kg ha-1 en el Estado de Gujarat a 371 kg ha-1 en el estado de Andra Pradesh,

donde ha sido el cultivo predominante sin riego en suelos marginales (Basappa, 2007). En Brasil, la

producción de semillas tienen un promedio de 667 kg ha-1 en los últimos 10 años (CONAB, 2011). El

Estado de Paraná tiene el mayor promedio de rendimiento de semilla en el país (1600 kg ha-1) debido a

la fertilidad de la tierra y mejores prácticas agronómicas (Silva et al., 2009). El uso genotipos de

higuerilla de alto rendimiento ha sido muy limitado debido a la no producción mecanizada, el uso

limitado de la fertilización, y la falta de buenas prácticas agronómicas (Santos et al., 2001). Por lo tanto,

el 90% de la higuerilla que se cultiva en Brasil es en pequeñas fincas de <5 ha, con el uso de semillas de

baja calidad, una mala gestión, asistencia técnica insuficiente, primitivas prácticas agronómicas y la

escasez de crédito (Queiroga y Santos, 2008; Silva , 2009). Propagación de ricino con plantines iniciadas

en bolsas de plástico o tapones de raíz ha sido estudiada como una alternativa para las regiones con

crecimiento a cortas temporadas (Lima et al., 2006a, 2006b, 2007b). Mientras que la producción de

ricino es factible en tales condiciones, está limitado por las raíces de ricino frágiles, sistemas de

malformaciones radiculares, y los altos costos de producción. En un sistema de labranza cero, el

rendimiento más alto de ricino semilla se obtuvo cuando el cultivo anterior fue una mezcla de sunhemp

(Crotalaria jun-cea L.) y el mijo perla (Pennisetum glaucum L.). Parece que el alto contenido de N

sunhemp y el volumen de biomasa de mijo perla creo un ambiente ideal para la producción de ricino

(Silva et al., 2010a). Sin embargo, antes de cortar el mantillo de la higuerilla la siembra ha causado una

descomposición rápida de la biomasa de cobertura y ha producido un rendimiento reducido de las

semillas (Silva et al., 2010a). Las plantas de higuerilla pueden perder las hojas a causa de plagas,

enfermedades, viento, granizo, el tráfico de maquinaria, y el uso inapropiado de herbicidas y

defoliantes. Una planta de higuerilla puede recuperarse de una defoliación drástica, sin embargo, el

daño a las hojas siempre causa una reducción en el rendimiento de la semilla. Por cada 1 m2 de área

foliar perdida, la producción se redujo en 37,8 g de semilla y 24,4 g de aceite (Lakshmamma et al,

2009a;. Lakshmi et al, 2010;.. Severino et al, 2010). El sistema de mecanización menos intensivo

consume menos energía y tiene una ganancia mayor de energía relativa. Este sistema de mecanización

de baja energía requiere más área de cultivo para producir una cantidad similar de energía neta. La

producción de 1000 GJ de energía neta requerida un área de 66,2 ha, con baja mecanización en

comparación con 37,5 ha, con la producción de cultivos altamente mecanizados (Silva et al., 2010b). El

cultivo altamente mecanizado también utiliza más recursos no renovables, incluyendo piedra caliza,

combustible y fertilizante. Los EROI de ambos sistemas de producción mostraron que la higuerilla no

era muy eficiente como fuente de energía. Esta área necesita más estudio si la higuerilla puede ser

considerada como materia prima para biocombustibles. Aunque la cosecha mecanizada es una

prioridad para la producción de ricino expandido, no hay ningún estudio en la mecanización de la

producción de ricino. Algunos temas para futuras investigaciones sobre mecanización incluyen la

optimización de la maquinaria de extracción, el desarrollo de opciones para la cosecha mecanizada de

campos pequeños, la gestión de la maduración de los frutos y la dehiscencia para optimizar la cosecha,

la influencia de la cosecha en la calidad de las semillas, la cosecha de semillas de calidad, la necesidad

de maquinaria, y el costo de la recolección mecánica.

Semilla

Una cuestión que merece la atención de los científicos es la germinación lenta, irregular y sensible al

frío de las semillas de higuerilla. La temperatura mínima necesaria para la germinación es de 14 a 15 °

C, la temperatura óptima es de 31 ° C, y es la temperatura máxima de 36 ° C. A menudo, las bajas

temperaturas del suelo retrasar la germinación y la germinación de las plántulas resultando en masas

irregulares (Moshkin, 1986). Bianchini y Pacini (1996) sugirió que la carúncula en la semilla de la

higuerilla podría tener algún papel en el proceso de germinación. Algunos estudios demostraron que la

eliminación de carúncula no afecta la germinación, e incluso puede hacer que la germinación ocurra

más rápido (Lagoa y Pereira, 1987; Martins et al, 2006;.. Sousa et al, 2009). La extracción de la

carúncula no tenía ninguna influencia sobre la germinación de las semillas de ricino bajo varios niveles

de humedad del suelo y salinidad (Severino et al., 2012). La carúncula (también llamados elaiosome) es

un mecanismo de dispersión comúnmente encontrado en especies de la familia Euphorbiaceae. Muchas

especies de hormigas atraídas por los nutrientes presentes en la carúncula pueden llevar las semillas a

sus nidos para alimentarse de la carúncula. Una vez en las cámaras del nido, las semillas pueden

germinar en condiciones casi óptimas (Martins et al, 2006, 2009,.. Pikart et al, 2010). Mendes et al.

(2010) en comparación, hay muchas pruebas para determinar el vigor de las semillas de ricino y se ha

encontrado que a menudo las tasas de germinación observadas en las pruebas de laboratorio no se

correlacionan bien con las tasas de germinación en condiciones de campo. Las mejores estimaciones de

germinación de las semillas en el suelo se encuentran con las pruebas hechas de envejecimiento

acelerado (41 ° C, 72 h, 100% de humedad relativa) o bajo pruebas en frío (semillas se pusieron a

germinar en papel húmedo a 10 º C durante 7 d , seguido de 25 ° C durante 5 d). El envejecimiento

acelerado a 45 ° C y 100% de humedad relativa causa deterioro en las semillas, y evita la medición del

vigor de la semilla. Pruebas eléctricas de conductividad También demostraron que tienen una

aplicación limitada para las semillas de ricino (Mendes et al., 2010). También hubo una baja correlación

entre la prueba de tetrazolio y otras pruebas para la germinación de las semillas, la germinación y el

vigor. Sin embargo, la prueba de tetrazolio es útil para evaluar la viabilidad de las semillas de ricino

(Gaspar-Oliveira et al., 2010). La calidad y el vigor de las semillas de ricino también han sido analizados

por imágenes de rayos X (Carvalho et al., 2010b). Las semillas fueron clasificadas de acuerdo a la

morfología interna y al nivel aparente de las reservas. Las semillas opacas y llenas tuvieron una mayor

germinación, la emergencia y el vigor de las semillas que estaban vacías o tenían un embrión

malformado. La post cosecha de la semilla ha sido reportada en algunos genotipos de hiuerilla, pero no

se ha visto como una limitación principal para la mayor parte de los cultivares comerciales actuales

(Lago et al, 1979;. Weiss, 2000). Machado et al. (2010) observaron que el 9,3% de las semillas estaban

inactivas justo después de la cosecha, que se redujo a 5,5% cuando se almacenan durante 12 meses a

temperatura ambiente. Las semillas almacenadas durante 1 año no han sufrido ninguna reducción en

germinación y han producido plántulas con mayor materia seca y raíces más largas. Después de

almacenarlas durante 5 años a temperatura ambiente, la semilla tenía una supervivencia máxima de 65

a 70% (Pandey y Radhamani, 2006). No se observaron diferencias en la germinación de semillas, en el

vigor se encontró entre los racimos de primaria, secundaria y terciaria (Machado et al., 2010).

Escarificación con ácido sulfúrico provocó una drástica reducción en la tasa de germinación de las

semillas de ricino (Sousa et al., 2009). El envejecimiento acelerado de las semillas de ricino no causó

reducción en la altura, diámetro del tallo, o área de la hoja de las plantas resultantes (Lopes et al.,

2008). El proceso de absorción de agua en las semillas de ricino consiste en una fase de 24-h de la

absorción de agua, que disminuye después. El contenido de humedad alcanza 350 a 400 g kg-1. La

velocidad y el nivel máximo de absorción de agua se vieron influenciados por la calidad fisiológica de

las semillas de ricino. La semilla de higuerilla puede germinar en un nivel de humedad en el campo de

40% o menos y la germinación ocurre en suelos con menos del 60 a 80% de capacidad de campo (Souza

et al., 2008). La germinación de las semillas de ricino fue nula en un suelo con un 22% de capacidad de

campo, pero aumentó a 44,8% cuando el suelo tenía un 29% de capacidad de campo (Severino et al.,

2012). La capa de la semilla de higuerilla se encontró que era impermeable a muchos compuestos

químicos orgánicos, en comparación con la soja (Glycine max L.) y semillas de mijo (Panicum virgatum

L.) que se consideran semipermeables y permeable, respectivamente (Salanenka y Taylor, 2009). La

dinámica de la acumulación de agua y peso de semilla seca es igual entre la posición de racimos en la

planta, pero que se diferencia entre los genotipos. La madurez fisiológica se alcanza cuando las semillas

tenían un contenido de agua de 21,8 ± 2,4% (Vallejos et al., 2011). El impacto de secado durante la

maduración en la germinación de las semillas de higuerilla fue estudiado por Kermode y Bewley

(1985). Encontraron que a partir de 25 dias de la polinización (a mitad de camino en el desarrollo de la

semilla) pueden germinar si se secan lentamente, mientras que solo las semilla completamente

maduras pueden ser secadas rápidamente y todavía desarrollar plántulas normales. Las semillas de

ricino se dividen en cinco clases de acuerdo al color de la testa durante la maduración que va del negro

al amarillo. Las semillas inmaduras con una capa de color más claro son más pequeñas, más ligeras, y

contienen menos aceite. El contenido de N y P en estas semillas eran proporcionales al peso de la

semilla. Sin embargo, la cantidad de potasio en la semilla se mantiene constante, mientras que el peso

de la semilla se incrementa debido a la acumulación de materia seca (Lucena et al., 2010). Las

propiedades físicas y la estructura fina de las semillas de ricino se estudiaron mediante técnicas

microscópicas para proporcionar información para el procesamiento industrial. La densidad de

semillas Verdadera era de 1458 ± 27 kg m-3, y la densidad aparente fue 538 ± 11 kg m-3, y el espesor

de la capa de semilla fue 281,97 ± 13,21 micras. Los cuerpos de lípidos en el endospermo de semillas de

ricino también eran más grandes (12,63 ± 1,30 micras de diámetro) que otras oleaginosas como el maní

