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  • Acta Botanica Mexicana 72: 39-51 (2005)

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    TRICOMAS FOLIARES DE CROTON SECCIÓN BARHAMIA (EUPHORBIACEAE)

    MARTHA MARTÍNEZ GORDILLO1 Y SILVIA ESPINOSA MATÍAS2

    1Herbario de la Facultad de Ciencias (FCME), Universidad Nacional Autónoma de México,

    Apartado postal 70-399, 04510 Coyoacán, México, D.F. 2Laboratorio de Microscopía Electrónica de Barrido, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510 Coyoacán, México, D.F.

    RESUMEN

    Se hizo un análisis morfológico con microscopía electrónica de barrido de los tricomas presentes en las hojas de 17 especies de la sección Barhamia del género Croton. Se observaron tricomas estrellado-rotados, estrellado-lepidotos, multiradiados y dendríticos, así como glándulas epidérmicas embebidas. Las variaciones morfológicas de los tricomas no permiten caracterizar a la sección de manera inequívoca porque no son exclusivas de la misma, pero se considera que el tipo de tricoma puede ayudar a diferenciar a las especies.

    Palabras clave: Barhamia, Croton, Euphorbiaceae, morfología de tricomas.

    ABSTRACT

    Trichomes on both leaf surfaces of 17 species of section Barhamia genus Croton were studied using scanning electron microscopy. Stellate-rotate, lepidote-stellate, multiradiate and dendritic trichomes as well as embedded epidermal glands were observed. Based on the morphological variations observed in the section, Barhamia cannot be characterized indisputably by features of the trichomes, although at the species level, trichomes serve as useful distinguishing features.

    Key words: Barhamia, Croton, Euphorbiaceae, trichome morphology.

    INTRODUCCIÓN

    Los tricomas son estructuras importantes dentro de las angiospermas, se presentan con frecuencia y son relativamente fáciles de observar; varían en forma,

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    tamaño, distribución y persistencia en las diferentes partes de una planta (Theobald et al., 1979). Se ha postulado que son útiles para proteger a las plantas de elementos ambientales como la radiación solar o el viento, así como de herbívoros que pueden ser dañados físicamente por los tricomas o envenenados por los compuestos químicos que producen (Duke, 1994). El tipo de tricoma puede delimitar especies, géneros y aun familias; sin embargo, en ocasiones, la densidad y los patrones de distribución responden a las condiciones del ambiente o a la edad de la planta, por lo que en algunos casos, su valor taxonómico es discutible (Metcalfe y Chalk, 1950). En este trabajo se examina en detalle la variación morfológica de los tricomas de 17 especies de la sección Barhamia (Klotzsch) Baill. del género Croton con el propósito de obtener caracteres morfológicos útiles para distinguirla.

    El género Croton es uno de los más grandes de la familia Euphorbiaceae, Radcliffe-Smith (2001) considera que está conformado por 800 especies, mientras que Webster (1994) señala 1,000 y Govaerts et al. (2000) 1,223. Los miembros de este género pueden ser árboles, arbustos, subarbustos o hierbas y están ampliamente distribuidos en las regiones tropicales del mundo (Webster, 1994). Este género ha sido estudiado desde el punto de vista fitoquímico, en función de la presencia de compuestos carcinogénicos en algunas de sus estructuras (Farnsworth et al., 1969; Moulis et al., 1992; Siems et al., 1992; Amaral y Barnes, 1998; Luna et al., 1999; Fekam et al., 2002); no obstante, los trabajos palinológicos (como los de Punt, 1962 y Nowicke, 1994), los anatómicos (por ejemplo los de Rudall, 1989 y 1994 y Freitas et al., 2001), los citológicos y ecológicos (como los de Domínguez y Bullock, 1989), etc. son relativamente escasos y pocas especies se han estudiado desde otro punto de vista diferente al florístico.

    Las especies del género Croton generalmente presentan tricomas estrellados, definidos como estructuras con más de cinco radios que forman un fascículo; cuando los radios están en un solo plano, los tricomas reciben el nombre de rotados, cuando se encuentran sobrepuestos en varios planos, sin que el eje donde se insertan se alargue, se llaman multiangulados, si tienen un radio central erecto son conocidos como porrectos y pueden además ser sésiles o estipitados; si los radios se insertan a diferentes niveles sobre un eje alargado, el tricoma es definido como dendrítico o geminado (Theobald et al., 1979).

    Los tricomas lepidotos se presentan con menos frecuencia dentro del género, se caracterizan por presentar un anillo basal conspicuo, donde todos los radios se concentran en un mismo plano y se encuentran unidos en diferentes grados formando una escama. Ocasionalmente se pueden encontrar tricomas simples, que probablemente se originan por supresión del anillo basal de radios (McVaugh, 1961). Entre los tricomas simples y los lepidotos se encuentran formas intermedias

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    diferentes, aunque de manera general se han definido como tricomas estrellados y lepidotos, sin mayores precisiones (Webster et al., 1996).

