una estaca al corazon de los refugios pleistocenicos
TRANSCRIPT
Una estaca al corazón de los refugios pleistocénicos
Liliana M. Dávalos Ecology and Evolution, SUNY at Stony BrookDanny Rojas Department of Biology and Centre for Environmental and Marine Studies, University of AveiroOmar Warsi Uppsala Biomediciniskt Centrum
Universidad Nacional Mayor de San MarcosLima, mayo 28, 2015
Dos clases de preguntas
Bio-diversidad
Diversificación, especiación reducen Pérdida de
hábitataumentan
El problema amazónico Bosque más o menos continuo de gran extensión
Especiación alopátrica
Hipótesis amazónica
In the great Amazonian plains many species … are found up to the river banks on one side but do not cross to the other… The range of the birds … is also limited by the rivers … ; so that in these cases we are able to define the limits of distribution with an unusual degree of accuracy, and there is little doubt the same barriers, also limit a large number of other species. Wallace&1876&The$Geographical$
Distribution$of$Animals
El artículo que lanzó 1000 tesisHaffer&1969&Science
¿Cómo evaluar esta hipótesis?
• Si los refugios pleistocénicos son reales• Aislamiento• Localización• Divergencia
Críticas: localizaciónNelson&et&al.&1993&Nature
Críticas: tiempoRull&2008&Mol.$Ecol.
Confirmación: tiempo Garzón-Orduña et al. 2014 J. Biogeogr.
Problemas con este análisis
• Hipótesis alternas?• Tiempo de divergencia
!= causa de divergence• Patrón ambiental?• Patrón geográfico?• Modo especiación?
Rull&2014&J.$Biogeogr.
Dumont,&Dávalos&et&al.&2012&PRS@B
Si los refugios han sido importantes
• Aislamiento = especiación
• Localización = bosques húmedos
• Divergencia = corresponden en el tiempo al pleistoceno
Foto&de&Be
th&Clare
Métodos
• Secuencias de:• 6 genes
autosómicos • 1 en cromosoma X• 3 en genoma
mitocondrial• Calibraciones en 8
nodos• Con base en fósiles
• Análisis de biogeografía
Velazco&et&al.&2013&Amer.$M
us.$N
ovita
tes
Ubicación de los fósiles
• Utilizando un método de andamios estadísticos• Palynephyllum está
en Lonchophyllinae• Notonycteris es
hermano de Vampyrum Da
valos&e
t&al.&2014&Syst.$Biol.
40°S
20°S
0°
20°N
100°W 80°W 60°W 40°W
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Análisis biogeográficos
• Distribuciones de la UICN
• Modelos optimizados con maxima verisimilitud que permiten:• Vicarianza• Dispersión• Especiación simpátrica• Especiación parapátrica• Efecto fundador
Rojas&et&al.&Accepted&Syst.$Biol.
95% HPD
Post
erio
r Pro
babi
lity
1.0
0EoceneOligoceneMiocenePliocenePleistoceneHolocene
EpochPeriod
Quaternary
Neogene
Paleogene
50 Ma 40 30 20 10
Chiroderm
a trinita
tum
Pla
tyrrhin
us h
elle
ri
Pteronotus parnellii parnellii
Anoura latidens
Pteronotus parnellii porto
ricensis
Sturn
ira p
aulsoni
Sturn
ira m
agna
Artibeus aztecus
Artibeus watsoni
Artibeus cinereus
Lo
ph
osto
ma
evo
tis
Platalina genovensium
Artibeus gnomus
Stu
rnira
sp.
Lonch
orh
ina o
rinoce
nsis
Mic
rony
cter
is h
irsut
a
Noctilio albiventris
Choeronycteris m
exicana
Lophosto
ma ca
rrikeri
Pla
tyrrhin
us a
ura
rius
Pla
tyrrhin
us b
rach
ycephalu
s
Sturnira bidens
Sturnira lil
ium
Brachyphylla cavernarum
Mic
rony
cter
is m
inut
a
Pteronotus parnellii rubiginosus 3
Artibeus anderseniSturnira
nana
Stu
rnira
koo
pman
hilli
Sturnira
angeli
Artibeus amplus
Artibeus phaeotis
Pla
tyrrhin
us lin
eatu
s
Carollia perspicillata
Trinycteris nicefori
Sturn
ira b
aker
i
Lionycteris spurrelli
Pygoderm
a bilabiatum
Artibeus planirostris
Musonycteris harrisoni
Mic
rony
cter
is s
p.