(Fertilización y Nutrición Vegetal)

Un campo de ricino produciendo 2000 kg ha-1 de semilla elimina 80 kg ha-1 de N, 18 kg ha-1 de P2O5 y

32 kg ha-1 de K2O, 13 kg ha-1 de CaO y 10 kg ha- 1 de MgO del suelo (Filho y Freire, 1958). Si las

cáscaras no se devuelven al suelo después de la molienda, esta eliminación es aún mayor (Severino et

al., 2006b). Una revisión detallada de absorción, transporte, y la partición de los nutrientes en la

higuerilla se puede encontrar en Peuke (2010). En Brasil, los máximos rendimientos de semillas se

obtuvieron con una aplicación de 59 kg ha-1 de N, mientras que no hubo efecto de adiciones de P, K, o

se observaron menores nutrientes (Severino et al., 2006c). Los abonos minerales fueron más efectivos

que el estiércol bovino para el suministro de N debido a la lenta mineralización de la materia orgánica

en un ambiente semiárido (Severino et al., 2006b). Silva et al. (2007) observaron un mayor rendimiento

de semillas de ricino, cuando N-fertilizantes ricos se añadieron hasta 80 kg ha-1. El mejor momento

para la aplicación de N durante dos híbridos cultivados como segundo cultivo en un sistema de “non

till” varió de acuerdo con el genotipo y las condiciones ambientales (Moro et al., 2011). La aplicación de

P incrementó el rendimiento de la semilla de ricino en un suelo con altos niveles de materia orgánica y

K (Pacheco et al., 2008), y en un suelo ácido en el Estado de Alagoas, Brasil (Silva et al., 2012). Cuando el

agua fue un factor más limitante que los nutrientes del suelo, la producción de semillas de ricino

mostraron sólo una respuesta limitada a los fertilizantes N, P y K (Neto et al., 2009). Cuando la

higuerilla se cultiva como rotación a partir de semillas de caña de azúcar, el rendimiento se incrementó

en un 90% cuando el suelo se fertilizó con 10 t ha-1 de lodos de depuradora (Chiaradia et al., 2009). En

la India, el aumento de rendimiento de semilla híbrida de ricino irrigado GCH-4 se observó después de

la fertilización con N y K (Hadvani et al., 2010). En las regiones semiáridas de la India, donde la

deficiencia de S, B y Zn se han generalizado, la fertilización con estos tres nutrientes aumentó el

rendimiento de semilla de ricino de secano en campos comerciales 757 a 1043 kg ha-1 durante 3 años

de estudio. Cuando N y P se aplica también, los rendimientos de la semilla se incrementaron un 15%

(Sahrawat et al., 2010). En un medio ácido (pH 4,2), distrófica, Rojo Latosoil, la adición de cal

incrementó el rendimiento de semilla de ricino, pero la adición de Zn no tuvo efecto sobre el

crecimiento de plantas o de producción (Leles et al., 2010). Las semillas de higuerilla inmersos en

soluciones que contienen los micronutrientes Fe, Zn y Mo antes de la germinación mostraron mayores

tasas de germinación de plántulas y la masa seca, pero una tasa de germinación reducida cuando son

tratados con B (de Oliveira et al., 2010). El boro se considera generalmente inmóvil en el floema de

ricino. Por consiguiente, una aplicación foliar de B no se espera que sea eficaz. Sin embargo, Eichert y

Goldbach (2010) demostró que la movilidad en el floema de B es alta si la velocidad de flujo del xilema

es baja (es decir, bajo una elevada humedad relativa del aire o sequedad del suelo). Bajo estas

condiciones, parece que B puede ser absorbido y translocado desde las hojas a las semillas en

desarrollo. Una descripción e ilustración de los síntomas de deficiencia de macronutrientes y

micronutrientes en la higuerilla se pueden encontrar en: Lavres et al. (2005), Lange et al. (2005),

Lakshmamma y Lakshmi (2005), Severino et al. (2009), y Lavres et al. (2009).

Riego

Las plantas de higuerilla tienen altos niveles de tolerancia a la sequía, pero los rendimientos de la

semilla se redujeron bajo un suministro limitado de agua. La higuerilla puede producir un bajo

rendimiento de semillas en virtud de la disponibilidad de agua, donde normalmente no se cultivaria, sin

embargo, sólo con un rendimiento de semillas adecuado y un suministro óptimo de agua. En particular

con los genotipos con alto potencial de rendimiento. En virtud de un nivel de riego optimizado, un

rendimiento de semilla de 3780 kg ha-1 se obtuvo en la India con el híbrido GCH-5 (Raj et al., 2010). En

Grecia, el rendimiento de semilla de 1080 kg ha-1 observada en el híbrido Pronto con 147 mm de lluvia

se aumentó a 4040 kg ha-1 debido a la adición de 363 mm de agua a través de riego (Koutroubas et al.,

1999). Los rendimientos de semilla en los campos de higuerilla se puede aumentar en cantidades

pequeñas de riego suplementario (Sharma et al., 2010). El rendimiento de la semilla de BRS Nordestina

aumento de 873 a 1301 kg ha-1 con la siembra temprana y el riego de 130 mm antes de la temporada

regular de lluvias (Neto et al., 2010). Un campo de ricino produjo 1774 kg ha-1 de semilla sin riego,

2199 kg ha-1 con un riego suplementario al final de la temporada de crecimiento, y 4252 kg ha-1 con

riego suplementario antes y después de la temporada de lluvias (Souza et al., 2007).

Manejo de Malezas

Debido a que el crecimiento del área de la hoja de la higuerilla es lento en las primeras fases de

desarrollo, las malas hierbas son capaces de crecer rápidamente y cubrir el suelo. El período crítico de

control de malezas varía de acuerdo a las condiciones ambientales y el cultivo. El período más crítico

fue de 21 a 56 días después de la emergencia (DAE) de un genotipo de alto plantado en 5000 plantas

ha-1 (Azevedo et al., 2001), 9 a 41 DAE para un híbrido de maduración temprana y corta (Maciel et al. ,

2007a), y 14 a 42 DAE para un híbrido corto plantadas en 45.000 plantas ha-1 (Tropaldi et al., 2009).

Hay algunos herbicidas de pre-emergencia de higuerilla, como trifluralina, pendimetalina, y Clomazone.

Estos herbicidas son eficaces contra las monocotiledóneas, pero son menos eficaces contra las plantas

de hoja ancha (Maciel et al, 2007b;.. Manickan et al, 2009a). Chlorimuron-etil es el herbicida

postemergencia sólo es efectivo contra plantas de hoja ancha informaron que ser selectivos en la

higuerilla (Sofiatti et al., 2012). Un programa para la gestión de las malas hierbas que incluye un

herbicida de pre-emergencia (Triflura-lin, pendimetalina, o Clomazone) seguido de un herbicida de

post-emergencia (clorimurón-etilo) aplicado a 20 DAE fue eficaz en el control de las malas hierbas y el

incremento del rendimiento de semillas sin causar PHY – Efectos tóxicos en las plantas de ricino

(Sofiatti et al, 2012.). El halosulfuron herbicida es eficaz frente a especies de juncia (Cyperus muchos

spp.) Y no tiene efecto fitotóxico cuando se pulveriza sobre hojas de higuerilla con dosis de aplicación

de hasta 112,5 g ai ha-1 (Silva et al., 2010d). ACCasa herbicidas inhibidores específicos para el control

de malezas mono cotiledones también son seguros para ser rociado en los campos de ricino (Martins et

al., 2004). Mezclas de herbicidas, tales como paraquat + bentazón y Paraquat + diquat se puede utilizar

en los campos de ricino, siempre y cuando se tenga cuidado de evitar la pulverización del herbicida

sobre las hojas de ricino (Maciel et al., 2008). Sin embargo, las malas hierbas que están situadas entre

las filas de las plantas pueden ser alcanzadas por este método de pulverización. La higuerilla debe

recibir más atención de la comunidad científica sobre todo cuando los campos de ricino se alternan con

cultivos comestibles porque las semillas de ricino pueden ser cosechadas y se mezclan con estos

productos.

Enfermedades

La higuerilla se ve afectada por varias enfermedades, sin embargo, sólo unas pocas se consideran de

importancia económica. Las tres principales enfermedades que afectan de ricino son: el moho gris

(Botryotinia ricini GH Godfrey o Amphobotrys ricini NF Buchw en su anamórfica.), Marchitez vascular

(Fusarium oxysporum f.sp. ricini Nanda y Prasad) y la pudrición carbonosa (Macrophomina phaseolina

[Tassi] Goid.). Otras varias enfermedades pueden surgir esporádicamente y causar graves daños

dependiendo del genotipo y las condiciones climáticas, como las manchas foliares causadas por el

hongo Alternaria ricini (Yoshii) Hansf. y Cercospora ricinella Saccardo y Berlese y la bacteria

Xanthomonas axonopodis pv. ricini Hasse. Entre estos, A. ricini merece la mayor atención porque es un

hongo de semillas transmitidas que también puede causar roya de los plantones y la pudrición de la

vaina con pérdidas de rendimiento de semillas hasta un 70% (Holliday, 1980). El moho gris es probable

que sea de las peores plagas del ricino en todo el mundo. Un estudio minucioso del moho gris se llevó a

cabo a principios del siglo 20 (Godfrey, 1923), pero sólo unos pocos estudios sobre esta enfermedad se

han llevado a cabo recientemente (Soares, 2012). En consecuencia, sólo ha habido algunos avances en

la gestión del moho gris. Los programas de mejoramiento han logrado desarrollar genotipos

resistentes, pero los genotipos con niveles moderados de tolerancia han sido identificados (Araújo et al,

2007;. Anjani, 2012). También han sido desarrolladas escalas esquemáticos para evaluar la gravedad de

la enfermedad en el campo (Sussel et al, 2009;.. Chagas et al, 2010) y una técnica a la resistencia

pantalla germoplasma bajo condiciones controladas (Soares et al, 2010.). Se necesitan más estudios

sobre el control de B. ricini con fungicidas y tiempo de aplicación para la gestión de esta enfermedad.

Aunque B. ricini es un hongo de semillas, portadas por la fuente de inóculo inicial de la enfermedad no

es probable que sea la semilla porque hay un gran tiempo entre la siembra y la floración (Soares, 2012).

En condiciones tropicales, la fuente de inóculo inicial es probablemente la conidios producidos en las

plantas de ricino salvajes. La infección por hongos en las primeras flores produce la esporulación

abundante que permite múltiples ciclos de reinfección como este patógeno se propaga por insectos

viento, y lluvia. Adicionalmente, B. ricini tiene un amplio rango de hospedantes dentro de la familia

Euphorbiaceae, incluyendo tanto malas hierbas como plantas ornamentales, tales como Caperonia

palustris L., Euphorbia supina Raf., E. milli Des Moul., E. pulcherrima Willd. Ex Klotzsch, E. heterophylla

L., E. Schweinf inarticulado, Acalypha hispida Burm., Y Jatropha podagrica Hook. (Soares, 2012).

