XXXVI. Jahrgang

Zwischen den in einem Walde lebenden Pflanzen-und Tierarten bestehen die mannigfachsten Beziehun-gen and Wechselwirkungen . Sie bilden eine Gemein-schaft, deren Zusammensetzung von Klima, pflanzen-und tiergeographischen Verhaltnissen and nicht zuletztvon den Eigenschaften des Bodens abhangig ist . DerWasserhaushalt sowie der chemische and physikalischeAufbau des Bodens geben die Voraussetzungen dafiir,was auf einem bestimmten Standort wachsen and lebenkann .

Es ist seit langem bekannt, daB auf manchenStandorten and in Waldern von einembestimmtenCharakter viele sogenannte primare Forstschad-linge haufiger oder besonders individuenreichauftreten. Dabei handelt es sich vorwiegend urnWalder mit artenarmer Flora, insbesondereMono-kulturen, and urn Bestande auf nahrstoffarmenStandorten oder an Stellen mit schlechter Wasser-versorgung. Eine Verbesserung dieser Verhalt-nisse fordert nicht nur das Wachstum des Waldes,sondern kann gleichzeitig auch den Schadinsektenentgegenwirken. Da die Schadlinge den Wald-ertrag mindern, kdnnen beispielsweise bodenver-besserndeMaBnahmen in doppelter Hinsicht wirk-sam sein, wenn sie gleichzeitig mit einer Zuwachs-steigerung auch verminderten Schadlingsbefallzur Folge haben. Zahlreiche Beobachtungen andUntersuchungen an verschiedenartigen Bestandenand nach Bodenverbesserung deuten in dieseRichtung .

Die Boden- oder Standortabhangigkeit bestimmterInsektenarten kann sehr verschiedene Ursachen haben .Es sind so auch, besonders im Zusammenhang mit derForstdungung, viele Vermutungen geauBert and Theo-rien aufgestellt worden . Eine genauere Kenntnis dieserUrsachen wird von Nutzen fur den vorbeugendenForstschutz sein, da sie gezielte MaBnahmen ermog-lichen kann, die die Vermehrung von Schadinsektenoder das AusmaB der Schdden begrenzen sollen .

Die Forstinsekten als Glieder der Lebensge-meinschaft des Waldes sind nicht allein von demZustand ihrer Wirtspflanze abhangig, sondernstehen in Wechselbeziehungen mit anderen Glie-dern der Gemeinschaft . Ein Eingriff in die Stand-ortverhaltnisse kann die gesamte Lebensgemein-schaft andern, and dadurch andern sich vieleFaktoren, die auf die Schadinsekten einwirken,mitunter sehr wesentlich . Eine Verbesserung derBoden- and Wasserverhaltnisse wirkt sich nichtselten von der Bodenflora bis zu den Wirbeltierenaus. Diese vielfaltigen Wechselwirkungen werden

Heft 12

ANZEIGER FUR SCHADLINGSKL NDEreintgt mit

SC HAD LINGSBE KAMPFUNG

Begriindet 1925 von Geh.-Rat P rof. Dr. Dr. h . c . Dr . h . c . K. Escherisc h l' and Prof. Dr. F . Stellwaag

Uber die Beziehungen zwischen Boden and ForstschadlingenVon H. H . EIDMANNMit 2 Abbildungen

bei manchen Uberlegungen Uber den EinfluBbodenverbessernderMaBnahmen nicht hinlanglichberiicksichtigt . Ohne Anspruch auf Vollstandigkeitist auf Abb. 1 eine grobe schematische Darstellung

Bod¢nfLora- and¢re PfLanzen•

Dezember 1963

Abb . 1 . Schematische Abbildung einiger wichtiger Beziehungen inder Lebensgemeinschaft Wald zwischen den beiden Polen Boden

and Schadinsekt.