Va
mp
yre
ssa
pu
silla
Brachyphylla nana nana
Phyllops falcatus
Artibeus lituratus
Lam
pron
ycte
ris b
rach
yotis
Phyllo
stom
us e
longatu
s
Rhinophylla fischerae
Pla
tyrrhin
us a
lberico
i
Glossophaga longirostris
Artibeus jamaicensis
Ametrida centurio
Artibeus fimbriatus
Anoura geoffroyi
Dip
hyl
la e
caudata
Monophyllus redmani
Mic
rony
cter
is g
iova
nnia
e
Dia
em
us
youngi
Rhinophylla pumilio
Lonchophylla dekeyseri
Choeroniscus m
inor
Brachyphylla nana pumila
Rhinophylla alethina
Pteronotus parnellii rubiginosus 2
Ariteus flavescensL
op
ho
stom
a silvico
lum
cen
tralis
Sturn
ira lu
isi
Pteronotus personatus psilotis
Sturn
ira p
arvide
ns
Anoura cultrata
Platyrrhinus nigellus
Stu
rnira
ludo
vici
Glyphonycteris sylvestris
Thyroptera tricolor
Thyroptera discifera
Carollia castanea
Me
sop
hyl
la m
acc
on
ne
lli
Anoura caudifer
Va
mp
yre
ssa
me
lissa
Vam
pyr
um
spect
rum
Lichonycteris obscura
Artibeus fraterculus
Lonchophylla handleyi
Leptonycteris curasoae
Stu
rnira
bur
tonl
imi
Pteronotus m
acleayii
Platyrrhinus m
asu
Glossophaga soricina
Mim
on b
ennettii
Ptero
notus d
avyi fu
lvus
Stu
rnira
hon
dure
nsis
Glyphonycteris daviesi
Stu
rnira
tild
ae
Sturnira
oporaphilu
m
Lonchorhina inusitata
Va
mp
yressa
thyo
ne
Mormoops megalophylla
Sturn
ira e
ryth
rom
os
Mic
rony
cter
is b
ross
eti
Pteronotus parnellii pusillu
s
Lonchorhina aurita
Carollia benkeithi
Pteronotus personatus personatus
Lonchophylla mordax
Phyllo
stom
us d
iscolo
r
Mac
rotu
s wat
erho
usii m
exican
us
Glossophaga commissarisi
Mic
rony
cter
is h
omez
i
Mic
rony
cter
is m
egal
otis
Artibeus glaucus
Pla
tyrrhin
us m
ata
pale
nsis
Lonchophylla chocoana
Platyrrhinus ism
aeli
Enchisthenes hartii
Phyllo
stom
us la
tifoliu
s
Mac
rotu
s ca
liforn
icus
Ptero
notu
s da
vyi d
avyi
Phyllonycteris poeyi poeyi
Artibeus bogotensis
Lonchophylla robusta
Va
mp
yrod
es m
ajo
r
Pla
tyrrhin
us in
caru
m
Choeroniscus godm
ani
Platyrrhinus dorsalis
Mic
ronyc
teris
mats
es
Phyllo
stom
us h
asta
tus
Mac
rotu
s wat
erho
usii wat
erho
usii
Myzopoda aurita
Lo
ph
osto
ma
silvicolu
m la
ep
ho
tis
Artibeus incomitatus
Leptonycteris yerbabuenae
Mic
ronyc
teris
mic
rotis
Va
mp
yrod
es ca
raccio
li
Uro
derm
a b
ilobatu
m
Lophosto
ma sch
ulzi T
on
atia
bid
en
s
Thyroptera lavali
To
na
tia s
au
rop
hila
Ma
cro
ph
yllu
m m
acr
op
hyl
lum
Furipterus horrens
Carollia subrufa
Mystacina tuberculata
Artibeus schwartzi
Desm
odus
rotu
ndus
Tra
chops
cirr
hosu
s
Artibeus obscurus
Sphaeronycteris toxophyllum
Stu
rnira
per
laArtibeus intermedius
Chiroderm
a s
alv
ini
Ectophylla alba
Stenoderma rufum
Mim
on c
ozu
mela
e
Ardops nichollsi
Stu
rnira
mor
dax
Centurio senex
Phyllo
derm
a ste
nops
Mormoops blainvillei
Chiroderm
a d
oriae
Chiroderm
a v
illosu
m
Hylonycteris underw
oodi
Noctilio leporinus
Pla
tyrrhin
us in
fuscu
s
Mic
rony
cter
is s
chm
idto
rum
Lophosto
ma b
rasilie
nse
Chiroderm
a im
pro
visu
m
Artibeus concolor
Pteronotus q