Marchitez vascular se considera como la enfermedad más importante de ricino en la India (Desai y

Dange, 2003). La incidencia de esta enfermedad en otras regiones es probablemente subestimada

porque los síntomas se confunden fácilmente con la pudrición carbonosa. El uso de la resistencia

varietal, el tratamiento de semillas, y la rotación de cultivos son las mejores prácticas para la gestión de

esta enfermedad. Varios híbridos comerciales y líneas de mejoramiento resistentes a la marchitez

vascular se han desarrollado en la India (Anjani et al, 2004;. Anjani, 2005a, 2005c, 2012, Patel y Pathak,

2011). La podredumbre carbonosa, también conocida como pudrición de la raíz Macrophomina, es una

enfermedad grave en la mayoría de los países donde se cultiva el ricino (Araújo et al, 2007; Rajani y

Parakhia, 2009). Besset et al. (1996) definió los criterios para el desarrollo de la resistencia a la

pudrición carbonosa de ricino, y algunos genotipos tolerantes se han desarrollado recientemente

(Anjani et al., 2004, Anjani, 2005b). Los trabajos sobre la pudrición carbonosa se basan principalmente

en la resistencia del cultivar, pero la rotación de cultivos y enmiendas de materia orgánica puede

reducir la gravedad de esta enfermedad (Rajani y Parakhia, 2009). Se ha sabido de nematodos parásitos

en plantas de higuerilla, pero por lo general estos parásitos no causan lesiones graves (Kolte, 1995). El

nematodo reniforme (Rotylenchulus reniformis Linford y Oliveira) es considerado el más importante,

ya que predispone a la infección de ricino de F. oxysporum (Dange et al., 2005). La higuerilla se

considera resistente a Meloidogyne paranaensis Carneiro, M. javanica Treub, M. incognita Chitwood

(Arieira et al., 2009) y Meloidogyne spp Whitehead (Lima et al., 2009a). El desarrollo de la tolerancia a

enfermedades múltiples de la higuerilla requiere de estudios sobre la herencia de la resistencia a las

enfermedades ya que la selección de genotipos tolerantes sin información adecuada sobre su base

genética puede ser errática. La normalización de los procedimientos de cribado entre los patólogos de

plantas y una mayor cooperación internacional mejoraría tanto la comprensión de las interacciones

básicas del huésped, el patógeno, y el impacto de las condiciones necesarias para el desarrollo de las

enfermedades de la higuerilla (Soares, comunicación personal, 2012).

Plagas

En la India, las plagas de insectos de importancia económica son semilooper ricino (Acaya Janata),

barrenador del brote de ricino (Conogethes punctiferalis), barrenador de la cápsula (Dichocrosis

punctiferalis), tabaco oruga (Spodoptera litura), rojo oruga peluda (Amsacta spp.) Y minador de la hoja

( Liriomyza trifolii) (Basappa, 2007;. Anjani et al, 2010). En Brasil, las principales plagas son chinche

hedionda (Nezara viridula); saltahojas (Empoasca spp.); Defoliadores incluyendo cogollero del maíz

(Spodoptera frugiperda), Janata A., y gusano cortador negro (Agrotis ipsilon), y los ácaros Tetranychus

urticae y Tetranychus ludeni ( Soares et al, 2001;. Ribeiro y Costa, 2008). En Colombia, bicho algodón

encaje (Corythucha-gos sypii) se informó como una plaga de plantas de ricino (Varón et al., 2010). La

defoliación de las plantas de ricino por A. Janata se demostró que causaba una mayor reducción en el

rendimiento de semillas cuando el ataque comenzaba a principios de la temporada de crecimiento (30

DAE). Cuando el ataque se inició más tarde (es decir, 60, 90, o DAE 120) el daño fue progresivamente

menos (Basappa y Lingappa, 2001). Los agricultores de higuerilla en Andra Pradesh, la India aumentó

el rendimiento de semillas en un 28% cuando se utilizaba un programa de Manejo Integrado de Plagas

con plaguicidas y la rotación de cultivos, trampas para insectos, y el extracto de neem (Basappa, 2007).

Cultivares púrpura de hojas de ricino (con altos niveles de antocianinas) se juntaron para ser tolerante

a minador de la hoja. La presencia de cera epicuticular (blooming) en hojas de ricino redujo la

infestación y defoliación causada por A. Janata y S. litura (Sarma et al., 2006).

Estrés abiótico

La tolerancia al estrés ambiental, particularmente a estrés por sequía, es uno de los puntos fuertes del

ricino como un cultivo. Debido a que el aceite de ricino es un producto único industrial, existe la

posibilidad de que la competencia por la tierra con los cultivos alimentarios traslade la producción de

higuerilla a suelos marginales. En este escenario, la tolerancia al estrés abiótico sería particularmente

importante. Las plantas de ricino son más sensibles al estrés hídrico en las primeras etapas de

crecimiento. A nivel celular, el estrés hídrico redujo la iniciación del callo, la actividad del nitrato

reductasa y el contenido de clorofila (Manjula et al., 2003a, 2003b). El estrés por sequía aumenta la

carga de cera cuticular (Lakshmamma et al., 2009b) y concentración de ácido abscísico en la savia del

floema (Zhong et al., 1996). El ajuste osmótico es un mecanismo importante para la tolerancia a la

sequía en la higuerilla. Nueve genotipos de ricino fueron sometidos a la sequía demostrado ajustes

osmóticos en las hojas, pero con una gran variabilidad en la intensidad del efecto. Entre los compuestos

osmóticamente activos y azucares solubles acumulados eran de lejos, el más importante (61%), seguido

de los aminoácidos libres (17%), prolina (12%), y K (2,8%). El rendimiento de semilla de genotipos con

mayor ajuste osmótico fue 53% mayor en comparación con los genotipos con ajuste osmótico bajo

(Babita et al., 2010). Bajo suministro limitado de agua, las plantas de higuerilla mantuvieron un control

estomático eficiente, manteniendo un alto nivel de fijación neta de CO2. La pérdida de agua por

transpiración fue minimizada por el cierre prematuro de estomas (Sausen y Rosa, 2010). Se ha

observado que en condiciones de sequía el aparato fotosintético de las plantas de ricino se ha

conservado y que las limitaciones fotosintéticos eran principalmente debido a la resistencia difusa

(Sausen y Rosa, 2010). Las plantas de higuerilla fueron capaces de recuperar parcialmente las

funciones fotosintéticas, mientras que experimentan el estrés debido a la sequía severa. Cuando el

estrés se ha retirado, las plantas recuperaban totalmente su función fotosintética dentro de 24 horas.

Haciendo una comparación, la especie california Brittlebush (Encelia californica Nutt.) Y las plantas de

tabaco (Nicotiana glauca Graham) le tomo 7 dias para lograr el mismo nivel de recuperación. Sin

embargo, la higuerilla mostro altos niveles de sensibilidad a la luz limitada (Funk y Zachary, 2010). El

crecimiento y la producción de la higuerilla también fueron inhibidos por la alta salinidad (Na) en el

agua de riego o en el suelo (Silva et al., 2008). Las plantas fueron más sensibles en las primeras etapas

de desarrollo (Pinheiro et al., 2008). El aumento de la salinidad retrasa la emergencia total de las

semillas de ricino, pero el genotipo CSRN 367 era notablemente menos sensible a los efectos de la

salinidad de BRS Paraguaçu (Silva et al., 2005). El umbral de salinidad Na para el surgimiento del ricino

y el crecimiento es de 7,1 dS m-1, mientras que si la tasa de aparición se retrasa en 9 dias y un 50%

inferior con una salinidad de 13,6 dS m-1. El sesenta por ciento de las plántulas no sobrevivieron

cuando se somete al mismo nivel de salinidad de 11 d (Zhou et al., 2010). Los crecientes niveles de

salinidad Na aparentemente daña el aparato fotosintético e indujo a una acumulación de prolina en las

plantas de higuerilla (Li et al., 2010). La higuerilla es extremadamente sensible a la hipoxia de suelo.

Dentro de 2 a 6 horas después de someter las plantas a una inundación de suelo, Else et al. (2001) se

observó una reducción en la conductancia estomática, transpiración, absorción de CO2, elongación

foliar, conductancia hidráulica radicular, y la producción de ácido abscísico de raíces inundadas. Las

plantas de ricino sometidas a inundación continua fueron dañadas permanentemente después de 3 d y

murieron después del cuarto dia (Severino et al., 2005). Las hojas de las plantas sometidas a

condiciones de hipoxia habían aumentado β-amilasa; y la concentración de almidón, proteína, y

azúcares solubles, y hubo una reducción de la actividad de la nitrato reductasa (Beltrão et al, 2003,

2006.). Baldwin y Cossar (2009) también se observó una reducción en el rendimiento de las semillas de

ricino en los campos sometidos a inundaciones. La acidez del suelo también puede afectar el

crecimiento de la higuerilla. El crecimiento de las plantas de higuerilla se redujo en un suelo con 6,5

mmolc cm-3 de Al, pero la adición de ceniza de madera o estiércol de bovino reduce el efecto de la

acidez (Lima et al., 2009b). El aumento del contenido de Al intercambiable también fue menos

perjudicial para el crecimiento de las plantas de ricino cuando el suelo tenía un alto contenido de

materia orgánica (Lima et al., 2007a). La temperatura en la zona de la raíz puede influir en el

crecimiento de las hojas, el estado del agua y el transporte de carbohidratos en plantas de ricino.

Cuando la temperatura del aire se mantuvo a 22 ° C durante 34 dias, las plantas con una temperatura en

la zona de la raíz a 20 ° C tenían 881 cm2 de área de la hoja, mientras que las plantas que se

mantuvieron a 10 ° C tenían sólo 288 cm2 de hojas. El rodaje y la producción de biomasa de las raíces

fue tres veces menor en las plantas sometidas a temperaturas de suelo frío (Poire et al., 2010). Cuando

la temperatura aumentó en las plantas en la zona de las raíces se reanuda el crecimiento foliar normal

dentro de unos pocos días.

Usos industriales del aceite de ricino

El aceite de ricino es único entre los aceites vegetales debido a que es la única fuente comercial de un

ácido graso hidroxilado (ácido ricinoleico). Este ácido graso único comprende alrededor de 90% del

aceite de ricino (Fig. 1).

Fig. 1. Reaction points in the molecule of ricinoleic acid: carboxyl group (1), double bond (2), and

hydroxyl (3). Adapted from Mutlu and Meier (2010).