iffier wichtige Beziehungen in der Lebensgemein-schaft zwischen den beiden Polen Boden and In-sekt gegeben .Wichtig sind zum Beispiel die physikalischen

and chemischen Eigenschaften des Bodens selbstsowie die Zusammensetzung der Bodenflora and-fauna fur Schadlinge, die einen Teil ihrer Ent-wicklung im Boden durchlaufen . Der Pflanzen-wuchs kann das Kleinklima beeinflussen andPradatoren wie Vogel and Kleinsauger begunsti-gen. Der BestandesschluB ist fur verschiedeneSchadlingsarten mehr oder weniger zutraglich .Das Vorkommen von Ameisen ist von der Be-schaffenheit des Bestandes abhangig . Insekten,die an anderen Pflanzen leben, konnen als Beutevon Raubern and als Neben- oder Zwischenwirtevon Parasiten dazu beitragen, daB diese denSchadling starker dezimieren . Schadlinge mitWirtswechsel wie z . B. Lause werden durch dasVorhandensein von Zwischenwirten beeinfluBt .Nicht zuletzt ist natiirlich der Zustand der Wirts-pflanze von groBer Bedeutung fur den Schadling .Diese wenigen Beispiele zeigen, welch vielfaltigeFaktoren den Schadling als letztes Glied in derKette Boden-Pflanze-Insekt beeinflussen. Erselbst wiederum wirkt direkt and indirekt aufandere Glieder ein .Die Beziehungen zwischen Wirtspflanze and

Insekt verdienen besonderes Interesse . Auchwenn man alle anderen Beziehungen als diese

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H. H. EIDMANN : Uber die Beziehungen zwischen Boden and Forstschddlingen

vernachldssigt oder im Experiment auszuschaltenversucht, so k6nnen verschiedene von der Pflanzeausgehende Ursachen die Stdrke des Befalls be-eintrdchtigen. Eine DiingungsmaBnahme, die denZustand der Pflanzen verbessert, kann den Befallvon Schadlingen hemmen . Es gibt mehrere Mbg-lichkeiten, eine solche Hemmung zu erkldren .

Es lielle sich denken, daB die Pflanze Diinge-stoffe bzw . Bestandteile derselben oder infolgeder Dungung auch andere Pflanzenndhrstoffe inh6herer Konzentration in ihren Geweben enthdItand an die phytophagen Insekten weitergibt . Furthese ist die erh6hte Aufnahme solcher Stoffe wieetwa Ca oder P direkt toxisch, vielleicht durd) .St6rung oder Blockierung bestimmter Stoffwech-selfunktionen, and erh6hte Sterblichkeit ist dieFolge (MERKER 1962 a). Eine derartige unmittelbareWirkung der Diingemittel, bei der die Pflanzelediglich die Rolle des Vermittlers spielt, kommthauptsdchlich wohl fur Nadelfresser in Frage, dadie zugefuhrten Ndhrstoffe vorwiegend in denBlattorganen in h6herer Konzentration auftreten .Auf einer Versuchsfidche mit Parzellen verschie-dener Dungung lieB sich ein unmittelbarer Ein-fluB der Dungemittel auf den Befall durch denKnospen- and Triebfresser Evetria (Rhyacionia)buoliana Den. & Schiff. nicht nachweisen (EIDMANNand INGESTAD 1963) .Zweifellos spielt der physiologische Zustand

der Wirtspflanze in vielen Fallen eine wichtigeRolle. Krdftige and gesunde Pflanzen werden oftauch von sogenannten Primdrschddlingen wenigerbefallen. Vielleicht geht von solchen Pflanzen einegeringere Lockwirkung auf manche Arten aus alsvon schwdcheren. In anderen Fallen mag es ein-fach die 1-16he des Baumes sein, die ihn mehr oderweniger attraktiv zur Eiablage macht. Durch dieBildung von krdftigeren Trieben and Nadeln wirdden Insekten ein anderer Widerstand entgegen-gesetzt .