    El primer estudio formal de los tricomas en el género Croton fue hecho por Froembling (1896), quien propuso la existencia de cinco tipos básicos: lepidoto, estrellado, fasciculado o rosulado, fasciculado-estipitado y dendrítico. Posteriormente, Webster et al. (1996) intentaron establecer las relaciones filogenéticas entre las secciones propuestas por el mismo Webster (1993) y caracterizarlas por los tricomas presentes en cada una de ellas, reconociendo siete tipos básicos: estrellado, fasciculado, multiradiado y rosulado, dendrítico, lepidoto, papilado y glandular, con varias formas intermedias.

    La sección Barhamia (Klotzsch) Baill. es un grupo completamente americano con alrededor de 18 especies, con caracteres muy variables, desde C. betulaster Baill. y C. glutinosus Müll. Arg., con hojas casi glabras y víscidas, que tienen un aspecto brillante, hasta C. rhexifolius Baill. con indumento abundante. Las principales características de la sección son: arbustos con hojas generalmente dentadas, sin glándulas conspicuas en el ápice del pecíolo, estípulas glandulares, lobadas o ligeramente disectadas; estambres (5-)8-12, sépalos de las flores pistiladas glandulares marginal y/o abaxialmente y estilos multífidos (Webster,1993). Para esta sección Webster et al. (1996) observaron tricomas estrellado-rotados y porrectos en el haz, con 6-15 radios y tricomas estrellado-rotados con el mismo número de radios en el envés.

    MATERIAL Y MÉTODO

    Se analizaron los tricomas del haz y el envés de las hojas de 17 especies de la sección Barhamia (Klotzsch) Baill. del género Croton (ver Apéndice). Los ejemplares identificados como C. muscicapa Mûll. Arg. se consideraron como pertenecientes a dos especies, una de las cuales lleva tal nombre, mientras que la otra se encuentra en proceso de descripción. Se tomaron muestras del haz y el envés de las hojas de material herborizado de ejemplares de las colecciones de los herbarios CICY, CIQRO, D, F, MEXU, LL, NY, P, R, RB, SPF, UB, US y XAL.

    Las muestras se montaron sobre cinta conductiva de carbón de doble cara en portamuestras de aluminio. Posteriormente se cubrieron con una fina capa de oro en una ionizadora Denton Vacum Desk II. Las observaciones y toma de fotografías se realizaron en un microscopio electrónico de barrido Jeol JSM- 5310LV.

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    RESULTADOS

    En las hojas de las especies de Croton sección Barhamia (Klotzsch) Baill. (Cuadros 1 y 2), se encuentran tricomas rotados (Fig. 1), multiradiados (Fig. 2) y ocasionalmente dendríticos, como en el caso del envés de Croton urticifolius Lam. (Fig. 3). También se observan tricomas estrellado-lepidotos, con los radios unidos desde el centro en 15-30% de su longitud, en el envés de C. ameliae Lundell (Fig. 4). El número de radios varía de 5 a 21 (Cuadros 1 y 2), siendo los tricomas multiradiados los que presentan un mayor número de los mismos. Una característica de todos los tricomas de las especies observadas es la presencia de un radio central erecto, es decir son porrectos; este radio puede ser más corto (Fig. 5), más largo (Fig. 6) o de longitud similar al resto de los radios (Fig. 7); en ocasiones esta característica puede presentarse mezclada, como sucede en C. agoensis Baill. y C. urticifolius Lam., en donde se observan tricomas con radio central corto y tricomas con el radio central largo (Fig. 8). Croton essequiboensis Klotzsch y C. adenocalix Baill. se caracterizan por la presencia de una célula basal, conspicua y aplanada (Fig. 9).

    Todas las especies examinadas presentan glándulas epidérmicas embebidas sobre la lámina foliar, tanto en el haz como en el envés (Fig. 10). En Croton glutinosus Müll. Arg., C. betulaster Baill., C. muscicapa Müll. Arg. y C. sp. nov. la secreción de estas glándulas cubre totalmente la lámina foliar (Fig. 11). También se observan tricomas glandulares en el margen de la hoja y sobre la cresta de los dientes como en C. muscicapa Müll. Arg. (Fig. 12).

    DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

    Webster et al. (1996) definen los tipos de tricomas de cada sección y registran tricomas estrellado-rotados, porrectos en el haz y estrellado-rotados, no porrectos en el envés como característicos de la sección Barhamia (Klotzsch) Baill. Además de los tipos señalados por estos autores, en el presente trabajo se observan dos formas de tricoma adicionales dentro de la sección: tricomas multiradiados en el haz y envés de Croton urticifolius Lam., que en algunos ejemplares son dendríticos, similares a los de las especies de las