Ningún otro aceite vegetal comercial produce tan alta predominancia de un solo ácido graso. En

consecuencia, la industria del aceite de ricino espera una baja variabilidad en el perfil de ácidos grasos

del aceite de ricino a lo largo de los años (Ramos et al, 1984;. Ogunniyi, 2006; Xu et al, 2008;. Mutlu y

Meier, 2010). Ácidos grasos hidroxilados (ricinoleico y lesquerolic) también se pueden encontrar en las

semillas de plantas pertenecientes al genero de las Lesquerella. Sin embargo, estas especies aún no han

sido cultivadas comercialmente en una escala amplia. El contenido de ácido graso ricinoleico puede

llegar a 100 g kg-1 en Duck River bladderpod (L. densipila Rollins), bladderpod Lescur de [L. lescurii (A.

Gray S. Watson] lyreleaf bladderpod (L. lyrata Rollins), y Spring Creek bladderpod (L. Rollins

perforada). El contenido de ácido lesquerolic puede llegar a 800 g kg-1 en blanco bladderpod [L. pallida

(Torr . & A. Gray) S. Watson] (Goodrum y Geller, 2005;... Jenderek et al, 2009) La alta concentración de

ácido ricinoleico en las semillas de ricino permite la producción de derivados de alta pureza El grupo

hidroxilo en el ácido ricinoleico es un punto poco común e importante en la reacción química que

complementa el doble enlace y el grupo carboxilo (Fig. 1) (CIAO, 1992; Ogunniyi, 2006). Otra

característica importante del aceite de ricino es su alta solubilidad en alcoholes a temperatura

ambiente, que también facilita varias reacciones químicas (Da Silva et al., 2006). La alta viscosidad en

un amplio intervalo de temperaturas de ricino lo hace un ingrediente valioso en los lubricantes. Mutlu y

Meier (2010) afirma que el aceite de ricino es uno de los materiales renovables más prometedores

para la industria química y de polímeros debido a sus múltiples usos y para una serie de

procedimientos bien establecidos a nivel industrial que producen una variedad de diferentes productos

químicos renovables. La identificación de todos los productos que contienen derivados de aceite de

ricino daría lugar a una extensa lista de elementos. Los grupos más importantes de los productos

basados en aceite de ricino incluyen: Lubricantes y grasas; fluidos funcionales y aceites de procesos;

oleoquímicos; componentes reactivos para pinturas, recubrimientos y tintas, polímeros y espumas;

agentes de acabado textil; emulsionantes, estabilizantes en compuestos de vinilo y agentes

humectantes (Budavari, 1989; Ogunniyi, 2006; Mutlu y Meier, 2010). Johnson (2007) identificó una

lista amplia de derivados del ricino considerados seguros como ingredientes cosméticos Ciertas

características de los derivados del aceite de ricino tales como alta lubricidad, alto punto de fusión, y la

insolubilidad en los combustibles petroquímicos y solventes alifáticos, hace que sea útil como

lubricante para equipos que operan bajo condiciones extremas (Mutlu y Meier, 2010;. Yao et al, 2010).

La producción de bio poliuretanos es un uso significativo para el aceite de ricino. Los poliuretanos son

una de las clases más importantes de los polímeros, con amplias aplicaciones y propiedades, estos han

sido tradicionalmente producidos a partir de polioles a base de petróleo (Oprea, 2010). El uso de

materiales renovables y biodegradables para la producción de poliuretanos es cada vez más exigido por

la industria y la sociedad debido a preocupaciones sobre la energía y el medio ambiente (Sharma y

Kundu, 2006;. Xu et al, 2008). El aceite de ricino es también el poliol de aceite natural único disponible

en el mercado. Para un examen exhaustivo del aceite de ricino, su extracción, refinación, y reacciones

principales, ver Ogunniyi (2006) y Mutlu y Meier (2010). Para una revisión de polímeros hechos a

partir de aceite de ricino, véase Sharma y Kundu (2006).Arachis hypogaea L.) (Perea-Flores et al.,

2011).

Biodiesel

El aceite de ricino se considera una opción para la producción de biodiesel en varios países. En Brasil,

las políticas gubernamentales promovieron ricino como materia prima para biodiesel en un intento de

aportar beneficios sociales a los pequeños agricultores en la región semiárida del país (Hall et al, 2009;

César y Batalha, 2010). Sin embargo, después de 7 años el programa de biodiesel brasileño se puso en

marcha y cantidades insignificantes de aceite de ricino se han utilizado para la producción de biodiesel.

Las principales materias primas utilizadas en la producción de 2,32 millones de litros de biodiesel en

2010 fueron el aceite de soja, sebo y aceite de algodón (MME, 2010). Algunas industrias de biodiesel en

Brasil promovieron y apoyaron el cultivo de higuerilla mediante pequeños agricultores siendo este un

requisito del gobierno para acceder al mercado del biodiesel. Sin embargo, el aceite de ricino producido

en este programa no se utilizó para el biodiesel sino que se ha vendido a precios más altos para la

industria química (César y Batalha, 2010). La producción del biodiesel a partir de aceite de ricino es

técnicamente factible. La trans-esterificación del aceite de ricino en el biodiesel se puede optimizar

mediante ajustes en los tipos y la proporción de los catalizadores y reactivos, los tiempos de reacción, el

sistema catalítico, la temperatura, y el proceso de purificación. La temperatura, la relación de alcohol, y

la cantidad de catalizador para la transesterificación de aceite de ricino optimizado se determinaron

para etanol por Da Silva et al. (2006) y de metanol-nol por Jeong y Park (2009). La fase de purificación

tiene algunas dificultades adicionales cuando se compara con otros aceites vegetales (Meneghetti et al,

2007;. França et al, 2009;.. Peña et al, 2009). Tecnologías alternativas y métodos para la producción de

biodiesel a partir de la higuerilla se han reportado, tales como el uso de etanol en lugar de metanol

(Meneghetti et al., 2006b), utilizando un catalizador de ácido en lugar del catalizador base tradicional

(Meneghetti et al., 2006a), la mezcla de ricino con otros aceites vegetales (Meneghetti et al., 2007),

utilizando calentamiento por microondas (Perin et al., 2008), y el uso de cosolventes (Peña et al., 2009).

El principal obstáculo para el uso de aceite de ricino como materia prima para biodiesel ha sido el alto

precio pagado por el aceite como aceite industrial pero no por sus propiedades físicas y químicas.

Debido a que el aceite de ricino está en alta demanda por la industria química para la fabricación de

productos de muy alto valor, no resulta económico utilizar este aceite como un reemplazo para el

diesel. El biodiesel de risino puro no se puede utilizar para sustituir el gasoil en los motores de

combustión interna debido a su alta densidad, la viscosidad, y la higroscopicidad (Scholz y Silva, 2008;

Albuquerque et al, 2009;. Peña et al, 2009;. Refaat, 2009; et Canoira al, 2010;. Berman et al, 2011). Sin

embargo, el biodiesel de ricino puede cumplir con las especificaciones de biodiesel si se mezcla con el

diesel normal o biodiesel elaborado con materias primas de otros lípidos (Meneghetti et al, 2007;.

Canoira et al, 2010;.. Berman et al, 2011). El aceite de ricino se deben mezclar hasta 200 g kg-1 de

semilla de algodón o biodiesel de soja para garantizar el cumplimiento de las normas de viscosidad

(Albuquer-que et al., 2009) y de hasta 400 g kg-1 con el diesel para cumplir con las especificaciones de

EN 590 (Canoira et al., 2010). El biodiesel producido a partir de ricino tiene una ventaja notable

respecto a la lubricidad. La reducción del contenido de S en el diesel con el objetivo de limitar los

contaminantes, provoca una disminución de la lubricidad del combustible. Mientras que cualquier

biodiesel puede mejorar la lubricidad diesel, el biodiesel derivado del ricino puede lograr la lubricidad

requerida en concentración tan baja como 2 g kg-1; en el caso del biodiesel de colza (Brassica napus L.)

y de soja, tienen que ser añadidos a concentraciones superiores a 7,5 g kg-1 para tener un efecto

equivalente. El biodiesel de ricino tiene una ventaja adicional sobre los aditivos lubricantes

tradicionales debido a su alto valor energético y las propiedades positivas de combustible (Drown et al,

2001;. Goodrum y Geller, 2005; Knothe, 2005; Refaat de 2009;. Berman et al, 2011). Otras dos

características positivas del biodiesel de ricino son su alta estabilidad oxidativa (44 h) y su bajo punto

de enturbiamiento (-14 ° C), que es particularmente importante durante las épocas frías (Berman et al.,

2011). La energía necesaria para la producción de biodiesel a partir de aceite de ricino se estimó en

56,8 GJ ha-1. La producción de semillas de ricino consume sólo el 19% de la energía total, mientras que

la mayor parte de la energía se consume en la extracción de petróleo y de refinado (39%) y en la

producción de biodiesel (42%). Si la energía presente en los subproductos (residuos de campo,

cortezas, y harina) no se tiene en cuenta, la producción de biodiesel tiene un balance energético

negativo (Chechetto et al., 2010).

Compuestos nocivos de la higuerilla

La ricina

La ricina es una proteína que se encuentra en el endospermo de las semillas de higuerilla (Lord et al.,

1994). El aceite de ricino no contiene ricina porque esta proteína es insoluble en el aceite, y cualquier

ricina residual se elimina en el proceso de refinación. La ricina comprende del 1 al 5% del peso de la

harina de ricino que queda después de la extracción de aceite (Balint, 1974;. Greenfield et al, 2002). La

ricina contenida varía entre los genotipos. La concentración de la ricina varió de 1,9 hasta 16 g kg-1 en

263 accesiones del banco de germoplasma del USDA (Pinkerton et al., 1999) y 3,5 a 32,2 entre las 20

accesiones del banco de germoplasma de Embrapa (Baldoni et al., 2011). Durante el desarrollo de las

semillas, la ricina se puede detectar 28 días después de la polinización, y su concentración aumenta

rápidamente hasta completar el desarrollo en el día 44. Cuando la planta germina, la ricina todavía se

puede detectar en el tejido del endospermo hasta 6 días después de la protrusión radicular, pero no

puede ser detectada en la raíz, hipocotilos, cotiledones de plántulas o en desarrollo (Barnes et al.,

2009b). La ricina es un Tipo II inactivador de proteína de ribosomas perteneciente a la familia A-B de

las toxinas (dimérica) que constan de dos subunidades funcionalmente diferentes: una enzima activa y

un receptor de unión a la fracción B-. Las dos cadenas polipeptídicas tienen pesos moleculares de 30

kDa (A) y 33 kDa (B), y normalmente están unidas por un solo enlace disulfuro (Lin y Li, 1980; Olsnes y

Kozlov, 2001). La cadena B es una lectina que actúa mediante la inserción de la cadena A en la célula. Se

une a glicoproteínas o glicolípidos que contienen galactosa en la superficie de las células diana y

provoca una endocitosis mediada por el receptor de la cadena A (Rutenber y Robertus, 1991). Los actos

de la cadena A de inactivación de los ribosomas (Olsnes y Kozlov, 2001). Una vez dentro de la célula,

una sola ricina A-cadena de la molécula puede inactivar más de 1500 ribosomas por minuto que

finalmente resulta en la muerte celular (Franz y Jaax, 1997). Fuera de la celda, la separación de la

cadena A es inofensiva (Olsnes y Kozlov, 2001). Muchas especies de plantas producen proteínas de

almacenamiento de semillas que son muy similares en estructura a la cadena A de ricina, pero no son

tan tóxicas como ricina, debido a la falta de un sistema eficiente de la cadena B. Wang et al. (2006) une

una cadena A de ricina a un cinnamonin cadena B y se comparó su citotoxicidad a la cinnamonin nativa.