Die Verbesserung des physiologischen Zustan-des der Baume durch Dungung pflegt auch reich-lichere Harzproduktion and Adrkeren SdQuB zurFolge zu haben. Dadurch werden Schadlinge be-hindert, geschddigt oder erstickt, and erh6hteSterblichkeit kann vorkommen (s . z . B . NEUGEBAUER1952, OLDIGES 1959) .Eine weitere Mbglichkeit besteht darin, daB

krdRiger wachsende Pflanzen wie solche enterdem EinfluB von Diingernitteln mehr Substanzenbilden, die schddlich fur Insekten sind, z . B. Harzeand Gerbstoffe. Dadurch tritt an diesen Pflanzengeringerer Befall auf (s . WiLDF 1958) . Wdhrend dieNatur einiger pilzhemmender Stoffe in Bdumenbekannt ist (s . Pinosylvin-Phenole, ERDTMAN andRENNERFELT 1944), besteht fiber den genauen Auhbau and die Wirkungsweise der vermuteten furInsekten toxischen Substanzen keine Klarheit .Die Produktion and die Konzentration bestimm-

ter Stoffe in der Pflanze kann durch Dungung be-einflubt werden . Es ist weiterhin bekannt, daBpilzhemmende Substanzen in verschiedenenPflan-

zenteilen in unterschiedlicher Menge vorhandensein k6nnen . Die Konzentration oder die Wirk-samkeit antibakterieller Substanzen in Blattorga-nen verschiedener Pflanzen sowie in Bljitternunterschiedlichen Alters bei derselben Art kannvariieren (KUSHNER and HARVEY 1962) . Diese anti-bakteriellen Substanzen gelangen mit der Pflan-zennahrung in den Darm der Insekten and hem-men pathogene Mikroorganismen (z . B . Bacillusthuringiensis) . Man kann sich nun rein hypothe-tisch denken, daB gediingte Pflanzen wenigerHemmstoffe enthalten . Bei Insekten, die von sol-chen Pflanzen fressen, k6nnen Krankheitserregerstdrkere, Aktivitdt entfalten and gr6Bere Sterb-lichkeit hervorrufen . Auf these Weise oder durchAusbrechen latenter Krankheiten bei anderweitigbeeijiflul3ten Tieren an gediingten Pflanzen wdrdeeine Dungung auch auf dem Umweg iiber patho-gene Mikroorganismen auf die Schadinsekten ein-wirken (s . BUTTNER 1961 b) .Die Verdnderungen im Gehalt an bestimmten

Stoffen beriffiren den Stoffwechsel nicht nur dergedUngten Pflanzen, sondern auch der an ihnenfressenden Insekten. Besonders nach Stickstoff-diingung steigt der N-Gehalt der Nadeln, was auferh6hte EiweiBproduktion schlieBen ldBt . Man hatvermutet, daB these h6here EiweiBproduktionentscheidend auf den Stoffwechsel der Insekteneinwirkt (BUTTNER 1961 a) . Nach einer anderen An-sicht soil die Proportion zwischen EiweiBen andZuckern in den Bldttern von groBer Bedeutung furdie Insekten sein . SCHWENKE (1961) schreibt , ,, DurchDiingung, insbesondere mit Stickstoff, wird i1bereine Verbesserung des N-Haushaltes and (in ge-ringerem Mal3e) des Wasserhaushaltes des Bau-rnes eine Verschiehung der EiweiB-Zucker-Rela-tion zuungunsten des Zuckers and dadurch eineDezimierung des Schddlings bewirkt ." Hierzu istzu bemerken, daB Pflanzen auf gute N-Belieferungmit einer verminderten Wurzel-SproB-Quote re-agieren and ihren Wasserhaushalt nicht verbes-sern, sondern verschlechtern (s . BIEBL 1958, INGE-STAD 1962, Rrm 1929, HOLSTENER-JORGENSEN andTAMM 1962) . Auch gegen die allgemeine Bedeu-tung des Verhdltnisses Zucker-EiweiB sind Be-denken erhoben worden (MERKER 1962b), die sichvor allem darauf griinden, daB viele Tiere aufPflanzen odor Pflanzenteilen mit niedrigern (= nor-inalem) Zuckergehalt gut gedeihen and daB dieVerdnderungen der Proportionen normalerweiserecht Bering sind . Fine Schadigung der Insektendurch hohen relativen EiweiBanteil in der Blatt-nahrung ist niche nachgewiesen .Leider ist in manchen Untersuchungen fiber die