uadridens
Chro
topte
rus
auritu
s
Artibeus hirsutus
Stu
rnira
bog
oten
sis
Erophylla sezekorni
Carollia sowelli
Monophyllus plethodon
Sturnira aratathomasi
Erophylla bombifrons
Ptero
notus g
ymnonotu
s
Carollia brevicauda
Glossophaga leachii
Pla
tyrrhin
us vitta
tus
Glossophaga morenoi
Pla
tyrrhin
us re
cifinusU
roderm
a m
agnirost
rum
Artibeus inopinatus
Artibeus toltecus
Lonchophylla hesperia
Pteronotus parnellii rubiginosus 1
Phyllonycteris poeyi obtusa
Phyllonycteris aphylla
Gard
nerycte
ris crenula
tum
Hsunycteris thomasi
Vam
pyr
iscu
s bid
ens
Vam
pyr
iscu
s bro
cki
Vam
pyr
iscu
s nym
phaea
Análisis de divergencias Rojas et al. Accepted Syst. Biol.
Simulaciones
• Utilizando modelos de nacimiento-muerte (BD)• Este es un modelo
nulo• Carece de influencia
externa• ¿Es posible utilizar
divergencias para evaluar los refugios?
Optimización biogeográfica I
• Eventos de especiación concentrados en Suramérica
• Muchos menos en Centro-Norteamérica
0
50
100
150
0
50
100
150
0
50
100
150
0
50
100
150
0
50
100
150
Anageneticdispersal
Range copying
within sam
e large areaR
ange subsetw
ithin same large area
VicarianceFounder event
0 50 100 150Event counts in each of 1000 biogeographic stochastic mappings
Num
ber o
f eve
nts
Optimización biogeográfica II
• Más especiación por “simpatría”• Corresponde al
continente entero• Seguida por
dispersión• Y especiación
parapátrica
Divergencias observadas
• Solamente entre especies hermanas
• A partir de 871 árboles con probabilidad posterior >0
• Eventos pre-cuaternarios > eventos cuaternarios
Divergencias simuladas I Siempre hay más eventos en cuaternario!!!
Divergencias simuladas II Siempre hay más eventos en
cuaternario!!!
Las divergencias no prueban nada!!!
• El modelo nulo siempre produce más divergencias en el cuaternario
• Tendrá que haber una tasa más alta de especiación en el cuaternario
XGarzónLOrduña&et&al.&2014&J.$Biogeogr
Cómo se ve exceso en cuaternarioMoyle&et&al.&2009&PNAS
Tasas de especiación varían por grupo!
Explicaciones abióticas y bióticas
Foto&de&Seb&Pu
echm
aille
Explicaciones bióticas
Dumont,&Dávalos&et&al.&2012&PRS@B
Nuevos estudios para nuevas preguntas
• Explicaciones bióticas requieren• Observaciones
biológicas• En nuestro trabajo:• Funcionamiento
de órganos sensoriales
• Nuevas colectas
Colecciones de museo son útiles pero carecen fuentes de genoma y transcriptoma
Tratar bien a los murciélagos
• El maltrato se have obvio en el resultado
• Bajo rendimiento de ADN• Por dejar morir en la
trampa• Digestion enzimática de
ARN• Por dejar morir en la
trampa• Por sacrificar sin
anestesia
Trabajo de campo = muchos resultados
• Tratar bien a cada individuo
• Imperativo ético y práctico
1 individuo = muchos resultados
• Tratar bien a cada individuo• La mayoría se liberan• Los especímenes se
aprovechan al máximo
• Disecciones de campo permiten estudiar muchos sistemas de un sólo individuo
¡Gracias por invitarme!