Ellos encontraron que la cinnamonin nativa era 138 veces menos citotóxica que la ricina. Sin embargo,

cuando la cinnamonin de la cadena A se enlaza a una cadena B de ricina, la citotoxicidad de la proteína

híbrida fue similar a la ricina nativa encontrada en ricino. Sehgal et al. (2010) observaron la existencia

de tres isoformas de la ricina. Las isoformas se fraccionaron en ricina I, II, y III por cromatografía. Sus

pesos moleculares se encuentran entre 60 y 65 kDa. Las tres isoformas fueron citotóxicas para línea

celular Vero con IC50, pero con niveles de toxicidad diferentes en el rango de 8 a 60 ng ml-1. En su

forma cruda, la ricina se encuentra a menudo en asociación con una proteína llamada aglutinina de

Ricinus communis (RCA-I o RCA120). RCA120 que tiene una toxicidad muy reducida y consiste en dos

cadenas A-y dos cadenas B muy similares en estructura a los A y las cadenas B de la ricina. RCA120

puede causar aglutinación de los glóbulos rojos de mamíferos (Harley y Beevers, 1986; Pinkerton et al,

1999;. Olsnes y Kozlov, 2001;. Audi et al, 2005). La homología entre RCA120 y la ricina es de 90% en la

cadena A y 84% en la cadena B (Butterworth y Lord, 1983). Por consiguiente, RCA120 reacciona de

forma cruzada con anticuerpos antiricina (Harley y Beevers, 1986). Tregear y Roberts (1992)

encontraron seis hasta ocho secuencias con similitud sustancial (51-93%) para el gen que codifica la

ricina en el genoma de Ricinus communis. Leshin et al. (2010) buscaron secuencias específicas para la

cadena A en el borrador del genoma de ricino. Cuando estas secuencias se expresaron en Escherichia

coli Migula sintetizaron la ricina como la proteína que confirma que tenían una actividad de la ricina -A-

como la inactivación de los ribosomas. Chan et al. (2010), en el genoma de ricino borrador más

reciente, se ha encontrado 28 genes potenciales que codifican proteínas similares a la ricina. La

toxicidad de la ricina depende del tipo de exposición. La dosis letal media (LD50) en ratones (Mus

musculus L.) es de aproximadamente 1000 veces más baja por inyección o inhalación que por

administración oral (Audi et al., 2005). La dosis letal para un humano adulto es de aproximadamente

0,35 a 0,7 mg kg-1 del peso corporal por inhalación, mientras que la dosis oral letal se ha estimado

entre 1 y 20 mg de ricina kg-1 de peso corporal. La ricina es menos tóxica por ingestión debido a las

barreras inmunes presentes en el tracto intestinal y las condiciones digestivas duras encontradas en el

estómago y epitelial (Nagler-Anderson, 2001). Microbiota ruminal es capaz de degradar la ricina en

condiciones in vitro aunque la toxina inhibe el crecimiento de los microorganismos (de Oliveira et al.,

2010b). La ricina es también más tóxica para las células animales que para las células vegetales y

bacterianas (Olsnes y Kozlov, 2001). Los animales pueden desarrollar inmunidad a la ricina. En un

estudio realizado por Tokarnia y Döbereiner (1997), bovinos que habían ingerido previamente dosis

bajas de ricina toleraban dosis más altas de ricina con síntomas de intoxicación limitados. Sin embargo,

los animales que no fueron inmunizados previamente vía oral no sobrevivieron con las mismas dosis de

ricina. Hewetson et al. (1993) observó que los ratones inmunizados toleraban la inhalación de dosis

letales de ricina que matarían al 99% (LD99) de los ratones no inmunizados. La vacuna anti ricina se ha

desarrollado utilizando una cadena A de ricina con la sustitución de dos aminoácidos críticos que

redujeron la toxicidad (Legler et al., 2011). Un protocolo para la producción de anticuerpos policlonales

en conejos fue descrito por Furtado et al. (2011). Los principales síntomas de intoxicación por ricina en

conejos (Oryctolagus cuniculus L.) se observó por primera vez 8 horas después de la ingestión la

muerte se produce entre 12 y 68 horas. Los síntomas incluyen: diarrea, poco apetito, anorexia,

calambres, debilidad y heces blandas y oscuras. La necropsia reveló que los órganos afectados

principalmente fueron el intestino delgado y los ojos (Brito y Tokarnia, 1996). La alta toxicidad de la

ricina en cantidades grandes hacen de la ricina una preocupación por su potencial para el

bioterrorismo principalmente en los Estados Unidos (Franz y Jaax, 1997; Doan, 2004;. Audi et al, 2005).

La ricina se ha considerado como un arma potencial de bioterrorismo porque puede ser producida

fácilmente en un laboratorio (Olsnes, 2004). Muchos métodos pueden utilizarse para la purificación de

la ricina incluyendo extracción con ácido, la precipitación con cloruro de sodio, sulfato de amonio y

cromatografía en DEAE-celulosa, Sephadex, e hidroxiapatita (Silva, 1974;. Woo et al, 1998). Debido

tanto a los riesgos percibidos como los reales asociados con la toxina ricina, los esfuerzos de

investigación se han centrado en el desarrollo de métodos sensibles para la detección de esta toxina en

matrices complejas, tales como harina de ricino, alimentos y muestras biológicas humanas.

Históricamente, los métodos basados en la tasa de supervivencia de animales expuestos a dosis

diferentes han sido el estándar preferido para la detección de la ricina (Godal et al, 1984;. He et al,

2010a.). Sin embargo, las pruebas con animales vivos no son prácticas en la mayoría de los laboratorios

porque son caras, requieren tiempo, e instalaciones especiales de cuidado para los animales, y no se

puede procesar un gran número de muestras. La precisión de las pruebas con animales vivos también

son cuestionables debido a que los valores de la DL50 se ven influenciados por factores tales como la

especie animal, la vía de inyección, tiempo de observación, la edad, el sexo y las condiciones de

alimentación (Godal et al, 1984;. Zhan y Zhou, 2003 , He et al, 2010a). Ensayos de citotoxicidad basados

en células ofrecen alternativas prometedoras a los métodos in vivo. El ensayo basado en células es un

método para determinar el número de células viables a través de la cuantificación del ATP presente

como un indicador de las células metabólicamente activas (Neal et al., 2010). El ensayo de traducción

libre de células utiliza la actividad lucifera como reportero para la traducción de proteínas (Hale, 2001;

He et al, 2008.). Estos ensayos están diseñados para el uso con la placa de pocillos en múltiples

formatos haciéndolos eficientes para la detección automática y la realización de ensayos de toxicidad

en muchas muestras. Hay una variedad de métodos inmunológicos para la detección de la ricina.

Enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) ha demostrado ser una de las técnicas más versátiles

(Koja et al, 1980;. Poli et al, 1994;.. Shyu et al, 2002a). Sin embargo, este método a veces puede detectar

antígenos que tienen reactividad cruzada y que no son ricina. ELISA también puede determinar el

contenido real de ricina cuando los antígenos se encuentran en alta concentración, lo que se llama el

efecto gancho (Garber et al., 2005). Los métodos inmunológicos no puede distinguir una molécula de

ricina tóxica de una molécula tóxica de ricina (Kumar et al, 2010;.. Furtado et al, 2011. El ELISA puede

no ser lo suficientemente sensible para la detección de la ricina en muestras biológicas tales como:

sueros, residuos animales, o muestras de alimentos contaminados intencionalmente (Kumar et al,

2010.). Un ensayo de inmuno cadena de la reacción de polimerasa fue desarrollado para combinar las

ventajas de los inmuno ensayos con el poder de la reacción en cadena de la polimerasa inmune (He et

al., 2010b). Este ensayo puede detectar tanto como 10 fg ml-1 de la ricina en tampón de solución salina,

10 pg ml-1 en los huevos líquidos y la leche, y 100 pg ml-1 en los extractos de carne molida. Si bien este

método es extremadamente sensible, tiene una desventaja, ya que la presencia de concentraciones muy

bajas de forma no específica unidas a moléculas de marcadores de ADN puede conducir a señales de

fondo fuertes. Otros métodos para detectar la ricina, tales como chemilumi-nescence ELISA (Poli et al.,

1994), fibra óptica basada sensor (Narang et al., 1997), espectrometría de masas (Na et al., 2004), y la

inmuno difusión radial ( Pinkerton et al., 1999) también han sido propuestos. O'Brien et al. (2000),

Taitt et al. (2002), y Delehanty y Ligler (2002) desarrollaron métodos para la detección simultánea de

varios agentes de amenazas biológicas, incluyendo la ricina. Shyu et al. (2002b) desarrolló un sensor en

el que los anticuerpos específicos de la cadena A están vinculados a partículas de oro y la cadena B de

anticuerpos específicos estában enlazados a una matriz de tal manera que restos de ricina se podían

medir cuando se unian a ambos anticuerpos. Wannemacher et al. (1992) compararon la precisión y la

sensibilidad de varios métodos para la detección de la ricina. Encontraron sensibilidad de 0,04 mg L-1

para ensayos in vivo en ratas, 0,01 mg L-1 con células Vero, 0,002 mg L-1 por ELISA, 5 mg L-1 por HPLC,

20 mg L-1 mediante electroforesis en gel, y 25 mg L-1 de alto rendimiento por electroforesis capilar. Al

evaluar el extracto de semilla de ricino mismo, los resultados fueron 4,1 mg L-1 de rata por la toxicidad,

4,9 mg L-1 de la citotoxicidad de células Vero, 1,3 mg L-1 por ELISA, 9,3 mg L-1 por HPLC, 3,3 mg L -1

por electroforesis en gel, y 2,9 mg L 1-capilar por elec-trophoresis. Se llegó a la conclusión de que todos

los métodos pueden detectar ricina pero la cuantificación puede variar ampliamente entre ellos. Por lo

tanto, la determinación de la toxicidad relativa de la ricina sigue siendo un reto para la comunidad

científica que trabaja en esta proteína. Debido a que las lectinas tales como ricina juegan un papel

importante en la protección de las plantas contra plagas e insectos, el desarrollo de genotipos de ricino

libres de ricina debe considerar el riesgo del aumento de la incidencia de las plagas (Vandenborre et al.,

2011).