Beziehungen zwischen Walddtingung and Schad-insekten die Reaktion des Baumes ungenfigendberiicksichtigt. Angaben fiber Strukturver6nde-rungen von Nadeln, Holz and Rinde, fiber Ldngen-undDickenzuwachs, iiber den Gehalt von Pflanzen-ndhrstoffen usw . k6nnen sicher in manchen Fallenzur Kldrung der Ursachen des veranderten Insek-tenbefalls beitragen .

H. H. EIDMANN : Uber die Beziehungen zwischen Boden and Forstschadlingen

In der obigen Besprechung der Dungewirkungwurde angenommen, daB der Insektenbefall nachDungung zurfickgeht . Dies scheint vor allem beinadelfressenden Schadlingen oft der Fall zu sein .Nicht jede Dungung aber mindert den Schadlings-befall. Beispielsweise konnen bei Stickstoff-Uber-angebot uberoptimale Wachstumsbedingungen furdie Pflanzen eintreten mit Wachstumsstorungenals Folge (s . z . B. INGESTAD 1962), and Pflanzen mitunbalancierter N-Dungung konnen starker befal-len werden als optimal gedungte (WHITE 1950) .Moglicherweise vermehren sich die Fichtenspinn-milbe and bestimmte Lause starker auf Flachenmit N-Dungung (THALENHORST 1962, BUTTNER 1961b) .Evetria buoliana pflegt auf schwachen Boden star-ker aufzutreten, and auf einer Versuchsflachewaren die gedungten Parzellen weniger stark be-fallen (MERICER and BUTTNER 1959) . Dagegen zeigtesich bei einem anderen Diingungsversuch aufextrem nahrstoffarmem Boden mit guter Wasser-versorgung an kummernden Baumen praktischkein Befall, wahrend gut wachsende, gedungteBaume starke buoliana-Schaden aufwiesen (EID-MANN and INGESTAD 1963) .

Dies wirft die Frage nach dem Begriff des pri-maren Schadlings and der Amplitude des Befalls(vgl. KANGAS 1950) auf. Man mull annehmen, da13es fur die sogenannten primaren Schadlinge auchim Verhaltnis zur Wirtspflanze optimale Umwelt-bedingungen gibt. Dies Optimum kann fur dieeinzelnen Arten and Stadien eine mehr oder we-niger grope Spannweite haben, and ebenso kannseine Lage im Verhaltnis zum Optimum desPflanzenwachstums unterschiedlich sein. Volliggesunde, gut wachsende Baume oder schwachereoder auch kummernde and krankelnde Pflanzenkonnen einem Insekt die besten Befallsbedingun-gen bieten . Liegt das Optimum bei bereits gescha-digten Pflanzen, so lallt sich die BezeichnungPrimarschadling nicht mehr verwenden . Die Am-plitude des Befalls reicht oft weit fiber das Opti-mum hinaus .Auf der Abb . 2 sind drei hypothetische Falle

des Schadlingsbefalls schematisch dargestellt . DasPflanzenwachstum (Ordinate : Wachstum in Pro-zent des Maximum) ist abhangig von einem vari-ablen Faktor (Abszisse ; z . B. Licht, Wasser, Nahr-stoff) . Der Schadlingsbefall (Ordinate : Befalls-starke in Prozent des Maximum) wiederum istabhangig vom Zustand der Wirtspflanze, wirdalso ebenfalls durch den variablen Faktor beein-flul3t . Die untere Grenze der Optima ist willkurlichmit 90 % des Maximums von Wachstum bzw . Befallfestgesetzt . Der Schadling in Fall a findet optimaleBedingungen fur den Befall an den schwachstenPflanzen, bei besserem Wachstum ist der Befallgeringer, and starke Pflanzen werden nicht ge-schadigt . Umgekehrt verhalt es sich mit demSchadling in Fall b . Hier werden die schwachstenBaume nicht befallen, aber je besser das Wachs-turn der Pflanzen, desto starker der Befall ; eshandelt sich demnach um einen Primarschadlings. str . In dem angenommenen Fall c schlielllich

findet die Insektenart die geeignetsten Befalls-bedingungen an Baumen von mittlerem Wachs-tum. Die schwachsten Pflanzen bleiben verschont,die starksten werden nur schwach befallen . Eslallt sich weiterhin denken, daB sich der Zustandder Pflanze bei zu hoher Intensitat des variablenFaktors wieder verschlechtert . Wenn der Schad-

Wachstum der PLanzabzw. Starke des Befalls

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Abb .2 . Abhangigkeit des Schadlingsbefalls vom Zustand derWirtspflanze, derenWachstum durch einen variablen Faktor bedingtist (hypothetische Falle) . Ausgezogene Linie : Wachstum der Pflanze ;unterbrochene Linie : Starke des Schadlingsbefalls .Der starkste Befall des Schadlings in a erfolgt an schwachenPflanzen, des in b an kraftigen Pflanzen and des Schadlings in can Baumen von mittlerem Wachstum . Weitere Erklarungen im Text .

lingsbefall von diesem Faktor nicht direkt, son-dern nur indirekt fiber den Zustand der Pflanzeabhangig ist, so ist die Folge des schlechteren Zu-standes der Pflanze beispielsweise fur die hypo-thetischen Insektenarten a and c starkerer Befalland eventuell ein zweites Optimum .

Bei E. buoliana diirfte es sich so verhalten, dalIein Bestand an der unteren Grenze des fur dieBaume Ertraglichen auch den Insekten sehrschlechte Lebensbedingungen bietet . Besser wach-sende Baume, z . B . nach Dungung, konnen starkerbefallen werden and Bind giinstiger fur die Ver-mehrung. Wirklich gut wuchsige Bestande liegenjenseits des Optimums fur die Wickler and bleibennormalerweise weitgehend verschont, wenn sienicht, wie in dem obigen Fall, die einzige Aus-weichmoglichkeit bzw. das geringere Ubel fur dieTiere in der Umgebung darstellen . Auch fur

188 H. H. EIDMM4N : Uber die Beziehungen zwischen Boden and Forstschadlingen

Evetria (Petrova) resinella L . scheint das Optimumbei schwacher, aber nicht zu schwach wachsendenBaumen zu liegen (unveroffentlichte Untersu-chungen) .

Bei Schadlingen, deren Befall etwa den inAbb. 2 c schematisch dargesteliten Verhaltnissenentspricht, braucht nicht immer nach bodenver-bessernden MaBnahmen beim Ubergang von ex-trem schwachen zu kraftig wachsenden Baumeneine Zunahme des Schi .dlingsbefalls aufzutreten .Sie kann ausbleiben, wenn die anderen Umwelt-bedingungen ungiinstig fur die Vermehrung Bindoder wenn der fur die Insekten optimale Zustandder Wirtspflanzen Schnell i berschritten wird, ImPrinzip aber mull man mit einem Optimum rech-nen, das, fur die einzelnen Schadlingsarten ver-schieden, von wuchsigenBaumen Uber schwacherebis zu kiimmernden Pflanzen reichen kann .