Alérgenos

Los alérgenos son una preocupación importante para todos los que manejan semillas de ricino en

instalaciones de almacenamiento y extracción de aceite. Las semillas de ricino y el polen contienen

alérgenos potentes que pueden causar problemas médicos, tales como conjuntivitis, rinitis, urticaria y

(García-González et al., 1999). Las personas sensibles que viven cerca de las instalaciones de

procesamiento de higuerilla pueden sufrir de alergias causadas por el polvo generado durante la

limpieza de la semilla o durante la extracción del aceite (CIAO, 1989). En Chenai, India, el polen de

ricino fue identificado como un alergeno importante (Raju et al., 2005). Los alergenos de ricino fueron

descubiertos cuando Espías y Coulson (1943) aislaron una fracción de proteína y la llamó CB-1A. Youle

y Huang (1978) concluyeron que CB-1A pertenecen a una familia de proteínas de almacenamiento de

albúminas 2S que está presente en las semillas de una amplia gama de plantas dicotiledóneas. Los

miembros de la familia de las albúminas 2S de 12 a 15 kDa en tamaño y que contienen ocho residuos de

cisteína conservados, generalmente consisten en dos cadenas de polipéptidos covalentemente unidas

por dos puentes de disulfuro. Debido a que las albúminas 2S encontrados en el ricino son similares a las

proteínas que se encuentran en otras especies, parece que su función no se limita al almacenamiento de

energía para la germinación de las semillas y el desarrollo temprano. Se ha sugerido que los alérgenos

del ricino pueden jugar un papel en la defensa de las plantas (Nascimento et al., 2011). Thorpe et al.

(1988) detectaron anticuerpos IgE específicos para las albúminas 2S de almacenamiento en la mayoría

de los pacientes de ricino (96%) sensibles, confirmando que estos son los principales alérgenos. Irwin

et al. (1990) propusieron que una preproteína solo se pudo procesar en dos diferentes proteínas

heterodiméricas de almacenamiento. Sharief y Li (1982) determinaron la estructura primaria completa

de una isoforma de la albúmina 2S alergénicas, y la llamó Ric c 1. Machado y Junior (1992) y da Silva et

al. (1996) aislaron y caracterizaron otra proteína denominada Ric c 3, que se piensa que es el alérgeno

tercera caracterizado a partir de R. communis. Bashir et al. (1998) verificaron la relaciones

filogenéticas entre Ric Ric c 1 y c 3. Otras isoformas alergénicas presentes en una piscina R. com-munis

2S albúmina, se caracterizó por Machado et al. (2003). La estructura tridimensional de recombinante c

Ric 3 en solución acuosa ha sido determinado por métodos de resonancia magnética nuclear (Pantoja-

Uceda et al., 2003). Una respuesta a la alergia requiere la existencia de al menos dos sitios de unión

(epitopos) en la superficie del alergeno, así como anticuerpos específicos para cada uno de estos

epítopos. Felix et al. (2008) demostró la existencia de al menos dos sitios diferentes de reconocimiento

de IgE en Ric c 1 y cuatro epítopos en Ric c 3. Dos residuos de ácido glutámico en cada epítopo fueron

identificados como los aminoácidos implicados en la interacción IgE alérgeno (Deus-de-Oliveira et al.,

2011). La identificación de los residuos de ácido glutámico con papeles críticos en la unión de IgE a Ric

c 3 y Ric c 1 apoya el uso potencial de los aminoácidos libres como fármacos IgE-bloqueo en el

tratamiento de alergias. La investigación continuada sobre los alérgenos de ricino es fundamental para

el desarrollo de estrategias para los tratamientos de alergia o inactivación alergeno. Es igualmente

importante determinar si los campos de ricino pueden causar alergia en los centros de población

cercanos, para desarrollar genotipos menos alergénicos, y definir posibles implicaciones ecológicas de

cultivo de una planta de ricino menos alergénico.

Ricinina

La ricinina (C8H8O2N2) es un alcaloide que se encuentra en todos los órganos del ricino. Se puede

detectar en una etapa etapa temprana de la plántula. La concentración de ricinina puede estar

influenciada por factores ambientales, como la salinidad y la sequía, que pueden variar de acuerdo a las

etapas fonológicas de las plantas. La ricinina es alta en las hojas jóvenes. El contenido de ricinina

también varía entre los órganos: 2,3 a 32,9 g kg-1 en las hojas, 10,7 g kg-1 en las flores, 2,4 g kg-1 en los

tallos, 0,16 g kg-1 en brotes, 3 g kg-1 en las raíces y 0,43 a 7,0 g kg-1 en las semillas (Waller et al, 1965;.

Waller y Skursky, 1972; Moshkin, 1986; Holfelder et al, 1998; Ali, 2002; Leite et al, 2005;. Xu et al,.

2007, Wen et al, 2008;. Cazal et al, 2009). La ricinina es un estimulante del sistema nervioso que puede

provocar convulsiones, pero también mejora la retención de la memoria en dosis bajas (Ferraz et al.,

2000). Puede ser letal si se ingiere en dosis altas (Döbereiner et al., 1981). En ratones, la DL50 se

estimó en 0,34 g kg-1 por administración intra-peritoneal y 3,0 g kg 1-por administración intra-gástrica

(Ferraz et al., 1999). La DL50 para ambos bovinos y conejos es de aproximadamente 5 g de pericarpio

por kg de peso corporal. Los principales síntomas de intoxicación son: la falta de equilibrio, dificultad

para caminar, temblores musculares, salivación y masticación. En los bovinos, los primeros síntomas

aparecieron <2 h después de la ingestión, la muerte ocurre después de 5 a 8 h. En los conejos, los

síntomas y la muerte se produjeron ligeramente más rápido con las lesiones que se forman en los

órganos internos tales como el pulmón, hígado y cerebro (Döbereiner et al, 1981;.. Rezende et al, 1981).

La función de ricinina en la planta de ricino no está clara. Algunos creen que actúa como una toxina o un

repelente contra los insectos. Es letal para el áfido Myzus persicae Sulzer (Olaifa et al., 1991), a las

orugas de Spodoptera frugiperda (López et al., 2010) y S. exigua (Rizwan-ul-Haq et al., 2009), y el corte

de hojas hormiga Atta sexdens rubropilosa Forel (Bigi et al., 2004). La ricinina presente en el polen del

ricino puede ser tóxico para las abejas sociales (Apis mellifera L. y Scaptotrigona postica Latreille)

(Rother et al, 2009; Assis et al, 2011.). Cuando los extractos y polvos derivados de las hojas del ricino se

han encontrado para suprimir el crecimiento de parásitos, se pensaba que la ricinina era un compuesto

activo (Radwan et al, 2007;. Amaral et al, 2009;. Katooli et al, 2011;. Lopes et al. , 2011). La ricinina

parece desempeñar el doble papel de defensa y N almacenamiento y traslado. Es por ello que se puede

encontrar en alta concentración en las hojas jóvenes cuando n es almacenado, pero está ausente en las

hojas senescentes cuando el N se ha translocado a las hojas en crecimiento y las semillas. La

concentración de dos alcaloides producidos en cultivos importantes (cafeína en Coffea arabica L. y

nicotina en Nicotiana tabacum L.) se ve influenciada por la fertilización nitrogenada al igual que otros

compuestos ricos en N (Ascione et al, 2011;. Gonthier et al, 2011. ). Un estudio de las plantas que eran

potencialmente tóxicas para el ganado (Bostaurus) en la región semiárida de Brasil reveló que la

intoxicación por ingestión de las hojas o semillas de ricino ha sido rara. La evaluación fue realizada por

los agricultores y los veterinarios en un área de 12.500 km2, con una población estimada de 451.000

animales (bovinos, ovejas [Ovis aries], cabra [Capra hircus], y los caballos [Equus caballus)]) donde

comúnmente se encuentran las plantas de ricino salvaje. Los casos de intoxicación que fueron

encontrados son comúnes a los de otras especies de plantas. Sin embargo, casos de intoxicación con

ricino fueron informados, y se produjeron sólo en los bovinos. En un caso, 15 personas en un rebaño de

180 bovinos fueron intoxicadas y mostró síntomas de ingestión ricinina después del pastoreo en un

área con plantas de ricino. Todos los animales intoxicados se recuperaron sin muerte. En otro caso, 2

bovinos en un rebaño de 30 murieron con síntomas de intoxicación con ricinina, y una gran cantidad de

hojas de ricino se encontraron en ambos animales rumiantes (Silva et al, 2006;.. Assis et al, 2009).

Sorprendentemente, seis agricultores declararon que había ganado alimentado con éxito con las hojas

de ricino aumentando gradualmente la cantidad consumida (Silva et al., 2006). La ricinina podría ser

utilizada como insecticida orgánico si estuviera disponible en gran cantidad. Los protocolos de

extracción altamente eficaces han demostrado ser eficaces en la recuperación de 81 a 100% de la

ricinina de varios tipos de muestras (Leite et al, 2005;.. Cazal et al, 2009). La ricinina puede ser

detectada en concentraciones muy bajas. El límite de detección para ricinina que se encontró fue de 6

pg ml-1 en un alimento que contiene harina de ricino (Wang et al., 2009), 83 pg ml-1 en orina (Johnson

et al., 2005), 1 g kg- 1 en una muestra gástrica (Mouser et al., 2007), de 10 a 50 pg de Coca-Cola (Coca-

Cola Company) (Melchert y Pabel, 2004), y 0,5 mg kg-1 en aceite vegetal (Chen y Jin, 2009). La

detección de ricinina en la orina humana en concentraciones muy bajas sugiere que puede ser utilizada

como un biomarcador de la exposición a la ricina no purificada (Darby et al, 2001;.. Johnson et al, 2005).

Varios casos de intoxicación humana con ricina o ricinina se confirmaron con base en la ricinina

detectada en la orina (Coopman et al, 2009;. Smith et al, 2009; Sutariya y Coritsidis, 2009). La ricinina

es estable en la orina después de calentar a 95 º C durante 1 h y durante el almacenamiento a 25, 5, y -

20 ° C durante 3 semanas (Johnson et al., 2005). También fue estable durante la extracción con metanol

a 70 ° C y el almacenamiento a bajas concentraciones (0,01 a 50 mg ml-1) durante 72 horas a

temperatura ambiente (Wang et al., 2009). La ricinina no es tóxica contra los microorganismos. Un

efecto estimulador de ricinina en la fermentación de ácido láctico por Lactobacillus leichmannii

Henneberg se observó (Singh et al., 1996). Algunos hongos pueden degradar la ricinina (ca. 94%)

después de un proceso de fermentación 15-d (Xu et al., 2007). La importancia de ricinina como una

herramienta potencial agronómica ha sido descuidada por la comunidad científica. Es importante

evaluar la variabilidad en el contenido de ricinina entre genotipos, el efecto de los factores ambientales

y las prácticas agronómicas sobre la concentración ricinina, la importancia de este compuesto en

conferir resistencia a las plagas y enfermedades de ricino, y los riesgos de intoxicación humana y

animal de la ricinina.