Aus diesen Uberlegungen geht hervor, daB dieAmplitude and das Optimum des Befalls eng mitdem standort- oder bestandesbedingten Schad-lingsauftreten verkntipft Bind . Gerade im Zusam-menhang mit der Frage nach der Einwirkung derWalddiingung auf Schadinsekten ist die Kenntnisdes fur den Schadling optimalen Zustandes derWirtspflanze von Bedeutung. Optima.le Verhalt-nisse fur die Vermehrung von Schadlingen rindaber nicht nur von dem Zustand der Wirtspflanzeabhangig, sondern auch von vielen anderen Glie-dern der Lebensgemeinschaft.

Zusammenfassung

Eine Anzahl von Forstinsekten verursacht starkereSchaden vorwiegend in Bestanden von bestimmtemCharakter. Veranderungen der Standortverhaltnissebeeinflussen die Schadlinge auf verschiedene Weiseand konnen Uber andere Glieder der Lebensgemein-schaft wirksam werden. Es wird eine Ubersicht Uberdie denkbaren Zusammenhange zwischen dem Zustandder Wirtspflanze and dem Auftreten einer Insektenartgegeben. Der fur den Befall eines Schadlings optimaleZustand der Wirtspflanze ist fur standort- oder be-standesbedingtes Schadlingsauftreten von besondererBedeutung . Als Beispiel wird Evetria (Rhyacionia)buoliana Den. & Schiff. angefiihrt .

Summary

A number of insect pests frequently cause severedamages in forest stands of certain types . Changes inquality of the site influence forest insects in differentways and may act through other members of thecommunity. A review is given of the possible relationsbetween the condition of the host plant and the occur-rence of a phytophagous insect . The site- or stand-dependent occurrence of an insect species, e . g . Evetria(Rhyacionia) buoliana Den. & Schiff., is connected withthe optimum condition of the host tree with respectto attack.

Resume

Nombre d'insectes forestiers causent de grandsdommages surtout dans les peuplements d'un certaintype. Les changements de qualites des habitats influen-cent les insectes nuisibles de diverses manieres etpeuvent agir sur eux par l'intermediaire d'autres

membres de la biocenose. Un apercu est donne desrelations possibles entre la condition de 1'hote etI'apparition dune espece d'insectes. La condition opti-male de l'hote pour l'attaque d'un insecte nuisible estdune importance particuliere pour l'apparition d'insec-tes conditionnee par l'habitat et le peuplement, parexemple chez Evetria (Rhyacionia) buoliana Den. &Schiff .

Pemwje

HeKOTOpbIe JIecHbIe HaceKOMbIe IIpr4z1HHS1IOT 3HauDt-TeJihHIsIf4 Bpeg B Hacaxr enunIx oupeJ(eneI-1Horo Tuna .hf3MeHeBLI51 yCJloBLII4 np0143pacraHLIH BJI145IIOT HaBpeJS'ITeJIef pa3JIH'gHbIM o6pa3oM 14 MOrYT J(eLICTBO-Barb Ha Hmx zuepe3 nocpe,i;cTno J[pyri4x uJreHoB 6fio-L eHO3a. B pa6oTe J(aH o63op Bo3MOMKHbIx B3ar4Mo-oTIIon1eHD1YI Me}Kgy cocTOSIHHeM KoprvloBoro pacTeHr4nx nc,HBJIeHI4 M BpeAHTeJI .n. CocTOaBue KopMoBoropacrenu.R, oIITwmaJIbnoe gJ151 Hanageau5I, r4MeeT oco-6eHHoe 3HaueHLIe ,gnsl rl0SIBJieH SI BpeJlI4T'eJIelo, 3a-Bsscsur ero OT McCTOIIpox3paCTaHI4SI 14 CTpyKTypbI Ha-ca-mgemssl. KaK npnMep npuBOJ{14TCa no6eroBbloH-cmoJIeBHg4K, Evetria (Rhyacionia) resinella Den. &Schiff .

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