La desintoxicación de tortas (alimento/harina) de higuerilla

La harina de higuerilla puede ser fácilmente destoxificada en pequeñas cantidades, pero no hay ningún

proceso en pequeña escala que haya sido probado con éxito a nivel industrial. La torta ya en 1934, se

demostró podría ser desintoxicada por ebullición durante 2 horas. Desde entonces, varios métodos

para la desintoxicación de torta de ricino han sido investigados. Estos incluyen ebullición; autoclave;

calefacción de vapor; fermentación; radiación ionizante; comida de ricino mezclada con la comida rica

en taninos de semilla de sal (Shorea robusta Roth), y la adición de hipoclorito sódico, álcali, o sustancias

ácidas (Gardner et al ., 1960; Freitas, 1974; Kling, 1974; Gandhi et al, 1994;. Mackinnon y Alderton,

2000). La desintoxicación simultánea de ricina y los alergenos se obtuvo con la adición de hidróxido de

calcio seguido de extrusión (Horton y Williams, 1989). Actualmente, el método más simple pero eficaz

para la desintoxicación es la adición de cal. El pH elevado es probablemente responsable de la

desnaturalización de la ricina (Anandan et al, 2005;. Oliveira, 2008; Barnes et al, 2009a;. Diniz et al,

2010.). La ebullición durante 10 minutos era también eficaz. Sin embargo, la adición de cal antes de la

ebullición no aumentó la tasa de desnaturalización. Incluso la adición de urea 8 M y guanidina 6 M en

HCl no eran un agente eficaz en la desnaturalización de la ricina (Barnes et al., 2009a). El desarrollo de

un proceso industrial para la desintoxicación del ricino en gran medida para mejorar la economía y la

percepción de la producción de ricino comercial. Las barreras para un proceso industrial son los

elevados costos de energía para el procesamiento de la torta, la reducción en la calidad del alimento de

las comidas tratadas. (Kling, 1974; CIAO, 1989 ).

Tortas de higuerilla y la cáscara para la alimentación animal

La comida y cáscaras son los dos principales subproductos de la producción de aceite de ricino. Las

cáscaras de las cápsulas se producen en las explotaciones agrícolas durante la cosecha, mientras que la

comida se produce durante la extracción del aceite. Si se supone que 38% del peso de la fruta es

cáscaras y la semilla contiene 470 g kg-1 de aceite extraíble, la producción de sólo 1 kg de aceite de

ricino generaría 1,31 kg de cáscaras y 1,13 kg de harina (Lima y col . 2011). Por lo tanto, alrededor de

830.000 toneladas de cáscaras de ricino y 715.000 t de harina de ricino se produjeron en 2010 como

subproductos de las 1.347.000 toneladas de la producción mundial de aceite de ricino. La harina de

ricino no está siendo ampliamente utilizada como un alimento para animales debido a los niveles

tóxicos de la ricina. Las cáscaras a menudo contienen residuos de ricina en forma de fragmentos de

semillas. Si la toxicidad de la ricina se elimina o se redujera considerablemente, la harina de ricino se

convertiría en una excelente fuente de proteína en las raciones de animales. Las cáscaras también

podrían ser utilizadas en productos de fibra N animal. Hay informes de harina de ricino que se utiliza

para la alimentación animal en gran escala. Una comida de ricino desintoxicada llamada Lex proteico se

vende comercialmente en Brasil desde la década de 1960 (Perone et al, 1966;. CIAO, 1989). La

seguridad de Lex proteico para las vacas lecheras se confirmó por Miranda et al. (1961). La harina de

ricino es más tóxica para los animales monogástricos que a los rumiantes. Esto quedó demostrado con

la muerte de 13 perros después de una ingestión accidental de un acondicionador de suelos que

contenia harina de ricino (Hong et al., 2011). La torta de higuerilla desintoxicada por ebullición se

puede añadir hasta 100 g kg-1 en las dietas de pollos de engorde sin efectos perjudiciales (Ani y Okorie,

2009). La torta desintoxicada por autoclave puede reemplazar hasta el 67% de la harina de soja en las

raciones de ovino (Fabra, 2009). En la comida ovejas, no hubo ningún cambio en el comportamiento

digestivo, el metabolismo de N, y niveles en sangre de urea, creatinina, y los glóbulos rojos. En las

ovejas, con la comida de ricino no hubo síntomas de intoxicación animal, pero el crecimiento de los

animales se redujo en comparación con los animales alimentados con la comida de ricino destoxificada.

Tampoco hubo ningún daño histopatológico al hígado, riñón, bazo e intestino. Sin embargo, no parece

ser un aumento del nivel de inmunoglobulina plasma indicativa de una respuesta inmunológica a la

ricina en la harina no tratada (Gowd et al, 2009;. Furtado, 2010; Gomes, 2010; Silva et al, 2010c; Vieira

et al., 2011). La ricina puede inhibir la síntesis de proteína microbiana ruminal y aumentar el nivel de

microbiana ruminal N (de Oliveira et al., 2010a, 2010b). Cal (CaCO3) es un producto barato utilizado

para controlar la acidez del suelo. Es eficaz para la desintoxicación de la comida de ricino, y

adicionalmente aumenta el pH y el contenido de la comida Ca. Lime (60 g kg-1).

Otros usos de higuerilla

Muchos fitoquímicos que se encuentran en el tejido de la planta y las semillas de higuerilla tienen

potencial para usos medicinales (Morris, 2004). El aceite de higuerilla se ha utilizado como purgante

desde tiempos antiguos y todavía es considerado como un laxante seguro y eficaz (FDA, 2003). La

cadena A de la higuerilla también se ha ligado a anticuerpos capaces de dirigirse a las células

cancerosas sin dañar las células normales (Olsnes y Pihl, 1981;. Lam et al, 2004). Estas inmunotoxinas

se ha sabido que tienen muchos usos potenciales en la medicina moderna (Scadden et al, 1998; Longo

et al, 2000; Schnell et al, 2000, 2003; Sandler et al, 2006).

Medicamentos experimentales con aceite de higuerilla han sido eficaces para la disfunción de las

glándulas de Meibomio (Goto et al., 2002). Tambien se combina con bálsamo del Perú (Myroxy-lon

balsamum L.) y tripsina para reducir edemas y la formación de costras en las heridas (Gray y Jones,

2004). El aceite de ricino mezclado con aceite de nuez de anacardo esencial (Essential-Oligobasics,

Fundamentos Oligo Agro-industrial Ltd.) fue evaluado como aditivo en la alimentación de rumiantes

para la sustitución de los aditivos prohibidos ionóforos. Este producto fue eficaz para aumentar la

digestibilidad sin reducir la ingesta de alimentos o de amoníaco ruminal (Coneglian, 2009). Campos de

higuerilla pueden utilizarse para la producción de miel. El néctar se encuentra en los peciolos de las

hojas, y es visitado regularmente por las abejas melíferas (Apis mellifera). Cuando las colonias de

abejas se coloca en un campo de ricino grande, las colmenas produjeron rendimientos normales de 18,8

kg de miel en 49 d, y 80% de la miel se hizo a partir de néctar de ricino (Milfont et al., 2009). El polen de

la higuerilla se encuentra en la miel en la India (Paliwal et al., 2009). La producción de semillas de

higuerilla no se incrementó por la actividad de las abejas debido a la polinización del viento

predominante (Rizzardo, 2007). La harina de higuerilla se utiliza como sustrato para el hongo

Penicillium simplicissimum Oudem. para la producción de lipasas por estado sólido de fermentación. El

proceso generó una actividad de la lipasa de 155.000 U kg-1, mientras que el potencial alergénico se

redujo en un 16%, y todo el ricino fue eliminado de la comida (Godoy et al., 2009, 2011). La harina de

ricino también se ha utilizado para la producción de etanol por hidrólisis ácida o enzimática (Melo et al.,

2008). La higuerilla históricamente se ha utilizado como planta ornamental (Murin, 1993; Zoltan et al,

2006;. Coopman et al, 2009;. Krenzelok, 2009). La planta es una adición atractiva a muchos paisajes

debido a sus grandes hojas y su crecimiento acelerado, tolerancia a la sequía, y la diversidad de colores

en los tallos y frutos. Esta especie también puede proporcionar una opción para phytoremediación de

suelos contaminados con metales pesados ya que el ricino es tolerante a varios metales pesados y no es

un alimento para consumo humano. La higuerilla es un acumulador de Pb (Romeiro et al, 2006;. Liu et

al, 2008.), Un eficaz acumulador de Ni (Sherene, 2009), y moderadamente tolerante a Cd (Niu et al,

2007;. Shi y Cai, 2009). La higuerilla también crece bien en suelos con alto contenido de Zn (Shi y Cai,

2010). Si bien el crecimiento de ricino no fue inhibido por altas dosis de Ba y As, estos elementos no se

acumulan en el tejido vegetativo de ricino (Coscione y Berton, 2009; Melo et al, 2009.). El crecimiento

se inhibió cuando varios metales pesados (Cd, Pb, Cu, Ni y Zn) se añadieron a todos los suelos al mismo

tiempo (Zeitouni et al., 2007).

OFERTA Y DEMANDA

Los números de la producción mundial de aceite de ricino equivalen al 0,15% de la torta de aceites

vegetales (Scholz y Silva, 2008). El consumo mundial de aceite de ricino aumentaron más de un 50%

durante los últimos 25 años, pasando de alrededor de 400.000 toneladas en 1985 a 610.000 t en 2010

(Figura 2). La mayor parte del crecimiento del consumo se produjo en la Unión Europea y China. En la

Unión Europea (incluyendo los 27 estados miembros), el consumo de aceite de ricino ha pasado de 88 a

127 mil toneladas y en China de 40.000 a 240.000 t. Los Estados Unidos tenían sólo un crecimiento

moderado del consumo mientras que su uso se redujo en Japón y Brasil. Unas pocas reducciones en el

consumo anual se produjeron en la década pasada durante períodos de recesión debido a una caída en

la producción industrial que redujo la demanda de aceite de ricino. Pero, en promedio, el consumo

mundial de aceite de ricino aumentó a una tasa de 7,32 mil toneladas al año (Fig. 2).

Fig. 2. Consumo mundial de aceite de higuerilla, 1985 a 2011. Fuente:

Oilworld.biz.

La producción mundial de semillas de higuerilla aumentaron 12,3 mil toneladas por año entre 2000 y

2009 (Cuadro 2).

Cuadro 2. Principales paises productores de semilla de higuerilla, año 2000 a 2009.

En este período, la India fue responsable de un 54,0% y China del 23,4% de la producción mundial de

semillas de higuerilla. Dado que la producción de ricino se redujo en 12.200 toneladas por año, China se

convirtió en un importador neto de aceite de ricino. Brasil ocupó el tercer lugar en la producción

mundial de ricino (11,9%), seguido por Mozambique (4,3%), Paraguay (1,1%) y Tailandia (1,0%).

Otros países productores de pequeñas cantidades de ricino son Angola, Camboya, Colombia, Ecuador,

Etiopía, Haití, Indonesia, Kenya, Madagascar, Pakistán, Perú, Filipinas, Rusia, Sudáfrica, Sudán, Siria,

Tanza-nia, Uganda y Vietnam (FAO, 2011; Navas y Severino, comunicación personal, 2012). Los países

de la Unión Europea fueron los principales importadores de aceite de ricino. Su importación aumento

en un 18,1% en el período de 2003 a 2010 (cuadro 3). Mientras tanto, China aumentó sus

importaciones de aceite de ricino en 592%, y se convirtió en el principal importador del mundo. Las

importaciones en los Estados Unidos aumentó en un 16,2%, mientras que las importaciones de Japón se

redujeron en un 42,4%. A pesar de una producción nacional significativa, Brasil ha importado

cantidades importantes de aceite de ricino desde 2007.

PAIS AÑO

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

India 882.8 652.7 428.0 796.7 793.4 990.7 762.0 1 053.0 1 171.0 1 098.0

China 300.0 260.0 265.0 258.0 250.0 220.0 200.0 170.0 190.0 190.0

Brazil 100.7 99.9 170.9 83.7 138.7 168.8 95.0 98.1 122.1 91.1

Mozambique 26.0 31.0 35.7 40.9 44.9 49.0 49.6 54.5 52.1 37.5

Paraguay 11.1 12.7 7.0 9.7 10.8 11.5 10.5 10.5 13.0 13.0

Tailandia 8.6 9.0 9.7 9.7 9.8 10.6 10.9 11.0 11.3 10.8

Otros paises 42.2 43.9 42.9 43.0 40.1 39.7 37.8 38.9 41.3 41.2

TOTAL 1 371.4 1 109.2 959.2 1 241.7 1 287.8 1 490.3 1 165.8 1 436.0 1 600.8 1 481.6

Source: FAO (2011)

El precio del aceite de ricino se ha visto influenciado por el precio de otros productos agrícolas,

principalmente de los aceites vegetales. El precio del aceite de ricino fue 66% más alto que el aceite de

soja desde 2003 hasta 2011 (Fig. 3).

Fig. 3. Precios de soya e higuerilla Rotterdam, Octubre de 2004 a Febrero de 2011

Fuente: Oilworld.biz

La diferencia en los precios del ricino y el aceite de soja tuvo su pico más alto en septiembre de 1999

(214%) y el piso fue en febrero de 2009 (7%). Los precios de aceite de ricino fluctuó entre un mínimo

de 650 dólares EE.UU. tonelada-1 (febrero de 2002) hasta un máximo de 2.700 dólares EE.UU. ton-1

(febrero de 2011).

El precio que los agricultores reciben por la producción de semillas de ricino ha sido muy volátil y se

muestra un amplio rango de variación. Durante el período comprendido entre 2002 y 2008, el precio de

un saco de 60 kg de semilla de ricino en la principal región productora de Brasil (Irecê, Bahia) varió

desde un valor mínimo de US 10,89 dólares, a un máximo de US 53,04 dólares. Incluso en un intervalo

Cuadro 3. Importaciones de aceite de higuerilla (106 kg) por pais, 2003 a 2010.†

PAIS AÑO

2003/2004 2004/2005 2005/2006 2006/2007 2007/2008 2008/2009 2009/2010

Union europea 116 129 110 124 161 105 137

China 27 66 74 80 99 97 187

Estados Unidos 40 43 38 39 55 36 49

Japon 23 23 19 19 22 10 15

Tailandia 15 18 11 8 16 11 17

Brazil 2 . . . 10 5 10

Korea del Sur 3 5 4 4 6 4 7

Canada 2 2 3 2 4 6 5

Mexico 2 1 1 2 2 2 3

Australia 1 1 1 1 2 1 2

Otros paises 21 23 24 27 26 21 20

Mundo 252 311 285 306 403 298 452

† Source: OilWorld.

‡ Includes the 27 state members of the European Union.

de 30 días, el precio subió hasta en un 34.2% y disminuyo hasta un 29,4%. Por lo general, los precios

más bajos se dan en julio durante la cosecha y el más alto en octubre, pero se observaron algunas

excepciones (Severino, 2009). La volatilidad de los precios del aceite de ricino es el resultado de varios

factores. Una demanda inelástica ha sido un factor primordial ya que pequeños cambios en el consumo

de aceite de ricino puede provocar grandes variaciones de precios. La falta de estadísticas fiables de la

producción de ricino, el consumo y las existencias agravan esta volatilidad (Vakil, 2005). Debido a que

la mayoría de ricino se produce en regiones semiáridas con régimen de lluvias irregulares, los

rendimientos reales cosechados son impredecibles. El mercado relativamente pequeño de ricino hace

que este cultivo industrial de oleaginosas sea extremadamente susceptibles a la especulación (Vakil,

2005). Estudios adicionales sobre la economía de ricino debe incluir: (i) los factores que influyen en la

formación de los precios y la volatilidad, (ii) información detallada sobre el origen del ricino,

procesamiento, almacenamiento y consumo, (iii) la influencia del precio del aceite de ricino en la oferta

y demanda, (iv) el costo de la producción en las diferentes regiones del mundo y el uso de tecnologías

variadas, y (v) la evaluación de la importancia económica de los subproductos de la cadena de valor de

ricino.

Una estrategia integrada de investigación para Castor

Los futuros esfuerzos en investigación jugaran un papel crítico en la producción mundial de ricino. La

comunidad científica que trabaja en ricino debe hacer esfuerzos para que haya una mayor cooperación

internacional para el desarrollo de soluciones de las principales limitaciones que existen en la

producción del aceite de higuerilla, su procesamiento y comercialización. Hay pocos ejemplos de

colaboración internacional entre investigadores de la literatura publicada sobre la higuerilla. Algunos

puntos críticos en esta materia identificados en este documento incluyen: (i) la caracterización y el

intercambio de recursos genéticos, (ii) los estudios sobre la herencia de rasgos agronómicos

importantes, (iii) el desarrollo de tecnologías para la producción de ricino completamente mecanizada,

(iv) el desarrollo de estrategias para las plagas y el manejo de malezas, (v) mejoramiento de las

herramientas para estimar la toxicidad, y (vi) el impacto de una comprensión global de los factores

técnicos, económicos y de marketing. A pesar del éxito de los programas de mejoramiento en el

desarrollo de cultivares e híbridos, el proyecto de genoma de ricino se debe utilizar como mapa para la

introducción de marcadores moleculares en la cría de ricino. Una mejor coordinación de los bancos de

germoplasma permitirá la estandarización de los métodos de evaluación y un mayor intercambio de

adhesiones entre los programas. Por otra parte, una interacción más estrecha entre los criadores, los

biólogos moleculares, fisiólogos vegetales, entomólogos y patólogos de plantas podrían acelerar la

investigación y reducir la investigación redundante. En 2008, tres países (India, China y Brasil)

produjeron el 93% de la oferta mundial de ricino. Debido a que la producción se concentra en sólo tres

países, la producción de ricino total varía mucho de un año a otro debido a las fluctuaciones en la lluvia

y la superficie plantada. Esta concentración ha llevado a una producción de aceite de ricino de forma

cíclica. La diversificación de regiones de producción de higuerilla y la producción bajo riego podría

reducir el impacto climático sobre el suministro de ricino. El consumo mundial de aceite de ricino se

incrementaría si el aceite esta disponible a un costo competitivo y consistente. Sin embargo, la

producción de ricino actual no está aumentando a la velocidad suficiente como para satisfacer los

aumentos previstos en la demanda. En consecuencia, el mercado de aceite de ricino se seguirá

limitando por el suministro en lugar de por la demanda de varios años. La producción mecanizada se

está convirtiendo en un paso obligado para mantener o aumentar la producción de ricino global, debido

a que los tres principales países productores de ricino están experimentando un rápido desarrollo

económico, la mano de obra necesaria para la producción convencional se ha vuelto escasa y cara.

Actualmente, sólo algunas áreas limitadas de la producción de ricino son totalmente mecanizadas

debido a la falta de, cultivares comerciales (Baldanzi et al., 2003). El desarrollo de estos cultivares con

mejoras adicionales en la maquinaria y nuevas prácticas agronómicas permitirán una rápida transición

a la producción mecanizada. En los Estados Unidos, los productos tóxicos que se encuentran en la

planta de higuerilla, se han visto como una preocupación importante (Olsnes, 2004; Audi et al, 2005;.

Doan, 2004; Franz y Jaax, 1997). El desarrollo de plantas con reducciones significativas de elementos

tóxicos probablemente sean necesarios para que se permita la producción de ricino a nivel comercial

en este país. Sin embargo, en las regiones históricas de producción, la ricina no se ha percibido como un

factor limitante en el cultivo de ricino. Sin embargo, las investigaciones para desarrollar variedades con

menor cantidad de ricina, ricinina deben incluir estudios paralelos de susceptibilidad potencial a un

aumento de plagas y enfermedades. Estudios recientes sobre el uso de la harina de ricino para la

alimentación del ganado rumiante indica que este producto tiene un riesgo manejable. Una vez más el

desarrollo de cultivares bajos en toxina ricina facilitará el uso de la harina de ricino en las raciones

animales. La higuerilla como alimento animal también debe ser promovida como una rica fuente de N

orgánico. El uso de aceite de ricino para la producción de biodiesel ha sido difícil debido a su costo y a

su alta viscosidad. Sin embargo, el ricino también tiene un potencial tremendo a futuro como biodiesel

y como materia prima industrial, debido a su alto contenido de aceite, las posibles modificaciones en la

composición de los ácidos grasos, la gran adaptación y la capacidad para ser cultivada en sitios

marginales, la tolerancia a la sequía y condiciones salinas. En consecuencia, la comunidad científica

internacional que trabaja en torno a la higuerilla considera que este cultivo se convertirá en una

importante alternativa para la producción de lípidos vegetales, tanto para aplicaciones energéticas

como industriales.